Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эпибионты пресноводных циклопид ряда районов Севеор-Запада СССР

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эпибионты пресноводных циклопид ряда районов Севеор-Запада СССР"

УССУРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННА! ЩЦАГОГШЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи уда 593.16

V.

V. "л.

аликин

Игорь Анатольевич

ЭПИБИОНТЫ ПРЕСНОВОДННХ ЦИКЛОПЙД РЯДА РАЙОНОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА

ссср

- 03.00.08 - зоология

автореферат диссертации на соискание ученой■степени ■кандидата биологических наук

Уссурийск

1992

Работа наполнена на каЛедро зоологии факультета е вознания Российского ордена Трудового Красного Знамени дарственного педагогического Университета имени Л.И. Г

Научный руководитель - доктор биологических наук, прой

K.M. Суханова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, про(|

а.И. Старобогатов, кандидат биологических наук, О.Н. ;0нчис.

Ведущее учоеждеиие: институт экологии Вольского бассей

АН Р&5СР

/

Защита диссертации состоится

в часов на заседании специализировданого совета К.06 по присуждении ученой степени кандидата биологических Санкт-Перербургском ордена Ленина и ордена Трудового К Знамени государственном Университете по адресу: Санкт-В-164, Университетская набережная, 7/9, биолого-почвен тет, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке С Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан "

Ученый секретарь ' специализированного совета, В.А. Л

кандидат биологических наук

: i

Актуальность темы. Эпибионты веслоногих раков - циклопид / Cofrepoda.Cyclopoida / до сих пор остаются мало изученными. "С момента первого описания прикрепленных организмов на внешних покровах пресноводных циклопид прошло более 150 лет /еь-renberg ,'"1838/. Основные работы посвященные изучению этих эпибионтов имеют дело с рассмотрением видовог.о состава круго-реоничных инфузорий /ieiitricMda, Seeciiina/Лочти не изучались эпибионты иной таксономической ^принадлежности. Мало исследована сезонная динамика и особенности локализации на покровах рачков различных прикрепленных организмов. Бе предпре-нимались попытки рассмотреть совокупность видов эпибионтов пресноводных циклопид как цельное, взаимосвязанное сообщество организмов, выявить его таксономическую структуру, оценить её количественные характеристики и рассмотреть факторы,на нее влияющие. Актуальность изучения этой группы эпибионтов высока, так как их носители-циклопиды представляют собой одну из многочисленных груш преснбводных ракообразных, которым принадлежит важная роль в функционировании водных систем, особенно в цепях питания многих гидробионтов. Данных о влиянии эпибионтов на жизнедеятельность циклопид, структуру и численность их популяций получено еще недостаточно.

Целью работы является изучение комплекса эпибионтов пресноводных циклопид, его видового состава и особенностей экологии в некоторых водоемах Северо-Запада СССР.

.Задачи исследования. Учитывая теоретическую и практическую значимость исследования комплекса эпибионтов на важной в кормовом отношении группе ракообразных - пресноводных циклопидах-поставлены следующие задачи:

1. Изучить фауну эпибионтов циклопид пресных водоемов ряда районов Северо-Запада СССР.

2. Провести сравнение видового состава и численности эпибионтов из разных водоемов района исследования.

3. Проанализировать сезонные изменения видового состава и численности организмов, прикрепленных к пресноводным циклопидам.

4. Выявить особенности локализации эпибионтов на внешних покровах циклопид. :

5. Рассмотреть специфичность эпибионтов к рачкам-носителям

и определить тип взаимоотношения между эпибионтами и носителями

2 . . . Научная новизна .работы. На покровах пресноводных циклопид Северо-Запада СССР, найдено 72 вида эпибионтов,относящихся к , ; типам животных и одному отделу водорослей. Двадцать два из _ [их ранее не были отмечены на внешних покровах этих ракооб->азных. Видовой список такого - объема до 'сих пор не публиковал-:я. Определена специфичность эпибионтов к циклопидам. Рассмотрена сезонная сукцессия видов эпибионтов и факторы,её выдающие. Выявлены 3 сезонные фаунистиче.ские группы кругорес- . :ичных инфузорий, закономерно сменяющие друг друга в течение юда", и полисезонная фаунистическая группа, состоящая, по-ви-.имому, из эврибионтных перитрих, которые встречаются в тече-:ие года в разные сезоны. Определена сезонная приуроченность адов сосущих инфузорий, жгутиконосцев, коловраток и диатоыей, бнаружен феномен обратнопропорциональных изменений числена :ости циклопид и их эпибионтов в течении года. Рассмотрена :окализация различных эпибионтов на поверхности тела носите-:ей и факторы,её вызывающие. Проведен анализ видовой структу-и и соотношений численности для основных таксономических 'рупп эпибионтов в 5 различных районах Северо-Запада СССР, ■ыявлено существенное влияние наличия эпибионтов на циклопидах- • носителях для подвижности, "плавучести, интенсивности питания : терморезистентности рачков. Показано, что комплекс видов пибионтов является- эриценозом - системой взаимодействующих, ,ифференцированных по экологическим нишам, конкурирующих видов, оторая определяется единым местом обитания - внешними покро-ами пресноводных цшслопид. '

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на ■ -ом Всесоюзном симпозиуме протозоологов по экологии.' морских пресноводных простейших в пос. Борок /ЙБЕВ АН СССР/ в 1989 ., на совещании по проблеме "Эколого-фаунистйческие исследо-ания как основа фаунистического мониторинга, охраны и рацио-ального использования животного мира" в г. Курске в 1990 г., а Всесоюзном совещании преподователей педвузов в г. Махачкала 1990 г. и на ежегодных Герценовских чтениях в г. Ленинграде 1988-1990. гг. . .. '

■ Объем работы. Диссертация изложена на208стрэдгацах машинопис-ого текста, иллюстративный материал .представлен Шрисунками ' 14 таблицами. Диссертация состоит из введения, 8 глав, вы-одов и приложения." Список литературы.включает 100 наименова-ий работ, из которых 62 - иностранных авторов.

3 •

Публикации.По теме исследования опубликовано 4 работы.

материал и методика исследования'

Основной базой исследования были водоемы Ленинградской области: поселка Вырица и окрестностей железнодорожной станции-Купчино. Сбор материала проведен с января 1988 г. по февраль 1990 г.дв&вды в месяц. Работы по сбору, проб проводились также на водоемах поселков Ропша и Железо /оба - Ленинградская об- • ласть/, окрестностей г.Сегежа /КарАССР/ и острова Средний /губа Чупа Кандалакшского залива Белого Моря/. Материал собран летом 1988 и 1989 гг. В основном исследована прибрежная зона малых мезосапробных водоемов.

Всего собрано 187 проб. Просмотрено-, под микроскопом 3133 экземпляра половозрелых циклопид, на которых отмечено 97 652 особи эпибионтов. Сбор проб производили,следуя методическим указаниям по исследованию пресноводного зоопланктона, изданным ЗИН и Гос НИОРХ Методические указания IS82/. Из отловленных рачков готовили временные препараты, которые просматривали под микроскопом, чтобы определить видовую принадлежность рачка и эпибионтов, а также учесть плотность заселения и локализацию эпибионтов. Идентификация циклопид проведена по опредлителю В.М. Рылова /1948/, а эпибионтов.по ряду определителей и крупных систематических работ / Кутикова,1980; Попова, Сафронова, 1976; Kahl' ,1935; Keiser ,1921; stiller , 1977 и др./. Основным, методом изучения эпибионтов было исследование их в нативном состоянии -в микроаквариумах.При этом применялись методики изучения, специфичные, для исследуемых таксономических групп. Рисунки выполнялись с живых организмов с помощью рисовального аппарата. Для выяснения формы ядра инфузорий использовали I% раствор уксусной кислоты, а для прижиз-неной окраски их стеблей - краситель нейтральный красный. Биометрическая обработка материала проведена стандартными мето- -дами /Лакин,'1990;Песенко,1982/.

Экспериментальная работа. Для того, чтобы определить влияние эпибионтов на жизнедеятельность циклопид, использовали несколько методик. Сравнивались группы рачков с различной плотностью заселения эпибионтами. Определение параметров подвижности циклопид -проводилось в течение 5 минут по методике Александрова /1948/. Измерялись и рассчк "ывались следующие параметры: сред-, нее время пассивности /в У«/, средняя скорость движения и сред-

зе количество остановок и поворотов /все - за I мин./,макси-альная скорость движения, среднее число поворотов и остановок' i 100 мм пробега. Скорость погружения вычислялась, исходя из ремени, за которое рачок тонет, не производя движений, про-эдя 15-сантиметрорый столб воды /íierman »Michyrski, 1982/. Выделение суточного рациона циклопид проведено по скорости выкания mm Euglena gracilis в лабораторной культуре /Кова-зва,1982/. Терморезистентность рачков проверялась в интерва-з от'32* до 40* С, с шагом в I* С /П1шдт-Нильсон,1982/. при эздействии заданной температуры в течение 5 минут. ____ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ЭПИБИ0НТ0В "ПРЕСНОВОДНЫХ ЦИКЛОПИД Первые упоминания иб эпибионтах пресноводных циклопид дати-)ваны 1838 годом, когда Ehrenberg отметил присутствие на жровах этих рачков нескольких видов сидячих кругоресничных 1фузорий / Peritrichida,Sessilina/ и зеленого жгутиконосца >лациума пузырчатого Colacium vesiculosa ./Eugleniua/. В тече-ie XIX века различные виды жгутиконосцев и инфузорий, ассоци-юванные с пресноводными .циилопидами, упоминаются в работах i протозойным ценозам водоемов различных районов. Активное их (учение началось в первой трети XX века. Полученные данные шли отражение в крупных систематических работах по кругорес-[чным инфузориям / Kahl ,I935^Ceißer ,1921/. Интенсивное изу-ше перитрих. проводилось в 40.-50 годах нашего столетия. Оно .вершилось публикацией определителя по фауне этих инфузорий ягрии / Stiller, 1971/, включающего 26 видов эпибионтов цик-пид. В нашей стране работы по изучению фауны прикрепленных |угоресничных инфузорий проведены на Украине /Костенко,1984; \ «енко,Костенко,1982/, в Молдове /Шубернецкий,1982;Шубернец-й.Чорик,-1977,1980/ и в Ленинградской области /Ванина,1977; нина и др.,1977; Бойцова,1979/. Работы, проведенные в Ленин-адской области, выполнялись, в основном, на спускных рыбо-дных прудах, что вероятно, наложило отпечаток на фауну эпи-онтов циклопид. Таким образом, необходимость проведения до-лнительных исследований ло фауне перитрих - эпибионтов прес-водных циклопид водоемов -Северо- Залада СССР вполне обоснована. За время изучения эпибионтов на пресноводных циклопидах ло обнаружено 13 видов сукторий /Аликин,1990/. В настоящее змя известно, что только 4 вида этих инфузорий являются обратными эпибионт.ами пресноводных циклопид./Matches Д998/,

В нашей стране фауна этих инфузорий,ассоциированных с гидро-бионтами,изучалась только на Украине /Довгаль,1989/. На цик-лопидах встречаются также несколько видов жгутиконосцев, диа-томей и коловраток. Однако должного внимания их изучению не уделялось.

_ Сезонная динамика эпибионтов циклопид исследовалась недос- • таточно. Динамика видового состава не рассматривалась, а флуктуации численности изучались лишь непродолжительное время и на немногих видах. При анализе сезонныхздзменений численности 2-х видов перитрих-эпибионтов ветвистоусых раков было выявлено, что их количество резко увеличивается весной и осенью и снижается к середине зимы и лета / Green,1974/. Кругоресничных инфузорий с сократимым стеблем оказывается больше в месяцы, когда температура воды невысока.

Слабо изучена локализация эпибионтов на внешних покровах циклопид. В ряде последних работ отмечено неодинаковое заселение перитрихами различных отделов тела носителя /Бойцова,1979; Монченко,Костенко,1982; Шубернецкий,Чорик,1977/. Детальному рассмотрению этого феномена мешает отсутствие количественного подхода.

Представляет немалый интерес образование и сукцессия смешанных поселений, состоящих из' эпибионтов разной таксономической принадлежности. Изучение факторов^определяющих их структуру и её изменения,ранее не проводилось. Литературные данные по питанию и жизненным циклам эпибионтов указывают на гетерогенность исследуемого комплекса организмов по способам питания и на сходство адаптаций их жизненных циклов.

Вопрос о типе взаимоотношений циклоп-эпибионты остается-неясным до сих пор, несмотря на частое его обсуждение. Во многих случаях он решается умозрительно, без учета конкретных условий. Большинство отечественных авторов считает, что такой тип взаимоотношений можно охарактеризовать как комменсализм с переходом в эктопаразитизм при увеличении интенсивности зас.еления эпибионтами /Ванина и Др.,1977;Бойцова,1979;Костенко,Довгадь, 1983/. Однако количественная грань,отделяющая эти два типа взаимоотношений, Це^определена, а само мнение не подтверждено экспериментальными данными. Влияние эпибионтов на других ракообразных чаще всего-, отрицательно.

.6 • -. i ■ видовой состав'эпибиоотов и.их специфичность к носителям.

* ■ Видовой состав. На покровах циклопид нами обнаружено 72 вида эпибионтов,относящихся к 3 типам и одному отделу: T.Ci-liophora /Doflein ,1901 /,т. Sarcomastigophora /Honigberg et Balaamth,1963/,T. Rotifera /Cuvier ,1817/ и otfi.Bacillario-phyta /Hustedt ,1926/.Из списка эпибионтов пресноводных циклопид видно,что наибольшее число видов эпибионтов /60 видов/ относится к отряду кругоресничных инфузорий /отр. Ре ritichida,Stein ,185°/,представленном на этих ракообразных II родами и 5 семействами. Меньше сосущих инфузорий /отр.Suc-torida ,Clap.et Iachm.1858/ - 4 вида и жгутиконосцев / .Sarcomastigophora/- 3 вида.Диатомеи и коловратки встречаются редко и представлены немногими видаыи.В систематическом плане, эпибионтов-можно разделить на две группы,сравнимые по численности. Первую составляют кругоресничные инфузории,а вторую - свободнокивущие и сосущие инфузории,кгутиконосцы,диатомеи и коловратки.

. Среди перитрих,как по числу видов,так и по количеству особей, преобладают инфузории рода Epistyiis .имеющие несократимый стебель.Пёритрихи с сократимым стеблем рода Vorticella преобладают по числу видов, а рода Intranstyium по численности особей.Чаще встречается.на покровах циклопид эвглено-идный жгутиконосец Colacium ve siculo sum, составляющий около 40^ от общей численности эпибионтов.

. Нами обнаружено 22 вида организмов, ранее не отмеченных на покровах-циклопид. Один из" них - это .бесцветный жгутиконосец . МОНОЗИГЭ - Monosiga o-vata /o.Choanoflagellida /,являющийся обычным в перифитоне .Остальные относятся к перитрихам.Составленный нами видовой список эпибионтов пресноводных циклопид отличается от приводимых в литературе,что,вероятно,определяется различиями, по месту и времени сбора материала.

Специфичность эпибионтов к носителям. Пёритрихи с различной сократимостью стебля способны прикрепляться/к разному числу видов носит,елей.Число последних меньше для кругоресничных инфузорий с сократимым стеблем.Наиболее широкая специфичность к носителям отмечена для перитрих - эпистилид.Так, один из этих, видов встречается на 14 видах рачков .Для сосущих инфузорий и жгутиконосцев также. отмечено значительное . Число видов циклопид,к которым они прикрепляются.Суктории обнаружены на.6-Í2,бесцветные жгутиконосцы h¿ IÓ-I2,a кола-

циум на 21 виде рачков.Среднее значение плотности в заселенности этими эпибионтами для циклопид разных родов отличаются от 4-5 до 30-40 раз.

При сравнении видовых списков эпибионтов для 11-ти наиболее многочисленных видов циклопид выявлено,что фауны эпибионтов на рачках одного рода более сходны между собой,чем на видах носителей, относящихся к разным, родам.Различия видовых фаун эпибионтов для разных видов циклопид определяются особенностями питания и.сезонной динамикой численности рачков.Выявленная для различных .таксономических групп и видов эпибионтов специфичность к разным видам циклопид позволяет им снижать острую конкуренцию между собой таким'образом поддерживать высокий уровень численности.

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА КОМПЛЕКСА ЭПИБИОНТОВ Сезонная динамика видовой структуры комплекса эпибионтов. Инфузории и жгутиконосцы встречаются круглогодично,а диато-меи и коловратки - в период гидробиологического лета /рис.1/. Видовое обилие эпизоев увеличивается в .марте,июне и сентябре, снижается в апреле, июле и октябре.

Сравнение видовых списков перитрих различных сезонов позволило выявить три группы фаун: зимнюю /декабрь-февраль/,осенне-весеннюю /март-апрель и октябрь-ноябрь/ и летнюю /май-сентябрь/ При закономерной их смене" от зимней к летней наблюдается су-, щественное снижение доли видов перитрих с. сократимым стеблем. К отмеченным группам эпибионтов относятся в основном стенотерм-ные инфузории.В отличие от них эври'термные перитрихи встречаются в теченйе. вс;;го года и выделены нами в полисезонную фауну.

Диатомеи и коловратки относятся к летней фауне .Бесцветные жгутиконосцы' встречаются зимой А'юпо siga о-та'Ьа / и летом /Се-рЬа1о^«шп1ш1. сусЮриш /»присутствуя на покровах циклопид совместно лишь в-апреле.Такое временное расхождение у видов, близких по локализации и питанию, позволяет им реализовывать преимущества, связанные с их образом жизни.Колациум не ветре- . чается только в январе,а суктории присутствуют в течение всё-го года.Число видов кругоресничннх инфузорий существенно из- " меняется в течение года.Для них характерно снижение видового обилия зимой и повышение.его к сентябрю.Увеличение идет не равномерно, а с существенным возрастанием числа видов в марте • и июне и снижением в апреле,июле и октябре.

| 1 т. СШорЬога

Щ Т. Багсотаз-Ь!-2орЬ.ога

0 Т. йо-Н^ега

Нэ ВД«ВаоИ1аг1о-рЬу1;а

юЛ Сезонная динамика числа видов эпибионтов.

гсло юб'ей

) .

I

.есяцы

циклопид с

эпибионтами

90 80 .70 60 50. 40

30 •

I 2 3 4 5 6 .7 8 9 10 II 12

1.2 Сезонная динамика плотности заселения эпибионтами--на 1 '■.носителя /I/, численности циклопид /2/, процента рачков, несущих эпиОионтов/ЗД! среднегодового его значения/4/

9 "

Соотношение числа видов кругоресничных инфузорий с сократимом и несократимым стеблями изменяется в течение'года.Мак-. симумы их обилия не совпадают и для первых приходятся на месяцы с более низкой температурой воды.Для обеих групп круторесничных инфузорий характерно резкое снижение числа видов в июле.По-видш.<ому, определяющим фактором является повышение температуры и биологические процессы в водоеме,что приводит к снижению концентрации кислорода в воде.

Сезонная' динамика численности эпибионтов. Для колациума, перитрих и сукторий характерны двупигйвые количественные сезонные флуктуации и свои месяцы,когда они достигают максимальной численности..''ля колациума это май и август,для перитрих-сентябрь и март-апрель, а для'сукторий - март и ноябрь.Проис- . ходит расхождение по различным временным эконишам, которое :: определяется тем, что представители этих таксономических групп предпочитают разные температуры,пищевые условия и длину светового дня.Сезонные изменения этих факторов вызывают закономерную смену доминирующей таксономической группы.

Сезонная динамика соотношений*численности перитрих с раз-' личной сократимостью стебля соответствует рассмотренным выше закономерностям сукцессии видов этих инфузорий.^ля сосущих инфузорий различных родов характерно определенное время,когда они достигают наибольшей численности.Суктории рода съоапорЬ-гуа чаще встречаются в июне, а рода ТокорЬгуа - в марте и ноябре.Соотношение флуктуаций численности двух видов бесцветных жгутиконосцев определяется их вз.аимоисключающей встречаемостью, причем численность цефалотамниума выше за счет присущей ему колониальности.-Диатомеи встречаются в мае-июне,достигая плотности поселения до 245 особей на носителя, а коловратки - единично в июле-августе.

Особенности сезонных изменений видовой структуры и численности эпибионтов позволяют им избежать напряженной конкуренции, т.к. они занимают различные временные экониши, поддерживая таким образом устойчивость комплекса эпибионтов.

Нами проанализирована динамика количественных изменений в сообществе хозяев /численность циклопид/,эпибионтов /плотность заселения носителей /и их взаимодействия /процент рачков,несущих эпибионтов-в течение всего года /рис.2/.

Сезонные, изюнёния плотности заселений эпибионтов и численности циклопид. в большинстве случаев не совпадают.Динамика

.: . ю ■ ■ :.. :

х процессов лишь *в январе и июле однонадравлена.В- осталь-

время увеличений-одного показателя;;сопровошдается умонь- • '.'•. ием другого и. наоборот.Изменения процента рачков,несущих . :бионтов,й плотности заселения одного носителя однонаправ-и. Это приводит к резкому изменению общего количества эпи-ihtob.Увеличение их числа сопровождается уменьшением числении циклопид и наоборот.Подобная зависимость,только в еще tee выраженной форме, связывает процессы сезонных-изменений щента рачков,несущих эпибионтов,и численности циклопид.Это ¡исходит за счет разряхения комплекса эпибионтов при подвига новых носителей и уплотнения его при отмирании циклопид.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЭПИБИОНТОВ НА ТЕЛЕ НОСИТЕЛЯ. ' Примерно половина видов кругоресничных инфузорий встречает-в строго определенном локусе.Приуроченность при этом может гь широкой /в какой-либо части тела/ или узкой /к серого опиленному месту на этой части/.Остальные виды перитрих ме-от свою локализацию в зависимости от вида носителя,сезон-с изменений в водоеме или по обеим причинам. Для перитрих,локализация которых на разных видах'.носите- х \ в одном водоеме и в одно время различна,место прикрепле-я определяемся размерами тела носителя и опосредуется напря-гшостыо кислородного и пищевого режимов на его поверхности. Зэузории,прикрепляясь к крупным циклопидам,чаще заселяют' раинные части тела.Прикрепление к носителям небольшого.раз-■ ра происходит преимущественно к, тораксу.Сёзонные изменения' кализации перитрих определяются уровнем питания.При его сни- . нии они прикрепляются к окраинным частям тела, а -при повыше- •. и численности пищевых объектов предпочитают торакс и гени-льный сегмент. -

Кругррес1шчные инфузории с равной сократимостью стебля об-. зугат поселения различной .плотности на 6 из 13 локусов тела " чка,Пёритрихи с несократимым стеблем-гфеобладают в задней.., сти тела, прикрепляясь преимущественно на генитальном сег-~ . нте-и конечностях .Виды с сократимым стеблем занимают- перед- - > ю часть тела,встречаясь в основном на антеннах первого по-" цка'. 'Г / ■ ^ ^ - - . ' . \

Анализ локализации всего комплекса эпибионтов,. по.казал мно-образие^ характерных мест прикрепления для его различных ,так- : комических- групп.Пёрйтрихи чаще прикрепляются кгенитальноыу

сегменту и антеннам,суктории - к антеннам и цефалотораксу,ко-лациум - к сочленению торакса и цефалоторакса,а бесцветные жгутиконосцы - к сегментам торакса,Перитрихи,вследствие видового обилия,характеризуются наибольшим многообразием предпочитаемых локусов прикрепления,встречаясь кроме того на тораксе, цефалотораксе и плавательных конечностях,правда,в меньших количествах.Выявленная специфичность мёст прикрепления представителей разных таксономических групп определяется особенностями их питания.Сезонная смена д.&ритрих ,сукторий и кола-циума характеризуется повышением плотности заселения в местах специфичной локализации н июню.Изменений мест прикрепления для бесцветных жгутиконосцев и диатомей в течение года не отмечено. Многообразие характерных мест прикрепления для различных таксономических групп и видов эпибионтов и закономерная смена локуса прикрепления для части из них определяют пространственную структурированность комплекса рпибионтов»

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ " ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОМПЛЕКСА ЭПИБИОНТОВ.

Анализ видовой структуры и соотношения численности основных таксономических групп эпибионтов пресноводных циклопид для 5 различных районов Северо-Запада СССР свидетельствует об отсутствии закономерной широтной изменчивости.Тем не менее, в крайних северных и южных водоемах района исследования наблюдается обеднение видового состава,увеличение численности колациума пузырчатого и одновременное снижение ее для предста вителей других таксономических групп.Процент рачков,несущих эпибионтов,наименьший в центральной части региона и максималь -ный на юге Ленинградской области.Для близости фаун различных районов' фактор времени взятия пробы имеет большее значение, чем географический.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЭПЙЕИОНТ - РАЧОК.

Влияние эпибионтов при высоких значениях плотности заселения .на питание, терморезистентность, подвижность и плавучесть циклопид чаще всего отрицательное.Суточный рацион рачков,несущих эпибионтов,снижен по сравнению с носителями,не имеющими их на своей поверхности,на четверть /222 против 167 эвглен на.рачка за сутки/.Циклопидц с прикрепившимися эпибионтами менее жизнеспособны при воздействии супероптимальных температур. Полулетальная температура /ы) зд/ для них ниже на 1,7 С' /35,0 С против 36,7 С/,а верхняя переносимая ниже на I С /39 С" против 40 С'/.Кривые смертности в интервале от 32 С'до

40 С*для рачков с эпибионтами и без ичх достоверно отличают- ч ся.Для рачков этих групп из 7 параметров подвижности отличия наблюдаются по двум: средней скорости движения и максимальной скорости движения.Оба показателя выше в 1,5-2 раза для рачков, несущих эпибионтов.Для этих же циклопид наблюдается повышение плавучести в 1,5 раза.Отличия по этим параметрам подвижности и плавучести наблюдаются при прикреплении свыше 50-60 особей эпибионтов на одного циклопа.Однако существенные различия возникают при значительно больших значениях плотности заселения /свыше 200 эпибионтов на носителя/.

Взаимоотношения эпибионт - рачок не исчерпывается описанными примерами влияния прикрепленных организмов на циклопид. Вполне вероятна конкуренция за пищу между циклопидами и прикрепляющимися в районе .их ротового отверстия сосущими инфузориями.Не исключено повреждающее действие на хитин рачка крупных колоний перитрих.Возможно улучшение газового режима носителя за "счет жизнедеятельности прикрепленного к нему автотроф-ного жгутиконосца колациума,а также вероятно,что рачок может питаться обитающими на его поверхности инфузориями и жгутиконосцами.

Однако все многообразие взаимодействий эпибионтов и циклопид можно определить как комменсализм.Эпибионты вазлагают на пресноводных циклопид часть своих взаимоотношений с окружающей средой.При этом они получают односторонние преимущества, оптимизируя свой пищевой,газовый и температурный режимы.Лишь изредка,при очень высоких значениях плотности заселения влияние эпибионтов на жизнедеятельность рачка отрицательно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Значительное число видов эпибионтов пресноводных циклопид, широкая их специфичность к отдельным видам 'носителей ти отмеченная групповая специфичность к этим ракообразным свидетельствуют о своеобразии исследуемого .-комплекса эпибионтов.Различные пищевые потребности позволяют этим организмам избегать острой конкуренции за пищу .Выявленная гетерогенность пространственной и временной структур комплекса эпибионтов закономерна и"определяется биологическими валентностями организмов-эпи-бионтов.Она определяется приспособленностью к определенным и сезонно изменяющимся условиям. среды.Этим поддерживается высокая численность комплекса эпибионтов в целом.Высокая расчле-

ненность тела рачка,создающая множество участков с особыми микроэкологическими условиями,и совокупное действие ряда локальных факторов определяют характерную для разных эпибион-' тов и их групп локализацию.Таким образом идет снижение остроты конкуренции за удобные места прикрепления.Однако сезонные изменения'локализации эпибионтов свидетельствуют о существующих конкурентных взаимоотношениях между ними.Объединяющими факторами для всего комплекса эпибионтов явлшотся единое место прикрепления /внешние покровы пресноводных циклопид/ и единый характер взаимодействия с рачками-носителями /комменсализ!; Таким образом,комплекс организмов,обитающих на поверхности пресноводных циклопид,не является случайной ассоциацией и пре,в ставляет собой систему взаимодействующих,дифференцированных п экологическим нишам и конкурирующих видов.Он является сообщест вом и обозначается нами как эпиценоз.

вывода.

1. -При изучении фауны эпибионтов пресноводных циклопид Северо-Запада СССР было- обнаружено 72 вида организмов,относящихся к

3 типам животных и одному отделу водорослей: т. Ciliophora />of-lein, 1901/,т. Sarcomastigophora Aonigberg et Balamuthj963/,отд Bacillariophyta/Hustedt, 1926/ и т. Ho ti fera / Cuvier , 1817/, Двадцать два из них ранее не были отмечены на внешних покровах циклопид.Наиболее обильна фауна кругоресничных инфузорий /60 видов/.Численно преобладает эвгленоидный жгутиконосец кола-циум пузырчатый / Colacium ve si cul о вил/, составляющий более 40% от общей численности эпибионтов. '

2. Для эпибионтов пресноводных циклопид отмечена родоспецифич-ностькк носителям,которая проявляется преимущественно прикреплением к рачкам одного рода и сходством '-сезонных динамик и питания носителей.Значительное число видов эпибионтов прикрепляется только к этим ракообразным.

3. Сезонная смена видов перитрих на циклопидах определяется закономерной сменой трех групп видов: зимней /декабрь-февраль/, осенне-весенней /март-апрель,октябрь-ноябрь/ и летней /май-сентябрь/, состоящих из стенотермных.инфузорий.Эвритермныё кру-горесничные инфузории встречаются в течение всего года и составляют полисезонный фаунистический комплекс видов.Дйатомеи

и коловратки встречаются летом.Бесцветные жгутиконосцы / Mono-siga ovata и Cethalot.ámnium cyclopum/ отмечены на покровах

рачков соответственно зимой и летом и_почти не встречаются совместно.Колациум пузырчатый и сосущие инфузории относятся к полисезонному комплексу.

4. Сезонная динамика численности облигатннх эпибионтов двумо-дальна,с минимумами обилия в январе и июле.Для колациума максимумы численности приходятся на май и август,для перитрих -на март-апрель и сентябрь,для сукторий - на март,июнь и ноябрь.

5. Эпибионты различной .таксономической принадлежности прикрепляются к специфичным для них локусам: перитрихи предпочитают генитальный сегмент и антенны,суктории - антенны и цефалото-ракс,бесцветные жгутиконосцы - сегменты торакса,а колациум -сочленение торакса и цефалоторакса.Это определяется их пищевыми потребностями.Половина видов перитрих постоянна в выборе места •прикрепления к телу рачка.Остальные меняют его при изменении пищевого и кислородного режимов в водоеме.Локализация облигатных эпибионтов изменяется от января к июню с широкой до специфичной за счет конкурентного вытеснения при увеличении плотностей заселения.

6.Кругоресничные инфузории с различной сократимостью стебля характеризуются разными экологическими валентностями и.составляют конкурирующие между собой группы эпибионтов.Перитрихи с несократимым стеблем встречаются на большем •■■числе видов рачков, предпочитают более высокие температуры воды и локализованы в основном на задней части тела.циклопид,отличаясь' этим

от инфузорий с сократимым стеблем.

7. Не отмечено закономерной широтной изменчивости в наличии

и численности видов эпибионтов на циклопидах различных районов-Северо-Запада СССР.В северных и южных водоемах исследования обеднен видовой состав,повышена плотность заселения колациумоы и одновременно снижена у других эпибионтов. Тан^е повышен процент рачков,несущих прикрепленные организмы. 8.. Взаимоотношения эпибионт-циклоп следует оценивать как ком-менсализм.При у-зеличейяи количества прикрепленных эпибионтов свыше 50г60 на носителе наблюдается негативное влияние их на рачк!а,наиболее ярко^проявляющееся при плотности заселения-свыше 200 эпибионтов на носителя.,

9. Комплекс организмов,обитающих на поверхности пресноводных . циклопид,представляет собой эпиценоз.Это система взаимодейст-

1-5

вующих,дифференцированных по экологическим нишам, конкурирую! видов,определяемая единым местом прикрепления - "покровами ци клопид - и единым характером взаимоотношений с носйтелем. ■ Список работ, опубликованных по теме диссертации. - -

1. Сезонная динамика простейших - эпибионтов веслоногих рако водоемов Ленинградской области //Тез.докл. II Всес. симп. пр тозоологов. Ярославль. 1989.С.9.

2. Состояние изученности эпибионтов циклопид /Ленингр.гос.пе, ин-т.-Л.: 1989.-51с.-Библиогр.назц.. :83.-Рус.-Деп. ВИНИТИ ГНИ АН СССР Я» 127-В90» 08.01.90.

3. Циклопиды и их'обрастаниянряда водоемов Ленинградской области //Региональные эколого-фаунистические исследования как основа фауниетического мониторинга,охраны и рационального использования животного мира: Докл.Конф. преподавателей зоолог! РСЗСР. /Курск,сент. 1990г./.Курск,1990.-С.60-63.

4. Сезонная динамика, интенсивность обрастания и локализация колациума пузырчатого на циклопидах //Тез.докл. Всес.научн.-метод. совещания зоологов педвузов. Махачкала,1990.-С.13-14.

Список видов эпибионтов циклопид. т. СШорЬога

I.Scyphydia infundibula Biegel, 1951

2.Rhabdostyia conipes Kahl,I935

3.R.cyclopia Kahl,1935

4.R.incliaar>0 f. lata Banina, 1977

5.R.invaginata Stokes, 1886

6.R.kahli Banina,1977

7.R.longipes .Kent, 1882

8.R.pyrifcarols ?erty,1852

9.R.striata Bemina,I977

10.RJvernalis Stokes, 1886

11.Epistylis anastatica Iiinne., 1767-Kent, 1881

12.E.articulata Fromentel, 1874

I3«E.autiranalis Stokes, 1889

I4.E.breviromo8a Stiller, 19 31

I5.E.chironomi Boitzova, 1977 16 .E.cyclopi Banina, 1977

17.E.£aphniae Faure-Fremiet,190=

18.E.eigitalis Ehrenberg,1838

19.E.geleii Stiller,I93I

20.E.humilia Kellicot,1887

21.E.irregularis Stiller,1942

22.E.lacustris Imnoff,I884

23.E.natthei-;i Banina, 1977 24«E.microdiscum Stiller,1963

25.E.obliqua Sommer,1950

26.E.övaa'Stiller, 1941 ' ' :

27 «E.plicatiii s Ehrenberg,¿838.

28.E.umbilicata Clap, et Lachm., 1858 .

29.E.vaginula Stokes,I884 30 ,E. zschofckëi" Kei ser, 1921

31.E.sp.

32.Pysd.dium bosmlnae Kahl, 1935 33«P .hermeguyi Paure-Premie t, 190!

'4.Pyxidium lnclinnris Fromentel, 1874

5.P.invaginatum ssp.fcyclopi Banina,1977

¡6.P.sp.

¡7 .Opercularia cylindrata V/rzesniowski, 1870

i8.0.graoiliB Paure-Pr., 1905 .

19."O.microstoma Stein, 1868

O.O.pyriformis Banina,1977 .

I.O.ovalis Banina, 197.7

-2 .Monintranstylum sommeri.

Banina, 1977 -3«M.stammeri Banina,1977 •4.M. sp.

l5.Intranstylum cyclopi Banina,1977

i6.Haplocaulus ceriooaphnia

Banina, 1977

17 .H. chycoridae Banina, 1977

t8.H.elegans Kenninger,1948

|-9.H.sertulariarum ssp.cyclopi Banina,1977

jO.Pseudocarchesium erlangen. sie f.cyclopi II enninger, 1948

jl.Vorticella abbreviata .Keiser,1921

j2.V.convallar±a Linne.,1758-Noland,19 31

53«V.cupifera Kahl, 1935 i

j4.V.cyclopicola Kail,1935 -

55«V.hamburgi Banina,1977

56.V,kahli Stiller,1931

57.V.microstoma Ehrenberg,1838

58.V.similis Stokes,1887-Uoland,1931

59.V. sp.

60»Lagenophrys sp.

6l.Choanophrya infundibulifera Hartog. 1902

62-Tokophrya actinostyla Collin, 1912

63.Т. cyclopüm . Clap, et Lachm.,1858

64.Podophrya sp.

65«Lionotus sp.

T.Sarcomastigophora

66.Colacium vesiculosum Ehrenberg, 1838

67.Cephalotamnium сус1оршп Stein,1878

68.Monosiga ovata Kent,I88Ü ОТД.Bacillariophyta

69tGomphonema sp.

70,Synedra sp..

71.Havicuia sp. Т. - itotifera

72.Proales daphnicola Thompson,1892