Эколого-физиологические особенности адаптации северного оленя в условиях таежной зоны Якутии

Мачахтыров, Григорий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические особенности адаптации северного оленя в условиях таежной зоны Якутии
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности адаптации северного оленя в условиях таежной зоны Якутии"

МАЧАХТЫРОВ Григорий Николаевич

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ В УСЛОВИЯХ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЯКУТИИ

03.00.13 — физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск - 2006

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Якутская государственная сельскохозяйственная академия» на кафедре физиологии сельскохозяйственных животных и экологии факультета ветеринарной медицины.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Владимиров Леонид Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Козлов Сергей Анатольевич доктор биологических наук, профессор Колосова Ольга Николаевна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный

аграрный университет»

Защита диссертации состоится «29» декабря 2006 г., в 10 ч. 00 мин. на заседании диссертационного совета К 220.071.03 при ФГОУ ВПО «Якутская государственная, сельскохозяйственная академия» по адресу: 677007, Республика Саха (Якутия), г. Якутск, ул. Красильникова 15.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Якутская государственная сельскохозяйственная академия».

Автореферат разослан «29» ноября 2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, ^ О

кандидат биологических наук (Sfa^fr1' Григорьева H.H.

Актуальность темы. Республика Саха (Якутия) - крупнейший в территориальном и экономическом отношении регион России, занимающийся оленеводством. Оленеводство является базовой отраслью в традиционном хозяйстве народов ^ Севера. Благодаря этим уникальным животным продуктивно используются миллионы гектаров пастбищ в тундровой и лесотундровой зоне, которые не могут быть использованы другими видами домашних животных.

Из истории развития оленеводства в республике видно, что настоящий ареал домашнего северного оленя установился, в основном в ХУ-ХУ1 вв., в результате распространения его племенами эвенов и эвенков. Заселяя разные географические зоны Якутии - от тундры до таежной зоны - домашние северные олени приобрели широкую амплитуду экологических особенностей. Известно, что адаптация организмов к различным условиям обитания носит строго дифференцированный характер, в силу чего в организме животных можно выделить ряд морфофункциональных приспособительных реакций к среде обитания.

Существующие в настоящее время данные по эколого-физиологической адаптации аборигенных животных, в частности, домашнего северного оленя недостаточны. Огромная территория, разнообразные и несхожие между собой биогеохимические провинции республики, несомненно, должны наложить свой отпечаток на морфологическом и морфофункциональном статусе домашнего северного оленя. В связи с этим возникает острая необходимость изучения морфологических и биохимических основ адаптаций северного оленя к условиям резко континентального климата.

Особое значение в условиях Крайнего Севера имеет питание жвачных копытных, связанное с продолжительным зимним сезоном и с преобладанием в рационе малопитательных растительных кормов. Ведь от успешности усвоения кормов в пищеварительном тракте копытных' напрямую зависит выживание животных в экстремальных условиях Крайнего Севера.

Северные олени относятся к животным с симбионтным типом пищеварения, когда в механизмах расщепления пищевых продуктов важную роль играют ферменты, продуцируемые симбионтными организмами (бактериями, простейшими), обитающими в пищеварительном тракте (Скопичев В.Г. и др., 2004). В работах многих авторов доказана способность некоторых видов инфузорий, в частности офриосколецид, к самостоятельному расщеплению молекул целлюлозы с образованием легкоусвояемых углеводов.

С этой точки зрения, вопрос изучения эколого-физиологических особенностей обеспечения жизнедеятельности симбиофауны домашнего северного оленя и диких парнокопытных также представляет научный и практический интерес.

зависимости от среды обитания, сезонов года и зон разведения в условиях Якутии. Для решения поставленной цели определены следующие задачи:

1. Изучение сезонной динамики гематологических параметров домашнего северного оленя;

2. Исследование хронобиологической зависимости состояния обменных процессов от типа питания животных;

3. Изучение сезонной динамики некоторых биохимических параметров крови от типа питания;

4. Исследование видового и численного состава симбионтных инфузорий преджелудков домашнего северного оленя в сравнении с симбиофауной диких копытных Якутии.

Научная новизна. Впервые в научной практике проведена комплексная оценка гематологических и биохимических показателей крови и особенностей пищеварения домашнего северного оленя в сравнительном аспекте по зонам разведения в условиях Якутии.

Впервые дана морфометрическая характеристика и численный состав симбионтной фауны домашних северных оленей в условиях Якутии.

Впервые проведены исследования симбиофауны рубца диких жвачных, таких как лось, изюбрь, косуля и снежный баран на территории Республики Саха (Якутия).

Разработаны новые методы сбора материала для протистологических исследований.

Работа иллюстрирована оригинальными фотографиями автора с использованием современных цифровых технологий: микроскопа «Биолам-И» с фотонасадкой ФНМ-12 и цифровой камеры Мкоп-Соо1р! (увеличение х4500).

Материал диссертации вносит новую информацию относительно морфофункциональных особенностей организма домашнего северного оленя в условиях Якутии.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные по картине крови домашнего северного оленя можно считать нормативными и использовать в ветеринарной практике.

Установленное содержание в сыворотке крови белков и их фракций, ферментов можно использовать для оценки состояния белкового, липидного и углеводного обменов в организме домашнего северного оленя. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Имеется выраженная зависимость гематологических параметров от зоны разведения оленей и сезонов года;

2. Характер, обменных процессов имеет зависимость от типа питания;

3. Видовой состав симбионтных инфузорий домашнего северного оленя и других парнокопытных зависит от среды обитания, пищевого и социального поведения «хозяина»;

4. Количественный и качественный состав симбионтных инфузорий изменяется по сезонам года. Таким образом, имеется

возможность его регуляции путем применения кормовых добавок (комбикорм, сено).

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых аграрных вузов России в 2003 г., а также изложены в 4-х статьях, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале «Вестник Челябинского государственного педагогического университета», серия «Общая и региональная экология» в 2005 г.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах машинописного текста и иллюстрирована 24 таблицами, 25 рисунками и включает разделы: обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения и приложения. Список использованной литературы включает 195 источника, в том числе 69 зарубежных авторов.

1. Материал и методы исследований

Диссертационная работа выполнялась в течение 2003-2006 гг. на кафедре физиологии сельскохозяйственных животных и экологии факультета ветеринарной медицины ФГ0У ВПО «Якутская государственная сельскохозяйственная академия», на базе лабораторий НИИ ветеринарной экологии и оленефермы «Табсылын», часть работ проведена в протистологической лаборатории кафедры зоологии РГПУ им. А.И. Герцена (г. Санкт-Петербург).

Сбор материала для исследований проведен на территории Оймяконского, Верхоянского, Амгинского, Якутского, Верхневилюйского и Олекминского улусов. Исследованиями были охвачены несколько природно-климатических зон в зимний и летний периоды года с учётом изменения разновидности растительных кормов. Всего собрана 131 проба содержимого пищеварительного тракта жвачных, при этом обследовано 60 особей домашних северных оленей. Проведены полевые и стационарные наблюдения по изучению пищевого поведения диких копытных, в том числе редких видов, в частности, снежного барана («якутский толсторог»).

Исследования морфологического состава крови по абсолютным и относительным показателям осуществляли, используя гематологический анализатор "Cobas Minos Stex".

Биохимические исследования сыворотки крови животных выполнены на автоматическом анализаторе фирмы "Cobas Mira Plus".

Количественное определение белковых фракций в сыворотке крови проводили по методике В.М. Чекишева (1977) в электрофоретической камере "УНИФО".

Для исследования симбионтных инфузорий преджелудков жвачных проводили отбор проб жвачки у домашнего северного оленя, а также собирали материал содержимого всех отделов желудка после убоя животных.

У диких копытных (изюбря, лося, косули, снежного барана) собирали материал только из содержимого рубца.

Изучение морфометрии инфузорий проводили с помощью окулярного микрометра методом случайной выборки не менее 30 экземпляров каждого вида. Подсчёт численности инфузорий производили методом калиброванной капли (по Корниловой O.A., 2004).

Видовой состав симбиофауны в сравнительном аспекте исследован с применением индекса Чекановского-Сьеренсена.

Определение видового состава симбионтных инфузорий проводили на фиксированном материале с использованием специальных определителей (Догель, 1929, Lynn, Small, 2000, Корнилова, 2004), профильных статей (Lubinsky, 1958, а, б; Westerling, 1970; Dehority, 1975; Корнилова, 2000) и работ по ревизии офриосколецид (Latteur, 1968, 1969, 1970).

Статистическую обработку полученных цифровых данных проводили с • использованием критерия Стьюдента.

2. Результаты исследований

Изучение состояния основных клинических, гематологических и биохимических показателей домашних северных оленей проводили в середине зимнего периода (февраль месяц) при полной адаптации их организма к сезонному похолоданию и в летний период (август месяц), наиболее богатый разнообразием кормового рациона и перед началом гона.

Гематологические исследования были проведены по следующим параметрам: общее количество эритроцитов и лейкоцитов, содержание гемоглобина, цветной показатель крови и выведение лейкоцитарной формулы.

Как показывает анализ полученных данных, все гематологические показатели домашних северных оленей в исследованных группах находятся в пределах физиологических нормативов для данного вида животных (таблица

О-

Таблица 1

Гематологические показатели домашнего северного оленя по зонам разведения и сезонам года, п=60

№ Показатели Зоны разведения оленей

Таежная Горно-таежная

Зима Лето Зима Лето

М, ±Ш| М;± nil Mi± m3 М<± т(

1 Эритроциты, 1011 /л 8,2±0,3 7,1±0,5 6,71 ±0,6 5,11±0,40

2 Гемоглобин, г/л 149,4±2,2 138,4±1,8 114,8±5,0 122,0±5,8

3 Цветной показатель, % 0,8±0,03 0,9±0,05 0,5±0,05 0,7±0,06

Эритроциты: Р (Мз-м.) <0,05; Р(М,-М3) <0,05;

Гемоглобин: Р(М, - М2)< 0,001; Р(М ГМ,) <0,001; Р(М2-М4) <0,01;

Цветной показатель: Р(М,-М3) <0,001; Р(МГМ,) <0,01; Р(М3-М„) <0,01.

Однако, показатели крови оленей, содержащихся в таежной зоне, в исследуемые сезоны года значительно превышают соответствующие показатели оленей из горно-таежной зоны: по общему количеству эритроцитов - на 18,3% (достоверно зимой Р(М|-М3) <0,05), по содержанию гемоглобина - на 23,3% (достоверно в оба сезона Р(МгМз) <0,001; Р(М2-М4) <0,01), по цветному показателю — на 37,5% (достоверно в оба сезона Р(МГ М3) <0,001; Р(М2-М4) <0,01).

Следует отметить, что и в первой, и во второй группе исследуемых домашних северных оленей показатели красной крови в зимний период были выше летних показателей. Этот факт объясняется усилением прессинга факторов окружающей среды на организм животных в зимний период и связаны, прежде всего, с максимально низкими температурами воздуха (-40°, -50°С), скудным и малопитательным кормом, значительной мышечной нагрузкой при поиске корма и его добыче (глубина снежного покрова местами может достигать 0,8 м).

Интересные результаты были нами получены при исследованиях лейкоцитов крови северных оленей по зонам разведения и в зависимости от сезонов года. Полученные данные приведены в таблице 2.

.:. Таблица 2

Показатели крови домашнего северного оленя . по зонам разведения и сезонам года, п=60

№ Показатели- Зоны разведения оленей

Таежная Горно-таежная

Зима Лето Зима Лето

M| ± т, М2± т2 М^ ГПТ Мл± пи

1 Лейкоциты, 10у/л 4,2±0,95. 7,2±0,24 ■ б,55±0,3 4,80±0,80

2 Гранулоциты % 49,0± 1,05 51,0±2,6 44,28±5,01 54,1 ±4,8

10%-. 2,05±0,2 3,67±0,15 2,9±0,6 2,6±0,48

3 Лимфоциты % 45,2±1,8 . . 42,9±4,5 45,3±4,60 37,1±4,5

10% 1,89±0,05 3,08±0,55 3,0±0,60 1,8±0,40

4 Моноциты • % 5,4±1,02 6,0±1,3 10,4±2,56 8,8±1,3

10% 0,2±0,02 0,43±0,1 0,7±0,19 0,4±0,09

Лейкоциты: Р(М, - М3)< 0,01; Р(М,-М,) <0,05; Р(М2-М4) <0,01;

Гранулоциты (Ю'л): Р(М,-Мг)< 0,001; Р(М2-М4) <0,05;

Лимфоциты (10%): Р(М, - М2)< 0,001; Р(М2-М4) <0,01;

Моноциты (Ю'л): Р(М, - М,)< 0,05; Р(М,-МЭ) <0,001.

Так, у оленей из горно-таежной зоны, зимой все показатели белой крови были выше показателей летнего периода и связаны, прежде всего, с физиологическим состоянием животных, а именно с периодом глубокой стельности важенок. Массовый отел важенок в стадах этой зоны приходится на апрель месяц.

Общее количество лейкоцитов в крови летом резко снижалось до 4,80x109/л, что в 1,4 раза или на 26,7% ниже зимних показателей. На фоне снижения общего количества лейкоцитов в летний период, в лейкоцитарной формуле оленей отмечаем относительное повышение клеточных популяций

гранулоцитов до 54,1%, что на 18,2% выше зимних показателей. За счет повышения этой клеточной популяции организму в летний период удаётся поддерживать естественный уровень иммунитета.

Наоборот, у оленей из таежной зоны, летом отмечаем достоверное повышение всех показателей белой крови по сравнению с зимним периодом. Так, общее количество лейкоцитов в крови летом достоверно повышается -до 7,2 х 109/л, что в 1,7 раза или на 41,7% превышает зимние показатели (Р< 0,01). В лейкоцитарной формуле отмечаем увеличение клеточных популяций гранулоцитов: относительного количества на 3,9%, абсолютного — на 44,1% (Р<0,001); абсолютного количества лимфоцитов на 38]6% (Р<0,001); моноцитов: относительного количества — на 10% и абсолютного — на 53,5% (Р<0,05). Этот факт связан, прежде всего, с массовым лётом гнуса, вызывающим сильное беспокойство животных и возникновением заболеваний, в частности, некробактериоза оленей. В 2005 году заболеваемость оленей некробактериозом составила 11,8% от общего числа поголовья.

Более низкие показатели лейкоцитов крови в зимний период у оленей из таежной зоны, вероятнее всего, носят адаптационный характер.

В сравнительном аспекте, между двумя исследуемыми группами оленей отмечаем, что показатели общего количества лейкоцитов и моноцитов в зимний период достоверно были выше у оленей из горно-таежной зоны и превышали показатели оленей таежной зоны на 35,9%, по относительному количеству моноцитов — на 48,1%, абсолютному количеству моноцитов — на 71,4% (Р<0,05). В летний период, наоборот, общее количество лейкоцитов, абсолютное количество гранулоцитов и лимфоцитов у оленей таежной зоны достоверно превышали показатели оленей из горно-таежной зоны на 33,4%, 29,8% и 41,5% соответственно (Р<0,01).

В целом, выявленные нами изменения крови у домашних северных оленей укладываются в привычную картину приспособительных реакций организма к длительному воздействию неблагоприятных факторов внешней среды, которые следует рассматривать как стрессовые.

2.1. Биохимическая характеристика домашнего северного оленя в зависимости от среды обитания

Для оценки физиологического состояния домашних северных оленей мы исследовали сывороточные белки крови и биохимический состав крови, в зависимости от сезонов года и зоны разведения оленей.

У северных оленей в крови достаточно белка и азотистых веществ. При среднем значении общего белка в сыворотке крови 6,45г%, индивидуальные колебания составляют 5,56-7,25 г% (Иванова, 1975), что близко к показателям у домашних жвачных животных (6-8 г%). По Афанасьеву В.П. (1963), среднее содержание общего белка в сыворотке крови северных оленей составляет 6,49 г% и колеблется в разные сезоны года в пределах

5,75-7,60 г%, причем наибольший показатель отмечается осенью, наименьший — весной.

В плане обеспечения организма функциями неспецифической иммунной защиты, мы изучали качественное состояние системы иммунитета, включая содержание иммуноглобулинов в крови северных оленей. Наиболее значимыми в иммунном плане являются р и 7 глобулины. Полученные данные представлены в таблице 3.

Таблица 3

Содержание общего белка и белковых фракций в сыворотке крови домашнего северного оленя по сезонам года (г/л), п=60

ПОКАЗАТЕЛИ Зона разведения оленей

Таежная Горно-таежная

Зима Лето Зима Лето

М1±т( М2+Ш2 Мз±тз М1±Ша

Общий белок 74,7± 1,09 69,4± 1,03 63,2±4,7б 71,3±3,49

Альбумины 27,04±0,11 28,73±0,34 25,3±4,1 34,0±2,6

Яг глобулин 7,32+0,63 5,90+0,59 4,6+1,1 6,1+0,7

С£2 - ГЛОбуЛИН 6,0±0,81 6,3±0,92 3,9±1,1 5,2±0,5

р- глобулин 14,8±0,24 11,73+0,25 13,3+2,1 11,0±1,0

у 1-глобулин 11,1+0,36 9,85+0,42 9,2±1,6 8,7+0,9

72-глобулин 8,4+0,53 6,87±0,3б 7,0±1,4 6,3±0,7

Р(М 1-М2)<0,001; . .: Р(М,-М3)<0,05;

Р(М]-М2)<0,001; . . Р(М2-М,)<0,05;

Р(М,-Мз)<0,05;

Р(М,-М2)<0,001; Р(М,-Мг)<0,05; . Р(М,-Мг)<0,05;

Содержание общего белка и белковых фракций у сравниваемых групп северных оленей изменяется в зависимости от сезонов года. Так, в зимний период показатели оленей таежной зоны достоверно превышают показатели оленей из горно-таежной зоны по общему белку на 15,3%, по альбуминам — на 6,5%, ар глобулинам - на 37,2%, а2 - глобулинам — 35,0%, Р - глобулинам - на 10,2%, у глобулинам — на 17,2%, 72- глобулинам — на 16,7%.

Следовательно, высокие значения Р - и.7 глобулинов у оленей таежной зоны свидетельствует о становлении иммунитета, т.е. об успешной адаптации организма животных к новым условиям обитания.

Общий белок Альбумин (XI- глобулин Р- глобулин У 1-глобулин 72- глобулин

00,00 50.00 40.00 30,00 20.00

10,00

0,00

Рис.1. Динамика общего белка и белковых фракций в сыворотке крови домашних оленей по зонам разведения в относительных количествах

Имеются литературные данные о том, что климатические условия, территориальная приуроченность, сезоны года существенно влияют на изменение активности ферментов сыворотки крови животных. В наших исследованиях отмечаем аналогичную картину, то есть активность ферментов сыворотки крови домашнего северного оленя меняется в зависимости от сезона года.

Изучение аспектов белкового обмена по активности ферментов АсАТ и АлАТ, щелочной фосфатазы проводили в анализируемые периоды у северных домашних оленей, обитающих в разных природно-климатических зонах Якутии.

Наиболее высокий уровень активности аспартатаминотрансферазы (АсАТ) в сыворотке крови установлена у северных оленей таежной зоны, по сравнению с горно-таежной, во все исследуемые сезоны года. При этом, более высокие показатели отмечаются в зимний период - 91,0±0,9 ед/л. Активность АсАТа незначительно снижается в летний период (на 13,6%) в результате ухудшения условий выпаса оленей в связи с массовым лётом гнуса и установлением высокой температуры воздуха 32°- 34°С (таблица 4).

Активность фермента АлАТа у оленей таежной зоны снижается к летнему сезону, тогда как в горно-таежной зоне у оленей наблюдается повышение уровня активности этого фермента, очевидно, связанное с изменением характера питания на естественных пастбищах.

При высокой активности аланинаминотрансферазы (АлАТ) - 44,0+2,0 ед/л у оленей таежной зоны в зимний период года наблюдается и высокий уровень активности щелочной фосфатазы, превышающий показатели других популяций зимой - на 44,8% и летом - на 31,7% (таблица 4).

Таблица 4

Динамика активности ферментов в сыворотке крови домашнего северного оленя по сезонам года, п=60

Показатели Зоны разведения

Таежная Горно-таежная

Зима Лето Зима Лето

Mi ± mi Мз± mi Mj± m> М4± т.

Аспартатаминотрансфераза ед/л 91,0±0,9 78,6±1,5 4б,65± 11,74 54,8±8,6

Аланинаминотрасфераза, ед/л 44,0+2,0 38,0±0,47 33,88+4,2 39,0+3,5

Щелочная фосфатаза, ед/л 173,0±5,4 128,0±2,9 95,38±15,39 118,2+3,8

Холестерол, ммоль/л 2,32 ±0,06 1,62±0,56 3,73±0,27 3,02±0,22

Триглицериды, ммоль/л 0,12±0,04 0Дб±0,08 0,32±0,09 0,38±0,07

Мочевина, ммоль/л 5,8±0,62 4,0±0,24 3,9±0.35 5,2±0,51

Глюкоза, ммоль/л 2,13±0Д7 1,73±0,53 1,51±0,23 2,15±0,11

АсАТ: Р(МГМ2) <0,001; Р(МГМ3) <0,001; Р(М2-М4) <0,01;

АлАТ: Р(М,-Мз) <0,05; Р(М,-М2) <0,01;

ЩФ:Р(М,-М2) <0,001; Р(МГМ3) <0,001; Р(М2-М4) <0,05

Холестерол: Р(М,-М3) <0,001; Р(М2-М4) <0,05; Р(М3-М4) <0,05;

Триглицериды: Р(МГМ3) <0,05; Р(М2-М4) <0,05;

Мочевина: Р(М,-М2) <0,01; Р(М,-М3) <0,01; Р(М2-М4) <0,05; Р(МГМ„) <0,05;

Глюкоза: Р(М,-М2) <0,05; Р(М,-М3) <0,05; Р(М2-М,) <0,01; Р(М3-М4) <0,05.

По нашим исследованиям, в сыворотке крови у домашних северных оленей, наблюдается снижение уровня содержания холестерина в летний период у животных в обеих исследуемых группах: летом, по сравнению с зимним периодом - с 1,б2±0,80 до 2,32±0,06; с 3,02±0,52 до 3,73±0,87 соответственно.

2.2. Морфофизиологическая характеристика симбионтных инфузорий домашнего северного оленя и диких копытных

Нами был изучен видовой состав и дана морфофизиологическая характеристика симбиотических инфузорий рубца домашнего северного оленя, аборигенного якутского скота и диких видов жвачных животных, таких как снежный баран, лось, косуля, изюбрь, обитающих на территории Республики Саха (Якутия).

При исследовании симбионтной фауны домашнего северного оленя было обнаружено всего 18 видов инфузорий, из них 1 вид относится к семейству Isotrichidae и 17 видов - к семейству Ophryoscolecidae (кл. Litostomatea, подкл. Trichostomatia).

В таблице 5 показан процентный состав встречаемости различных видов инфузорий в пищеварительном тракте домашнего северного оленя.

Самым распространенным видом симбионтных инфузорий у домашнего северного оленя являются инфузории вида Diplodinium dogieli; этот вид

встречается у 100 % особей. Самым редко встречаемым видом инфузорий является ВаБу1:псЬа гиттапйшп, и обнаружен нами только у 40% «хозяев».

Таблица 5

Сравнительные показатели размеров (мкм) и количественного соотношения инфузорий северного оленя (%)

№ Виды инфузорий Морфометрические показатели % встр

Длина Вариации Ширина Вариации Отношение длины к ширине

I. Ent.quadricuspis 34,5 ±1,2 29,9±46,0 32,2±1,4 23,0±36,8 1;21±0,01 -3

2. Ent.bicornutum 29,3 ± 0,7 18,8±34,5 14,35±0,6 9,4±22,0 2,21 ±0,08 4

3. Ent.minimum 51,6 ± 1,07 35,7±56,5 17,6±0,34 12,6±18,8 2,9±0,06 . 5

4. Ent.damae 36,3±1,4 32,2±46 22,4+0,5 ■ 20,7±29,9 1,4±0,04 2

5. Ent. anteronucleatum 78,6±3,2 73,6±103,5 50,6±1,8 46±64,4 2,3±0,03 ' 3

е. Ent.longinucleatum 61,8± 1,8 41,4±73,6 42,5±1,7 29,9±57,5 1,58±0,04 , 2

7. Ent.exiguum 39,1±1,2 32,2±46,0 18,4±1,1 13,8±25,3 2,1 ±0,04 ' 1

8. Eudiplodinium maggii 126,5±2,1 92,0±140,3 75,9±1,67 64,4±96 1,6±0,01 5

9. Diplodinium dogieli 78,2±2,8 69,0±87,4 55,2±1,2 48,3±57,5 1,4±0,02 4

10. Diplodinium rangiferi 264,5±5,6 195,5±2,99 218±4,3 161±264,5 1,23±0,03 4,2

11. Ostracodinium obtusum 144,9±2,8 115,0±156,4 80,5+1,5 57,5±92,0 1,6+0,03 16

12. Ostracodinium confluens 149,5±3,0 115,0±172,5 112,7±1,9 64,4±138,0 1,4±0,05 4

13. Epidinium ecaudatum 135,0+2,9 126,5± 152,3 80,5± 1,34 60,9+92,3 1,6±0,03 13

14. Epidinium gigas 195,5±3,5 161,0±264 ]38±2,9 92,0± 161,0 1,69±0,03 5

15. Ep.ecaudatum caudatum 126,5±2,0 110,4±135,7 69,0± 1,8 50,6±71,3 1,8±0,04 22

16. Polyplastron multives. 181,8±3,9 150,S±206,9 125,4±3,0 106,6+144,2 1,44±0,04 2

17. Diploplastron affine 91,2±2,9 83,5±119,7 51,4±1,6 45,3+66,1 1,7710,02 4

18. Dasytricha ruminantium 31,9±0,6 25,1±34,5 21,9+0,5 15,7±25,1 1,1+0,02 0,8

Уникальными для домашнего северного оленя являются инфузории вида Entodinium minimum и Diplodinium rangiferi. Присутствие этих видов в пробах позволяет безошибочно диагностировать видовую принадлежность хозяина.

Нами также была изучена симбиофауна других диких копытных, обитающих в таежной зоне Якутии, таких как изюбрь, снежный баран, лося и косули. Видовой состав инфузорий у изюбря показан в таблице 6.

Из таблицы 6 видно, что симбионтная фауна рубца изюбря представлена только крупными видами офриосколецид. Нами были обнаружены крупный вид энтодиниума Anteronucleatum и Epidinium.

Таблица б

Сравнительные показатели размеров (мкм) и количественного соотношения инфузорий изюбря (%)

Виды инфузорий Морфометрические показатели % встр.

Длина Вариации Ширина Вариации Отношение длины к ширине

Ent.furca monolobum 48 ±_0,6 39,1-50,6 36,9+1,2 32,2-39,1 1,35+0,01 12

Ent.anteronucleatum 34,5 ¿0,5 27,6-36,8 25,8+0,3 20,7-27,6 1,4±0,01 2

Ep.ecaud. caudatum 111 ±2,07 80,5-117,3 53,8+1 43,7-59,8 2,14+0,05 34

Ep.ecaudatum ecaudatum 116,6 + 3,34 85-140,3 59,1+2,2 43,7-80,5 2 ¿0,06 29

Eudiplodinium maggii 82,5+1,9 69-101,2 62,7+0,9 50,6-71,3 1,40+0,02 23

У сибирской косули нами был обнаружен только один вид инфузорий -ЕгПосПпшт ёиЬагсЦ с1иЬагсП. Кроме того, отмечается необычайно низкое численное содержание симбионтных инфузорий, особенно в зимнее время года, вплоть до полного отсутствия их в преджелудках.

Одной из главных причин низкого содержания инфузорий в рубце косули в зимний период, считаем использование в пище большого количества сосновой хвои, подавляющей развитие микроорганизмов. Также в литературе отмечено, что в кормовой рацион косуль до 37% могут входить ядовитые растения, такие как аконит (борец северный), борщевик рассеченный, клопогон вонючий. Вещества, содержащиеся в этих растениях, негативно влияют на жизнедеятельность инфузорий.

Данные по видовому составу инфузорий снежного барана (якутский толсторог) показывают, что в рубце этих животных встречается всего семь видов инфузорий (таблица 7).

Таблица 7

Сравнительные показатели размеров (мкм) и количественного соотношения инфузорий снежного барана (%)

Виды инфузорий Длина Вариации Ширина Вариации Отношение % встр.

Ent.exiguum 89,3+0,2 34,5-34,7 22,1 ±0,5 16,1-25,3 1,8±0,3 18,8

Ent.anteronucleatum 29,5+0,9 23 - 34,5 18,7+0,5 23 - 34,5 1,7±0,04 25,9

Ent.caud.major 67 ±1,7 50,6-78,2 53,4+1,1 41,4-57,5 1,3±0,04 22,4

Ent.caudatum minor 37 ±0,9 29,9-43,7 31,l±0,9 23-34,5 1,3+0,03 28,4

Diploplastron affine 112,9±2,4 94,3-128,8 71,23+1,7 55,2-80,5 1,7+0,03 1,5

Polyplastron multiv. 252,1+11 172-322 186±7,6 126-230 1,5+0,04 3,3

Ophryoscolex caud. 163,1±3 126,5-174 94,7±2,5 69-110,4 1,8±0,04 3,6

Эти виды инфузорий являются постоянными в преджелудках полорогих и, возможно, характерными только для данного «хозяина». Однако, такие виды, как Diploplastron affine, Polyplastron multivesiculatum, Entodinium anteronucleatum, Entodinium exiguum встречаются и у домашнего северного

оленя, что, возможно, объясняется обитанием этих видов животных в одном ареале в течение многих тысяч лет.

Видовой состав симбиофауны у разных видов жвачных животных в сравнительном аспекте исследован нами с применением индекса Чекановского-Сьеренсена (таблица 8).

Таблица 8

Видовой состав симбиофауны у разных видов парнокопытных по Чекановскому-Сьеренсену

№ Вид Олень Изюбрь Лось Косуля Снежный баран Якутский скот

1 Олень 0.39 0,29 0 0,23 0,32

2 Изюбрь 0.39 0.55 0 0 0,16

3 Лось 0,29 0,55 0 0 0,20

4 Косуля 0 0 0 0 . 0

5 Снежный баран 0,23 ' 0 0 0 0,16

6 Якутский скот 0,32 0,16 0,20 0 0.16

Как видно из таблицы 8, наиболее высокий показатель индекса (¡-СЬБ) по сравнению с другими парами животных имеют лось И изюбрь, значит, симбиофауна у этих животных обладает наибольшим сходством. Сходство инфузорной фауны можно объяснить тем, что лось и изюбрь по типу питания относятся к древесно-кустарничковоядным животным и не изолированы друг от друга в пространственном отношении, для них характерны высокие адаптивные свойства в окружающей среде.

Самый низкий показатель индекса у косуль в парах с другими копытными. Косуля наиболее чувствительна к недостатку корма в зимний период, поэтому симбиофауна скудная в количественном и качественном отношении, по сравнению с другими животными.

По сходству инфузорной симбиофауны северный олень и якутский скот имеют средние показатели, при этом и у северного оленя, и у якутского скота есть определенная схожесть инфузорной фауны со всеми другими копытными. Возможно, это объясняется тем, что они круглогодично питаются кормом, благоприятным для жизнедеятельности инфузорий, что влияет на их сохранность, качество и количество. Важно также, что у этих копытных высокий уровень стадности, что обеспечивает оптимальные условия для переноса симбионтных инфузорий от одного «хозяина» к другому.

Снежный баран (якутский толсторог) имеет относительно небольшой индекс в парах с другими копытными. Этот вид животных имеет собственный ареал обитания и относится к филогенетически обособленной группе полорогих жвачных, что дает нулевой показатель по сходству инфузорной фауны с другими дикими копытными. Некоторое сходство

инфузорной фауны снежного барана с фауной северного оленя может объясняться их высоким уровнем стадности и продолжительным обитанием инфузорной фауны в одном ареале, в одних биотопах.

2.3. Предварительные сведения по распространению снмбнонтных инфузорий северного оленя в Якутии

Имеющийся в нашем распоряжении материал о видовом составе инфузорий рубца северного оленя из различных регионов Республики Саха (Якутия) позволяет выполнить предварительный анализ распространения отдельных видов инфузорий (таблица 9).

Всего за время работ нами были обработаны пробы, собранные в зимний период (февраль м-ц) в 6 улусах Якутии: Усть-Янском, Оленекском, Эвено-Бытантайском, Томпонском, Оймяконском и окрестностях г. Якутска.

Таблица 9

Видовой состав инфузорий из рубца северного оленя на территории Якутии

№ Виды и формы инфузорий Зоны разведения

Тундровая Лесотундровая Горно-тасжная Таежная

Усть-Янский Оленекский Эвено-Бытантай. Томпон-ский Оймя-конский Якутск

1. Ent.quadricuspis - . - + + + +

2. Ent.bicomutum + + + + + +

3. Entminimum + - - - - +

4. Ent.damae + + + + +

5. Ent. Anteronycleatum + + + + + +

6. EnÜonginucleatum - + + + + +

7. Ent.exiduum - - - + - +

8. Eudiplodinium maggii - + + + + +

9. Diplodinium dogieli + - - - + +

10. Diplodinium rangiferi - + + - + +

11. Ostracodinium obtusum - + + + + +

12. Ostracodinium coniluens - + + - - +

13. Epidinium ecaudatum - + + + + +

14. Epidinium gigas - + + • + - +

15. Ep.ecaudatum caudatum - - ■ - ■ - - +

16. Polyplastron multives. - - - +

17. Diploplastron affine + - ■ - ' - - +

18. Dasytricha ruminantium - - - - + +

Обнаруженные нами на территории Якутии 18 видов симбиотических инфузорий в рубце северного оленя условно можно разделить на три группы: 1. Широко распространенные виды, отмеченные 6-5 улусах: Еп^ЫсогпЩит, ЕпЫатае, Ещ. Агиегопус1са1.ит, Еп1.1оп§тис1еаи1т, Еис11р1осНпшт ОэггасоФтит оЫшит, Ер1с1ттт есаи<1аШт.

2. Обычные виды, отмеченные в большинстве улусов: Ent.quadricuspis, Diplodinium dogieli, Diplodinium rangiferi, Ostracodinimn confluens, Epidinium gigas. Виды, имеющие ограниченное распространение, которые отмечены более, чем в половине обследованных регионов (1-2 улусах): Ent.minimum, Ent.exiduum, Diplodinium dogieli, Ep.ecaudatum caudatum, Polyplastron multives, Diploplastron affine, Dasytricha ruminantiimi.

2.4. Влияние подкормки домашнего северного оленя на состав симбионтной фауны и физиологические процессы в организме хозяина

На основе проведенных исследований нам удалось выяснить влияние сезонной смены кормов у домашних северных оленей на количественный и качественный состав инфузорий рубца. Данные о сезонных колебаниях численности симбионтных инфузорий были получены в экспериментальном резервате по разведению северных оленей ЯГСХА «Табсылын».

40 35 30 25 20 15 10

Рис 2. Сезонная динамика численности инфузорий в рубце северного оленя.

На основании проведенных исследований, мы рекомендуем, в зимний период при переводе северных оленей на грубые корма, при изгородном содержании, уделять особое внимание состоянию симбионтных микроорганизмов. Индикатором их нормального состояния может служить количественный и качественный состав фауны инфузорий. Для поддержания стабильного состояния симбиофауны следует использовать комбикорм, незначительная добавка которого в рацион, оказывает заметное положительное влияние на симбионтные микроорганизмы, что способствует более полному усвоению грубых кормов.

лето зима лето зима лето зима

3. Выводы

1. Установлено, что количественные и качественные показатели гематологических параметров в организме северного оленя зависят от сезонов года и зон разведения животных. Параметры красной крови у оленей таежной зоны во все сезоны года выше по исследуемым показателям: по общему количеству эритроцитов - на 18,3%, по содержанию гемоглобина -на 23,3%, по цветному показателю на 37,5%, чем у оленей из горно-таежной зоны.

2. Картина белой крови между двумя исследуемыми группами оленей имеет обратную хронобиологическую зависимость: показатели общего количества лейкоцитов и моноцитов в зимний период достоверно были выше у оленей из горно-таежной зоны и превышали показатели оленей таежной зоны на 35,9%, по относительному количеству моноцитов — на 48,1|%, по абсолютному количеству моноцитов — на 71,4% (Р<0,05). В летний период, наоборот, общее количество лейкоцитов, абсолютное количество гранулоцитов и лимфоцитов у оленей таежной зоны достоверно превышали показатели оленей из горно-таежной зоны на 33,4%, 29,8% и 41,5% соответственно (Р<0,01).

3. В результате проведенных комплексных физиологических и биохимических исследований установлено, что уровень общего белка крови имеет достоверно высокие показатели у оленей таежной зоны в зимний период: 74,7±1,09 г/л (Р<0,05). Сохранение стабильного уровня белкового обмена в зимнее время обеспечивается благодаря жизнедеятельности симбиофауны, в частности, инфузорий рода 01р1осИшит и Ер1сПшит.

4. Установлено, что у северных оленей обитает 18 видов инфузорий. Видовой состав симбиофауны зависит от ареала и особенностей пищевого и социального поведения животных. Животные, ведущие стадный образ жизни, имеют наиболее разнообразную симбиофауну. Чаще всего, среди обнаруженных видов, встречаются инфузории ЕрИтшт есаисЬйдт и С^гасаЬтшт оЫаэит.

5. Установлено, что подкормка домашних северных оленей при изгородном содержании в таежной зоне Якутии обеспечивает, в особенности в зимнее время, оптимальные условия для существования симбиоитпых инфузорий. Добавка комбикорма в объеме 250,0 — 300,0 гр. на одну голову, оказывает положительное влияние на численность и видовое разнообразие симбиофауны рубца.

4. Практические предложения

1. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе при проведении учебных занятий для студентов 1-го и 2-го курсов ЯГСХА по предметам «Физиология сельскохозяйственных животных и этология», «Биология северных животных», «Биология с основами экологии», «Паразитология».

2. Сведения о специфических комплексах симбионтных инфузорий могут быть использованы при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы мяса для установления вида копытного, а также в качестве индикатора качества кормления.

3. Предложен эффективный кормовой рацион при изгородном содержании домашних северных оленей в условиях таежной зоны Якутии.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Корнилова О. А., Аянитова М.С., Федорова П.Н., Григорьева Н.Н., Мачахтыров Г. Н. К вопросу о выживании эндобионтных инфузорий во внешней среде / Сб. научн. тр. мол. учен, аграрн. вузов России. Якутск; Изд-во Якутского гос. ун-та., 2003,- С. 54 - 59.

. 2.Мачахтыров Г. Н. Летний сезон в жизни северного оленя в таежной зоне Якутии /Сб. докладов «Четвертые научные чтения памяти В.В. Станчинского», Смоленск: изд-во Смоленского гос. педаг. уп-та, 2004, С. 420-422.

3. Мачахтыров Г. Н. Оленеферма «Табсылын» /Человек и животные: Материалы И-ой Международной научно-практической конференции 1314 мая 2004 г, Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет»,

2004, С. 273-276.

4.Корнилова О. А., Мачахтыров Г. Н. Выживание эндобионтных инфузорий млекопитающих во внешней среде // Вестник Челяб. гос. педаг. универс., Серия 10, часть 1, « Общая и региональная экология»,

2005,- С. 53 - 59.

Подписано в печать 28.11.2006. Формат бОх 84/16. Бумага тип. №2. Гарнитура «Тайме». Печать офсетная. Печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,56. Тираж 100 экз. Заказ ¡Сб. Издательство ЯГУ, 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58.

Отпечатано в типографии издательства ЯГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мачахтыров, Григорий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткая климатогеографическая характеристика Якутии.

1.2. Геоботаническая характеристика Якутии.

1.3. Технология содержания оленей в Якутии.

1.4. Особенности биологии представителей семейства оленьих

1.4.1. Северный олень (Rangifer tarandus).

1.4.2. Изюбрь (Cervus elaphus 1.).

1.4.3. Лось (Alces alces).

1.4.4. Косуля (Capreolus capreolus).

1.4.5. Снежный баран (Ovis nivicola).

1.5. Особенности пищеварения северного оленя.

1.6. Особенности питания северного оленя.

1.7. Участие эндобионтных инфузорий в процессах пищеварения северного оленя

1.8. Изучение фауны эндобионтных инфузорий парнокопытных

1.9. Оценка адаптации животных по интерьерным показателям . 40 Заключение по обзору литературы.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследований.

2.2. Характеристика районов исследований.

2.2.1. Оленеводство в горно-таежной зоне Якутии.

2.2.2. Оленеводство в таежной зоне Центральной Якутии.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Технология содержания домашнего северного оленя в таежной зоне Якутии, на примере оленефермы «Табсылын»

3.2. Характеристика морфологических и биохимических показателей крови домашнего северного оленя в зависимости от условий обитания.

3.2.1. Морфологическая характеристика крови домашнего северного оленя в зависимости от условий обитания.

3.2.2. Биохимическая характеристика крови домашнего северного оленя в зависимости от условий обитания.

3.3. Морфофизиологическая характеристика симбионтных инфузорий рубца северного оленя и диких копытных Якутии

3.4. Предварительные сведения по распространению симбионтных инфузорий северного оленя в Якутии.

3.5. Специфика симбиофауны северного оленя и других жвачных животных Якутии.

3.5.1.Распределение инфузорий в преджелудках северного оленя.

3.5.2.Численность инфузорий в преджелудках северных оленей.

3.5.3. Передача симбионтных инфузорий от одного хозяина к другому и их выживание во внешней среде.

3.6. Влияние подкормки домашнего северного оленя на состав симбионтной фауны и физиологические процессы в организме хозяина.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические особенности адаптации северного оленя в условиях таежной зоны Якутии"

Актуальность темы. Республика Саха (Якутия) - крупнейший в территориальном и экономическом отношении регион России, занимающийся оленеводством. Оленеводство является базовой отраслью в традиционном хозяйстве народов Севера. Благодаря этим уникальным животным продуктивно используются миллионы гектаров пастбищ в тундровой и лесотундровой зоне, которые не могут быть использованы другими видами домашних животных.

Особое значение в условиях Крайнего Севера имеет питание жвачных копытных, связанное с продолжительным зимним сезоном и с преобладанием в рационе малопитательных растительных кормов. Ведь от успешности усвоения кормов в пищеварительном тракте копытных напрямую зависит выживание животных в экстремальных условиях Крайнего Севера.

Цель и задачи работы. Основной целью настоящего исследования было изучение комплексных физиологических и биохимических показателей крови, а также особенностей пищеварения домашнего северного оленя в зависимости от среды обитания, сезонов года в условиях Якутии. Для решения поставленной цели определены следующие задачи:

1. Изучение сезонной динамики гематологических параметров домашнего северного оленя;

2. Исследование хронобиологической зависимости состояния обменных процессов от типа питания;

3. Изучение сезонной динамики некоторых биохимических параметров крови от типа питания;

Разработаны новые методы сбора материала для протистологических исследований.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Имеется выраженная зависимость гематологических параметров от зоны разведения и сезонов года;

2. Характер обменных процессов имеет зависимость от типа питания;

4. Количественный и качественный состав симбионтных инфузорий изменяется по сезонам года. Таким образом, имеется возможность его регуляции путем применения кормовых добавок (комбикорм, сено).

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых аграрных вузов России в 2003 г., а также изложены в 5-х статьях, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале «Вестник Челябинского государственного педагогического университета», серия «Общая и региональная экология» в 2005 г.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мачахтыров, Григорий Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что количественные и качественные показатели гематологических параметров в организме северного оленя зависят от сезонов года и зон разведения животных. Параметры красной крови у оленей таежной зоны во все сезоны года выше по исследуемым показателям: по общему количеству эритроцитов - на 18,3%, по содержанию гемоглобина - на 23,3%, по цветному показателю на 37,5%, чем у оленей из горнотаежной зоны.

2. Картина белой крови между двумя исследуемыми группами оленей имеет обратную хронобиологическую зависимость: показатели общего количества лейкоцитов и моноцитов в зимний период достоверно были выше у оленей из горно-таежной зоны и превышали показатели оленей таежной зоны на 35,9%, по относительному количеству моноцитов - на 48,1%, по абсолютному количеству моноцитов - на 71,4% (Р<0,05). В летний период, наоборот, общее количество лейкоцитов, абсолютное количество гранулоцитов и лимфоцитов у оленей таежной зоны достоверно превышали показатели оленей из горно-таежной зоны на 33,4%, 29,8% и 41,5% соответственно (Р<0,01).

4. Установлено, что у северных оленей обитает 18 видов инфузорий. Видовой состав симбиофауны зависит от ареала и особенностей пищевого и социального поведения животных. Животные, ведущие стадный образ жизни, имеют наиболее разнообразную симбиофауну. Чаще всего, среди обнаруженных видов, встречаются инфузории Ер1с1шшт есаисЫит и СЫгасаЫпшт оЫазит.

5. Установлено, что подкормка домашних северных оленей при изгородном содержании в таежной зоне Якутии обеспечивает, в особенности в зимнее время, оптимальные эколого-физиологические условия и существенно влияет на видовой и количественный состав симбионтных инфузорий. Добавка комбикорма в объеме 250,0 - 300,0 гр. на одну голову, оказывает положительное влияние на численность и видовое разнообразие симбиофауны рубца.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе при проведении учебных занятий для студентов 1-го и 2-го курсов ЯГСХА по курсу «Физиология сельскохозяйственных животных и этология», «Биология северных животных», «Биология с основами экологии», «Паразитология».

2. Сведения о специфических комплексах видах симбионтных инфузорий могут быть использованы при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы мяса для установления вида копытного, а также в качестве индикатора качества кормления.

3. Предложена экономически эффективная модель изгородного содержания домашних северных оленей в условиях таежной зоны Якутии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мачахтыров, Григорий Николаевич, Якутск

1. Абатуров Б. Д., Холодова М.В., Субботин А.Е. Интенсивность потребления и переваримость кормов у сайгаков / Б.Д. Абатуров // Зоол.журнал. 1982. - № 59, 11. - С. 1726-1732.

2. Акопян К.А. Показатели крови у коров разных пород // Успехи зоотехнической науки, 1937. Т. 4. - Вып. 2.

3. Аксенова М.Я. Вопросы кормления северного оленя // Сов. оленеводство. -1937.-Вып. 11.-С. 7-30.

4. Александрова В.Д., Андреев В.Н., Бахтина Т.В. и др. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. М.; Л.: Наука, 1964. - 484 с.

5. Алексеева Г.И. Эколого-физиологические исследования каракульской овцы и их роль в разработке биологических основ повышения продуктивности. В кн.: Вопросы биологии каракульской овцы. -Ташкент, 1960. - С. 6-62.

6. Алексеев Н.Д. Реакция чистопородных и помесных якутских лошадей к низким температурам // Биологические и медицинские проблемы Севера. -Якутск, 1974.-С. 107-108.

7. Алексеев Н.Д., Неустроев М.П., Иванов Р.В. Биологические основы повышения продуктивности лошадей: Монография. ГНУ ЯНИИСХ СО РАСХН. - Якутск, 2006. - 280 с.

8. Андреев В.Н., Голосов И.М., Преображенский Б.В. Северные олени. -Красноярск: Красноярск, кн. изд-во, 1972. 189 с.

9. Андреев В.Н., Карпов Н.С. Пастбища дикого северного оленя, особенности их использования и охрана // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985. -С.93-108.

10. Андреев В.Н., Курилюк А.Д. Оленеводство / В кн.: Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. М., 1989. - С. 110-112.

11. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. М., 1989. - 114 с.

12. Башкова Э.А. Питание кладонии оленьей через мертвую часть поддециев // Ботан. жур. 1963, Т. 48, № 4. - С. 588-591.

13. Бороздин Э.К., Востряков П.Н., Дьяченко Н.О. Разведение северных оленей. Красноярск: Красноярск, кн. изд-во, 1977. - 223 с.

14. Бороздин Э.К., Забродин В.А., Вагин A.C. Северное оленеводство. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990. - 240 с.

15. Валиев Ю.Ф. О фагоцитарной активности эозинофилов при эозинофилиях аллергического происхождения // Лаб. дело. 1964. - N 7. -С. 434-438.

16. Верещагин Н.К. Геологическая история лося и его освоение первобытным человеком. В кн.: Биология и промысел лося. - М.: 1967. сб.З, с. 3-37.

17. Владимиров JI.H., Решетников И.С., Ахременко А.К. Руководство по организации безотходной технологии эндокринного сырья и продуктов оленеводства. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 1997. - 64 с.

18. Владимиров JI.H., Решетников И.С., Роббек В.А. Научные аспекты возрождения северного оленеводства. Якутск, 2005. - 336 с.

19. Владимиров JI.H., Решетников И.С. Современное состояние оленеводства и пути изыскания увеличения товарной продукции на основе использования вторичного сырья. Якутск, Кудук, 1999. - 362 с.

20. Воробьев А.И. Достижения клинической гематологии // Тер. арх. 1976. -N 1. - С. 29-37.

21. Воробьев А.И. Руководство по гематологии. М.: Медицина, 1985.

22. Воробьев А.И., Лорие Ю.И. Руководство по гематологии. М.: Медицина, 1979.-582 с.

23. Воробьев А.И., Чертков И.Л. Нормальное кроветворение // Руководство по гематологии. М.: Медицина, 1979. - С. 26-36.

24. Гаврилова М.К., Климат Центральной Якутии // Якутск, кн. изд во, 1973.- 120 с.

25. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1990. - 511 с.

26. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Парнокопытные и непарнокопытные / В кн.: Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1961. - Т. 1, 776 с.

27. Горизонтов П.Д., Белоусова О.И., Федотова М.И. Стресс и система крови. М.: Медицина, 1983. - 240 с.

28. Григорова О.П. Роль моноцитароной системы в реактивности организма. М.: Медицина, 1958. 106 с.

29. Догель В.А. Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных-хозяев // Сб. в честь Н.М. Книповича, 1927. С. 17-43.

30. Догель В.А. Заметка о фауне инфузорий населяющих желудок северного оленя // Тр. Арктич.ин-та. Л.: 1935. - Т. 24. - С. 143-148.

31. Догель В.А. Как и чем питаются инфузории, паразитирующие в кишечнике копытных животных. // Тр. Лнгр. общ. естествоисп., 1925. № 54 (2), С. 69-93.

32. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии // Тр. Петрегофск. Биол.инст., 1935. № 15 - С. 31-48.

33. Догель В.А. Простейшие Protozoa. Малоресничные инфузории -Infusoria Oligitricha. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР. Изд-во АН СССР. - Л., 1929.-96 с.

34. Догель В.А. Симбиотическое значение некоторых кишечных простейших. // Природа. 1928.- № 11, С. 951-966.

35. Дудкина A.B. О влиянии ресничных инфузорий на организм жвачных / в кн. Проблемы паразитологии. Труды 6 научной конф. паразитологов УССР, ч. 2. Киев. 1969. - С. 15-16.

36. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965. - 259 с.

37. Емелина A.M. Сравнительное изучение хозяйственно-биологических особенностей крупного рогатого скота ярославской, костромской, красногорбатовской и чернопестрой пород. Автореф. канд. дис. -Иваново, 1964.

38. Железнов Н.К. Дикие копытные Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВОАН СССР, 1990.-480 с.

39. Железнов Н.К. Корма снежного барана (Ovis nivicola esch.) и их сезонная изменчивость на Чукотке / В кн.: Экология млекопитающих СевероВосточной Сибири. М.; «Наука», 1980. - С. 115-137.

40. Железнов-Чукотский Н.К. Экология северного барана в Северной Азии. -М.: «Наука», 1994.-256 с.

41. Зайцев С.Ю., Конопатов Ю.В. Биохимия животных. Фундаментальные и клинические аспекты: Учебник. СПб.: Издательство «Лань», 2004. - 384 с.

42. Иванова Г.М. Протеин в питании северного оленя и лося на севере / Сер.препринтов «Научн.докл.» АН СССР, Коми фил., вып. 63. -Сыктывкар, 1980. 36 с.

43. Иванова Г.М. Усвоение лосями питательных веществ летнего корма / Тр. Печеро-Илычск. заповед. Сыктывкар, 1976. - С. 118-123.

44. Иванова Г.М. Усвоение органического вещества зимнего корма лосями // Копытные фауны СССР.- М.: Наука, 1975. С. 172-173.

45. Истманова Т.С., Алмазов В.А., Канаев C.B. Функциональная гематология.- JL: Медицина, 1973. 311 с.

46. Камышников B.C. Клинические лабораторные тесты от А до Я и их диагностические профили \ Камышников B.C.W Справ, пособие. Минск: Беларусия навука, 1999.-415 с.

47. Карпов Н.С. Питание и выпас северного оленя в Индигирской тундре в безснежное время // Зоогеографические и экологические исследования тиреофауны Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988. -С.86-95.

48. Карпуть A.M. Гематологический атлас сельскохозяйственных животных.- Минск: Ураджай, 1986.

49. Кассирский И.А., Алексеев Г.А. Клиническая гематология. М.: Медгиз, 1970.- 800 с.

50. Коваль М.П. Инфузории рубца коров при различных кормовых рационах и некоторых заболеваниях // Сб. работ Ленингр. вет. ин-та, 1957 б, 20, с. 67-72.

51. Козинец Г.И., Раппапорт Г.Л. Пролиферация клеток костного мозга и периферической крови в норме и при лейкозах // Пробл. гемотологии. -1972.-N2.-С. 55-62.

52. Колесник А.Д., Головушкин М.И. Результаты первого протис-тологического исследования снежного барана. // Вестн. Зоологии. 1994, 4-5, с. 54.

53. Комарицын H.H. О механизме стимулирующего действия инфузоризации на кроветворение у телят // Докл. Всесоюзн. акад. с-х наук, 1959, вып. 7. -С. 44-48.

54. Коровицкий Е.М. Биологические разнообразия животных Сибири / Материалы научн. конференции, поев. 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования Сибири, 2830 октября 1998 г. Томск, 1998.

55. Корнилова O.A. Изучение эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта редких, охраняемых животных / сб. "Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." С-Пб.: Изд-во РГПУ им. А.И. Герцена, 2000. - С. 77-83.

56. Корнилова O.A. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих. СПб.: «ТЕССА», 2004. - 368 с.

57. Корнилова O.A. Функциональное разнообразие эндобионтов кишечника лошадиных / Матер, межвуз. конф. "Биология и экология в системе современного педагогич. образ". 4.1. СПб.; Ставрополь, 1994. - 78 с.

58. Корнилова O.A., Аянитова М.С., Федорова П.Н., Григорьева H.H., Мачахтыров Г. Н. К вопросу о выживании эндобионтных инфузорий во внешней среде / сб. Научн. тр. мол. учен, аграрн. вузов России. Якутск: Изд-во Якутского гос. ун-та, 2003 а, с. 54-59.

59. Корнилова O.A., Мачахтыров Г.Н. Выживание эндобионтных инфузорий млекопитающих во внешней среде // Вестник Челяб. гос. педаг. универс., 2005.-С. 97-114.

60. Корнилова O.A., Федорова П.Н., Григорьева H.H. Сезонные изменения фауны эндобионтных инфузорий якутской лошади / сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А.И. Герцена. Вып. 3. СПб.: "ТЕССА", 2003. - С. 43-47.

61. Корнилова O.A. Взаимосвязь пищевого поведения эндобионтных инфузорий с условиями жизни хозяина / Матер, научно-практич. конф. "Пробл. метод, обуч. биол. и экол. в усл. модерниз. образ." 21-23 янв. 2003. СПб.: "ТЕССА", 2003. - С. 84-86.

62. Кочанов Н.Е., Иванова Г.М., Вебер А.Э., Симаков А.Ф. Обмен веществ у диких жвачных (северные олени и лоси). Л.: Наука, 1981. - 192 с.

63. Кривошапкин A.A. Снежный баран Верхоянья: Морфология, экология, ресурсы. Автореф. канд. дис. М., 1995. - 19 с.

64. Крицман М.Г, Конникова A.C. В кн.: Проблемы биохимической адаптации.- М., Медицина, 1966.- С. 292-296.

65. Кудрявцев A.A., Кудрявцева J1.A., Привольнев Т.Н. Гематология животных и рыб. М.: Колос, 1969. - 318 с.

66. Курилюк А.Д. Оленеводство Якутской АССР. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1982.- 159 с.

67. Ларин В.В. Снежный баран. Автореф. канд. дис. М., 1990. - 23 с.

68. Малиновская Г.М. Суточное потребление кормов европейским оленем // Заповедники Белоруссии. Минск, 1977. - С. 106-112.

69. Матвеев И.А. Сельское хозяйство Республики Саха (Якутия). -Новосибирск: СО РАСХН, 1993. 250 с.

70. Материалы по оленеводству // Республ. совещание оленеводов, V региональные игры оленеводов, 13-16 марта 2003 г. Якутск, 2003. - 60 с.

71. Мачахтыров Г.Н., Корнилова O.A. Фауна эндобионтных инфузорий снежного барана (Ovis nivicola) / сб. "Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. СПб.: "ТЕССА", 2004.-С. 64-68.

72. Медалинскас Ч.К. Влияние различного кормления на некоторые физиологические и продуктивные показатели у литовских черноголовых овец. Автореф. канд. дис. Вильнюс, 1960.

73. Мухачев А.Д., Лайшев К.А. Взаимоотношение домашних и диких северных оленей //Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. Норильск, 2001. - С. 88-99.

74. Никитин В.Н. Гематологический атлас сельскохозяйственных животных. М.: Сельхозиздат, 1956.

75. Николаевский Л.Д. Некробациллез северных оленей и борьба с ним. Сельхозгиз.,М., 1951.-С. 1-168.

76. Николаевский Л.Д. О роли инфузорий рубца в заболеваниях оленей. Тр. ЯНИИСХ, Кн.изд-во, 1959, вып.2. - С.127-138.

77. Николаевский Л.Д., Кудрявцев Н.В. Новые данные о биологии инфузорий, населяющих рубец северных оленей. / Докл. 8 науч. сесс., Якутск, 1957 1958., С. 285-297.

78. Обухов П. Дикий олень в низовьях Колымы // Охота и охотничье хоз-во. -1969.-№2.-С. 20-21.

79. Павлов А.Д., Морщакова Е.Ф. Регуляция эритропоэза: Физиологические и клинические аспекты. М.: Медицина, 1987. - 272 с. .

80. Павлова А.И. Проблема адаптации крупного рогатого скота в Якутии: дис.д-ра вет. наук. Якутск, 1997. - 246 с.

81. Павлова А.И. Физиология системы крови сельскохозяйственных животных // Учебн. пособие. Якутск, ЯГСХА, 1996. - 27 с.

82. Пастернак Ф.А. Материалы к систематике и биологии косули // Учен.зап.Моск. городского пед. ин-та. 1955. - Т.38, вып.З. - С. 29-140.

83. Петрова П.Г. Экология, адаптация и здоровье: Особенности среды обитания и структуры населения Республики Саха. / Под редакцией Н.А.Агаджаняна. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 1996. - 272 с.

84. Помишин С.Б. Происхождение оленеводства и доместикация северного оленя. -М.: Наука, 1990. 140 с.

85. Попов Н.Ф. Новые данные об особенностях пищеварения и обмена веществ у жвачных. Журн. «Животноводство». - 1962, № 12.

86. Раушенбах Ю.А., О природе устойчивости сельскохозяйственных животных к специфическим факторам среды.- Труды сов. по биол. основам повышения продуктивности животных, M.-JL, 1952, С. 84-85.

87. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л. и др. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1988.-200 с.

88. Румянцев В.В. Особенности использования зимних пастбищ чукотским оленем (харгин) в условиях Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1976. - 95 с.

89. Саблина Т.Б. Эволюция пищеварительной системы оленей. М.: Наука, 1970.-247 с.

90. Сафронов В.М., Решетников И.С., Ахременко А.К. Северный олень Якутии: экология, морфология, использование. Новосибирск: Наука. Сиб. издательская фирма РАН, 1999. - 224 с.

91. Сафронов В.М. Экология и использование дикого северного оленя в Якутии. Якутск: ЯФ ГУ «Изд-во СО РАН», 2005. - 188 с.

92. Сдобников В.М. К вопросу состава осеннего корма северных оленей // Тр.Акртич.ин-та.-Jl., 1935, Т. 24. С. 129-136.

93. Сегаль А.Н. Пастбищный режим и периодика физиологических функций северного оленя // Северный олень в Карельской АССР / Морфология, систематика, экология, физиология, вопросы оленеводства. M.; JL: Изд-во АН СССР, 1962. - С.130-150.

94. Сельское хозяйство Республики Саха (Якутия): Учебное пособие /Коллектив авт.: Абрамов А.Ф., Алексеев Н.Д., Афанасьев Д.Е. и др.; М-во сел. хоз-ва Рос. Федерации, Якут. гос. с.-х. акад. Якутск: Бичик, 2001. -432 с.

95. Сеник А.Ф., Сутягин B.C., Угрин И.Н., Данильчак В.Д. Зависимость фауны инфузорий рубца от действия некоторых антгельминтиков / в кн. Конф. Украинск. паразитологич. общ-ва. Тез. докл. ч. 4. Киев, 1980. - С. 22-23.

96. Симаков А.Ф. Питание и обмен аминокислот в пищеварительном тракте северного оленя зимой // Эколого-физиологические адаптации сельскохозяйственных животных. Сыктывкар, 1985.-С. 147.

97. Симаков А.Ф. Показатели азота и аминокислот у северных оленей в зимний период. В кн.: Сельское хозяйство Крайнего Севера. - Магадан, 1980, ч.З. -38 с.

98. Симонян Г.А., Хисамутдинов Ф.Ф. Ветеринарная гематология. М.: Колос, 1995.-256 с.

99. Скопичев В.Г., Шумилов Б.В. Морфология и физиология животных: Учебное пособие. СПб.: Издательство «Лань», 2004. - 416 с.

100. Скопичев В.Г., Эйсымонт Т.А., Алексеев Н.П., Боголюбова И.О., Енукашвили А.И., Карпенко Л.Ю. Физиология животных и этология. -М.: КолосС, 2004. 720 с.

101. Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1978.- 190 с.

102. Смирнов П.Н., Павлова А.И., Владимиров Л.Н. и др. Экологические проблемы ветеринарной медицины в Якутии. Якутск. - 2000. - С.209.

103. Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая. Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1992. - 257 с.

104. Соколов А.Я., Гречкина Л.И. Потребности в энергии у самцов северного оленя таежной зоны северо-восточной Сибири, М.: Наука, 1995.- 197 с.

105. Солдатенков П.Ф. Закономерные изменения морфологического состава крови у тагильского скота в онтогенезе и в связи с продуктивностью. -Труды Свердл. с.-х. ин-та, 1961, Т.8, С.3-12.

106. Стрелков A.A. Паразитические инфузории из кишечника непарнокопытных семейства Equidae // Дисс. д-ра биол. наук // Уч. зап. ЛГПИ им. А.И. Герцена. 1939, 17 (7), с. 1-262.

107. Сутягин B.C., Сеник А.Ф., Угрин И.Н., Данильчак В.Д. Изучение инфузорий рубца крупного рогатого скота в норме и при фасциолезе. // в кн. Материалы II Всесоюзн. съезда протозоологов. Ч. 3. Киев, 1976, с. 108.

108. Сыроечковский Е.Е. Северный олень. / Сыроечковский Е.Е. // Монография. М.: Агропромиздат, 1986. - 255 с.

109. Сюзюмова JI.M. Некоторые особенности иммуногенеза у телят, выращенных на различных рационах. Труды Свердл. с.-х. ин-та, 1954, Т.4, С. 97-104.

110. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г., Попов М.В., Лабутин Ю.В. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971.- 660 с.

111. Тимофеева Е.К. Косуля. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып.8. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 224 с.

112. Тимофеева Е.К. Лось (экология, распространение, хозяйственное значение); Изд-во Ленингр.ун-та, 1974. 168 с.

113. Флеров К.К. Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952, том 1, выпуск 2. - 256 с.

114. Флеров К.К. Копытные арктических стран. / В кн. Адлерберг Г.П. и др. «Звери Арктики», (1). Л., 1935.

115. Хилькевич Н.М. Исследования по морфологии крови с.-х. животных в различные сроки беременного состояния и в послеродовом периоде. -Труды Сев.-Осетинск. с.-х. ин-та, 1953, Т. 16. С. 249-258.

116. Хисамутдинов Ф.Ф. Морфологические и биохимические показатели крови крупного рогатого скота в норме, при лейкозах и некоторых патологиях печени. Автореф. дис. канд. вет. наук. Казань, 1982. - 21 с.

117. Цветкова A.B., Старостин П.П. К вопросу об инфузориях северного оленя // Пути интенсификации оленеводства / Тр. Якутской НИИСХ, вып. 19. -Якутск, 1978.-72 с.

118. Чермных H.A., Рощевский М.П., Новожилова Э.А. Копытные животные в условиях Севера. Л.: Наука, 1980. - С. 1-170.

119. Чернявский Ф.Б. По следам толсторогов.- М.: «Мысль», 1971. С. 152.

120. Чернявский Ф.Б., Домнич В.И. Лось на северо-востоке Сибири. М.: Наука, 1989.- 128 с.

121. Чугунов A.B. Адаптация крупного рогатого скота в условиях Крайнего Севера.- Якутск: ЯЦНТИ, 1993.

122. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 264 с.

123. Эйсымонт Г.А. Физиология системы крови. СПб, 1992.

124. Юсубова Т.Э., Багиров Д.М. Инфузорное население преджелудков при тейлериозе красного скота // Тр. Нахичеванск. компл. зонал. опыт, станции, 1969, 6, с. 145- 148.

125. Ядрихинский В.В. Резервы оленеводства Республики Саха (Якутия). -Якутск, 1998.-92 с.

126. Arnall L. Bird diseases / L. Arnal, I.F. Keyner // Bailliere Tindall. London, 1975.

127. Bonhomme A. Mise en evidence de l'action cellulolytique des ciliés oligotriches du genre Entodinium. // Protistologica, 1968,4 (1), pp. 61 66.

128. Bochenek J., Muszynski. P., Michalowski T. Non protein nitrogen as a factor influencing the population density of rumen ciliates in vitro.// Progr. Protozool. 6-th Int. Congr. Protozool., Warszawa. July 5-11, 1981. Abstr. Pap. Warszawa 1981, p. 32.

129. Mammerickx M., Portetelle D., Burny A. Experimental crosstransmission of bovine leukemia virus (BVL) between several animal species / LBL/ Vet.Med. -1981.-V.28.-P. 69-81.

130. Coleman G. S. Cultivation of rumen entodiniomorphid protozoa on tropical animal feeds // Trop. Anim. Prod., 1981, 6 (1), pp. 1 4.

131. Coleman G. S. Effect of penicillin on the maintenance of rumen oligotrich Protozoa//Nature, 1960, 187 (4736), pp. 518 520.

132. Coleman G. S. Rumen ciliate protozoa / in: Biochemistry and Physiology of Protozoa, m. Levandowsky and S.H.Hutner (eds) Vol. 2, 2-nd ed. Academic Press, New York, 1979, pp. 318 408.

133. Coleman G. S. Rumen ciliate protozoa // Advance in Protozoology. London. 1980, 10, pp. 121 -173.

134. Coleman G. S. The metabolism of free aminoacids by washed suspensions of the rumen ciliate Entodinium caudatum. // J Gen. Microbiol. 1967, 47 (3), pp. 433 447.

135. Coleman G. S., Laurie J. I., Bailey J. E., Holdgate S. A. The cultivation of cellulolytic protozoa isolated from the rumen. // J. Gen. Microbiol., 1976, 95 (1), pp. 144- 150.

136. Coleman G. S., Reynolds D. J. The effect of sterols and haemin on the growth of the rumen ciliate Ophryoscolex caudatus and some other entodiniomorphid protozoa// J. Appl. Bacterid., 1982, 52 (1), pp. 129 134.

137. Clarke R. T. J. The cultivation of some rumen oligotrich Protozoa. // J. Gen. Microbiol., 1963, 3 (3), pp. 401 408.

138. Stein F. Uber mehrere neue im Pansen der Wiederkäuer lebende Infusionsthiere / Abh. K. bohm. Ges. Wiss. 1859 a, 1857., 10. S.69 - 70.

139. Dehority B.A., Odenyo A. A. Influence of diet on the rumen protozoal fauna of indigenous african wild ruminants // J Euk. Microbiol. 2003, 50 (3), pp. 220 -223.

140. Dehority B.A. Rumen ciliate protozoa of Alaskan reindeer caribou (Rangifer tarandus L.) // Biol. Papers Univ.Alaska. Spec.rep. 1975, 1, pp.241-250.

141. Deutsch A., Lechner-Doll M., Wolf G. A. Activity of cellulolytic enzymes in the contents of reticulorumen and caecocolon of roe deer (Capreolus capreolus) // Comp. Biochem. Physiol. Mol. Integr. Physiol. 1998, 119 (4), pp. 925 930.

142. Gyulai F., Baran M. Effect of monensin on rumen ciliate protozoa in sheep. // Arch. Tierernahr., 1988, 38 (2), pp. 153 157.

143. Gill et al., Seasonal changes in hematological indices, protein and glycprotein levels and in activity of some enzymes in Arabian horses. Bull.Acad. pol. Sci.,Ser. Boil., 1978, vol. 26, N 10, pp . 719- 723.

144. Grain J. Biology of Parasitic Protozoa. II. Ciliata. / Rev. Adv. Parasitol. Proc. 4 Int. Congr. Parasitol. ICOPA IV Warszawa, 19-26 Aug., 1978 // Warszawa, 1981, pp. 55-61.

145. Grain J. Class Vestibuliferea de Puytorac et al., 1974. / Traite de Zoologie: Anatomie, Systématique, Biologie. 2/2. Infusories Ciliés. (Eds. P. Grasse, P. de Puytorac), Masson, Paris, 1994, p. 311 379.

146. Grain J., Senaud J. Degradation de fragments de luzerne fraîche par le Cilié du rumen Epidinium ecaudatum: attachement, ingestion et digestion // Protistologica, 1985, 21, pp. 447 466.

147. Hausman K., Protistology. 3rd compl. Revised ed.Berlin, Stuttgart, 2003, pp. 1379.

148. Hungate R.E. Mutualistic intestinal protozoa / in: Biochemistry and Physiology of Protozoa, Hunter S. H., Lwoff A (eds.) Academic Press, London, 1955, pp. 159- 199.

149. Latteur B. Revision systematigue de la famille des Ophryoscolescidae Stein, 1898, sous-famille des Entodinium Stein, 1958 // Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. 1968, 98, N1.-P. 1-41.

150. Latteur B. Revision systematigue de la famille des Ophryoscolescidae Stein, 1858, sous-famille des Entodinium Stein, 1957, genre Diplodinium (Schuberg, 1988)//Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. 1970, 100, N 4. P. 275-312.

151. Latteur B. Revision systématique de la famille de Ophryoscolecidae Stein 1858, sous-famille des Entodiniinae, Lubinsky 1957, genre Entodinium Stein 1858 // Ann. Soc. roy. zool. Belg. 1969, 99 (1 2), pp. 3-25.

152. Latteur B. Revision systématique de la famille des Ophryoscolescidae Stein, 1898, sous-famille des Entodiniinae Lubinsky, 1957, genre Entodinium Stein ,1858 // Ann. Soc. roy. zool. Belg. 1968, 98 (1), pp. 1 41.

153. Lubinsky G. Studies on the evolution of the Ophryoscolecidae (Ciliata: Oligotricha). II. On the origin of the higher ophryosolecidae // Can. J. Zool.,1957 6, 35(1), pp. 135- 140.

154. Lubinsky G. Studies on the evolution of the ophryoscolecidae (Ciliata: Oligotricha) III. Phylogeny of the Ophryoscolecidae based on their comparative morphology// Can. J. Zool., 1957 b, 35 (1), pp. 141 159.

155. Lubinsky G. Ophryoscolecidae (Ciliata, Entodiniomorphida) of reindeer (Rangifer tarandus L.) from Canadien Arctic. II. Diplodiniidae // Can. J. Zool.1958 6,36(6), pp. 937-959.

156. Lubinsky G. Ophryoscolescidae (Ciliata, Entodiniomorphida) of reindeer (Rangifer tarandus L.) from Canadian Arctic. I. Entodiniidae // Canad. Journ. Zool., 1958 a, 36, N 5. P.819-825.

157. Lubinsky G. Ophryoscolescidae (Ciliata, Entodiniomorphida) of reindeer (Rangifer tarandus L.) from Canadian Arctic. I. Entodiniidae // Canad. Journ. Zool., 1958 6,36, N 6. P. 937-959.

158. Lynn D. H., Small E. B. A revised classification of the phylum Ciliophora Doflein, 1901 // Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 1997, 47, pp. 65 78.

159. Michalowski T., Szczepkowski P., Muszynski P. The effect of starch, size of starch grains and proportion of amylose and amylopectin in the diet on thegrowth of Entodinium caudatum in vitro. // Protistologica, 1986 6, 22 (2), pp. 175 180.

160. Michalowski T. Digestion and fermentation of the microcrystalline cellulose by the rumen ciliate protozoon Eudiplodinium maggii // Acta protozool., 1997, 36(3), pp. 181 -185.

161. Michalowski T., Rybicka K., Wereszka K., Kasperowich A. Ability of the rumen ciliate Epidinium ecaudatum to digest and use crystalline cellulose and xylan for in vitro growth //Acta Protozool. 2001, 40 (2), pp. 203 210.

162. Muszynski P., Bochenek J. Some factors affecting the protein utilization by rumen Protozoa / Progr. Protozool. 6th Int. Congr. Protozool., Warszawa, July 5-11, 1981. Abstr. Pap. // Warszawa, 1981, p. 264.

163. Nasser M. E. A., Onodera R., Hussain Y. H. Purification and some properties of 2,6-diaminopimelate decarboxylase from rumen protozoon, Entodinium caudatum. //Anim. Sci. Tech. 1998; 69(11), pp. 1012 1019.

164. Nasser M. E. A., Onodera R., Tsuzuki Y., Hussain Y. H. Localization of diaminopimelate decarboxylase activity in the centrifiiged fractions of the homogenate of rumen protozoon, Entodinium caudatum. //Anim. Sci. Journ. 1999, 70(1), pp. 29-31.

165. Nagasawa T., Uchida T., Onodera R. Exopeptidase activity of mixed rumen ciliate protozoa // Anim. Sci. Technol. (Jap), 1992, 63, pp. 481 487.

166. Ogimoto K., Imai S., Asada T., Fujita J. Bacterial flora, protozoal fauna and volatile faty acids in the rumen of water buffalo (Bubalus bubalis) in tropical Asia//S. Afr. J Anim. Sci. 1983,13, pp. 59-61.

167. Ogimoto K., Imai S., Asada T., Fujita J. Bacterial flora, protozoal fauna and volatile faty acids in the rumen of water buffalo (Bubalus bubalis) in tropical Asia // S. Afr. J Anim. Sci. 1983, 13, pp. 59 61.

168. Orpin C. G. Studies on the defaunation of the ovine rumen using dioctyl sodium sulphosuccinate // J. Appl. Bacteriol. 1977, 43, pp. 309 318.

169. Lynn D. H., Small E. B. Phylum Ciliophora, Doflein, 1901 / In: J. J. Lee, G. F. Leedale, P. Bradbury (Eds.) An Illustrated Guide to the Protozoa (2 nd edit.) Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas. 2000, 1, pp. 371 656.

170. Ivan M., Neill L., Forster R., Alimon R., Rode L. M., Entz T. Effects of Isotricha, Dasytricha, Entodinium, and total fauna on ruminal fermentation and duodenal flow in wethers fed different diets. // J. Dairy Sci., 2000 6, 83 (4), pp. 776 787.

171. Ivan M., Mir P. S., Mir Z., Entz T., He M. L., McAllister T. A. Effects of dietary sunflower seeds on rumen protozoa and growth of lambs // Brit. J. Nutr., 2004,92 (2), pp. 303 310.

172. Ivan M., Veira D. M., Kelleher C. A. The alleviation of chronic copper toxicity in sheep by ciliate protozoa // Br. I. Nutr., 1986, 55, p. 361.

173. McEwan E.H., Whitehead P.E. Seasonal changes in the energy and nitrogen intake in reideer and caribou. Canad. J. Zool., 1970, 48, 5. - P. 905-919.

174. McMillan J., Seal U.S., Karns P.D. Hormonal correlates of winter hypophagia in white-tailed deer. Fed. Proc., 1980, 39, 2. - P. 2964-2968.

175. Michalowski T., Muszynski P. Diurnal variations in the number of ciliate protozoa in the rumen of sheep fed once and twice daily // J Agricult. Sci. 1978, 90, pp. 1-5.

176. Michalowski T., Breves G., Holler H. Thiamin (Vit Bl) in suspensions of protozoa isolated from the sheep rumen. / Progr. Protozool. 6 th Int. Congr. Protozool., Warszawa, July 5-11, 1981. Abstr. Pap. Warszawa, 1981, p. 248.

177. Michalowski T., Szczepkowski P., Muszynski P. The factors affecting the cultivation of the rumen ciliate protozoon Entodinium exiguum in vitro // Acta protozool., 1985, 24 (3 4), pp. 297 - 305.

178. Michalowski T. The volatile fatty acids production by ciliate protozoa in the rumen of sheep. // Acta protozool., 1987, 26 (4), pp. 335 345.

179. Milne J.A., Macrae A.M., Spence A.M., Wilson S. A comparison of the voluntaryintake and digestion of a range of forages at different times of die years by the sheep and the red deer. Brit. J. Nutr., 1978,40. - P. 347-357.

180. Moen A.N. Seasonal changes in heat rates, activity, metabolism and forage intake of white-tailed deer. J. Wild-life Manage, 1978, 48. - P. 715-738.

181. Moss D.W., Butterworth P.I., 3h3hm0ji0raa h me^huhhaio. M., 1978.287 c.

182. Poljansky G., Strelkow A. Etude experimentale sur la variabilité de quelques Ophryoscolecides // Arch. zool. exp. et gen. 1938, 80, pp. 1-123.

183. Tyler N.J.C., Blix A.S. Survival Strategies in arctic ungulates Rangifer Spec. Issue. - 1990. - Vol. 3. - P. 211-230.

184. Warenberg K, Porolaidunten kasvillisuus// A.S. Landbruksforlaget 1997. pp. 1112.

185. Walsh P. N. Platelet mediated coagulant protein interactions in hemostasis. Semin.hematol., 22, 178 (1985).

186. Walawski et al., Analiza zaleznosci miedzy polimorfizmen I aktynoscia alkalicznych fosfataz w surowicy krwi I Leukocytach bydlecych.- Med. Wet.,1978, vol. 34, n 1, pp. 18-20.

187. Westerling B. Rumen ciliate fauna of semi-domestic reindeer (Rangifer tarandus L.) in Finland: composition, volume and some seasonal variations // Acta zool. Fenn. 1970, 127, N 1. 1-76.

188. Solberger A. Biological rhythm researth. New York, 1965. 253 p.

189. Szwarosra-Priebe T., Gill J., Activity of certain serum enzymes in 3-yers old thoroughbred horses buring the rasing season. Acta physiol. Pol., 1979, vol. 30, N 1, P. 192.

190. Simon F.R., Sutherland E., Hepatic alkaline phospatase isoenzymes: isolation, characterization and differential alteratijn. Enzyme, 1977, vol. 22, N 2, PP. 80 -90.

Информация о работе

Мачахтыров, Григорий Николаевич
кандидата биологических наук
Якутск, 2006
ВАК 03.00.13

Диссертация

Эколого-физиологические особенности адаптации северного оленя в условиях таежной зоны Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы