Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная организация биоценозаприкрепленной Phyllophora nervosa (D.C.) Grev. (Phyllophoraceae, Rhodophycophyta) северо-восточной части Черного моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная организация биоценозаприкрепленной Phyllophora nervosa (D.C.) Grev. (Phyllophoraceae, Rhodophycophyta) северо-восточной части Черного моря"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

Институт океанологии им ГШ.Ширшова

j t .) ■ I

2 h ШР W

На правах рукописи УДК 582.273.39 (262.5)

Рыбников Павел Владимирович

Пространственная организация биоценоза прикрепленной Phyllophora nervosa (D.C.) Grev. (Phyllophoraceae, Rhodophycophyta) северо-восточной части Черного моря

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена в Институте Океанолог»»! им. II.П.Ширшова РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук ЕЛ.Турпаева

доктор биологических наук В.Б-Возжипская

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук 1С.НЛесис

кандидат биологических наук, АЛ-Азовский

Ведущая организация:

Всесоюзный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится "8 " апреля 1997 г. в 11.00 часов на заседании специализированного совета К 002.86.01 по присуждению степени кандидата биологических наук при Институте океанологии им. П.И Ширшова (117851, Москва, ул. Красикова, д. 23, большой конференц-зал).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ИО РАН.

Автореферат разослан /^—г^УГ-сг 1997 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Г.Г.Николаева

Актуалъпосгь проблемы. Верхние горизонты морской сублиторалн находятся под влиянием сложного комплекса факторов, значения которых' могут резко изменяться по времени и пространстве. Поэтому изучение прибрежных донных сообществ требует комплексного анализа совокупности как биотических, так и абиотических факторов, определяющих структуру и функционирование донных экосистем.

Скалистая сублитораль с методической точки зрения - одна из самых трудных для изучения морских экосистем. Вероятно поэтому сообщества скалистой сублиторали северо-кавказского побережья недостаточно освещены в работах исследователей. Талломы черноморской красной водоросли Phyllophora nervosa (D.C.) Grev, "растущей на скалах, обладают высокой прочностью, большой удельной поверхностью и сложной формой сегментов, что делает их удобным субстратом для ассоциированной фауны и флоры. Видовое разнообразие эпибионтоа и их количество также исключительно велики. Все это делает сообщество прикрепленной филлофоры удобным модельным объектом для изучения скалистой сублиторали, что особенно важно в условиях усиливающегося антропогенного воздействия па прибрежные экосистемы Черного моря.

Цель и задачи работы. Цель работы - изучить различные аспекты структурной и функциональной организации сообщества скальной филлофоры.

В задачу настоящей работы входило: исследование распределения зоо- и фитоэпибиоптов филлофоры и измерение некоторых морфофизиологических характеристик талломов филлофоры, а также измерение гидрофизических и гидрохимических параметров в придонном слое и комплексный анализ полученных данных.

Научная новизна. Получены новые соедения по следующим направлениям: распределение величин некоторых абиотических факторов в придонном слое; влияние микрорельефа дна и подвижности воды на распределение зоо- и фитоэпибионтов филлофоры; закономерности организации поселений прикрепленных организмов на

талломах; зависимость параметров роста и ветвления талломов филлофоры от донного рельефа и подвижности воды. В работе представлен комплексный анализ пространственной структуры основных компонентов сообщества скальной филлофоры, ранее в подобном контексте не рассматривавшихся. В отличии от хорошо изученной неприкрепленной филлофоры Филлофорного поля Зернова прикрепленная форма изучена явно недостаточно.

Практическая ценность. В работе сформулированы некоторые общие принципы пространственной организации сообществ скалистой сублиторали, которые могут оказаться необходимыми при проведении мониторинга, оценке антропогенного влияния на подобные экосистемы, а также для разработки режима культивирования филлофоры в промышленных масштабах

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на школе-семинар? ВГБО "Экология донных сообществ" (Черноголовка, 1989); семинаре молодых ученых "Новые подходы в морской экологии" (Москва, ИО РАН, 1991); 31-м Европейском Гидробиологическом Симпозиуме (Ст.-Петербург, 1996); Биологическом коллоквиуме ИО РАН (1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано б работ и одна сдана в печать.

Объем работы. Диссертация изложена на 145 страницах текста, содержит 48 рисунков и 10 таблиц. Работа состоит из введения, обзора литературы, аР9х глав: "материал и методика", "результаты и их обсуждение" (состоит из пяти разделов), заключения и выводов. Список литературы включает 195 наименований работ.

Содержание работы.

Материалы н методика

Материал собран в июле - сентябре 1989 - 1992 гл*. в Южном отделении Института океанологии РАН (Геленджик, Голубая ш Рыбацкая бухта). Заложен постоянный разрез от западного мыса бухты в сторону

открытого моря па интервале глубин от 0,2 до 30 метро». Длина разреза составляла около 1 км. Сбор материала производили вручную в легководолазном снаряжении.

Рис.1 Типичные местообитания массовых видов водорослей на грядовом бенче: 1 - Phyllophoro nervosa; 2 - Cystoseira barbate

Дно в районе работ представляет собой грядовый бенч - "гребенку" из параллельных берегу мергелевых гряд высотой 1-3 м, поросших водорослями (рис.1). На глубинах 0.5-10 м доминирует цистозира (Cystoscx'ra barbota (Good, et Wood.) Ag.). Скальная филлофора (Phyllophoro nervosa (D.C.) Grev.) встречается на глубинах 0,5 - 28 м.

Измерения абиотических факторов производили на глубинах от 0,2 до 10 м. Пробы отбирали в десяти точках на различных элементах грядового бенча (гребнях и расщелинах). Подвижность воды измеряли по методике, предложенной K.M. Хайловым с соавторами (1988) для изучения мелкомасштабной гидродинамики. Для этого из смеси гипса, клея ПВА и воды (в соотношении 1:1:1) были изготовлены шарики диаметром 5-6 мм, которые наносили на медную проволоку толщиной 0,2 мм и длиной 10 см с прикрепленной пластиковой биркой. Шарики закрепляли на дне или буйковом тросе группами по 10 щтук

Показателем подвижности воды служила величина ц,, вычисляемая по формуле (Хайлов и др., 1908): iit—ZAw/ÍSo+SJÁt ;

где: Aw - разница результатов взвешивания шариков до и после экспозиции; At - время экспозиции; So - площадь поверхности шарика до экспозиции; St - площадь поверхности шарика после экспозиции.

Пробы »оды на рН, соленость и растворенный кислород отбирали батометром объемом 7л вручную, в легководолазном снаряжении. В месте взятия »саждой пробы измеряли температуру воды с точностью до 0,1° С, Абиотические факторы исследовали, как в придонном слое (на гребнях и и расщелинах бенча), так и столбе воды.

Пробы прикрепленной филлофоры отбирали с гребней и расщелии между ними з интерпале глубин 0.5-27 м. По этим пробам определяли качественный н количественный состав зпизоо- и эпифитобентоса, исследовали возрастную cTpyirrypy и распределение прикрепленных эпибиоитов на талломах филлофоры, проводили морфологические измерения талломов.

Пробы, предназначенные для изучения структуры поселений седеитарных организмов на талломах, были собраны с 16 горизонтов в интервале глубин от 0,5 до 18 ы на гребнях и в расщелинах бенча. В лаборатории растения из проб, предназначенных для изучения структуры поселений седеитарных организмов на талломах содержали D отдельном аквариуме с аэрируемой морской водой. На отобранных талломах учитывали численность ссех прикрепленных эпибионтов: у массовых и {^колониальных видов ювенильные и взрослые особи подсчитывали раздельно, у колониальных форм определяли численность колоний и число зооидов в каждой. Молодь митилид разбивали на 4 размерных класса. Подсчет фауны проводили на молодых и старых сегментах фаллос|>оры, рассматривая отдельно освещенную и затененную стороны сегме.'ш», и лриподошаенную часть таллома.

Для вычисления качественного (таксономического) и количественного сходства станций использовали соответствующие индексы Чекаповского - Серенсепа (Песенко, '1982). Количественное сходство видов вычисляли с помощью индекса Пианки (Песепко, 1982)

Для определения ростовых характеристик талломов измеряли массу растения, число сегментов, сумму их длин, число приростов последнего года (ювенильных сегментов) и их суммарную массу и длину.

Результаты и их обсуждение

Измерения в придонном слое показали, что подвижность воды была различной на гребнях и в расщелинах бенча. На гребнях наблюдалось резкое увеличение интенсивности движения воды: на глубине 1-2 м при высоте волны 0,6-0,8 м, на глубине 0,5 м при высоте волны 0,2-0,3 и (график подвижности воды для высоты волн 0,2-0,3 м приведен на рисунке 2). На больших и меньших глубинах подвижность воды понижалась, и глубже 2' м почти не изменялась. В расщелинах интенсивность движения воды изменялась с глубиной менее резко, чем на гребнях, при сохранении экстремальных точек на тех же глубинах (рис. 2 а,б). Придонная гидродинамика на всех элементах микрорельефа оказалась выше, чем на той же глубине в столбе воды (рис. 2 в).

Сводные изменения отмечены и для других параметров. Придонная вода в расщелинах почти везде более щелочная, чем на гребнях и эта разница достигала 0,15 ед. рН на глубинах 0,5-2 м (там же, где отмечена наибольшая подвижность воды). Температура и содержание кислорода в расщелинах были ниже, а соленость выше, чем на гребнях из-за сохранения на дне расщелин линз подтермоклинной воды, после опускания термоклина во время нагона.

Рис.2 Подвижность водь( в придонном слое и столбе воды при высоте волны 0.2-0.3 м: а - на гребнях бенчд; б - в расщелинах; в - в столба воды.

Структура населения зооэпибионтов. Фауна сообщества зооэпибионтов Phyüophora nervosa представлена как прикрепленными, так и свободноживущими организмами. Первые (к ним относятся мшанки, полихеты-спирорбиды, гидроиды, колониальные асцидим и митмлиды) дают до 80% биомассы эпибионтов. На долю вторых, при невысокой доле суммарной биомассы, приходится до 90% видового разнообразна На талломах прикрепленной филлофоры нами отмечено 110 форы беспозвоночных, и 36 из них проявляют избирательность в отношении элементов рельефа дна. Наиболее отчетливо это видно на глубинах 1-12 м, что выражается в резном обилии на одинаковой глубине форм эпибионтов филлофоры на гребнях и в расщелинах, где разница в численности и биомассе животных достигает иногда нескольких порядков. Талломам филлофоры из расщелиы оказывали предпочтение 23 вида зооэпибионтов, например колониальная асцидия Diplsoma lüterianum (рис. 3); другое 13 видов эпибионтов встречались в основном на филлофоре, растущей на гребнях (например, мшанка Lepralia turgeneivi, рис. 4).

о

В. g/kg 0 12 3 4

В. g/kg 0 12 3 4

о ■__I---1-1-1-._I

20,

10 -

20 -

16

24

24

Рис.З Распределение Diplsoma Рис.4 Распределение Lepralia listerianum (сплошная линия - turgenewi (обозн. как на рис.3) расгцелины, пунктир - гребни)

На глубинах 2-12 м суммарная биомасса зпибионтов филлофоры в расщелинах была лишь несколько выше, чем на гребнях (разница составляла 20 - 50 г/кг). Однако, если исключить митилид, которые доминируют по биомассе, картина преобладания биомассы в расщелинах становится более отчетливой и на глубинах 2-12 м (разница - 100 - 150 г/кг.) Фауна зпибионтов филлофоры в расщелинах бенча представлена большим числом видов, чем на гребнях. На глубине более 12м различил между гребнями и расщелинами нивелируются.

На мелководье (глубина 0,5 - 2м) распределение зпибионтов имеет особый характер. Нами отмечено, что численность ряда видов зпибионтов резко изменяется в этом интервале глубин. Для некоторых видов здесь проходит граница встречаемости: они не обитают либо на меньших, либо на больших глубинах. Для других видов при пересечении этой области численность резко падает или резко возрастает. Некоторые таксономически близкие виды либо полностью, либо частично замещают друг друга по разные стороны от этой границы (рис. 5).

Рис.5 Распределение Janua pagenstecheri (J) и Pileolaria militaris (2) на гребнях.

Кластерный анализ матрицы видового сходства (ICS) станций, показал, что станции группируются в три основных комплекса -прибрежный, верхиефит&льный и нижнефитальный (рис, б). Прибрежный комплекс (0,5-1м) представлен двумя наиболее

В. g/kg О 5 10 15 20 25

100

80 -«о -

^ 70 Н

G0 -50 -

vr

-Х*

I

Гис.6 Кластерогрсиию. видового сходства станций (Индекс Чттобского-Серспсена) - все виды: ир - гребни; с!п - раси$елихы; цифры - глубины, м; 0,5 • мелководная станция без выраженного

рыъефл

приближенными к берегу станциями. Верхнефитальный комплекс (2-10 м) м состоит из двух группировок, в которые раздельно объединяются станции из расщелин и с гребней, независимо от глубины. Станции нижней фитали (11-23 м) образуют клинальный ряд, изменяющийся с глубиной, где влияние донного рельефа не прослеживается. Дендро грамма количественного сходства демонстрирует те же группировки станций

Некоторые_осрбеппости биологии . сеп^птардш_эпибионтов на

талломах ФиллоФоры. На талломах скальной формы Phyllophora nervosa отмечено 20 видов прикрепленных эпибионтов. Из них количественно преобладали два вида спирорбид (Janua pagenstecheri и Pileolaría militaris), мшанка Lepralia pallasiana, асцидии (Bothryllus schlosseri и Diplosooma listerianum) и митилиды (Mytilut galloprovincialis и Mytelaster ¡meatus). К числу конкурентов за субстрат можно отнести также корковые известковые багрянки, покрывающие поверхность таллома

Распределение эпибионтов на освещенной и затененной сторонах таллома было различным. На освещенной стороне обильны корковые багрянки, они покрывают до 90% поверхности старых сегментов, а численность животных невелика и регулярно встречаются лишь молодь J.pagenstecheri и митилиды. На затененной стороне, напротив, поселяется большая часть зооэпибионтов, а корковых багрянок заметно меньше.

Известно, что филлофора образует две генерации молодых сегментов - в феврале и августе (Калугина-Гутник, 1975). Население разновозрастных частей таллома представляет собой консорции, находящиеся на разных стадиях сукцессионного развития. Фауна самых молодых сегментов формируется видами, осевшими на начальной стадии колонизации субстрата. Там отмечены поселения ювенильных спирорбид, отдельные зооиды или маленькие колонии асцидий и мшанок Lepralia pallasiana и L.turgeneim, митилиды размером 0,1-0,3

мм. Корковых багрянок на этих сегментах практически нет. Инкрустирующие эпибионты заселяют как необросшую поверхность таллома (первичный субстрат), так и уже существующие поселения эпибионтов (вторичный субстрат).

Прикрепленных эпибионтов филлофоры по отношению к субстрату можно условно разделить на три группы. Видам первой группы чистая поверхность таллома необходима и для оседания личинок, и для дальнейшего роста К ним можно отнести Р.тИИапа и, в меньшей степени, ЬЛигдепеьп. Для видов второй группы первичный субстрат таллома необходим лишь для оседания личинок, а колонии их могут расти, используя другие субстраты. В эту группу входят В.хсЫозвеп, О.ИзЬепапитп и Ь.раИа&апа. Третью группу составляют виды, способные оседать и развираться »сак па чистом, так и на заселенном субстрате. Представителями данной группы являются J.pagenstecheri, 5.1 пстшктв, 5сЬ.аипси1а1а и корковые багрянки.

Указанные особенности эпибионтов определяют их судьбу в конкурентной борьбе за субстрат. Иллюстрацией этого могут служить взаимоотношения двух достаточно близкородственных палчхст-спирорбид РНео1апа тшШап; и Janua радспл(сс/1еп- Более крупный и быстрорастущий Р. тти'Шат может оседать и развиваться только на необросшей поверхности филлофоры. Он первым захватывает жизнеичое пространство, однако его колонии делают субстрат недоступным для личинок своего же вида. радет^есЬел", напротив, может оседать и развиваться на любом субстрате, поэтому на старых участках талломов, спирорбиды представлены практически только особями J. Радеп$(есЬеп, прикрепленными к мертвым колониям Р. тпИНапх.

Структура населения Фитоэпибионтов. На исследованных талломах прикрепленной филлофоры нами было обнаружено 29 видов макроэпифитов, в том числе 5 видов зеленых, 4 вида бурых и 20 видов красных водорослей.

Наиболее часто встречаются на филлофоре и доминируют по численности и биомассе 7 видов: Corallina officinalis (присутствует па всех горизонтах), Ceramium rubnlm (из 19 горизонтов не ьстречен только на гребнях на глубинах 2 м), Chaetomorpka аёгае (не встречен па горизонте 27 м и в расщелинах на глубине 23 mJ, Gelidium crinalz (отсутствует глубже 20 м), Sphacelaria cirrhosa (отсутствует на гребнях на глубинах 1, 2, 7 м и глубже 20 м), Apoglossum ruscifolium (нет на гребнях на глубинах 1, 2, 4 м и глубже 20 м), Polysiphonia subultfera (найдена па гребнях и в расщелинах от 0,5 до 8 и от 18 до 27 м, а таюке в расщелинах на глубине 13 м).

Минимальное число видов (4) приходится на мелководные гребни на глубине 0,5 и 1 м. На глубине 10, 16 и 20 м число видов эпифитов немного больше (6-0), причем разница по числу видов между гребнями л расщелинами отсутствует. Невелико это различие (в 3 вида) и на глубинах 13 и 23 м, где видов эпифитов немного больше (10 и 13 соответственно). Самые резкие контрасты по числу видов на гребнях и в расщелинах отмечены в интервале глубин 1 - 7 м, где в расщелинах обитает 12 видов, а на гребнях - 5 (табл. 1).

Таблица 1 . Встречаемость эпифитов филлофоры на глубинах 1-7 м.

ВИДЫ гребни расщелины

Chaetomorpka аёгеа ++ +

Cladophora coelothrix - ++

Sphacelaria ctrrosa - ++

Cladostephus verticillatus - ++

Corallina officinalis + ++

Gelidium Crinale ' ++ ++

Gracilaria verrucosa - ++

Chondria sp. + ++

Polysiphonia subulifera ++ ++

Ceramium rubrum - ++

Apoglossum ruscifolium - ' ++

Antithamnion plumula - ++ '

++ встречается регулярно; + встречается единично; - пе встречен

Почти все доминирующие виды эпифитов в расщелинах начинают встречаться на меньших глубинах, чем на гребнях. Максимумы их

биомассы на гребнях бенча так же располагаются на 4-6 м глубже, чем в расщелинах. Если же оценивать эти различил в расстояниях по горизонтали, то учитывая пологий уклон дна в районе исследований, этот сдвиг будет измеряться уже сотнями метров

Кластерный анализ матрицы количественного сходства станций (индекс Чекановского-Серенсена) позволил выделить 3 группы станций. В отдельный кластер выделяются все станции с гребней до 10 м глубины, также явственно обособлена группа станций нижней фитали (глубже 20 м) и в третий кластер образован почти всеми станциями из расщелин вместе с гребнями с глубины более 10 м.

Необычен характер распределения двух массовых видов эпифитов Poiysiphonia subulifera и Сетатшт rubrum. Первый вид имеет два пика биомассы: один на глубинах 2-8 и, другой - на 22-27 м, второй встречается на мелководье в основном на камнях, а на талломах филлофоры образует пик биомассы на глубине 22-27 м. Оторванные клубки нитей полисифонии vi церамиуиа переносятся токами воды м, оседая на дне, снова прикрепляются к талломам филлофоры, как бы запутываясь в пролификациях и сегментах филлофоры (Лучина, Рыбников, 1993). На это. указывает большое число фрагментов н обрывков талломов иа глубине 22-27 м и почти полное отсутствие целых растений. Пик биомассы нитчаток на нижних горизонтах сублиторали можно объяснить сносом оторванных талломов на нижние горизонты фитали и пассивным осеДани'ем их на дне ниже нижней границы влияния штормоа

Освещенность часто отмечается, как наиболее значимый для макрофитов, фактор (Калугина-Гутник, 1975). Однако, всю полученную картину распределения эпифитов вряд ли можно объяснить только тем, что избегающие света виды предпочитают прятаться в расщелинах. По данным ЭЛ. Титлянова, 80% видов макрофитов могут благополучно существовать при освещенности от 80 до 5 % ФАР, то есть почти в пределах всей фотической зоны, так что разница в освещенности

между гребнями и расщелинами вряд ли может оказывать заметное влияние.

Воздействие прибоя ва гребни затрудняет нормальное формирование эпифитных сообществ, механически отрывая эпифиты от субстрата. Сильно обросшие эпифитами талломы растения-хозяина обладают повышенным гидродинамическим сопротивлением и чаще отрываются во время штормов (Маккавеена, 1967). Вероятнее всего, именно в силу вышеизложенного многие эпифиты, {например, Ceramium rubrum, Chcmdria tp., Gelidium crinóle) более многочисленны в расщелинах беича, где они защищены от воздействия волн.

С увеличением глубины воздействие волн па дно уменьшается, и эпифиты получают возможность активно развиваться на гребнях. Исключением является Chaetomorpha aerea, предпочитающая мелководные гребни. Морфологически этот вид хорошо адаптирован к жизни в условиях активного прибойного воздействия: его талломы представляют собой короткие жесткие нити, обладают малым динамическим сопротивлением н прочно прикреплены к базифиту, что позволяет надежно противостоять действию прибоя.

Зависимость_некоторых_иорФоФизиологических характеристик

Талломов филлофоры от условий среды. Полученные нами данные показали, что в июле массовая доля ювенильных частей таллома филлофоры (сегментов и пролификаций) у растений, взятых с гребней бенча, оказалась большей, чем у растений из расщелин (рис. 7). На гребнях на глубине 1 м прирост последнего года составляет в среднем 13% массы растений, а в расщелинах - только 6%. На гребнях на глубинах 2 -10 м средняя массовая доля ювенильных частей составляет 8-9%, в то время как в расщелинах изменяется в пределах 3-6%. Сходная картина наблюдается и в распределении удельного числа молодых сегментов таллома (рис. 8). Для талломов с гребней эта величина максимальна на глубине 1м- 140 штук на грамм веса таллома, с увеличением глубины она падает до 60 шт./r. В расщелинах

удельное число молодых элементов изменяется с глубиной сходным образом, но в другом интервале значений - от 60 до 30 шт./г.

Удельная длииа старых сегментов (отношение длины старых сегментов к масс® таллома) у растений с вершин гряд бенча таюке выше, чем в расщелинах, причем максимум наблюдался на глубине 1 м - 730 мм/г; на глубине 2 м величина эта снижается до 550 мм/г и далее, с увеличением глубины, остается примерно одинаковой. У растений из расщелин удельная длина старых сегментов на всей протяженности разреза изменяется незначительно (380-420 мм/г).

Рис.7 Массовая доля

юаенилъных сегментов и пролификации (отношение суммарной массы ювенилъных частей таллома (т) к весу всего таллома (М), тд/д): 1-е расщелинах; 2 - на гребнях бенча

Рис.8 Удельное число ювенилъных сегментов (отношение числа ювенилъных частей таллома (п) к весу всего таллома (М), ind/g). (обозн. как на рис. 7)

Исследованные нами разные параметры талломов филлофоры показали на грядовом бенче сходную картину зависимости от глубины и микрорельефа дна: значения измеренных параметров были выше на глубинах 0.5-2 м и ва гребнях гряд бенча. Сопоставив эти показатели с

величиной подвижности воды, молено увидеть, что исследуемые характеристики л подвижность воды в придонном слое изменяются с глубиной на разных элементах донного микрорельефа весьма сходным образом (рис. 2, 7 и 0).

Подтверждением того, что это сходство неслучайно может служить зависимость измеренных ростовых показателей от параметра -показателя подвижности воды (рис. 9,10).

Рис. 0 Зависимость массовой дали прироста последнего гада от р, (доверительные интервалы

подсчитывали по методу средне»! ошибки среднего)

Рис.10 Зависимость удельною числа юеенилъных сеглин тоа от (1, (обозначения как на рис. 91

Таким образом, в у часпсах с более активной придонной гидродинамикой таллоыы филлофоры растут быстрее, у и их разиивается большее количество молодых сегментов, они интенсивнее ветвятся, при этом их сегменты длиннее. Талломы, подвергающиеся более интенсивному прибойному воздействию, имеют более высокую массовую долю молодых сегментов, более "молоды", чем талломы из участков с более спокойной водой.

Заключение.

Сложная система, какой является природное сообщество, может быть рассмотрена как иерархически организованная совокупность подсистем разного уровня сложности. В сообществе филлофоры грядового бевча мы можем выделить три таких уровпя интеграции: уровень сообщества в целом (практически вся фиталь), уровень отдельных элементов донного микрорельефа (гряд бенча) и уровень отдельных талломов. Данная система основана на естественной гетерогенности биотопа и позволяет достаточно достоверно интерпретировать полученные данные.

Для структуры сообщества эпибионтов филлофоры в целом характерны следующие черты. Выделяются 3 зоны: прибрежная, верхнесублиторальная и нижнесублиторальная. Прибрежная зона ограничена диапазоном глубин, на которых происходит забурунивание и разрушение волн - 0-2 м. Для верхнесублиторальной (глубина 2-10 м) характерно четкое разделение биоты гребней и расщелин бенча. причем место расположения талломов на каменных грядах имеет гораздо большее значение, чем глубина. И наконец, для нижнееублиторальной (глубина 11-27 м) характерно стирание различий в составе биоты между гребнями и расщелинами бенча. На этих глубинах из-за ' ослабления воздействия прибоя на дно рельеф дна уже не оказывает заметного воздействия на условия жизни в придонном слое, и состав биоты плавно изменяется с увеличением глубины, постепенно приобретая облик, характерный для сообществ илистых грунтов.

Эпифитная флора более лабильна, чем фауна, и в ее распределении довольно большую роль играет пассивный перенос целых растений и их фрагментов с токами воды. Вероятно, по этим причинам структура распределения эпифитов филлофоры на всей • фитали менее четкая, чем аооэпмбионтов, хотя сохраняет те же тенденции.

В масштабе отдельных гряд бенча, главным .фактором становится местоположение талломов филлофоры: на ^ребне у ли а расщелине.

От этого в первую очередь зависит подвижность воды в придонном слое. При обтекании донного рельефа прибойными течениями на гребнях бенча формируются зоны высокой подвижности воды, а в расщелинах -застойные участки.

Таким образом, биотоп расщелин, в отличие от гребней, характеризуется, меньшей подвижностью воды, меньшим содержанием растворенного кислорода, меньшей освещенностью и большим количеством осажденного детрита. Подобный комплекс условий характерен для нижних горизонтов фитали. Это подтверждается составом фауны расщелин, где встречены виды, наиболее многочисленные в наших пробах с максимальной глубины обитания филлофоры (20-28м): КаптгазСасиз ипуш'сгЛ^ил, РксЛоё ппор^Ъейтка. Нагтоюё »'т(т'са1л, Еходопе детт{/ега, СгиЬеа ИтЬа(а, СаШра1епе ркапгота, Рота.1осего$ СпдиеСег, ЗсгиросеЧапа ЬеПоИеШ.

О - 1

; \Г) »■■•. ■ ^ : ;; ■ V Л?Ч . V .ЧР Ф - 2

" 1 Г- ■ Ч ' Ы • 'У ■ V.* ч >Х V 1 г-.* 1. к >" сФ :;■!■■• И , ! . ... Г."С.

Рис. 11 Схема распределения видов верхней (1) и нижней фитали (2) грядоаам бенче.

На гребнях подвижность воды, концентрация растворенного кислорода и освещенность - больше, а количество детрита меньше, чем в расщелинах, что ближе к условиям верхних границ фитали. Не удив1ггель!10, что значительная часть приуроченных к гребням видов является обитателями мелководной части фитали:

ЛНотЬодпсйЪгя разсепз, КЬ.тпадш'гозт'«, Соргйодтиакиз осиЫыл, Нусйе ¿оП/и», Н.ропй'са, ЬергаНа Шгдепеип.

Таким образом, можно предположить, что биота нижних горизонтов фитали проникает на мелководье по расщелинам грядового бенча, в то время как мелководные эпибионты распространяются в глубину по гребням гряд (рис. 11). Следовательно, при сравнении биотопов гребней и расщелин с одинаковых глубин, с экологической точки зрения гребень окажется более "мелководным", а расщелина - более "глубоководной".

Подобное распределение приводит к тому, что на глубинах 2 - 10 м выделяются два биотопа: биотоп гребней и биотоп расщелин. И эпифито- и эпизообионты филлофоры объединяются в две группы по этому признаку, при этом глубина не оказывает на это распределение никакого влияния.

Морфология самих талломов филлофоры также сильно зависит от подвижности воды, а следовательно, и от места расположения на гряде бенча. Талломы с гребней быстрее увеличивают массу и длину своих сегментов, интенсивнее ветвятся.

В пределах жизненного пространства отдельного таллома факторы глубины и донного рельефа можно считать неизменными, а изменяющийся фактор прибоя, изменяется одинаково для всего" таллома и его населения. Распределение прикрепленной макроэпифауны на талломе филлофоры является результатом взаимодействия видов и отдельных особей в борьбе за субстрат. Все прикрепленные зооэпибионты избегают освещенных сторон сегментов таллома, но устойчивость разных видов к свету может быть различной. Каждому виду свойственны определенные сроки оседания личинок, субстратные предпочтения, возможность выигрывать борьбу за субстрат у одних видов и проигрывать другим. Филлофора, как живой и растущий организм, образует новые сегменты, на которых каждый раз заново начинается процесс сукцессии. Таким образом, состав и структура населения сидячих эпибионтов на том или ином сегменте данного таллома зависит от прежде всего от возраста этого сегмента, то

есть от стадии сукцессионвого процесс», на которой находится его население.

Основные описанные вами факторы можно разделить на две группы: Детерминирующих - факторы среды, которые непосредственно не воздействуют на исследуемое сообщество, но определяют уровень воздействия действующих факторов, и действухпцие - факторы, непосредственно воздействующие' на исследуемое сообщества

Пространственная организация сообщества в целом определяется детерминирующим фактором - глубиной,, однако причина этого лежит в изменении подвижности поды, седиментации и освещенности, также зависящих от глубины.

Структура сообщества эпибионтоа филлофоры на отдельном элементе бенча - гряде - зависит от места расположения талломов на гребне или у основания в расщелине. Рельеф, сам по себе, также не оказывает прямого влияния на биоту, но определяет интенсивность гидродинамики, условия седиментации и освещенности.

Несложно заметить, что и глубина, и рельеф бенча контролируют один и тот же комплекс факторов. Это объясняет тот факт, что в верхней еублиторали, где грядовый бенч образует биотопы с резко различающимися величинами подвижности воды, осадконакопления н освещенности фактор рельефа определяет структуру сообщества точно так же, как фактор глубины определяет структуру биоты фитали в целом.

Распределение эпибионтоа по таллому определяется в первую очередь свойствами самого таллома и его частей. Ориентация пластинчатого слоевища определяет освещенную, наименее населенную, и затененную, покрытую эпибиоптами стороны. Возраст сегмента определяет возраст обитающего па нем сообщества и, соответственно, его видовой и количественный состав.

Выводы

1. В сообществе эпибионтов филлофоры ребристой {Phyllophora nervosa (D.C) Grev.) выделяются 3 зоны: прибрежная, на глубине 0-2 м, отграниченная зоной . забуруниврния волн, верхнефитальная на 2-10 м, где определяющим фактором является донный рельеф, и нижнефиталъяая, не подверженная влиянию донного рельефа, где структура сообщества клинально изменяется с глубиной. Эти зоны представляют собой различные варианты пространственной организации - сообщества и для каждой из них характерны свои группировки видов-эпибионтов.

2. Подвижность воды на гребнях бенча выше, чем в расщелинах. Наиболее активная гидродинамика в придонном слое отмечена на мелководье на глубинах 1-2 и (при высоте волны 0,0-0,0 м) н на глубине 0,5 м (при высоте волны 0,2-0,3 м). Температура, соленость, рН и содержание растворенного 02 также различаются на гребнях и в расщелинах.

3. Гребни и расщелины грядового бенча являются для зоо- и фитоэпибионтов Phyllophora nervosa различными биотопами, со значительными отличиями в структуре населения. В зоне воздействия прибоя микрорельеф дна влияет на структуру эпифауны и эпифлоры филлофоры значительно сильнее, чем глубина; при одной и той же глубине состав эпибионтов с гребня окажется более "мелководным", а из расщелины - более "глубоководным".

4. На структуру населения прикрепленных эпибионтов филлофоры на поверхности таллома в наибольшей степени влияют возраст сегментов и освещенность. Прикрепленные эпибионты филлофоры можно условно разделить на три группы по признаку зависимости от первичного субстрата. Видам первой группы свободная от эпибионтов поверхность таллома необходима для оседания личинок

и дальнейшего роста и развития; второй группе видов перамчимЛ субстрат таллома необходим лгапь для оседании личинок, jxxrr колоний может происходить па других субстратах; третью группу составдкыт виды, способные оседать к развиваться на любых субстритах.

5. Ростовые характеристики талломов филлофоры и, в первую очередь, массовая доля молодых сегментов находятся в положительной зависимости от подвижности воды в придонном слое. Талломы на гребпях бенча, в отличие от расщелин, имеют более высокие удельную массу и удельное число сешеитов последнего года. Так навиваемая "курчавая* форма филлофоры, характеризующаяся аномально высоким количеством мелких молодых сегментов, отмечена голыш и& гребпях в золе забурупивания волн.

Статьи, опубликованные по теме диссертации

1. Рыбгопсов П.В. Придоппый комплекс абиоппеских фа кторов на скалистой сублиторали Черного моря - В кн. Биология черноморских агарофитов., М., ИОРАН. 1993, с.107-112

2. Рыбников ПЛ Распределение седеитариых эпибионтов па талломах прикрепленной Phyllophora nervosa. - В кн. Биология черноморских агарофитов., М, ИОРАН, 1993, с.131-137

3. Рыбников ПВ. Пространственная организация сообщества зооэпибионтов филлофоры ребристой (Phyllophora nervosa) наскалистой сублиторали Черного моря. - В кн. Биология черноморских агарофитов., М, ИОРАН, 1993, cl 13-122

4. Рыбников П.В., Лучина Н.П. Зависимость некоторых морфофизиологическнх характеристик черноморской Phyllophora nervosa от микрорельефа дна и глубины обитания. - В кн. Биология черпоиорских'агарофитоа., М., ИОРАН, 1993, с. 138-МО

5. Рыбников П.В., Лучина 1Ш. Некоторые особенности роста и ветвления талломов прикрепленной Phyllophora um.wsa (D.C.) Grcv. и их зависимость от глубины и доппого рельефа. М, Океанология, план 1907, в печати.

2J

6. Лучнва IIIL, Рыбников ILB. Макроэпифиты прикрепленной Phyllophora nervosa из северо-восточной части Черного моря- В кн. Биология черноморских агарофитоа, М., ИОРАН, 1993, с.107-112

7. Rybnikov P.V. Correlation between two Black sea spirorbids abundance and age structure depending on age of algal substrata. - Abst - 31-st Eur. Mar. Biol Symp., St Petersburg, 1996, p.91-92.