Эритроцитарный гомеостаз у сельскохозяйственной птицы при адаптации к стрессорам

Липунова, Елена Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эритроцитарный гомеостаз у сельскохозяйственной птицы при адаптации к стрессорам
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Эритроцитарный гомеостаз у сельскохозяйственной птицы при адаптации к стрессорам"

00347963Б

ЛИПУНОВА Елена Андреевна

ЭРИТРОЦИТАРНЫЙ ГОМЕОСТАЗ У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПТИЦЫ ПРИ АДАПТАЦИИ К СТРЕССОРАМ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

03.00.13 - Физиология

1 5 ОКТ 2009

Москва-2009

003479635

Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии животных ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет -

МСХА имени К.А. Тимирязева» и на кафедре анатомии и физиологии человека и животных ГОУ ВПО «Белгородский государственный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Иванов Алексей Алексеевич Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Маннапов Альфир Габдуллович

Заслуженный деятель науки РФ, доктор ветеринарных наук, профессор Белкин Борис Леонидович

доктор биологических наук Галочкина Валентина Петровна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина»

Защита диссертации состоится « « 2009 года в ¡^¿^часов на

заседании диссертационного совета Д.220.043.09 при Российском государственном аграрном университете МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул.Тимирязевская, 49, учёный совет РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, тел. (факс): (495) 976-24-92.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан « 4 » «. ОМЯ Л С )<#-» 2009 года и

размещён на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru

isjOi

Учёный секретарь диссертационного совета \[ 7|' / ^ A.A. Ксенофонтова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Современный подход к раскрытию механизмов адаптации организма к изменённой среде жизнедеятельности требует изучения динамики физиологических функций на молекулярно-генети-ческом и клеточном уровнях (Меерсон Ф.З., 1981; Репин B.C., Сухих Г.Т.,1998; Новицкий В.В., Рязанцева Н.В., 2002; Озернюк Н.Д., Нечаев С.К., 2002; Шах-ламов В .А., 2002; Агаджанян H.A., Губин Д.Г., 2004; Lee Е. et al., 2001). Для комплексной оценки уровней и напряжённости протекания процессов адаптации и компенсации в качестве естественной и доступной модели перспективно использовать эритроциты (Сыроешкин A.B. и соавт., 2002; Матюшичев В.Б., Шамратова В.Г., 2005; Погорелов В.М., Козинец Г.И., 2005), их мембраны адекватно отражают состояние и свойства цитомембран других тканей (Черницкий Е.А., Воробей A.B., 1981; Кагава Я., 1985; Постнов Ю.В., Орлов С.Н., 1987; Kamani G. et al., 1998). Известна ключевая роль эритроцитов в регуляторных процессах, направленных на интеграцию функций и обеспечение гомеостаза на уровне всего организма (Горизонтов П.Д. и соавт., 1983; 1984; Кассиль Г.Н., 1981, 1987; Фок М.В. и соавт., 1999; Судаков К.В., Захаров Ю.М., 2002; Рязанцева Н.В. и соавт., 2005; Игнатьев В.В. и соавт., 2006; Sprandel V., 1985). Эритроциты крови нашли применение в доклинических испытаниях лекарственных препаратов (Соминский В.Н и соавт., 1989; Ройтман Е.В., 2005; Муравьев А.В и соавт., 2007), в качестве носителей для органоспецифической и контролируемой адресной доставки лекарственных средств в очаг поражения (Генинг Т.П. и соавт., 1988), при оценке действия эндо- и экзотоксинов на живые системы (Леонтьева O.A., Семенов Д.В., 1997; Манских В.Н., 2007).

С возросшим антропогенным прессингом для профилактики нарушений обмена веществ у сельскохозяйственной птицы, предупреждения токсикозов, элиминации токсичных веществ, повышения продуктивности, комплексной регуляции минерального обмена широко внедряются природные минералы (Фисинин В.И., 1986, 1990, 2004; Кузнецов С.Г., 1993, 2001; Шапошников A.A., 1998; Тугемский Л.И., 1999; Воронков М.Г., Барышок В.П., 2005) благодаря присущим им свойствам - селективный ионообмен и энтеродоноросорбция (Брек Д., 1976; Энтеросорбция, 1991). Поскольку эритроцитарная система функционирует в соответствии с текущим состоянием организма (Горожанин Л.С., 1979), в качестве индикатора безопасности и эффективности применения природных минералов и препаратов на их основе в птицеводстве может быть применён эритроцит - в динамике его структурно-функциональных и кинетических преобразований в процессе выращивания птицы.

Исследования крови гггиц, судя по результатам анализа научной литературы, носят преимущественно прикладной характер, при этом слабо учитывает-

ся своеобразие крови у этой группы животных. Существующие знания по функциональной морфологии эритроцитов недостаточны, слабо систематизированы, что ограничивает эффективное их использование в фундаментально-ориентированных исследованиях. Морфологический метод изучения крови не нашел должного применения при разработке способов оценки физиологического состояния птицы. До настоящего времени отсутствовали комплексные работы, отражающие особенности эритроцитарного гомеостаза у сельскохозяйственной птицы в естественных условиях жизнедеятельности и при адаптации к стрессорам. Изучение их позволит решать широкий круг прогностических задач.

Цель и задачи исследования. Цель работы - установить закономерности адаптации системы красной крови в динамике развития изменённых состояний организма, вызванных стрессорами различной природы, а также возможность стабилизации её параметров без ущерба физиологическому состоянию птицы путём применения природной сорбционно-активной полиминеральной кормовой добавки «Экое», полученной из гидроалюмосиликатов месторождений Белгородской области.

Для достижения цели в исследовании решаются следующие задачи:

- обобщить известные методы морфометрии и идентификации субпопуляций эритроцитарной системы на случай исследования эритроцитов крови птицы;

- разработать способы оценки кинетики, активности эритропоэза, позволяющие характеризовать эритроцитарный гомеостаз в физиологических условиях и при адаптации к стрессорам, а также способы ранней диагностики функционального состояния организма птицы;

- установить гематологический статус, морфометрический профиль, физиологические свойства эритроцитов периферического звена эритрона, выявить зависимость динамики и направленности их перестроек и восстановления под влиянием десинхронизирующих факторов;

- изучить возрастной состав циркулирующего эритроцитарного пула и его стрессорную динамику;

- определить кинетику эритропоэза и его резервную мощность в генезе изменённых состояний организма птицы;

- исследовать возможность стабилизации параметров красной крови на оптимальном для поддержания кислородного гомеостаза уровне без ущерба физиологическому состоянию птицы путём применения в рационе природной сорбционно-активной полиминеральной добавки.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые на основе интегрированного подхода проведено комплексное исследование эритроцитарно-

го гомеостаза птицы, включающего оценку стандартных гематологических характеристик, геометрического профиля, состояния мембранного аппарата и физиологических свойств эритроцитов периферического звена эритрона, а также кинетики эритропоэза в естественных условиях и в динамике изменённых состояний организма, вызванных стрессорами разной интенсивности.

Впервые дана количественная оценка кинетики и резервной мощности эритропоэза. Установлено, что интегральным показателем напряжения костномозгового кроветворения и активности эритропоэза у птиц, как и у млекопитающих, служат число ретикулоцитов и степень их зрелости. Разработана модель для достаточно обоснованного прогноза развития адаптационных процессов в организме, базирующаяся на статистической идентификации субпопуляций эритроцитарной системы.

Впервые на основе определения реактивности эритроцитов крови по степени структурно-функциональной дестабилизации мембран показана возможность осуществления адекватной оценки состояния эритроцитов, включая ситуации их визуальной морфологической целостности. Экспериментально подтверждена для клеток красной крови птицы высокая чувствительность к флуктуации уровня гликемии.

Показана возможность стабилизации параметров эритроцитарного гомеостаза без ущерба физиологическому состоянию птицы при применении природной сорбционно-активной полиминеральной кормовой добавки «Экое».

Научная новизна проведённого исследования подтверждена шестью патентами Российской Федерации на изобретения: № 2227280 от 20.04.2004 г.; № 224235 от 20.02.2004 г.; № 2234701 от 20.08.2004 г.; № 2268463 от 20.01.2006 г.; № 2336046 от 20.04.2008 г.; № 2350952 от 27.03.2009 г.

Практическая значимость исследования. Материалы диссертации расширяют представления о структурно-функциональных свойствах эритроцитов и их роли в регуляторных процессах, направленных на интеграцию функций и поддержание гомеостаза организма. Новые данные по кинетике эритропоэза у птиц с коротким жизненным циклом эритроцитов дают возможность на клеточном уровне в свёрнутом виде оценить поведение биологической системы при чрезмерно высоком напряжении физиологических функций в организме, раскрыть сущность повреждения эритропоэза при стрессах.

Усовершенствованные спосрбы изучения эритрона птицы легли в основу новой технологии, базирующейся на комплексном исследовании функциональной морфологии и цитокинетики клеток красной крови, которую можно рекомендовать в качестве интегрального теста оценки адаптивного резерва птицы в ветеринарной практике. Работоспособность предложенных способов проверена в Белгородской межобластной ветеринарной лаборатории и ветлаборатории птицекомплекса «Яснозоринский» Белгородской области.

Установлено, что для стабилизации параметров эритроцитарного гомео-стаза, повышения общей резистентности и физиологического статуса организма, сохранности поголовья, улучшения качества и экологической чистоты мяса и яиц целесообразно к сбалансированным рационам молодняку птицы, выращиваемого на мясо, и курам-несушкам добавлять полиминеральную добавку «Экое» в дозировке 100-150 и 250 мг-кг"1 массы тела соответственно.

Результаты диссертационного исследования реализованы в учебном процессе Белгородского государственного университета на кафедрах анатомии и физиологии человека и животных, биохимии и фармакологии в курсах медико-биологических дисциплин, медико-биологических основ физической культуры и спорта, а также могут быть использованы в ходе изучения соответствующих разделов физиологии в других вузах. Отдельные материалы диссертационной работы по разрабатываемой проблеме были положены в основу 5 кандидатских и одной магистерской диссертаций, выполненных под руководством соискателя.

Защищённые патентами РФ способы изучения крови рекомендованы научным работникам и ветеринарным службам для внедрения в практику оценки системы крови птиц.

Положения, выносимые на защиту:

1. Многопиковые эритрограммы статистического распределения по размерам диаметров эритроцитов, отражающие гетерогенные популяции (группы) клеток, участвующих в формировании циркулирующего эритроцитарного пула, являются специфической особенностью эритрона птицы.

2. Типовая неспецифическая и независимая от первичного стрессогенного фактора реакция, проявляющаяся в первые сутки как дисбаланс эритроцитарного гомеостаза, обусловлена поступлением в кровоток эритроцитов депонированных старых, деструктивных и стрессорных de novo, готовых к гемолизу.

3. Качественные изменения в системе красной крови отражают деструктивные процессы в эритроидном ростке костного мозга и мембранах, влияющих на функциональную активность эритроцитов и проявляющихся в виде фазовых изменений проницаемости эритроцитарных мембран, их сорбционной ёмкости и устойчивости к гемолитикам.

4. Кинетика эритропоэза зависит от качества, интенсивности и длительности воздействия на организм стрессирующего фактора. Интегральным показателем развития репаративных процессов в эритроне птицы служит число ре-тикулоцитов и степень их зрелости.

5. Эритроциты птиц высокореактивны к флуктуации гликемии независимо от вида стрессорного воздействия.

6. Полиминеральная природная добавка «Экое» в рационе утят, цыплят-бройлеров и кур-несушек способствует стабилизации параметров красной крови в пределах верхних значений нормы, положительно влияет на физиологическое состояние, повышает продуктивность и экологическую чистоту мяса и яиц.

Апробация результатов работы. Основные положения, результаты и выводы диссертации доложены и опубликованы в материалах 47 Международных, всесоюзных, российских съездов, конгрессов, симпозиумов, конференций в период с 1980 по 2009 гг., включая: Всесоюзные съезды физиологического общества им. И.П. Павлова (XII - Тбилиси, 1975; XIII - Алма-Ата, 1979; XIV -Баку, 1983; XV - Кишинёв, 1987); VII Научное совещание по эволюционной физиологии (Ленинград, 1978); III и IV (Сыктывкар, 1993, 1997) Международные симпозиумы по сравнительной электрокардиологии; Российскую научно-практическую конференцию «Экология, здоровье и природопользование» (Саратов, 1997); Международную научно-практическую конференцию «Актуальные проблемы экологии на пороге третьего тысячелетия и пути их решения» (Брянск, 1999); I и II Международные симпозиумы «Миграция тяжёлых металлов и радионуклидов в звене: почва - растение (корм, рацион) - животное -продукт животноводства - человек» (Великий Новгород, 2000, 2001); Всероссийскую конференцию, посвящённую памяти и 95-летию со дня рождения В.А. Пегеля (Томск, 2001); V (2004) и VI (2005) Международные научные конференции «Успехи современного естествознания» (ОК «Дагомыс», Сочи); I, II и III Российские научные конференции с международным участием «Сорбенты как фактор качества жизни и здоровья» (Белгород, 2004, 2006,2008); XIX (Екатеринбург, 2004) и XX (Москва, 2007) Съезды Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова; сателлитный симпозиум «Экология и здоровье» XX Съезда физиологов России (Москва, 2007); II Российскую научную конференцию с международным участием «Клиническая гемостазиология и ге-мореология в сердечно-сосудистой хирургии» (Москва, 2005); I Съезд физиологов СНГ (Сочи - Дагомыс, 2005); V Сибирский физиологический съезд (Томск, 2005); Всероссийскую научную конференцию «Механизмы индивидуальной адаптации» (Томск, 2006); VI Международную конференцию «Гемо-реология и микроциркуляция (от молекулярных мишеней к органным и системным изменениям)» (Ярославль, 2007); V научную конференцию с международным участием «Гомеостаз и эндоэкология» (Хургада - Египет, 2007); I Международный конгресс ветеринарных фармакологов «Эффективные и безопасные лекарственные средства» (Санкт-Петербург, 2008); II Съезд Российского общества медицинской элементологии (РОСМЭМ) (Тверь, 2008).

Публикация результатов работы. По теме диссертации опубликовано 60 работ, среди них 2 монографии, 15 работ в изданиях из списка ВАК, методические рекомендации (2), получено 6 патентов РФ на изобретения.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений, указателя использованной литературы, содержащего 605 отечественных и зарубежных источников, и приложений. Диссертация изложена на 340 страницах машинописи, включает 52 таблицы и 46 рисунков.

Связь работы с научными программами (проектами) и темами.

Исследование, составившее основное содержание диссертационной работы, выполнено при финансовой поддержке МО РФ (Программа «Государственная поддержка региональной научно-технической политики высшей школы и развитие её научного потенциала», проект № 449-1632, 1999-2002 гг.), Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 01-04-97-406, 20002002 гг., № 03-04-96-473, 2003-2005 гг.), хоздоговорных тем: «Физиолого-токсикологическая оценка сорбирующей кормовой добавки в птицеводстве»; «Создание местной минерально-сырьевой базы глин и мергелей для очистки воды и производства кормовых и пищевых добавок и лекарственных препаратов для выведения радиоактивных и тяжёлых элементов из организма сельскохозяйственных животных и человека» (1997-1999 гг.).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Организация эксперимента. Характеристика моделей исследования

В ходе работы проведены 4 серии опытов, в трёх из них использовали кровь половозрелых петухов кросса ISA. После двухнедельной адаптации к условиям вивария по принципу аналогов формировали группы птиц с учётом их клинического состояния и массы тела. Интактные служили контролем для птицы подопытных групп в соответствии со стадиями развития стресса или адаптации. Их функциональное состояние оценивалось по тем же показателям, что и у стрессируемой птицы. Животные содержались в индивидуальных проволочных клетках. Птиц в каждой новой серии не использовали повторно. Кормление осуществлялось по зоотехническим нормативам. Рационы, которые были использованы при постановке опытов, приведены в диссертации.

В первой серии опытов, выполненных на 30 петухах массой тела 2,90±0,10 кг, изучали динамику адаптации в системе эритрона к вызванному состоянию острого стресса. Его моделировали инверсией светотемнового цикла

(Ведяев П.Ф., Воробьёва Т.М., 1983; Хитагурова Л.Г, 2000). После 2-недельной адаптации в стандартной световой среде с режимом цикла 12С:12Т проводилась инверсия чередованием в течение трёх суток с 8 до 20 часов затемнение, с 20 до 8 часов освещение помещения вивария с последующим переводом птицы на естественный режим освещения.

Во второй серии опытов изучено влияние длительно действующего стрессогенного фактора (хронический стресс) на характеристики красной крови и эритропоэз. Опыт поставлен на 30 петухах (масса тела 3,02±0,31 кг). Использована модель скученного содержания животных, как наиболее неблагоприятная для сохранения гомеостаза и формирования адаптации (Голиков А.Н., 1985). Создавали её пересадкой, перегруппировкой птицы и увеличением плотности посадки до 567 см2/особь. Контролем служила птица, содержавшаяся в одиночных клетках.

В третьей серии опытов, проведённых на 32 петухах массой тела 2,96±0,11 кг, изучалось состояние эритрона при экспериментальном изменении гликемического гомеостаза, с применением методики нагрузочных тестов. Для стандартизации условий дозировка вводимой глюкозы рассчитывалась индивидуально для каждой птицы, достигая на пике гипергликемию не менее 12,0 ммоль-л"1 (Микульская И.А., 1975). Способ введения глюкозы определялся эмпирически, предпочтение отдавалось её выпаиванию. Глюкозу фармакопейную кристаллическую разводили физиологическим раствором до концентрации 40% и вводили ежедневно в течение 29 суток в желудок зондом из расчёта 2 гкг"1 массы тела. Интактная птица получала водопроводную воду. Уровень гликемии определяли до выпаивания глюкозы.

Состояние перенесённого птицей стресса оценивалось по динамике массы тела и потреблённого корма, состоянию перьевого покрова, выраженности стереотипного поведения (Петров К., 1981; Никитченко И.Н. и соавт., 1988), концентрации глюкозы в крови. Проведён дифференцированный подсчёт лейкоцитов и числа эозинофилов. При типировании состояния стресса ориентировались также на косвенные показатели: коэффициент гемоконцентрации (К), как показатель перераспределения крови в организме, гематокрит, число эритроцитов и насыщенность их гемоглобином, средний объём клетки, резистентность и уровень внеэритроцитарного гемоглобина (ВЭГ) (Катюхин JI.H., Мас-лова М.Н., 1984; Медведева И.А., Маслова М.Н., 1993).

В четвёртой серии опытов изучалось влияние природной полиминеральной добавки «Экое» на физиологическое состояние, функциональную морфологию эритроцитов и дыхательную функцию крови птицы. Опыты на утятах-бройлерах кросса Медео (апрель - июнь 1997 г.) и курах-несушках кросса ISA (март - май 1999 г.) выполнены в условиях вивария БелГУ. Было сформировано

4 группы кондиционных суточных утят по 20 гол. в каждой. Птица контрольной группы получала основной рацион (ОР), второй, третьей и четвёртой подопытных групп - дополнительно ежесуточно «Экое» в дозировке соответственно 100, 150 и 200 мг-кг"1 массы тела. Куры в возрасте 210 суток после двухнедельной адаптации к условиям вивария были поделены на три группы: первая группа - контрольная, вторая и третья - подопытные - к ОР получали «Экое» в дозировке 250 и 1000 мг-кг"1 массы тела. На пике яйцекладки проведён обменный опыт (май 1999 г.) по методике ВИЖа (Маслиева О.И., 1967; Томмэ М.Ф., 1969). Научно-производственный опыт на цыплятах-бройлерах кросса ISA (2 повторности) выполнен на птицекомплексе «Яснозоринский» Белгородской области. Первый опыт (октябрь - декабрь 1997 г.) проведён на 3-х группах цыплят по 33500 гол. в каждой. Использовали «Экое» в дозировке 100 мг-кг'1 массы тела, но цыплята второй группы добавку получали ежесуточно, а третьей -кратно, с недельными перерывами. Для второго опыта (февраль - апрель 1998 г.) было сформировано 2 группы цыплят по 32000 гол. Цыплята подопытной группы получали «Экое» ежесуточно в дозировке 100 мг-кг"1 массы тела.

Общая схема исследования представлена на рис. 1.

Показатели крови контролировали в 1-, 3-, 7-, 15-, 23- и 29-е сутки в фоновых исследованиях, в адаптивном периоде после отмены инверсии (1-я серия опытов) и в процессе глюкозной нагрузки (3-я серия опытов). Формирование адаптации в динамике развития хронического стресса (2-я серия опытов) отслеживалось на 2-, 3-, 5-, 9-, 18-, 25- и 32-е сутки. Выбор контрольных точек был определён с учетом жизненного цикла эритроцитов крови птиц, суточной ритмики висцеральных функций и гипоталамо-гипофизарно-адреналовой системы (Колпаков М.Г. и соавт., 1976; Аврутина А.Я., Кислюк С.М., 1978; Филаретов A.A. и соавт, 1994), а также сдвигов гормонального фона при стрессе у цыплят и кур в ходе адаптации к изменённому световому режим}' (Митюшни-ков В.В., 1985) и длительной иммобилизации (Fitko R. et al., 1992).

Забор крови проводился утром до кормления из крыловой (плечевой) вены в объёме 3-4 мл или капельно из гребня. В качестве антикоагулянта использовался гепарин (10 ед./мл), в отдельных опытах в соотношении 1:9 - 3,8% цитрат натрия : кровь. У утят, цыплят и кур-несушек (4-я серия опытов) кровь получали по окончании опытов после декапитации. Эритроциты отделяли от плазмы центрифугированием (центрифуга СМ-6, Elmi, Латвия, 2000) и трехкратной отмывкой 0,154 М раствором NaCl.

Рис.1. Общая схема исследования

Методы исследования. В исследовании наряду с традиционными методами гематологического анализа крови (Кудрявцев А.А., Кудрявцева JI.A., 1974; Болотников И.А., Соловьёв Ю.В., 1980; Кондрахин И.П. и соавт., 1985; Симонян Г.А., Хисамутдинов Ф.Ф., 1995) применены также оригинальные способы исследования крови птицы, предложенные соискателем.

Морфологию эритроцитов и эритрометрию проводили в окрашенных мазках крови методом оптической микроскопии с последующими видеорегистрацией и компьютерным анализом, используя автоматизированную систему -комплекс аппаратно-программной визуализации морфологических препаратов, анализа и регистрации показателей «Видео-ТесТ-Мастер» (СПб., 1999), в отдельных опытах с помощью окулярмикрометра MB-16 (микроскоп морфологический Микмед 2, вар. 2, Ломо, СПб., 1999). Мазки готовили общепринятым методом, окрашивали по Лейшману и разработанному способу (патент РФ № 2224235, 2004; приоритет от 06.05.2002).

Функциональные свойства эритроцитов. Эритроциты считали в камере Горяева (Болотников И.А., Соловьёв Ю.В., 1980); гематокрит измеряли с ис-

пользованием гематокритной центрифуги СМ-70 (Elmi, Латвия, 1998; кровь центрифугировали в течение 4,5 мин при скорости 7000 об./мин.); концентрацию гемоглобина в плазме (Савельев О.Н. и соавт., 1990) и цельной крови (Медицинские лабораторные технологии: справочник, 1998) определяли ге-миглобинцианидным методом. По результатам морфометрии и стандартным гематологическим параметрам рассчитывались информативные в йлане характеристики клетки показатели: средний объём (MCV), среднее содержание (МСН) и концентрация (МСНС) гемоглобина в одном эритроците (с поправкой на ядро; М.М. Wintrobe, 1993) способами, традиционно принятыми в гематологии (п. п. 3.2 и 3.3) (Коржуев ПЛ., 1964) и разработанными нами (патент РФ № 2234701, 2004; приоритет от 17.12.2002) (п. п. 3.4 и 4.3).

Для оценки состояния мембран определялась резистентность эритроцитов по отношению к внешним лизирующим факторам (Борисов Ю.А. и соавт., 2007). Кислотную резистентность измеряли по стандартной методике (Гитель-зон И.И., Терсков А.И., 1956, 1959) на спектрофотометре КФК-3-01 (Россия), в качестве гемолитика использовали 0,004 н. HCl (4 мл 0,1 н. HCl и 96 мл 0,85% NaCl). Осмотическую (гипоосмолярную) резистентность оценивали унифицированным методом в модификации Л.И. Идельсона (1970). По результатам построены интегральные и дифференциальные эритрограммы, позволившие разделить циркулирующий эритроцитарный пул на популяции эритроцитов в зависимости от их стойкости и возраста и определить количественное распределение клеток в популяции. В качестве критериев эндогенной интоксикации, степени повреждения белково-липидной структуры и жёсткости мембраны при стрессе применено определение её проницаемости для гипоос-мотических растворов мочевины (ПЭМ) (Михайлович В.А. и соавт., 1993; Ман-шакова Г.П. и соавт., 2003) и сорбционной ёмкости (СЕЭ) (Тогайбаев A.A., Кургузкин Л.В., 1992; ДодхоевД.С., 1998).

Исследование кинетики эритропоэза. За основу был взят метод определения костно-мозговой продукции эритроцитов, разработанный E.H. Мося-гиной (1962, 1976) и усовершенствованный A.B. Илюхиным и соавт. (1982). На основе стандартного метода разработан способ выявления ретикулоцитов и их возрастной классификации для функциональной диагностики эритрона у птиц (патент № 2227280, 2004; приоритет от 16.07.2002) (рис. 2). Репродуктивную способность костного мозга оценивали по общей продукции эритроцитов, а активность эритропоэза - по относительному числу ретикулоцитов в крови. Приняв его за индикатор регенераторной активности эритробластической части костного мозга и эмпирически определив полупериод выведения, рассчитывали длительность жизни, суточную продукцию эритроцитов, возмещённую их потерю. Рассчитывалась также резервная мощность эритропоэза (Гительзон И.И.

и соавт., 1969) и ретикулоцитарный индекс (Погорелов В.М., Козинец Г.И., 2005).

Ж Ш ' » » ш 1*5 - l -ii *

Рис. 2. Эритроциты периферической крови петухов: 1- ретикулоцит 1 класса; 2 - ретикулоцит 2 класса; 3 - ретикулоцит 3 класса; 4 - ретикулоцит 4 класса (увеличение 1600)

Методы биохимического исследования тканей (4-я глава). Материал отбирали при убое: утят (30 и 60 сут) от 5 особей из каждой группы; цыплят-бройлеров (49 сут) от 12 особей; кур-несушек (290 сут) от 9 особей. Биохимический анализ крови, мышц и яиц, воды, корма и помёта, а также напряжённость специфического иммунитета проводили известными унифицированными в ветеринарной лабораторной диагностике методами. Элементный состав (железо, цинк, марганец, медь, кадмий, свинец) во всех объектах определяли методом атомной абсорбции с использованием спектрометра атомно-абсорбционного (Квант-2А, Россия, 1998). Иономером (Metcller-Toledo, Швейцария, 2000) измеряли pH крови.

Статистическая обработка результатов проведена методами вариационной статистики, включая корреляционный анализ, с использованием известных специальных программ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Эритроцитарный гомеостаз у птиц (фоновое исследование)

Значения фоновых гематологических показателей у петухов не выходили за пределы физиологической нормы и достоверно не отличались от исследования к исследованию в группах контрольной птицы. Число эритроцитов составило (4,50±0,13)*10'V, концентрация гемоглобина - 131,05±3,62 г-л"!, показатель гематокрита - 39,25±1,02 %, цветовой показатель - 0,95±0,04 ед. Уровень окислительно-восстановительных процессов во многом обусловлен содержанием в крови эритроцитов и гемоглобина, но в оценке функционального состояния важны не только их концентрации в стандартном объёме крови, но также вся масса эритроцитов и гемоглобина, содержащаяся в суммарном объёме кро-

ви в организме (Барбашова З.Н., 1981). Объём крови составил 183,11±6,30 мл, эритроцитарной массы - 72,99±3,40 мл, плазмы - 108,2±4,67 мл; общий гемоглобин крови - 24,34±0,96 г (8,45±0,46 г-кг'1 массы тела). Кислородная ёмкость крови (КЕК) - 18,90^0,92 об.%. Эритроциты крови петухов имеют типичную форму эллипса с повторяющим форму клетки ядром. Среднее значение продольного (длинного) диаметра эритроцита составило 10,52±0Д2, поперечного (короткого) -7,23±0,09 мкм, средний объём - 83,46±5,25 фл, площадь поверхности мембраны -192,22±7,80 мкм2, удельная поверхность (Б/У) - 2,42±0,23 мкм2/фл.

Эритрограмма статистического распределения эритроцитов по размерам диаметров у птиц многопиковая (полимодальная) (рис. 3). Сложный профиль эритрограмм отражает морфологическую и функциональную гетерогенность эритроцитов в пуле. На эритрограмме вычленяются два высоких пика с диаметрами клеток 9,76 мкм (21,0 %) и 10,98 мкм (22,3%); доля макроцитов (с диаметром эритроцитов больше 12,20 мкм) составила 15,2 и микроцитов (8,54 мкм) - 5,5%. Полагаем, что присутствие нескольких максимумов обусловлено периодически наступающими волнами кроветворения, разделёнными периодами упадка, активными процессами регенерации крови и выбросом в кровоток юных эритроидных форм, а также сохранением у взрослой птицы черт эмбрионального кроветворения, проявляемого диффузным распределением в организме очагов гемопоэза.

Рис. 3. Эритрограмма распределения клеток по размерам диаметров: по оси абсцисс - диаметр (мкм), по оси ординат -частота встречаемости эритроцитов, %

Волновой характер эритрограмм сохранялся при 2-недельном мониторинге морфометрии эритроцитов, изменялось лишь соотношение отдельных классов в эритрограмме. Как показали исследования, дифференциальные кислотные и осмотические эритрограммы петухов в физиологических условиях также многопиковые. Так, фоновая эритрограмма распределения эритроидных клеток по резистентности для кислотного гемолитика имеет три пика (см. рис. 6, к), что указывает на неоднородность эритроцитарного пула - присутствие трех различающихся между собой популяций, формируемых клетками с разной скоростью вовлекаемых в гемолитический процесс. Динамика процесса зависит от свойств, стойкости мембраны и возраста клеток. Медианы клеток по стойкости распределились следующим образом: на 5-й мин. подвергаются лизису 17%

О 8,54 9,15 9,76 10,4 11 11,6 12,2 12,8 13

повышенностойких клеток популяции, на 4,5-й мин. - 15% среднестойких и на 2,5-й мин. - 14% низкостойких. Поскольку высокой резистентностью обладают молодые, а низкой - старые и деструктивные клетки, полученная закономерность косвенно подтверждает теорию «смены возрастных пластов кроветворения», сформулированную С.Б. Назаровым (1995) для млекопитающих.

Тесты на осмотическую резистентность, отражающие устойчивость к гипотонии и проницаемость мембран эритроцитов для веществ различной осмо-ляльности, дополняют показатели кислотных эритрограмм в аспекте оценки физико-химических свойств мембран и разновозрастной структуры эритроци-тарного пула в норме и характеризуют среднюю клеточную (осмотическую) хрупкость (СКХ) (Ройтман Е.В. и соавт., 2001; Борисов Ю.А. и соавт., 2007). В них границу минимальной резистентности также составляют старые, а максимальной - молодые клетки. СКХ свежей крови соответствует осмоляльности

:1 (рис. 4).

Рис. 4. Интегральные осмотические эритрограммы крови петухов (фон): ск -свежая кровь, ик - инкубированная кровь

Постоянно изменяющееся соотношение отдельных популяций в эритро-цитарном пуле обеспечивает динамическое поведение системы, тем не менее, эритрон птиц характеризуется достаточно высокой стабильностью, проявляемой в сохранении постоянства качественного и количественного состава отдельных его звеньев.

Для петухов кросса ISA нами определены следующие показатели кинетики эритропоэза: доля ретикулоцитов в периферической крови - 2,54±0,15%; период полувыведения ретикулоцитов - 2,04±0,15 часа; период полувыведения эритроцитов из кровотока 34,52±3,48 суток; продукция эритроцитов -(105,12±1б,10)х106 мкл-сут"1, ретикулоцитарный индекс - 1,2±0,05 ед.

Эритроцитарный гомеостаз у птицы в физиологических условиях жизнедеятельности поддерживается автоматически: увеличение числа эритроцитов в крови реципрокно обусловливает удлинение времени созревания ретикулоцитов (г=-0,78),снижение ретикулоцитарного индекса, угнетение продукции ретикулоцитов (г=-0,68), снижение продолжительности жизни(г=-0,92) и суточной продукции эритроцитов (г=-0,97), которая находится в тесной корреляционной связи с качеством продуцируемых клеток: толщиной (г=-0,77), объёмом (г = -0,71), содержанием гемоглобина (г = -0,52). Время элиминации эритроцитов на-

0,39% NaCl, инкубированной - 0,44%

ходится в тесной статистической зависимости с содержанием гемоглобина в крови (г=0,78) и отдельном эритроците (г = 0,78). Установлена отрицательная зависимость между числом ретикулоцитов и гемоглобином в крови (г = -0,73) и положительная - со среднеклеточным содержанием гемоглобина (г = 0,78).

3.2. Влияние инверсии светотемнового цикла на состояние эритроцитарного гомеостаза

В процессе трёхсуточной инверсии светотемнового цикла и в первые две недели после её отмены у петухов отмечены генерализованная двигательная активность, угнетение пищевого поведения, агрессивность (пугливость), усиление ориентировочно-поисковых и защитно-оборонительных рефлексов, снижение массы тела и ухудшение состояния перьевого покрова; на 29-е сут - линька всей подопытной птицы. В ходе инверсии концентрация глюкозы в крови повышалась до 14,32±0,92 ммоль-л'1 (р<0,001). После отмены инверсии динамика уровня гликемии имела фазный характер: на 3-й сут - гипогликемическая фаза (6,88±0,08 ммоль-л'1; р<0,001), на 15-е - вторая гипергликемическая фаза (11,27±0,47 ммоль-л'1; р<0,001); на 29-е сут уровень гликемии восстанавливался до базового уровня (8,32±0,18 ммоль-л"1). Динамика эозинофильных гранулоцитов также носила фазный характер: снижение в 1-е сут инверсии (на 18,3%), превышение уровня контроля на 7-е сут (на 83,9%), плавное приближение к контролю (23-и сут) и падение ниже уровня контроля (на 10,6%) на 29-е сутки. Таким образом, динамика числа эозинофильных гранулоцитов, концентрации глюкозы в крови, нарушение стереотипного поведения и линька отражают в совокупности вызванное в организме птицы состояние острого стресса. У интактных петухов, постоянно находившихся в условиях естественного освещения, перечисленные показатели не выходили за пределы нормы.

В первую неделю адаптивного периода отмечено значительное и достоверное увеличение стандартных гематологических показателей: содержания эритроцитов, гемоглобина, гематокрита и КЕК, вызванных стрессорным гипок-сическим стимулом и возросшим кислородным запросом (рис. 5). Снижение насыщенности эритроцитов гемоглобином в первые сутки рассматриваем как маркёр стресс-реакции, а продукцию гиперхромных эритроцитов на 7-е сут - со способностью эритроцитов крови птиц к интраваскулярному синтезу гемоглобина.

Рис.5. Морфофизиологиче-ские характеристики эритроцитов, отражающие дыхательную функцию крови после отмены инверсии свето-темнового цикла, %: а - эритроциты; б - средний объём эритроцита; в -показатель гематокрита; г - кислородная ёмкость крови; д - содержание, е - концентрация гемоглобина в единичном эритроците (с поправкой на ядро); ж - сферический индекс

Повышение числа эритроцитов достигается мобилизацией резервных структур - выходом в кровоток депонированных клеток. Но депонированию подвергаются старые, заканчивающие жизненный цикл клетки, с изменённым геометрическим профилем, пониженной активностью и высоким содержанием метгемог-лобина, не способного к оксигенации, что согласуется с известными теоретическими данными.

Увеличение внеэритроцитарного гемоглобина (ВЭГ), повышение проницаемости мембран эритроцитов (ПЭМ), сокращение времени кислотного гемолиза и левый сдвиг кислотных эритрограмм характеризуют высокую степень гипоксии и интенсивный эритродиерез (табл. 1, рис. 6, а, б) - обязательный этап в активизации регенераторных процессов в эритроне (Ужанский Я.Г., 1968, 1973; Пухова Я.И., 1980; Горбунова Н.А., 1985).

На 7-е сут в периферическом звене эритрона присутствуют клетки двух популяций. Старые - низкостойкие, вышедшие из депо, с пиком распада эритроцитов на 2,5 мин. (первая популяция), при этом высота пика существенно превосходит контрольное значение (37 и 14% соответственно). Молодые среднестойкие «стрессорные» клетки (вторая популяция) формируют правое крыло растянутой до 5,5 мин. эритрограммы с пиком лизиса на 4,5 мин. и медианой существенно ниже контроля (см. рис. 6, в), что отражает активацию эри-тропоэза. Напряжение в организме птицы в 1-, 3-, 7-е сут подтверждают также снижение массы тела, дегидратация (уменьшение коэффициента К до

0,902±0,053; 0,916±0,040; (0,818±0,036)хЮил'1 (р<0,01) и уменьшение сорбци-онной ёмкости эритроцита (СЕЭ). Снижение СЕЭ мы связываем с накоплением эндотоксинов и блокированием мембранных рецепторов.

1. Проницаемость мембран и сорбционная ёмкость эритроцитов в адаптивном периоде после отмены инверсии светотемнового цикла (М ± т; п = 15)

Период на- СПГ, СПГ 55/60, СЕЭ, ВЭГ, Глюкоза,

блюдения, % % % г-л"1 ммоль-л'1

сутки

Контроль 4,06±1,68 4,10±2,39 83,23±4,12 0,683±0,131 8,58±0,22

(фон)

1-е сут 19,76±4,27" 21,95±5,П" 75,43±3,38 1,994±0,347" 7,40±0,13"

3-исут 26,33±2,84"" 33,74±3,98"' 74,21±3,37 1,263±0,198* 6,88±0,08"

7-е сут 21,41±2,84"' 24,13±3,74"" 68,65±2,69" 1,829±0,436' 9,88±0,28"

15-е сут 20,90±4,05"" 22,56±5,14" 80,62±2,35 1,383±0,308' 11,27±0,47""

23-и сут 17,75±4,58" 17,80±5,36* 68,38±2,55" 1,190±0,252 9,12±0,30

29-е сут 13,27±4,29 13,70±4,29 67,01±1,90" 1,574±0,629' 8,25±0,18

Примечание. СПГ - средний процент гемолиза, СПГ55/бо - средний процент гемолиза в области концентраций мочевины 55:45 и 60:40, СЕЭ - сорбционная ёмкость эритроцитов, ВЭГ - внеэритроцитарный гемоглобин; р - достоверность различий по сравнению с контролем (критерий Стьюдента): -<0,05; -<0,01; -<0,001

Рис. 6. Дифференциальные эритрограммы распределения эритроцитов по резистентности для кислотного гемолитика: К -контроль, 1 (а), 3 (б), 7 (в), 15 (г), 23 (д) и 29 (е) сутки после перевода петухов на естественный световой режим

Активные регенераторные процессы в эритроне в первую постстрессор-ную неделю подтверждены активацией зритропоэза: увеличение числа ретику-лоцитов, ретикулоцитарного индекса и суточной продукции эритроцитов в

2,98; 2,23; 2,40; в 3,54; 2,65; 2,82 и 4,07; 2,32; 4,17 раза соответственно; укорочение жизненного цикла клеток до 11,69±1,58 (р<0,001); 20,43±3,74 (р<0,05) и 11,89±2,71 (р<0,001) сут (в контроле - 34,52±3,48 сут); ускоренный процесс взросления эритроидной ткани - особенность стрессорной гипоксии.

На 15-е сут в эритроцитарной системе птицы отмечен интенсивный лизис депонированных форм при одновременном омоложении популяции, что способствует равновесному восстановлению (до уровня фона) числа эритроцитов при изменении их качественного состава - синтезируются короткоживущие макроретикулоциты со сниженными гемоглобинсинтетическими процессами. Явный признак омоложения популяции - формирование на кислотной эритро-грамме правого крыла (см. рис. 6, г). О высокой повреждаемости мембран свидетельствует увеличение СПГ, СПГ55/бо и ВЭГ соответственно в 5,14; 5,50 и 2,02 раза. Одна из причин дестабилизации мембран и сокращения времени кислотного гемолиза — флуктуации уровня гликемии в ходе адаптивного периода (см. табл. 1). Пониженная резистентность продуцируемых эритроцитов подтверждает состояние напряжения в системе кислородообеспечения тканей. Направленность изменения морфометрического профиля эритроцитов (повышение объёма, толщины, сферического индекса, снижение удельной поверхности и прибавка гемоглобина в эритроците) свидетельствует о нарушении в системе микроциркуляции (см. рис. 5).

Выявлено, что критическая ситуация в эритроне складывается на 23-и сут: число эритроцитов достоверно снижено, а рост эритроцитарной массы компенсируется продукцией макроцитов-сфероцитов, их геометрический профиль - средний объём, сферический индекс, толщина, поверхность мембраны и удельная поверхность соответственно 133,27±3,42 фл; 0,205±0,005 ед.; 1,85±0,04 мкм; 186,58±2,67 мкм2; 1,52±0,03 мкм2/фл - выше уровня контроля (р<0,01). Но эритроциты гипохромны, а рисунок эритрограммы отражает преобладание в популяции эритроцитов пониженной стойкости (см. рис. 6, д). Эри-тропоэз угнетён: ретикулоцитарный индекс ниже единицы (0,87б±0,078; р<0,01); доля ретикулоцитов - 3,83±0,12%, полупериод их выведения удлинён до 7,42±0,22 часа (р<0,05), продукция эритроцитов снижена до (23,24±5,79)х106мкл-сут'!; резервная мощность эритропоэза составляет 53,20±5,80 % от уровня контроля. При угнетённом эритропоэзе возрастает продолжительность жизни эритроцитов до 144,37±25,40 суток (р<0,05). Понижение ПЭМ и СЕЭ отражают интоксикацию организма.

Наконец, на 29-е сутки в эритроне активируются репаративные процессы: содержание ретикулоцитов, время их созревания и значение ретикулоцитарно-го индекса приближены к уровню контроля. Резервная мощность эритропоэза превысила контрольный уровень и составила 108,02±17,26%. КЕК повышается

до 26,16±1,33 об.% (р<0,001), достоверно низкое число эритроцитов (3,80±0,ll)xl0'V компенсируется высоким внутриклеточным содержанием гемоглобина (49,04±2,77 пг; р<0,001) и возросшим объёмом клетки. Анализ кислотных эршрограмм подтверждает нормализацию белкового компонента мембран и омоложение популяции среднестойкими формами (см. рис. 6, е).

Установлено, что в первые сутки адаптивного периода сохраняются корреляционные связи, свойственные фону и устанавливаются новые статистические зависимости. Так, увеличение числа эритроцитов в крови сопряжено с сокращением их жизненного цикла (г =-0,92) и снижением насыщенности отдельного эритроцита гемоглобином (г =-0,92). Выявлены также обратные зависимости периода полувыведения ретикулоцитов со значением КЕК (г =-0,78) и содержанием гемоглобина в крови (г =-0,86). Кроме того, обнаружена тесная положительная статистическая связь периода полувыведения эритроцитов из кровотока со снижением концентрации глюкозы в крови (г = 0,91). На 7-е сут после отмены инверсии сохраняются прямые зависимости между длительностью жизненного цикла эритроцитов и концентрацией глюкозы в крови (г = 0,97) и проявляется отрицательная связь между величиной концентрации глюкозы в крови и скоростью созревания ретикулоцитов (г = -0,92). На 29-е сут содержание в крови ретикулоцитов оказывается в прямой корреляционной зависимости с КЕК (г = 0,67) и обратной - со значениями МСНС (г = -0,69).

Отметим, что в стратегии адаптации к стрессорному воздействию важны не только ёмкость крови для кислорода, но также свойства плазмы и эритроцитов, ответственных за создание реологических свойств крови. Увеличение ретику-лоцитарного индекса, КЕК, продукция макроцитов (29-е сут) - показатели адаптации эритрона к стрессорной гипоксии, однако высокий гематокрит, низкая удельная поверхность (мера отношения S/V), насыщенность эритроцитов гемоглобином и повышение внутриклеточной вязкости, свидетельствуют о существенном ухудшении реологии крови и сохранении гипоксии в организме птицы. Таким образом, 3-суточная инверсия светотемнового цикла вызывает глубокие изменения в центральном и периферическом звеньях эритрона;- 29-суточный адаптивный период, равный длительности жизненного цикла эритроцита птицы, недостаточен для устранения эритроцитарного дисбаланса.

3.3. Влияние хронического стресса на эритроцитарный гомеостаз

В первую неделю скученного содержания нарушалось стереотипное и усиливались индивидуальные формы поведения петухов агрессивного или пассивного характера до установления в группе иерархических отношений; в тече-

ние второй недели сглаживались реакции агрессивного характера и усиливались ориентировочно-поисковые, связанные с приёмом корма, чисткой перьев; с третьей недели начиналась активная линька. Снижение массы тела и повышенное потребление корма сохранялись в течение всего периода наблюдения. В ходе адаптации отмечено фазное изменение эозинофильных гранулоцитов: снижение на 2-, 3-й сут, увеличение на 18-, 25-е и приближение к уровню контроля на 32-е сут. В динамике концентрации глюкозы в крови выделены фазы гипогликемии (1-е сут, 7,0 ммоль-л"1), гипергликемии (5-18-е сут, 11,4 - 9,0 ммоль-л'1) и восстановления гликемии до уровня контрольной птицы (25-, 32-е сут; 8,6 - 8,5 ммоль-л"1). Поведение, динамика эозинофильных гранулоцитов и концентрации глюкозы в крови у контрольной птицы были без особенностей.

Критическая ситуация в эритроне птицы складывалась с первой недели плотной посадки. На 3-й сут концентрация эритроцитов, гемоглобина и КЕК были ниже контроля на 12,20; 14,16; 14,18% (р<0,05) соответственно. На 9-е сут концентрация общего гемоглобина возросла на 9,24% (р<0,05), повысились также содержание и концентрация гемоглобина в отдельном эритроците, прибавка КЕК была в пределах недостоверных различий, тем не менее в условиях гипоксии эту реакцию мы оцениваем как важный адаптивный механизм, способствующий переводу эритрона на минимальный режим функционирования. На 18-, 25-, 32-е сут стандартные гематологические показатели стали ниже, чем у птицы контрольной группы (рис. 7).

Снижение удельной поверхности эритроцитов, достоверное в течение всего опытного периода, означало повышение их ригидности и неспособность полноценно участвовать в газообмене (Фок М.В. и соавт., 1999), нарушение микроциркуляции и углубление гипоксии. Следовательно, высокая плотность посадки, как сильный стрессирующий фактор, инициирует развитие гипоксии, переводящий эритрон в режим длительного «экономного» функционирования.

Умеренная анемия (2-, 3-, 5-е сут) развивалась на фоне увеличения рети-кулоцитов до 3,02±0,22; 2,82±0,27; 3,93±0,51% (р<0,05), сокращения времени их созревания до 3,64±0,30; 3,50±0,49; 3,60±0,13 часа и роста ретикулоцитарно-го индекса до 1,380±0,076 (р<0,01); 1,223±0,157 (р>0,05); 1,777±0,067 ед. (р<0,001) соответственно. Но продуцируемые эритроциты формируют популяцию низкостойких клеток - одновершинные кислотные эритрограммы с пиком распада клеток на 2-й минуте смещены влево и выше контроля на 37,62; 41,80 и 49,42% соответственно. Депонированные эритроциты и стрессорные de novo образуют общую популяцию низкостойких клеток и служат показателем активных гемолитических процессов, что подтверждено увеличением ПЭМ, ВЭГ и сокращением среднего времени кислотного гемолиза. Деструктивные процес-

сы в мембранах и повышение ионной проницаемости отмечены на осмотических эритрограммах.

5 -1

4,5 -4 -

3,5 ■

3 ■

2,5 ■

ЯВС, 10" л"

-(-1-1-1-г-г-1

2 3 5 9 18 25 32

сут

45 40 35 3025

НСТ,%

2 3 5 9 18 25 32 ЧТ

135 115 95 75

-1-Г-1-г-

2 3 5 9 25 32 сут

МЗЕгл'1

2 3 5 9 18 25 32 сут

18 • 16 14 -

2 3 5 9 18 25 32

сут

К, 10 л

2 3 5 9 18 25 32 суг

120 110 100 -90

МСУ, фл

2 3 5 9 18 25 32 сут контроль -4опыт

0,27 0,25 0,230,21 0,19 0,17

2 3 5 9 18 25 32 сут —*— контроль —»-Опыт

Рис. 7. Динамика гематологических показателей у петухов при адаптации к длительно действующему стрессору: ЯВС - эритроциты, НСТ - гематокрит, НОВ - гемоглобин, МСНС - концентрация гемоглобина в отдельном эритроците, КЕК - кислородная ёмкость крови, К - коэффициент гемоконцентрации, МСУ - средний объём эритроцита, СИ - сферический индекс. Достоверность различий (критерий Стьюдента): * - р < 0,05, ** - р < 0,01

Через двое суток от начала стрессирования скорость гемолитического процесса в критической точке резистентности (0,55% ЫаС1) у подопытной птицы выше, чем у контрольной (рис. 8, а), включает фазу сферуляции в интервале концентраций №С1 0,65 - 0,80%, фиксированную ростом сферического индек-

са, толщины и удельной поверхности эритроцита, и фазу строматолиза, отражающую углубление распада стром эритроцитов и дополнительный выход гемоглобина из ранее повреждённых клеток.

дв нь/с

0,3 0,2% ЫаС1 -опыт

%№С1

а)

б)

Рис. 8. Дифференциальные осмотические эритрограммы петухов: 2-е (а) и 9-е (б) сутки

Эритрограмму 9-х сут (см. рис. 8, б) формируют две субпопуляции клеток циркулирующего эритроцитарного пула, различающихся осморегуляторными свойствами, с медианами, соответствующими 0,55 и 0,45% ЫаС1. В контроле регистрируется одновершинная кривая с максимальным выходом гемоглобина при 0,40% №0. Левое крыло формируют стрессорные эритроциты пониженной резистентности и с деструктивными мембранами.

Эритропоэз на 9-, 18-, 25-, 32-е сут угнетён - ретикулоцитарный индекс ниже единицы, а резервная мощность эритропоэза составляет 84,43±3,16; 47,54±8,40; 67,17±4,17; 82,88±5,33% от уровня контроля. Кислотные и осмотические эритрограммы одновершинные. Отсутствие на эритрограммах высокостойких популяций в течение всего периода стрессирования петухов объясняем ускоренным созреванием эритроидных клеток со структурно-метаболическими нарушениями в мембранах и конформационными изменениями молекулы гемоглобина, ведущих к снижению уровня кислородной обеспеченности тканей. Показателем стрессорной перестройки морфологии красных клеток служит продукция гипохромных макроцитов-сфероцитов (см. рис. 7). При низкой концентрации эритроцитов и гемоглобина в крови и ингибиции эритропоэза поддержание КЕК на уровне значений контрольной птицы достигается ростом в эритроцитарном пуле клеток с удлинённым жизненным циклом до 61,4б±4,75; 122,61±20,61; 102,35±18,92 и 129,86±20,01 сут соответственно.

Особенность регуляторных механизмов, складывающихся в эритроне на 9-32-е сут, их направленность на удержание в пределах контрольных величин стандартных гематологических показателей, объёма эритроцитарной массы, снижение микровязкости эритроцитов (понижение МСН и МСНС), включение перераспределительных реакций, повышение коэффициента гемоконцентрации

(К) и разжижение крови, поддерживающих её реологические свойства на минимальном для процессов жизнедеятельности уровне. Снижение ПЭМ, СКХ и стабилизацию мембран гормонами стресса (Перцева М.Н., 1989; ЛезшЫсу Р. е! а1., 1972), способствующих увеличению времени циркуляции эритроцитов в кровяном русле, рассматриваем как адаптивную реакцию.

При моделировании стресса отмечена высокая вариабельность выраженности стресс-ответа. Индивидуальные проявления динамики количественно-качественных параметров эритроцитарного гомеостаза были более характерны для птицы, подвергнутой хроническому стрессу. Например, у петуха № 3.3-3 на 3-й сут кислотный гемолиз завершался на 3,5 мин. (рис. 9), а на 9-е сут продуцировались эритроциты двух популяций, разрушающихся на 2-й (50%) и

2,5-й (50%) минутах гемолитического процесса.

Рис. 9. Дифференциальные кислотные эритрограммы петуха № 3.3-3

На 25-е сут максимальная скорость гемолиза наблюдалась на 2-й мин. (80%), а через 2,5 мин. все эритроциты были разрушены. На 32-е сутки в кровотоке присутствовали исключительно клетки низкой стойкости (до 100%), разрушавшиеся на 2-й минуте.

Следовательно, при затяжном стрессе в течение 2-32-х суток сохранялся дисбаланс эритроцитарного гомеостаза, обусловленный в первые сутки поступлением в кровоток депонированной крови, а затем малогемоглобинизирован-ных макровдтов-сфероцитов пониженной резистентности. Прибавка ретикуло-цитов в периферической крови в первую неделю стрессирования достигается посредством сокращения времени их созревания, а восполнение возросших потребностей организма в кислороде при низкой резервной мощности эритропо-эза - за счёт увеличения длительности циркуляции эритроцитов в кровотоке.

Для выявления закономерностей динамических перестроек в эритроне птицы при хроническом стрессе применён метод корреляционного анализа. В первую неделю плотной посадки достоверные статистические связи имели место преимущественно между показателями, отражающими кинетику эритро-поэза и интенсивность гемолиза. В ходе второй недели (9-е сут) были обнаружены статистические зависимости, связанные с деструктивными процессами в эритроне и степенью интоксикации организма, например, между значениями ВЭГ и СЕЭ (г = 0,85). На 18-25-е сут выявлялись корреляционные зависимости исключительно между параметрами, отражающими кинетику эритропоэза, и лишь на 32-е сут был обнаружен эффект преобладания зависимостей между

значениями морфологических параметров клетки и стандартных гематологических, актуализируя значимость изучения функциональной морфологии эритроцитов в дифференциальной диагностике состояния особи в естественных и изменённых условиях жизнедеятельности.

3.4. Влияние экспериментально смещённого гликемического гомеостаза на картину красной крови

Выпаивание птице раствора глюкозы вызывало максимальную гипергликемию в первые сутки (11,56±0,31 против 8,79±0,16 ммоль-л'1 в контроле; р<0,01). Гипергликемическая фаза сохранялась в течение двух недель. На 15-, 23- и 29-е сут отмечено снижение уровня глюкозы в крови соответственно на 3,58 (р>0,05); 8,41 и 14,93% (р<0,05) по сравнению с контролем. После отмены глюкозной нагрузки восстановление гликемии наблюдалось на Зб-е сут (8,71±0,12 ммоль-л'1). В первые сутки на фоне гипергликемии отмечено снижение КЕК, общего гемоглобина, содержания и концентрации гемоглобина в единичном эритроците соответственно на 16,044; 3,66; 14,01 и 9,66% (рис.10).

Установлено, что средние габариты эритроцита были несущественно выше контроля, коэффициент гемоконцентрации (К) в пределах контрольных величин - (1,640±0,090)-10'13л и (1,698±0,15)-10'13л соответственно. Все характеристики крови имели высокие коэффициенты вариации. На 3-й сут на фоне гипергликемии при сниженном числе эритроцитов и показателя гематокрита достоверный прирост гемоглобина в крови, содержания и концентрации гемоглобина в отдельном эритроците составил соответственно 8,59; 44,56 и 19,55%. Полагаем, что гипоксия и снижение КЕК инициировали поступление в сосуды депонированной крови. Повышение КЕК (на 8,60%), появление в кровотоке ги-перхромных эритроцитов, а также увеличение среднего объёма и поверхности мембраны клеток отражают развитие процесса адаптации в эритроне. На 7-е сут качественные характеристики эритроцитов, КЕК и МСНС были близки к контролю; выявлены достоверный прирост среднего объёма и площади поверхности эритроцита. Снижение удельной поверхности (на 15,87%; р<0,01), продукция гиперхромных эритроцитов-макроцитов и повышение гематокрита вызваны омоложением популяции, новообразованием клеток со сниженными реологическими свойствами. Повышение коэффициента гемоконцентрации до (2,020±0,216)-1013л (в контроле (1,670±0,079)-10"13л) и разжижение крови частично компенсируют негативную сторону адаптации. Обнаружено, что через две недели выпаивания глюкозы (15-е сутки) при «формальной» нормоглике-мии идет омоложение эритроцитарного пула гипохромными микроцитами, не способными устранить гипоксию (см. рис. 10), тем не менее установленные

особенности важны для повышения текучести крови, достигаемой продукцией большого числа эритроцитов-микроцитов (5,03±0,47-1012л*1) с удельной поверхностью, приближающейся к контролю.

15 п (¡. ммоль ■ л' 10 5 ■

-1

1 3 7 15 23 29 сут НВС, 10'2 л"1

1 3 7 15 23 29 сут

115 105 95 85 75 Н 65 • 5545 • 35

МСУ.фл

т, й

I"11

1 3 7 15 23 29 «У

1 3 7 15 23 29 Ч"

180 160 140 120 100 80

НОВ, г ■ Л

II I

15 23 29

сут

60 40 -20 -

МСНС, г • дл"

§5

| Г-1 . | г-,1 , П11 ,

1 3 7 15 23 29°^

30 2010-

КЕК.

Вч

1 3 7 15 23 29 сут В контроль И опыт

2,5 2 1,5 1

0,5

К, 10 л

1 3 7 15 23 29 сут

5 контроль 0 опыт

Рис. 10. Влияние глюкозной нагрузки на состояние эритроцитарного гомеостаза у петухов: контроль п= 15, опыт п = 17. Обозначения, как на рис. 7

В результате сопоставительного анализа морфофункциональных показателей красных клеток с месячной динамикой отдельных биохимических характеристик крови установлено, что изменения в эритроне у петухов подопытных групп сопряжены с фазной динамикой количественного и качественного состава липидов и белков крови. Так, в 1-, 3-, 7-е сут при повышении концентрации глюкозы в крови отмечено снижение содержания общих липидов и дос-

товерное повышение холестерола и триацилглицеролов. Направленность динамики активности аспартат- и аланинаминотрансфераз отражала угнетение метаболизма белка и повышение проницаемости клеточных мембран. Инициируемые нарушением гликемического гомеостаза угнетение метаболизма белков и фазные колебания концентрации общих липидов и липидных метаболитов, в сочетании с гипоксией и нарушением кислородного режима в тканях, ускоряют процессы ПОЛ, СРО мембран, которые ведут к их деструкции и стрессовым изменениям в мембранно-рецепторном комплексе. Таким образом, флуктуации уровня глюкозы в крови служат толчком к возникновению цепной биохимической реакции, вызывая фазные колебания состава крови и свойств эритроцитов. Это положение находится в согласии с известными в науке данными (Владимиров Ю.А., Арчаков А.И., 1972; Галенок В.А. и соавт., 1987; Бондарь Т.П. и соавт., 2003; Baynes W., 1991; Ceriello A., Giugliano D., 1991; Jarret R.J., 1992).

На 23-и сут гипогликемии сопутствуют эритроцитоз, повышение концентрации общего (на 19,91%), внутриклеточного (на 47,43%) гемоглобина и КЕК (на 19,86%). Отмечены также существенные структурные изменения клеток -продуцируются микроциты-планоциты; при сниженном объёме эритроцит приобретает значительный запас площади поверхности (S/V = 2,290±0,16; р<0,05). На 29-е сут сохраняется гипогликемия, вновь понижается КЕК - на 18,44% (р<0,01) по сравнению с предыдущими сутками и на 5,25% - в сопоставлении с показателями контрольной группы. В этих условиях реакцию птицы на системном уровне рассматриваем с позиции адаптации к гипоксии: эритроцитоз, снижение количества общего и внутриклеточного гемоглобина, продукция микро-цитов, а также перераспределительные реакции в организме и разжижение крови (повышение коэффициента К до (2,143±0,188)*10'13л; р<0,05) способствуют снижению гипоксической нагрузки на организм.

По результатам иучения фона установлено, что стандартные показатели, формирующие реакцию периферического звена эритрона в норме, - число эритроцитов, гематокрит и уровень глюкозы в крови - образуют множественные корреляционные связи со структурно-функциональными характеристиками эритроцитов. В первые сутки повышение концентрации глюкозы в крови сопряжено с понижением числа достоверных корреляций и образованием новых тесных положительных связей с объёмом (г = 0,83), площадью поверхности мембраны (г = 0,84), и отрицательных - с числом эритроцитов (г = -0,92), средним диаметром (г = -0,91), концентрацией общего гемоглобина (г = -0,95) и КЕК (г = -0,95). На 3-й сут наибольшее число достоверных связей формируют эритроциты: положительные с индексом сферичности, средним диаметром, удельной поверхностью клетки, КЕК, и отрицательные - с уровнем гликемии, средним объёмом, ко-

эффициентом гемоконцентрации. По-прежнему в адаптивном оптимальном поиске системы крови велика роль гликемии (9,86±0,25 ммоль-л"1; р<0,01). Показано, что положительный функциональный результат третьих суток адаптивного периода - увеличение КЕК и снижение гипоксической нагрузки на организм птицы В 7-15-е сут напряжение в эритроне отражают снижение (до 20-28) числа достоверно коррелирующих связей, преимущественно с качественными характеристиками эритроцитов, способствующих устранению гипоксии. На 23-и, 29-е сут на фоне затянувшегося смещения гликемического гомеостаза статистические связи устанавливаются исключительно в зоне структурных параметров эритроцитов, следовательно, в рамках адаптивного изменения геометрии биосистемы.

Таким образом, глюкоза и гипергликемия в 1-7-е сут - сильные стресс-факторы, инициирующие в организме птицы нарушения эритроцитарного гомеостаза по типу хронического стресса: снижение числа эритроцитов, гематокрита, концентрации общего и внутриклеточного гемоглобина и удержание КЕК на уровне значений, близких к контролю. Гипогликемическая фаза (15-, 23-, 29-е сут) обусловливает включение гомеостатических механизмов, направленных на адаптацию к гипоксии: эритроцитоз, продукция микроцитов, понижение гематокрита и содержания гемоглобина в отдельном эритроците, а также повышение удельной поверхности и разжижение крови (при низких значениях КЕК).

3.5. Влияние полиминеральной добавки «Экое»

на структурно-функциональный статус эритроцитов крови утят, цыплят-бройлеров и кур-несушек

Установлено, что введение в рацион утят «Экое» (150 мгкг"1 массы тела) обеспечило увеличение числа эритроцитов и гемоглобина (табл. 2). Объём крови и эритроцитарной массы возрастали соответственно до 184,88±4,07 и 84,51±4,24 мл против 161,46±4,42 и 72,17±1,30 мл в контроле, а обеспеченность утят гемоглобином - до 10,39±0,73 г-кг'1 (в контроле 8,92±0,93 г-кг'1; р<0,05), что способствовало повышению КЕК и созданию резерва кислорода в организме, необходимого для интенсивного роста и обслуживания напряжённого метаболизма. При значительной ригидности ядерных эритроцитов в поддержании кислородного гомеостаза существенное значение имеет объём плазмы, отражающий состояние гидратации / дегидратации тканей, в том числе эритроцитов. У птицы, получавшей «Экое», разжижение крови (повышение количества плазмы до 100,39±2,10 мл и значения коэффициента гемоконцентрации до (2,50±0,08)х1013л"1; в контроле соответственно 89,25±2,11 мл и (2,2Ш:0,05)х1013л"1)-

2. Показатели дыхательной функции крови у сельскохозяйственной птицы при включении в рацион «С

Показатели, ед. измерения Группа, доза «Экое» мг-кг"', режим скармливания

Утята, 30' и 60 сут. Цыплята, 49 сут. (1-й опыт) Курь

контроль опыт (150) контроль II опыт (100) ежесуточно III опьгг(100) кратно контроль

КВС,10йл"1 2,51 ±0.08 1,82±0.08 2,81±0.08" 1,91±0,09 2,13±0,06 3,25±0,22" 2,29±0,07 2,22±0,05

НСТ, % 44,70±0,70 . 33,30±2,32 46,72±1,80 38,01±2,б 32,20±0,87 32,50±0,67 38,94±2,16' 32,00±1,80

дав, г-л"1 133,30±1,70 123,30±2,50 142,70±2.10" 144,00±3,00** 96,33±2,20 114,38±2,39" 121,57±2,82" 93,77±1,17

МСНС, г-дл"' 31,98±0,82 36,84±0,65 36.26±0,88" 38,87±0,28 32,40±0,87 38,66±1,70" 38,86±0,57" 33,13±1,00

КЕК, об. % 17,90±0,51 16,42±0,71 19,18±0.42" 19,30±0,81 12,90±0,30 15,32±0,31' 16,29±0,42" 12,55±0,67

в, мкм 10,25±0,08 9,07±0,12 9.95±0Л1 10,20±0,13** 9,71 ±0,15 9,35±0,Ю" 9,64±0,08 8,95±0,08

МСУ„ фл 453,73±5,85 356,69±5,25 398,5б±6,98" 334,65±5,80* 329,01±7,56 305,01±5,06* 333,37±7,52 268,60±4,13

МСУ„, фл 22.88±0.55 12,66±0,85 15,70±0,81" 18,57±0,44** 27,59±0,27 28,15±0,16 28,40±0,35 25,87±0,44

8Э, мкм"1 291.22±5.21 251,06±4,85 269,04±3,28" 265,75±4,60* 240,42±3,38 228,25±2,71* 242,62±3,00 209,37±2,89

Примечание: 1 - показатели 30-суточных утят - в знаменателе; 2 - показатели кур-несушек при дозировке «Экое» ЮС теле. ШЗС - эритроциты; НСТ - гематокрит; НОВ - гемоглобин; МСНС - концентрация гемоглобина в единичное кислородная емкость крови; в - средний диаметр эритроцита; МСУЭ - средний объём эритроцита; МСУ„ - сред) средняя площадь поверхности эритроцита. Достоверность различий с контролем (критерий Стьюдента), р: — <0,05;

важная адаптивная реакция, предупреждающая сгущение крови и нарушение микроциркуляции. •

Средние габариты клеток у всей обследованной птицы находились в пределах нормы (см. табл. 2), но «Экое» способствовал снижению среднего объёма, а следовательно, повышению скорости поглощения кислорода гемоглобином, т.е. при прочих равных условиях эритроциты утят, получавших минеральную добавку, имели преимущества в осуществлении дыхательной функции.

Функциональная активность поверхности эритроцита обусловлена присутствием гемоглобина. Применение «Экое» вызывало снижение площади поверхности клетки, но повышало содержание гемоглобина на единицу ее поверхности до (21,89±1,95)х10ит'1 - против (18,23±1,82)х1014 г'1 в контроле. Коэффициент элонгации эритроцитов выше у молодой птицы, его значения увеличивались под влиянием «Экое» у всех подопытных утят, делая клетки более эффективными в выполнении дыхательной функции. На процессы оксигенации крови заметное влияние оказывает концентрация гемоглобина в отдельном эритроците: она понижалась с возрастом, но повышалась при скармливании минеральной добавки.

Кариометрический анализ выявил увеличение средних габаритов и объёма ядер эритроцитов у 30-суточной птицы всех подопытных групп, у 60-су-точных - при использовании добавки в дозировке 200 мг-кг'1 массы тела. Известно, что ядра претерпевают функциональные изменения («отеки», набухание, ретракции), обусловленные флуктуацией клеточного метаболизма. Изменение объёма ядер интегрально отражает напряжённость клеточных функций и адаптивный резерв кроветворных органов.

В рационе цыплят-бройлеров «Экое» (100 мпкг'1 массы тела) способствовал увеличению в крови числа эритроцитов и гемоглобина (см. табл. 2). Линейные размеры клеток были в пределах нормы, но во второй группе отмечено снижение средних габаритов и объёма, выявлены также незначительные изменения гематокрита. При кратном включении в рацион минеральной добавки отмечены повышение гематокрита и несущественный прирост числа и объёма клеток. Поверхность мембраны единичного эритроцита недостоверно снижалась у бройлеров второй и не изменялась - третьей группы. Понижение морфо-метрического профиля клеток при параллельном увеличении их числа в единице объёма крови обеспечивало рост общей дыхательной поверхности соответственно на 38,11 и 40,20% (р<0,01) во второй и третьей группах. При кратном дозировании «Экое» прослеживалась тенденция к увеличению дыхательной поверхности; содержание гемоглобина в единичном эритроците не изменялось у цыплят второй, но повышалось у цыплят третьей группы.

Включение в рацион цыплят «Экое» не вызвало изменений в величине цветового индекса, но прирост концентрации гемоглобина в отдельном эритроците у цыплят опытных групп (р<0,01) указывает на усиление гемоглобинсин-тетических процессов. Снижение коэффициента элонгации на 12,0% (р<0,01) во второй и на 4,09% (р>0,05) в третьей группах и увеличение удельной поверхности эритроцита положительно сказываются на текучести крови у цыплят подопытных групп.

На основе анализа осмотических эритрограмм установлено омоложение эритроцитарного пула в группах цыплят, получавших с кормом «Экое». Эритроциты были также более устойчивы к колебаниям осмоляльности плазмы, а следовательно, и более эффективны в выполнении функций в широком диапазоне изменений осмоляльности среды.

В рационе кур-несушек «Экое» (250 мг-кг'1 массы тела) не вызвал изменения числа эритроцитов при одновременном приросте (на 8,82 %; р<0,01) содержания гемоглобина в крови. Морфометрические показатели были в пределах нормы (см. табл. 2), но для эритроцитов кур подопытных групп характерно снижение средних габаритов ядра (на 15,77%; р<0,01) и объёма (на 6,07 %; р<0,05). Достоверное повышение числа эритроцитов и концентрации гемоглобина в группе кур с дозировкой «Экое» 1 г-кг"1 массы тела сопровождалось снижением показателей гематокрита и геометрического профиля клеток. Снижение площади поверхности эритроцита у кур подопытных групп не отразилось на показателе их общей дыхательной поверхности.

Среднее содержание и насыщенность клеток гемоглобином были выше в группе кур; получавших «Экое». Можно предположить, что в базофильных и полихроматофильных предшественниках эритроцитов кур подопытных групп синтез гемоглобина протекает более интенсивно. Количество гемоглобина, приходящееся на единицу поверхности эритроцита, у подопытных несушек выше на 17,70% (р<0,01), выше также значения цветового показателя. Снижение коэффициента элонгации и удельной поверхности эритроцита свидетельствует о том, что в эритроцитарном пуле подопытных кур значительна доля старых клеток. При тестировании была обнаружена низкая устойчивость эритроцитов несушек подопытных групп к гипотоническим растворам хлорида натрия, особенно в интервале концентраций от 0,60 до 0,15 %; эритроциты подвергались гемолизу также в 0,60 % №С1. В растворах равной осмоляльности эритроциты кур, которым скармливали 250 мг-кг'1 «Экое», были менее стойки. Эффективность функционирования эритрона у кур подопытных групп достигается активацией эритропоэза продуктами гемолиза деструктивных форм.

Установлено, что гемопоэтическое действие «Экое» способствовало поддержанию кислородного гомеостаза и оптимальных условий для жизнедеятель-

ности: активации ростовых процессов, повышения сохранности, продуктивности и качества мяса цыплят и утят; у кур - инициации биосинтетических процессов, повышения яичной продуктивности, массы яйца, кальцификации скорлупы. В подопытных группах птицы повышение КЕК на возросший кислородный запрос в связи с напряжённым метаболизмом и высокой продуктивностью осуществляется по единой стратегии: активация эритроидного ростка кроветворения (увеличение числа эритроцитов, концентрации общего гемоглобина, насыщенности им эритроцитов) и снижение габаритов, объёма и площади поверхности мембраны. Изменения в составе красной крови носили адаптивный характер и не превышали пределов индивидуальных колебаний.

4. ВЫВОДЫ

1. Многопиковые (полимодальные) эритрограммы статистического распределения по размерам диаметров эритроцитов отражают структурную, функциональную и кинетическую гетерогенность клеток, формирующих циркулирующий эритроцитарный пул, и являются специфической особенностью эри-трона птицы.

2. Трехсуточная инверсия светотемнового цикла (12С-12Т), скученность при клеточном содержании птицы и экспериментальное смещение гликеми-ческого гомеостаза вызывают у петухов состояние стресса, проявляемого эозино-пенией, изменениями в лейкоцитарной формуле, фазовой динамикой концентрации глюкозы в крови, нарушениями естественного поведения, моторики, перьевого покрова, а также снижением массы тела при росте потребления корма.

3. Типовая неспецифическая реакция системы эритрона птицы в первые сутки не зависит от первичного фактора, инициирующего стресс, проявляется как дисбаланс эритроцитарного гомеостаза, отмеченный количественными сдвигами стандартных гематологических показателей. Структурная дезорганизация циркулирующей эритроцитарной популяции имеет гемолитическую природу - пополнение эритроцитарного клона депонированными клетками и деструктивными стрессорными формами de novo, подвергающимися гемолизу.

4. Процессы регенерации красной крови включают активацию красного ростка костного мозга и зависят от вида, интенсивности и длительности воздействия стрессогенного фактора. После отмены инверсии светотемнового цикла - активация эритропоэза (7-е сут), истощение красного ростка костного мозга и возврат базовых характеристик эритрона (через фазу избыточного гомео-статирования) к уровню контроля (равновесное состояние, 15-е сут), дизадап-тация (23-и сут, состояние внутреннего десинхроноза) и начальная ресинхронизация (29-е сут) функциональной системы крови; в условиях скученности на фоне истощения пластической функции костного мозга - вялая активация эритропоэза (3-, 5-е сут) и монотонное угнетение в последующие 9-32-е сутки.

5. Показатели кинетики эритропоэза: число ретикулоцитов в крови и степень их зрелости, средняя длительность жизни эритроцитов, скорость элиминации, суточная продукция эритроцитов и резервная мощность эритропоэза, характеризуют гемопоэтический потенциал эритрона и зависят от интенсивности стрессора. Интегральный показатель повышения активности костного мозга и развития репаративных процессов в эритроне птицы на стрессорную ги-поксическую стимуляцию - увеличение числа ретикулоцитов и ретикулоци-тарного индекса.

6. Ключевое звено в реализации адаптации системы красной крови к экстремальному воздействию - структурно-функциональная лабильность эритроцитов. При коротком жизненном цикле клеток красной крови постоянно перестраивается структура циркулирующего эритроцитарного пула, её динамика служит маркёром стрессового состояния птицы.

7. В ходе адаптивного периода близки к восстановлению число эритроцитов, концентрация гемоглобина, гематокрит; морфометрические характеристики (средний объём, сферический индекс, толщина эритроцита) не восстанавливаются; длительный период восстановления имеют показатели, отражающие кинетику эритропоэза (количество, скорость созревания ретикулоцитов; длительность жизни эритроцитов и суточная продукция; резервная мощность эритропоэза).

8. Изменения в центральном и периферическом звеньях эритрона, направленные на устранение гипоксии, реализуются двумя путями стрессорной перестройки. При остром стрессе повышение КЕК достигается прибавкой общей поглотительной поверхности крови для контакта гемоглобина с кислородом посредством выброса депонированной крови, развития гемоконцентрационного эритроцитоза и последующей активации красного ростка костного мозга. При затяжном стрессе сглаживание гипоксии происходит через включение регуля-торных механизмов адаптации к ней (без повышения КЕК) посредством продукции качественно новых эритроцитов, сохраняющих активность в условиях высокого кислородного запроса на фоне перераспределительных гомеостатиче-ских реакций, удлинения клеточного цикла и перевода эритрона на «экономный режим» при высоком напряжении функциональных систем организма. Обязательный этап стрессорной структурной перестройки эритроцита - включение клеточных регуляторных механизмов и изменение объёма.

9. В ходе реабилитационного периода структурно-функциональные свойства эритроцитов и гематологические профили высоко реактивны к флуктуации уровня гликемии; специфическая сопряженность гипо- и гипергликемических состояний с отдельными характеристиками эритроцитов имеет определенную динамику.

10. Продолжительное введение глюкозы способствует развитию гипергликемии в 1-, 3-, 7-е сут и гипогликемии в 15-, 23-, 29-е сут. Гипергликемия (или глюкоза) в первые две недели как сильные стрессогенные факторы инициируют нарушения эритроцитарного гомеостаза в организме птицы по типу затяжного стресса: снижение числа эритроцитов, гематокрита, концентрации общего и внутриклеточного гемоглобина и удержание КЕК на уровне значений контрольной птицы. Развитие гипогликемической фазы (15-, 23-, 32-е сут) обусловливает включение регуляторных механизмов, направленных на улучшение микроциркуляции и адаптацию к гипоксии (понижение гематокрита, эритроци-тоз, продукция гипохромных эритроцитов-микроцитов, увеличение удельной поверхности и разжижение крови).

11. Количественным и структурным сдвигам со стороны показателей красной крови под влиянием десинхронизирующих факторов предшествуют перестройка физико-химических свойств мембран, изменение функционального статуса и развитие эритроцитарных расстройств: в адаптивном периоде после отмены инверсии светотемнового цикла в 1-, 3-, 7-, 15-е сут - понижение устойчивости к кислотному и гипоосмотическому гемолитикам, повышение проницаемости (ПЭМ) и снижение сорбционной ёмкости (СЕЭ) на фоне прироста ВЭГ, доли разрушенных эритроцитов и гипергликемии; на 23-, 29-е сут -тенденция к восстановлению изменённых мембранных свойств при высоких значениях коэффициента вариации, отражающих ситуацию хаоса в эритроне. В условиях затяжного стресса высокая повреждаемость мембран (увеличение ПЭМ, ВЭГ, СКХ, доли гемолизированных клеток и сокращение времени кислотного гемолиза) отмечена на 18-, 25- и 32-е сут адаптивного периода. Динамика СЕЭ отражает развитие глубокой интоксикации в организме птицы опытных групп.

12. Полиминеральная добавка «Экое», полученная на основе гидроалюмосиликатов месторождений Белгородской области, в рационе птицы оказывает гемопоэтическое действие. Установлены положительная перестройка функциональной морфологии эритроцитов (уменьшаются линейные размеры, объём и площадь поверхности, увеличивается коэффициент элонгации); прирост в крови числа эритроцитов, гемоглобина и его внутриклеточной концентрации; увеличение объёма крови, плазмы, эритроцитарной массы, КЕК. Влияние «Экое» на систему эритрона отражает компенсаторную смену фонового эри-тропоэза и стабилизацию параметров красной крови в пределах верхних значений физиологической нормы.

13. Оптимальные дозы «Экое» в рационе откормочных цыплят - 100 мг-кг"1, утят - 150 мг-кг"1, кур - 250 мг-кг'1 массы тела. Применение «Экое» в рационе утят, цыплят-бройлеров и кур-несушек положительно влияет на мета-

болизм, активирует рост, повышает резистентность и продуктивность. Улучшаются диетическая ценность и экологическая чистота продукции.

14. Разработанные способы изучения клеток крови сельскохозяйственной птицы, обобщающие известные подходы, применяемые в клинической гематологии, позволяют осуществлять комплексное исследование эритроцитарного гомеостаза, а также направление его дезорганизации под влиянием стрессоров. Они могут быть применены при тестировании адаптивного потенциала птицы в научных исследованиях и в ветеринарной практике.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Ветеринарным лабораториям рекомендованы методики оперативной оценки функционального состояния и прогнозирования развития адаптационного или патологического процессов в организме птицы.

2. Для улучшения физиологического состояния, инициации эритропоэза, повышения общей резистентности организма, сохранности поголовья, улучшения качества и экологической чистоты продукции предложено скармливать «Экое» в качестве полиминеральной добавки к сбалансированным рационам молодняку птицы, выращиваемой на мясо, и курам-несушкам. Оптимальные дозы «Экое» в рационе откормочных цыплят - 100 мг-кгутят - 150 мг-кг кур - 250 мгкг"1 массы тела.

3. Установленные физиологические особенности эритроцитарного гомеостаза птицы, и на их основе разработанные способы исследования красной крови рекомендовано использовать в фундаментальных исследованиях при изучении мембранных механизмов регуляции клеточного гомеостаза, а также в учебном процессе при подготовке студентов по специальностям «Биология», «Ветеринарная медицина», «Зоотехния».

6. Список научных работ, опубликованных

по теме диссертации

1. Липунова Е.А. О механизме действия инсулина на секрецию желудочного сока у кур / Е.А. Липунова // Физиологический журнал СССР. -1972. - Т. 58, № 10. -С. 1603-1608.

2. Липунова Е.А. Влияние инсулина на желудочную секрецию у кур / Е.А. Липунова // Вопросы физиологии человека и животных. - Минск: Изд-во БГУ, 1972. - Вып. 3.-С. 111-117.

3. Липунова Е.А. Адаптация физиологических процессов у кур к введению инсулина / Е.А. Липунова // Механизмы адаптации и компенсации физиологических функций в экстремальных условиях. Тр. Западно-Сибирского объединения физиологов, биохимиков и фармакологов. - Томск: Изд-во ТГУ, 1977. - С. 180-181.

4. Ляпунова Е.А. Изменение картины крови у птиц и млекопитающих под влиянием инсулина / Е.А. Ляпунова // Вопросы эволюционной физиологии: VII науч. совещание по эволюционной физиологии, посвящённое памяти Л.А Орбели. - Л.: Изд-во АН СССР, 1978.-С. 139.

5. Липунова Е.А. Реактивность системы крови на введение инсулина в ряду позвоночных животных / Е.А. Липунова, П.В. Полетаев // Проблемы общей и возрастной физиологии в педагогических вузах страны: материалы Всесоюзной конф.: в 2 ч. - Ставрополь: Изд-во СГПИ, 1983. - Ч. 2. - С. 153-154.

6. Липунова Е.А. Влияние инсулина на работу сердца у стрессируемых кур / Е.А. Липунова, Е.Г. Яковлева, Т.А. Погребняк // Фармакологические и токсикологические аспекты применения лекарственных веществ в животноводстве: сб. науч. тр. Московской ветеринарной академии им. К.И. Скрябина. - М, 1992. - С. 43-44.

7. Липунова Е.А. Влияние натрия аскорбината на напряжённость вакцинального иммунитета к болезни Ньюкасла у кур / Е.А. Липунова, Е.Г. Яковлева II Фармакологические и токсикологические аспекты применения лекарственных веществ в животноводстве: сб. науч. тр. Московской ветеринарной академии им. К.И. Скрябина. - М., 1992. - С. 44-45.

8. Липунова Е.А. Влияние натрия аскорбината на содержание общего белка и глобулинов в сыворотке крови цыплят / Е.А. Липунова, Е.Г. Яковлева, Т.И. Соколовская // Болезни сельскохозяйственных животных и меры борьбы с ними: межвуз. сб. науч. тр. - Белгород: Изд-во БГСХИ, 1992. - С. 47-52.

9. Липунова Е.А. Исследование сердечной деятельности у птиц при введении инсулина на фоне стрессовых воздействий / Е.А. Липунова // Материалы IV Между-нар. симпозиума по сравнительной электрофизиологии. - Сыктывкар: Изд-во Коми АН СССР, 1977.-С. 201.

10. Липунова Е.А. Влияние многократного введения инсулина на динамику содержания глюкозы в крови и гликогена в тканях кур / Е.А. Липунова //Актуальные проблемы экологии на рубеже третьего тысячелетия и пути их решения: материалы Междунар. науч.-практ. конф. (Брянск, 15-17 июня 1999 г.). - Ч. 1. - Брянск: Изд-во БГСХА, 1999.-С. 248-253.

11. Липунова Е.А. Влияние гидроалюмосиликатного сорбента на элиминацию тяжёлых металлов и накопление витаминов в организме птицы /Е.А. Липунова, A.A. Беляева // Миграция тяжёлых металлов и радионуклидов в звене: почва - растение (корм, рацион) - животное - продукт животноводства - человек: материалы Первого Междунар. симпозиума (Великий Новгород, 28-30 марта 2000 года). - В. Новгород: Изд-во «Виконт», 2000. - С. 99-102.

12. Липунова Е.А. Реакция системы эршрона сельскохозяйственной птицы на введение в рацион гидроалюмосиликатного сорбента / Е.А. Липунова // Научные ведо-

мости Белгородского государственного университета. Сер. Экология. - 2000. - № 3 (12). - С. 70-76.

13. Ляпунова Е.А. Влияние гидроалюмосиликатного сорбента на общую резистентность кур-несушек / Е.А. Ляпунова, A.A. Беляева // Экологическая безопасность и здоровье людей в XXI веке: материалы VI Всерос. науч.-пракг. конф. (г. Белгород, 10-12 октября 2000 г.). - Белгород: Изд-во БелГУ, 2000. - С. 10-12.

14. Ляпунова Е.А. Эффективность применения гидроалюмосиликатного сорбента для снижения уровня тяжёлых металлов в организме кур-несушек / ЕА. Ляпунова, A.A. Беляева // Миграция тяжёлых металлов и радионуклидов в звене: почва -растение (корм, рацион) - животное - продукт животноводства - человек: материалы II Междунар. симпозиума (Великий Новгород, 28-30 марта 2001 г.). - В. Новгород: Изд-во «Виконт», 2001,- С. 197-201.

15. Ляпунова Е.А. Цитокинетические показатели эритроцитарного баланса у птиц в физиологических условиях / Е.А. Ляпунова, М.Ю. Скоркина // Физиология организмов в нормальных и экстремальных состояниях: сб. статей / под ред. В.И. Грид-невой. - Томск: Изд-во ТГУ, 2001. - С. 31-33.

16. Ляпунова Е.А. Динамические сдвиги в системе эршрона у птиц при экстремальных воздействиях / Е.А. Ляпунова, М.Ю. Скоркина// Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Медицина.-2002.-№ 1 (16).- С. 101-106.

17. Ляпунова Е.А. Устойчивость эритроцитарных мембран в условиях хронического стресса / Е.А. Ляпунова, М.Ю. Скоркина // Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов: материалы VII Междунар. науч.-практ. конф. (г. Белгород, 5-6 ноября 2002 г.). - Белгород: Изд-во БелГУ, 2002. -С. 44-47.

18. Ляпунова Е.А. Регенерация системы красной крови у птиц при стрессиро-вании / Е.А. Ляпунова, М.Ю. Скоркина // Актуальные проблемы медицины и биологии: сб. науч. работ / под ред. H.H. Ильинских. - Томск: Изд-во СГМУ, 2003. -Вып. 2.- С. 25-30.

19. Скоркина М.Ю. Эритрокинетика у птиц в условиях хронического стресса / М.Ю. Скоркина, Е.А. Ляпунова // Науки о человеке: сб. статей по материалам IV Междунар. конгресса молодых ученых и специалистов / под ред. Л.М. Огородовой, Л.В. Капилевича. - Томск: Изд-во СГМУ, 2003. - С. 175-177.

20. Использование природного гидроалюмосиликата в животноводстве и ветеринарии: метод, рекомендоции. Переработанные и дополненные / A.A. Шапошников, H.A. Мусиенко, А.И. Везенцев, Г.И. Горшков, Е.А. Ляпунова и др. - Белгород: Изд-во БГСХА, 2003. - 22 с.

21. Ляпунова Е.А. Оценка функционального состояния эритроцитарных мембран у птиц в условиях напряжённого эритропоэза / Е.А. Ляпунова, М.Ю. Скоркина //

Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии: сб. науч. работ / под ред. H.H. Ильинских. - Томск: Изд-во СГМУ, 2004. - Т. 3, №1. - С. 142-144.

22. Липунова Е.А. Влияние полиминеральной кормовой добавки «Экое» на обмен кальция и фосфора в организме кур-несушек / Е.А. Ляпунова, С.Д. Чернявских // Вестник БГТУ им. В.Г. Шухова. - 2004. - № 8, Ч. 2. - С. 94-96.

23. Липунова Е.А. Биоэлектрическая активность мозга и сердца у птиц при адаптации к стрессу / Е.А. Липунова, Т.А. Погребняк // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т. 90, № 8. - С. 208.

24. Липунова Е.А. Влияние гипоосмотической нагрузки на устойчивость эрит-роцитарных мембран /Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина, A.C. Зеленцова // Современные наукоёмкие технологии. - 2004. - № 1. - С. 94-95.

25. Липунова Е.А. Регуляция эритроцитарного баланса у птиц в условиях острого стресса / Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина // Успехи современного естествознания. -2004.-№3.- С. 34-35.

26. Липунова Е.А. Морфофункциональная характеристика эритроцитов утят при использовании в рационе полиминеральной кормовой добавки / Е.А. Липунова // Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах: материалы Междунар. науч. конф. (г. Белгород, 13-16 сентября 2004 г.). - М.; Белгород: Изд-во БелГУ, 2004. - С. 31-33.

27. Липунова Е.А. Особенности эритропоэза у птиц при адаптации к хроническому стрессу / Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем: материалы VIII Междунар. науч. экол. конф. (г. Белгород, 27-29 сентября 2004 г.). - Белгород: Изд-во БелГУ, 2004. - С. 113-115.

28. Липунова Е.А. Дыхательная функция крови при включении в рацион утят полиминеральной кормовой добавки / Е.А. Липунова // Сорбенты как фактор качества жизни и здоровья: материалы Всерос. науч. конф. с междунар. участием (г. Белгород, 11-14 октября 2004 г.). - М.; Белгород: Изд-во БелГУ, 2004. - С. 79-87.

29. Липунова Е.А. Неспецифические реакции эритроцитов птиц в условиях напряжённого эритропоэза / Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т. 90, № 8. - С. 235.

30. Липунова Е.А. Система красной крови. Сравнительная физиология: моногр. / Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2004. - 216 с. ISBN 5-9571-0113-3.

31. Липунова Е.А. Способ идентификации субпопуляций эритроцитарной системы / Е.А. Липунова, В.М. Никитин, H.A. Чеканов, М.Ю. Скоркина // Патент на изобретение № 2234701 RU С 1. Белгородский гос. ун-т. - № 2002134029; заявл. 17.12.02; опубл. 20.08.2004.-Бюл. №23.-12 с.

32. Скоркина М.Ю. Способ определения ретикулоцитов в инкубированной крови птиц / М.Ю. Скоркина, Е.А. Липунова // Патент на изобретение

№ 2227280 RU С 2. Белгородский гос. ун-т.-№ 2002119253; заявл. 16.07.2002; опубл. 20.04.2004. - Бюл. №11.- 14 с.

33. Ляпунова Е.А. Способ визуализации форменных элементов крови птиц на одном мазке / Е.А. Ляпунова, М.Ю. Скоркина // Патент на изобретение № 2224235 RU С2. Белгородский гос. ун-т.-№ 2002112129; заявл. 06.05.2002; опубл. 20.02.2004. - Бюл. № 05. - 7 с.

34. Липунова Е.А. Полиминеральная добавка для кур-несушек / Е.А. Липунова, С.Д. Чернявских // Зоотехния. - 2004. - № 7. - С. 20-22.

35. Липунова Е.А. Влияние новой полиминеральной кормовой добавки на морфофункциональное состояние эритроцитов крови утят / Е.А. Липунова // Успехи современного естествознания. - 2004, № 8. - С. 120.

36. Липунова Е.А. К методике оценки функционального состояния системы эритрона лягушек У Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина, A.C. Зеленцова // Бюллетень сибирской медицины. - 2005. - Т. 4. - Приложение 1. - С. 37.

37. Липунова Е.А. Функциональная характеристика эритроцитов крови птиц при глюкозной нагрузке / Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина // Бюллетень сибирской медицины. - 2005. - Т. 4. - Приложение 1. - С. 39.

38. Липунова Е.А. Морфометрическая классификация эритроцитарной популяции лягушек / Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина // Бюллетень сибирской медицины. -2005. - Т. 4. - Приложение 1. - С. 38-39.

39. Липунова Е.А. Морфометрический анализ печени при включении в рацион кур-несушек кремнийсодержащей кормовой добавки / Е.А. Липунова, С.Д. Чернявских // Успехи современного естествознания. - 2005. - № 11. - С. 49-50.

40. Липунова Е.А. Способ оценки активности эритропоэза / Е.А. Липунова, В.М. Никитин, М.Ю. Скоркина, A.C. Зеленцова // Патент на изобретение № 2268463 RU С 1. Белгородский гос. ун-т,- № 2004111098; заявл. 12.04.2004; опубл. 20.01.2006. - Бюл. № 02.-9 с.

41. Липунова Е.А. Особенности азотистого обмена у кур-несушек при введении в рацион полиминералыюй кормовой добавки / Е.А. Липунова, С.Д. Чернявских // Сорбенты как фактор качества жизни и здоровья: материалы II науч. конф. с меж-дунар. участием, посвященной 130-летию Белгородского гос. ун-та (г. Белгород, 18-23 сентября 2006 г.). - М.; Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. - С. 138-142.

42. Липунова Е.А. Влияние полиминеральной кормовой добавки на дыхательную функцию крови кур-несушек / Е.А. Липунова // Сорбенты как фактор качества жизни и здоровья: материалы II науч. конф. с междунар. участием, посвященной 130-летию Белгородского гос. ун-та (г. Белгород, 18-23 сентября 2006 г.). - Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. - С. 142-146.

43. Илющенко В.П. К вопросу о возможности создания селективного энтеро-сорбента / В.П. Илющенко, Е.А. Липунова // Сорбенты как фактор качества жизни и

здоровья: материалы II науч. конф. с междунар. участием, посвящённой 130-летию Белгородского гос. ун-та (г. Белгород, 18-23 сентября 2006 г.). - Белгород: Изд-во БелГУ, 2006.-С. 92-95.

44. Ляпунова Е.А. Проницаемость и сорбционная способность мембран эритроцитов крови птиц при фотодесинхронозе / Е.А. Ляпунова, М.Ю. Скоркина // Вестник Томского государственного университета.- 2006. - Приложение № 21. - С. 89-90.

45. Скоркина М.Ю. Показатели костно-мозгового кроветворения у птиц при экстремальных воздействиях / М.Ю. Скоркина, Е.А. Липунова // Вестник Томского государственного университета.- 2006. - Приложение № 21. - С. 137-138.

46. Воронин И.М. Имплантат для биомедицинского применения и способ стимуляции регенеративного процесса в области повреждения кости / В.М. Воронин, В.М. Никитин, Е.А. Липунова, М.В. Воронин // Патент на изобретение № 2336046 RU А. ООО «ВMB Медицина». - Заявка № 2006143972; заявл. 12.11.2006; опубл. 20.06.2008. - Бюл. № 29. - 11 с.

47. Липунова Е.А. К методике определения цитокинетических показателей эритроцитарного баланса крови птиц /Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Естественные науки. -2007. -№ 5 (36), вып. 2. - С. 68-71.

48. Скоркина М.Ю. Структурная лабильность эритроцитарных мембран и ре-гуляторные процессы при адреналиновой нагрузке in vitro / М.Ю. Скоркина, Е.А. Липунова, A.C. Зеленцова // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Естественные науки. - 2007. - № 5 (36). - С. 72-74.

49. Lipunova Е.А. General adaptation reaction of erythrocytic blood Population of birds at photodesynchronose /Е.А. Lipunova // European Journal of Natural History, 2007. -№2.-P. 69-70.

50. Skorkina M.Yu. The method of determining the functional condition of eiythro-poesis in frogs / M.Yu. Skorkina, E.A. Lipunova // European Journal of Natural History, 2007,-№2.-P. 64.

51. Липунова E.A. Использование природных полиминеральных добавок для получения экологически чистого мяса утят и цыплят-бройлеров /Е.А. Липунова // Экология и здоровье: материалы сателлитного симпозиума XX Съезда физиологов России (9 июня 2007 года). - М.: РУДН, 2007. - С. 95-97.

52. Липунова Е.А. Гематологические профили и морфофизиология крови птиц при глюкозной нагрузке / Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина // Гемореология и микроциркуляция (от молекулярных мишеней к органным и системным изменениям): материалы Междунар. конф. (10-13 июня 2007 г. Ярославль). - Ярославль: Изд-во ЯрГПУ им. К.Д. Ушинского, 2007. - С. 141.

53. Липунова Е.А. Физиология крови: монограф, исслед. / Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина. - Белгород: Изд-во БелГУ. - 2007.-324 с. ISBN 9785-9571-0305-9

54. Ляпунова Е.А. Способ определения реактивности эритроцитов крови I Е.А. Ляпунова, В.М. Никитин, М.Ю. Скоркина // Патент на изобретение № 2350952 RU А. Белгородский гос. ун-т. Заявка № 2007124991, приоритет от 03.09.2007, опубл. 27.03.2009. -Бюл. № 9. - 12 с.

55. Липунова Е.А. Использование природных полиминеральных добавок для получения экологически чистой продукции птицеводства // Проблемы региональной экологии. - 2007. - № 6. - С. 154-156.

56. Lipunova Е.А. Metabolic disorders in elderly diabetes patients / Lipunova E.A. // European Journal of Natural History, 2008. - №2. - P. 75.

57. Липунова Е.А. Регуляция формы и объёма эритроцитов в условиях гипоос-мии при блокаде Са2+ каналов верапамилом / Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина // Эффективные и безопасные лекарственные средства: материалы Первого Междунар. конгресса ветеринарных фармакологов. - (СПб., 21-23 мая 2008). - СПб., 2008. - С.44.

58. Липунова Е.А. Влияние кальциевой нагрузки на величину ^-потенциала эритроцитов / Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина, Р.В. Деркачёв // Микроэлементы в медицине. - 2008. - Т. 9. - Вып. 12. - С. 21.

59. Липунова Е.А. Влияние природной полиминеральной добавки на структурно-функциональный статус эритроцитов крови утят-бройлеров / Е.А. Липунова // Проблемы региональной экологии. - 2009. - № 1. - С. 141-146.

60. Скоркина М.Ю. Система крови как скришшнг-тест экологического состояния окружающей среды / М.Ю. Скоркина, Е.А. Липунова // Проблемы региональной экологии. - 2009. - № 1. - С. 147-151.

Примечание: жирным шрифтом выделены статьи, опубликованные в литературных источниках по списку ВАК

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВЭГ - внеэритроцитарный гемоглобин К - коэффициент гемоконцентрации КЕК - кислородная ёмкость крови ПЭМ - проницаемость эритроцитарных мембран

СЕЭ - сорбционная ёмкость эритроцита СКХ - средняя клеточная хрупкость СПС - средний процент гемолиза S/V - удельная поверхность эритроцита

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60х84'/16. Усл.печ.л. 2,33. Тираж 100 экз. Заказ 495.

Издательство РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева 127550,Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Липунова, Елена Андреевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭРИТРОЦИТОВ И ИХ УЧАСТИЕ В РЕАКЦИЯХ ОРГАНИЗМА ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ПАРАМЕТРОВ

СРЕДЫ.:.

1.1 .Функциональная морфология эритроцитов и их участие в адаптивных гомеостатических реакциях организма.

1.1.1. Особенности морфологии.

1.1.2. Функциональная активность эритроцитов.

1.1.2.1. Реологические свойства.

1.1.2.2. Резистентность и реактивность.

1.2. Метаболизм эритроцита. Метаболизация глюкозы.

1.3. Жизненный цикл эритроцита. Кинетика эритропоэза.

1.4. Особенности эритрона птиц.

1.5. Проблема стресса и адаптации.

1.5.1. Стресс у сельскохозяйственной птицы.

1.5.1.1. Характеристика стрессорных состояний.

1.5.1.2. Стрессиндуцированные поведение и гемопоэз.

1.6. Физиологические аспекты использования минералосорбентов в птицеводстве.

1.6.1. Общая характеристика сорбционно-активных веществ и их роль в кормлении птицы.

1.6.2. Характеристика минеральной добавки «Экое».

Резюме.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Организация эксперимента.

2.2. Обоснование методик исследования.75.

2.2.1. Методы тестирования стресса.

2.2.2. Методы исследования морфологии эритроцитов.

2.2.3. Методы изучения функциональных свойств эритроцитов.

2.2.4. Методы исследования кинетики эритропоэза.

2.2.5. Методы биохимического исследования тканей.

2.3. Методы статистической обработки.

Глава.З. ИССЛЕДОВАНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ

ЭРИТРОЦИТАРНОГО ГОМЕОСТАЗА У ПТИЦ ПРИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ НАРУШЕНИЯХ ОРГАНИЗМА.

3.1. Состояние эритроцитарного гомеостаза у птиц (фоновое исследование).

3.1.1. Функциональная морфология эритроцитов. Возрастной состав циркулирующего эритроцитарного пула.

3.1.2. Процессы кинетики в эритроне.

3.2. Влияние инверсии светотемнового цикла на состояние эритроцитарного гомеостаза (острый стресс).

3.2.1. Гематологический профиль и функциональная морфология эритроцитов в динамике адаптации к инверсии фотопериода.

3.2.2. Костно-мозговое кроветворение в динамике адаптации к фотовоздействию.

3.3. Влияние плотности посадки птицы на состояние эритроцитарного гомеостаза (хронический стресс).

3.3.1. Гематологический профиль и структурная лабильность эритроцитов.

3.3.2. Физиологические свойства эритроцитов.

3.3.3. Проницаемость и сорбционная ёмкость мембран эритроцитов в динамике длительного стрессирования.

3.4. Влияние экспериментально изменённого гликемического гомеостаза на картину красной крови.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНОЙ ПОЛИМИНЕРАЛЬНОЙ ДОБАВКИ

ЭКОС» НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ СТАТУС ЭРИТРОЦИТОВ КРОВИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПТИЦЫ.

4.1. Влияние на метаболизм, рост, продуктивность и резистентность.

4.1.1. Влияние на метаболизм (баланс и конверсия веществ корма).

4.1.2. Влияние на рост и продуктивность.

4.2. Общая резистентность птицы при включении в рацион полиминеральной добавки.

4.3. Дыхательная функция крови при включении в рацион полиминеральной добавки.

4.3.1. Дыхательная функция крови утят.

4.3.2. Дыхательная функция крови цыплят-бройлеров.

4.3.3. Дыхательная функция крови кур-несушек.

4.4. Влияние «Экое» на кислотно-основной гомеостаз.

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ. вывода.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эритроцитарный гомеостаз у сельскохозяйственной птицы при адаптации к стрессорам"

Актуальность темы исследования. Современный подход к раскрытию механизмов адаптации к изменённой среде жизнедеятельности организма требует знания физиологических функций на молекулярно-генетическом и клеточном уровнях (Меерсон Ф.З., 1981; Репин B.C., Сухих Г.Т.,1998; Новицкий В.В., Рязанцева Н.В., 2002; Озернюк Н.Д., Нечаев С.К., 2002; Шахла-мов В.А., 2002; Агаджанян Н.А., Губин Д.Г., 2004; Lee Е. et al., 2001). Для комплексной оценки уровней и напряжённости протекания процессов адаптации и компенсации в качестве естественной и доступной модели перспективно использовать эритроциты (Сыроешкин А.В. и соавт., 2002; Матюши-чев В.Б., Шамратова В.Г., 2005; Погорелов В.М., Козинец Г.И., 2005), их мембраны адекватно отражают состояние и свойства цитомембран других тканей (Черницкий Е.А., Воробей А.В., 1981; Кагава Я., 1985; Постнов Ю.В., Орлов С.Н., 1987; Kamani G. et al., 1998). Известна ключевая роль эритроцитов в регуляторных процессах, направленных на интеграцию функций и обеспечение гомеостаза на уровне всего организма (Горизонтов П.Д. и соавт., 1983; 1984; Кассиль Г.Н., 1981, 1987; Фок М.В. и соавт., 1999; Судаков К.В., Захаров Ю.М., 2002; Рязанцева Н.В. и соавт., 2005; Игнатьев В.В. и соавт., 2006; Sprandel V., 1985). Эритроциты крови нашли применение в доклинических испытаниях лекарственных препаратов (Соминский В.Н и соавт., 1989; Ройтман Е.В., 2005; Муравьев А.В и соавт., 2007), в качестве носителей для органоспецифической и контролируемой адресной доставки лекарственных средств в очаг поражения (Генинг Т.П. и соавт., 1988), при оценке действия эндо- и экзотоксинов на живые системы (Леонтьева О.А., Семенов Д.В., 1997; Манских В.Н., 2007).

В.И., 1986,1990,2004; Кузнецов С.Г., 1993, 2001; Шапошников АЛ., 1998; Тугем-ский ЛИ., 1999; Воронков М.Г., Барышок В.П., 2005) благодаря присущим им свойствам - селективный ионообмен и энтеродоноросорбция (Брек Д., 1976; Энте-росорбция, 1991). Поскольку эритроцитарная система функционирует в соответствии с текущим состоянием организма (Горожанин JI.C., 1979), в качестве индикатора безопасности и эффективности применения природных минералов и препаратов на их основе в птицеводстве может быть применён эритроцит - в динамике его структурно-функциональных и кинетических преобразований в процессе выращивания птицы.

Исследования крови птиц, судя по результатам анализа научной литературы, носят преимущественно прикладной характер, при этом слабо учитывается своеобразие крови у этой группы животных. Существующие знания по функциональной морфологии эритроцитов недостаточны, слабо систематизированы, что ограничивает эффективное их использование при проведении фундаментально-ориентированных исследований. Морфологический метод изучения крови не нашел должного применения при разработке способов оценки физиологического состояния птицы. До настоящего времени отсутствовали комплексные работы, отражающие особенности эритроцитарного гомеостаза у сельскохозяйственной птицы в естественных условиях жизнедеятельности и при адаптации к стрессорам. Изучение их позволит решать широкий круг прогностических задач.

Для достижения цели в исследовании решаются следующие задачи:

- изучить возрастной состав циркулирующего эритроцитарного пула и его стрессорную динамику;

- определить кинетику эритропоэза и его резервную мощность в генезе изменённых состояний организма птицы;

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые на основе интегрированного подхода проведено комплексное исследование эритроцитарного гомеостаза птицы, включающего оценку стандартных гематологических характеристик, геометрического профиля, состояния мембранного аппарата и физиологических свойств эритроцитов периферического звена эритрона, а также кинетики эритропоэза в естественных условиях и в динамике изменённых состояний организма, вызванных факторами различной природы.

Впервые дана количественная оценка кинетики и резервной мощности эритропоэза. Установлено, что интегральным показателем напряжения костно-мозгового кроветворения и активности эритропоэза у птиц, как и у млекопитающих, служат число ретикулоцитов и степень их зрелости. Разработана модель для достаточно обоснованного прогноза развития адаптационных процессов в организме, базирующаяся на статистической идентификации субпопуляций эритроцитарной системы.

Впервые на основе определения реактивности эритроцитов крови по степени структурно-функциональной дестабилизации мембран показана возможность осуществления адекватной оценки состояния эритроцитов, включая ситуации их визуальной морфологической целостности. Экспериментально подтверждена для клеток красной крови, в том числе и птицы, высокая чувствительность к флуктуации уровня гликемии.

Показана возможность стабилизации параметров эритроцитарного го-меостаза без ущерба физиологическому состоянию птицы при применении природной сорбционно-активной полиминеральной кормовой добавки «Экое».

Научная новизна проведенного исследования подтверждена шестью патентами Российской Федерации на изобретения: № 2227280 от 20.04.2004 г.; № 224235 от 20.02.2004 г.; № 2234701 от 20.08.2004 г.; № 2268463 от 20.01.2006 г.; № 2336046 от 20.04.2008 г.; № 2350952 от 27.03.2009 г.

Разработанные способы изучения клеток крови легли в основу новой технологии, базирующейся на комплексном оперативном исследовании функциональной морфологии клеток красной крови, которую можно рекомендовать в качестве интегрального теста оценки адаптивного резерва птицы в ветеринарной практике. Работоспособность предложенных способов изучения системы эритрона проверена в лаборатории «Болезни птиц» Белгородской межобластной ветеринарной лаборатории и ветлаборатории птицекомплекса «Яснозоринский» Белгородской области.

Установлено, что для стабилизации параметров эритроцитарного гомеостаза, повышения общей резистентности и физиологического статуса организма, сохранности поголовья, улучшения качества и экологической чистоты мяса и яиц целесообразно к сбалансированным рационам молодняка птицы, выращиваемого на мясо, и курам-несушкам добавлять полиминеральную добавку «Экое» в дозировке 100-150 и 250 мг-кг"1 массы тела соответственно.

Результаты диссертационного исследования реализованы в учебном процессе Белгородского государственного университета на кафедрах анатомии и физиологии человека и животных, биохимии и фармакологии, в курсах медико-биологических дисциплин, медико-биологических основ физической культуры и спорта, а также могут быть использованы в ходе изучения соответствующих разделов физиологии в других вузах. Отдельные материалы диссертационной работы по разрабатываемой проблеме были положены в основу 5 кандидатских и одной магистерской диссертаций, выполненных под руководством соискателя.

Защищенные патентами РФ способы изучения крови рекомендованы научным работникам и ветеринарным службам для внедрения в практику оценки системы крови птиц.

Положения, выносимые на защиту: 1. Многопиковые эритрограммы статистического распределения по размерам диаметров эритроцитов, отражающие гетерогенные популяции (группы) клеток, участвующих в формировании циркулирующего эритроцитарного пула, являются специфической особенностью эритрона птицы.

2. Типовая неспецифическая и независимая от первичного стрессоген-ного фактора реакция, проявляющаяся в первые сутки как дисбаланс эритроцитарного гомеостаза, обусловлена поступлением в кровоток эритроцитов депонированных старых, деструктивных и стрессорных de novo, готовых к гемолизу.

3. Качественные изменения в системе красной крови отражают деструктивные процессы в эритроидном ростке костного мозга и мембранах, влияющих на функциональную активность эритроцитов и проявляющихся в виде фазовых изменений проницаемости эритроцитарных мембран, их сорб-ционной ёмкости и устойчивости к гемолитикам.

4. Кинетика эритропоэза зависит от вида, интенсивности и длительности воздействия на организм стрессирующего фактора. Интегральным показателем развития репаративных процессов в эритроне птицы служат число ретикулоцитов и степень их зрелости.

5. Эритроциты птиц высоко реактивны к флуктуации гликемии независимо от вида стрессорного воздействия.

6. Полиминеральная природная добавка «Экое» в рационе утят, цыплят-бройлеров и кур-несушек способствует стабилизации параметров красной крови в пределах верхних значений'нормы, положительно влияет на физиологическое состояние, повышает продуктивность и экологическую чистоту мяса и яиц.

Международные симпозиумы по сравнительной электрокардиологии; Российскую научно-практическую конференцию «Экология, здоровье и природопользование» (Саратов, 1997); Международную научно-практическую конференцию «Актуальные проблемы экологии на пороге третьего тысячелетия и пути их решения» (Брянск, 1999); I и II Международные симпозиумы «Миграция тяжёлых металлов и радионуклидов в звене: почва — растение (корм, рацион) - животное - продукт животноводства - человек» (Великий Новгород, 2000, 2001); Всероссийскую конференцию, посвящённую памяти и 95-летию со дня рождения В.А. Пегеля (Томск, 2001); Y (2004) и VI (2005) Международные научные конференции «Успехи современного естествознания» (ОК «Дагомыс», Сочи); I, II и III Российские научные конференции с международным участием «Сорбенты как фактор качества жизни и здоровья» (Белгород, 2004, 2006, 2008); XIX (Екатеринбург, 2004) и XX (Москва, 2007) Съезды Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова; сателлитный симпозиум «Экология и здоровье» XX Съезда физиологов России (Москва, 2007); II Российскую научную конференцию с международным участием «Клиническая гемостазиология и гемореология в сердечнососудистой хирургии» (Москва, 2005); I Съезд физиологов СНГ (Сочи - Дагомыс, 2005); V Сибирский физиологический съезд (Томск, 2005); Всероссийскую научную конференцию «Механизмы индивидуальной адаптации» (Томск, 2006); VI Международную конференцию «Гемореология и микроциркуляция (от молекулярных мишеней к органным и системным изменениям)» (Ярославль, 2007); V научную конференцию с международным участием «Гомеостаз и эндоэкология» (Хургада - Египет, 2007); I Международный конгресс ветеринарных фармакологов «Эффективные и безопасные лекарственные средства» (Санкт-Петербург, 2008); II Съезд Российского общества медицинской элементологии (РОСМЭМ) (Тверь, 2008).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений, указателя использованной литературы, содержащего 605 отечественных и зарубежных источников и приложений. Диссертация изложена на 340 страницах машинописи, включает 52 таблицы и 46 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Липунова, Елена Андреевна

ВЫВОДЫ

2. Трехсуточная инверсия светотемнового цикла (12С-12Т), скученность при клеточном содержании птицы и экспериментальное смещение гликеми-ческого гомеостаза вызывают у петухов состояние стресса, проявляемого эози-нопенией, изменениями в лейкоцитарной формуле, фазовой динамикой концентрации глюкозы в крови, нарушениями естественного поведения, моторики, перьевого покрова, а также снижением массы тела при росте потребления корма.

4. Процессы регенерации красной крови включают активацию красного ростка костного мозга и зависят от вида, интенсивности и длительности воздействия стрессогенного фактора. После отмены инверсии светотемнового цикла — активация эритропоэза (7-е сутки), истощение красного ростка костного мозга и возврат базовых характеристик эритрона (через фазу избыточного гомеостатирования) к уровню контроля (равновесное состояние, 15-е сутки), дизадаптация (23-и сутки, состояние внутреннего десинхроноза) и начальная ресинхронизация (29-е сутки) функциональной системы крови; в условиях скученности на фоне истощения пластической функции костного мозга - вялая активация эритропоэза (3-, 5-е сутки) и монотонное угнетение в последующие 9-32-е сутки.

5. Показатели кинетики эритропоэза: число ретикулоцитов в крови и степень их зрелости, средняя длительность жизненного цикла эритроцитов, скорость элиминации, суточная продукция эритроцитов и резервная мощность эритропоэза характеризуют гемопоэтический потенциал эритрона и зависят от интенсивности стрессора. Интегральный показатель повышения активности костного мозга и развития репаративных процессов в эритроне птицы на стрессорную гипоксическую стимуляцию - увеличение числа ретикулоцитов и ретикулоцитарного индекса.

6. Ключевое звено в реализации адаптации системы красной крови к экстремальному воздействию - структурно-функциональная лабильность эритроцитов. При коротком жизненном цикле клеток красной крови постоянно перестраивается структура циркулирующего эритроцитарного- пула, её динамика служит маркёром стрессового состояния птицы.

7. В ходе адаптивного периода близки к восстановлению число эритроцитов, концентрация гемоглобина, гематокрит; морфометрические характеристики (средний объём, сферический индекс, толщина эритроцита) не восстанавливаются; длительный период восстановления имеют показатели, отражающие кинетику эритропоэза (количество, скорость созревания ретикулоцитов, длительность жизни эритроцитов и суточная продукция, резервная мощность эритропоэза).

8. Изменения в центральном и периферическом звеньях эритрона, направленные на устранение гипоксии, реализуются двумя путями стресс-сорной перестройки. При остром стрессе повышение КЕК достигается прибавкой общей поглотительной поверхности крови для контакта гемоглобина с кислородом посредством выброса депонированной крови, развития гемо-концентрационного эритроцитоза и последующей активации красного ростка костного мозга. При затяжном стрессе сглаживание гипоксии происходит через включение регуляторных механизмов адаптации к ней (без повышения КЕК) посредством продукции качественно новых эритроцитов, сохраняющих активность в условиях высокого кислородного запроса на фоне перераспределительных гомеостатических реакций, удлинения клеточного цикла и перевода эритрона на «экономный режим» при высоком напряжении функциональных систем организма. Обязательный этап стрессорной структурной перестройки эритроцита - включение клеточных регуляторных механизмов и изменение объёма.

9. В ходе реабилитационного периода структурно-функциональные свойства эритроцитов и гематологические профили высоко реактивны к флуктуации уровня гликемии; специфическая сопряженность гипо- и гиперг-ликемических состояний с отдельными характеристиками эритроцитов имеют определенную динамику.

10. Продолжительное введение глюкозы способствует развитию гипергликемии в 1-, 3-, 7-е сутки и гипогликемии в 15-, 23-, 29-е сутки. Гипергликемия (и/или глюкоза) в первые две недели как сильные стрессогенные факторы инициируют нарушения эритроцитарного гомеостаза в организме птицы по типу затяжного стресса: снижение числа эритроцитов, гематокрита, концентрации общего и внутриклеточного гемоглобина и удержание КЕК на уровне значений контрольной птицы. Развитие гипогликемической фазы (15-, 23-, 32-е сутки) обусловливает включение регуляторных механизмов, направленных на улучшение микроциркуляции и адаптацию к гипоксии (понижение гематокрита, эритроцитоз, продукция гипохромных эритроцитов-микроцитов, увеличение удельной поверхности и разжижение крови).

11. Количественным и структурным сдвигам со стороны показателей красной крови под влиянием десинхронизирующих факторов предшествуют перестройка физико-химических свойств мембран, изменение функционального статуса и развитие эритроцитарных расстройств: в адаптивном периоде после отмены инверсии светотемнового цикла в 1-, 3-, 7-, 15-е сутки - понижение устойчивости к кислотному и гипоосмотическому гемолитикам, повышение проницаемости (ПЭМ) и снижение сорбционной ёмкости (СЕЭ) на фоне прироста ВЭГ, доли разрушенных эритроцитов и гипергликемии; на 23-, 29-е сутки - тенденция к восстановлению изменённых мембранных свойств при высоких значениях коэффициента вариации, отражающих хаотичную ситуацию в эритроне. В условиях затяжного стресса высокая повреждаемость мембран (увеличение ПЭМ, ВЭГ, СКХ, доли гемолизированных клеток, и сокращение времени кислотного гемолиза) отмечена на 18-, 25- и 32-е сутки адаптивного периода. Динамика СЕЭ отражает развитие глубокой интоксикации в организме подопытной птицы.

12. Полиминеральная' добавка «Экое», полученная, на основе гидроалюмосиликатов месторождений Белгородской области, в рационе птицы оказывает гемопоэтическое действие. Установлены положительная перестройка функциональной морфологии эритроцитов (уменьшаются линейные размеры, объём и площадь поверхности, увеличивается коэффициент элонгации); прирост в крови числа эритроцитов, гемоглобина и его внутриклеточной концентрации; увеличение объёма крови, плазмы, эритроцитарной массы, КЕК. Влияние «Экое» на систему эритрона отражает компенсаторную смену фонового эритропоэза и стабилизацию параметров красной крови в пределах верхних значений физиологической нормы.

13. Оптимальные дозы «Экое» в рационе откормочных^ цыплят - 100 мг-кг'1, утят - 150 мг-кг"1, кур - 250 мг-кг"1 массы тела. Применение «Экое» в рационе утят, цыплят-бройлеров и кур-несушек положительно влияет на метаболизм, активирует рост, повышает резистентность и продуктивность. Улучшаются диетическая ценность и экологическая чистота продукции.

14. Разработанные способы изучения клеток крови сельскохозяйственной птицы, обобщающие известные подходы, применяемые в клинической гематологии, позволяют осуществлять комплексное исследование эритро-цитарного гомеостаза, а также направление его дезорганизации под влиянием стрессоров* разной, природы. Они могут быть применены при тестировании адаптивного потенциала птицы в научных исследованиях и в ветеринарной практике.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Ветеринарным лабораториям, специализирующимся на диагностике болезней птицы, рекомендованы методики оперативной оценки функционального состояния организма и прогнозирования развития адаптационного или патологического процессов, протекающих в организме птицы.

2. Для улучшения физиологического состояния, инициации эритропоэза, повышения общей резистентности организма, сохранности поголовья, улучшения качества и экологической чистоты мяса птицы и яиц рекомендовано скармливать «Экое» в качестве полиминеральной добавки к сбалансированным рационам молодняку птицы, выращиваемой на мясо, и курам-несушкам. Оптимальные дозы «Экое» в рационе откормочных цыплят — 100 мг-кг"1, утят — 150 мг-кг"1, кур - 250 мг-кг"1 массы тела.

3. Установленные физиологические особенности эритроцитарного гомеостаза птицы, и на их основе разработанные способы исследования красной крови, рекомендовано использовать в фундаментальных исследованиях при изучении мембранных механизмов регуляции клеточного гомеостаза, а также в учебном процессе при подготовке студентов по специальностям «Биология», «Ветеринарная медицина», «Зоотехния».

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Липунова, Елена Андреевна, Москва

1. Аболенская, А.В. Геометрия адаптивного изменения биосистемы / А.В. Аболенская // Физиология человека. 1993. - Т. 19, № 3. - С. 148-157.

2. Аврутина, А.Я. Влияние критического периода развития гипофизарно-ад-реналовой системы в постэмбриональном онтогенезе кур / А.Я. Аврутина, С.М. Кислюк // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. — 1978. — Т. XIV, №5.-С. 441-447.

3. Аврутина, А.Я. Реакция адреналовой системы кур-несушек на стресс-голодание / А.Я. Аврутина, В.П. Шинкарева, Г.О. Вольпе, Е.Г. Фролова // Доклады ВАСХНИЛ, 1976. № 4. - С. 33-34.

4. Авторегуляция неспецифической проницаемости мембраны эритроцита / М.В. Фок, А.Р. Зарицкий, Г.А. Зарицкая, Е.В. Переведенцев. М.: Наука, 1999.-77 с.

5. Агаджанян, Н.А. Десинхроноз: механизмы развития от молекулярно- генетического до организменного уровня / Н.А. Агаджанян, Д.Г. Губин // Успехи физиологических наук. 2004. — Т. 35, № 2 . — С. 57 -72.

6. Агаджанян, Н.А. О физиологических механизмах биологических ритмов / Н.А. Агаджанян, А.А. Башкиров, И.Г. Власова // Успехи физиологических наук. 1987. - Т. 18, № 4. - С. 80 -104.

7. Агаджанян, Н.А. Хроноархитектоника биоритмов и среда обитания / Н.А. Агаджанян, Г.Д. Губин, Д.Г. Губин, И.В. Радыш. Тюмень: Изд-во ТГУ, 1998.-166 с.

8. Агапов, Ю.Я. Кислотно-щелочной баланс / Ю.Я. Агапов. М.: Наука, 1968.- 184 с.

9. Айлер, Р. Химия кремнезёма / Р. Айлер. М.: Мир, 1982.- Ч. 2. - 712 с.

10. Ю.Акмаев, И.Г. Современные представления о взаимодействии регулирующих систем: нервной, эндокринной и иммунной / И.Г. Акмаев // Успехи физиологических наук. 1996. - Т. 27, № 1. - С. 3-20.

11. П.Алексеев, JI.А. Генетические аспекты поведения сельскохозяйственных животных / Л.А. Алексеев // Физиологическая генетика и генетика поведения: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1981. — С. 281-302.

12. Алякринский, Б.С. Десинхроноз компонент общего адаптационного синдрома / Б.С. Алякринский // Стресс и его патогенетические механизмы. — Кишинев: Штиинца. - 1973. - С. 9-11.

13. Антонов, В.Ф. Липидные поры: стабильность и проницаемость мембран /

14. B.Ф. Антонов // Соросовский образовательный журнал. 1998. — № 10. —1. C.10-17.

15. И.Арманд, А.Д. Иерархия информационных структур мира / А.Д. Арманд // Вестник РАН. 2001. - Т. 71, № 9. - С. 797-805.

16. Арушанян, Э.Б. Модуляторные свойства эпифизарного мелатонина / Э.Б. Арушанян, Л.Г. Арушанян // Проблемы эндокринологии. — 1991. — Т. 37, №3.-С. 65-68.

17. Арушанян, Э.Б. Участие эпифиза в антистрессовой защите / Э.Б. Арушанян // Успехи физиологических наук. 1996. - Т. 27, № 3. - С. 31-50.

18. Арушанян, Э.Б. Эпифиз в системе зрительного анализатора / Э.Б. Арушанян, К.Б. Ованесов // Успехи физиологических наук. 1995. - Т. 26, № 3. - С.25-40.

19. Арушанян, Э.Б. Супрахиазматические ядра гипоталамуса и организация суточного периодизма / Э.Б. Арушанян, Э.В. Бейлер // Хронобиология и хрономедицина / под ред. Ф.И. Комарова. М.: Триада - X, 2000. -С. 50-64.

20. Ашкинази, И.Я. Разрушение эритроцитов / И.Я. Ашкинази // Физиология системы крови. Физиология эритропоэза: Руководство по физиологии. — Л.: Наука. 1979. - С. 274-334.

21. Ашофф, Ю. Биологические ритмы / Ю. Ашофф. М.: Мир. - 1984. -Т. 1.- 584 с.

22. Баевский, P.M. Временная организация функций и адаптивно-приспособительная деятельность организма / P.M. Баевский // Теоретические и прикладные аспекты временной организации биосистем. М.: Наука, 1976. — С. 88-111.

23. Барбашова, З.Н. Дыхательная функция крови / З.Н. Барбашова // Экологическая физиология животных. Ч. II. Физиологические системы в процессе адаптации к факторам среды обитания: Руководство по физиологии. — Л.: Наука, 1981.-С. 68-117.

24. Барбашова, З.Н. Новые аспекты изучения дыхательной функции крови при адаптации к гипоксии / З.Н. Барбашова // Успехи физиологических наук. -1977.-Т. 8, № 1.-е. 3-18.

25. Барбашова, З.И. К вопросу об изменении свойств эритроцитов в процессе адаптации к гипоксии / З.И. Барбашова-// Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1968. - Т. 4, № в. - С. 538-540.

26. Баркова, Э.Н. Ультраструктура эритрона / Э.Н. Баркова, А.В. Петров // Физиология системы крови. Физиология эритропоэза: Руководство по физиологии. -Л.: Наука, 1978. С. 41-71.

27. Бароненко, В.А. Эритроцит мишень для стресса / В.А. Бароненко // Наука в СССР. - 1988. -Т. 30, № 1.с. 95-97.

28. Барышников, А.Ю. Программированная клеточная смерть (апоптоз) / А.Ю. Барышников, Ю.В. Шишкин // Российский онкологический журнал.- 1996. -№ 1.-С. 58-61.

29. Бергер, Б. Модель коллективного обучения животных / Б. Бергер, Д. Беш, Р. Шустер // Нейрофизиологические механизмы поведения. М.: Наука, 1982.-С. 505-515.

30. Берченко, О.Г. Экспериментальный анализ развития стресса при циклическом нарушении ритма освещённости / О.Г. Берченко, Л.И. Золотухина // Стресс и адаптация. Кишинев: Штиинца, 1978. - С. 10.

31. Бессарабова, Р.Ф. Корма и кормление сельскохозяйственной птицы / Р.Ф. Бессарабова, Л.В. Топорова, И.А. Егоров. М.: Колос, 1992. - 270 с.

32. Бессонова, С.В. Чувствительность эритроцитов человека и некоторых видов животных к колоидно-осмотическому лизису / С.В. Бессонова, Б.А. Ташмухамедов, Р.З. Сабиров // Журнал экологии, биохимии и физиологии. 2004. - Т. 40, № 1. - С. 87-89.

33. Биологическое обоснование потребности животных в кремнии / А.С. Фе-дин, В.А. Кокорев, В.Г. Матюшкин и др. Саранск, 1993. - 92 с.

34. Богатов, В.И. Функции природных минералов в обменных процессах сельскохозяйственной птицы / В.И. Богатов, К.Я. Мотовилов, М.А. Спешилова // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 7. - С. 67-68.

35. Бойтлер, Э. Нарушение метаболизма эритроцитов и гемолитическая анемия / Э. Бойтлер; пер. с англ. М.: Медицина, 1981. — 256 с.

36. Болдырев, А.А. Введение в биомембранологию / А.А. Болдырев. М.: Изд-во МГУ. - 1990 . - 208 с.

37. Болезни птиц / под ред. Р.Ф. Гордона, Т.У. Джордона; пер. с англ. М.: Агропромиздат, 1985. - 349 с.

38. Болотников, И.А. Гематология птиц / И.А. Болотников, Ю.В. Соловьев. -Л.: Наука, 1980.- 116 с.

39. Болотников, И.А. Практическая иммунология сельскохозяйственной птицы / И.А. Болотников, Ю.В. Конопатов. СПб.: Наука, 1993. - 204 с.

40. Болотников, И.А. Стресс и иммунитет у птиц / И.А. Болотников, B.C. Михкиева, Е.К. Олейник. Л.: Наука, 1983. - 118 с.

41. Болотников, И.А. Физиолого-биохимические основы иммунитета сельскохозяйственной птицы / И.А. Болотников, Ю.В. Конопатов. — JL: Наука, 1987.-164 с.

42. Болотникова, A.M. Влияние охлаждения на сердце и газообмен изолированного сердца эмбриона и птенца / A.M. Болотникова, Т.И. Соколова. — Ученые записи (Пермский пед. институт). 1967. - Т. 41, № 2. - С. 24-47.

43. Бондарь, Т.П. Морфофункциональное состояние эритроцитов периферической крови при поздних сосудистых осложнениях сахарного диабета (обзор литературы) / Т.П. Бондарь, Г.И. Козинец // Клиническая лабораторная диагностика. 2002. - № 12. - С. 22-34.

44. Борисов, Ю.А. Резистентность эритроцитарных мембран: механизмы, тесты, оценка (обзор литературы) / Ю.А. Борисов, В.Н. Спиридонов, Е.Д. Суглобова // Клиническая лабораторная диагностика. 2007. - № 12. - С. 36-40.

45. Борисюк, М.В. Системный анализ механизмов регуляции сродства крови к кислороду. Внутриэритроцитарная регуляция сродства гемоглобина к кислороду / М.В. Борисюк // Успехи физиологических наук. 1983- Т. 14, № 1.-С. 85-101.

46. Браун, А.Д. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы / А.Д. Браун, Т.П. Моженок. Л.: Наука, 1987. - 232 с.

47. Брек, Д. Цеолитовые молекулы сита / Д. Брек. М.: Мир, 1976. - 781 с.

48. Бриллиант, М.Д. Роль липидов в распределении эритроцитов на кислотной эритрограмме / М.Д. Бриллиант, А.И. Воробьев // Вопросы биофизики, биохимии и патологии эритроцитов / под ред. Г.М. Франка, В.Т. Поэтовой. -М.: Наука, 1967.-С. 123-131.

49. Быкова, И.А. Морфологические особенности эритроцитов периферической крови в норме и патологии (световая микроскопия) / И.А. Быкова // Гематология и трансфузиология. 1991. - Т. 36. - № 6. - С. 28-30.

50. Вальдман, А.Р. Взаимосвязь между витаминами, микроэлементами и антибиотиками в питании сельскохозяйственных животных / А.Р. Вальдман // Вопросы химизации животноводства. М., 1963. - С. 66-79.

51. Вальдман, А.Р. Витамины и другие активные кормовые добавки в питании птиц / А.Р. Вальдман, JI.M. Двинская, В.М. Гадзаров // Физиолого-био-химические основы повышения продуктивности сельскохозяйственной птицы. Боровск, 1985.-Т. 31.-С. 29-38.

52. Васильев, Н.В. Система крови и неспецифическая резистентность в экстремальных климатических условиях / Н.В. Васильев, Ю.М. Захаров, Т.И. Ко-ляда.-Новосибирск: ВО «Наука». Сиб. издательская фирма, 1992. 257 с.

53. Васильева, Е.А. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных / Е.А. Васильева. М.: Колос, 1982. - 254 с.

54. Ведяев, П.Ф. Модели и механизмы эмоциональных стрессов / П.Ф. Ведя-ев, Т.М. Воробьёва. Киев: Здоровье, 1983. — 135 с.

55. Везенцев, А.И. Сорбционно-активные породы Белгородской области / А.И. Везенцев, М.А. Трубицин, А.А. Ромащак // Горный журнал. 2004. -№ 1.-С. 51-52.

56. Венчиков, А.И. Основные приемы статистической обработки результатов наблюдений в области физиологии / А.И. Венчиков, В.А. Венчиков. -М.: Медицина, 1974. 152 с.

57. Владимиров, B.JI. Определение тяжелых металлов и металлоидов в животноводческой продукции / B.JI. Владимиров // Зоотехния. 1995. - № 11. -С. 22-23.

58. Владимиров, Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчаков. М.: Наука, 1972. - 259 с.

59. Владимиров, Ю.А. Флуорисцентные зонды в исследовании биологических мембран / Ю.А. Владимиров, Г.Е. Добрецов. М.: Наука, 1980. - 320 с.

60. Власов, Ю.А. От молекулы гемоглобина к системе микроциркуляции / Ю.А. Власов, С.М. Смирнов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1993. -245 с.

61. Влияние соединений серы и кремния на некоторые показатели белкового обмена и продуктивности цыплят-бройлеров / П.З. Лагодюк, И.Б. Ратыч, Я.И. Кириллов и др. // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1987. — № 11.-С. 77-79.

62. Воложин, А.И. Адаптация и компенсация универсальный биохимический механизм приспособления / А.И. Воложин, Ю.К. Субботин. - М.: Медицина, 1986. - 176 с.

63. Воробьёв А.И. Изучение возраста и продолжительности жизни эритроцитов методом определения их кислотоустойчивости / А.И. Воробьёв // Проблемы гематологии и переливания крови. 1960. - Т. 5. - С. 18-20.

64. Воронков, М.Г. Кремний и жизнь: Биохимия, фармакология и токсикология соединений кремния / М.Г. Воронков, Г.И. Зелчан, Э.Я. Лукевич. Рига: Зинатне, 1978.-588 с.

65. Воронков, М.Г. Силатраны в медицине и сельском хозяйстве / М.Г. Воронков, В.П. Барышок. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - 258 с.

66. Вязкость крови и ее роль в нарушении микроциркуляции у больных сахарным диабетом / Г.А. Голубятникова, В.Н. Захарченко, С.М. Ларионов и др. // Терапевтический архив. 1982. - Т. 54, № 2. - С. 102-106.

67. Гаврилов, O.K. Клетки костного мозга и периферической крови (структура, биохимия, функция) / O.K. Гаврилов, Г.И. Козинец, Н.Б. Черняк. -М.: Медицина, 1985. 288 с.

68. Газарян, К.Г. Изменение механизма инактивации генома эритроцитов птиц. 1. Характеристика дифференцирующейся системы эритроидных клеток / К.Г. Газарян, А.С. Кульминская, Т.Г. Ананьянц // Онтогенез. 1971. -Т. 2, № 3. — С. 263-275.

69. Галенок, В.А. Гемореология при нарушениях углеводного обмена / В.А. Галенок, Е. В. Гостинская, В. Е. Диккер. — Новосибирск: Наука, 1987.- 261 с.1. О I73 .Галкин, А.А. Роль Са в регуляции функций нейтрофилов / А.А. Галкин,

70. B.C. Демидова // Успехи современной биологии. — 2007. Т. 127, № 1.1. C. 52-72.

71. Гаркави, JI.X. Адаптационные реакции и резистентность организма / JLX. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколов. Ростов н/Д.: Изд-во Ростовского гос. ун-та, 1990. - 242 с.

72. Гемопоэз, гормоны, эволюция / В.В. Новицкий, Ю.А. Козлов, B.C. Лаврова, Н.И. Шевцова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1997. - 320 с.

73. Генес, С.Г. Роль клеточной мембраны в механизме действия инсулина / С.Г. Генес // Новое о гормонах и механизмах их действия. Киев: Наук, думка, 1977.-С. 80-91.

74. Генинг, Т.П. Возможности использования замкнутых теней аутологичных эритроцитов для направленного транспорта антибиотиков / Т.П. Генинг, Л.П. Елисеева, Н.И. Потатурина-Нестребова // Антибиотики. 1988. -Т. 30, №2.- С. 101-102.

75. Геннис, Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции / Р. Геннис.- М.: Мир, 1997.-624 с.

76. Георгиевский, В.И. Минеральное питание животных / В.И. Георгиевский, Б.П. Анненков, В.Т. Самохин. М.: Колос, 1979. - 471 с.

77. Георгиевский, В.И. Минеральное питание сельскохозяйственной птицы / В.И. Георгиевский. М.: Колос, 1970. - 327 с.

78. Георгиевский, В. И. Минеральный обмен / В.И. Георгиевский // Физиология сельскохозяйственных животных: Руководство по физиологии / под ред. Н.А. Шманенкова. JL: Наука, 1978. - С. 217- 255.

79. Гигиена промышленного производства яиц / А.К. Данилова, М.С. Найден-ский, И.С. Шниц и др. М.: Россельхозиздат, 1987. - 279 с.

80. Гительзон, И.И. Анализ регуляции в системе красной крови (моделирование эритрона) / И.И. Гительзон, К.К. Джансеитов // Физиология системы крови. Физиология эритропоэза: Руководство по физиологии. — JL: Наука, 1979.-С. 335-354.

81. Гительзон, И.И. Действие острой гипоксии на эритропоэз / И.И. Гительзон, И.А. Терсков // Вопросы биофизики, биологии и патологии эритроцитов. — Красноярск: Изд-во АНСССР Сиб. отд-ние, 1960. С. 117-123.

82. Гительзон, И.И. Накопление метгемоглобина и возраст эритроцитов / И.И. Гительзон, Н.В. Гомзякова // Вопросы биофизики, биохимии и патологии эритроцитов. М.: Наука, 1967. - С. 132-134.

83. Гительзон, И.И. Экспериментальное определение резервной мощности эритропоэза / И.И. Гительзон, Н.Б. Хрипач, В.П. Макаров // Бюллетень экспериментальной медицины. 1969. - Т. 68, № 12. - С. 33-35.

84. Гительзон, И.И. Эртитрограммы как метод клинического исследования крови / И.И. Гительзон, И.А. Терсков. Красноярск: Изд-во АН СССР Сиб. отд-ние, 1959. - 247 с.

85. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / под ред. Н.Е. Бузикашвили и Д.В. Самойлова / С. Гланц. М.: Практика, 1999. - 459 с.

86. Голиков, А.Н. Адаптация сельскохозяйственных животных / А.Н. Голиков. М.: Агропромиздат, 1985. - 215 с.91 .Голиков, А.П. Сезонные биоритмы в физиологии и патологии / А.П. Голиков, П.П. Голиков. М.: Медицина, 1985. - 167 с.

87. Голиков, П.П. Рецепторные механизмы глюкокортикоидного эффекта / П.П. Голиков. М.: Медицина, 1988. - 288 с.

88. Голенда, И.Л. Поиск взаимосвязи между параметрами кинетики кислотного гемолиза эритроцитов и функциональным состоянием организма / И.Л. Голенда // Физиология человека. 1996. - Т. 22, № 4. - С. 130-136.

89. Гольдберг, Д.И. Гематология животных / Д.И. Гольдберг, Е.Д. Гольдберг, Н.Г. Шубин. Томск: Изд-во ТГУ, 1973. - 182 с.

90. Горбунова, Н.А. Эритродиерез при экстремальных воздействиях и его роль в регенерации крови / Н.А. Горбунова // Гематология и трансфузиология. -1985.-№2. -С. 23-27.

91. Горизонтов, П.Д. Система крови как основа резистентности и адаптации организма / Горизонтов П.Д. // Физиологический журнал СССР. 1981. — Т. 27, № 3.-С. 317-321.

92. Горизонтов, П.Д. Стресс и система крови / П.Д. Горизонтов, О.И. Белоусо-ва, М.И. Федотова. М.: Медицина, 1983. - 239 с.

93. Горчаков, В.Д. Селективные гемосорбенты / Горчаков В.Д., В.И. Серги-енко, В.Г. Владимиров. М.: Медицина, 1989. - 224 с.

94. Грызунов, В.В. Концепция надежного функционирования организма / В.В. Грызунов // Клиническая медицина и патофизиология. 1998. -№3-4.-С. 30-36.

95. Губин, Г.Д. Биоритмы и возраст / Г.Д. Губин, Т.Г. Вайнерт // Успехи физиологических наук. 1991. - Т. 22, № 1. - С. 77-96.

96. Губин, Г.Д. Циркадианная организация биологических процессов в фи-ло- и онтогенезе позвоночных / Г.Д. Губин // Хронобиология и хрономе-дицина. — М.: Медицина, 1989. С. 70-82.

97. Губин, Г.Д. Суточные ритмы биологических процессов / Г.Д. Губин, Е.Ш. Герловин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. — 277 с.

98. Данилова, А.К. Физиологические реакции у кур-несушек на тепловой стресс / А.К. Данилова // Ветеринария. 1975. - № 2. - С. 27

99. Двинская, JI.M. Использование антиоксидантов в животноводстве / JI.M. Двинская, А.А. Шубин. Л.: Агропромиздат, 1986. - 158 с.

100. Дедов, И.И. Биоритмы гормонов / И.И. Дедов, В.И. Дедов. М.: Медицина, 1992.-256 с.

101. Деряпа, Н.Р. Проблемы медицинской биоритмологии / Н.Р. Деряпа, М.П. Мошкин, B.C. Поеный. М.: Медицина, 1985. - 208 с.

102. Дизрегуляционная патология: Руководство для врачей и биологов / под ред. Г.Н. Крыжановского. М.: Медицина, 2002. - 632 с.

103. Динамика кислотного и осмотического гемолиза эритроцитов при различных воздействиях / Т.Ф. Морозова, О.В. Липино, М.Н. Шраго, Л.П. Бредихина // Криобиология. 1990. - № 4. - С. 14-18.

104. Дистанов, У.Г. Природные сорбенты и охрана окружающей среды / У.Г. Дистанов, Т.П. Конюхова // Доклады РАСХН. 1996. - № 1. -С. 24-26.

105. Дмитриева, Н.В. Электрофизиологические и информационные аспекты развития стресса / Н.В. Дмитриева, О.С. Глазачев // Успехи физиологических наук. 2005. - Т. 36, № 4. - С. 57-74.

106. Додхоев, Д.С. Особенности проницаемости эритроцитарных мембран и сорбционная способность эритроцитов у здоровых и доношенных детей и их матерей / Д.С. Додхоев // Физиология человека. 1998. - Т. 24, №2.-С. 135-137.

107. Долматов, С.И. Способность эритроцитов депонировать тиреоидные гормоны: регуляторная роль физико-химических факторов in vitro / С.И. Долматов, В.П. Пишак, Т.С. Слипенюк // Вопросы медицинской химии. 1999. - № 6. - С. 54-59.

108. Држевецкая, И.А. О влиянии глюкагона на уровень глюкозы крови у позвоночных / И.А. Држевецкая, Н.А. Невская, А.И. Брискин // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1977. - Т. 13, № 5. - С. 633-635.

109. Дришель, Г. Регулирование уровня сахара в крови / Г. Дришель // Процессы регулирования в биологии / пер. с нем. М.: Изд-во Иностранная литература, 1960. - С. 63-125.

110. Егоров, И. Научные аспекты питания птицы / И. Егоров // Птицеводство. -2001. -№ 1.-С. 18-21.

111. Елецкий, Ю.К. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы / Ю.К. Елецкий, В.В. Яглов. М.: Наука, 1978.-165 с.

112. Ершов, Ю.А. Механизмы токсического действия неорганических соединений / Ю.А. Ершов, Т.В. Плетнева. М.: Медицина, 1989. - 272 с.

113. Ефимов, А.С. Морфофункциональные изменения эритроцитов при сахарном диабете / А.С. Ефимов, Е.В. Плешанов, И.Ф. Гогина // Проблемы эндокринологии. 1988. - Т. 34, № 2. - С. 13-15.

114. Ефимов, А.С. Перекисное окисление липидов в эритроцитах больных сахарным диабетом с диабетическими ангиопатиями / А.С. Ефимов, В.Г. Науменко // Проблемы эндокринологии. — 1985. — № 1. С. 6-9.

115. Ефимов, А.С. Сорбитоловый путь обмена глюкозы при стрептозотоци-новом диабете разной длительности и тяжести / А.С. Ефимов, И.Г. Отбро-сова, Н.Н. Великий // Проблемы эндокринологии. — 1984. № 2. - С. 71-75.

116. Жуков, Д.А. Реакция особи на неконтролируемое воздействие зависит от стратегии поведения / Д.А. Жуков // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1996. - Т. 82, № 4. - С. 21-29.

117. Жуков, Д.А. Влияние хэндлинга на тревожность и кортикостерон плазмы у крыс с противоположными стратегиями поведения / Д.А. Жуков, Е.П. Виноградова // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1995. -Т. 81, №5.-С. 93-97.

118. Журавлева, Т.Г. Возрастные особенности свободнорадикального окисления липидов и антиоксидантной защиты в эритроцитах здоровых людей / Т.Д. Журавлева, С.Н. Суплотов, Н.С. Киянюк // Клиническая лабораторная диагностика. 2003. - № 8. - С. 17-18.

119. Заварзин, А.А. Основы сравнительной гистологии / А.А. Заварзин. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. 400 с.

120. Заварзин, А.А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани / А. А. Заварзин. М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - Т. 4. -716 с.

121. Задарновская, Г.Ф. Сравнительные материалы по эмбриогенезу домашних птиц: Автореф. дис. .д-ра биологических наук. — Краснодар, 1966. -40 с.

122. Заморский, И.И. Функциональная организация фотопериодической системы головного мозга / И.И. Заморский, В.П. Пишак // Успехи физиологических наук. 2003. - Т. 34, № 4. - С. 37-53.

123. Захаров, Ю.М. О роли межклеточных взаимодействий в регуляции эритропоэза / Ю.М. Захаров, И.Ю. Мельников // Успехи современной биологии. 1984. - Т. 88, № 4. - С. 60-72.

124. Захаров, Ю.М. Эритробластический островок /Ю.М. Захаров, А.Г. Рассохин. М.: Медицина, 2002. - 280 с.

125. Захаров, Ю.М. Молекулярные и клеточно-клеточные механизмы регуляции эритропоэза. / Ю.М. Захаров // Вестник РАМН. 2000. — № 2. — С. 4-9.

126. Зимин, Ю.И. Эмиграция клеток из селезенки в норме и при стресс-реакции ЯО.И. Зимин // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1971. -№ 6. - С. 21-22.

127. Зинчук, В.В. Деформируемость эритроцитов: физиологические аспекты / В.В. Зинчук // Успехи физиологических наук. 2001. - Т. 32, № 3. — С. 66-78.

128. Зинчук, В.В. Роль кислородсвязывающих свойств крови в поддержаниипрооксидантно-антиоксидантного равновесия в организме /В.В. Зинчук, М.В. Борисюк // Успехи физиологических наук. 1999. - Т. 30, № 3. -С. 38-48.

129. Зоотехнический анализ кормов / Е.А. Петухова, Р.Ф. Бессарабова, Л.Д. Хомнеева, О.А. Антонова. М.: Агропромиздат, 1989. - 239 с.

130. Иванов, Ю.И. Обработка результатов медико-биологических исследований на микрокалькуляторах / Ю.И. Иванов, О.Н. Погорелюк. — М.: Медицина, 1990.-224 с.

131. Иванов, К.П. Физиологические проблемы биологической эволюции. «Ошибки» в развитии физиологических функций / К.П. Иванов, Н.Н. Мельникова // Успехи физиологических наук. 2005. - Т. 36, № 5. — С. 85-96.

132. Игнатьев, В.В. Новые явления в физиологии человека / В.В. Игнатьев, А.К. Ирданишвили, A.M. Ковалевский // Вестник СПб. мед. акад. им. И.И. Мечникова. 2006. - № 1 (7). - 63-66.

133. Илюхин, А.В. Применение радиоактивного хрома для одновременного определения продолжительности жизни и костномозговой продукции эритроцитов / А.В. Илюхин // Проблемы гематологии и переливания крови. 1972. - Т. 17, № 2. - С. 53-55.

134. Иржак, Л.И. Газотранспортная функция эритроцитов в онтогенезе / Л.И. Иржак // Физиология системы крови. Физиология эритропоэза: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1979. - С. 233-255.

135. Иржак, Л.И. Дыхательная функция крови в условиях гипероксии / Л.И. Иржак, В.В. Гладилов, Н.А. Моисеенко. М.: Медицина, 1985. -176 с.

136. Иржак, Л.И. Эволюция системы крови / Л.И. Иржак // Эволюционная физиология: Руководство по физиологии / под. ред. Е.М. Крепса. Ч. 2. — Л.: Наука, 1983. С. 262-300.

137. Исабаева, В.А. Кровь и ее функция в адаптации / В.А. Исабаева, Т.А. Пономарева // Экологическая физиология животных. Физиологические системы в процессе адаптации к факторам среды обитания: Руководство по физиологии. — Ч. 2. JL: Наука, 1981. — С. 5-67

138. Использование природного гидроалюмосиликата в животноводстве и ветеринарии: Методические рекомендации (Издание 2-е, переработанное и дополненное) / А.А. Шапошников, Н.А. Мусиенко, Е.А. Липунова и др. -Белгород: Изд-во БГСХА, 2003. 21 с.

139. Использование эритроцитов крови для прижизненной оценки функционального состояния адренорецепторов / В.Н. Соминский Л.В. Бердышева Р.К. Блума и др. // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. -1989.-Т. 75, №2.-С. 189.

140. Исследование системы крови в клинической практике / под. ред. Г.И. Козинца, В.А. Макарова. М.: Триада - X, 1997. - 480 с.

141. Истманова, Т.С. Функциональная гематология / Т.С. Истманова,

142. B.А. Алмазов, С.В. Канаев. Л.: Медицина, 1973. - 310 с.

143. Кавин, В.П. Оценка эффективности применения цеолита как кормовой добавки / В.П. Кавин, М.Т. Москалёв, М.В. Заботина // Использование природных цеолитов в народном хозяйстве. Новосибирск, 1991.1. C. 97-103.

144. Кагава, Я. Биомембраны / Я. Кагава; Пер. с яп. М.: Высшая школа, 1985.-303 с.

145. Казёнов, A.M. Структурно-биохимические свойства мембран безъядерных эритроцитов / A.M. Казёнов, М.Н. Маслова // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1987. - Т. LXXIII, № 12. - С. 1587-1598.

146. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации / В.П. Казначеев. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. 192 с.

147. Кальницкий, Б.Д. Минеральные вещества в кормлении животных / Б.Д. Кальницкий. Л.: Агропромиздат, 1985. - 207 с.

148. Камкин, А.Г. Потенциал-управляемые кальциевые каналы / А.Г. Кам-кин, И.С. Киселева, С.И. Кирищук, И.Т. Лозинский // Успехи физиологических наук. 2006. - Т. 36, № 1 . - С. 14-38.

149. Камкин, А.Г. Потенциал-управляемые кальциевые каналы Ч. 2. / А.Г. Камкин, И.С. Киселева, С.И. Кирищук, И.Т. Лозинский // Успехи физиологических наук. 2007. - Т. 38, № 4. - С. 3-33.

150. Карапетян, С.К. О нейрогормональной регуляции теплообмена у птиц / С.К. Карапетян, Р.А. Арутюнян // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1973.-T.IX, № 2. — С. 150-154.

151. Кассиль, В.Г. Вегетативное регулирование гомеостаза внутренней среды / В.Г. Кассиль // Физиология вегетативной нервной системы: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1981. - С. 536-572.

152. Кассиль, Г.Н. Внутренняя среда организма / В.Г. Кассиль. М.: Прсве-щение, 1987.-346 с.

153. Катюхин, Л.Н. Динамика изменения красной крови у крыс при острой иммобилизации / Л.Н. Катюхин, М.Н. Маслова // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1984. - Т. 18, № 13. - С. 43-47.

154. Катюхин, Л.Н. Реологические свойства эритроцитов. Современные методы исследования / Л.Н. Катюхин // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1995; - Т. 81, № 6. - С. 122-129.

155. Катюхин, Л.Н. Роль реологических детерминант эритроцитов в регуляции структуры кровотока / Л.Н. Катюхин // Клиническая лабораторная диагностика. 2001. - № 7. - С. 22-33.

156. Катюхин, Л.Н. Сравнительная оценка и пути коррекции реологических свойств крови: Дис. .д-ра биологических наук: 03.00.13. СПб. 2003. -238 с.

157. Квиткин, Ю.П. Стрессы в промышленном птицеводстве и их профилактика / Ю.П. Квиткин, B.C. Бузлама, Н.С. Федорченко и др. // Сельское хозяйство за рубежом. 1977. - № 10. - С. 43-47.

158. Кинетика форменных элементов крови / Е.Н. Мосягина, Е.Б. Владимирская, Н.А. Торубарова, Н.В. Мызина. М.: Медицина, 1976. - 270 с.

159. Кинетические аспекты гемопоэза / под. ред. Г.И. Козинца, Е.Д. Гольд-берга. Томск: Изд-во ТГУ, 1982. - 307 с.

160. Киракосян, Э.В. Об участии мамиллярных ядер гипоталамуса в регуляции эритропоэза / Э.В. Киракосян // Бюллетень экспериментальной биологии. 1970. - № 3. - С. 67-69.

161. Кириллов, О.И. Стрессовая гипертрофия надпочечников / О.И. Кириллов. М.: Наука, 1994. - 176 с.

162. Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии: Справочное издание / И.П. Кондрахин, Н.В. Куприянов, А.Г. Малахов и др. -М.: Агропромиздат, 1985. 287 с.

163. Клиорин, А.И. Функциональная неравнозначность эритроцитов /

164. A.И. Клиорин, Л. А. Тиунов. Л.: Наука, 1974. - 148 с.

165. Козлов, А.А. Как обеспечить аналитическую достоверность гемоглоби-нометрии / А.А. Козлов, А.П. Берковский, Т.М. Простакова // Клиническая лабораторная диагностика. 1997. - № 9. - С. 19-21.

166. Козлов, Ю.А. Система крови при сахарном диабете / Ю.А. Козлов,

167. B.C. Лаврова // Успехи современной биологии. 1988. - Т. 105. - Вып. 3.1. C. 505-519.

168. Кокина, Н.Н. Сстемогенез группового поведения / Н.Н. Кокина // Функциональные системы организма / под. ред. К.В. Судакова. М.: Медицина, 1987.-С. 369-395.

169. Колпаков, М.Г. Циркадианный ритм активности системы гипоталамус -гипофиз кора надпочечников / М.Г. Колпаков, Э.М. Казин, Г.Г. Авдеев // Успехи физиологических наук. - 1976. - Т. 7, № 1. - С. 8-23.

170. Колпаков, М.Г. Механизмы кортикостероидной регуляции функций организма / М.Г. Колпаков. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. — 200 с.

171. Комаров, Ф.И. Проблемы хрономедицины на современном этапе // Клиническая медицина. 1988. - Т. 66, № 12. - С. 3-7.

172. Конев, С.В. Структурная лабильность биологических мембран и регуля-торные процессы / С.В. Конев. Минск: Наука и техника, 1987. - 240 с.

173. Кополадзе, Р.А. Регламентация экспериментов на животных этика, законодательства, альтернатива / Р.А. Кополадзе // Успехи физиологических наук. - 1998. - Т. 4. - С. 74-93.

174. Коржуев, П. А. Гемоглобин. Сравнительная физиология / П.А. Коржуев. -М.: Наука, 1964.-286 с.

175. Коржуев, П.А. Проблема оксигенации гемоглобина / П.А. Коржуев // Успехи физиологических наук. 1973. - Т. 4, № 3. - С. 69-112.

176. Кормление птицы: Справочник / В.Н. Агеев, Т.М. Околетова, П.Н. Паньков и др. М.: ВО Агропромиздат, 1987. - 192 с.

177. Корнева, Е.А. Стресс и функции иммунной системы / Е. А. Корнева, Э. К. Шхинек // Успехи физиологических наук. 1989. - Т. 20, № 3. -С. 3-20.

178. Кочанов, Н.Е. Кислотно-щелочное равновесие у жвачных животных / Н.Е. Кочанов. Л.: Наука, 1974. - 184 с.

179. Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов; под ред. И.И. Кочиша М.: Колос, 2004. - 407 с.

180. Коштоянц, Х.С. Основы сравнительной физиологии: в 2 т. М. ; Л. : Изд-во АНСССР, 1950. - Т. 1. - 523 с.

181. Крепе, Е.М. Липиды клеточных мембран / Е.М. Крепе. Л.: Наука, 1981.-144 с.

182. Кривощёков, С.Г. Принципы физиологической регуляции функций организма при незавершённой адаптации / С.Г. Кривощёков, Г.М., Диверт // Физиология человека. 2001. - Т. 27, № 1. - С. 127-133.

183. Кричинская, А.А. Биохимические механизмы кислородной интоксикации / А.А. Кричинская, А.И. Лукаш, З.Г. Броновицкая. Ростов н/Д., 1980. -116с.

184. Кровь и кроветворение у позвоночных животных в онтогенезе / А.Т. Акаев, Л.М. Заринская, М.А. Нишамбаева и др. // Цитологические механизмы гистогенезов. Ташкент: Фан, УзССР, 1983. - С. 10-12.

185. Кружецкая, З.И. Биофизика мембран / З.И. Кружецкая, А.В. Лонский. -СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 1994. 288 с.

186. Кудрявцев, А.А. Клиническая гематология животных / А.А. Кудрявцев, JI.A. Кудрявцева. М.: Колос, 1974. - 399 с.

187. Кузнецов, А.Ф. Методические рекомендации по использованию природных минералов-сорбентов в животноводстве / А.Ф. Кузнецов, Н.В. Мухина, И.Б. Барсов. СПб.: Наука, 1993. - 109 с.

188. Кузнецов, С. Соединения микроэлементов в кормлении птицы / С. Кузнецов // Птицеводство. — 2001. № 2. - С. 29-35.

189. Кузнецов, А.Г. К физиологии экстремальных воздействий на организм / А.Г. Кузнецов// Экологическая физиология человека. Адаптация человека к экстремальным условиям среды: Руководство по физиологии. М.: Наука, 1979.-С. 5-20.

190. Кузнецов, С.Г. Изучение минерального обмена у сельскохозяйственных животных: метод, указания / С. Г. Кузнецов, Б. Д. Кальницкий. Боровск: ВНИИФБиП, 1983. - 83 с.

191. Кузнецов, С.Г. Природные цеолиты в животноводстве и ветеринарии / С. Г. Кузнецов // Сельскохозяйственная биология. 1993. - № 4. -С. 28-44.

192. Кузник, Б.И. О роли тимуса и сумки фабрициуса в регуляции системы гемопоэза / Б.И. Кузник, Н.Н. Цыбиков // Успехи физиологических наук. -1989. Т. 20, № 4. - С. 77-93.

193. Кулаченко, С.П. Методические рекомендации по физиолого-биохими-ческим исследованиям крови сельскохозяйственных животных и птицы / С.П. Кулаченко, Э.С. Коган. Белгород: Упрполиграфиздат, 1979. - 80 с.

194. Кульминская, А.С. Изучение механизма инактивации генома эритроцитов птиц / А.С. Кульминская, Е.Г. Корвин-Павловская, К.Г. Газарян // Онтогенез. 1980. - № 3. - С. 222-228.

195. Лазарис, Я.А. Нарушение кислотно-щелочного равновесия / Я.А. Лаза-рис, И. А. Серебряковская. Л.: Наука, 1973. - 47 с.

196. Лакин, Г.Ф. Биометрия (издание 2-е) / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1973.-343 с.

197. Лебедев, П.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных / П.Т. Лебедев, А.Т. Усович. М.: Колос, 1976. - 389 с.

198. Левтов, В. А. Реология крови / В. А. Левтов, С. А. Регирер, И. X. Шадрина. — М.: Медицина, 1982. 272 с.

199. Лейбсон, Л.Г. Сахар крови. Регуляция содержания сахара в крови у животных и человека / Л.Г. Лейбсон. Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 399 с.

200. Лейбсон, Л.Г. Содержание инсулина в крови куриных эмбрионов в норме и после введения глюкозы / Л.Г. Лейбсон, Л.П. Солтицкая, В.М. Бондарева // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1978. — Т. XIV, № 5. - С. 436-440.

201. Лейбсон, Л.Г. Эмбриофизиология эндокринных желез / Л.Г. Лейбсон // Физиология эндокринной системы: Руководство по физиологии. — Л.: Наука, 1979. С.449-506.

202. Леонова, В.Г. Анализ эритроцитарных популяций в онтогенезе человека / В.Г. Леонова. Новосибирск: Изд-во Наука. Сиб. отд-ние, 1987. - 240 с.

203. Леонтьева, О.А. Земноводные как биоиндикаторы антропогенных изме- -нений среды / О.А. Леонтьева, Д.В. Семенов // Успехи современной биологии. 1997. - Т. 117. - Вып. 6. - С. 736-735.

204. Лукин, С.В. Агроэкологическое состояние пахотных почв Белгородской области / С.В. Лукин // Проблемы региональной экологии. 2005. - № 6. -С. 118-123.

205. Лушников, Н.А. Минеральные вещества и природные добавки в питании животных / Н.А. Лушников // Курган: Изд-во КГСХА, 2003. 192 с.

206. Лысенко, А.С. Роль эпифиза в защите организма от повреждения / А.С. Лысенко, Ю.В. Редькин // Успехи физиологических наук. 2003. -Т. 34, №4.-С. 26-36.

207. Мазина, Т.И. Функция коры надпочечников в эмбриогенезе кур / Т.И. Мазина // Становление эндокринных функций в зародышевом развитии. -М.: Наука, 1966. С. 97-107.

208. Манских, В.Н. Спонтанные неоплазмы у бесхвостых амфибий /

209. B.Н. Манских // Вопросы онкологии. 2007. - Т. 53, № 4. - С. 491-692.

210. Марачев, А.Г. Взаимосвязь процессов эритропоэза, эритродиереза и пе-рекисного окисления липидов мембран эритроцитов / А.Г. Марачев, А.В. Корнев, Г.Н. Дёгтева, Р.И. Данилова // Вестник АМН СССР. 1983. -№ 11.- С. 65-74.

211. Марачев, А.Г. К проблеме нормы и патологии в медицине / А.Г. Марачев // Физиология человека. 2001. - Т. 27, № 4. - С. 110-111.

212. Марку, И. Метаболизм эритроцита / И. Марку // Клиническая гематология / под. ред. Шт. Берчану; пер. с рум. Бухарест: Медицинское изд-во, 1985.-С. 92-99.

213. Маслиева, О.И. Проведение опытов и техника расчетов переваримости кормов и баланса питательных веществ в организме птицы / О.И. Маслиева // Методики по определению качества корма. М.: ВНИТИП, 1967.1. C. 1-9.

214. Матюшевский, JI.A. Кремний в питании животных / JI. А. Матюшев-ский // Итоги и перспективы научных исследований по проблемам патологии животных и разработки средств и методов терапии и профилактики. -Воронеж, 1995. С. 89-94.

215. Матюшичев В.Б. Влияние концентрации ретикулоцитов в крови крыс на электрофоретическую подвижность эритроцитов / В.Б Матюшичев,

216. B.Г. Шамратова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. -2004. -Т. 138, № 9. С. 247-249.

217. Матюшичев, В.Б. Исследование соотношения количества и объема эритроцитов и лейкоцитов крови человека / В. Б. Матюшичев, В. Г. Шамратова // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2000. - Т. 86, № 4. - С. 427-431.

218. Матюшичев, В.Б. Динамика взаимосвязи электрофоретической подвижности и объема эритроцитов крови крыс при стрессе /В.Б. Матюшичев, В.Г. Шамратова, Д.Р. Гуцаева // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1999. - Т. 128, № 11. - С. 504-507.

219. Матюшкин, В.Г. Биологическая роль кремния / В.Г. Матюшкин // Оптимизация кормления сельскохозяйственных животных. Саранск, 1993.1. C. 114-118.

220. Медведев, В.И. Психологические реакции человека в экстремальных условиях / В.И. Медведев // Экологическая физиология человека. Адаптация человека к экстремальным условиям среды: Руководство по физиологии. М.: Наука, 1979. - С. 625- 671.

221. Медведев, Ж.А. Биохимические механизмы старения ядерных и безъядерных эритроцитов / Ж.А. Медведев // Цитология. — 1973. — Т. 15, № 8. -С. 963-975.

222. Медведев, Ж.А. О сроках синтеза эритроцит-специфической фракции гистонов Fe2c при эритроидной дифференцировке у птиц /Ж. А. Медведев, И.Д. Кирпичева // Молекулярная биология. 1972. - Т. 6, № 4. -С. 607-613.

223. Медведева, И.А. Динамика и механизм изменения активности Na, К-АТФ-азы эритроцитов крыс при действии стресс-факторов различной природы / И.А. Медведева, М.Н. Маслова // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1993. - Т. 79, № 12. - С. 28-34.

224. Медицинская химия и клиническое применение диоксида кремния / под ред. А.А. Чуйко. Киев: Наук, думка, 2003. - 415 с.

225. Меерсон, Ф.З. Адаптация организма к стрессовым ситуациям и предупреждение нарушений ритма сердца / Ф.З. Меерсон // Успехи физиологических наук. 1987. - Т. 18, № 4. - С. 56-79.

226. Меерсон, Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика / Ф.З. Меерсон. М.: Наука, 1981.-278 с.

227. Меерсон, Ф.З. Защитные эффекты адаптации и некоторые перспективы развития адаптационной медицины. / Ф.З. Меерсон // Успехи физиологических наук. 1991. - Т. 22, № 2. - С. 52-89.

228. Меерсон, Ф.З. Адаптация к стрессовым ситуациям и физиологическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, Пшённикова, М.Г. М.: Медицина, 1988. -256 с.

229. Международные рекомендации по проведению, медико-биологических исследований с использованием животных // Ламинология. 1993. -№ 1. - С. 29.

230. Мецлер, Д. Биохимия: Химические реакции в живой клетке: в 3 т. / Д. Мецлер; пер. с англ.; под. ред. А.Е. Браунштейна Т. 2. - М.: Мир, 1980.-606 с.

231. Микаелян, Н.П. Состояние мембран эритроцитов при сахарном диабете / Н.П. Микаелян, А.Г. Максина, Ю.А. Князев // Лабораторное дело. 1991*. -№9.-С. 41-44.

232. Микульская, И.А. Динамика инсулиновой гипогликемии у куриных эмбрионов и цыплят разного возраста / И.А. Микульская, Э.М. Плисецкая,

233. Л.Г. Лейбсон // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. — 1968. — Т. 4, №6.-С. 476-483.

234. Микульская, И.А. Регуляция содержания сахара в крови при экспериментальной гипергликемии у куриных эмбрионов / И.А. Микульская // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. — 1975. Т. 11, № 5. -С. 540-545.

235. Митрохин, Н.М: Влияние температуры на химическую резистентность эритроцитов / Н.М. Митрохин, М.В. Мунипов, А.В. Команов // Биофизика. 1989. - Т. 34. - Вып. 5. - С. 819-825.

236. Митюшников, В.В. Естественная резистентность сельскохозяйственной птицы /В.В. Митюшников. М.: Россельхозиздат, 1985. - 160 с.

237. Моженок, Т.П. Распределение активности некоторых дегидрогеназ в процессе эритропоэза у голубей / Т.П. Моженок, В.Л. Немчинская // Цитология. 1975, № 10. - С. 6-9.

238. Моисеева, О.И. Физиологические механизмы регуляции гемопоэза / О.И. Моисеева. Л.: Наука, 1985.- 183 с.251". Москалев, Ю.И. Минеральный обмен / Ю.И. Москалев. М.: Медицина, 1985.-287 с.

239. Мосягина, Е.Н. Эритроцитарное равновесие в норме и патологии / Е.Н. Мосягина. М.: Медгиз, 1962. - 271 с.

240. Мошков, Е.А. Нейросекреторная активность гипоталамуса птиц на протяжении суток в различные сезоны года // Проблемы физиологии гипоталамуса. Вып 4. Гипоталамическая регуляция вегетативных процессов. -Киев: Изд-во Киевского гос. ун-та, 1970. С. 54-60.

241. Мухина, Н. Природные силикаты в промышленном производстве / Н. Мухина // Птицеводство. 1991. - № 4. - С. 23-25.

242. Назаров, С.Б. Закономерности развития эритрона белых крыс в прена-тальном и раннем постнатальном онтогенезе: Афтореф. дис. . д-ра медицинских наук. Иваново, 1995. - 24 с.

243. Найденский, М.С. Информационные физиолого-биохимические тесты для оценки стрессорного воздействия на организм кур / М.С. Найденский, А.К. Данилова // Ветеринария. 1987, № 3. - С. 28-33.

244. Натан, Д.Г. Регуляция кроветворения / Д.Г. Натан, К.А. Зифф // Гематология и трансфузиология. 1994. - № 2. - С. 3-10.

245. Наточин, Ю.В. Новое о природе регуляций в организме человека / Ю.В. Наточин // Вестник РАН. 2000. - Т. 70, № 1. - С. 21-35.

246. Немчинская, B.JL Некоторые особенности энергетического метаболизма эритроцитов голубей и их ядер / B.JL Немчинская, Т.П. Моженок, А.Д. Браун // Цитология. 1974, № 10. - С. 5-12.

247. Никитин, В.Н. Гематологический атлас сельскохозяйственных и лабораторных животных / В.Н. Никитин. М.: Сельхозиздат, 1956. - 191 с.

248. Никитченко, И.Н. Адаптация, стрессы и продуктивность сельскохозяйственных животных / И.Н. Никитченко, С.И. Плященко, А.С. Зеньков. -Минск: Ураджай, 1988. 200 с.

249. Никольский, Н.Н. Механизмы мембранного гомеостаза / Н.Н. Никольский, А.Д. Соркин // Молекулярные механизмы клеточного гомеостаза. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С. 144-153.

250. Новиков, B.C. Программированная клеточная гибель / B.C. Новиков. -СПб.: Наука, 1996. 256 с.

251. Новицкий, Б.Г. Поведение сельскохозяйственных животных / под ред. JI. М. Баскина. -М.: Колос, 1981. 190 с.

252. Новицкий, В.В. Структурно-метаболический статус и функциональные особенности эритроцитов при инсулинзависимом сахарном диабете /

253. B.В. Новицкий, М.В. Колосова, Е.Б. Кравец // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1999. - № 9. - С. 347-351.

254. Новодержкина, Ю.К. Конфигурация и поверхность клеток в норме и патологии / Ю.К. Новодержкина, З.Г. Шишканова, Г.И. Козинец. — М.: Триада-Фарм, 2004. 152 с.

255. Новое в минеральном питании сельскохозяйственных животных /

256. C.А. Лапшин, Б.Д. Кальницкий, В.А. Кокорев и др. — М.: Росагропромиз-дат, 1988.-207 с.

257. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. Часть 3. Свиньи и птицы / под ред. А.П. Калашникова, Н.И. Клейменова, В.В. Щеглова. -М.: Знамя, 1993. 176 с.

258. Озернюк, Н.Д. Механизмы адаптаций / Н.Д. Озернюк, М.: Наука, 1992. -272 с.

259. Озернюк, Н.Д. Анализ механизмов адаптационных процессов / Н.Д. Озернюк, С.К. Нечаев // Известия РАН. Серия биологическая. 2002. -№ 4. - С. 457-462.

260. Онтогенетические и генетико-эволюционные аспекты нейроэндокрин-ной регуляции стресса / Е.В. Науменко, М. Вигаш, А.А. Поленов и др. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. 230 с.

261. Орбели, JI.A. Об эволюционном принципе в физиологии / JI.A. Орбели- Избранные труды. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. 1. -С.122-132.

262. Орлов, С.Н. Механизмы активации йонного транспорта при изменении объема клетки / С.Н. Орлов, Т.Г. Гурло // Цитология. 1991. - Т. 33, № 11.-С. 101-110.

263. Павлов, А.Д. Регуляция эритропоэза: физиологические и клинические аспекты / А.Д. Павлов, В.М. Морщакова. М.: Медицина, 1987.- 272 с.

264. Парин, В.В. Важнейшие аспекты комплексных исследований процессов регуляции висцеральных систем организма человека /В.В. Парин // Избранные труды: в 2 т. Космическая биология и медицина. Кибернетика. Т. 2.- М.: Наука, 1974. С.343-358.

265. Перекисное окисление и стресс / А.В. Барабой, И.И. Брехман, Ю.Б. Го-лотин, Ю.Б. Кудряшов. СПб.: Наука, 1992. -148 с

266. Перцева, М.Н. Молекулярные основы развития гормонокомпетентности / М.Н. Перцева. Л.: Наука, 1989. - 251 с.

267. Петров, К. Эргономика, этология и гигиена в промышленном животноводстве / К. Петров, Н. Илиев, Н. Иванов; пер. с болг. Минск: Ураджай, 1981.-143 с.

268. Петрухин, И.В. Применение химических и биологических веществ в кормлении птицы / И. В. Петрухин. М.: Россельхозиздат, 1972. - 239 с.

269. Пикендоева, О.В. Влияние кратковременных холодовых воздействий на состояние эритрона белых крыс на ранних стадиях постнатального онтогенеза: Автореф. дис. . канд. биологических наук: 03.00.13 физиология / О.В. Пикендоева. Тверь, 1997. - 20 с.

270. Погорелов, В.М. Диагностическая значимость морфологических особенностей эритроцитов в мазках периферической крови / В.М. Погорелов, Г.И. Козинец // Гематология и трансфузиология. 2005. - Т. 50, № 5. -С. 13-17.

271. Погребняк Т.А. Нейрофизиологические механизмы адаптации птиц к условиям острого и хронического десинхроноза: Автореф. дис. . канд. биологических наук: 03.00.13 физиология / Т.А. Погребняк. Белгород, 2006. - 19 с.

272. Подвигина, Т.Т. Закономерности реагирования гипофизарно-адрено-кортикальной системы на повторные стрессовые раздражители / Т.Т. Подвигина // Успехи физиологических наук. 1998. - Т. 29, № 1. - С. 11-22.

273. Поленов, А.Л. Происхождение и эволюция нейроэндокринных клеток и нейроэндокринной регуляции у Metazoa / А.Л. Паленов, Э.Е. Кулаковский // Нейроэндокринология: в 2 кн. СПб., 1993. - кн. 1 . - С. 13-31.

274. Постнов, Ю.В. Первичная гипертензия как патология клеточных мембран / Ю.В. Постнов, С.Н. Орлов. М.: Медицина, 1987. - 121 с.

275. Промышленное птицеводство / В.Н. Агеев, Ф.Ф. Алексеев, М.А. Асриян и др. Составители Ф.И. Фисинин, Г.А. Тардатьян. — М.: Агропромиздат, 1985.-479 с.

276. Проницаемость мембран эритроцитов у больных с ифекционной патологией / О.И. Кулапина, В.Ф. Киричук, И.А. Утц и др. // Критические технологии. Мембраны. 2005. - № 1 (25). - С. 3-11.

277. Проссер, JI. Сравнительная физиология животных: в 3 т. / JI. Проссер; под ред. Т. М. Турпаева. Т. 2. - М.: Мир, 1977. - 571 с.

278. Птицеводство и технология производства яиц и мяса птиц / Б.Ф. Бесса-рабов, Бондарев Э.И., Т.А. Столляр и др. — Спб.: Лань, 2005. 352 с.

279. Пухова, Я.И. Аутоиммунный клеточный механизм физиологического разрушения эритроцитов / Я.И. Пухова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979.-135 с.

280. Пухова, Я.И. Механизм и природа гемолиза в норме и при экстремальных воздействиях / Я.И. Пухова // Успехи физиологических наук. 1980. -Т. 11, №2.-С. 84-104.

281. Пшённикова, М.Г. Феномен стресса. Эмоциональный стресс и его роль в патологии / М.Г. Пшённикова // Вестник РАМН. 2000. - № 2. — С. 24-41.

282. Пшённикова, М.Г. Врожденная эффективность стресс-лимитирующих систем, как фактор устойчивости к стрессорным повреждениям / М.Г. Пшённикова // Успехи физиологических наук. 2003. - Т. 34, № 3. -С. 55-67.

283. Пшённикова, М.Г. Феномен стресса. Эмоциональный стресс и его роль в патологии / М.Г. Пшённикова // Актуальные проблемы в патофизиологии. М.: Медицина. - 2001. - С. 220-253.

284. Райцес, B.C. Нейрофизиологические основы действия микроэлементов /

285. B.C. Райцес //Успехи физиологических наук. 1975. - Т. 6, № 1.1. C. 119-144.

286. Рассохин, А.Г. Состояние эритропоэза и функциональные характеристики эритробластических островков костного мозга при стимуляции и ин-гибиции эритропоэза / А.Г. Рассохин, Д.Г. Круглов, Ю.М. Захаров // Вестник РАМН, 2000. № 2. - С. 9-14.

287. Рекомендации по кормлению сельскохозяйственной птицы / под ред. В.И: Фисинина, Ш.А. Имангулова, И.А. Егорова, Т.М. Околетовой. Сергиев Посад, 2002. - 245 с.

288. Репин, B.C. Медицинская клеточная биология / B.C. Репин, Г.Т. Сухих.- М.: РАМН: БЭБ и М. 1998. - 200 с.

289. Рецепторное связывание Н3-кортикостерона и содержание дофамина в стриатуме крыс с предрасположенностью к аудиогенным судорогам /

290. B.В. Ракицкая, И.А. Гарина, Н.Г. Лопатина и др. // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1990. - Т. 76, № 6. - С. 802-806.

291. Робинсон, Дж. Р. Основы регуляции кислотно-щелочного равновесия / Дж. Р. Робинсон. М.: Медицина, 1969. - 71 с.

292. Ройтман, Е.В. Биореология. Клиническая гемореология. Основные понятия, показатели, оборудование (лекции) / Е.В. Ройтман // Клиническая лабораторная диагностика. 2001. - № 5 . - С. 25-32.

293. Романов, Г.А. Цеолиты в АПК России / Г.А. Романов // Использование природных цеолитов в народном хозяйстве. Новосибирск, 1991.1. C. 13-20.

294. Романов, Ю.А. Общие положения пространственно временной организации биологических систем / Ю.А. Романов // Вестник РАМН. - 2002.- № 6. С. 13-18.

295. Романов, Ю.А. Пространственно-временная организация клеточных систем в норме и при патологии / Ю.А. Романов, В.В. Маркина, Т.В. Савченко // Вестник АМН СССР. 1990. - № 2. - С. - 27-34.

296. Рубина, Х.М. Биохимия эритроцитов / Х.М. Рубина // Физиология системы крови. Физиология эритропоэза: Руководство по физиологии. -Л.: Наука, 1979. С. 211-232.

297. Руководство по клинической лабораторной диагностике / под ред. М.А. Базарновой. — Киев: Выща школа, 1991. Ч. 1-2. - 615 с.

298. Руководство по методам анализа качества и безопасности пищевых продуктов / под ред. И.М. Скурихина, В.А. Тутельяна. М.: Брандес: Медицина, 1988.-340 с.

299. Рут, Г. Кислотно-щелочное состояние и электролитный баланс / Г. Рут. -М.: Медицина, 1978. 118 с.

300. Рябов, С.И. Основы физиологии и патологии эритропоэза / С.И. Рябов. -Л.: Медицина, 1971.-255 с.

301. Рязанцева, Н.В. Типовые нарушения молекулярной организации мембраны эритроцита при соматической и психической патологии / Н.В. Рязанцева, В.В. Новицкий // Успехи физиологических наук. 2004. - Т. 35, № 1. - С. 53-65.

302. Рязанцева, Н.В.Ультраструктура эритроцитов в норме и при патологии: морфологические феномены, клинические аспекты / Н.В. Рязанцева, В.В. Новицкий, Е.А. Степовая, С.Б. Ткаченко // Морфология. 2004. - Т. 126, №5.-С. 48-51.

303. Савельев, О.Н. Определение свободного гемоглобина плазмы гемигло-бинцианидным методом / О.Н. Савельев, В.П. Сухоруков, А.В. Киселева // Лабораторное дело. 1990. - № 9. - С. 45-47.

304. Сандуляк, Л.И. Свойство эритроцитов депонировать инсулин / Л.И. Сандуляк // Успехи современной биологии. 1987. - Т.203. -Вып. 102.-С. 207-215.

305. Сарычева, Т.Г. Морфофункциональная характеристика эритрона в норме (обзор литературы) / Т.Г. Сарычева, Г.И. Козинец // Клиническая лабораторная диагностика. 2001. -№5. — С.3-8.

306. Сельков, Е.Е. Временная организация энергетического метаболизма и клеточные часы // Регуляция энергетического обмена и физиологическое состояние организма. М.: Наука, 1978. — С. 15-32.

307. Селянский, В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы (3-е изд. перераб. и дополн.) / В.М. Селянский. М.: Колос, 1980. - 280 с.

308. Симонов, П.В. Высшая нервная деятельность человека. Мотивационно-эмоциональные аспекты / П.В. Симонов. М.: Наука. - 1975. - 234 с.

309. Симонян, Г.А. Ветеринарная гематология / Г.А. Симонян, Ф.Ф. Хаст-мутдинов. -М.: Колос, 1995. 256 с.

310. Система. Гармония. Симметрия / под ред. B.C. Тюхтина, Ю.А. Урман-цева.-М.: Мысль, 1988.-315 с.

311. Слепушкин, В.Д. Эпифиз и адаптация организма / В.Д. Слепушкин, В.Г. Пашинский. Томск: Изд-во ТГУ. - 1982. - 210 с.

312. Смирнова, Е.А. Устойчивость разных типов клеток к гипотонии / Е.А. Смирнова, Н.Н. Казачкина, В.И. Гребенщикова, Ю.С. Ченцова // Цитология. 1987. - Т. 29, № 1. - С. 47-53.

313. Смиттен, Н.А. Симпато-адреналовая система в фило- и онтогенезе позвоночных / Н.А. Смиттен. М.: Наука, 1972. - 347 с.

314. Снигерёва, Т.В. Исследование физико-химических, цитотоксических и мутагенных свойств природных цеолитов / Т.В. Снигерёва, Л.Г. Коркина, Б.Т. Величковский // Использование природных цеолитов в народном хозяйстве. Новосибирск, 1991. - 4.2. - С. 122-129.

315. Т. 1.-79 е.; 1998 Ч. 3. - Т. 4.-37 с.

316. Соколов, Е.И. Диабетическое сердце / Е.И. Соколов. М.: Медицина, 2002.-416 с.

317. Солдатенков, П.Ф. Кровь и кровообращение / П.Ф. Солдатенков // Физиология сельскохозяйственных животных: Руководство по физиологии /под ред. Н.А. Шманенкова. Л.: Наука, 1978. - С. 308-361.

318. Солтицкая, Л.П. Иммунореактивный инсулин и иммуноподобная активности крови в онтогенезе кур / Л.П. Солтицкая, Б.Н. Лейбуш // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1975. - Т. 11, № 3. - С. 258-262.

319. Соминский, В.Н. Использование эритроцитов крови для прижизненной оценки функционального состояния адренорецепторов / В.Н. Соминский, Л.В. Бердычева, Р.К. Блума // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1989. - Т. 75, № 2. - С. 189-195.

320. Сорбенты как фактор качества жизни и здоровья: Материалы Всероссийской науч. конф. с междунар. участием (Белгород, 11-14 октября 2004 г.). М.; Белгород: Изд-во БелГУ, 2004. - 195 с.

321. Сорбенты как фактор качества жизни и здоровья: Материалы II Всероссийской науч. конф. с междунар. участием (Белгород, 18-23 сентября 2006 г.). М.; Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. - 260 с.

322. Сорбенты как фактор качества жизни и здоровья: Материалы III Междунар. конф. (Белгород, 22-24 сентября 2008 г.). М. ; Белгород: Изд-во БелГУ, 2008. - 296 с.

323. Сороковой, В.И. Роль плазмолеммы в процессах старения, элиминации и воспроизводства эритроцитов: микровезикулы плазмолеммы как стимуляторы эритропоэза / В.И. Сороковой, Г.М. Никитина, Н.Н. Мочёнова // Вестник РАМН. 1996. - № 9. - С. 35-40.

324. Сороковская, В.И. Стимуляция эритропоэза при кровопотере на фоне беременности с помощью микровезикул из плазмолеммы эритроцитов / Сороковская В.И., А.П. Милованов, Г.М. Никитина и др. // Архив патологии. 1995. - Т. 57, № 2. - С. 65-67.

325. Стайер, JI. Биохимия: в 3 т. / Л. Стайер; под ред. С.Е. Северина. -М.: Мир, 1985. Т. 2. - 308 с.

326. Старо дуб, Н.Ф. Гетерогенная система гемоглобина: свойства, синтез, биологическая роль / Н.Ф. Стародуб, В.И. Назаренко. Киев: Наук, думка, 1987.-200 с.

327. Старчиков, М.И. Технология выращивания кур в клеточных батареях / М.И. Старчиков. -М.: Росагропромиздат, 1989. 143 с.

328. Сторожок, С.А. Молекулярная структура мембран эритроцитов и их механические свойства / С.А. Сторожок, А.Г. Санников, Ю.М. Захаров. -Тюмень: Изд-во ТГУ, 1997. 140 с.

329. Стресс и адаптация сельскохозяйственных животных в условиях индустриальных технологий / Ф.И. Фурдуй, Е.И Штирбу, Ф.А. Струтинский и др. — Кишинев: Штиинца. 1992. - 232 с.

330. Судаков, К.В. Индивидуальная устойчивость к эмоциональному стрессу / К.В. Судаков. М.: Горизонт, 1998. - 267 с.

331. Судаков, К.В. Стресс как экологическая проблема научно-технического прогресса / К.В. Судаков. JL: Наука, 1984. - 662 с.

332. Судаков, К.В. Информационный феномен жизнедеятельности / К.В. Судаков. -М.: Изд-во Арбор, 2000. 400 с.

333. Судаков, К.В. Функциональная система, определяющая оптимальный уровень эритроцитов в организме / К.В. Судаков, Ю.М. Захаров // Клиническая медицина. 2002. - № 4. - С. 4-11.

334. Сурай, П. А-витаминная обеспеченность птицы и ее контроль / П. Су-рай, И. Ионов // Птицеводство. 1998. - № 1. - С. 26-28.

335. Ташке, К. Введение в количественную цитогистологическую морфологию / К. Ташке. Бухарест: Изд-во Социалистической республики Румыния. - 1980. - 191 с.

336. Телкова, И.Л. Молекулярно-клеточные эффекты инсулина и возможные механизмы развития инсулинорезистентности у больных ишемической болезнью сердца / И.Л. Телкова // Успехи физиологических наук. 2005. — Т. 36, № 2.-С. 55-65.

337. Теппермен, Дж. Физиология обмена веществ и эндокринной системы / Дж. Теппермен, X. Теппермен. М.: Мир, 1989. - 656 с.

338. Терещенко, И.В. Оценка метаболических и гормональных сдвигов у больных в группах риска по сахарному диабету / И.В. Терещенко, В.В. Шевчук // Проблемы эндокринологии. 1995. - № 4. - С. 11-14.

339. Титов, В.Н. Изогликемический интервал крови и механизмы его регуляции / В.Н. Титов // Клиническая лабораторная диагностика. 2001. — №3.- С. 5-10.

340. Титов, В.Н. Фундаментальная медицина: функциональная роль инсулина как фактора обеспечения энергией биологической функции локомоции /

341. B.Н. Титов // Клиническая лабораторная диагностика. — 2005. — № 2. —1. C.3-8.

342. Тогайбаев, А.А. Способ диагностики эндогенной интоксикации / А.А. Тогайбаев, JI.B. Кургузкин // Лабораторное дело. 1992. - № 9. — С. 22-24.

343. Томмэ, М.Ф. Изучение переваримости кормов и рационов / М.Ф. Томмэ // Методики определения переваримости кормов и рационов. — М.: ВАСХНИЛ, 1969. С. 2-10.

344. Троицкая, Н.А. Изменение кислотной стойкости эритроцитов при введении инсулина и адреналина / Н.А. Троицкая // Вопросы биофизики, биохимии и патологии эритроцитов / под ред. Г.М. Франка, В.Т. Поэтовой. — М.: Наука, 1967. С. 304-309.

345. Тугемский, Л.И. Технология выращивания высокопродуктивных цыплят-бройлеров / Л.И. Тугемский // Сергиев Посад, 1999. 204с.

346. Тухватулин, Р.Т. Особенности обратимой агрегации эритроцитов в ряду позвоночных / Р.Т. Тухватулин, Л.К. Новикова // Десятая Всесоюзная конференция по эволюционной физиологии: тез. докл. — JL: Наука. 1990. — С. 390-391.

347. Тычинин, В.А. Физиологический анализ гипогликемической функции инсулина / В.А. Тычинин. — Киев: Наук, думка, 1980. 236 с.

348. Уварова, Н.Н. Культивирование гипофиза утки в среде с экстрактом гипоталамуса / Н.Н. Уварова, Т.К. Кравец // Проблемы физиологии гипоталамуса. Вып 4. Гипоталамическая регуляция вегетативных функций. — Киев: Изд-во Киевского гос. ун-та, 1970. С. 93-97.

349. Ужанский, Я.Г. Физиологические механизмы регенерации крови / Я.Г. Ужанский. М.: Медицина. - 1968. - 264 с.

350. Ужанский, Я.Г. Стресс и гемолиз / Я.Г. Ужанский // Проблемы гематологии. 1973. - Т. 18, № 11.-С. 13-15.

351. Умрюхин Е.А. Теория хаоса: преобразующая роль функциональных систем / Е.А. Умрюхин, К.В. Судаков // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1997. - Т. 83, № 5 - 6. - С. 190-203.

352. Ускоренное выведение тяжёлых металлов из организма животных / Г.Н. Вяйзенен, А.И. Токарь, В.А. Савин и др.- В. Новгород, 1997. 300 с.

353. Устинов, Д.А. Стресс-факторы в промышленном животноводстве / Д'.А. Устинов. -М.: Россельхозиздат, 1976. 261 с.

354. Федоров, Б.М. Стресс и система кровообращения / Б. М. Федоров. -М.: Медицина. 1990. - 320 с.

355. Федоров, В.И. Классификация управляющих систем организма. Дополнение к теории функциональных систем П.К. Анохина / В.И. Федоров // Успехи современной биологии. 2000. - Т. 120, № 1. - С. 3-11.

356. Физиологическая (запрограммированная) гибель клеток при гемопоэзе / Г.И. Козинец, В.М. Погорелов, Г.М. Хазем и др. // Клиническая лабораторная диагностика. 1996. - № 1. - С. 35-37.

357. Физиология адаптационных процессов: Руководство по физиологии. — М.: Наука, 1986.-635 с.

358. Филаретов, А.А. Адаптация как функция гипофизарно-адреналовой системы / А.А. Филаретов, Т.Т. Подвига, Л.П. Филаретова. СПб.: Наука, 1994.-131 с.

359. Фильченков, А.С. Апоптоз: краткая история, молекулярные механизмы, методы выявления и возможное значение в онкологии / А.С. Фильченков, Р.С. Стойка // Экспериментальная онкология. 1996. - Т. 18. - С. 435-448.

360. Фисинин, В.И. Об основных итогах работы птицеводства и проекте Федеральной целевой программы развития птицеводства в 2003-2005 гг. и на период до 2010 года / В.И. Фисинин // Птицеводство России. Москва, 2004.-С. 13-29.

361. Фисинин, В.И. Птицеводство сегодня и завтра / В.И. Фисинин, Г.К. От-рыганьев. — М.: Агропромиздат, 1987. 128 с.

362. Фисинин, В.И. Производство бройлеров / В.И. Фисинин, Т.А. Столляр. -М.: Агропромиздат, 1989. 184 с.

363. Фисинин, В.И. Возрастные особенности адаптационно-компенсаторных процессов у цыплят / В.И. Фисинин, И.Н. Мудрый, Н.А. Кравченко // Доклады ВАСХНИЛ. 1975. - № 8. - С. 26-28.

364. Фокина, К.В. Участие глицеральдегид-Зфосфатдегидрогеназы в регуляции образования 2,3-ДФГ в эритроцитах / К.В. Фокина // Биохимия. -2000. Т. 65. - Вып. 4. - С. 547-552.

365. Фомичев, Ю.П. Загрязнение продовольственного сырья, пищевых продуктов и кормов / Ю.П. Фомичев. П. Дубровицы, Московская обл., 1998. -21 с.

366. Фурдуй, Ф.И. Комбинированные воздействия на организм экстремальных факторов / Ф.И. Фурдуй, С.Х Хайдарлиу, JI.M. Мамалыга. Кишинев: Штиинца, 1985.- 140 с.

367. Фурдуй, Ф.И. Физиологические механизмы стресса и адаптации при остром действии стресс-факторов / Ф.И. Фурдуй. Кишинев: Штиинца, 1986.-239 с.

368. Хамидов, Д.Х. Кровь и кроветворение у позвоночных животных / Д.Х. Хамидов, А.Г. Акилов, А.А. Турднева. Ташкент: Фан, 1978. - 168 с.

369. Хамидов, Д.Х. Электронно-микроскопический атлас элементов гемопо-эза позвоночных животных / Д.Х Хамидов. — Ташкент: Фан, 1979. — 166 с.

370. Хананашвили, М.М. Патология высшей нервной деятельности / М.М. Хананашвили. М.: Медицина, 1983. - 286 с.

371. Хенинг, А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении сельскохозяйственных животных / под ред. А. Л. Подучевой, Ю.И. Рояцкой; пер. с нем. М.: Колос, 1976. - 560 с.

372. Хесин, Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние* клеток / Я.Е. Хесин. М.: Меридин, 1967. - 423 с.

373. Хитагурова, Л.Г. Хронофизиология системы гомеостаза / Л.Г. Хитагу-рова // Хронобиология и хрономедицина. 2-е издание / под ред. Ф. И. Комарова, С. И. Рапопорта. М.: Изд-во Триада-Х. - 2000. - С. 140-167.

374. Хорн, Г. Память, импринтинг и мозг / Г. Хорн; пер. с англ. М.: Мир, 1988.-343 с.

375. Хохлов, А. Контролируемое минеральное питание кур-несушек / А. Хохлов, А. Кимый // Птицеводство. 1997. - № 2. - С. 20-22.

376. Хочачка, П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Со-меро.-М.: Мир, 1977.-380 с.

377. Цитокинетика и морфология кроветворения при хроническом облучении / А. В. Илюхин, В.С.Шашков Т.Е. Бурковская, Э.С. Зубеннова. -М.: Энергоиздат, 1982.- 136 с.

378. Чазов, Е.И. Эпифиз: место и роль в системе нейроэндокринной регуляции / Е.И. Чазов, В.А. Исаченко. М.: Наука, 1974. - 238 с.

379. Челищев, Н.Ф.' Использование природных цеолитов / Н.Ф. Челищев, Р.В. Челищева // Вестник сельскохозяйственной науки. 1978. - № 2. — С. 126-131.

380. Черниговский, В.Н. Регуляция эритропоэза / В.Н. Черниговский, О.Н. Моисеева //Успехи физиологических наук. 1982. - Т. 13, № 4. - С. 27-44.

381. Черницкий, Е.А. Структура и функции эритроцитарных мембран / Е.А. Черницкий, А.В. Воробей. Минск: Наука и техника, 1981. - 214 с.

382. Шалабодов, А.Д. Биологические мембраны и мембранный транспорт /

383. A.Д. Шалободов. Тюмень: Изд-во ТГУ, 1999. - 156 с.

384. Шаляпина, В.Г. Функциональные качели в нейроэндокринной регуляции стресса / В.Г. Шаляпина //Физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 1996. Т. 82, № 4. - С. 9-14.

385. Шапошников, А.А. Эколого-биохимическое обоснование потенциально опасных веществ в кормах, организме коров и молоке: автореф. дис. . д-ра биологических наук: 03.00.04 биохимия. Пос. Дубровицы, Московская обл., 1998.-45 с.

386. Шахламов, В.А. Основные направления развития исследований по экспериментальной гистологии и цитологии в третьем тысячилетии /

387. B.А. Шахламов // Морфология. 2002. - Т. 122. - Вып 5. - С. 15-18.

388. Шашкин, А.В. Продукция и деструкция эритроцитов в организме / А.В. Шашкин, И.А. Терсков. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. -89 с.

389. Шепотиновский, В.И. Обменные процессы в эритроцитах при стрессе и экстремальных воздействиях / В.И. Шепотиновский // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. — 1984. — № 2. — С. 70-74.

390. Шиффман, Ф. Дж. Патофизиология крови / под ред. Ю.В. Наточина; пер. с англ. / Ф. Дж. Шиффман. М. ; СПб.: BINOM - Невский диалект, 2006. - 400 с.

391. Шмаров, А.Д. К вопросу о соотношении количества эритроцитов и их размеров в периферической крови / А.Д. Шмаров, JI.B. Соболевская,

392. A.В. Скрипка и др. // Клиническая лабораторная диагностика. 2002. -№4.-С. 43- 45.

393. Шустов, С.Б. Хронобиологические аспекты эндокринологии / С.Б. Шустов, В.А. Яковлев, Ю.Ш. Халимов // Хронобиология и хрономе-дицина. 2-е издание / под ред. Ф.И. Комарова, С.И. Рапопорта. -М.: «Триада-Х». 2000. - С. 356-377.

394. Эволюционные аспекты стрессорной реакции / И.Г. Акмаев, О.В. Волкова, В.В. Гриневич, А.Б. Ресненко // Вестник РАМН. 2002. — № 6. — С. 24-27.

395. Эмоциональный стресс и уровень мелатонина в крови / Н.К. Малиновская, С.И. Рапопорт, Ф.И. Комаров, К.В. Судаков // Вестник РАМН. -1997. № 7. — С. 51 -54.

396. Энтеросорбция / под ред. Н.А.Белякова. -JL: Наука, 1991.-336 с.

397. Эритропоэз / Е.Н. Мосягина, Н.А. Федоров, В.И. Гудим и др. //Нормальное кроветворение и его регуляция. М.: Медицина, 1976. -С. 341-357.

398. Яковлев, Г.М. Резистентность, стресс, регуляция / Г.М. Яковлев,

399. B.C. Новиков, В.Х. Хавинсон. Л.: Наука, 1990. - 238 с.

400. Ястребов, А.П. Регуляция гемопоэза при воздействии на организм экстремальных факторов / А.П. Ястребов, Б.Г. Юшков, В.Н. Большаков. — Свердловск: Уральское отд-ние АН СССР, 1988. 151 с.

401. Abdel-Latiff, A.A. Calcium mobilizing receptors, polyphosphoinositides and the generation of remessengers / A.A. Abdel-Latiff // Pharmacol. Rev. — 1986. -V. 38.-P. 227-257.

402. Allien, J. Human red blood cells: Prostaglandin E2, epinephrine and isoproterenol alter deformability /J. Allien, H. Rasmussen //Science. — 1971. V. 144. -P. 512-516.

403. Altland, P.D. Red cell life in the turtle and toad / P.D. Altland, K.C. Brace // Amtr. J. Physiol. 1962.- V. 203, № 6.-P. 1188-1190.

404. Altomare, E. Increased lipid peroxidation in type II poorly controlled diabetic patients /Е. Altomare, G. Vendemiale, D. Chicco et al. // Diabete Metab. — 1992.-V. 18,- P. 264-271.

405. Angehucci, L. Involvement of hippocampal corticosterone receptors in behavioral phenomena / L. Angehucci, P. Valeri, E. Grossi et al. // Progress in Psychoneuroendocrinology / Eds F. Bramilta et al. Amsterdam. — 1980. — P. 298-308.

406. Antonini, E. History and theory of the oxygemoglobin dissociation curve / E. Antonini // Crit. Care Med. 1979. - V. 7, № 9. - P. 360-365.

407. Arnetz, B. Neuroendocrine and immunologic aspects of unemployment and job insecurity / B. Arnetz, S. Brenner, Z. Zeri et al. // Psychotherapy psychoso-matics. 1991. - V. - 55. - P. 76 - 80.

408. Axelrod, J. Enzymatic Synthesis of the Skin / J. Axelrod, W.R. Wuay, P.C. Raker- Lightening Agent, Melatonin in Amphibians. Nature, 1965. -V. 208.-P. 386-390.

409. Baker, R.F. Assay of red cell membrane deformability with some applications / R.F. Baker, L.J. Clark // Biomed. Biochim. Acta. 1983. - V. 42, №11 (2).-P. 91-96.

410. Baskurt, O.K. Aggregation behaviour and electrophortic mobility of red blood cells in various mammalian species / O.K. Baskurt, M. Bor-Kucukatay, O. Yalcin // Biorheology. 2000. - V. 37, № 5-6. - C. 417-428.

411. Baskurt, O.K. Deformability of red blood cells from different species studied by resistive pulse shape analysis technique / O.K. Baskurt //Biorheology. — 1996.-V. 33, №2.-P. 169-179.

412. Baskurt, O.K. Erythrocyte aggregation tendency and cellular properties in horse, human, and rat: a comparative study / O.K. Baskurt , R.A. Farley, H.J. Meiselman // Am. J. Physiol.- Heart. C. 1997. - V. 42, № 6. -H2604-2612.

413. Baskurt, O.K. The affect of red blood cell aggregation on blood flow resistance /O.K. Bascurt, M. Bor-Kucukatay, O. Yalcin //Biorheology. 1999. -V.36.-P. 447-452.

414. Basserga, R. Biochemistry of the cell cycle: a rewiev / R. Basserga //Cell Tiss Rinet. — 1968. V.l. — P. 167.

415. Baynes, J.W. Role of oxidative stress in development of complications in diabetes / J.W. Baynes // Diabetes. 1991. - V. 40. - P. 405-412.

416. Bellary S.S. Effect of fitopolysacharide, leukocytes, and monoclonalantilipid A antibodies on erythrocyte membrane elastance / S.S. Bellaiy, W.W. Arden, R.W. Schwartz // Shock. 1995. - V. 3, № 2. - P. 132-136.

417. Bennett, V. The membrane skeleton of Human erythrocytes and its implications fore more complex cells /V. Bennett // Ann. Rev. Biochim. 1985. -V. 54.-P. 273-304.

418. Berlin, N.J. Life span of red blood cell //N.J. Berlin, T.A. Waldmann, S.M. Weissman // Physiol. Rev. 1959. - V. 39. - P. 577-616.

419. Berlin, N.J. Life span of red cell. In.: The Red Blood Cell. Ch. Bishop, D. Surgenor, Eds. N. Y., Acad. Press. - 1964. - P. 423-450.

420. Berridge, M.J. Inositol triphosphat and calcium signaling / MJ. Berridge // Natur. 1993. -V. 361.-P. 315-325.

421. Bessis, M. Living blood cells and their ultrastructure / M. Bessis. Berlin-Heidelbery. -N.Y., 1973. - 767 p.

422. Beuving, G. Corticosteroids in laying hens. Current Topics / G. Beuving // Veterinary medicine and Animal Science. 1980. - V. 68. — P. 65-82.

423. Biologically available silicon / K.E. Wiegand, P.C. Ни, C. L. Modenbach et al. // Poultry Science. 1991. - V. 70. Suppl. - № 1. - P. 131-142.

424. Bocci, V. Determinans of erythrocyte ageing: a reappraisal / V. Bocci // Brit. J. Hematol. — 1981. —V. 48, № 4.-P. 515-522.

425. Boushy, A.R. Part 2. of the role of vitamin E: What courses stress? / A. R. Boushy // Poultry. 1990. - V. 6, № 1. - P. 26-27.

426. Breton-Gorius, J. Fine structural and cytochemical identification of microperoxisomes in developing human erythrocyte cells / J. Breton-Gotius, J. Guichard // Amer. J. Pathol. 1975. - V. 79. - P. 523-536.

427. Bruns, A.P. Erythropoiesis in the developing chick embryo / A.P.'-Brans, V.M. Ingram // Develop. Biol. 1973. - V. 30. - P. 455-459.

428. Bryszewska, M. In vitro effect of insulin on lateral mobility of fluorescent probe in human erythrocyte membrane in diabetes mellitus / M. Bryszewska, W. Leyko // Diabetologia. 1983. - V. 24. - P. 311-313.

429. Bunn, H.F. Nonenzymatic Glycosylation of Protein: Relevance to Diabetes / H.F. Bunn // Am. J. Med. 1981. - V. 70. - P. 325-330.

430. Burg, M.B. Molecular basis of osmotic regulation / M.B. Burg // Am. J. Physiol. 1995. - V. 268. - P. F983-F996.

431. Cabel, M. Cjntribution of red blood cell aggregation to venous vascular resistance in skeletal muscle / M. Cabel, H.J. Meiselman, A.S. Popel, P.S. Johnson//Am. J. Physiol. 1997.-V. 272, № 41. -H1020-H1032.

432. Canham, P.B. Difference in geometry of young and old human erythrocytes explained by a filtering mechanism / P.B. Canham // Circ. Res., 1969. -V. 25. P. 39 -45.

433. Carandente, O. Role of red cell sorbitol as determinant of reduced erythrocyte filtrability in insulin-dependens diabetics / O. Carandente, R. Colombo, A.M. Girardi //Acta diabetol. Lat. 1982. - V. 19, № 4. - P. 359-370.

434. Carew, L. Dietary energy concentration affect on performance of white Leghorn hens of various densities in Cages / L. Carew // Poultry Science. 1980. -V. 59, № 5. - P. 1090-1098.

435. Carlisle, E.M. The Nutritional Essentiality of Silicon / E.M Carlisle // Nutrition. 1982. -Rev. 40.-P. 193-199.

436. Cassone, V.M. Melatonin: Time in a bottle / Y.M. Cassone // Oxford Red. Reprod. Biol. Oxford ets. 1990. - V. 12. - P. 319-367.

437. Ceriello, A. Metabolic control may influence the increased super oxide anion generation in diabetic serum /А. Ceriello, D.Gingliano, A. Quatraro et al. //Diabet Med. 1991. - V. 8. - P. 540-542.

438. Chen, D. Rheologic and hemodinamic characteristics of red cell of mouse, rat and human / D. Chen // Biorheology. 1994. - V. 31, № 1. - P. 103-114.

439. Chen, J. Role of water and electrolyte influxes in anoxic plasma membrane disruption / J. Chen, L.J. Mandell // Amer. J. of Physiol. 1997. - V. 273, № 4.-P. C1341-C1348.

440. Corrent, G. Serotonin shifts the phase of the circadian rhythms from the Aplysia eye / G. Corrent, A. Eskin // Science. 1978. - V. 202, № 4371. -P. 977-979.

441. Cox, J. Individual differences, stress and coping / J. Cox, E. Ferguson // Personality and Stress: Individual Differences in Stress Process / Eds. C. Z. Cooper, R. Payne. Wiley, Chichester. 1991. - P. 4 - 29.

442. Cuifetti, G. Blood rheology in men with essential hypertension and capillary rare fraction / G. Cuifetti, L. Pascqualirii, M. Pirro // J. Hum Hypertens. 2002. -V. 16, № 8.-P. 529- 531.

443. Datta-Roy, A. Control of erythrocyte membrane microviscosity by insulin / A. Datta-Roy, T.R. Ray, A.K. Sinha //Biochim. Biophys. Acta. 1985. - V. 44, № l.-P. 187-190.

444. Dawkins, T. A Natural for the feed industry / T. Dawkins, J. Wallace // Feed Compounder. 1990. - V. 10. - P. 56-59.

445. Dieterlen-Lierve, F. Etude Morphologiqiue et experimentale de la differen-tion du pancreas chez l'embryon de poulet / F. Dieterlen-Lierve // Bull. Biol. France et Belg. 1965. - V. 99. - P. 3-116.

446. Djojosugito, A.M. The mechanisms behind the rapid blood volume restoration after hemorrhage in birds / A.M. Djojosugito, B. Folkow, A.Y. Kovach // Acta physiol. Scand. 1968. - V. 74, № 1-2. - P. 114-122.

447. Doctor, B.R. Loss of plasma membrane structural support in ATP-depleted renal epithelia / B.R. Doctor, D.V. Zhelev, L.J. Mandel // Am. J. Physiol. -1997. V. 272. - P. C439-C449.

448. Duijnhoven, H.L. P van. Marked Interference of hyperglycemia in measurements of mean (red) cell volume by Technical / H.L. van. Duijnhoven, H. Analizer, M. Fuskes // Clin. Chem. 1996. - V. 42, № l.-P. 76-80.

449. Elarussi, M.A. Calcium homeostasis in the lauding hen 1. Age and dietary calcium effects / M.A. Elarussi, L.D. Forte, S.L. Eber // Poultry Sc. 1994. -V. 73, № 10.-P. 1581-1589.

450. Ellbert, T. Chaos and physiological / T. Elbert // Physiol. Rev. 1994. -V. 74,№ l.-P. 1-47.

451. Epstein, E.H. Physiology of renal hypoxia /Е.Н. Epstein, Y. Agmon, V. Brezis //Ann. N.Y. Acad. Sci. 1994, V. 718. - P. 72-82.

452. Erslev, A J. The effect of erythropoietin agents on the synthesis of erythropoietin in vitro / A.J. Erslev // Erythropoiesis. — Baltimore, 1975 — P. 295-302.

453. Eveloff, J.L. Activation of ion transport systems during volume regulation / J.L. Eveloff, D.G. Warnock // Amer. J. Physiol. 1987. - V. 252. - P. F1-F10.

454. Faber, H. Stress and General Adaptation syndrome in Poultry / H. Faber // Worlds Poultry Science J. 1964. - V. 20, № 3. - P. 175-182.

455. Ferrannini, E. Hyperinsulinemia: the key feature of a cardiovascular and metabolic syndrome / E. Ferrannini, S.M. Haffner, B.D. Mitchell //Diabetalogia. 1991. -V. 34. -P. 416-422.

456. Fiko, R. Narastanit opornosci kurczat do prztwlekle powtarrantgo stresu / R. Fiko, K. Jakubowsky, E. Roszko, I. Potrzuska // Med. Wet. 1992. - V. 48, № l.-P. 29-31.

457. Fisher, S. The binding of hemoglobin to membranes of normal and siske erythrocytes / S. Fisher, R.L. Nagace, R.M. Boochim // Biochim et biophys acta. 1975. -V. 375, № 3. - P. 422-433.

458. Flores, G. Induction fund survival of hemoglobin less and erythrocyte-less tadpoles and young bullfrogs / G. Flores, E. Frieden // Science. 1984. -V. 159.-P. 101-103.

459. Fowler, V.M. Erythrocyte membrane tropomyosin: purification and properties /V.M. Fowler, V. Bennett // J. Biol. Chem. 1984. - V. 259. -P. 5978-5989.

460. Fowler, V.M. Identification and purification of a novel Mr 43000 tropomyosin binding protein from human erythrocyte membranes / V.M. Fowler // J. Biol. Chem. 1987. - V. 262. - P. 12792-12800.

461. Francoise, D.L. Plusleurs vaguest de cellules slouches se succedentelles pendant le developpement hematopoitique / D.L. Francoise // Cr. Seances Soc. Biol.-1995.-V. 189, №4.-P. 591-596.

462. Freeman, B.M. The response of the immature fowl to multiple injections of adrenocorticotrophic hormone / B.M. Freeman, C.C. Manning // British Poultry Science J.-1975.-V. 16, №2. -P. 121-129.

463. Freeman, B.M. The stress syndrome / B.M. Freeman // Worlds Poultry Science J.-1987.-V. 43,№ l.-P. 15-19.

464. Freyburger, G. Phospholipid and fatty acid composition of erythrocytes in Type 1 and Type 2 diabetes /G. Freyburger, H. Gin, A. Heap //Metabolism. -1989. V. 38, № 7. - P. 673-578.

465. Fuchs, j. F. Development of circadian rhythmicity and light responsiveness in the rat suprachiasmatic nucleus: a study using the 2 deoxy (1 -14 c) glucose method / j. F Fuchs, R. Y. Moore // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1980. -V. 77.-P. 1204-1208.

466. Gaciong, Z. Mechanism krvi otworzenia / Z. Gaciong // Pzz. Zek. 1995. -V. 52, №3.-P. 75-77.

467. Ganzoni, A.M. Red cell ageing and death / A.M. Ganzoni, J.P. Barras, H.R. Mazti // Vox Sang, 1976.-V. 30.-P. 161-174.

468. Gardner, K.A. New erythrocyte membrane-associated protein with calmodulin binding activity: identification and purification /К.А. Gardner, V.Bennett// J. Biol. Chem. 1986. - V. 261.-P. 1339-1348.

469. Garner, M.M. Macromolecular crowding and confinement in cell exposed to hypertonicity / M.M. Garner // Am. J. Physiol. 1994. - V. 266, № 35. -P. C887-C892.

470. Garner, M.M. Macromolecular crowding and confinement in cell exposed to hypertonicity / M.M. Garner // Am. J. Physiol. 1994. - V. 266, № 35. -P. C887-C892.

471. Gascoyne, S.C. Patterns of variation in vertebrate hematology / S.C. Gas-coyne, C.M. Hawkey //Clin. Hemorheol. 1992. - V. 12, № 5. - P. 627-637.

472. Goldberg, A.L. Dynamic patterns in complex systems / A.L. Goldberg, D.R. Rigney // Eds. J.A.S.Kelso, M.F. Schlesinger, A.J. Mondell. Singapore: Word. Scientific. - 1988. - 290 p.

473. Ghailani, N. Chronology of the formation of vesicles and membrane protein aggregates during erythrocyte aging /N. Ghailani, C. Guillemin, C. Vigneron //Nouv. Rev. Fr. Hematol. 1995. - V. 37, № 6. - P. 313-319.

474. Granger, B.L. Membrane skeletal protein 4.1 of avian erythrocytes is composed of multiple variants that exhibit tissue-specific expression / B.L. Granger, E. Lazarides // Cell. 1984. - V. 37. - P. 595-607.

475. Grasso, J.A. Cytoplasmic microtubules in mammalian erythropoietic cells / J.A. Grasso //Anat. Record. 1966. - V. 156. - P. 397-414.

476. Groudine, M. Lineage-dependent transcription of globin genes / M. Groudine, H. Holtzer, K. Scherrer, A. Therwath //Cell.- 1974. V. 3. -P. 243-247.

477. Gunther, K.D. Zum Einsatz von Zeolith Mineralien in der Schweine - und Geflugelernahrung. / K.D. Gunther // Schweinewelt. - 1990. - V. 5. - P. 15-19.

478. Hadi, H.E1. Thermal panting and respiratory alkalosis in the laying hen / H.E1. Hadi, A.N. Syker // Brit. Poultry Sci. 1982. - V. 23, № 1. - P. 49-57.

479. Haest, C.W.M. Interactions between membrane skeleton proteins and erythrocyte membrane /C.W.M. Haest //Biochim. Biophys. Act. 1982. - V. 694-P. 331-352.

480. Hamilton, R. The relationshir between acid — base balance in the lauding her and egg shell strength / R. Hamilton // Georgia nitration conf. Proc., 1981. -P. 8-16.

481. Hanspal, M. Asynchronous synthesis of membrane skeletal proteins during terminal maturation of murin erythroblasts / M. Hanspal, J.S. Hanspal, R. Kalraiya. S-C. Liu // Blood. 1992. - V. 80. - P. 530-539.

482. Hanspal, M. Synthesis and assembly of membrane skeletal proteins in mammalian red cell precursors / M. Hanspal, J.S. Yanspal // J. Cell. Biol. -1987.-V. 105.-P. 1417-1424.

483. Hartel, H. Evaluation of the dietary interaction of calcium and phosphorus in the high producing laying / H. Hartel // Brit. Poultry Sc. 1990. - V. 31, № 3. -P. 473-494.

484. Haues, Ph. The Psychobiology of Stress and Healin. Mechanism for doing Stress: micro and macro - levels / Ph. Hayes // Stress News. - 2003. - V. 15, № 1. — P. 7 — 17.

485. Hazelwood, R.L. three avian of pancreation hormones / R.L. Hazelwood. -In: The evolution of pancreatic islets. Oxford, Pergamon Press. - 1976. -P. 231-334.

486. Hemmaplardh, D. The effects of inhibitors of microtubule and microfilament function on transferring and iron uptake by rabbit reticulocytes and bone marrow / D. Hemmaplardh, S.G. Kailis, E.N. Morgan // Brit. J. Hematol. 1974. -V. 28.-P. 53-66.

487. Hernandez, J.A. Vodeling Cell volume regulation in non-excitable cell: the role of the Na+ pump and of cotransporte systems / J.A. Hernandez, G. Ernesto // Amer. J. Physiol. 1998. - V. 275. - P. 1076-1080.

488. Holland, R.A.B. Effects of case of erythrocyte on their rate of oxygen release / R.A.B. Holland, S. Piper, P. Schied, H. Shibata // J. Physiol. (G. Brit.). -1982.-V. 324.-P. 46-55.

489. Holt, G.D. Erythrocytes contain cytoplasmic glycoprotein / G.D. Holt, R.S. Haltiwanger, C.R. Torres, G.W. Hart //J. Biol. Chem. 1987. - V. 262. -P. 14847-14850.

490. Howard, B.R. The assessment of stress in poultry / B.R. Howard // British Veterinary J. 1974. -V. 130. - P. 88-89.

491. Hunt, J.V. Autoxidative glycosylation and possible involvement of peroxides and free radicals in LDL modification by glucose / J.V. Hunt, C. Smith, S. Wolff// Diabetes. 1990. - V. 39. - P. 1420-1424.

492. Iida, K. Membrane vesiculation protects erythrocytes from destruction by complement / K. Iida, M.B. Whiltow, V. Nussenzweig // J. Immunol. 2001. -V. 147, № 8. - P. 2538-2642.

493. Jain S.K. The effect of malonil dialdegid, a product of lipid peroxidation, on deformability, dehydratation and Cr51 -survival of erythrocytes // S.K. Jain, N.Mohandes, M.R. Clark // Brit. J. Haemat. 1983. - V. 53. - P. 247-255.

494. Johnn, H. A comparison of the viscometric properties of the blood from a wide range of mammals /Н. Johnn, C. Phipps, S.C. Gascoyne // Clin. Hemor-heol. 1992. - V. 12. - P. 639-647.

495. Jones, R.L. Hematologic Alterations in Diabetes Mellitus / R.L. Jones, C.M. Peterson // Am. J. Med. 1981. - V. 70, № 2. - P. 339-352.

496. Kadle, R. Importance of circadian rhythms in animal celle cultres / R Kadle., Y. E. Folk // Сотр. Biochem. and Physiol. -1983. V. 76. -P. 773 -776.

497. Kammani, G. HPLC determination of cefazolin in plasma, urine and dialysis fluid / G. Kammani, C.L. Low, T.T. Valerie // J. Pharm. And Pharmacol. -1998. -№50. -P. 118-128.

498. Kamm, R.D. Cellular Fluid mechanics /R.D. Kamm // Fnnu Rev. Fluid Mech. 2002. - V. 34. - P. 211 -232.

499. Kawamuran, H. The search for circadian rhythm pacemaker in the lesion experiments / H. Kawamuran, N. Ibuka // Chronobiologia, 1978. V. S. P. 69-88.

500. Keshavarz, K. Acid base balance and egg shell guilty. The influence of sodium alumosilicate and oyster chell / K. Keshavazz, C., Mecormick // Cornell nutrition conf. For feed man lecturers. East Syracuse W. V., 1989. - P. 24-26.

501. Kinne, R. The role of organic osmolytes in osmoregulation: from bacteria to mammals / R. Kinne // J. Exp. Zool. 1993. - V. 265. - P. 346-355.

502. Kojima, D. Non-visual photoreception by a variety of vertebrate opsins /

503. D. Kojima, Y. Fukada // Novartis Found. Symp. 1990. - V. 224. -P. 265-282.

504. Kono, T. Energy-dependent 'and protein synthesis in dependent recycling of the insulin—sensitive glucose transport mechanism in fat cells / T. Kono, K. Suzuki, L.E. Dansey //J. Biol. Chem. 1981. - V. 256. - P. 6400-6407.

505. Kovach, A.Y. Survival of pigeon after graded hemorrhagic / A.Y. Kovach,

506. E. Szasz // Acta physiol. Akad. Sci. Hung. 1968. - V. 34, № 14. -P. 301-309.

507. Krieger, D. T. Food and water restriction shifts corticosterone temperature, activity and brain amine periodicity / D. T. Krieger // Endocrinology, 1974. -V.- 1995.-P. 1195-1201.

508. Kumaravel, M. Sequential analysis of aggregation process of erythrocytes of human, buffalo, cow, horse, goat and rabbit /М. Kumaravel, M. Singh // Clin. Hemorheol. 1995. - V. 15, № 3. - P. 291-304.

509. Kwenzed, W. Y. Use of animal behavior a quid to the stress and welfare of cage birds / W.Y. Kwenzed // Proceedings. Maryland nutrition conf for feed manufacture. Washington. 1982. - P. 75-79.

510. La Celle, P.L. Determines of erythrocyte membrane elasticity / P.L. La Celle, F.H. Kirkpatrick //Erythrocyte structure and function / Ed. G.J. Brewer, N.Y.: Liss. — 1975. V. l.-P 535-557.

511. Lapetina, E.G. The phosphatidylinositol cycle and the regulation of arachi-donic acid production / E.G. Lapetina, M.M. Billah, P. Cuatrecasas // Nature. — 1981.-V. 292.-P. 367-369.

512. Larsen, B. Red cell life span in hibernating hedgehog /R. Larsen // Arb. Univ. Bergen. 1967, Mat.-Naturv. Ser. - № 6. - P. 1-8.

513. Leblanc, J. Adaption of man to cold / J. Leblanc. Wand W. Hudson. N.Y.: Academ. Press, 1978. - 695 p.

514. Lee, E. Marked anemic hypoxia hypoxia deteriorates cerebral hemodynamics and brain metabolism during massive intracerebral hemorrhage / E. Lee, Y. Hung, K.P. Min // Blood. 2001. - V. 98. - P. 966-971.

515. Leroux, J.P. Biochimie et physiologie du 2,3-diphosphoglycerate erythrocy-taire / J.P. Leroux, A. Najman // Ann. Biol. Clin. 1971. - V. 29, № 4. -P. 279-295.

516. Lessing, L.C. Membrane ultrastructure of normal sickled and Heinz-body erythrocytes by freeze-etching / Red cell chape / L.C. Lessing, Eds M. Bessis, R.T. Weed, P.F. Leblone //N.Y.- Heideberg-Berlin. 1973. - P. 152-167.

517. Lida, K. Membrane vesiculation protects erythrocytes from destruction by complement / K. Lida, M.B. Whilton, V. Nussenzveig // J. Immunol. 2001. -V. 147, № 8. - P. 2638-2642.

518. Low, P.A. Oxygen free radical effects in sciatic nerve in experimental diabetes /P.A.Low, K.K. Nickander //Diabetes. 1991. - V. 40. - P. 873-877.

519. Maeda, N. Erythrocyte rheology in microcirculation / N. Maeda // Sap. J. Physiol.-1996.-V. 46, № l.-P. 1-14.

520. Malarkey, W.B. Benovior: Endocrineimmune interface and health outcomes / W.B. Malarkey, R. Glaser, J.K. Kiekolt-Glaser, P.T. Marucha // Adv. Psychosomatic Med. 2001. - V. 22. - P. 104-115.

521. Manwell, C. Ontogeny of hemoglobin in the chicken // C. Manwell, C.M.A. Baker, T.W. Beiz // J. Embryol. Exp. Morphol. 1966. - V. 16. - P. 65-70.

522. McEwen, B.S. The hippocampus: a sit for modulatory interactions between steroid hormones, neurotransmitters and neuropeptides / B.S. McEwen, R.A. Brinton, H.M. Chao // Neuroendocr. Perspect. 1990. - V. 8. -P. 93-131.

523. Mc Lough, A.M. On the structure of erythrocyte spectrin in partially expend membrane skeleton / A.M. Mc Lough, R. Josephs // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1990. - V. 87, № 13. - P. 5208-5212.

524. Metal toxicology / Ed. R. A. Goyer, C. D. Klassen, M. R. Waalkers. San Diego: Academic Press, 1995. — 350 p.

525. Mills, J.N. Transmission processes between clock and manifestation / J. N. Mills // Biological Aspects of Circadian Rhythms / Ed. Mills J. N.N. Y.: Plenum press. 1973. - P. 27-84.

526. Mische, S. Erythrocyte adducin: a calmodulin-regulated actin-binding protein that stimulated spectrin-actin-binding /S. Mische, M. Mooseker, S. Morrow // J. Cell. Biol. 1987. - V. 105. - P. 2837-2849.

527. Mohandas, N. Molecular basis for red cell membrane viscoeiastic properties / N. Mohandas // Biochem. Soc. Trans. 1992. - V. 20, № 4. - P. 776-782.

528. Momcilovic B. The epistemology of trace element balance and interaction / V. 6. Pasific Grove, California (May, 31 June 5, 1987). - New York: Plenym Press, 1988.

529. Moore, R. Y. Organization and function of a central nervous system circadian oscillator: the suprachiasmatic hypothalamic nucleus/ R. Y. Moore // Federat. Proc. 1983. -V. 42. - P. 2783-2789.

530. Moore, R.Y. Zone of circadian adrenal corticosterone rhythm following ronal ultrastructure/ R. Y. Moore, V. B. Eichler // Brain Res. 1972. - V. 42. -P. 201-206.

531. Moore-Ede, M.C. The circadian timing systems in mammals: two pacemakers presid over many secondary oscillators / M.C. Moore-Ede // Federat. Proc. — 1983. V. 42. - P. 2802-2808.

532. Nelson, R. Photoperiodic regulation of testis function in rats: mediation by circadian mechanism /R. Nelson, M. Bamat, J. Zucker // Biol. Reprod. 1982. -V. 26, №2.-P. 329-335.

533. Neuberger, S. Hemoglobin formation in rabbita /S. Neuberger, J.S. Niven // J. Physiol.- 1951.-V. 112, №3-4.-P. 292-310.

534. Nvota, J. Uplvy opakovanych zasonov prostedia Na priebch cinnosti osi hy-pofuza Nodoblicky vobdobi gegouz rievania u kuezeat / J. Nvota // Zivo-cisna Vyroba. - 1970. - V. 15, № 6. - P. 443-452.

535. Ohta, R. Animal species differences in erythrocyte aggregability / R. Ohta, F. Gotoh, M. Tomita // Am. J. Physiol. 1992. - V. 262, № 4. - pt. 2. -P. H1009-1012.

536. Palinski, W. Influence of platelet activation on erythrocyte deformability / W. Palinski, A. Torsellini, L. Doni // Thromb Haemost. 1983. - V. 49, №2.-P. 84-86.

537. Pavlovic-Kentera, V. The effect of erythropoietic on the mature burst forming unit in mice / V. Pavlovic-Kentera, L. Biljanovic-Paunovic, P. Milenkovic // Blut. 1985. - V. 51, № 1. - P. 33-40.

538. Ponder, E. Red cell structure and its breakdown / E. Ponder // Protoplas-mologia. 1955. - V. 10, № 2. - P. 125.

539. Popel, A.S. Capacity for red blood cell aggregation is higher in athletic mammalian species than in sedentary species / A.S. Popel, R.C. Johnson, M.V. Kameneva // J. Appl. Physiol. 1994. - V. 77, № 4. - P. 1790-1794.

540. Przybylsky, R.J. Differentiation of the chick pancreas. I. Ultrastructure of the islet cells and initiation of gremial formation / R.J. Przybylsky // Yener. A. Compar. Endocrinol. 1967.-V. 8.-P. 115-128.

541. Quay, W.B. Physiological significance of pineal during adaptation to shifts in photoperiod / W.B. Quay // Physiol and Dthav. 1970. -V 5. - P. 353 - 360.

542. Rapoport S. On the metabolic regulation of glycolysis in erythrocytes / S. Rapoport//Bull. Soc chim. Biol. 1970.-V. 52, № 11.-P. 1169-1186.

543. Reiter, R. The pineal gland: in intermediary the environment and the endocrine system / R. Reiter // Psychoneuroendocrinology. 1983. - V. 8. — P. 31-40.

544. Reiter, R.J. The Pineal Gland / R.J. Reiter // Principles and Practice of Endocrinology and Metabolism. 1990. - P. 104-109.

545. Resnitzky, P. Biophysical characteristics of erythrocytes durings acute myocardial infarction and venous thrombosis. Trombos / P. Resnitzky, A. Yaart, D. Dannon // Diathes Haemorrh. (Stuttg). 1972. - V. 28. - P. 235.

546. Rich I.N. The effect of 5-fluoracil on erythropoiesis / I.N. Rich // Ibid. -1989.-V. 77.-P. 1164-1170.

547. Romeo, P.H. Megakaryocyte and erythrocytic eineages share specific transcription / P.H. Romeo // Nature. 1990. - V. 344. - P. 447-449.

548. Romijn, H.J. The pineal gland tranquillizin organ ? / H.J. Romijn // Life Sci. 1978. - V. 23. - P. 2257-2274.

549. Rusak, B. Neural regulation of circadian rhythms / B. Rusak, Y. Zuker // Physiol. Rev. 1979. - V. 59. - P. 449-526.

550. Saroj, M. Cholesterol exchange between the red blood cells and plasma of young and old rats / M. Saroj, D. Kritchevsky // Man Ageing and Dev. 1975. -V. 4, №2.-P. 137-145.

551. Sato, T. Diurnal rhythm of corticotrophin releasing factor activity in the pigeon hypothalamus / T. Sato, J.C. George // Can J. Physiol. Pharmacol. 1973. -V.51.-P. 743-747.

552. Schmid-Schonbein, H. Blood rheology and oxygen transport to tissues / H. Schmid-Schonbein //Adv. Physiol. Sci. 1982. - V. 25. - P. 279-289.

553. Schmidt-Nielsen, К. Animals physiology: adaptation and environment / K. Schmidt-Nielsen I I London: Cambridge Univ. Press. 1997. - 607 p.

554. Selye, H. Stress in Healthy and Disease / H. Selye. — Boston London, 1976.-276 p.

555. Spravdel, O. Bibliotheca Haematol. 1985. - V. 51. - P. 7.

556. Steck, T.L. The organization of proteins in the human red blood cell membrane /T.L. Steck //J. Cell. Biol.- 1974. V. 62. - P. 1-19.

557. Stoltz, F.V. Main determinants of red blood cell deformability clinical and pharmacological applications / F.V. Stoltz // Clin. Hemorheol. 1982. — V. 2, № 1-2.-P. 163-173.

558. Stoltz, J.F. Introduction to hemorheology: theoretical aspects and hyperviscosity syndromes /J.F. Stoltz,M. Doner, A. Larcan //Inter. Angio. 1987. -№6.- P. 119-132.

559. Stone, E.A. Brain adrenergic receptors and resistance to stress // E.A. Stone, J.E. Piatt // Brain Ress. 1982. - V. 237, № 2. - P. 405-414.

560. Subba, Rao D. S. V. Immune response of the birds injected with cortisone / D. S.V. Subba, B. Glick // Prog. Assoc. SO. Agr. Workers. 1969. - V. 66, № 2. - P. 218 -221.

561. Subba, Rao D. S. V. Immunosuppressive action of heat in chickens / Subba, Rao. D. S. V., B. Glick // Proc. Soc. Exper. Boil. Med. 1970. - V. 133, № 2. -P. 2 — 5.

562. Summers, J.C. Role of concentration and size of intracellular macromolecu-lar in cell volume regulation / J.C. Summers, L. Trais, R. Lajavardi // Amer. J. Physiol. 1997. - V. 273, № 2. - P. C.360-C370.

563. Szentagothal, J. Hypothalamic Control of the Anterior Pituitary. / J. Szentagothal, B. Flerko, B. Mess, B. Halas. Budapest, 1962. - 155 p.

564. Szosland, K. Glucose can induce osmotic fragility membrane lipid peroxidation and morphological changes in human red blood cells / K. Szosland,

565. M. Nowak, A. Zaborowski // Biomed Lett. 1995. - V. 51, № 204. -P. 237-246.

566. Theorell, T. Biological stress markers and misconceptions about them / T. Thtorell // Stress and health. 2003. - V. 19. - P. 59-60.

567. Trevisan, R. Tipe 1 diabetes is characterized by insulin resistance not only with regard to glucose but also to lipid and amino acid metabolism / R. Trevisan, R. Npsadini, A. Avogare //J. Clin. Endocrinol. 1986. - V. 62. — P. 1155-1162.

568. Van der Veerdonk, F.C.G. Separation Method for Melatonin in Pineal Extracts / F.C.G. Van der Veerdonk // Nature. 1965. - V. 208. - P. 1324-1325.

569. Venter, H. Myocardial membrane cholesterol: effects of ischemia / H. Venter, S. Genad, T. Mouton // J. Mol. Cell. Cardiol. 1991. - V. 23. -P. 1271-1286.

570. Vestergaard, K. The well being of the caged hen an evaluation based on the normal behaviour of fowls / K. Vestergaard // Behaviour Fowl. 1981. -V. 221. - P. 145-165.

571. Vivein-Roels B. Role of the pineal gland in the environmental control of seasonal reproduction in vertebrates / В Vivein Roels // Gen and Comp endo-crinol. - V. 74, №2.-P. 239.

572. Vogt, H. Einfluss von Klinoptiolithim Legehennefuter, Landbauf / H. Vogt // Volkenrode. 1991. - V. 41, № 3. p. 146-150.

573. Wada Yuko. Involvement of contractil proteinsin hypotonic expansion of macrophages / Wada Yuko, Izumi Tsuda, Nariyuki Tatsumi // Acta haematol. -1984.-V. 72.-P. 395-404.

574. Wainwright, S.D. Isolation of two erythropoietic cell population from the early chick blastodisc and further resolution of one into two essential subpopu-lations / S.D. Wainwright, L.K. Wainwright // Exp. Cell Res. 1974. - V. 88. -P. 143-152.

575. Walter, H. Abnormal membrane surface properties during maturation of rat reticulocytes elicited by bleeding as measured by partition in tow-polymer aqueous phases / H. Walter, E.S. Krob, G.S. Ascher // Brit. J. Haematol. -1975.-V. 31.-P. 149-157.

576. Waugh, R.E. Red cell deformability in different vertebrate animals / R.E. Waugh // Clin. Hemorheol. 1992. - V. 12, № 5. - P. 649-656.

577. Wever R.A. Light effects on human circadian rhythms / R. A. Wever // J. Biol. Rhythms.-1989.-V. 2, №4.-P. 161 185.

578. Williamson, J.R. Shear Induced Deformation of Red Cells: Decreased Elongation and membrane Rotation in Diabetes Mellitus /J.R. Williamson,

579. C. Kito, S.P. Sutera //Horm. Metabol. Res. 1981. - V. 11. - P. 103-104.

580. Windberger, U. The viscoelasticity of blood and plasma in pig, horse, dog, ox and sheep / J.R. Williamson, V. Ribitsch, K.L. Resch // J. Exp. Anim. Sci. -1994. V. 35, № 2-3. - P. 89-95.

581. Wurtman R.J. Studies on hemorrhagic hypotension in domestic fowl / R.J. Wurtman, J. Axelrod, D. E. Kelly// Canada J. Physiol.- 1971. V. 49, № 10.-P. 919-926.

582. Wurtman, RJ. The Pineal / R.J. Wurtman, J. Axelrodj, D.E. Kelly // N.Y. -Z., Acad. Press, 1986. 345 p.

583. Wyse, D.Y. Studies on hemorrhagic hypotension in domestic fowl /

584. D.Y. Wyse, M. Nickerson // Canada J. Physiol. 1971. - V. 49, № 10. -P. 919-926.

585. Yagil, R. Dehydration and camel blood. I. Red blood cell survival in the one-humped camel camelus dromedaries // R. Yagil, U.A. Sod-Moriah, N. Meyerstein // Amer. J. Physiol. 1974. - V. 226. - P. 298-300.

586. Yataganas, X. Intranuclear hemoglobin in erythroblasts of (3-thalassemia / X. Yataganas, G. Gahrtion, B. Thorell // Blood. 1974. - V. 43. - P. 243-250.

Информация о работе

Липунова, Елена Андреевна
доктора биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Эритроцитарный гомеостаз у сельскохозяйственной птицы при адаптации к стрессорам - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы