Макрозообентос рыхлых грунтов Северо-Кавказского побережья Черного моря: пространственная структура и многолетняя динамика

Чикина, Маргарита Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Макрозообентос рыхлых грунтов Северо-Кавказского побережья Черного моря: пространственная структура и многолетняя динамика
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Макрозообентос рыхлых грунтов Северо-Кавказского побережья Черного моря: пространственная структура и многолетняя динамика"

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ имени П.П. Ширшова РАН

МАКРОЗООБЕНТОС РЫХЛЫХ ГРУНТОВ СЕВЕРО-КАВКАЗСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЧЕРНОГО МОРЯ: ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И МНОГОЛЕТНЯЯ

ДИНАМИКА

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

УД

ЧИКИНА

Маргарита Владимировна

Москва 2009

003460536

Работа выполнена в Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ Учреждения Российской академии наук Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, заведующий лабораторией Кучерук Никита Валентович

доктор биологических наук Азовский Андрей Игоревич

доктор биологических наук Галкин Сергей Владимирович

доктор биологических наук Бритаев Темир Аланович

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита диссертации состоится 17 февраля 2009 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Институте океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

Автореферат диссертации разослан "/^января 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета п /

кандидат биологических наук ' Г.Г. Николаева

Море гораздо разнообразнее суши. Интереснее, чем что-либо. Изнутри, как и снаружи. Рыба интереснее груши.

И.Бродский

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Прибрежные донные сообщества находятся под влиянием комплекса естественных и антропогенных факторов, значения которых могут резко меняться во времени и пространстве. Изменения, происходящие под воздействием как биотических, так и абиотических факторов, обычно охватывают все структурные звенья, в том числе и зообентос, который является в большой степени интегральным показателем состояния экосистемы в целом.

Описанные С.А.Зерновым (1913) закономерности вертикального распределения бентосных сообществ Черного моря оставались неизменными на протяжении большей части XX века. Характерные для всего бассейна основные сообщества с доминированием двустворчатых моллюсков располагались концентрическими поясами, которые прерывались и замещались иными сообществами в мелководных районах, вблизи устьев рек и проливов (Киселева, 1967). Однако с 70-х годов прошлого века существенное влияние на структуру и функционирование черноморских экосистем стала оказывать антропогенная эвтрофикация (Виноградов и др., 1992; Во1ода е( а1., 1995). Кроме того, одной из основных форм антропогенного влияния стала случайная интродукция новых видов. При этом состав фауны моря изменился незначительно, однако многие дальние вселенцы широко распространились в море и вызвали крупномасштабные экологические последствия, затрагивающие все компоненты экосистемы (Зуйкоу, 1986; Виноградов и др., 1992; Виноградов и др., 2000; Тоёогоуа, КопБи1оуа, 2000; ХэаКъъу, ОгШгк, 2001; Кучерук и др., 2002), оказав заметное влияние на структуру донных сообществ. В изменившихся условиях изучение состояния и динамики донных сообществ активизировалось, однако внимание исследователей было нацелено в основном на северо-западный шельф Черного моря (Сотош, 1976; 8уе1коу, Маппоу, 1986; Маппоу, БЬукоу 1990; Досовская, 1990; Т^апиБ, 1997), в то время как восточная часть моря долго оставалась без должного внимания. Последнее подробное обследование донных сообществ Северо-Кавказского побережья Черного моря было проведено около 20 лет назад (Алексеев, Синегуб, 1992), с тех пор в данном регионе проводились только отдельные разрозненные

исследования зообентоса различных местообитаний. Продолжающаяся перестройка черноморской экосистемы определяет необходимость анализа современного состояния морской биоты и закономерностей её изменений. В особенности это относится к донным сообществам, которые представлены видами с многолетним жизненным циклом и могут давать интегрированную картину как современных изменений, так и восстановления прежней структуры нарушенных биоценозов в нестабильных условиях, формируемых перестройкой регионального климата и антропогенным воздействием.

Цель настоящей работы - оценка современного состояния и динамики сообществ макрозообентоса Северо-Кавказского побережья Черного моря, а также выявление механизмов, определяющих структурную организацию сообществ.

Для проведения подобной оценки были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать видовой состав и особенности пространственной структуры макрозообентосных сообществ;

2. Выявить факторы, определяющие видовую и пространственную структуру донных сообществ;

3. Проанализировать многолетнюю динамику донных сообществ.

Научная новизна. На Северо-Кавказском побережье Черного моря впервые

отмечено сильное различие структуры сообществ макрозообентоса на участке Адлер-Геленджик и на шельфе Керченского предпроливья к северу от Анапы. Показано, что ведущим фактором, определяющим различия между сообществами выделенных областей, является характер донных осадков. Впервые выявлено, что в пределах каждого из участков шельфа основную роль в динамике сообществ играют биотические взаимодействия с участием видов-вселенцев. На протяжении всего Северо-Кавказского шельфа зарегистрировано сужение зоны, занимаемой сообществом с доминированием Chamelea gallina, за счет поднятия на меньшие глубины ее нижней границы с 30-35 до 15-20 метров. На глубинах 20-30 м на участке побережья от Адлера до Геленджика впервые обнаружено сообщество с доминированием вида-вселенца Anadara cf. inaequivalvis. На основании анализа современной динамики донных сообществ Северо-Кавказского побережья продемонстрировано, что различия в структуре сообществ макрозообентоса двух выделенных ранее участков шельфа сохранялись в течение 5-ти лет.

Практическая значимость работы. Увеличивающееся антропогенное воздействие на экосистемы Черного моря, связанное с развитием морской транспортной структуры (строительство новых и реконструкция старых портов), интенсификацией транспортных потоков, строительством морских объектов нефтегазового комплекса, рекреационной нагрузкой, увеличением объема сброса загрязнений с берега, требует адекватной оценки реакции экосистем. При этом принципиально важно выделить те изменения в сообществах, которые происходят под влиянием конкретного антропогенного воздействия, отличая их от естественных изменений. Полученные автором данные по закономерностям распределения донных сообществ и изменениям их структуры могут быть использованы в качестве базовой информации при планировании и проведении мониторинга в данном регионе, а также при оценке антропогенного влияния на подобные экосистемы и наносимого морской биоте ущерба.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на II Международной конференции по океанографии Восточного Средиземноморья и Черного моря (2002, Турция); конференции молодых ученых «Понт Эвксинский III» (2003, Украина); XXIII Генеральной ассамблее международного союза по геодезии и геофизике (2003, Япония); Первой международной конференции «Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond« (2006, Турция) и на коллоквиумах Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (2002-2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ (5 статей и 5 тезисов).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на //¿^страницах и включает в себя разделы: Введение, Обзор литературы, Материалы и методы, Основная часть, состоящая из 2-х глав, Заключение, а также Выводы, Список литературы и Приложение. Работа иллюстрирована ^рисунками и ^таблицами. Список литературы включает источник, в том числе S3Ü на иностранных

языках.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор содержит два раздела. В первом разделе анализируются основные факторы организации донных сообществ: факторы среды и биоценотические взаимоотношения. Во втором разделе приводится краткая история исследования донной фауны Черного моря.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Сбор и обработка материала. Исследование проводили в 2001-2005 годах на Северо-Кавказском побережье Черного моря. В 2001 году было заложено 7 разрезов на глубинах от 10 до 30 м (Рис.1). Разрезы 1, 2, 3, 4 расположены в

Прикерченском районе, на участке побережья от Анапской бухты до Керченского пролива. Разрезы 5, 6 и 7 были заложены в южной части побережья, на участке от ( Новороссийска до Адлера. Долговременные исследования проводили на двух ( разрезах, один из которых расположен в Керченском предпроливье (разрез 2, 1 Бугаз), а второй - в южной части района исследований, напротив бухты Инал (разрез 6). Пробы на этих разрезах отбирали ежегодно с 2002 по 2005 год в мае- 1 июне, за исключением 2003 года, когда отбор проб проводили в декабре.

Рисунок 1. Район исследований. Цифрами отмечены разрезы, заложенные в 2001 году.

На каждой станции отбирали 6 проб дночерпателем «Океан-0.1» с площадью раскрытия 0,1 м2. 5 проб промывали на палубе через сито с расстоянием между

нитями 0,5 мм, после чего фиксировали 4% раствором формальдегида в морской воде. Из 6-й пробы брали грунт на гранулометрический анализ и на определение уровня органического обогащения. Размерный состав грунтов оценивали по соотношению в пробах основных размерных классов частиц. Уровень органического обогащения донных осадков определяли по содержанию общего органического углерода (Сорг).

Всего было отобрано 380 дночерпательных проб на 76 станциях. В каждой пробе проводили подсчет фауны, после чего животных взвешивали на весах с разрешающей способностью 0,001 г. Все биомассы приведены в сыром спиртовом весе. Для ряда видов и групп пользовались средними массами особей, которые определяли взвешиванием нескольких десятков особей. Все количественные данные пересчитаны на м2.

Статистическая обработка данных. Для оценки относительной значимости вида в сообществе использовали долю дыхания вида в суммарном расчетном дыхании сообщества (Кучерук, 1985; Кучерук, Савилова, 1985). Оценку видового богатства фауны проводили при помощи анализа кумулятивной кривой накопленных значений обилия видов, а также расчета ожидаемого полного числа видов с поправкой Chao2 на встречаемость редких видов (Chao, 1987). Следующие показатели использовали для интегральной характеристики сообществ: численность (экз/м2) и биомасса (г/м2) организмов, число видов, индекс видового богатства Маргалефа (Margalef, 1958), индекс разнообразия Шеннона (Shennon, Weaver, 1949), индекс выравненное™ распределения обилий видов Пиелу (Pielu, 1966). Для оценки связей между распределением сообществ макрозообентоса и факторами среды проводили корреляционный анализ.

Расчет и анализ сходства проб проводили с использованием индекса сходства Брэя-Кёртиса (Bray, Curtis, 1957) на базе данных по доле дыхания видов в суммарном дыхании сообществ. На основании полученных значений проводили ординацию методом многомерного шкалирования для выявления общих тенденций в распределении сообществ.

Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel (Microsoft Excel, 2003), STATISTICA 6.1 (StatSoft, Inc., 2003), PRIMER 5.2.4. (Primer, 2001).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА Пространственное распределение абиотических параметров

Гранулометрический анализ грунта показал, что основной фракцией являлся крупный, местами заиленный, песок со средним размером частиц 1,58 мм. Содержание алевропелита варьировало от 0,82 до 78,98 %, при этом необходимо отметить, что в южной части побережья (на разрезах 5, б, 7) с увеличением глубины наблюдалось интенсивное заиление (Рис.2). Содержание органического углерода в среднем составило 0,39%, изменяясь от 0,09 до 1,03 %. Минимальные значения приходились на северные разрезы (1, 2, 3, 4), в то время как в южной группе станций (разрезы 5, 6, 7) было отмечено увеличение содержания Сорг с глубиной практически в 10 раз.

0-1 • - 2 —— -3--4

Рисунок 2. Изменение абиотических параметров по мере увеличения глубины. 1 - станции северных разрезов (1,2, 3,4); 2 - станции южных разрезов (5,6, 7);

3 - линии тренда изменений (разрезы 1, 2, 3,4);

4 - линии тренда изменений (разрезы 5, 6, 7).

Таким образом, в распределении данных параметров прослеживается разделение исследуемого участка побережья на две части. На южном участке шельфа происходит заиление донных осадков, а также увеличение содержания Сорг в соответствии с глубинным градиентом, в то время как в Прикерченском районе наблюдается в целом низкий уровень органического обогащения осадков и относительно невысокая степень их заиления. Такая разница в свойствах грунта обусловлена большей интенсивностью терригенного осадконакопления в южной части Кавказского побережья в связи с характером речного стока. Здесь множество мелких быстроводных речек, лишенных лиманных отстойников и напрямую несущих муть и органический детрит прямо в море (Страхов, 2008). По мнению

Страхова, значительную роль в распределении терригенного материала в Черном море играет также гидродинамика. Основное Черноморское Течение (ОЧТ) дополнительно «организует» распределение на дне осадочного материала, поступающего с побережья, пронося эти воды мимо района Керченского предпроливья.

Общая характеристика макрозообентоса

Фауна исследованного региона характеризуется малым числом видов: от 14 до 35 на станцию. Всего был отмечен 81 вид беспозвоночных, из них самый многочисленный таксон - Polychaeta (28 видов), далее следует Mollusca (23 вида) (17 видов Bivalvia, 6 - Gastropoda), Crustacea (23 вида), 7 видов пришлось на долю всех остальных таксонов, в том числе: 1 вид - Coelenterata, 1 - Nemertini, 1 - Phoronida, 2 вида Echinodermata и 2 вида Chordata. При этом численность и биомасса двустворчатых моллюсков значительно превышают численность и биомассу всех остальных таксонов, составляя 91% и 97% соответственно.

Анализ распределения числа видов показал почти двукратное падение видового разнообразия на южном участке побережья в сравнении с данными, полученными для района Керченского предпроливья. Среднее число видов на станцию составило 25 для северных разрезов и 16 - для южных. Остальные показатели видового разнообразия, такие как индекс видового богатства Маргалефа d, индекс видового разнообразия Шеннона Н, а также индекс выравненное™ распределения обилий видов Пиелу J показывают сходную картину, значительно уменьшаясь в южной части побережья, в особенности на мелководных станциях (10-20 м).

Общая численность макрозообентоса составила в среднем 3085 экз/м2 на станцию, меняясь от 406 экз/м2 до 16307 экз/м2. Станции с наиболее высокими показателями численности были расположены на глубинах 10-20 м в южной части побережья (Рис.3). Наиболее высокая биомасса макрозообентоса также была отмечена на юге, ее изменения составили от 28 г/м2 до 1440 г/м2, при среднем значении 403 г/м2. Однако, в отличие от показателей численности, показатели биомассы на мелководных станциях северных разрезов (10-15 м) были хотя и незначительно меньше, но вполне сопоставимы со значениями, полученными для аналогичных глубин южного участка побережья

Номера разрезов

Рисунок 3. Схема пространственного распределения численности (экз/м2) (А) и биомассы (г/м2) (Б) макрозообентоса у берегов Северо-Кавказского побережья в 2001 году.

Таким образом, распределение как биотических, так и абиотических параметров позволяет нам выделить два различных участка на Северо-Кавказском побережье. Как уже было отмечено, основной вклад в общие численность и биомассу бентоса вносят двустворчатые моллюски. Все вышеперечисленные I изменения этих показателей связаны с изменением численности и биомассы 1 данного таксона.

Пространственная структура сообществ макрозообентоса

На основании анализа методом многомерного шкалирования были выделены две группы станций: разрезы 1, 2, 3, 4, лежащие в районе Керченского предпроливья к северу от Анапы; разрезы 5, 6, 7, лежащие к югу от Новороссийска (разделение станций неслучайно на уровне значимости 0,1% (АТчЮБМ)) (Рис. 4 А). При этом как северные, так и южные станции образуют скопление в диапазоне глубин 10-15 м, в то время как точки, отображающие станции на глубинах 20-35 м, , лежат достаточно разбросанно. Иными словами, мелководное сообщество одно и

представлено на всех разрезах, в то время как глубже 15 м расположено несколько разных сообществ (Рис. 4 Б).

Б.

10-15 м 20-30 м 5Л" V $t'«s-. еда

/ ° о о]

( ° о о\

к 0 ° J" \ °

О (~г

•

О" северные разрезы (1,2, 3, 4)

'■южные разрезы (5, 6, 7)

0 С.gallina О Р. ruáis

^ M.galloprovincialis • A.cf. inaequivalvis

Рисунок 4. Результаты ординации станций методом многомерного шкалирования (на базе значений индекса сходства Брэя-Кёртиса, рассчитанного по данным о доле дыхания видов в суммарном дыхании сообществ):

А: С учетом расположения станций; Б: С учетом руководящих видов (виды обозначены символами) и глубины расположения станций (глубины в м).

Основных видов, определяющих как сходство, так и различие между группами станций оказалось всего три: Chamelea gallina (Linnaeus, 1758), Pitar ruáis (Poli, 1795) и Anadara cf. inaequivalvis (Bruguiére, 1789). Доминирование было выражено особенно резко на глубинах 10 и 15 м, где доля руководящего вида С. gallina составила 83,84% и 71,72%, соответственно. На глубине 20 м руководящим видом на большинстве станций все еще являлась С. gallina, однако на станциях, расположенных на 25-30 м доминирование было распределено между тремя основными видами равномерно, и доля каждого вида составила от 20% до 30%.

Дальнейший анализ позволил выделить три сообщества (разделение станций неслучайно на уровне значимости 0,1% (ANOS1M)) (Рис. 4 Б):

• сообщество с доминированием Chamelea gallina, расположенное на глубине 10-25 м и отмеченное на всех семи разрезах;

• сообщество с доминированием Pitar ruáis, расположенное на глубине 20-30 м и отмеченное только на разрезах 1 и 3 северной части побережья;

• сообщество с доминированием Anadara cf. inaequivalvis, расположенное на глубине 20-30 м и отмеченное на разрезах 6 и 7 южной части побережья.

Таким образом, на разрезах, расположенных в Керченском предпроливье, доминировали характерные для Черного моря виды двустворчатых моллюсков, тогда как на участке от Геленджика до Адлера на глубине 20-30 м было обнаружено сообщество, в котором руководящим видом являлся вселенец Anadara cf. inaequivalvis.

Сообщество Chamelea gallina. Всего в сообществе зарегистрировано 76 видов бентосных животных, однако 70 из них отмечено для района Керченского предпроливья и всего 38 для южной части побережья. Несмотря на абсолютное доминирование на всех 20-ти станциях С. gallina, в разных частях побережья наблюдаются значительные различия в общей численности бентоса, а также в численности и размерной структуре руководящего вида сообщества (Таблица 1). Среднее число видов в пробе (т.е., a-разнообразие) в северной части составило 15, а в южной части в 2 раза меньше - 8 видов. Численность макрозообентоса на станциях северных разрезов составила от 470 до 4420 экз/м2, в то время как к югу от Геленджика значения общей численности были на порядок выше: 2290- 16310 экз/м2. При этом значения общей биомассы практически не различались: 28-910 г/м2 и 64-840 г/м2 для северных и южных разрезов соответственно. При рассмотрении значений численности и биомассы руководящего вида очевидно, что именно они составили большую часть численности и биомассы макробентоса и определили общую картину различий. На станциях южных разрезов численность С. gallina значительно превысила значения, полученные для станций, расположенных севернее, в Керченском предпроливье (1674-16010 экз/м2 и 50-3740 экз/м2 соответственно). В то же время ее биомасса в обеих областях различалась незначительно: 6-875 г/м2 и 65-820 г/м2.

Анализ размерной структуры руководящего вида показал, что низкая биомасса и высокая численность бентоса в южной части побережья обуславливается тем, что в пробах, как правило, отсутствовали крупные моллюски. Основной состав популяции С. gallina был представлен молодью до 3 мм длиной (на 7 станциях найдено всего 23 взрослых экземпляра >10 мм длиной). В районе Керченского предпроливья в пробах преобладали особи длиной 12-18 мм. Несмотря на все вышеуказанные для данного сообщества различия, мы считаем, что это единое сообщество с разной возрастной структурой основного доминанта, которое имеет одинаковый основной пул видов. Отличие проявляется за счет

редких видов (в основном полихет и амфипод), зарегистрированных в северной части побережья, где не было отмечено высокой плотности молодых экземпляров С. gallina.

Таблица 1. Основные характеристики прибрежных сообществ макрозообентоса СевероКавказского побережья в 2001 году.

Руководящий вид сообщества Chamelea gallina Pitar ritáis Anadara cf. inaequivalvis

Местообитание Керченское предпроливье (разрезы 1,2,3,4) Геленджик- Адлер (разрезы 5,6,7) Керченское предпроливье (разрезы 1,2,3,4) Геленджик- Адлер (разрезы 5,6,7)

Глубина, м ¡0-25 10-25 20-30 20-30

Число видов 8 70 38 50 35

а-разнообразие 15 8 12 9

р-разнообразие 0,3623 0,4116 0,5311 0,4374

N макробентоса, экз/м 1230 8972 600 2130

В макробентоса, г/м" 360 576 66 600

N руковод. вида, экз/м2 735 8507 115 1160

В руковод. вида, г/м2 330 506 27 450

Индекс Шеннона Н 1,1 0,5142 2,063 1,118

Индекс Пиелу J 0,2589 0,1414 0,5275 0,3144

С % орг» 'и 0,22 0,28 0,19 0,70

Алевропелит, % 22 18 17 29

Сообщество Pitar rudis. Всего в сообществе зарегистрировано 50 видов, из них 18 видов Polychaeta, 13 видов Bivalvia, 3 вида Gastropoda, 13 видов Crustacea и по одному виду Nemertini, Echinodermata и Chordata. Среднее число видов в пробе составило 12. Общая численность макрозообентоса в среднем составила 600 экз/м2, изменяясь в интервале от 400 до 720 экз/м2. Средняя биомасса составила 66 г/м2, изменяясь от 30 до 130 г/м2. Высокая численность при низкой биомассе объясняется наличием большого количества мелких полихет. Руководящий вид сообщества Pitar rudis имел численность 60-160 экз/м2, среднюю - 115 экз/м2; биомассу - 15-50 г/м2, среднюю - 27 г/м2.

Анализ значимости видов по вкладу во внутрикомплексное сходство показал, что следующим и основным после P. rudis видом является С. gallina (26%), а на долю первого доминанта приходится всего 55%. (Для сравнения, доля первого доминанта в сообществе С. gallina составляет более 90%). Вклад остальных видов в сходство между станциями этого сообщества заметно меньше и составил около

4-5%, однако общее количество видов, оказывающих влияние на формирование структуры сообщества, равно 7, в то время как в сообществе С. gallina вклад более 95% обеспечивается всего одним доминирующим видом.

Сообщество Anadara cf. inaequivalvis. Всего в сообществе зарегистрировано 35 видов, из них 11 видов Polychaeta, 9 видов Bivalvia, 4 вида Gastropoda, 10 видов Crustacea и 1 вид Chordata. Среднее число видов в пробе составило 9. Общая численность макрозообентоса в среднем составила 2130 экз/м2, изменяясь в интервале от 670 до 4330 экз/м2. Общая биомасса изменялась от 200 до 1440 г/м2, составив в среднем 600 г/м2. Руководящий вид сообщества - Anadara cf. inaequivalvis имел численность 190-2590 экз/м2, среднюю - 1160 экз/м2; биомассу -110-1180 г/м2, среднюю - 450 г/м2.

Более 95% суммарного вклада видов в среднее сходство между станциями обеспечивается тремя видами: A. cf. inaequivalvis, P. rudis и С. gallina. Впервые в список видов, определяющих сходство между станциями, попадает хищная гастропода Rapana venosa (Valenciennes, 1846), ее численность составляет 5 экз/м2 при биомассе 28 г/м2. Среднее сходство между станциями довольно велико и составляет 69%. Доминирование выражено довольно резко: вклад A. cf. inaequivalvis в среднее сходство между станциями составляет 76%, а доля в суммарном дыхании сообщества 63%.

Необходимо также отметить относительно высокую численность A. cf. inaequivalvis, при не очень большой для данного вида биомассе, и практически полное отсутствие крупных взрослых особей. Анализ размерного состава показал, что средний размер моллюсков колеблется от 9 до 14 мм (размер взрослых особей обычно составляет 50-60 мм).

Сравнительный анализ сообществ макрозообентоса и обсуждение факторов, определяющих их видовую и пространственную структуру

Оценка Р-разнообразия выделенных сообществ, т.е. степени пространственной неоднородности видового состава, показала, что мелководное сообщество С. gallina более монотонно по своей структуре, чем глубоководные сообщества Anadara cf. inaequivalvis и Pilar rudis, среди которых наиболее мозаичным оказалось сообщество P. rudis (Р=0,5311) (Табл. 1) ((3-разнообразие оценивали по скорости прироста числа найденных видов с увеличением числа

проб). Локальное разнообразие (среднее число видов в одной пробе) во всех сообществах примерно одинаково, его увеличение до 15 видов на пробу в сообществе Chamelea gallina происходит за счет пула редких видов, отмеченных на станциях северных разрезов.

В целом для станций северных разрезов, на которых было отмечено зрелое сообщество С. gallina и сообщество Р. ruáis, характерны более высокое видовое разнообразие и выравненность сообществ на фоне низкого содержания органики и иловых фракций. С продвижением на юг видовое разнообразие и выравненность видовой структуры уменьшаются, а заиленность и содержание Сорг растет с увеличением глубины (Табл. 1). Наиболее заиленные станции с высоким содержанием Сорг занимает сообщество с доминированием Л. cf. inaequivalvis.

По результатам исследований прошлых лет каких-либо значимых различий в бентосных сообществах этих участков не наблюдалось. Единственное сравнение фауны данных районов было проведено более 40 лет назад (Киселева, Славина, 1966). Была отмечена разная размерная структура сообщества С. gallina: в районе Керченского предпроливья преобладали моллюски длиной 12-18 мм, тогда как в районе Геленджик - Батуми большинство взрослых особей приходилось на размерные группировки 5-12 мм. По мнению Киселевой, это явление было связано с выеданием крупных экземпляров двустворчатых моллюсков рапаной, появившейся в этом регионе незадолго до проведения съемки.

Прошедшее в 1999 г. на южном участке шельфа массовое оседание двустворчатых моллюсков (С. gallina и A. cf. inaequivalvis) позволило впервые выявить различия в структуре бентосных сообществ (Кучерук и др., 2002), а также зарегистрировать появление на Кавказском побережье нового сообщества с доминированием вселенца Anadara cf. inaequivalvis. Высокая численность анадары, а также практически полное отсутствие хамелеи в диапазоне глубин 20-30 м, скорее всего, связаны с тем, что в данном районе содержание в грунте органического углерода, а также самых мелких фракций грунта (алевропелита) на порядок выше, чем на всех остальных станциях (Чикина и др., 2003; Chikina, Kucheruk, 2005). Большая эвтрофикация и, соответственно, менее благоприятный кислородный режим участка шельфа от Геленджика до Адлера определяются характером речного стока в этом районе Кавказского побережья и интенсивным терригенным осадконакоплением (Страхов, 2008).

Многочисленные исследования устойчивости двустворчатых моллюсков к гипоксии и аноксии показали, что, в отличие от С gallina, A. cf. inaequivalvis гораздо лучше переносит заиление и низкое содержание кислорода, или даже его полное отсутствие (Weber et al., 1990; Brooks et al., 1991; de Zwaan et al., 1991). В условиях гипоксии (т.е. при низком содержании кислорода) А. cf. inaequivalvis в основном полагается на аэробный метаболизм благодаря наличию в гемолимфе гемоглобин-содержащих эритроцитов, которые несут не только функцию транспорта кислорода, но также и функцию его запасания (Weber et al., 1990). В целом, популяция A. cf. inaequivalvis характеризуется медленным ростом отдельных особей, их достаточно долгой жизнью, скудным пополнением за счет вновь осевших экземпляров и низкой долей смертности взрослых особей (Чикина и др., 2003). Возможно, некоторые из этих факторов, в сочетании с высокой устойчивостью анадары к аноксии, позволили недавно иммигрировавшему моллюску стать доминирующим видом.

МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА

Устойчивость наблюдаемых изменений во времени представляла наибольший интерес для наших дальнейших исследований. В связи с тем, что на разных разрезах как южного, так и северного участков шельфа изменения проходили синхронно и однонаправлено, для анализа многолетней динамики донных сообществ мы ограничились подробным рассмотрением данных, полученных на двух разрезах: разрез Бугаз (2) в Прикерченском районе и разрез Инал (6) в южной части побережья (Рис.1).

Анализ методом многомерного шкалирования показал, что разделение Северо-Кавказского побережья на две области с различной структурой сообществ макрозообентоса сохранялось на протяжении всего исследования (разделение станций неслучайно на уровне значимости 0,1%) (Рис. 5 А). Станции, расположенные в диапазоне глубин 10-15 м, образовали единую для двух разрезов группу, в которой на протяжении пяти лет руководящим видом являлся Chamelea gallina (Рис. 5 Б). Однако на станциях, расположенных в диапазоне глубин 20-35 м, доминирующие виды принципиально различались на протяжении всего периода исследований. На разрезе Инал в разные годы руководящими видами были

Anadara cf. inaequivalvis и Rapana venosa. В то же время на северном разрезе была отмечена как пространственная мозаичность сообществ, так и изменчивость во времени: на большинстве станций доминировал Pitar ruáis, часть станций занимало сообщество с доминированием Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819), на

нескольких станциях в разные годы руководящими видами были С. gallina и Melinna palmata (Grube, 1870).

*A.cí.inaequimhis b-M.gaUoprovinciulis® M. palmata ■Р. ctrrifera

Рисунок,5. Результаты ординации методом многомерного шкалирования станций, отобранных на разрезах Инал и Бугаз за 2001-2005 годы (на базе значений индекса сходства Брэя-Кёртиса, рассчитанного по данным о доле дыхания видов в суммарном дыхании сообщества):

Таким образом, в течение всего периода исследований глубины 10-15 м на обоих разрезах занимало сообщество С. gallina, в то время как в диапазоне глубин 20-35 м происходила трансформация сообществ, которая проистекала по разному сценарию на каждом из разрезов.

Многолетняя динамика сообщества Chameleagallina Разрез Бугаз. В Табл. 2 отражены многолетние изменения показателей биомассы и численности указанного сообщества. На разрезе Бугаз значительных изменений этих параметров не было зарегистрировано. Биомасса руководящего вида составляла от 96% до 99% общей биомассы сообщества. Зарегистрированный в 2002 году небольшой пик значений общей численности и биомассы сообщества

связан с оседанием молоди Chamelea gallina, ее численность выросла до 1147экз/м2, а биомасса увеличилась в два раза, до 360 г/м2. На следующий год численность этого вида сократилась более чем в два раза (до 484экз/м2), а в течение 2003-2005 годов вернулась к исходным значениям, зарегистрированным в 2001 году, не оказав значительного влияния на структуру сообщества. Число видов менялось незначительно, достигнув максимума в 2003 году (44 вида). Показатели видового разнообразия и выравненное™ сообщества также практически не изменялись, незначительно уменьшившись в 2003 году одновременно со вспышкой численности доминанта С. gallina.

Таблица 2. Многолетние изменения основных параметров, характеризующих сообщество Chamelea gallina, в разных частях Северо-Кавказского побережья

Разрез Год S N, экз/м2 В, г/м2 d J Н

Бугаз 2001 33 653 192,55 4,94 0,60 2,09

2002 38 1917 372,00 4,90 0,47 1,69

2003 44 914 245,93 6,31 0,52 1,94

2004 35 514 103,48 5,45 0,69 2,45

2005 31 380 67,62 5,05 0,62 2,13

Инал 2001 16 9732 838,90 1,63 0,06 0,18

2002 27 4859 624,15 3,06 0,08 0,29

2003 - - - - - -

2004 38 2075 220,10 4,84 0,27 0,99

2005 21 340 146,5 3,43 0,80 2,42

Разрез Инал. В этой области произошло значительное снижение как численности, так и биомассы сообщества (Табл. 2). В 2005 году эти значения приблизились к численности и биомассе, отмеченным для зрелого сообщества С. gallina на разрезе Бугаз, где не было зарегистрировано массового оседания моллюсков. К сожалению, в 2003 году в районе бухты Инал не удалось отобрать пробы на глубине 10-15 м, однако тренд в сторону уменьшения численности и биомассы макрозообентоса очевиден и позволяет нам при дальнейшем анализе ограничиться четырьмя точками. Анализ изменений численности и биомассы основных видов показал, что не только естественная смертность свежеосевших особей С.gallina явилась причиной падения этих параметров. Столь высокое

количество молоди двустворчатых моллюсков спровоцировало вспышку численности хищной гастроподы Rapana venosa\ в 2002 году ее количество увеличилось с 2 до 12 экз/м2. (Рис. 6 А), а биомасса с 2,5 до 50 г/м2. В последующие годы численность рапаны оставалась стабильной (10-12 экз/м2), однако ее биомасса продолжала расти (Рис. 6 В). В 2005 году на одном квадратном метре было зарегистрировано 12 экземпляров с общей биомассой 140 г/м2.

А. Б.

10000 г

(О

q 9000 -1 8000

0 ™°т

л 6000

6 5000

1 4000 g Э300 -

5 2000 J-Í 1000 | о LI_| Chamal еа gallina 9—Rapare venosa l 1 l Chamelea gallina Rapana venosa

Рисунок.6. Изменения численности (экз/м2) (А) и биомассы (г/м2) (Б) массовых видов сообщества Chamelea gallina в районе бухты Инал за период с 2001 по 2005 г.

Одновременно с увеличением количества рапаны наблюдалось резкое падение численности Chamelea gallina, являющейся основной кормовой базой хищной гастроподы (Рис. б А). К 2005 году ее значения составляли 64 экз/м2, при суммарной биомассе хамелеи меньше одного грамма на квадратный метр (Рис. 6 Б). В результате падения численности доминирующего вида в сообществе выросли показатели видового богатства и выравненное™ структуры (Табл. 2) за счет увеличения видового разнообразия полихет, гастропод и, в особенности, ракообразных.

Обобщая полученные нами результаты, можно заключить, что если в 2001 году сообщество Chamelea gallina в разных частях побережья было представлено единым пулом видов с различной размерной структурой основного доминанта, то со временем разница между этими участками становилась все больше. На каждом из разрезов были отмечены изменения в структуре сообщества, однако если в районе Бугаза они оказались незначительными и практически не отразились на структуре макрозообентоса, то вблизи бухты Инал происходила более серьезная трансформация - уничтожение рапаной популяции руководящего вида сообщества.

2001

160

140 го

120 о с

100 >

c¿

80 го

60 о

40 о

20 Ш

Многолетняя динамика сообществ, занимающих глубины 20-30 м Разрез Бугаз. Численность и биомасса макрозообентоса на указанных глубинах претерпевала незначительные колебания (Табл. 3). Снижение этих параметров в 2003 году, скорее всего, связано со временем отбора проб. Значительный вклад в общую численность бентоса на глубинах 20-30 м в районе Бугаза составили Polychaeta (от 65% до 85%), а в зимние месяцы численность массовых видов полихет, таких как Aricidea claudiae (Laubier, 1967) и Prionospio cirri/era (Wiren, 1883), существенно снижается. Отмеченное в 2003 году уменьшение общего числа видов в районе Бугаз, вероятнее всего, также связано с зимним временем отбора проб, в которых было зарегистрировано значительно меньше видов Polychaeta и Crustacea, имеющих короткие жизненные циклы.

Таблица 3. Многолетние изменения основных параметров, характеризующих сообщества, расположенные в диапазоне глубин 20-30 м, в разных частях СевероКавказского побережья

Разрез Год S N, экз/м2 В, г/м2 d J Н

Бугаз 2001 49 942 52,48 7,01 0,63 2,49

2002 61 1826 38,06 7,98 0,59 2,44

2003 23 338 13,06 3,78 0,70 2,20

2004 63 1898 258,22 8,21 0,52 2,15

2005 51 1185 39,42 7,06 0,60 2,34

Инал 2001 32 3045 867,19 3,87 0,35 1,22

2002 25 1726 507,42 3,22 0,41 1,32

2003 28 428 51,21 4,46 0,60 2,00

2004 30 464 52,86 4,72 0,79 2,67

2005 38 554 12,02 5,86 0,58 2,12

На протяжении всего периода исследований по биомассе доминировали двустворчатые моллюски, составляя от 73 до 98% от суммарной биомассы сообщества. Однако в 2004 году доля Bivalvia составила всего 46% от общей биомассы сообщества в результате того, что в пробу попало 8 экземпляров Rapana venosa с биомассой 130 г/м2 (Рис. 5 А, Рис. 7), значительно увеличив общую биомассу сообщества (Табл. 3).

Также оказалось, что выделенное на этих глубинах в 2001 году сообщество, в котором руководящим видом был Pilar ruáis, не только мозаично в пространстве, но и изменчиво во времени (Рис. 5 Б, Рис. 7). Конкурентом за место основного доминанта стала мидия Mytilus galloprovincialis. Ее сообщество ранее занимало диапазон глубин свыше 35-40 м, а на глубинах 20-30 м мидия выступала в роли субдоминанта сообщества С. gallina.

2001 2002 2003 2004 2005

□ Chamelea gallina S Mytilus galloprovincialis

& Pitar rudis §3 Cerastoderma glaucum

0 Nassarius reticulatus 0 Rapana venosa

Рисунок7. Изменения видовой структуры донных сообществ в районе Бугаз за период с 2001 по 2005 г (диапазон глубин 20-30 м).

Разрез Инал. В расположенном на глубине 20-30 м сообществе Anadara cf. inaequivalvis число зарегистрированных видов было практически в два раза меньше, чем на этих же глубинах в Бугазском районе, и оно почти не менялось на протяжении всех 5 лет исследований (Табл. 3). Однако, как и на глубинах 10-15 м, к 2005 г. в районе бухты Инал значительно снизились как численность, так и биомасса сообществ. При этом, если в 2001-2002 гг. по численности и по биомассе доминировали Bivalvia (94% и 95%, соответственно), то в 2003-2005 гг. по численности стали преобладать Polychaeta (70%), а по биомассе Gastropoda (более 90%), которые в основном были представлены экземплярами Rapana venosa.

Причиной таких изменений стало большое количество молодых экземпляров Anadara cf. inaequivalvis, появившееся в результате массового оседания 1999 года (Кучерук и др., 2002). Как и в более мелководном сообществе С. gallina, молодь моллюсков послужила кормовой базой для рапаны, спровоцировав вспышку ее

численности на мягких грунтах. В результате интенсивного развития R. venosa и ее активного хищничества в 2003 году популяции двустворчатых моллюсков оказались практически уничтоженными. Численность анадары сократилась с 1780 до 5-10 экз/м2, а численность остальных моллюсков не превышала нескольких экземпляров на квадратный метр (Рис. 8). В связи с тем, что доминирование в сообществе стало не столь резким, увеличились показатели видового богатства и разнообразия, так же как и на глубинах 10-15 м (Табл. 3).

2001

2002 2003

2004

2005

Б.

> c¿

S о

60 50 -40 30 -20 -10 -0

У 800

--.700

-- 600

-- 500

¡5

-- 400 га о о

-- 300 1 о

-- 200 ш

-- 100

-- О

□ 1 -*—3

га >

2001

2002

2003

2004

2005

Рисунок 8. Изменения численности (экз/м2) (А) и биомассы (г/м2) (Б) массовых видов сообщества Anadara cf. inaequivalvis в районе бухты Инал за период 2001-2005 гг. Цифрами обозначены: 1 - R. venosa, 2 - С. gallina, 3 - A. cf. inaequivalvis, 4 - Р. rudis

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По результатам исследований первой половины 20-го века морская донная фауна Черного моря была достаточно однообразна и стабильна. Описанная еще Зерновым (1913) картина распределения бентоса сохранялась до 80-х годов прошлого века. Даже вселение в Черное море в 1947 году хищной гастроподы Rapana venosa, уничтожившей устричный биоценоз, практически не отразилось на картине распределения основных биоценозов, опоясывающих Черное море, с доминированием двустворчатых моллюсков Chamelea gallina, Mytilus galloprovincialis и Modiolula phaseolina (Philippi, 1844) (Киселева, Славина, 1966).

Однако в 1988 г. после вспышки численности нового черноморского вселенца, гребневика Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz, 1865), в структуре донных сообществ начались изменения, связанные, в первую очередь, с начавшимся заилением мелководий. Такое изменение гранулометрического состава грунтов было связано как с общей эвтрофикацией Черного моря, так и с повышением количества взвешенного органического вещества после вселения мнемиопсиса (Bologaet al, 1995). В южной части Северо-Кавказского побережья на заиленных грунтах, при пониженном содержании кислорода в воде, конкурентное преимущество перед Chamelea gallina получил тихоокеанский вселенец Anadara cf. inaequivalvis, благодаря наличию в гемолимфе гемоглобин-содержащих эритроцитов (Weber et al., 1990). Однако начавшееся формирование нового сообщества было приостановлено в связи с прекращением оседания молоди двустворчатых моллюсков, пелагические личинки которых активно выедались мнемиопсисом.

1999 году в количественных пробах в диапазоне 20-30 м, считавшемся ранее областью наибольшего развития биоценоза Chamelea gallina, бывший доминант отсутствовал полностью, a Anadara cf. inaequivatvis присутствовала единичными экземплярами на станции (Кучерук и др., 2002).

В 1998-1999 годах в Черном море появился очередной экзотический вид -гребневик Beroe ovata (Bruguiére, 1789), в осенний период полностью уничтоживший мнемиопсиса. Это привело к первому за многие годы массовому оседанию молоди двустворчатых моллюсков в 1999 году, как автохтонного С. gallina, так и вселенца Л. cf. inaequivalvis. При отсутствии на грунте взрослых моллюсков плотность осевшей молоди в 100-1000 раз превысила ранее наблюдавшиеся в зрелых сообществах концентрации сеголетков.

Однако высокая плотность поселения осевшей молоди двустворчатых моллюсков обеспечила обширную кормовую базу для молоди рапаны, плотность популяции которой в 2003 году выросла в 10 раз. По-видимому, лимитирующим фактором для развития рапаны являлась доступность пищи для ее молоди. В результате, исключительно высокая нагрузка на сообщества (биомасса хищника превышала 10% от суммарной биомассы сообщества) через год привела к падению их биомассы, и к очередным изменениям в видовой структуре.

Севернее, в Прикерченском районе, донные сообщества оказались значительно менее подвержены изменениям, чем на южном участке шельфа, в связи с особенностями донного рельефа и характером донных осадков. Отсутствие скальных грунтов в этой области, и, следовательно, мощных зарослей макрофитов, позволило избежать первой вспышки численности рапаны, а процессы заиления протекали значительно менее интенсивно, чем в южной части побережья, в связи с отсутствием значительного речного стока. Однако здесь снижение количества вида-доминанта, связанное с заилением мелководий, привело к повышению обилия пелофильного вида Pitar rudis и увеличению мозаичности распределения животных, а в масштабах более крупных площадей - к смещению вверх нижней границы сообщества С. gallina.

Таким образом, современная динамика донных сообществ СевероКавказского побережья показывает, что бывает, если дать небольшой внешний

толчок, казалось бы, стабильной системе. Комбинированное воздействие на донные сообщества двух пелагических вселенцев - гребневиков Mnemíopsis leidyi и Вегое ovata в сочетании с воздействием хищника-вселенца Rapana venosa и появлением конкурирующего вида двустворчатого моллюска Anadara cf. ¡naequivalvis привело к резким изменениям в структуре сообществ за исключительно короткие сроки. Выведенное из состояния первоначального равновесия сообщество начало испытывать резкие колебания, как общих количественных показателей, так и видовой структуры. Пяти лет оказалось недостаточно для стабилизации их состояния.

ВЫВОДЫ

1. На Северо-Кавказском побережье Черного моря выделено две области с различной структурой сообществ макрозообентоса: 1) северная - от Керченского пролива до Анапы и 2) южная - от Геленджика до Адлера. Устойчивые различия между этими областями сохранялись на протяжении пяти лет исследований.

2. Ведущим фактором, определяющим различия донных сообществ северной и южной областей, является характер донных осадков: содержание органического углерода и алевропелитовой фракции.

3. В пределах каждой из областей главенствующую роль в динамике сообществ играют межвидовые взаимодействия - популяционные (размножение) и ценотические (хищничество и конкуренция). При этом основными видами, вызвавшими резкие изменения в структуре сообществ, являются виды-вселенцы.

4. На протяжении всего Северо-Кавказского шельфа в биотопе прибрежных песков отмечено сужение зоны, занимаемой сообществом Chamelea gallina, за счет поднятия его нижней границы на меньшие глубины: с 30-35 до 15-20 м. В северной области популяция С. gallina стабильна, ее численность, биомасса и возрастная структура сходны с наблюдавшимися в 1980-е годы. В южной области популяция С. gallina претерпевает резкие циклические колебания, связанные со вспышками численности хищника-вселенца Rapana venosa.

кислородным режимом этого участка шельфа из-за значительного терригенного осадконакопления. В отличие от С. gallina, доминировавшего на этих глубинах до 1990-х годов, A. cf. inaequivalvts более адаптирована к низкому содержанию кислорода благодаря наличию в гемолимфе гемоглобин-содержащих эритроцитов.

6. В районе Керченского предпроливья снижение количества доминанта С. gallina в диапазоне глубин 20-30 м, связанное с заилением мелководий, привело к повышению обилия пелофильного вида Pitar ruclis и к увеличению мозаичности распределения животных.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи:

1. Н.В.Кучерук, А.Б.Басин, А.В.Котов, М.В.Чикина. 2002. Макрозообентос рыхлых грунтов северокавказского побережья Черного моря: многолетняя динамика сообществ // Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря (под ред. А.Г.Зацепина и М.В.Флинта). М.: Наука. С.289-297.

2. Chikina M.V., Kucheruk N. V. 2003. Changes in the species structure of the Black Sea coastal benthic communities // Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea. Ed. Yilmaz A. Erdemli-Ipel, Turkey - IMS METU. P.897-901.

3. Чикина M.B., Колючкина Г.А., КучерукН.В. 2003. Аспекты биологии размножения Scapharca inaeqirivalvis (Bruguiere) (Bivalvia; Arcidae) в Черном море // Экология моря, вып. 64. С.72-77.

4. Margarita V. Chikina, Nikita V. Kucheruk. 2004. Contemporary dynamics of coastal benthic communities of the north Caucasian coast of the Black Sea // International Workshop on Black Sea Benthos. Cjztiirk, В., Mokievsky, V.O. and Topaloglu, B. (Eds). Published by Turkish Marine Research Foundation, Turkey. P.155-160.

5. M.V.Chikina, N.V.Kucheruk. 2005. Long-Term Changes in the Structure of Coastal Benthic Communities in the Northeastern Part of the Black Sea: Influence of Alien Species // Oceanology, Vol 45, Suppl.l. P.S176-S182.

Тезисы докладов на конференциях:

6. Чикина М,В., Кучерук Н.В. 2001. Современное состояние биотопа прибрежных песков Северного Кавказа // Конференция молодых ученых «Понт Эвксинский-II», 18-20 сентября, 2001, Севастополь, Украина. Тезисы докладов. С.59.

7. Chikina Margarita V., Kucheruk Nikita V. 2002. Changes in the species structure of the Black Sea coastal benthic communities // International conference «Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea: Similarities and Differences of Two Interconnected Basins», October 2002, Ankara, Turkey. Abstracts. P.326.

8. Чикина M.B., Колючкина Г.А., Кучерук H.B. 2003. Аспекты биологии размножения Scapharca inaequivalvis (Bruguiére) (Bivalvia; Arcidae) в Черном море // Конференция молодых ученых «Понт Эвксинский III», 27-30 мая, 2003, Севастополь, Украина. Тезисы докладов. С.20-21.

9. Margarita V. Chikina, Nikita V. Kucheruk. 2003. Influence of mesoscale circulations on the coastal benthic communities in the Black Sea // IUGG General Assembly, June 30 - July 11,2003, Sapporo, Japan. Abstracts. P.420.

1 O.Margarita V. Chikina, Aleksander B. Basin., Nikita V. Kucheruk. 2006. Long-term changes in the diversity and faunal structure of benthic communities in the northeastern part of the Black Sea: induced instability // 1st Biannual Scientific Conference «Black Sea Ecosystem 2005 And Beyond», May 8-10, 2006, Istanbul, Turkey. Abstracts. P.57-58.

В заключение, автор приносит глубокую и искреннюю благодарность своим коллегам А.Б. Басину, Д.В. Кондарь, к.б.н. М. Милютиной, к.б.н. Д. Милютину, Ф.В. Сапожникову, У.В Симаковой, К.А. Соловьеву, к.б.н. А.А. Удалову, П.В. Хлебопашеву, оказавшим помощь в сборе и обработке материала;

сотрудникам Лаборатории биохимии и гидрохимии ИО РАН В.П. Казаковой и Н.П. Пантелеймоновой, проводившим гранулометрический анализ и определение содержания общего органического углерода;

огромную признательность д.б.н. М.В.Флинту, к.б.н. В.О. Мокиевскому, ст.н.с. О.В.Максимовой, Г.А.Колючкиной, к.ф.-м.н. В.В.Кременецкому за обсуждение результатов работы,

и своим руководителям к.б.н. Н.В.Кучеруку и д.б.н. А.И.Азовскому, без чьей помощи и постоянной поддержки эта работа никогда бы не состоялась.

Заказ № 21-а/О 1/2009 Подписано в печать 14.01.2009 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1,5

¿'■'О, ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30; (495) 778-22-20 &)) www.cfr.ru ; е-таИ:м/о@с/г.ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чикина, Маргарита Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава.1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Основные факторы организации донных сообществ 7 1.2. История исследования донной фауны Черного моря

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Описание района исследований

2.2 Сбор и обработка материала

2.3 Статистическая обработка данных

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Видовая структура и пространственное распределение макрозообентоса в 2001 году.

3.1.1. Пространственное распределение абиотических параметров

3.1.2. Общая характеристика макрозообентоса

3.1.3. Пространственная структура сообществ макрозообентоса

3.1.4. Характеристика сообществ макрозообентоса

3.1.5. Сравнительный анализ сообществ макрозообентоса и обсуждение факторов, определяющих их видовую и пространственную структуру

3.2. Многолетняя динамика прибрежных сообществ макрозообентоса (2001-2005 гг.)

3.2.1. Основные тенденции

3.2.2. Многолетняя динамика сообщества Chamelea gallina

3.2.3. Многолетняя динамика сообществ, занимающих диапазон глубин 20-30м.

3.2.4. Анализ полученных результатов и сравнение с исследованиями прошлых лет

Введение Диссертация по биологии, на тему "Макрозообентос рыхлых грунтов Северо-Кавказского побережья Черного моря: пространственная структура и многолетняя динамика"

Описанные С.А.Зерновым (1913) закономерности вертикального распределения бентосных сообществ Черного моря оставались неизменными на протяжении большей части XX века. Характерные для всего бассейна основные сообщества с доминированием двустворчатых моллюсков располагались концентрическими поясами, которые прерывались и замещались иными сообществами в мелководных районах, вблизи устьев рек и проливов (Киселева, 1967). Однако с 70-х годов прошлого века существенное влияние на структуру и функционирование черноморских экосистем стала оказывать антропогенная эвтрофикация (Виноградов и др., 1992; Bologa et al., 1995). Кроме того, одной из основных форм антропогенного влияния стала случайная интродукция новых видов. При этом состав фауны моря изменился незначительно, однако многие дальние вселенцы широко распространились в море и вызвали крупномасштабные экологические последствия, затрагивающие все компоненты экосистемы (Svetkov, Marinov, 1986; Виноградов и др., 1992; Виноградов и др., 2000; Todorova, Konsulova, 2000; Zaitsev, Ozturk, 2001; Кучерук и др., 2002), оказав заметное влияние на структуру донных сообществ. В изменившихся условиях изучение состояния и динамики донных сообществ активизировалось, однако внимание исследователей было нацелено в основном на северо-западный шельф Черного моря (Gomoiu, 1976; Svetkov,

Marinov, 1986; Marinov, Stoykov 1990; Досовская и др., 1990; Tiganus, 1997), в то время как восточная часть моря долго оставалась без должного внимания. Последнее подробное обследование донных сообществ Северо-Кавказского побережья Черного моря было проведено около 20 лет назад (Алексеев, Синегуб, 1992), с тех пор в данном регионе проводились только отдельные разрозненные исследования зообентоса различных местообитаний. Продолжающаяся перестройка черноморской экосистемы определяет необходимость анализа современного состояния морской биоты и закономерностей её изменений. В особенности это относится к донным сообществам, которые представлены видами с многолетним жизненным циклом и могут давать интегрированную картину как современных изменений, так и восстановления прежней структуры нарушенных биоценозов в нестабильных условиях, формируемых перестройкой регионального климата и антропогенным воздействием.

Для проведения подобной оценки были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать видовой состав и особенности пространственной структуры макрозообентосных сообществ;

2. Выявить факторы, определяющие видовую и пространственную структуру донных сообществ;

3. Проанализировать многолетнюю динамику донных сообществ.

Научная новизна. На Северо-Кавказском побережье Черного моря впервые отмечено сильное различие структуры сообществ макрозообентоса на участке Адлер-Геленджик и на шельфе Керченского предпроливья к северу от Анапы. Показано, что ведущим фактором, определяющим различия между сообществами выделенных областей, является характер донных осадков. Впервые выявлено, что в пределах каждого из участков шельфа основную роль в динамике сообществ играют биотические взаимодействия с участием видов-вселенцев. На протяжении всего Северо-Кавказского шельфа зарегистрировано сужение зоны, занимаемой сообществом с доминированием Chamelea gallina, за счет поднятия на меньшие глубины ее нижней границы с 30-35 до 15-20 метров. На глубинах 20-30 м на участке побережья от Адлера до Геленджика впервые обнаружено сообщество с доминированием вида-вселенца Anadara cf. inaequivalvis. На основании анализа современной динамики донных сообществ Северо-Кавказского побережья продемонстрировано, что различия в структуре сообществ макрозообентоса двух выделенных ранее участков шельфа сохранялись с течением времени.

Практическая значимость работы. Увеличивающееся антропогенное воздействие на экосистемы Черного моря, связанное с развитием морской транспортной структуры (строительство новых и реконструкция старых портов), интенсификацией транспортных потоков, строительством морских объектов нефтегазового комплекса, рекреационной нагрузкой, увеличением объема сброса загрязнений с берега, требует адекватной оценки реакции экосистем. При этом принципиально важно выделить те изменения в сообществах, которые происходят под влиянием конкретного антропогенного воздействия, отличая их от естественных изменений. Полученные автором данные по закономерностям распределения и изменения структуры донных сообществ могут быть использованы в качестве базовой информации при планировании и проведении мониторинга в данном регионе, а также при оценке антропогенного влияния на подобные экосистемы и наносимого морской биоте ущерба.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на II Международной конференции по океанографии Восточного Средиземноморья и Черного моря (2002, Турция); конференции молодых ученых «Понт Эвксинский III» (2003, Украина); XXIII Генеральной ассамблее международного союза по геодезии и геофизике (2003, Япония); Первой международной конференции «Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond» (2006, Турция) и на коллоквиумах Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (20022008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ (5 статей и 5 тезисов).

Благодарности

Первые слова моей благодарности к.б.н. Павлу Владимировичу

Рыбникову чье участие привело меня в Лабораторию экологии прибрежных донных сообществ ИО РАН. Я навсегда признательна ему за поддержку и активное стимулирование моей работы, а также за теплое и человеческое отношение.

Автор приносит глубокую и искреннюю благодарность своим коллегам

A.Б. Басину, Д.В. Кондарь, к.б.н. М.А. Милютиной, к.б.н. Д.М. Милютину, Ф.В. Сапожникову, У.В Симаковой, К.А. Соловьеву, к.б.н. А.А. Удалову, П.В. Хлебопашеву, оказавшим помощь в сборе и обработке материала; сотрудникам Лаборатории биохимии и гидрохимии ИО РАН

B.П. Казаковой и Н.П. Пантелеймоновой, проводившим гранулометрический анализ и определение содержания общего органического углерода; огромную признательность д.б.н. М.В.Флинту, к.б.н. В.О. Мокиевскому, ст.н.с. О.В.Максимовой, Г.А.Колючкиной, к.ф.-м.н. В.В.Кременецкому за обсуждение результатов работы, и своим руководителям к.б.н. Н.В.Кучеруку и д.б.н. А.И.Азовскому, без чьей помощи и постоянной поддержки эта работа никогда бы не состоялась.

Работа была поддержана грантами РФФИ 02-05-64012-а, 05-05-64329-а (рук. к.б.н. Кучерук Н.В.).

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Чикина, Маргарита Владимировна

выводы

1. На Северо-Кавказском побережье Черного моря выделено две области с различной структурой сообществ макрозообентоса: 1) северная — от Керченского пролива до Анапы и 2) южная - от Геленджика до Адлера. Устойчивые различия между этими областями сохранялись на протяжении пяти лет исследований.

3. В пределах каждой из областей главенствующую роль в динамике сообществ играют межвидовые взаимодействия — популяционные (размножение) и ценотические (хищничество и конкуренция). При этом основными видами, вызвавшими резкие изменения в структуре сообществ, являются виды-вселенцы.

5. Обнаружено новое для Северо-Кавказского побережья сообщество с доминированием вселенца Anadara cf. inaequivalvis, населяющее биотопы на участке шельфа от Геленджика до Адлера. Развитие этого сообщества связано, вероятнее всего, с большей эвтрофикацией и менее благоприятным кислородным режимом этого участка шельфа из-за значительного терригенного осадконакопления. В отличие от С. gallina, доминировавшего на этих глубинах до 1990-х годов, A. cf. inaequivalvis более адаптирована к низкому содержанию кислорода благодаря наличию в гемолимфе гемоглобин-содержащих эритроцитов.

6. В районе Керченского предпроливья снижение количества доминанта С. gallina в диапазоне глубин 20-30 м, связанное с заилением мелководий, привело к повышению обилия пелофильного вида Pitar rudis и к увеличению мозаичности распределения животных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Однако в 1988 г. после вспышки численности нового черноморского вселенца, гребневика Mnemiopsis leidyi, в структуре донных сообществ начались изменения, связанные, в первую очередь, с начавшимся заилением мелководий. Такое изменение гранулометрического состава грунтов было связано как с общей эвтрофикацией Черного моря, так и с повышением количества взвешенного органического вещества после вселения мнемиопсиса (Bologa et al, 1995). В южной части Северо-Кавказского побережья на заиленных грунтах, при пониженном содержании кислорода в воде, конкурентное преимущество перед Chamelea gallina получил тихоокеанский вселенец Anadara cf. inaequivalvis, благодаря наличию в гемолимфе гемоглобин-содержащих эритроцитов (Weber et al., 1990). Однако начавшееся формирование нового сообщества было приостановлено в связи с прекращением оседания молоди двустворчатых моллюсков, пелагические личинки которых активно выедались мнемиопсисом.

Резкое повышение мутности воды и сужение фотической зоны привели к сокращению ширины фитали за счет перемещения вверх ее нижней границы и деградации глубоководных ассоциаций растительности в южной части Северо-Кавказского побережья (Максимова, Лучина, 2002). В результате изреживания зарослей одного из наиболее массовых черноморских макрофитов цистозиры {Cystoseira barbata и С. crinita), на твердых грунтах обнажились мидийные щетки, что сделало их доступным пищевым объектом для рапаны и спровоцировало вспышки ее численности сначала на скальных, а потом и на рыхлых грунтах. К 1999 году в количественных пробах в диапазоне 20-30 м, считавшемся ранее областью наибольшего развития биоценоза Chamelea gallina, бывший доминант отсутствовал полностью, a Anadara cf. inaequivalvis присутствовала единичными экземплярами на станции (Кучерук и др., 2002).

В 1998-1999 годах в Черном море появился очередной экзотический вид - гребневик Beroe ovata, в осенний период полностью уничтоживший мнемиопсиса. Это привело к первому за многие годы массовому оседанию молоди двустворчатых моллюсков в 1999 году, как автохтонного С. gallina, так и вселенца A. cf. inaequivalvis. При отсутствии на грунте взрослых моллюсков плотность осевшей молоди в 100-1000 раз превысила ранее наблюдавшиеся в зрелых сообществах концентрации сеголетков.

Севернее, в Прикерченском районе, донные сообщества оказались значительно менее подвержены изменениям, чем на южном участке шельфа, в связи с особенностями донного рельефа и характером донных осадков. Отсутствие скальных грунтов в этой области, и, следовательно, мощных зарослей макрофитов, позволило избежать первой вспышки численности рапаны, а процессы заиления протекали значительно менее интенсивно, чем в южной части побережья, в связи с отсутствием значительного речного стока. Однако здесь снижение количества вида-доминанта, связанное с заилением мелководий, привело к повышению обилия пелофильного вида Pitar rudis и увеличению мозаичности распределения животных, а в масштабах более крупных площадей — к смещению вверх нижней границы сообщества С. gallina.

Таким образом, современная динамика донных сообществ СевероКавказского побережья показывает, что бывает, если дать небольшой внешний толчок, казалось бы, стабильной системе. Комбинированное воздействие на донные сообщества двух пелагических вселенцев -гребневиков Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata в сочетании с воздействием хищника-вселенца Rapana venosa и появлением конкурирующего вида двустворчатого моллюска Anadara cf. inaequivalvis привело к резким изменениям в структуре сообществ за исключительно короткие сроки. Выведенное из состояния первоначального равновесия сообщество начало испытывать резкие колебания, как общих количественных показателей, так и видовой структуры. Пяти лет оказалось недостаточно для стабилизации их состояния.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чикина, Маргарита Владимировна, Москва

1. Anderson M.J., Underwood A J. 1994. Effects of substratum on the recruitment and development of the intertidal estuarine fouling assamblage // J. of Exp. Mar. Biol, and Ecol., 184 (2). P.217-236.

2. Andre C., Jonsson P. R., Lindegarth M. 1993. Predation on settling bivalve larvae by benthic suspension feeders — the role of hydrodynamics and larval behaviour//Mar. Ecol. Prog. Ser., 97. P. 183-92.

3. Andre C., Rosenberg R. 1991. Adult-larval interactions in the suspension-feeding bivalves Cerastoderma edule (L.) and Mya arenaria L. // Mar. Ecol. Prog. Ser., 71.P.227-234.

4. Archambault Ph., Bourget Ed. 1996. Scales of coastal heterogeneity and benthic intertidal species richness, diversity and abundance // Mar. Ecol. Prog. Ser., 136. P.lll-121.

5. Azovsky A.I. 2000. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds? // Web Ecology, 1. P.28-34.

6. Bacescu M., Dumitrescu E., Gomoiu M.T., Petran A. 1967. Elementes pour la caracterisation de la zone sedimentaire medio-littorale de la Mer Noire // Travaux de Museum d'Histore Natur. Grigorie Antipa, 7. P. 1-14.

7. Bacescu M., Muller G.I., Gomoiu M.T. 1971. Cercetari de ecologie bentala in Marea Neagra // Ecologie marina, 4. P. 1-357.

8. Barry J. P., Dayton P. K. 1991. Physical heterogeneity and the organization of marine communities // Ecological Heterogeneity J. Kolasa & S. T. A. Pickett. (Eds). Springer-Verlag, New York. P.270-320.

9. Bergstrom U., Englund G., Bonsdorff E. 2002. Small-scale spatial structure of Baltic Sea zoobenthos — inferring processes from patterns // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 281. P.123- 136.

10. Beukema J. J. 1982. Annual variation in the reproductive success and biomass of the major macrozoobenthic species living in a tidal flat area of the Wadden sea // Neth. J. Sea Res., 16. P.27-35.

11. Beukema J J., Cadee G.C. 1997. Local differences in macrozoobenthic response to enhanced food supply caused by mild eutrophication in a Wadden Sea area: food is only locally a limiting factor // Limnology and Oceanography, 42 (6). P. 1424-1435.

12. Beukema J.J., Essink K., Michaelis H., Zwarts L. 1993. Year-to-year variability in the biomass of macrobenthic animals on tidal flats of the Wadden Sea: How predictable is this food source for birds? // Neth. J. Sea Res., 31. P.319-330.

13. Boesch D.F, Rosenberg R. 1981. Response to stress in marine benthic communities // Stress Effects on Natural Ecosystems. Barrett G.W., Rosenberg R. (Eds). John Wiley, Chichester. P. 179-200.

14. Bologa A. S., Bodeanu N., Petran A., Tiganus V., Zaitsev Yu.P. 1995. Major modifications of the Black Sea benthic and planktonic biota in the last three decades // Bulletin de l'lnstitut oceanographique, Musee oceanographique, Monaco. P.85-110.

15. Bray J. R., Curtis J. T. 1957. An ordination of the upland forest of the southern Winsconsin // Ecological Monographies, 27. P.325-349.

16. Butman C. A. 1987. Larval settlement of soft-sediment invertebrates: the spatial scales of pattern explained by active habitat selection and the emerging role of hydrodynamical processes // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 25. P. 113-65.

17. Butman C.A., Frechette M., Geuer W., Rockwell M., Starzak V. 1994. Flume experiments on food supply to the blue mussel Mytilus edulus L. as a function of boundary layer flow // Limnol. and. Oceanogr., 39 (7). P.1755-1768.

18. Carlton J.T. 1996a. Marine bioinvasions: the alteration of marine ecosystems by nonindigenous Species // Oceanography, 9. P.36-43.

19. Carlton J.T. 1996b. Biological invasions and cryptogenic species // Ecology, 77. P.1653-1655.

20. Carlton J.T., Geller J.B. 1993. Ecological roulette: the global transport of nonindigenous marine organisms // Science, 261. P.78-82.

21. Chao A. 1987. Estimating the population size for capture-recapture data with unequal catchability // Biometrics, 43 (4). P.783-791.

22. Chikina M.V., Kucheruk N.V. 2005. Long-Term Changes in the Structure of Coastal Benthic Communities in the Northeastern Part of the Black Sea: Influence of Alien Species // Oceanology, 45, Suppl.l. P.S176-S182.

23. Chimenz Gusso C., Gravina M.F., Maggiore F.R. 2001. Temporal variations in soft bottom benthic communities in central Tyrrhenian sea (Italy) // Archo Oceanogr. Limnol., 22. P. 175-182.

24. Clark K.B. 1995. Rheophilic/oligotrophik lagoonal communities through the eyes of slugs (Mollusca, Opistobranchia) // Bull, of Mar. Sci., 121 (4). P.713-719.

25. Colwell R.K., Coddington J.A. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation // Phil. Trans Roy. Soc. Lond. (Ser.B), 345. P. 101-118.

26. Constable A.J. 1999. Ecology of benthic macro-invertebrates in soft-sediment environments: a review of progress towards quantitative models and predictions //Australian Journal of Ecology, 24. P.452-476.

27. Dauer D.M. 1993. Biological criteria, environmental health and Estuarine macrobenthic community structure // Marine Pollution Bulletin, 26. P.249-257.

28. Degobbis D. 1989. Increased eutrophication of the northern Adriatic Sea // Mar. Pollut. Bull., 20. P.452-457.

29. Diaz R.J., Rosenberg R. 1995. Marine benthic hypoxia, a review of its ecological effects and the behavioural responses of benthic macrofauna // Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, 33. P.245-303.

30. Diaz R.J., Rosenberg R. 2001. Overview of anthropogenically-induced hypoxic effects on marine benthic fauna // Coastal and estuarine studies, 58. P.129-146.

31. Dumitrache C., Stoykov S., Petrova E. 2004. Summary report on field and laboratory work in 2001-2003 in comparison with previous observations in the Western Black Sea // NIMRD-Constanta, IF A-Varna. P. 165-176.

32. Ghisotti F. 1973. Scapharca cfr. cornea (Reeve), ospite nuova del Mediterraneo // Conchiglie, 9(3-4). P.68.

33. Ghisotti F., Rinaldi E. 1976. Osservazione sulla popolazione de Scapharca insediatai in questi ultimi anni su un tratto del littorale Romagnolo // Conchiglie, 12 (9-10). P.183-195.

34. Gomoiu M.-T. 1976. Changes in the structure of benthic biocenoses from the Romanian littoral of the Black Sea // Cercetari mairne Recherches marines, IRCM-Constanta, 9. P. 119-142.

35. Gomoiu M.-T. 1984. Scapharca inaequivalvis (Bruguere) a new species in the Black Sea // Cercetari mairne - Recherches marines, IRCM-Constanta, 17. P.131-141.

36. Gomoiu M.T., Petran A. 1973. Dynamics of settlement of bivalve Mya arenaria on the Romanian shore of the Black Sea // Cercetari mairne -Recherches marines, IRCM-Constanta, 5/6. P.263-289.

37. Gray J.S. 1974. Animal-sediment relationships // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 12. P.223-61.

38. Gray J.S., Clarke K.R, Warwick R.M., Hobbs C. 1990. Detection of initial effects of pollution on marine benthos: an example from the Ekofisk and Eldfisk oilfields, North Sea // Marine Ecology Progress, 66. P.285-299.

39. Gray J.S., Wu R.S., Or Y.Y. 2002. Effects of hypoxia and organic enrichment on the coastal Marine environment // Marine Ecology Progress, 238. P.249-279.

40. Gremare A., Amouroux J.M., Vetion G. 1998. Long-term comparison of macrobenthos within the soft bottoms of the Bay of Banyuls-sur-mer (northwestern Mediterranean Sea) // Journal of Sea Research, 40 (3). P.281-302.

41. Grieshaber M.K., Hardewig I., Kreutzer U., Portner H.O. 1994. Physiological and metabolic responses to hypoxia in invertebrates // Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology, 125. P.43-147.

42. Hall S.J. 1994. Physical disturbance and marine benthic communities: life in unconsolidated sediments // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 32. P. 179-239.

43. Hancock D.A. 1973. The relationship between stock and recruitment in exploited invertebrates // Rapp P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer., 164. P.229-240.

44. Hemmingsen A.M. 1960. Energy metabolism as related to body and respiratory surfaces and its evolution // Rept. Steno Memor. Hospital, 9 (2). P.l-110.

45. Hewitt J.E., Legendre P., McArdle B.H., Thrush S.F., Bellehumeur C., Lawrie S.M. 1997. Identifying relationships between adult and juvenile bivalves at different spatial scales // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 216. P.77- 98.

46. Hines A.H., Posey M.H., Haddon P.J. 1989. Effects of adult suspension- and deposit-feeding bivalves on recruitment of estaurine infauna // Veliger, 32. P.109-119.

47. Hunt H.L., Scheibling R.E. 1997. Role of early post-settlement mortality in recruitment of benthic marine invertebrates // Mar. Ecol. Prog. Ser., 155. P.269-301.

48. Huthnance J.M. 1995. Circulation, exchange and water masses at the ocean margin: the role of physical processes at the shelf edge // Progress in Oceanography, 35. P.353-431.

49. Ibanez F., Dauvin J.C. 1988. Long-term changes (1977-1987) on a muddy fine sand Abra alba Melinna palmata population community from the Western English Channel // J. Mar. Progress Series, 49. P.65-81.

50. Kaiser M.J. 1998. Significance of bottom-fishing disturbance // Conservation Biology, 12 (6). P. 1230-1235.

51. Kaneva-Abadjieva V., Marinov Т., 1960. Zoobenthos distribution in the Bulgarian Black Sea area // Proc. Inst. Fish., 3. Abadjieva V. (Ed). P.117-161.

52. Karlson K., Rosenberg R., Bonsdorf E. 2002. Temporal and spatial large-scale effects of eutrophication and oxygen deficiency on benthic fauna in

53. Scandinavian and Baltic waters // Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, 40. P.427-489.

54. Kendall M.A., Widdicombe S. 1999. Small scale patterns in the structure of macrofaunal assemblages of shallow soft sediments // J. Exp. Mar. Biol., 237. P. 127- 140.

55. Klerks P.L., Levington J.S. 1989. Effects of heavy metals in a polluted aquatic ecosystem // Ecotoxicology: Problems and Approaches. Levin S.A., Harwell M.A., Kelly J.R., Kimball K.D. (Eds). Springer, Berlin. P.41-67.

56. Koblinsky J.C. 1990. The global distribution of f!H and the barotropic response of the ocean // J. Geophys. Res., 3. P.3213-3218.

57. Konsulov A., Kamburska L. 1998. Ecological determination of the new Ctenophore Beroe ovata invasion in the Black Sea // Oceanologia (Bulgaria), 2. P. 195-198.

58. Labrune C., Gremare A., Guizien K., Amouroux J.M. 2007. Long-term comparison of soft bottom macrobenthos in the Bay of Banyuls-sur-Mer north-western Mediterranean Sea // Journal of Sea Research, 58 (2). P. 125143.

59. Lambert J.M., Dale M.B. 1964. The use of statistics in phytosociology // Adv. Ecol., 2. P.59-99.

60. Lardicci C., Como S., Corti S., Rossi F. 2001. Recovery of the macrozoobenthic community after severe dystrophic crises in a Mediterranean Coastal Lagoon (Orbetello, Italy) // Marine Pollution Bulletin., 42 (3). P.202-214.

61. Lastra M., Sanzhez A., Mora J., 1993. Population dynamics and secondary production of Parvicardium exiguum (Gmelin, 1790) in Santander Bay (N of Spain) // J. Molluscan Study, 59. P.73-81.

62. Lazzari G., Rinaldi E., 1981. Casi estremi polimorfismo in Scapharca inaequivalvis (Brug.) // Bulletino Malacologico., 17 (5-6). P. 115-117.

63. Levin L.A., 1986. Effects of enrichment on reproduction in the opportunistic polychaete Streblospio benedicti (Webster): a mesocosm study // Biol. Bull., 171. P.143-160.

64. Levin L.A., 2000. Polychaetes as environmental indicators: response to low oxygen and organic enrichment // Bulletin of Marine Science, 67. P.668.

65. Levin S.A., 1992. The problem of pattern and scale in ecology // Ecology, 73. P. 1943- 1967.

66. Lindegarth M., Andre C., Jonsson P.R. 1995. Analysis of the spatial variability in abundance and age structure of two infaunal bivalves, Cerastoderma edule and C. lamarcki, using hierarchical sampling programs // Mar. Ecol. Prog. Ser., 116. P.85-97.

67. Lindegarth M., Underwood A.J. 2002. A manipulative experiment to evaluate predicted changes in intertidal, macro-faunal assemblages after contamination by heavy metals // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 274. P.41- 64.

68. Lindsay S.M., Wethey D.S., Woodin S.A. 1996. Modeling interactions of browsing predation, infaunal activity, and recruitment in marine soft-sediment habitats // Am. Nat., 148. P.684-99.

69. Mann K.H., Lazier J.R.N. 2006. Dynamics of Marine Ecosystems: Biological-physical interactions in the oceans. 3rd Edition. Blackwell Science, Boston. 496 pp.

70. Margalef R. 1958. Information Theory in Ecology // Gen. Syst., 3. P.36-71.

71. Margalef R. 1974. Diversity, stability and maturity in natural ecosystems // Unifying concepts in ecology. Van Dobben, Lowe-McConnell (Eds.), The Hague. P. 151-160.

72. Marinelli R.L., Woodin S.A. 2002. Experimental evidence for linkages between infaunal recruitment, disturbance, and sediment surface chemistry // Limnology and Oceanography, 47 (1). P.221-229.

73. Marinov Т., Stoykov St. 1990. Seasonal investigations of the zoobenthos in the Bulgarian Black Sea // Oceanologica Acta, 20 (1). P.l 19-129.

74. Mistri M., Rossi R., Ceccherelli V.U. 1988. Growth and production of the ark shell Scapharca inaequivalvis (Bruguiere) in a Lagoon of the Po River Delta // Marine Ecology, 9 (1). P.35-49.

75. Morin P.J., 1999. Community Ecology. Blackwell Science Ltd., England. 424 pp.

76. Morrisey D., Howitt L., Underwood A.J., Stark J.S. 1992a. Spatial variation in soft-sediment benthos // Mar. Ecol. Prog. Ser., 81. P. 197- 204.

77. Morrisey D., Underwood A.J., Howitt L., Stark J.S. 1992b. Temporal variation in soft-sediment benthos // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 164. P.233-245.

78. Morrisey D.J., Underwood A. J., Howitt L. 1996. Effects of copper on the faunas of marine soft-sediments an experimental field study // Mar. Biol., 125. P.199-213.

79. Multu E., Unsal M., Bingel F. 1993. Faunal community of soft-bottom molluscs along the nearshores of the Turkish Black Sea // Tr. Jorn. of Zoology, 17. P. 189-206.

80. Mutlu E. 1994. Qualitative and quantitative distribution of molluscs along the Turkish Black Sea // Bolletinion Malacoligico, 30 (9-12) P.277-286.

81. Mutlu E., Unsal M., 1991/1992. Relative importance of two different soft-bottom benthic groups (Molluscs and Crustaceans) in the Southern Black Sea // Cercetari Marine, 24-25. P.133 143.

82. Mutlu E., Unsal M., Bingel F., 1992. A preliminary study view on the faunal assemblage of the soft -bottom crustaceans along the nearshores of the Turkish Black Sea // Acta Adriatica, 33 (1/2). P.177-189.

83. Nicolaidou A., Petrou K., Kormas K.A., Reizopoulou S. 2006. Inter-annual variability of soft bottom macrofaunal communities in two Ionian Sea lagoons//Hydrobiologia, 555 (1). P.89-98.

84. Noren K., Lindegarth M. 2005. Spatial, temporal and interactive variability of infauna in Swedish coastal sediments // Journ. of Exp. Mar. Biol, and Ecol., 317(1). P.53-68.

85. Odum E.P. 1975. Diversity as a function of energy flow // Unifying concepts in ecology. Van Dobben, Lowe-McConnell (Eds.), The Hague. P. 11-14.

86. Odum E.P., Smalley A.E. 1959. Comparison of population energy flow of a herbivorous and a deposit-feeding invertebrates in a salt marsh ecosystem // Proc. Natl. Acad. Sci., 45. P.617-622.

87. Paine R.T. 1966. Food web complexity and species diversity // Amer. Nat., 100. P.65-70.

88. Pearson Т.Н., Rosenberg R. 1978. Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 16. P.229-311.

89. Pearson Т.Н., Rosenberg R. 1987. Feast and famine: structuring factors in marine benthic communities // Organization of Communities: Past and Present. J. H. R.Gee & P. S. Giller (Eds.). Blackwell Science, Oxford. P.373-95.

90. Peterson C.H. 1979. Predation, competitive exclusion, and diversity in the soft-sediment benthic communities of estuaries and lagoons // Ecological Processes in Coastal and Marine Systems. Livingston R.J. (Ed.). Plenum, New York. P.233-264.

91. Peterson C.H. 1980. Approaches to the study of competition in benthic communities in soft sediments // Estuarine Perspectives. Kennedy V.S. (Ed.). Academic Press, New York. P.291-302.

92. Peterson C.H. 1992. Competition for food and its community level implications // Benthos Res., 42. P. 1-11.

93. Pielou E.C. 1966. Species-diversity and pattern-diversity in the study of ecological succession// J. Theor. Biol., 10. P. 370-383.

94. Probert P.K. 1984. Disturbance, sediment stability, and trophic structure of soft-bottom communities // J. Mar Res., 42. P.893-921.

95. Purcell J.E., Shiganova T.A., Decker M.B., Houde E.D. 2001. The ctenophore Mnemiopsis leidyi in native and exotic habitats: U. S. estuaries versus the Black Sea basin //Hydrobiologia, 451 (1-3). P.145-176.

96. Puth L.M., Post D.M. 2005. Studying invasion: Have we missed the boat? // Ecol. Lett., 8(7). P.715-721.

97. Reise K., Herre E., Sturm M. 1989. Historical changes in the benthos of the Wadden Sea around the island of Sylt in the North Sea // Helgol. Meeresunters, 43. P.417-433.

98. Rhoads D.C. 1974. Organism-sediment relations on the muddy sea floor// Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 12. P.263-300.

99. Ruiz G.M, Carlton J.T, Grosholtz E.D., Hines A.H. 1997. Global invasions of marine and estuarine habitats by non-indigenous species: mechanisms, extent and consequences // Am. Zool., 37. P.621-632.

100. Shannon C.E., Weaver W. 1949. The mathematical theory of communication. The University of Illinois Press, Urbana. 117 pp.

101. Snelgrove P.V. 1994. Hydrodynamic enhancement of invertebrate larval settlement in microdepositional environment: colonization tray experiment in a muddy habitat // J. of Exp. Mar. Biol and Ecol., 176 (2). P.149-166.

102. Somerfield P. J., Rees H. L., Warwick R. M. 1995. Interrelationships in community structure between shallow-water marine meiofauna and macrofauna in relation to dredging disposal // Mar. Ecol. Prog. Ser., 127. P.103-115.

103. Svetkov Z., Marinov T. 1986. Faunistic enrichment of the Black Sea and changes in its benthic ecosystems // Hydrobiology, 27. P.3-21.

104. Thrush S.F. 1991. Spatial patterns in soft-bottom communities // Trends Ecol. Evol., 6. P.75-79.

105. Thrush S.F. 1999. Complex role of predators in structuring soft sediment macrobenthic communities: implications of changes in spatial scale for experimental studies //Aust. J. Ecol., 24. P.344-354.

106. Thrush S.F., Dayton P.K. 2002. Disturbance to marine benthic habitats by trawling and dredging: implications for marine biodiversity // Annual Review of Ecology and Systematics, 33. P.449-473.

107. Thrush S.F., Hewitt J.E., Pridmore R.D. 1989. Patterns in the spatial arrangements of polychaetes and bivalves in intertidal sandflats // Mar. Biol., 102. P.529- 535.

108. Thrush S.F., Hewitt J.E., Pridmore R.D., Cummings V.J. 1996. Adult/juvenile interactions of infaunal bivalve: contrasting outcomes in different habitats // Mar. Ecol. Prog. Ser., 132. P.83-92

109. Tiganus V. 1997. Present state of marine biodiversity in the Romanian Black Sea Waters // Mediterranean marine biodiversity workshop, Nicosia, Cyprus, 1-3 May 1997, CIESM, DGXII, NCMR. P.61-62.

110. Todorova V., Konsulova T. 2000. Long-term changes and recent state of the macrozoobenthic community along the Bulgarian Black Sea coast // Mediterranean marine Science, 1/1. P. 123-131.

111. Turner S.J., Thrush S.F., Pridmore R.D., Hewitt J.E., Cummings V.J., Maskery M. 1995. Are soft-sediment communities stable? An example from a windy harbour//Mar. Ecol. Prog. Ser., 120. P.219- 230.

112. Van Hoey G., Vincx M., Degraer S. 2005. Small-to large-scale geographical patterns within the macrobenthic A bra alba community // Estuar. Coast. Shelf Sci., 64. P.751-763.

113. Van Hoey G., Vincx M., Degraer S. 2007. Temporal variability in the Abra alba community determined by global and local events // J. Sea Res., 58 (2). P.144-155.

114. Viarengo A. 1989. Heavy metals in marine invertebrates: mechanisms of regulation and toxicity at the cellular level // Rev. Aquat. Sci., 1. P.295-317.

115. Warwick R.M., Uncles R.J. 1980. Distribution of benthic macrofauna associations in the Bristol channel in relation to tidal stress // Mar. Ecol. Prog. Ser., 3. P.97-103.

116. Weston D.P. 1990. Quantitative examination of macrobenthic community changes along an organic enrichment gradient // Mar. Ecol. Prog. Ser., 61. P.233-244.

117. William G., Ambrose Jr. 1984. Role of predatory infauna in structuring marine soft-bottom communities //Mar. Ecol. Prog. Ser., 17. P.109-115.

118. Williams J.G. 1980. The influence of adults on the settlement of spat of the clams, Tapes japonica II J. Mar. Res., 38. P.729-741.

119. Wilson W.H. 1991. Competition and predation in marine soft-sediment communities //Ann. Rev. Ecol. Syst., 21. P.221-41.

120. Wiltse W.I. 1980. Effects of Polinices duplicatus (Gastropoda: Naticidae) on infaunal community structure at Barnstable Harbor, Massachusetts, USA // Marine Biology, 56 (4). P.301-310.

121. Woodin S. A. 1991. Recruitment of infauna—positive or negative cues? // Am. Zool., 31. P.797-807.

122. Ysebaert Т., Herman P.M.J., 2002. Spatial and temporal variation in benthic macrofauna and relationships with environmental variables in an estuarine, intertidal soft-sediment environment // Mar. Ecol. Prog. Ser., 244. P. 105-124.

123. Zaitsev Yu., Mamaev V. 1997. Marine biological diversity in the Black Sea // A study of change and decline. New York: United Nations Publications, 208 pp.

124. Zaitsev Yu., Ozturk B. 2001. Exotic species in the Aegean, Marmara, Black, Azov and Caspian seas. Zaitsev Yu., Ozturk B. (Eds). Published by Turkish Marine Research foundation, Istanbul, Turkey. 267 pp.

125. Zeuthen E., 1953. Oxygen uptake as related to body size in organisms // Quart. Rev. Biol., 28. P.l-12.

126. Zolotarev V. 1996. The Black Sea ecosystem changes related to the introduction of new mollusk species // Marine Ecology, 17. P.227-236.

127. Алексеев Р.П., Синегуб И.А., 1992. Макрозообентос и донные биоценозы Черного моря на шельфах Кавказа, Крыма и Болгарии П Экология прибрежной зоны Черного моря. М.: ВНИРО. С.218-234.

128. Алимов А.Ф., 1979. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных // Общие основы изучения водных экосистем. JL: Наука. С.5-20.

129. Арнольди JI.B. 1941. Материалы по количественному изучению зообентоса в Черном море. I. Южный берег Крыма // Труды ЗИН АН СССР, 7(2). С.94-113.

130. Арнольди JI.B. 1949 Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. II. Каркинитский залив // Тр. Севастопольский биол. станции, 7. С. 127-192.

131. Болтачева Н.А., Мазлумян С.А. 2001. Линейный рост и продолжительность жизни моллюска Chamelea gallina (Bivalvia: Veneridae) в Черном море // Экология моря, 55. С.50-52.

132. Броцкая В.А., Зенкевич JT.A. 1939. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // 50 рейсов экпедиционного судна "Персей", М.: Пищепромиздат. С.5-126.

133. Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю. 1997. Пространственная гетерогенность структуры макробентоса песчано-илистой литорали Белого моря // Успехи современной биологии, 117 (4). С.466-479.

134. Виленкин Б .Я. 1965. Интерпретация данных количественных сборов бентоса//Океанология, 5 (1). С.128-133.

135. Винберг Г.Г., 1950. Интенсивность обмена и размеры ракообразных// Журн. общ. биологии, 11 (5). С.367-380.

136. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю. 1989. Новый вселенец в Черное море гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) (Ctenophora: Lobata) // Океанология, 29 (2). C.293-298.

137. Виноградов M.E., Сапожникова B.B., Шушкина Э.А. 1992. Экосистема Черного моря. М.: Наука. 110 с.

138. Виноградов М.Е., Флинт М.В. 1987. Изучение экосистемы пелагиали Черного моря в 6-м рейсе нис «Витязь» // Современное состояние экосистемы Черного моря. М.: Наука. С.4-12.

139. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Анохина JI.JI., Востоков С.В., Кучерук Н.В., Лукашова Т.А., 2000. Массовое развитие гребневика Beroe ovata (Eschscholtz) у северо-восточного побережья Черного моря // Океанология, 1. С.52-55.

140. Денисов Н.Е. 1972. Некоторые вопросы методики водолазных исследований донных сообществ // Океанология, 12 (5). С.884-891.

141. Джаошвили Ш. В. 1989. Роль речных наносов в динамике морских берегов // Известия АН СССР, Серия география, 4. С.92-97.

142. Драпкин Е.И. 1953. Новый моллюск в Черном море // Природа, 96. С.92-95.

143. Журбас В.М., Зацепин А.Г., Григорьева Ю.В. 2004. Циркуляция вод и характеристики разномасштабных течений в верхнем слое Черного моря по дрифтерным данным // Океанология, 44(1). С.34-48.

144. Зенкевич JI.A. 1963. Биология морей СССР. М.:АН СССР. 739 с.

145. Зенкевич Л.А., Броцкая В.А. 1937. Материалы по экологии руководящих форм бентоса Баренцева моря // Учен. Зап. МГУ, 13. С.203-226.

146. Зернов С.А. 1913. К вопросу об изучении жизни Черного моря // Зап. Импер. Академии Наук, сер. 8., 32 (1). С.1-299.

147. Золотарев В.Н., Золотарев П.Н. 1987. Двустворчатый моллюск Сипеагса cornea новый элемент фауны Черного моря // Доклады Академии наук СССР, 297 (2). С.501-503.

148. Золотарев П.Н., Повчун А.С. 1986. Макрозообентос глубоководной зоны Карникитского залива Черного моря // Экология моря, 22. С.48-58.

149. Калугина-Гутник А.А., Евстигнеева И.К. 1993. Многолетняя динамика видового состава и структуры донных фитоценозов Филлофорного поля Зернова // Экология моря, 43. С.90-97.

150. Киселева М.И. 1967. Сравнительная характеристика одноименных донных биоценозов из различных районов Черного моря // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев: Наукова думка. С. 18-27.

151. Киселева М.И. 1977. Структура донного биоценоза Venus gallina в Черном море // Биология моря, 43. С.85-93.

152. Киселева М.И. 1981. Бентос рыхлых грунтов Черного моря. Киев: Наукова Думка. 168 с.

153. Киселева М.И. 1988 Характеристика многолетних изменений бентоса в прибрежной зоне района Севастополя // Экология моря, 28. С.26-32.

154. Киселева М.И. 1992а. Сравнительная характеристика донных сообществ у побережья Кавказа // Многолетние изменения бентоса Черного моря. Киев: Наукова думка. С.84-99.

155. Киселева М.И. 1992b. Смена донных сообществ биотопа песка у юго-западного побережья Крыма (район Учкуевки) // Многолетние изменения бентоса Черного моря. Киев: Наукова думка. С.62-70.

156. Киселева М.И. 1992с. Сравнительная характеристика бентоса рыхлых грунтов района Карадага // Многолетние изменения бентоса Черного моря. Киев: Наукова думка. С.70-83.

157. Киселева М.И, Славина О .Я. 1966. Количественное распределение макробентоса у побережья Кавказа // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев: Наукова думка. С.55-74.

158. Киселева М.И., Славина О .Я. 1964. Донные биоценозы у западного побережья Крыма//Тр. СБС., 15. С.152- 177.

159. Киселева М.И., Славина О.Я. 1965 Качественный состав и количественное распределение макро- и мейобентоса у северного побережья Кавказа // Бентос. Киев: Наукова думка. С.62-80.

160. Киселева М.И., Славина О.Я. 1972. Распределение бентоса у побережья Кавказа в районе Туапсе-Шепси // Биология моря, 26. Киев: Наукова думка. С.125-133.

161. Кочетов Н. И. 1991. Речные наносы и пляжеобразование на северо -востоке Черноморского побережья Кавказа // Океанология, 31 (2). С.296-300.

162. Кучерук Н.В., Савилова Т.А. 1985. Количественная и экологическая характеристика донной фауны шельфа и верхнего склона района североперуанского апвеллинга // Бюлл.МОИП, Отд. биол., 89 (4). С.59-70.

163. Кънева-Абаджиева В., Маринов Т.М. 1984. Нов. вид мида за Черно море Cunearca cornea (Reeve) // Природа (НРБ), 33 (5). С.63-64.

164. Досовская Г. В., Гаркавая Г.П., Сальский В.А., 1990. Изменение донных сообществ и флуктуации численности доминирующих видов в условиях эвтрофирования северо-западной части Черного моря // Экология моря, 35. С.22-29.

165. Лутаенко К.А. 2006. К фауне двустворчатых моллюсков подсемейства Anadarinae (Arcidae) южной Индии // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, 10. С. 102-121.

166. Максимова О.В., Кучерук Н.В. 1993. Эколого-морфологическая пластичность черноморской Phyllophora nervosa и проблема существования Филлофорного поля Зернова // Биология черноморских агарофитов: Phyllophora nervosa (D.C.) Grev. M.: ИОРАН. С.97-106.

167. Миловидова Н.Ю. 1966а. Донные биоценозы Новороссийской бухты // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев: Наукова думка. С.76-89.

168. Миловидова Н.Ю. 19666. Сезонная и годовая динамика кормового бентоса в Новороссийской бухты // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев: Наукова думка. С.90-101.

169. Миловидова Н.Ю. 1975. Изменение донных биоценозов Севастопольских бухт за период с 1913 по 1973 // Биология моря, 35. С.117-124.

170. Миловидова Ю.Н. 1967. Зообентос бухт северо-восточной части Черного моря // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев: Наукова думка. С.3-17.

171. Милютин Д.М., Вилкова О.Ю. 2006. Черноморские моллюски-вселенцы рапана и анадара: состояние популяций и динамика запасов // Рыбное хозяйство, 4. С.50-53.

172. Никитин В.В. 1934. Гудаутская устричная банка // Тр. науч. рыбох. биол. станции Грузии, 1 (1). С.51-160.

173. Никитин В.В. 1962. Количественное распределение донной макрофауны в Черном море у берегов Кавказа // Докл. АН СССР, 143 (4). С. 968-971.

174. Никитин В.В. 1964. Количественное распределение донной макрофауны в Черном море // Труды ИОАН, 69. С.285-239.

175. Никитин В.Н. 1948. Биоценотические группировки и количественное распределение донной фауны в восточной части южного берега Черного моря // Труды Севаст. Биол. Станции, 6. С.256-273.

176. Николаенко Т.В., Повчун А.С. 1993. Бентос керченского предпроливья // Экология моря, 44. С.46-50.

177. Овчинников И.М., Титов В.Б., Кривошея В.Г., Попов Ю.И. 1993. Основные гидрофизические процессы и их роль в экологии вод Черного моря // Океанология, 33 (6). С.801-807.

178. Переладов М.В. 1990. Новый вид гребневика в Черном море // Рыбное хозяйство, 5. С.46-48.

179. Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 288 с.

180. Петров В.П., Повчун А.С., Попов В.В. 1986. Распределение мидий в Карникитском заливе Черного моря по данным подводных исследований // Экология моря, 24. С.70-73.

181. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.:Мир. 399 с.

182. Повчун А.С. 1992. Изменения донных сообществ Карникитского залива // Многолетние изменения бентоса Черного моря. Киев: Наукова думка. С.105-138.

183. Ревков Н.К. 2003. Многолетние изменения зообентоса рыхлых грунтов в районе юго-ззападного Крыма // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма. Ред. Еремеев В.Н., Гаевская А.В. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. С.209-246.

184. Совинский В.К. 1904. Введение в изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского морского бассейна // Зап. Киевск. ОЕ, 18.

185. Сорокин Ю.И. 1982. Черное море, природа и ресурсы. М.:Наука. 216 с.

186. Старк Н.Н. 1950. Сырьевая база и распределение устриц на Гудаутской банке // Труды АзчерНИРО, 14. С.247-262.

187. Старк Н.Н. 1957. Гудаутская устричная банка // Природа, 2. С.94-95.

188. Страхов Н.М. 2008. Проблемы современного и древнего осадочного процесса. Т.1 : Современные осадки морей и океанов. М.: Наука, 495 с.

189. Уиттеккер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 327 с.

190. Ульянин В.Н. 1868. Изв.Императ.общ.любит.естеств., антропол. и этногр., 2, 2.

191. Умнов А.А., Алимов А.Ф. 1979. Соотношение продукции с общим потоком энергии через популяцию // Общие основы изучения водных экосистем. JL: Наука. С. 133-139.

192. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г., 1980. Экология. М.: Издательство МГУ. 464 с.

193. Халаман В.В., Беляева Д.В., Флячинская Л.П. 2008. Влияние экскреторносекреторных продуктов некоторых животных-обрастателейна оседание и метаморфоз личинок Styela rustica (Ascidiae) // Биол. моря, 34 (3). С.200-204.

194. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. 1991. Количественные закономерности питания черноморского гребневика Mnemiopsis leidyi II Океанология, 31 (2). С.272-276.

195. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. 1992. Чем питается гребневик мнемиопсис в прибрежных водах Черного моря? // Океанология, 32 (4). С.724-729.

196. Чухчин В.Д. 1961. Рапана {Rapana bezoar) на Гудаутской устричной банке // Тр. Севаст. биол. станции, 14. С.180-189.

197. Чухчин В.Д. 1970. Функциональная морфология рапаны. Киев: Наукова думка. 138 с.

198. Чухчин В.Д. 1984. Экология брюхоногих моллюсков Черного моря. Киев: Наукова думка. 176 с.

Информация о работе

Чикина, Маргарита Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.18

Диссертация

Макрозообентос рыхлых грунтов Северо-Кавказского побережья Черного моря: пространственная структура и многолетняя динамика - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Макрозообентос рыхлых грунтов Северо-Кавказского побережья Черного моря: пространственная структура и многолетняя динамика - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы