Система эвгленовых жгутиконосцев

Лихачев, Сергей Федорович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Система эвгленовых жгутиконосцев
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Система эвгленовых жгутиконосцев"

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописп УДК 593.16

ОД

ЛИХАЧЕВ 17 *

Сергей Федорович | 7 ^дод

СИСТЕМА ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии Российского государственного педагогического университета имени А.И.Герцена и на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук С.А.Карпов доктор биологических наук А.О.Фролов доктор биологических наук А.П.Мыльников

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Хабаровский государственный педагогический университет

Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Защита состоится

2000 г. в 14 часов на заседании

Автореферат разослан

.//« А*.

2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Т.Г.Лукина

Е6М. /¿Г О

Актуальность проблемы

В большинстве современных систем эукариот эвгленовых относятк царству Protozoa Goldfuss, 1818, к типу Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981 и классу Euglenoidea Bvitschli, 1884 (Cavalier-Smith, 1981, 1993; Montegut-Felkner, Triemer, 1997; Simpson, 1997; Lee et al., 1999). В тип Euglenozoa наряду с эвгленовыми жгутиконосцами обычно помещают кинетопластид и дипло-нематид в рангах самостоятельных классов - Kinetoplastidea Honigberg, 1963 и Diplonematidea Simpson, 1997 (Карпов, 1990; Cavalier-Smith, 1978, 1981, 1983, 1987, 1995; Simpson, 1997), хотя некоторые исследователи считают кинетопластид самостоятельным типом Kinetoplastida Honigberg, 1963 (Крылов, 1996; Фролов, 1997).

Класс Euglenoidea по последним данным (Hausmann, Htilsmann, 1986; Грант, 1991; Corliss, 1994;Margulisetal., 1996; Кусакин, Дроздов, 1998) объединяет от 800 до 1000 видов жгутиконосцев, обитающих в почве, в пресных, в солоноватых и морских водоемах. При благоприятных условиях эвгленовые могут достигать большой численности и занимать доминирующее положение в экосистемах. При этом автотрофные представители эвгленовых способны существенно влиять на фотосинтетическую активность водоемов, а гетеротрофные виды играют важную роль в пищевых цепях на уровне формирования так называемой "микробиальной петли".

Значение и роль эвгленовых в гидроценозах определяют важность изучения фауны этих жгутиконосцев. Данные о фауне дают богатый морфо-физиологический материал, который необходим для исследований в области систематики и эволюции организмов. Разные виды эвгленовых имеют морфофизиологические и биологические особенности, которые определяют отличия групп видов в пределах класса Euglenoidea. Анализ этих признаков позволяет по-новому оценить положение и ранги низших таксонов в пределах класса Euglenoidea.

Первые попытки создания научной системы эвгленовых жгутиконосцев были предприняты еще в XIX веке (Ehrenberg, 1838; Dujardin, 1841 ; Perty, 1852; Stein, 1878;Klehs, 1883; Butschli, 1884). BXXвеке система эвгленовых неоднократно обсуждалась в литературе, время от времени, подвергаясь существенным изменениям (Senn, 1900;01tmanns, 1904; Lemmermann, 1914; Pascher, 1931; Воронихин, Шляпина, 1949; Попова, 1955, 1966; Fott, 1959; Chadefaud, 1960; Leedale, 1967, 1978, 1982; Ветрова, 1980, 1985; Серавин, 1980; Крылов и др., 1980; Hausman, Hiilsmann, 1986; Cavalier-Smith, 1993, 1995,1998 Zakrus, 1995; Corliss, 1994; Margulis et al., 1996; Simpson, 1997). С конца 60-х годов и до наших дней доминирующее положение в литературе занимает система эвгленовых жгутиконосцев, предложенная Лидалом, согласно которой все эвгленовые распределяются по 6 отрядам (Leedale, 1967). Однако новейшие данные по ультраструктуре, физиологии и биохимии

эвгленовых, а также результаты молекулярно-биологических исследований, сегодня все чаще противоречат взглядам Лидала. Назрела необходимость создания новой системы эвгленовых, отвечающей уровню современных знаний.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы заключается в создании новой системы эвгленовых жгутиконосцев и обосновании вероятных путей их эволюции. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить фауну эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области, Северного Казахстана и некоторых других регионов России и зарубежья;

2. На основе собранного материала изучить морфологию представителей основных родов эвгленовых на световом и электронно-микроскопическом уровнях;

3. Провести сравнительно-морфологический анализ эвгленовых и выявить таксономически значимые признаки;

4. Выявить таксономически значимые особенности физиологии и экологии эвгленовых;

5. Провести таксономический анализ и обосновать естественные группировки в пределах класса эвгленовых;

6. Создать новую систему эвгленовых жгутиконосцев;

7. Обосновать новую гипотезу эволюции эвгленовых. Защищаемые положения

1. Эвгленовые жгутиконосцы обладают признаками, позволяющими разделить их на три обособленные группы: первично бесцветные, пластид-ные и вторично бесцветные эвгленовые, которым придается статус подклассов. Новая система класса Еи§1епо1с1еа включает три новых подкласса: Подкласс Е1^1епо1&а - первично бесцветные эвгленовые, объединяет три отряда: Еп1оз1рЬопо1йа, 8су1отопо1с1а, Ре1а1отопо1с1а; Подкласс Е^епорЫэисНа - пластидные эвгленовые, включает четыре отряда: ЕШ;гер1Ма, Е1^1еш<1а, ТгасЬе1отопо1с1а, Со1астто1с1а; Подкласс Е^епоарор^йсИа - вторично бесцветные эвгленовые, включает шесть отрядов: Мепо1с1што1с1а, 8рЬепотопо1с1а, В1з^то1(1а, А51азис1а, Рага51ази(1а, Регапето1с1а.

2. В пределах класса эвгленовых установлены наборы морфологических и биохимических признаков, позволяющие предложить новую гипотезу эволюции эвгленовых.

3. Эволюция в пределах класса Е1^1епо1<1еа шла от первично бесцветных видов, которые дали начало пластидным видам с цитостомом и без ци-тостома. Пластидные виды без цитостома дали начало вторично бес-

цветным видам с сапрофитным питанием. Пластидные виды с цитосто-

мом дали начало вторично бесцветным эвгленовым с цитостомом. Научная новизна

Впервые проведено сравнительно-морфологическое исследование всех известных групп эвгленовых жгутиконосцев. Произведена ревизия видос-пецифичных признаков, выявлены ценные, ограничено ценные и несущественные для систематики признаки. В соответствии со сравнительно-морфологическими данными и ревизией признаков предложена новая система класса Euglenoidea, который включает теперь три новых подкласса: Euglenoidia Likhaschev, 1999, Euglenoplastidia Likhaschev, 1999 и Euglenoapoplastidia Likhaschev, 1999. Проведена ревизия отрядов эвгленовых, в результате выделено 9 новых отрядов и 2 подотряда (Лихачев, 1999). В процессе фаунистических исследований был описан новый род Sophiensia и два новых вида этого рода: S. sibirica и S. mirabilis (Лихачев, 1998), один новый вид рода Strombomonas - S. spiralis (Лихачев, 1997); три новых вида и один подвид рода Parastasia: P. fennica ssp. minor (Лихачев, 1985), P. vermicularis (Лихачев, 1987), P. mobilis (Лихачев, 1996), P. similis (Лихачев, 1997); один новый вид рода Euglena: Е. sukhanovi (Лихачев, 1991). Впервые для водоемов юга Западной Сибири и Северного Казахстана отмечено 147 видов эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 14 родам (Лихачев, 1997, 1999). Для фауны России описано 9 ранее не отмеченных видов (Лихачев, 1997, 1999).

Теоретическое и практическое значение

Сравнительно-морфологические исследования позволили провести оценку систематической значимости разнообразных признаков эвгленовых жгутиконосцев и на основании их комплексного анализа предложить оригинальную систему класса Euglenoidea. Полученные результаты существенно расширяют представления о морфологии, эволюции и систематике эвгленовых. Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения выпускных и дипломных работ, на полевых практиках по зоологии беспозвоночных. Апробация работы

позвоночных (Борок, 1983 г.), на семинарах кафедры зоологии Санкт-Петербургского университета (октябрь 1985 г., ноябрь 1989 г.), на совещании по зоологии беспозвоночных в Рязанском педагогическом институте (март 1987 г., март 1992 г.), на республиканском совещании министерства образования РСФСР (Омск, декабрь 1990 г.), на научно-практических конференциях в Цицикарском и Шеньянском университетах (КНР, август, 1992 г.), на семинаре биолого-химического факультета Пекинского педагогического университета (КНР, октябрь 1993 г., апрель 1994 г.), на семинаре департамента биологии и химии университета в Абу-Даби (ОАЭ, январь

1997 г.). На II международной научно-практической конференции по экологии в Поморском государственном университете (Архангельск, ноябрь

1998 г.). На семинаре Лаборатории протозоологии ЗИН РАН (февраль 2000 г.).

Материалы диссертации используются автором в курсе зоологии беспозвоночных на биологическом факультете Омского государственного педагогического университета (Лихачев, 1986а, 19866,1986в, 1989а, 1992а, 19926,1995а, 19956,1996а, 19966,1999), для выполнения выпускных и дипломных работ. За период 1985-1999 г.г. на кафедре зоологии ОмГПУ под руководством автора диссертации защищено 56 выпускных и дипломных работ, из которых 37 посвящены исследованиям различных групп простейших, в том числе и эвгленовых жгутиконосцев.

По теме диссертации диссертантом опубликовано 43 работы, из них четыре монографии:

1. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы // Омск: изд-во ОмГПУ, 1994.-170 С.

2. Эвгленовые водоемов Омской области // Омск: изд-во ОмГПУ, 1997. -242 С.

3. Зональные комплексы эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омского Прииртышья // СПб: изд-во РГПУ им. А.И.Герцена, 1998. -191 С.

4. Система эвгленид// СПб: изд-во РГПУ им.А.И.Герцена, 1999. -120 С. Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 460 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (768 названия, из них 278 отечественных и 490 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 3 таблицы и 48 рисунков. Приложение содержит 171 рисунок и 11 таблиц микрофотографий.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ СОЗДАНИЯ СИСТЕМЫ ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ

Первый этап изучения эвгленовых жгутиконосцев (XIX век) включает: накопление материалов по видовому разнообразию эвгленовых жгутиконосцев; систематизацию полученных данных и описание основных родов и семейств эвгленовых (Ehrenberg, 1938; Dujardin, 1841; Perty, 1852; Stein, 1878). В этот период было описано 24 рода. Эвгленовые жгутиконосцы в ранге отряда Euglenida были выделены из состава класса Инфузории в класс Flagellata Cohn, 1853. Г.Клебсом и О.Бючли была создана первая научная система эвгленовых жгутиконосцев (Klebs, 1883; Biitschli, 1884, 1885): Класс Flagellata Cohn, 1853 Отряд Euglenida Biitschli, 1884 Семейство Euglenidae Klebs, 1883 Семейство Astasiidae Klebs, 1883 Семейство Peranemidae Klebs, 1883 Второй этап (с начала 10-х до середины 60-х г.г. XX века) характеризуется накоплением данных по видовому разнообразию, с использованием светооптической техники; обособлением эвгленовых в отдельную группу с повышением рангов таксонов; поисками критериев для построения естественной системы. Но, лишь некоторые исследователи того времени занимались классификацией исключительно эвгленовых жгутиконосцев (Senn, 1900; Oltmanns, 1904, 1922; Playfair, 1915, 1921; Попова, 1955, 1966). Большинство исследователей работало над созданием макросистем, и эвгленовые жгутиконосцы в ранге класса, типа (отдела) рассматривались лишь как часть общих классификаций водорослей или простейших.

Третий этап связан с активным применением электронно-микроскопической техники для исследования ультраструктуры отдельных видов эвгленовых (Mignot, 1966; Leedale, 1967; Fize, Michel, 1972; Dodge, 1973;Kivik, Walne, 1984; Triemer, Farmer, 1991;Conforti etal., 1993;Triemer,Lewandowski, 1994; Bouck, Ngo, 1996; Drago? et al., 1997; Conforti, 1998 и др.). Новые данные по ультраструктуре, физиологии и биохимии позволили выделить особенности организации и биологии, объединяющие эвгленовых в единый таксон. К середине 90-х годов XX века сформировалось мнение, что эвгленовые жгутиконосцы представляют собой обособленный класс либо в пределах царства Protozoa в типе Euglenozoa (Corliss, 1994; Cavalier-Smith, 1995; Angeler et al., 1999 и др.), либо отдел в пределах подцарства Algae (Conforti, 1994; Silva, Avila, 1995; Tell, 1998 и др.). Создатели многоцарственных систем объединяют в пределах одного царства эвгленовых жгутиконосцев и кинетопластид (иногда и диплонематид) (Cavalier-Smith, 1995; Старобога-тов, 1986; Кусакин, Дроздов, 1998 и др.). Тем не менее, за последние 30 лет принципиальных изменений системы эвгленовых не произошло.

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал был собран в период с 1981 по 1998 г.г., главным образом на территории Ленинградской и Омской областей, а также в Мурманской, Московской, Рязанской,Ярославской, Читинской, Челябинской областях, Хабаровском крае, Карелии. Кроме того, в разное время сборы производили в водоемах Северного Казахстана (Акмолинская и Павлодарская области), Грузии - (Зугдидский, Ланчхутский районы и Аджария), Туниса (Сус), Египта (Луксор), КНР (Цицикар, Шеньян, Пекин, Шанхайгуан), ОАЭ (Абу-Даби, Фуджейра), с применением стандартных методов сбора проти-стологических проб. Всего был найден и определен 221 вид эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 25 родам. Культивирование свободножи-вущих эвгленовых осуществлялось в стерильных чашках Петри при комнатной температуре. В качестве основной среды для выращивания использовалась церофиловая среда.

Жгутиконосцев исследовали in vivo или на фиксированных препаратах, с применением стандартных цитохимических методик. В полевых условиях использовали МБИ-3 с фазово-контрастным устройством. В стационарных условиях применяли микроскоп Reichert с фазово-контрастным устройством и фотонасадкой. Для изучения ультраструктуры эвгленовых применяли общепринятые методы фиксации, обезвоживания и заливки материала. Ультратонкие срезы получены на ультрамикротоме Ultracut (Reichert-Jung) и просматривались под электронным микроскопом Tesla-BS-613. Проведено электронно-микроскопическое исследование 11 видов свободноживущих и паразитических эвгленовых жгутиконосцев: Euglena spirogyra, Е. acus, Е. viridis, Trachelomonas hispida, T. volvocina, Astasia klebsii, A. longa, Parastasia vermicularis, P. fennica, Sophiensia mirabilis, S. sibirica.

Компьютерная реконструкция филогенетических деревьев, основанная на анализе дискретных (0-1), морфофизиологических признаков, выполнена с использованием пакета программ Phylip3.5 (Felsenstein, 1981, 1985). Статистическая обработка материала выполнена с применением пакетов программ Statistica ver.5.0 и StatSoft.

ГЛАВА Ш. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ

3.1. Видоспецифичные признаки эвгленовых на световом уровне

На основании изучения 221 вида эвгленовых жгутиконосцев можно выделить основные морфофизиологические и биологические особенности, которые использовались нами при описании видов на световом уровне: форма и размеры тела, строение переднего и заднего концов тела, форма

поперечного сечения тела; окраска тела; строение кутикулы; форма и особенности расположения ребер кутикулы; число свободных жгутиков; отношение длины жгутиков к длине тела; соотношение жгутиков между собой по длине у двужгутиковых видов; форма и размеры жгутикового резервуара; форма и расположение цитостома; характер движения; наличие стигмы, интенсивность ее окраски и расположение в клетке; форма, число, размеры и расположение сократительных вакуолей; форма, размеры, число и расположение хлоропластов; наличие пиреноидов; интенсивность окраски хлоропластов; форма, размеры, число и расположение в клетке зерен парамилона; форма и размеры ядра; локализация ядра в клетке; особенности деления; характер и особенности питания; приуроченность к разнотипным водоемам.

Для видов, имеющих домики (роды Klebsiella, Ascoglena,Trachelomonas и Strombomonas), дополнительными видоспецифичными признаками являются: форма и размеры домика; строение переднего и заднего концов домика; окраска домика и ее интенсивность; характер поверхности домика; форма и особенности размещения скульптурных образований на поверхности домика; горлышко, его форма и размеры, характер его наружного края; особенности расположения монады в домике (характер прикрепления монады в домике, полнота использования монадой внутреннего объема домика).

Для эктобионтных видов рода Colacium, дополнительными признаками являются: особенности морфологии зооспоры; характер прикрепления трофозоитов к субстрату; одиночный или колониальный образ жизни; специфичные животные-хозяева.

Для эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев дополнительными признаками являются: наличие свободного жгутика у трофозоитов; наличие стигмы; особенности морфологии и жизнедеятельности инвазионной зооспоры (наличие свободного жгутика и прикрепительной ножки, характер движения, особенности поведения); место локализации трофозоитов в организме хозяина; особенности течения трофической и репродуктивной (характер деления) стадий жизненного цикла; специфичные животные-хозяева.

Многие из указанных особенностей имеют разную систематическую значимость у разных видов.

3.2. Форма тела

Морфологический анализ 221 вида показывает, что по форме тела бесцветные и окрашенные эвгленовые в большинстве случаев различаются. Для бесцветных неметаболирующих видов характерны овальная и бобовидная форма тела. А для метаболирующих бесцветных видов - веретено-

видная и булавовидная. Для окрашенных эвгленовых наиболее характерной является веретеновидная форма и ее многочисленные вариации. Формы переднего и заднего концов тела для большинства эвгленовых являются вспомогательными признаками при описании формы тела и мало ценными для систематики. Лишь для трахеломонасов и стромбомонасов форму переднего и заднего конца домиков можно считать видоспецифичной особенностью.

3.3. Покровы

Покровы эвгленовых жгутиконосцев имеют сложное и во многом уникальное строение. Основу их составляет плазмалемма, аморфный белковый слой, микротрубочки и связанные с ними микрофиламенты. Этот тип покровов принято называть кутикулой (1^по1,1966; Карпов, 1990). Виды эвгленовых жгутиконосцев различаются по строению кутикулы - от гладкой до несущей продольные или спирально закрученные ребра, что позволяет выделить пять групп видов. По расположению микротрубочек мы выделяем 2 основных группы эвгленовых жгутиконосцев: 1) микротрубочки расположены одной или несколькими повторяющимися группами и не образуют комплексов с микрофиламентами; 2) микротрубочки располагаются двумя повторяющимися группами, одна из которых образует комплексы с микрофиламентами. Первую группу составляют неметаболирую-щих бесцветные виды, вторую - как бесцветные, так и окрашенные мета-болирующие виды. Кроме того, на поверхности клеток могут формироваться бугорки, шипики, полоски, чешуйки. Многие виды имеют домики различной формы и размеров, что является важным систематическим признаком.

3.4. Жгутики и корешковые системы

У большинства окрашенных и у части бесцветных видов имеется один плавательный жгутик, а второй короткий находится в жгутиковом резервуаре и не выходит за его пределы. Некоторые виды имеют 3-4 или множество жгутиков (роды Ег^епотогрЬа, Hegneria). Виды некоторых бесцветных (Еп1о51рЬоп, Регапеша, БрЬепотопаз) и окрашенных родов (ЕШгерНа) имеют два плавательных жгутика. У одних они почти равны между собой, у других - плавательный жгутик длинный и направлен вперед, а рулевой короткий и направлен назад. У эвгленовых можно выделить три морфотипа: 1) изоконты - виды, имеющие 2 свободных жгутика одинаковой длины направленных в одну сторону, с одинаковыми способами биения (виды рода Ещгериа); 2) анизоконты - виды, имеющие два неравных по длине жгутика, направленных в одну сторону и отличающихся по способу биения, (виды рода О^Б^та); 3) гетероконты - виды, имеющие

два неравных по длине и расположению жгутика (один из них направлен вперед, а другой - назад), отличающиеся по способу биения (виды родов Не1егопета, Регапета, Ашвопета, Втета, Ет051р110п). Эндопаразитичес-кие эвгленовые жгутиконосцы рода Рага51а51а, эктобионтные жгутиконосцы рода Со1асшт и некоторые виды рода Е1^1епа (Е. с^ев) утратили плавательные жгутики. У трофозоитов Рагаз1аз1а Гептса была обнаружена безжгутиковая кинетосома, а в жгутиковом резервуаре один короткий жгутик (Лихачев, 1994). У трофических особей видов рода Со1асшт происходит утрата жгутиков, но имеются обе кинетосомы.

Жгутики всех эвгленовых имеют сложное ультратонкое строение. Ун-дулиподия включает цитоплазматический матрикс, аксонему и параксиальный тяж (ПАТ). У большинства изученных в этом отношении видов аксонема устроена по схеме 9+2 (плавательный жгутик) и 9+0 (короткий жгутик). Жгутики несут простые, нетрубчатые, длинные и короткие масти-гонемы. Кинетосомы эвгленовых длинные, их всегда две, они располагаются параллельно друг другу. Корешковая система представлена тремя лентами микротрубочек, которые выстилают стенки жгутикового резервуара и направлены в переднюю часть клетки.

Анализ данных по строению жгутиков и их количеству позволяет выделить следующие группы эвгленовых: 1) виды, не имеющие плавательных жгутиков, но с коротким жгутиком в резервуаре и безжгутиковой кинето-сомой, либо с двумя безжгутиковыми кинетосомами (бесцветные и окрашенные метаболирующие эвгленовые); 2) виды, имеющие один плавательный жгутик и короткий жгутик в резервуаре (бесцветные и окрашенные метаболирующие эвгленовые); 3) виды, имеющие два равных плавательных жгутика (окрашенные метаболирующие эвгленовые); 4) виды, имеющие два неравных жгутика (бесцветные неметаболирующие и метаболирующие эвгленовые); 5) виды, имеющие 3-7 равных жгутиков (бесцветные и окрашенные метаболирующие эвгленовые).

3.5. Другие органеллы

Митохондрии. У эвгленовые жгутиконосцы имеется несколько митохондрий. Каждая митохондрия имеет две мембраны и пластинчатые (или дис-ковидные) кристы.

Хлоропласты. По форме,различают дисковидные, овальные, округлые, пластинчатые, лентовидные и звездчатые хлоропласты. Их количество различно, от 1-2 до множества. По месту положения в клетке можно выделить: осевые хлоропласты, которые либо разбросаны в эндоплазме, либо занимают центральное положение в клетке и периферические хлоропласты, т.е. расположенные пристеночно. Хлоропласты имеют оболочку из 3 мембран. Внутри хлоропласта находятся ламеллы, состоящие обычно из 3

тилакоидов. Основными пигментами хлоропластов являются - хлорофил-лы а + Ь, p-каротин и ксантофиллы. Помимо перечисленных пигментов эв-гленовые имеют и другие, свойственные только им - диадиноксантин и диатоксантин. У части видов, хлоропласты имеют пиреноиды, которые располагаются либо полностью внутри хлоропластов, либо выступают наружу. У некоторых бесцветных видов (роды: Entosiphon, Scytomonas, Petalomonas, Anisonema и др.) пигментов нет, другие же бесцветные эвгле-новые (роды Astasia, Khawkinea) имеют ограниченный набор пигментов, таких как каротины и ксантофиллы.

Стигма. Все окрашенные и некоторые бесцветные эвгленовые имеют красный глазок или стигму. Эта органелла, представляет собой ряд липид-ных гранул, содержащих пигмент астаксантил, или гематохром. Стигма расположена вне хлоропласта и лежит вдоль боковой стенки жгутикового резервуара. Каждая гранула окружена мембраной.

Сократительные вакуоли. У пресноводных видов возле жгутикового резервуара расположены 1-2 сократительные вакуоли. У морских и соло-новатоводных видов, сократительные вакуоли отсутствуют.

Экструсомы. У многих эвгленовых жгутиконосцев под плазмалеммой обнаружены три типа экструсом. Наиболее хорошо известны трихоцисты. Довольно часто встречаются мукоцисты, выделяющие на поверхность клетки слизь. Экструсомы третьего типа также выделяют слизь, но она затвердевает в воде и участвует в образовании скульптурных элементов (бугорков, шипиков, полосок, чешуек) и домиков у некоторых видов, а также служит для прикрепления особей к субстрату. Эти экструсомы квалифицируются нами как цементоцисты. Мукоцисты и цементоцисты играют важную роль в процессах формирования и восстановления покровов эвгленовых.

3.6. Резервные вещества

Все эвгленовые содержат резервное вещество гликоген, который запасаться в виде мелких гранул. У некоторых бесцветных видов (роды: Entosiphon, Scytomonas, Petalomonas и др.) гликоген является основным резервным веществом.

Для всех окрашенных и некоторых бесцветных эвгленовых специфичным резервным веществом является парамилон (парамил) - в-1,3-глюкан. По химическому составу парамилон близок к крахмалу, ламинарину и хри-золаминарину. У окрашенных видов парамилон имеет пластидное происхождение, а у бесцветных видов - внепластидное. Парамилон откладывается в виде округлых, овальных или палочковидных зерен. У особей некоторых, неметаболирующих окрашенных видов, образуются крупные зерна парамилона (парамилии). Кроме парамилона, у некоторых видов эвглено-

вых (род Е1^1епа) резервным веществом является гематохром, скопления которого придают красную окраску клетке.

3.7. Ядро и деление клетки

Ядро эвгленовых овальное или округлое с одним крупным центральным ядрышком. Эвгленовые обладают закрытым внутриядерным ортоми-тозом. В течение всего митоза сохраняется ядерная оболочка, ядрышко не растворяется, а делится перетяжкой. Хромосомы все время находятся в конденсированном состоянии, они не собираются в экваториальную пластинку и расходятся в анафазе параллельно оси деления. Для эвгленовых можно выделить два типа деления клетки:

1. Монотомия - простое деление на две или на четыре дочерние клетки в цисте размножения (пальмелле) или в свободноплавающем состоянии.

2. Палинтомия - по определению В.А. Догеля - процесс, который "состоит из ряда равномерных повторных делений, приводящих к образованию совершенно одинаковых продуктов размножения", т.е. гомологичных дочерних клеток (Догель, 1951).

Монотомия характерна для большинства свободноживущих видов. Деление следует сверху вниз в продольном направлении, при этом ядро перед делением перемещается в переднюю часть клетки. В результате монотомии образуется 2, крайне редко 4 дочерние клетки.

Палинтомия характерна для эндопаразитических видов родов Рагаз1аз1а и БорЫепыа. В результате палинтомических делений образуется от 8 до 256 дочерних особей. По литературным данным, у нескольких видов рода Рага51аз1а наблюдается синтомия (,\/ПсЬа_]'1о\\', 1967,1972), но эти данные не подтверждаются поздними исследованиями.

Половой процесс у эвгленовых жгутиконосцев до сих пор не обнаружен.

3.8. Особенности биологии

Питание эвгленовых. По характеру питания можно выделить три группы эвгленовых жгутиконосцев.

1. Фототрофные эвгленовые (голофиты, автотрофы) - фотосинтезирую-щие виды. Они синтезируют на мембранах хлоропластов различные полисахариды и, прежде всего парамилон.

2. Гетеротрофные эвгленовые (фаготрофы - голозои и сапрофиты). Голо-зойные виды захватывают пищу с помощью цитостома. У одних цитос-том имеет вид трубки, расположенной продольно и закрывающейся крышечкой или губой (Е1Цо51р1гоп, Ьег^отопав), у других - губа отсутствует и цитостом открывается отверстием возле жгутикового резервуара (Регапеша).

Сапрофитное (сапрозойное) питание, свойственно некоторым бесцветным свободноживущим видам, и является единственным для эндо-паразитических видов. При сапрофитном питании пища воспринимается осмотическим (диффузным) путем через покровы тела. 3. Миксотрофные эвгленовые - организмы со смешанным характером питания. Они одновременно питаются и фототрофно, и гетеротрофно (сапрофитно).

Цисты. Многие эвгленовые переживают низкую температуру воды, пересыхание водоемов, изменение pH, изменения содержания кислорода и т.п. в состоянии цист покоя (Pascher, 1931; Pochman, 1942,1957; Лихачев, 1994). Цисты покоя могут образовывать как окрашенные, так и бесцветные виды. У некоторых видов цисты покоя имеют 2 оболочки. Инцистированные особи не имеют плавательных жгутиков, лизосом и пищеварительных вакуолей. У них происходит уменьшение объема клетки за счет уплотнения цитоплазмы. Многие окрашенные и некоторые бесцветные виды перед делением образуют цисты размножения или пальмеллы.

Экологические группы. Можно выделить три группы видов эвгленовых жгутиконосцев: свободноживущие, эктобионтные и паразитические виды. Свободноживущих эвгленовых можно разделить на планктонные и бен-тосные виды. Основу комплекса планктонных эвгленовых составляют представители родов Euglena, Phacus, Astasia. Для планктонных видов характерно эвгленоидное движение; длинные плавательные жгутики; у окрашенных видов имеется стигма. Комплекс бентосных эвгленовых составляют виды родов Trachelomonas, Strombomonas, Entosiphon, Anisonema, Scytomonas. Одни из них имеют домики, другие домиков лишены, но имеют не метаболирующее тело. Многие бентосные эвгленовые способны ползать по субстрату.

Эктобионтные виды заселяют различные субстраты, в том числе поверхность тела различных гидробионтов и, прежде всего рачков семейства Cyclopidae. В водоемах Северо-Запада России и юга Западной Сибири ко-лациумы обнаружены на покровах 21 вида циклопид. Они встречаются на поверхности тела рачков в течение всего года, кроме января. Трофозоиты колациумов приобрели ряд морфологических адаптаций: прикрепление передним концом тела к субстрату, потеря плавательного жгутика, образование прикрепительных ножек или дисков. В жизненном цикле колациумов имееются стадия зооспоры, которая чрезвычайно напоминает свободноживущих эвгленовых.

Паразитические эвгленовые представлены бесцветными видами родов Parastasia, Sophiensia, Hegneria и окрашенными видами рода Euglenomorpha. В настоящее время наиболее изучены виды двух первых родов, являющиеся паразитами пищеварительного тракта, полости тела и яйцевых мешков

рачков семейства Cyclopidae (Michajlow, 1972; Wita, 1991; Лихачев, 1994). Имея морфо-физиологические адаптации к паразитированию, они сохранили многие черты организации свободноживущих эвгленовых.

ГЛАВА IV. ПРОБЛЕМЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ

4.1.Общие признаки эвгленовых

Сходство эвгленовых, в пределах единого класса, определяется объединяющими их признаками и свойствами:

1) сходное строение покровов - кутикулы: плазмалемма, аморфный белковый слой, микротрубочки и их комплексы с микрофиламентами;

2) жгутики всех эвгленовых снабжены параксиальным тяжем и простыми нетрубчатыми мастигонемами, переходная зона всегда длинная;

3) кинетосомы две, они длинные и расположены параллельно друг другу;

4) корешковые системы представлены тремя корешками-лентами, двумя узкими и одной широкой;

5) ядро с одним центральным ядрышком, хроматин всегда в конденсированном состоянии и расположен по периферии ядра;

6) закрытый ортомитоз, с постоянно конденсированными хромосомами, с сохранением ядерной оболочки;

7) экструсомы - трихоцисты, мукоцисты и цементоцисты - обильны и расположены непосредственно под кутикулой;

8) синтез лизина по ААК-пути через а-аминоадипиновую кислоту;

9) наличие гликогена и гликогеноподобных веществ у всех видов.

4.2. Признаки и свойства, определяющие различия между

эвгленовыми жгутиконосцами

Несмотря на сходство эвгленовых, есть особенности, определяющие различия между видами. Главное различие между эвгленовыми определяется отсутствием или наличием хлоропластов. Выделение этих двух групп выглядит вполне естественным и принимается многими авторами (Попова, 1966;Leedale, 1967,1978,1982; Ветрова, 1980; Corliss, 1993,1994; Cavalier-Smith, 1995). Бесцветные эвгленовые не имеют никаких следов хлоропластов, поэтому разумно считать их первично бесцветными, а все окрашенные формы - результат симбиоза бесцветных эвгленовых с предками зеленых водорослей (Margulis et al., 1996; Simpson, 1997; Кусакин, Дроздов, 1998; Cavalier-Smith, 1998).

Однако детальный анализ большой группы бесцветных эвгленовых показывает, что она неоднородна. В ней также выделяются две группы, различающиеся, прежде всего по типу запасных питательных веществ. Для

одних характерно наличие и гликогена, и парамилона, как и для всех окрашенных видов, тогда как для других - только гликоген. Следовательно, можно предположить, что среди бесцветных форм есть вторично бесцветные, т.е. утратившие хлоропласты в процессе эволюции, но сохранившие способность синтезировать парамилон, как и виды с хлоропластами.

Проведенный кластерный анализ позволяет провести четкую границу между всеми тремя группами. Кроме того, эти два признака (наличие/отсутствие хлоропластов, а также парамилона) дополняются несколькими другими, составляющими комплексы признаков, характеризующих разные группы эвгленовых.

1. Первую группу составляют виды, для которых характерны: постоянная форма тела (неметаболирующие особи); покровы скульптурированы продольными ребрами; отсутствие хлоропластов, стигмы, парамилона; резервное вещество - гликоген; фаготрофное питание, с помощью сложно устроенного цитостома; монотомия только в подвижном состоянии, с образованием 2 дочерних клеток. Это первично бесцветные эвглено-вые.

2. Вторую группу составляют виды, для которых характерны: метаболи-рующее и не метаболирующее тело; покровы скульптурированы либо продольными, либо спирально закрученными ребрами; хлоропласты, с хлорофиллом а+Ь; имеется стигма; резервное вещество - парамилон; фототрофное питание; монотомия с образованием двух дочерних клеток, часто в пальмелле. Это пластидные, или окрашенные эвгленовые.

3. Третью группу составляют виды, для которых характерны: метаболирующее движение; покровы со спирально закрученными ребрами; отсутствие хлоропластов; наличие у некоторых видов стигмы; резервное вещество - парамилон. Виды этой группы фаготрофы: сапрофиты и го-лозои, с просто устроенным цитостомом. Монотомия, с образованием 2-4 дочерних клеток как в пальмелле, так и без нее; палинтомия. Это апопластидные, или вторично бесцветные эвгленовые. Сравнительно-морфологический анализ (рис. 1) показывает, что при

высокой степени сходства эвгленовых жгутиконосцев в целом, отличия выделенных групп между собой существенны. Эти результаты подтверждаются и молекулярно-биологическими данными (MoIltegut-Felkner, Тпешег, 1997).

Таким образом, на основании сравнительно-морфологического анализа, в составе класса Еи£1епо1ёеа можно выделить три новых подкласса:

1. Подкласс Первично бесцветные эвгленовые - Е1^1епо1сИа ЫкЬаБсЬеу, 1999.

2. Подкласс Окрашенные, или пластидные эвгленовые - Е1^1епор1а5исПа ЫкЬазсИеу, 1999.

Astasia longa

(Вторично бесцветные сапрофиты)

_Peranema trichophorum

_ (Вторично бесцветные голозои)

Euglena viridis (Окрашенные фототрофы)

Entosiphon sulcatum (Первично бесцветные голозои)

Рис. 1. Схема филогенетических отношений эвгленовых построенная, по результатам сравнительно-морфологического анализа по алгоритму Polymorphism parsimony v.3.51 с (Лихачев, 1999).

3. Подкласс Вторично бесцветные, или апопластидные эвгленовые -

Euglenoapoplastidia Likhaschev, 1999.

ГЛАВА V. НОВАЯ СИСТЕМА ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ КЛАСС EUGLENOIDEA (BUTSCHLI) OLTMANNS, 1904

Характерна исключительно монадная организация. Форма тела вере-теновидная или овальная, реже иная. Покровы тела представлены кутикулой. У части видов кутикула имеет скульптурные элементы - бугорки, ши-пики, полоски. Для некоторых видов характерны домики или "раковинки". Неметаболирующие и метаболирующие жгутиконосцы. Метаболия в виде изгибательных движений или активных волнообразных и перистальтических сокращений клетки. Двужгутиковые (изоконты, анизоконты, ге-тероконты), редко многожгутиковые. Жгутики имеют длинную переходную зону, параксиальный тяж и простые мастигонемы. Жгутиковых корешков три: вентральный, дорсальный и промежуточный.

У окрашенных видов хлоропласта различные по форме; с пиреноидами и без них. Оболочка хлоропласта из 3 мембран, тилакоиды собраны в ла-меллы по 3. Хлорофиллы а + Ь. У части видов имеется стигма, расположенная вне хлоропласта.

Для всех видов характерно запасание гликогена или гликогеноподоб-ных веществ. У всех окрашенных и части бесцветных видов основное резервное вещество - парамилон. У части бесцветных видов имеется цитос-том. Митохондрии с пластинчатыми (или дисковидными) кристами. Ядро

с центральным ядрышком. Деление - закрытый ортомитоз. Хромосомы в постоянно конденсированном состоянии, ядрышко сохраняется во время митоза. Синтез лизина по ААК-пути.

Свободноживущие, эктобионтные или паразитические организмы. Фо-тотрофы и гетеротрофы (голозои и сапрофиты). Преимущественно пресноводные виды, реже - обитатели солоноватоводных и морских водоемов, и почвы. В пределах класса Euglenoidea (Bütschli) Oltmanns, 1904, представляется возможным выделить три подкласса: Euglenoidia Likhaschev, 1999, Euglenoplastidia Likhaschev, 1999 и Euglenoapoplastidia Likhaschev, 1999.

I. Подкласс Euglenoidia Likhaschev, 1999 - Первично бесцветные

эвгленовые

Гетеротрофные жгутиконосцы с постоянной формой тела. Кутикула с продольными ребрами. Запасное вещество - гликоген. Фаготрофы - голозои с развитым цитостомом. Деление - монотомия с образованием двух дочерних клеток, только в подвижном состоянии. Подкласс, включает следующие отряды, семейства и роды:

1. Отряд Entisiphonoida Likhaschev, 1999

Неметаболирующие с овальной формой тела жгутиконосцы. Кутикула с продольными ребрами. Двужгутиковые. Передний плавательный жгутик - короткий, длинный рулевой жгутик тянется назад вдоль тела. Ползающие, реже плавающие виды. Цитостом, проходит почти через всю клетку в продольном направлении и имеет закрывающую крышечку. Деление в подвижном состоянии на две дочерние клетки. Гетеротрофы - голозои. Семейство Entosiphonoidae Likhaschev, 1999 включает роды: Entosiphon Stein, 1878; Dinema Perty, 1852; Anisonema Dujardin, 1841; Ploeotia Dujardin, 1841; Lentomonas (Preisig) Farmer, Triemer, 1994.

2. Отряд Scytomonoida (Mignot, 1967) Likhaschev, 1999

Неметаболирующие жгутиконосцы. Тело овальной формы, выпуклое со спинной стороны и сплющено с брюшной стороны. Кутикула плотная, с хорошо выраженными широкими продольными ребрами (гребнями). Каждое ребро армировано микротрубочками. Пространство между ребрами не несет микротрубочек. Двужгутиковые (гетероконты). Передний плавательный жгутик короче тела в 2 раза, а рулевой жгутик д линнее тела в 1,52 раза. Жгутики выходят из жгутикового резервуара субапикально, из впадины на брюшной стороне. Ползают по субстрату, плавают значительно реже. Цитостом проходит в продольном направлении через всю клетку. Он армирован четырьмя полосами микротрубочек, две из которых широкие, а две узкие. Полосы в конце цитостома объединены между собой электрон-ноплотным мостом. С внешней стороны цитостом закрывается крышеч-

кой. Обитатели соленых, часто заболоченных водоемов. Семейство Scytomonoidae Mignot, 1967 включает роды: Scytomonas Stein, 1878; Calycimonas Christen, 1959; Atraktomonas Christen, 1962.

3. Отряд Petalomonoida (Fott, 1959) Likhaschev, 1999

Неметаболирующие жгутиконосцы. Форма тела овальная или бобовидная, реже грушевидная, полуовальная или листовидная. Кутикула гладкая или несет продольные ребра. Имеют один плавательный длинный жгутик, короткий жгутик находится в жгутиковом резервуаре. У большинства видов имеется цитостом. Деление в подвижном состоянии на две дочерние клетки. Семейство Petalomonoidae Fott, 1959 включает роды: Petalomonas Stein, 1878; Rhabdomonas Fresenius, 1901; Rhabdospira Pringsheim, 1963.

Роды с неопределенный систематическим положением: Marsupiogaster Schewiakoff, 1893; Clautriavia Massart, 1900; Hegneria Brumpt et Lavier, 1924; Triangolomonas Lackey, 1940; Phizapis Skuja, 1924; Helikotropis Pochman, 1955; Dinematomonas Silva, 1960; Dylakosoma Skuja, 1964; Dolium Larsen, Patterson, 1990.

II. Подкласс Euglenoplastidia Likhaschev, 1999 - Окрашенные, или пластидные эвгленовые

Фототрофные метаболирующие и неметаболирующие жгутиконосцы. Кутикула с продольными или со спирально закрученными ребрами. Имеются хлоропласты и стигма. Хлорофилл а+Ь. Резервное вещество - пара-милон. Деление клетки - монотомия с образованием двух дочерних клеток, часто в пальмелле. Подкласс, включает следующие отряды, подотряды, семейства и роды:

1. Отряд Eutreptida (Hollande) Schussnig, 1968

Сильно метаболирующие жгутиконосцы. Форма тела веретеновидная или булавовидная. Кутикула складчатая, со спирально закрученными ребрами. Двужгутиковые (изоконты). Оба жгутика длинные, плавательные. Имеется ярко красная стигма. Многочисленные дисковидные хлоропласты занимают пристеночное положение в клетке. Мелкие овальные или палочковидные зерна парамилона расположены возле ядра, реже разбросаны в эндоплазме. Семейство Eutreptioidae Hollande, 1942 включает роды: Eutreptia Perty, 1852; Eutreptiella da Cunha, 1913.

2. Отряд Euglenida Bütschli, 1884

Не метаболирующие и метаболирующие жгутиконосцы. Форма тела преимущественно веретеновидная. Кутикула складчатая, с продольными или спирально закрученными ребрами. Некоторые виды имеют на поверхности - бугорки, полоски, шипйки. Двужгутиковые. Имеют один длинный

плавательный жгутик, короткий жгутик не выходит за пределы жгутикового резервуара. Стигма есть у всех видов. Хлоропласты и зерна парами-лона имеют разнообразную форму, размеры, число и локализацию в клетке. Свободноживущие фототрофы, обитатели пресных, реже солоноватых и морских вод. Отряд включает два подотряда: Р[1ас1шсПа, Е^ешсНа.

Подотряд Р11ас1шсНа 1лкЬа$сЬеу, 1999

Неметаболирующие жгутиконосцы. Форма тела сердцевидно-листовидная или веретеновидная. Кутикула гладкая или складчатая. Несет продольные ребра. Многочисленные дисковидные хлоропласты разбросаны в эндоплазме. Немногочисленные мелкие овальные зерна парамилона сконцентрированы в центральной части клетки. У многих видов имеется 1-2 крупных кольцеобразных или удлиненно-палочковидных парамилоновых зерна или парамилии. Они расположены пристеночно или в центральной части клетки, выше ядра. У большинства видов деление в пальмелле на 2 дочерние клетки. Семейство РЬасш^ёае ЫкЬаэсЬеу, 1999 включает роды: РЬасиБ Бщ'агсйп, 1841; Ьеро сшсНв РеПу, 1849; МопотогрЫпа МегезсЬкочУБку, 1877.

Подотряд Е1^1ешсНа Ык1тс11е\, 1999

Метаболирующие жгутиконосцы. Форма тела разнообразна, от овальной и веретеновидной до уплощенно-червеобразной. Кутикула со спирально закрученными ребрами. Двужгутиковые. Плавательный жгутик может иметь различную длину. У некоторых видов ундулиподия - почти полностью редуцирована. Стигма есть у всех видов. Зерна парамилона мелкие, округлой или овальной формы, разбросаны в эндоплазме. У некоторых видов в эндоплазме откладывается гематохром. Хлоропластыс пиреноидами или без них, разнообразны по форме - от округлой до звездчатой. Ядро имеет разные размеры и локализацию в клетке. Деление в пальмелле, реже в подвижном состоянии. Семейство Е1^1епо1с1ае К1еЬз, 1883 включает роды: Е1^1епа ЕЬгепЬе^, 1830; Еи§1епотогр[1а \Venrich, 1924; Сгур^1епа ЕЬгепЬе^, 1831

3. Отряд ТгасЬеЬтошисЬ ЫкЬавсЬеу, 1999

Метаболирующие жгутиконосцы, имеющие домики или "раковинки". Форма домиков, их переднего и заднего концов, характер поверхности стенок домиков видоспецифичны и чрезвычайно разнообразны. Некоторые виды имеют неполные домики, имеющие обрезанную переднюю часть. У большинства видов монада полностью занимает внутренний объем домика. У части видов монада отстает от стенок домика. Кутикула со спирально закрученными ребрами. Монады имеют один плавательный жгутик. Короткий жгутик не выходит за пределы жгутикового резервуара. У всех

видов имеется стигма. У большинства видов хлоропласты мелкие диско-видные и разбросаны в эндоплазме. Зерна парамилона мелкие овальные или палочковидные, разбросаны в эндоплазме. Деление в подвижном состоянии, реже в пальмелле, внутри домика на 2 дочерние клетки, одна из которых покидает материнский домик и строит свой. Семейство Trachelomonoidae Likhaschev, 1999 включает роды: Trachelomonas Ehrenberg, 1833; Ascoglena Stein, 1878; Strombomonas Deflandre, 1930; Klebsiella Pascher, 1931.

4. Отряд Colaciumoida (Smith, 1955) Likhaschev, 1999

Неметаболирующие или слабо метаболирующие жгутиконосцы. Имеют сложный жизненный цикл, включающий две фазы: трофозоит, прикрепляющийся на различных субстратах, в том числе на поверхности тела различных водных беспозвоночных. Зооспора, ведущая свободноплавающий образ жизни. Трофозоит имеет овальную или удлиненно - овальную форму тела. Кутикула гладкая. Для прикрепления к субстрату образуют прикрепительную ножку, диск или стебелек. В жгутиковом резервуаре находятся два коротких жгутика. У некоторых видов обнаружен скрытый (редуцированный) цитостом. Немногочисленные дисковидные хлоропласты разбросаны в эндоплазме. Зерна парамилона мелкие овальные и разбросаны в эндоплазме. Деление в пальмелле на 2-4 дочерние клетки, которые образуют зооспоры. Зооспора от трофозоитов отличается наличием длинного плавательного жгутика, короткий жгутик находится в жгутиковом резервуаре. Перед прикреплением к субстрату зооспоры теряют плавательный жгутик, на месте которого образуют ножку, диск или стебелек. Экто-бионты. Фототрофы. Семейство Colaciumoidae Smith, 1955 включает род Colacium Ehrenberg, 1838

Роды с неопределенным систематическим положением: Amphitropis Gicklhorn, 1920; Euglenocapsa Steinecke, 1932; Protoeuglena Subrahmanyan, 1954; Tereutreptia McLachlan, Sequel, Fritz, 1994.

Ш. Подкласс Euglenoapoplastidia Likhaschev, 1999 -Вторично бесцветные, или апопластидные эвгленовые

Гетеротрофные метаболирующие жгутиконосцы. Кутикула со спирально закрученными тонкими ребрами. У некоторых видов имеется стигма. Резервное вещество - парамилон. Фаготрофы: сапрофиты и голозои, с цито-стомом. Деление клетки: монотомия с образованием 2-4 дочерних клеток как в пальмелле, так и без нее; палинтомия, с образованием 8-256 дочерних клеток. Подкласс, включает следующие отряды, семейства и роды:

1. Отряд Sphenomonoida Leedale, 1967

Слабо метаболирующие жгутиконосцы. Форма тела веретеновидная. Кутикула гладкая или имеет продольные ребра. Двужгутиковые (гетеро-конты). Длинный плавательный жгутик направлен вперед, а короткий рулевой жгутик - назад. Стигмы и цитостома нет. Зерна парамилона мелкие и крупные, овальной и удлиненно-овальной формы. Ядро находится в центре клетки. Деление в подвижном состоянии с образованием двух дочерних клеток. Сапрофиты. Семейство Sphenomonoidae Likhaschev, 1999 включает роды: Sphenomonas Stein, 1878 ;Tropidoscyphus Stein, 1878;Notosolenus Stokes, 1884

2. Отряд Menoidiumoida (Hollande, 1942) Likhaschev, 1999

Слабо метаболирующие жгутиконосцы. Форма тела полулунно-цилиндрическая, овальная и игловидная. Кутикула гладкая, реже со спиральными ребрами. Двужгутиковые. Длинный плавательный жгутик выходит во внешнюю среду, короткий жгутик находится в жгутиковом резервуаре. У некоторых видов имеется стигма. Зерна парамилона крупные палочковидные или удлиненно - овальные, реже кольцеобразные. Ядро овальное или удлиненно-овальное, находится ближе к заднему концу или в центре клетки. Деление в свободноплавающем состоянии с образованием двух дочерних клеток. Сапрофиты. Семейство Menoidiumoidae Hollande, 1942 включает роды: Menoidium Perty, 1852; Rhabdomonas Frisenius, 1901; Parmidium Christen, 1963; Hyalophacus Pringscheim, 1936; Gyropaigne Skuja, 1948; Cyclidiopsis Korschikov, 1941.

3. Отряд Peranemoida (Klebs) Hollande, 1942

Метаболирующие жгутиконосцы. Форма тела веретеновидная, реже овальная. Кутикула либо гладкая, либо с ребрами или скульптурирована бугорками. У некоторых видов наружный покров может нести песчинки. Гетероконты. Обычно имеют длинный плавательный жгутик и короткий рулевой жгутик. У некоторых видов короткий жгутик прирастает к кутикуле. У большинства видов при движении, волнообразно изгибается только передняя небольшая часть плавательного жгутика. Стигмы нет. Характерен хорошо развитый цитостом. Овальные немногочисленные зерна парамилона располагаются в задней части клетки. Деление в подвижном состоянии с образованием двух дочерних клеток. Хищники (голозои). Семейство Peranemoidae Klebs, 1883 включает роды: Peranema Dujardin, 1841; Heteronema Dujardin, 1841; Urceolus Mereschkowsky, 1879; Jenningsia Schaeffer, 1918; Chasmostoma Massart, 1920.

4. Отряд Distigmoida (Hollande, 1942) Likhaschev, 1999

Сильно метаболирующие жгутиконосцы. Форма тела удлиненно-вере-теновидная, реже обратно-грушевидная. Кутикула со спиральными ребрами или несет спиральные ряды точек. Двужгутиковые. У одних, длинный плавательный жгутик направлен вперед, а короткий рулевой жгутик тянется вдоль тела (гетероконты). У других, два неравных жгутика направлены вперед (анизоконты). Стигмы нет. Мелкие овальные зерна парамило-на, немногочисленны и разбросаны в эндоплазме. Деление в подвижном состоянии на две дочерние клетки. Сапрофиты. Семейство Distigmoidae Hollande, 1942 включает роды: Distigma Ehrenberg, 1838; Distigmopsis Hollande, 1942.

5. Отряд Astasiida (Klebs, 1883) Likhaschev, 1999

Сильно метаболирующие жгутиконосцы. Форма тела веретеновидная, реже булавовидная. Кутикула со спирально закрученными ребрами. Двужгутиковые. Плавательный жгутик длинный. Короткий жгутик всегда находится в жгутиковом резервуаре. Со стигмой или без нее. Цитостома нет. Мелкие овальные или округлые зерна парамилона разбросаны в эндоплазме. Деление в движении или в пальмелле, с образованием 2-4 дочерних клеток. Свободноживущие сапрофиты. Семейство Astasioidae Klebs, 1883 включает роды: Astasia Dujardin, 1841; Euglenopsis Klebs, 1883; Khawkinea Jahn et McKibben, 1937.

6. Отряд Parastasiida Likhaschev, 1998

Факультативные или облигатные эндопаразиты водных беспозвоночных. Жизненный цикл состоит из двух чередующихся фаз: трофической, представленной паразитирующим трофозоитом и репродуктивной, включающей палинтомические деления трофозоитов и образование инвазионных жгутиковых клеток или зооспор. Сильно метаболирующие жгутиконосцы. Форма тела трофозоитов веретеновидная и булавовидная. Кутикула обычно со спирально закрученными ребрами, редко гладкая. У трофозоитов, находящихся в организме хозяина, оба жгутики короткие и не выходят за пределы жгутикового резервуара. Трофозоиты некоторых видов образуют длинный плавательный жгутик при выходе из организма хозяина в воду. У части видов имеется стигма. Цитостома нет. Овальные или палочковидные зерна парамилона чрезвычайно многочисленны. Деление -палинтомия, с образованием 8-256 дочерних клеток, которые формируют инвазионные зооспоры. Зооспоры большинства видов имеют длинный плавательный жгутик, прикрепительный стебелек или "ножку". По остальным особенностям морфологии, зооспоры мало отличаются от трофозоитов. Сапрофиты. Паразиты пищеварительного тракта, полости тела и яй-

цевых мешков пресноводных рачков семейства Cyclopidae, реже других водных беспозвоночных. Семейство Parastasioidae Likhaschev, 1999 включает роды: Parastasia Michajlow, 1972; Sophiensia Likhaschev, 1998.

Роды с неопределенным систематическим положением: Metanema Senn, 1900; Protaspis Skuja, 1939; Rhynchopus Skuja, 1948 Astasiella Skvortzow, 1958; Calkinsia Lackey, 1960; Pseudamaeba Behre, 1961; Pentamonas Lackey, 1962; Pseudoperanema Christen, 1962; Mononema Michajlow, 1969; Dinemina Michajlow, 1969; Dinemula Michajlow, 1969; Embryocola Michajlow, 1969; Parastasiella Michajlow, 1969; Paradinemulla Michajlow, 1969; Naupliicola Michajlow, 1970; Paradistigma Wita, 1974; Paradistigmoides Michajlow, 1976; Mesastasia Palienko et Monchenko, 1979.

ГЛАВА VI. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ

6.1. Филогенетические связи эвгленовых жгутиконосцев с другими протистами

Начиная со второй половины XIX века и до недавних пор, высказывались предположения о филогенетической близости эвгленовых жгутиконосцев с зелеными (Klebs, 1893; Christensen, 1964; Klein, Cronquist, 1967), рафидофитовыми (=хлоромонадовыми) (Senn, 1900; Lemmermann, 1913; Pascher, 1931; Попова, 1955), криптофитовыми и динофитовыми водорослями (Chadefaund, 1960; Bourrelly, 1987). В настоящее время, основываясь на положениях симбиотической гипотезы, многие исследователи поддерживают идею о первичности бесцветных форм над пластидными, которые произошли и эволюционировали вследствие симбиоза фаготрофных предков с зелеными водорослями (Margulis, 1981; Willey, Wibel, 1985,1987;Surek, Melkonian, 1986; Карпов, 1990; Кусакин, Дроздов, 1994, 1998; Margulis et al., 1996 и др.).

Чрезвычайно скудны палеонтологические находки эвгленовых. Известны остатки 9 ископаемых видов, 8 из которых принадлежат к роду Trachelomonas и обнаружены в плиоценовых горных породах Мадагаскара (Deflandre, Lenoble, 1948). Один вид из рода Phacus или Lepocinclis -найден в эоценовых породах Северной Америки (Grasse, 1952). Недостаточность палеонтологических данных привела к поискам среди современных протистов групп филогенетически близких эвгленовым.

Ультраструктурные и молекулярно-биологические данные, указывают на близкие филогенетические связи эвгленовых с кинетопластидами (Kivic, Walne, 1984; Brugerolle, 1985; Melkonian, 1986; Sogin et al., 1986; Wolters, Erdmann, 1988; Triemer, Farmer, 1991; Simpson, 1997 и др.). При отличиях этих групп жгутиконосцев друг от друга (разные пути синтеза лизина, на-

Постгаардиды

Д иплонем атиды 1Синетопластиды

Эвглениды

2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 3,4 3,6 3,8 Растояние связи

Рис. 2. Схема филогенетических связей эвгленозоев, построенная по результатам сравнительно-морфологического анализа с использованием алгоритма Polymorphism parsimony v.3.51c (Лихачев, 1999).

личие у кинетопластид уникальной органеллы - кинетопластаХ имеются некоторые сходные признаки, указывающие на их родство (сходство в строении экструсом, сходное строение корешковых систем, тип митоза).

В качестве родственных эвгленовым жгутиконосцам, могут рассматриваться, и не без основания, диплонематиды и постгаардиды (рис. 2). Дип-лонематиды (Schuster et al., 1968; Porter, 1973; Triemer, Ott, 1990; Montegut-Felkner, Triemer, 1990; Triemer, 1992) и постгаардиды (Fenchel et al., 1995; Fenchlen, Finloy, 1995; Simpson et al., 1996/1997; Simpson, 1997) сходны с эвгленовыми по строению: жгутикового аппарата и жгутикового резервуара, корешковых систем, митохондрий, цитостома, ядра, экструсом. При этом, диплонематиды имеют отличающие их от эвгленовых жгутиконосцев признаки: покровы образованные плазмалеммой со слоем продольных взаимосвязанных микротрубочек; их жгутики гладкие, без мастигонем; отсутствует параксиальный тяж; хромосомы в метафазе митоза принимают форму колец. Но, не смотря на указанные отличия, правильность объединения эвгленовых и диплонематид в ранге классов в единый тип Euglenozoa не вызывает сомнения. Постгаардиды имеют в отличии от эвгленовых иное строение покровов, жгутики без мастигонем. Но, существенное сходство постгаардид и эвгленовых, позволяет включить их в ранге класса Postgaardiidea в тип Euglenozoa.

6.2. Пути происхождения окрашенных и бесцветных эвгленовых

Для решения проблем происхождения и эволюции эвгленовых, важное значение имеет вопрос о филогенетических связях окрашенных и бесцветных видов. Наиболее старой является гипотеза о первичности окрашенных и вторичности бесцветных эвгленовых. Последователи этой гипотезы считают, что бесцветные эвгленовые произошли от зеленых видов в результате утраты хлоропластов (Zumstein, 1900; Попова, 1955; 1966; Попова, Сафонова, 1976; Lewin, 1962; Lelaud, 1968; Grant, 1985).

Ультраструктурные исследования показали, что эвгленовые могут быть связаны только с водорослями, имеющими пластинчатые кристы в митохондриях, и содержащими хлорофилл Ь. Таким сочетанием признаков обладают только зеленые водоросли, которые совсем не похожи на эвгленовых по строению клетки. Со сменой парадигмы, вызванной возрождением симбиогенетических идей на клеточном уровне, первичными в эволюции стали считаться гетеротрофные формы, т.к. хлоропласта могли приобретаться неоднократно. Вероятно, следует предположить, что в основе древа эвгленовых стоят бесцветные гетеротрофы, давшие начало окрашенным видам, которые потеряли хлоропласты под влиянием факторов внешней среды и дали начало бесцветным сапрофитным эвгленовым.

6.3. Эволюция отдельных родов эвгленовых

На первичности пластидных видов, основывались гипотезы происхождения и филогенетического родства представителей отдельных родов. В этой связи представляют интерес труды некоторых ученых (Попова, 1951; Christen, 1962; Leedale, 1967; Ветрова, 1980). Последователями идеи о первичности бесцветных видов, вопросы микроэволюции эвгленовых жгутиконосцев не разрабатывались.

По-видимому, в основание филогенетического древа эвгленовых следует поставить бесцветные голозойные виды (подобные видам современных родов Entosiphon, Anisonema), от которых в результате утраты одного из плавательных жгутиков произошли виды, подобные современным скито-монасам и петаломонасам. Предки энтосифоноид в результате симбиоза с зелеными водорослями дали начало двужгутиковым окрашенным формам похожим на представителей рода Eutreptia, и окрашенным видам с цитос-томом, которые дали начало организмам подобным перанеме. Предки современной эвтрепции явились родоначальниками двух ветвей эволюции. Утрата ими одного плавательного жгутика в первой ветви привела к появлению эвглен, а редукция хлоропластов во второй ветви дала многообразие видов рода Distigma. Некоторые виды, подобные Euglena, приобрели способность строить домики, так появились предки трахеломонадовых.

Menoidium pellucidum (Menoidiumoida) Sphenomonas teres (Sphenomonoida) Distigma proteus (Distigmoida) Astasia longa (Astasiida) Parastasia fennica (Parastasiida) Peranema trichophorum (Peranemoida) Trachelomonas hispida (Trachelomonoida) Eutreptia viridis (Eutreptida) Euglena viridis (Euglenida) Colacium vesiculosum (Colaciumoida) Entosiphon sulcatum (Entosiphonoida) Scytomonas pusilla (Scytomonoida) Petalomonas steinii (Petalomonoida)

Рис. 3. Схема филогенетических отношений разных видов эвгленовых, построенная по результатам сравнительно-морфологического анализа с использованием алгоритма Polymorphism parsimony v.3.51с (ориг.)

Часть видов перешла к прикрепленному образу жизни (Colaciumoida). Виды, подобные Euglena, дали начало бесцветным астазиидам. Некоторые из них в процессе морфологической эволюции почти не изменились с тех пор, как приобрели хлоропласта и вторично потеряли их, сохранив стигму и пара-милон. Это характерно для видов рода Khawkinea. Другие, в частности, виды рода Astasia, при очень высокой степени сходства с окрашенными видами утратили стигму. Некоторые астазииды, перейдя к паразитизму в организмах водных беспозвоночных, дали начало видам родов Parastasia и Sophiensia. Возможно, в процессе длительной эволюции вначале возникли и существовали какие-то промежуточные формы, которые были связующим звеном между исходными окрашенными и современными вторично бесцветными видами, о которых мы сейчас ничего не знаем (рис. 3).

Поэтому, о прямом филогенетическом родстве между родами эвгленовых жгутиконосцев можно говорить лишь в некоторых случаях, например в линиях: Euglena - Khawkinea - Astasia; Khawkinea - Astasia - Sophiensia -Parastasia; Phacus -Lepocinclis-Hyalophacus; Euglena - Colacium, Eutreptia - Euglena, Eutreptia - Distigma

Рис. 4. Направление эволюции эвгленовых жгутиконосцев (ориг.)

6.4. Новая гипотеза эволюции эвгленовых

Исходя из положений симбиотической гипотезы происхождения и эволюции эукариотной клетки, можно предположить, что эвгленовые жгутиконосцы произошли от некогда широко распространенной группы фагот-рофных двужгутиковых неметаболирующих жгутиконосцев. Эвгленовые, как и кинетопластиды, диплонематиды и постгаардиды, рано отделились от предковой группы жгутиконосцев. Можно предположить, что отдельные большие группы эвгленовых возникали в следующем порядке (рис. 4): Таким образом, эволюция эвгленовых шла поэтапно (рис.5):

1. Древние примитивные эвгленовые жгутиконосцы обладали овальным не метаболируклцим телом, двумя неравными жгутиками, были фагот-рофами - голозоями, с хорошо развитым цитостомом. Основным резервным веществом этих проэвгленид был гликоген. Вероятно, они были подобны современным видам рода Еп1о51рЬоп. В ходе эволюции часть древних фаготрофов - голозоев утратила цитостом, став паразитами различных гидробионтов, и перешли к сапрофитному питанию. Первичные сапрофиты были подобны современным видам рода Hegneria. Две эти группы дали начало современным первично бесцветным эвгле-новым.

2. Именно первично бесцветные виды в результате симбиоза с водорослями дали начало окрашенным, или пластидным видам. С одной стороны, появились виды, которые наряду с хлоропластами сохранили цитостом, мы их называем примитивными миксотрофами. Часть из этих видов, в последствии, утратила цитостом и дала начало некоторым пластидным фототрофам, подобным современным видам рода Еи§1епа. Пла-стидные виды вместе с хлоропластами получили: способность к фото-трофному питанию; новое резервное вещество - парамилон, синтез которого осуществлялся на пиреноидах хлоропластов. Кроме того, они получили стигму, которая также имела пластидное происхождение. В дальнейшем некоторые виды утратили пиреноиды и приобрели способ-

Рис. 5. Схема направлений эволюции в пределах класса Euglenoidea (ориг.)

ность к внепластидному синтезу парамилона. Стигма у большинства видов стала располагаться внепластидно, как у всех современных эвг-леновых. Пластидные фотогрофы дали начало пластидным эктобионт-ным (Colacium) и паразитическим фототрофам (Euglenomorpha).

3. На третьем этапе некоторые пластидные виды, утратив хлоропласты, но сохранив внепластидный синтез парамилона, дали начало вторично бесцветным видам, подобным современным представителям родов Регапеша, Heteronema, Distigma, Cyclidiopsis, Rhabdomonas, Khawkinea, Astasia и др. Часть вторично бесцветных видов берет свое начало от пластидных видов с цигостомом, такие как современные представители родов Регапеша и Heteronema, которые сохранили цитостом и парами-лон. В ходе дальнейшей эволюции пластидные голозои полностью вымерли. Другая группа вторично бесцветных видов берет свое начало от пластидных фототрофов. При этом все они сохранили способность к внепластидному синтезу парамилона, а некоторые сохранили стигму (роды Menoidium, Khawkinea, Astasia, Rhabdomonas). Вторично бесцветные свободноживущие эвгленовые, подобные видам родов Astasia и Khawkinea, дали начало паразитическим сапрофитам (Parastasiida).

Выводы

1. Морфологический, таксономический и молекулярно-биологический анализ позволяет предложить новую макросистему класса Euglenoidea,

который включает три новых подкласса: Е1^1епо1сНа - первично бесцветные эвгленовые; Е1щ1епор1азисПа - окрашенные, и пластидные эвг-леновые; Euglenoapoplastidia - вторично бесцветные, или апопластид-ные эвгленовые.

2. Эвгленовые жгутиконосцы представляют собой хорошо очерченный единый класс Е1^1епо1ёеа по строению покровов, жгутиков, корешковых систем, митохондрий, хлоропластов, ядерному аппарату и запасным питательным веществам;

3. Оценка особенностей организации и биологии, изученных с применением различных методов, позволяет выявить сходство и различия эвг-леновых между собой. Ультраструктурные и биохимические данные объединяют эвгленовых в единый таксон, тогда как признаки и особенности биологии, выявленные на световом уровне и молекулярно-био-логические данные, позволяют в пределах единого класса Euglenoidea выявить различия между отдельными группами видов;

4. Применение нового подхода в систематике эвгленовых привело к формированию 9 новых отрядов и двух подотрядов. Всего класс Euglenoidea включает 13 отрядов.

5. Филогенетические связи в классе Euglenoidea определяются предполагаемыми этапами эволюции эвгленовых от первично бесцветных дву-жгутиковых видов с неметаболирующим телом, к пластидным голозо-ям (ныне вымершей группе). Современные потомки этой группы утратили цитостом, и перешли на фототрофное питание, синтезируя пара-милон в качестве запасного вещества. От пластидных голозоев и фото-трофов образовались вторично бесцветных эвгленовые с голозойным и сапрофитным питанием. Они, утратив хлоропласты, сохранили способность к синтезу парамилона.

6. Группы первично бесцветных и пластидных видов являются монофиле-тическими (голофилетическими) таксонами. Группа вторично бесцветных видов представляет собой, по-видимому, полифилетическую группу.

7. Фауна эвгленовых жгутиконосцев России и ближнего зарубежья (Омская область, Северный Казахстан, Грузия) имеет значительно большее видовое разнообразие, чем это предполагалось ранее. Всего обнаружено и исследовано 221 вид эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 25 родам. Описано 8 новых видов и один новый род эвгленовых.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Лихачев С.Ф. К вопросу о заражении пресноводных веслоногих рачков бесцветными жгутиконосцами рода Рагаз1аэ1а Мк:1^кт// В кн.: Совре-

менные проблемы протозоологии: IV Всесоюзный съезд протозоологов. Вильнюс, 1982. -С. 203.

2. Лихачев С.Ф. Особенности экологии и сезонные изменения зараженности пресноводных рачков жгутиконосцами // В кн.: Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвузов: Материалы всесоюзной межвузовской конференции. Витебск, 1984. -С. 266-267.

3. Лихачев С.Ф. Parastasia fennica ssp. minor ssp. nova из пищеварительного тракта копепод пресных водоемов Мурмана // Зоологический журнал, 1985, 64,8. -С. 1254-1256.

4. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы из пищеварительного тракта пресноводных копепод// В кн.: Наблюдения и эксперименты в природе. Омск: изд-во ОГПИ, 1986. Выпуск 1. -С. 32-33.

5. Лихачев С.Ф. Адаптации и поведенческие реакции у паразитических эвгленовых жгутиконосцев рода Parastasia // Биология внутренних вод. Л.: Наука, 1987. 73. -С. 25-27.

6. Лихачев С.Ф. Видовой состав эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из водоемов Омской области // В кн.: Проблемы формирования животного населения наземных и водных биоценозов. Омск: изд-во ОГПИ, 1987. -С. 99-115.

7. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы // Омск: изд-во ОГПИ, 1989.-34 С.

8. Лихачев С.Ф. Фауна и биология эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области// Омск: изд-во ОГПИ, 1989. -24 С.

9. Лихачев С.Ф. Фауна и жизненные циклы эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев рода Parastasia Michajlow, 1972 // Автореферат дисс. канд. биолог. Наук. Ленинград, 1989. -16 С.

10. Лихачев С.Ф. Особенности морфологии и жизненные циклы эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев в водоемах Омской области // В кн.: Эколого-фаунистические исследования простейших. Омск: изд-во ОГПИ, 1991. Выпуск 1.-С. 3-20.

11. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы Омской области IIВ кн.: Эколого-фаунистические исследования простейших. Омск: изд-во ОГПИ, 1991. Выпуск 2.-С. 3-30.

12. Лихачев С.Ф. Новый вид рода Euglena из кишечника веслоногих рачков (Cyclopidae) водоемов окрестностей Ленинграда // В кн.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. Омск: изд-во ОмПИ, 1991.-С. 82-87.

13. Лихачев С.Ф. Бесцветные жгутиконосцы водоемов Омска II В кн.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. Омск: изд-во ОмПИ, 1991.-С. 88-103.

Н.Лихачев С.Ф. Опыты по изучению биологии эндопаразитических жгутиконосцев // В кн.: Наблюдения и эксперименты в природе. Омск: изд-во ОГПИ, 1992. Выпуск 2. -С. 14-19.

15. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы // Омск: изд-во ОмГПУ, 1994. - 170 С.

16. Likhaschev S.F. Ultrastructure of Parastasia (Euglenoidea) // China. Beijing State Pedagogical University. 1994. -P. 22.

П.Лихачев С.Ф. Свободноживущие эвгленовые жгутиконосцы водоемов Омской области II Омск: изд-во ОмГПУ, 1995. -48 С.

18. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы рода Trachelomonas из водоемов Омской области // В кн.: Ученые записки биологического факультета. Омск: изд-во ОмГПУ, 1996. -С. 93-122.

19. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы рода Phacus из водоемов Омской области // В кн.: Ученые записки биологического факультета. Омск: изд-во ОмГПУ, 1996.-С. 123-142.

20. Лихачев С.Ф. Эвгленовые водоемов Омской области // Омск: изд-во ОмГПУ, 1997.-242 С.

21. Лихачев С.Ф. Комплексный подход к изучению протистов на примере эвгленовых //В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, ОмГПУ, 1997. Выпуск 1. -С. 102-110.

22. Лихачев С.Ф. Методика эколого-фаунистических исследований протистов на примере эвгленовых//В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, ОмГПУ, 1997. Выпуск 1. -С. 111-127.

23. Лихачев С.Ф. Таксономический состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов центральной лесостепи Омской области IIВ кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, ОмГПУ, 1997. Выпуск 1.-С. 179-193.

24. Лихачев С.Ф. Характер распределения эвгленовых в водоемах таежной зоны Омского Прииртышья // В кн.: Ученые записки биологического факультета ОмГПУ. Омск: изд-во ОмГПУ, 1997. Выпуск 1. -С. 121-133.

25. Лихачев С.Ф. Некоторые особенности экологии жгутиконосцев рода Parastasia // В кн.: Ученые записки биологического факультета ОмГПУ. Омск: изд-во ОмГПУ, 1997. Выпуск 2. -С. 72-81.

26. Лихачев С.Ф. К истории изучения эвгленовых в водоемах Омской области // В кн.: Ученые записки биологического факультета ОмГПУ. Омск: изд-во ОмГПУ, 1997. Выпуск 1. -С. 163-182.

27. Likhaschev S.F. Taxonomic problems in the Euglenoidea // United Arab. Emirates University. Aby-Dabi, Dubai, 1997. -P. 5.

28. Лихачев С.Ф. Основные принципы эколого-фаунистического анализа таксономических структур протистов на примере эвгленовых. Сообще-

ние I. // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИП-КРО, 1998. Выпуск 2. -С. 202-205.

29. Лихачев С.Ф. Основные принципы эколого-фаунистического анализа таксономических структур протистов на примере эвгленовых. Сообщение II. // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИП-КРО, 1998. Выпуск 2. -С. 206-235.

30. Лихачев С.Ф. Форма тела эвгленовых жгутиконосцев // В кн.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. Санкт-Петербург, Омск: РГПУ, ОмГПУ, 1998. Выпуск 2. -С. 41-61.

31. Лихачев С.Ф. Систематическое положение и пути эволюции парастази-ид // В кн.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. Санкт-Петербург, Омск: РГПУ, ОмГПУ, 1998. Выпуск 2. -С. 62-75.

32. Лихачев С.Ф. Строение и биология эвгленовых // В кн.: Свободноживу-щие и паразитические простейшие. Санкт-Петербург: изд-во РГПУ, 1998. Выпуск 1.-С. 3-25.

33. Лихачев С.Ф. Эколого-фаунистические исследования эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области // В кн.: Актуальные проблемы экологического образования и охраны природы. Тезисы докладов II международной научно-практической конференции. Архангельск, 1998. -С. 111.

34. Лихачев С.Ф. Зональные комплексы эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омского Прииртышья// Санкт-Петербург, издательство РГПУ им. А.И.Герцена, 1998.-192 С.

35. Лихачев С.Ф. История создания системы эвгленовых жгутиконосцев. Сообщение I. // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, 1998. Выпуск 3. -С. 31-41.

36. Лихачев С.Ф. Покровы эвгленовых жгутиконосцев // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, 1998. Выпуск 3. -С.42-67.

37. Лихачев С.Ф. История создания систем эвгленовых жгутиконосцев. Сообщение II. // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, 1999. Выпуск 4. -С. 81-94.

38. Лихачев С.Ф. Система эвгленовых жгутиконосцев // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, 1999. Выпуск 4. -С.95-143.

39. Лихачев С.Ф. История создания систем эвгленовых жгутиконосцев. Сообщение III. // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, 1999. Выпуск 5. -С. 53-74.

40. Лихачев С.Ф. Филогенетические связи эвгленид с другими протистами / / В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, 1999. Выпуск 5.-С. 134-159.

41. Лихачев С.Ф. Основные положения новой гипотезы эволюции эвгле-нид // В кн.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. Санкт-Петербург, Омск: РГПУ, ОмГПУ, 1999. Выпуск 4. -С. 3-11.

42. Лихачев С.Ф. Система эвгленид // Санкт-Петербург: изд-во РГПУ им. А.И.Герцена,1999.-120 С.

43. Лихачев С.Ф. Атлас эвгленовых жгутиконосцев из водоемов юга Западной Сибири и Северного Казахстана // Омск: изд-во ОмГПУ, 1999.

44.Likhaschev S.F. The taxonomic and evolutionary of Parastasiida (Euglenoidea) // J.Protistology (in press).

45. Likhaschev S.F. Ultrastructure of Parastasia vermicularis Likhaschev (Euglenoidea, Parastasiida) // J. Protistology (in press)

Автор выражает глубокую благодарность своему учителю и консультанту диссертации заслуженному деятелю науки Российской Федерации, профессору кафедры зоологии РГПУ, доктору биологических наук Ксении Мироновне Сухановой.

Автор благодарен коллективам кафедр зоологии ОмГПУ и РГПУ им. А.И.Герцена за товарищескую помощь и поддержку, коллективу Лаборатории протозоологии ЗИН РАН и лично, заведующему лабораторией доктору биологических наук, профессору М.В.Крылову за предоставленную возможность апробировать результаты работы, доброжелательность и ценные замечания.

Искреннюю благодарность автор выражает близким и друзьям, оказавшим неоценимую помощь и поддержку за годы работы над диссертацией.

-160 С.

БЛАГОДАРНОСТИ

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лихачев, Сергей Федорович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. История создания системы эвгленовых жгутиконосцев.

1.1. Начальный этап изучения многообразия и систематизации эвгленовых.

1.2. Развитие макросистемы эвгленовых жгутиконосцев.

1.3. Развитие систематики эвгленовых жгутиконосцев с применением электронно-микроскопических и филогенетических данных.

1.4. Необходимость пересмотра существующей системы в пределах класса Euglenoidea.

ГЛАВА II. Материал и методика.

ГЛАВА III. Морфо-физиологическая и биологическая характеристика эвгленовых жгутиконосцев.

3.1. Видоспецифические признаки эвгленовых на световом уровне.

3.2 Форма тела.

3.3. Покровы.

3.4. Жгутики и корешковые системы.

3.5. Другие органеллы.

3.6. Резервные вещества.

3.7. Ядро и типы деления.

3.8. Особенности биологии.

ГЛАВА IV. Проблемы филогенетической систематики эвгленовых.

4.1. Общие признаки эвгленовых.

4.2. Признаки и свойства, определяющие различия между эвгленовыми жгутиконосцами.

ГЛАВА V. Новая система эвгленовых жгутиконосцев.

ГЛАВА VI. Происхождение и эволюция эвгленовых жгутиконосцев

6.1. Филогенетические связи эвгленовых с другими протистами.

6.1.1. Гипотеза общности происхождения эвгленовых жгутиконосцев и зеленых водорослей.

6.1.2. Гипотезы филогенетического родства эвгленовых, рафидофитовых, динофитовых и криптофитовых.

6.1.3. Гипотезы филогенетического родства эвгленовых с гетеротрофными протистами

6.1.4. Анализ морфо-физиологического сходства эвгленовых, кинетопластид, диплонематид и постгаардид.

6.2. Пути происхождения окрашенных и бесцветных эвгленовых.

6.3. Эволюция отдельных родов эвгленовых.

6.4. Новая гипотеза эволюции эвгленовых.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Система эвгленовых жгутиконосцев"

Актуальность проблемы

В большинстве современных систем эукариот эвгленовых относят к царству Protozoa Goldfuss, 1818, к типу Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981 и классу Euglenoidea Butschli, 1884 (Cavalier-Smith, 1981, 1993; Montegut-Felkner, Triemer, 1997; Simpson, 1997; Berard-Therriault et al., 1999; Lee et al., 1999 и др.). В тип Euglenozoa наряду с эвгленовыми обычно помещают ки-нетопластид и диплонематид в рангах самостоятельных классов -Kinetoplastidea Honigberg, 1963 и Diplonematidea Simpson, 1997 (Карпов, 1990; Cavalier-Smith, 1978, 1981, 1983, 1987, 1995; Simpson, 1997), хотя некоторые исследователи считают кинетопластид самостоятельным типом Kinetoplastida Honigberg, 1963 (Крылов, 1996; Фролов, 1997).

Класс Euglenoidea по последним данным (Hausmann, Hulsmann, 1986, 1996; Corliss, 1994; Margulis et al., 1996; Кусакин, Дроздов, 1998) объединяет от 900 до 1000 видов жгутиконосцев, обитающих в почве, в пресных, в солоноватых и морских водоемах. В благоприятных условиях эвгленовые могут занимать доминирующее положение в экосистемах. При этом авто-трофные представители эвгленовых способны существенно влиять на фотосинтетическую активность водоемов, а гетеротрофные виды играют важную роль в пищевых цепях на уровне формирования так называемой «мик-робиальной петли».

Первые попытки создания научной системы эвгленовых были предприняты еще в XIX веке (Ehrenberg, 1838; Dujardin, 1841; Perty, 1852; Stein, 1878; Klebs, 1883; Butschli, 1884). В XX веке система эвгленовых неоднократно обсуждалась в литературе, время от времени подвергаясь существенным изменениям (Senn, 1900; Oltmanns, 1904; Lemmermann, 1914; Pascher, 1931; Воронихин, Шляпина, 1949; Попова, 1955, 1966; Fott, 1959; Chadefaud, 1960; Leedale, 1967, 1978, 1982; Ветрова, 1980, 1985; Серавин, 1980; Крылов и др., 1980; Hausman, Hulsmann, 1986, 1996; Cavalier-Smith,

1993, 1995, 1998 Zakruce, 1995; Corliss, 1994; Margulis et al, 1996; Simpson, 1997). С конца 60-х годов и до наших дней доминирующее положение в литературе занимает система эвгленовых жгутиконосцев, предложенная Лидалом, согласно которой все эвгленовые распределяются по 6 отрядам (Leedale, 1967). Однако новейшие данные по ультраструктуре, физиологии и биохимии эвгленовых, а также результаты молекулярно-биологических исследований, сегодня все чаще вступают в конфликт с взглядами Лидала, требуя создания новой, адаптированной к современным знаниям системы этой своеобразной и важной группы протистов. Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы заключается в создании новой системы эвгленовых и обосновании вероятных путей их эволюции. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

2. На основе собранного материала изучить морфологию основных родов эвгленовых на световом и электронно-микроскопическом уровнях;

3. Провести сравнительно-морфологический анализ эвгленовых и выявить таксономически значимые признаки;

4. Выявить таксономически значимые особенности физиологии и экологии эвгленовых;

5. Провести таксономический анализ и установить естественные группировки эвгленовых в пределах класса эвгленовых;

6. Создать новую систему эвгленовых жгутиконосцев;

7. Обосновать новую гипотезу эволюции эвгленовых. Защищаемые положения

1. Эвгленовые жгутиконосцы обладают признаками, позволяющими разделить их на три обособленные группы: первично бесцветные, пла-стидные и вторично бесцветные эвгленовые; которым придается статус подклассов. Новая система класса Euglenoidea включает три новых подкласса: Подкласс Euglenoidia - первично бесцветные эвгленовые, объединяет три отряда: Entosiphonoida, Scytomonoida, Petalomonoida; Подкласс Euglenoplastidia - пластидные эвгленовые, включает четыре отряда: Eutreptida, Euglenida, Trachelomonoida, Colaciumoida; Подкласс Euglenoapoplastidia - вторично бесцветные эвгленовые, включает шесть отрядов: Menoidiumoida, Sphenomonoida, Distigmoida, Astasiida, Parasta-siida, Peranemoida.

3. Эволюция в пределах класса Euglenoidea шла от первично бесцветных видов, которые дали начало пластидным видам с цитостомом и без цитостома. Пластидные виды без цитостома дали начало вторично бесцветным видам с сапрофитным питанием. Пластидные виды с цитостомом дали начало вторично бесцветным эвгленовым с цитостомом.

Научная новизна

Впервые проведено сравнительно-морфологическое исследование всех известных групп эвгленовых жгутиконосцев. Произведена ревизия видос-пецифичных признаков, выявлены ценные, ограничено ценные и несущественные для систематики признаки. В соответствии со сравнительно-морфологическими данными и ревизией признаков предложена новая система класса Euglenoidea, который включает теперь три новых подкласса: Euglenoidia Likhaschev, 1999, Euglenoplastidia Likhaschev, 1999 и Euglenoapoplastidia Likhaschev, 1999. Проведена ревизия отрядов эвгленовых, в результате выделено 9 новых отрядов и 2 подотряда (Лихачев, 1999). В процессе фаунистических исследований был описан новый род Sophiensia и два новых вида этого рода: S. sibirica и S. mirabilis (Лихачев, 1998), один новый вид рода Strombomonas - S. spiralis (Лихачев, 1997); три новых вида и один подвид рода Parastasia: P. fennica ssp. minor (Лихачев, 1985), P. ver-micularis (Лихачев, 1987), P. mobilis (Лихачев, 1996), P. similis (Лихачев, 1997); один новый вид рода Euglena: Е. sukhanovi (Лихачев, 1991). Впервые для водоемов юга Западной Сибири и Северного Казахстана отмечено 147 видов эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 14 родам (Лихачев, 1997, 1999). Для фауны России описано 9 ранее не отмеченных видов (Лихачев, 1997, 1999).

Теоретическое и практическое значение

Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии и научно-практических конференциях преподавателей биологического факультета Омского государственного педагогического университета в 1984-1999 г.г., на заседаниях кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета им. А.И.Герцена (г.Санкт-Петербург в 1982-1990, 1998, 1999 г.г.), на республиканской научной конференции "Герценовские чтения" в 1982-1990 г.г., на III съезде общества протозоологов (Вильнюс, 1982г.), на IY симпозиуме по поведению водных беспозвоночных (Борок, 1983 г.), на семинарах кафедры зоологии Санкт-Петербургского университета (октябрь 1985 г., ноябрь 1989 г.), на совещании по зоологии беспозвоночных в Рязанском педагогическом инстатуте (март 1987 г., март 1992 г.), на республиканском совещании министерства образования РСФСР (Омск, декабрь 1990 г.), на научно-практических конференциях в Цицикарском и Шеньянском университетах (КНР, август, 1992 г.), на семинаре биолого-химического факультета Пекинского педагогического университета (КНР, октябрь 1993 г., апрель 1994 г.), на семинаре департамента биологии и химии университета в Абу-Даби (ОАЭ, январь 1997 г.). На II международной научно-практической конференции по экологии в Поморском государственном университете (Архангельск, ноябрь 1998 г.). На семинаре Лаборатории протозоологии ЗИН РАН (февраль 2000 г.).

Материалы диссертации используются автором в курсе зоологии беспозвоночных на биологическом факультете Омского государственного педагогического университета (Лихачев, 1986а, 19866, 1986в, 1989а, 1992а, 19926, 1995а, 19956, 1996а, 19966, 1999), для выполнения выпускных и дипломных работ. За период 1985-1999 г.г. на кафедре зоологии ОмГПУ под руководством автора диссертации защищено 56 выпускных и дипломных работ, из которых 37 посвящены исследованиям различных групп простейших, в том числе и эвгленовых жгутиконосцев.

По теме диссертации диссертантом опубликовано 43 работы, из них четыре монографии: 1.Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы // Омск: изд-во ОмГПУ, 1994.-170 С.

2.Эвгленовые водоемов Омской области// Омск: изд-во ОмГПУ, 1997. -242 С.

3.Зональные комплексы эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омского

Прииртышья // СПб: изд-во РГПУ им. А.И.Герцена, 1998.-191 С. 4.Система эвгленовых // СПб: изд-во РГПУ им.А.И.Герцена, 1999.-120 С.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 460 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы (768 названия, из них 278 отечественных и 490 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 3 таблицы и 48 рисунков. Приложение содержит 171 рисунок и 11 таблиц микрофотографий.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лихачев, Сергей Федорович

Выводы

1. Морфологический, таксономический и молекулярно-биологический анализ позволяет предложить новую макросистему класса Euglenoidea, который включает три новых подкласса: Euglenoidia - первично бесцветные эвгленовые; Euglenoplastidia - окрашенные, и пластидные эвгленовые; Euglenoapoplastidia - вторично бесцветные, или апопластидные эвгленовые.

2. Эвгленовые жгутиконосцы представляют собой хорошо очерченный единый класс Euglenoidea по строению покровов, жгутиков, корешковых систем, митохондрий, хлоропластов, ядерному аппарату и запасным питательным веществам;

3. Оценка особенностей организации и биологии, изученных с применением различных методов,- позволяет выявить сходство и различия эвгленовых между собой. Ультраструктурные и биохимические данные объединяют эвгленовых в единый таксон, тогда как признаки и особенности биологии, выявленные на световом уровне и молекулярно-биологические данные, позволяют в пределах единого класса Euglenoidea выявить различия между отдельными группами видов;

4. Применение нового подхода в' систематике эвгленовых привело к формированию 9 новых отрядов и двух подотрядов. Всего класс Euglenoidea включает 13 отрядов.

5. Филогенетические связи в классе Euglenoidea определяются предполагаемыми этапами эволюции эвгленовых от первично бесцветных дву-жгутиковых видов с неметаболирующим телом, к пластидным голозоям (ныне вымершей группе эвгленовых). Современные потомки этой группы утратили цитостом, и перешли на фототрофное питание, синтезируя парамилон в качестве запасного вещества. От пластидных голозоев и фототрофов образовались вторично бесцветных эвгленовые с голозой

225 ным и сапрофитным питанием. Они, утратив хлоропласты, сохранили способность к синтезу парамилона.

6. Группы первично бесцветных и пластидных эвгленовых являются мо-нофилетическими (голофилетическими) таксонами. Группа вторично бесцветных видов представляет собой, по-видимому, полифилетиче-скую группу.

7. Фауна эвгленовых России и ближнего зарубежья (Северный Казахстан, Грузия) имеет значительно большее видовое разнообразие, чем это предполагалось ранее. Всего обнаружено и исследовано 221 вид эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 25 родам. Описано 8 новых видов и один новый род эвгленовых.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лихачев, Сергей Федорович, Санкт-Петербург

1. Абрикосов Г.Г., Беккер Э.Г., Ежиков И.И., Левинсон Л.Б., Матвеев Б.С. Курс зоологии // М.: Сов. наука, 1949, т. 1. 548 с.

2. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: Эколого-физиологические аспекты // М., 1990. -143с.

3. Аликин И.А. Состояние изученности эпибионтов циклопид // Ленинград. гос.пед. ин-т. -Л.: 1989 а. -51 с. -Библиогр.назв.: 83. -Рус. -Деп.ВИНИТИ ГНТК АН СССР N 127-В90. 08.01.90.

4. Аликин И.А. Сезонная динамика простейших-эпибионтов веслоногих раков водоемов Ленинградской области // Тез. докл. П Всес. симп. протозоологов. Ярославль. 1989 в. с. 9.

5. Аликин И.А. Сезонная динамика, интенсивность обрастания и локализация колациума пузырчатого на циклопидах // Тез. докл. Всес. научн. метод.совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990 б. - с. 13-14. .

6. Аликин И.А. Эпибионты пресноводных циклопид ряда районов Северо-Запада СССР // Автореф. дисс. .канд. биол. наук -Уссурийск, 1992. 16 с.

7. Андреев В.Л. Системы-классификации в биогеографии и систематике (детерминистические методы) // В кн.: Иерархические классификационные построения в географической экологии и систематике. Владивосток, 1979а. с.3-59.

8. Андреев В.JI. Систематические методы классификационных построений в биогеографии и систематике // В кн.: Иерархические классификационные построения в географической экологии и систематике. Владивосток, 19796. с. 60-96.

9. Андреев В.Л.' Классификационные построения в экологии и систематике // М.: Наука, 1980. 141 с.

10. Арнольди В.М. Введение в изучение низших организмов // М.: Госиздат, 1925. 355 с.

11. Арронет Н.И. Двигательные модели пр.остейших // Протозоология, 1978, вып. 2. с. 31-39.

12. Асаул З.И. Эвгленовые водоросли Западноукраинского Полесья: Автореф.дис. . канд. биол. наук // Киев, 1962. 15 с.

13. Асаул 3.1. До вивчення евгленових водоростей р1чок степово1 сму-ги Украши // Укр.ботан.ж., 1964, 21, 6. с. 76-80.

14. Асаул 3.1. Про поширення евгленових водоростей у р1чках Украшських Карпат // Укр.ботан.ж., 1968, 25, № 6. -С. 34-39.

15. Асаул 3.1. Евгленов1 водорост1 ефемерних водойм Украшських Карпат // Укр.ботан.ж., 1969а, 26, 3. с. 96-98.

16. Асаул 3.1. Евгленов1 водорост1 високопрних озер Украшських Карпат // Укр.ботан.ж., 19696, 26, 6. с. 8-12.

17. Асаул 3.1. Про особливост1 флори евгленових водоростей рисових пол1в Украши // Укр.ботан.ж., 1970, 27, 1. -С. 9-14.

18. Асаул 3.1. Безбарвш евгленов1 водорост1 i напрямки ix еволюцп // Укр.ботан.ж., 1971, 28, 5. с. 585-594.

19. Асаул 3.1. Евгленов1 водорост1 Волинського ' лкостепу // Укр.ботан.ж., 1972а, 29, 5. с. 575-580.

20. Асаул 3.1. До вивчення евгленових водоростей деяких бол1т По-л1ського заповщника // В кн.: Y зЧзд Укр.ботан.т-ва. Ужгород, 19726. с. 47-48.

21. Асаул З.И. О проблеме происхождения эвгленовых водорослей // В кн.: Тез. Докл. IY Закавказ. совещ. по споровым растениям. Ереван, 1972в.-с. 10-11.

22. Асаул 3.1. Евгленов1 водорост1 Зах1дного л1Состепу // Укр.ботан.ж., 1973, 30, 3. с. 355-359.

23. Асаул З.И. Основные направления в изучении бесцветных эвгленовых водорослей // В кн.: Пятая конф.по споровым растениям Сред.Азии и Казахстана: Тез.докл. Ашхабад, 1974. с. 19-20.

24. Асаул 3.1. Визначник евгленових водоростей Украшско1 РСР // Кшв, 1975а. 408 с.

25. Асаул З.И. Основные направления эволюции эвгленовых водоролей // В кн.: Флора, систематика и филогения растений. Киев, 19756. с. 84-91.

26. Асаул-Ветрова З.И. Экологические особенности эвгленовых водорослей и закономерности распределения их на территории Украины // В кн.: Проблемы гидрологии и альгологии. Киев: Наук.думка, 1978. с .49-67.

27. Асаул-Ветрова 3.I., Блейх С.А. До вивчення евгленових водоростей Лтвобережного злаковолучного степу // Укр.ботан.ж., 1971а, 28, 3. с. 285-287.

28. Асаул-Ветрова 3.I., Блейх С.А. До вивчення евгленових водоростей Правобережного злакового степу // Укр.ботан.ж., 19716, 28, 6. с. 781-783.

29. Асаул-Ветрова 3.I., Блейх С.А. Флора евгленових водоростей Кримського твострова // Укр. ботан. ж., 1971 в, 28, 4. с. 409-414.

30. Асаул-Ветрова З.И., Блейх С.А. Пор1вняльне вивчення флори Euglenophyta Украши i3 застосуванням бюметричних метод!в. I. Украшське Полнея // Укр.ботан.ж., 1975а, 32, 4. -с. 514-518.

31. Асаул-Ветрова З.И., Блейх С.А. Пор1вняльне вивчення флори Euglenophyta Украши i3 застосуванням бшметричних ме-тод1в. II. Лкостеп Украши // Укр.ботан.ж., 19756, 32, 6. -с. 612-616.

32. Асаул-Ветрова З.И., Блейх С.А. Пор1вняльне вивчення флори Euglenophyta Украши i3 застосуванням бюметричних ме-тод1в. III. Степова зона. // Укр.ботан.ж., 1976, 33, 3. с. 232-234.

33. Асаул-Ветрова З.И., Блейх С.А. Таксономический анализ рода Astasia Ehr. emend. Duj. (Euglenophyta) // Ж. общ. биологии, 1978, 39, 3. с. 461-465.

34. Банина Н.Н. Тип инфузории Ciliophora Doflein, 1841 // В кн.:Фауна аэротенков. Л., 1984. - с. 136-186.

35. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных // М.: Сов.наука, 1952. 698 с.

36. Белова Л.М. Мировая фауна и морфофункциональная организация бластоцист (Protista, Rhizopda) // Тр. Зоол. ин-та РАН, 1992, т.244. 55 с.

37. Бернстейн А. Справочник статистических решений // М, 1968. 162 с.

38. Большой энциклопедический словарь. Биология // М.: Науч. изд-во "Большая Российская энциклопедия", 1998. 864 с.

39. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows // Москва: изд-во «Филинъ», 1997.-608 с.

40. Бродский A.JI. Protozoa почвы и их роль в почвенных процессах // Биол. Среднеаз. гос. ун-та, 1935, 3, вып. 20. с. 99-181.

41. Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий // М.: изд-во МГУ, 1984.-208с.

42. Ванчуров И.А. Анализ коэффициентов сходства биологических объектов // В кн.: Докл. Москов. о-ва испыт. природы. Общ. биолог., 1977.- с.155-157.

43. Васильева И.И. Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии // В кн.: Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. JL, 1986. с. 4-25.

44. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник // Киев, 1989. -608 с.

45. Великанов JI.JL, Гарибова Л.В., Горбунова Н.П., Горленко М.В. Курс низших растений // М.: Высш. школа, 1981. 504 с.

46. Ветрова З.И. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины // Киев: Наук, думка, 1980.

47. Ветрова З.И. Эвгленофитовые водоросли // В кн.: Флора континентальных водоемов Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1986. 346 с.

48. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой // М.: Медицина, 1982. 304 с.

49. Воронихин Н.Н., Шляпина Е.В. Водоросли //'В кн.: Жизнь пресных вод. М.-Л., 1949, 2. с. 357-477.

50. Гааке В. Происхождение животного мира // СПб.: Просвещение, 1896.- 634 с.

51. Геккель Э. Царство протистов. Очерк низших организмов // СПб.:изд-во Суворина, 1880. -104 с.

52. Гельцер Ю.Г. Методы изучения почвенных простейших // В кн.: Почвенные простейшие. Протозоология. Л.: Наука, 1980. -С. 154-165.

53. Гельцер Ю.Г., Гордеева Л:М.-, Каллиникова В.Д., Лаускаускайте Д.А., Тапильская Н.В. Почвенные Eudmoebidea // В кн.: Почвенные простейшие. Л.: Наука, 1980а. с.73-107.

54. Гельцер Ю.Г., Ибадов P.P., Мордкович Г.Д. Почвенные простейшие как компонент биогеоценоза // В кн.: Почвенные простейшие. Л.: Наука, 19806. с. 21-36.

55. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения // М., 1985. 78 с.

56. Гельцер Ю.Г., Николюк В.Ф. Изучение почвенных простейших (Protozoa) как компонента биогеоценоза // В кн.: Программа и методика биогеоценологических исследований. М., 1974. с. 169-182.

57. Герасимова З.П. План строения инфузорий (Ciliophora) // Зоол. ж. 1989, 68. с. 5-17.

58. Герасимова З.П., Серавин Л.Н. Эктоплазматическая фибриллярная система инфузорий и ее значение для выяснения филогении этих простейших // Зоол. ж., 1976, 55, 5. с. 645-656.

59. Герасимова З.П., Серавин Л.Н. Ультротонкое строение инфузорий Epidinium ecaudatum (Ophryoscolecidae, Entodiniomorpha) из рубца жвачных // В кн.: Фауна и систематика одноклеточных животных. Тр. зоол. ин-та АН СССР, 1978, т. 78. -с. 44-50.

60. Герасимова З.П., Сергеева Г.И., Серавин Л.Н. Ультратонкая организация ресничных и фибриллярных структур Bursariatruncatella и систематическое положение этой инфузории // Acta Protozool., 1979, 48, 3. с. 355-369.

61. Голлербах М.М., Полянский В.И. Пресноводные водоросли и их изучение // В кн.: Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1951, 1 .-200с.

62. Гонтарь В.И., Виноградов А.В. Тип Мшанки. Bryozoa // В кн.: Определитель пресноводных беспозвоночных России. СПб.: ЗИН РАН, 1994, т.1. с. 140-144.

63. Горбунова Н.П. Альгология // М., 1991. 256 с.

64. Горянинов П.Ф. Первые черты системы природы // В кн.: Избранные произведения русских естествоиспытателей первой половины XIX века. М.: из-во Социально-эконом. литер., 1959. с. 162-179.

65. Грант В. Эволюционный процесс // М.:Мир, 1991. -488 с.

66. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология // М.: Мир, 1990. т.1. 368 с.

67. Гусева К.А. Методы эколого-физиологического исследования водорослей // В кн.: Жизнь пресных вод. M.--JL: изд-во АН СССР, 1956, т.4, ч.1. с. 122-159.

68. Гуттмен Г.Н., Маккарти В.Дж. Ферменты и автотрофия у Euglena gracilis // В кн.: Успехи протозоологии. Л.: Наука, 1969. -с.143.

69. Даддингтон К. Эволюционная ботаника И М.: Мир, 1972. 307 с.

70. Данжар П. Цитология растений и общая цитология // М., 1950.

71. Даннеман Ф. История естествознания. Естественные науки в их развитии и взаимной связи // М.-Л.: Науч.-тех. изд-во НКТП СССР, 1935, т.2. 408 с.

72. Даннеман Ф. История естествознания. Естественные науки в их развитии и взаимной связи // M.-JL: Науч.-тех. изд-во НКТП СССР, 1938, т.З. 357 с.

73. Джеффри Ч. Биологическая номенклатура // М.: Мир, 1980. 119 с.

74. Догадина Т.В. Эколого-систематическая характеристика эвгленовых сточных вод //Гидробиол. ж., 1971, YII, 1. -с. 82-85.

75. Догель В. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных // Л.: Гос.пед.-уч. издат, 1938. 600 с.

76. Догель В.А. Курс общей паразитологии // Л.: Гос. уч. пед. издат., 1947.- 372 с.

77. Догель В.А. Общая протистология // М.: Сов.наука, 1951.-603с.

78. Догель В.А. Общая паразитология // М.: Высш. Школа, 1962. 468 с.

79. Догель В.А. Зоология беспозвоночных // М.: Высш. школа, 1981. -606с.

80. Догель В.А./Полянский Ю.И., Хейеин Е.М. Общая протозоология И М.; Л.: Из-во АН СССР, 1962.- 603 с.

81. Долгов Г.И., Никитинский Я.Я. Гидробиологические методы исследования // В кн.: Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод. М., 1927. 75. -С. 1-252.

82. Евгеньева Т.П. Гистологические методы в экспериментальной зоологии // М.: Наука, 1983. -38с.

83. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Общая часть // М.-Л.: изд-во АН СССР, 1936. 679 с.

84. Елисеев В.Г., Афанасьев Ю.И., Котовский Е.Ф. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов // М.: Медицина, 1970. 399 с.

85. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных // В кн.: Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956, т.4, ч.1. с. 279-382.

86. Жизнь животных // М.: Просвещение, 1987.T.1.- 448 с.

87. Жизнь животных // М.: Просвещение, 1987,т.З.- 463 с.

88. Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев // Рыбинск, 1993. 160 с.

89. Жуков Б.Ф., Карпов С.А. Пресноводные воротничковые жгутиконосцы // Л.: Наука, 1985.-120с.

90. Завадский К.М. Учение о виде // Л.: изд-во ЛГУ, 254 с.

91. Завадский К.М. Вид и видообразование // Л.: Наука, 1968. -404С.

92. Зеров Д.К. Очерк филогении бессосудистых растений // Киев, 1972. -315 с.

93. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных // М.: Высш. школа, 1981, т.1. 503 с.

94. Иванов Л.А. Анатомия растений // Л.: Гослестехиздат, 1939. 264 с.

95. Иванова-Казас О.М., Кричинская Е.Б. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных // Л.: из-во ЛГУ, 1988. -352 с.

96. Каленик Н.М., Сухарева-Неманова Н.Н., Силаев А.Б. Некоторые условия биосинтеза липидов и парамилона культурой Astasia longa /7 Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1975, 11.-с. 84-92.

97. Карпов С.А. Строение покровов жгутиконосцев // Цитология, 1986, 28. -с. 139-150.

98. Карпов С.А. Строение аксонемы и наружных элементов жгутика и подвижных клеток водорослей и у бесцветных жгутиконосцев // Ботан.ж., 1987, 71, с. 3-14.

99. Карпов С.А. Система протистов // Омск: изд-во ОмПИ, 1990. Издание 2-ое. — 261 с.

100. Карпов С.А. Пути эволюции кинетиды у протистов // Весник. СПбГУ, сер. 3, 1993, вып. 3, 17. с. 28-37.

101. Касинова Г.В. Влияние рентгеновских лучей на динамику численности клеток зеленого и бесцветного штаммов Euglena gracilis // Цитология, 1963, 5', 6. с. 692-693.

102. Касинова Г.В. Влияние различных условий культивирования зеленых и бесцветных клеток Euglena gracilis на их выживаемость после рентгеновского облучения // Acta protozool., 1964а, 2, 19. p.p. 278-285.

103. Касинова Г.В. Чувствительность к рентгеновским лучам зеленых и бесцветных клеток Euglena gracilis Klebs // Радиобиология, 19646, т.4, вып.4. с 603-606.

104. Кемп П., Арме К. Введение в биологию // М.: Мир, 1988. 671 с.

105. Киселев И.А. Методика исследования планктона // В кн.: Жизнь пресных вод. M.-JL: изд-во АН СССР, 1956а. т.4, часть 1. -с. 183-256.

106. Киселев И.А. Методы исследования нейстона // В кн.: Жизнь пресных вод. M.-JL: изд-во АН СССР, 19566, т.4, часть 1. с. 266-271.

107. Киселев И.А. Панцирные жгутиконосцы .(Din°fla.gellata) морей и пресных вод СССР // Л.: изд-во Зоолог, инст-та АН СССР, 1950, 33.

108. Клюева Т.С., Ченцов Ю.С.,.Поляков В.Ю. Электронномикроскопи-ческое изучение ядер Euglena gracilis // Цитология, 1978, 20, 9. с. 987-991.

109. Комаров B.JI. Типы растений // JL, изд-во Кубуч, 193 5. 324 с.

110. Кононский А.И. Гистохимия // Киев, 1976. 278 с.

111. Константинов А.С. Общая гидробиология // М., 1986, 472 с.

112. Корганова Г.А. Исследование почвенных простейших // В кн.: Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. -С. 54-72.

113. Коршиков А.А. Заметки о некоторых новых Flagellata // Русс, архив протистол., 1928, 7, 3-4.

114. Косинская Е.К. Десмидиевые водоросли. Коньюганты или сцеплян-ки // М. Л.: Наука, 1960, 5, 1.

115. Крыленко В.А., Левин С.В., Самойлова К.А. Прижизненное выявление внешних примембранных слоев (гликокаликса) с помощью алцианового синего // Цитология, 1979, 21, 2. с. 157-163.

116. Крылов М.В. Определитель паразитических простейших // СПб, 1996.- 603 с.

117. Культиасов И.М. Экология растений // М.: Высш.школа, 1982. 384 с.

118. Курашов Е.А. Ракушковые раки, подкласс Ostracoda // В кн.Юпределитель пресноводных беспозвоночных России. СПб, 1995, т.2. с. 130-156.

119. Курсанов Л.И. Класс Eugleninae // В кн.: Определитель низших растений. М.: изд-во «Сов. наука», 1953. с. 113-128.

120. Курсанов Л.И., Комарницкий Н.А. Курс низших растений // М., 1945. 488 с.

121. Кусакин О.Г., Старобогатов Я.И. К вопросу о наивысших таксономических категориях органического мира // Проблемы эволюции, 1973, 3. с. 95-103.

122. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. 1. // СПб.: Наука, 1994.

123. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. 2. Прокариоты и низшие евкариоты // СПб.: Наука, 1998. 358 с.

124. Кутикова Л.А. Класс Коловратки //.В кн.: Фауна аэротенков. Л.: Наука, 1984.-с. 187-241.

125. Кутикова Л.А., Помазкова Г.И., Аров И.В., Шевелева Н.Г. Rotifera // В кн.: Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. Новосибирск: Наука, 1995. с. 251-359.

126. Кэйн А. Вид и его эволюция // М.: Иностр. лит-ра, 1958.

127. Лакин Г.В. Биометрия //М.: Высш школа, 1980.

128. Ламарк Ж.Б. Философия зоологии // М.-Л.: Биомедгиз, 1935, т.1. -330 с.

129. Лебедев Н.В. Курс лекций по дарвинизму // М.: изд-во МГУ, 1962. 342 с.

130. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология // М.: Высш.школа, 1994.- 432 с.

131. Лепилова Г.К. Инструкция для .полевого биолога высшей водной растительности // В кн., Инструкции по биологическим исследованиям вод, Л., 1934, 4 II, разд. А, вып. 5. 48 с.

132. Липеровская Е.С. Гидробиологический анализ активного ила // В кн.: Методика технологического контроля работы очистных сооружений городской канализации, 1977. с. 201215.

133. Лихачев С.Ф. Особенности экологии и сезонные изменения зараженности пресноводных веслоногих рачков жгутиконосцами // В кн.: Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвузов. Витебск, 1984. -с. 266-267.

134. Лихачев С.Ф. Parastasia fennica minor ssp.n. (Flagellata, Euglenoidina) из пищеварительного тракта копепод пресных водоемов Мурмана // Зоол. ж.,1985. т.64, вып.8. с. 1254-1256.

135. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы из пищеварительного тракта пресноводных копепод // В кн.: Наблюдения и эксперименты в природе. Омск: изд-во ОГПИ, 1986. Выпуск 1. С. 32-33.

136. Лихачев С.Ф. Адаптации и поведенческие реакции у паразитических эвгленовых жгутиконосцев рода Parastasia Michajlow // Л.: Биология внутрен.вод, 1987а. 73. с. 25-27.

137. Лихачев С.Ф. Видовой состав эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из водоемов Омской области// В кн.: Проблемы формирования животного населения наземных и водных биоценозов. Омск: изд-во ОГПИ, 19876. с. 99-115.

138. Лихачев С.Ф. Фауна и жизненные циклы эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев- рода Parastasia Michajlow, 1972 // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ленинград, 1989а. -с.16.

139. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы// Омск: изд-во ОГПИ, 19896. 34 с.

140. Лихачев С.Ф. Фауна и жизненные циклы эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев рода Parastasia Michajlow // В кн.: Эколого-фаунистические исследования простейших. Омск: изд-во ОГПИ, 1991а. Выпуск 1. -С. 3-20.

141. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы Омской области // В кн.: Эколого-фаунистические исследования простейших. Омск: изд-во ОГПИ, 19916. Выпуск 2. с. 3-30.

142. Лихачев С.Ф. Бесцветные жгутиконосцы водоемов Омска // В кн.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. Омск: изд-во ОмПИ, 1991в. с. 88-103.

143. Лихачев С.Ф. Опыты по изучению биологии эндопаразитических жгутиконосцев // В кн.: Наблюдения и эксперименты в природе. Омск: изд-во ОГПИ, 1992. Выпуск 2. с. 14-19.

144. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы //

145. Омск: изд-во ОмГПУ, 1994. 170 с.

146. Лихачев С.Ф. Свободноживущие эвгленовые жгутиконосцы водоемов Омской области // Омск: изд-во ОмГПУ, 1995. 48 с.

147. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы рода Trachelomonas из водоемов Омской области // В кн.: Ученые записки биолог, ф-та. Омск: изд-во ОмГПУ, 1996а. с. 93-123.

148. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы рода Phacus из водоемов Омской области // В кн.: Ученые записки био. ф-та. Омск: изд-во ОмГПУ, 19966. с. 124-142.

149. Лихачев С.Ф. Эвгленовые водоемов Омской области // Омск: изд-во ОмГПУ, 1997а. 242 с.

150. Лихачев С.Ф. Комплексный подход к изучению фаун протестов на примере эвгленовых // В кн.: Методология и методика еетественных наук. Омск: ОмИПКРО, изд-во ОмГПУ, 19976. с. 102-110.

151. Лихачев С.Ф. Методика эколого-фаунистических исследований протистов на примере эвгленовых // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, изд-во ОмГПУ, 1997в. с. 111-127.

152. Лихачев С.Ф. Систематическое положение и пути эволюции пара-стазиид // В кн.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. Омск: изд-во ОмГПУ, 1998а. с. 62-75.

153. Лихачев С.Ф. Покровы эвгленовых жгутиконосцев // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск, ОмИПКРО, 19986. Выпуск 3. -с. 42-67.

154. Лихачев С.Ф. Зональные комплексы эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омского Прииртышья // СПб.: РГПУ, 1998в.- 191 с.

155. Лихачев С.Ф. Система эвгленовых жгутиконосцев // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, 1999а. Выпуск 4.-С. 95-143.

156. Лихачев С.Ф. Основные положения новой гипотезы происхождения и эволюции эвгленовых жгутиконосцев // СПб, Омск: РПГУ, ОмГПУ, 19996. -С. 3-11.

157. Лихачев С.Ф. Атлас эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области и Северного Казахстана // Омск: ОмГПУ, 1999в. -160 с.

158. Лихачев С.Ф. Филогенетические связи эвгленид с другими протистами // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, 1999г. -С. 134-159.

159. Лихачев С.Ф. Система эвгленид // СПб.: РГПУ, 1999д. 120 с.

160. Лозина-Лозинский Л.К., Заар Э.И. Получение бесцветных клеток Euglena gracilis кратковременным воздействием высоких и низких температур //Цитология, 1961, т.З, 1.-е. 103-105.

161. Лозина-Лозинский Л.К., Заар Э.И. Метаболия и иммобилизация клеток Euglena gracilis в зависимости от типа питания и освещенности // Цитология, 1963, т.5. с. 263-272.

162. Лункевич В.В. От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии // М.: Уч.-пед. изд-во, 1960. 547 с.

163. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога // М.: Иностр. лит-ра, 1947. 504 с.

164. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки// М.: Мир, 1983. -352 с.

165. Маслов Ю.И. Евдокимова И.В. Мурашко Т.Н. Соотношение физиологической активности клеток и состояния и состава хроматина Euglena gracilis // Весн. Ленингр. ун-та, сер. 3, Биология, 1991, вып.2. с. 82-88.

166. Масюк Н.П. О типах морфологической структуры тела водорослей и основных направлениях их эволюции // Ботан.журн., 1985. 70. с. 1009-1018.

167. Масюк Н.П. Строение тела особи. Водоросли. Справочник // Киев: Наук.думка, 1989. -с. 63-74.

168. Матвиенко A.M., Литвиненко P.M. Шроф1тов1 водорост1 Ругго-phyta // Визначик пр1сноводних водоростей Украшсько1 .РСР. Шхлбник. Кшв, 1977. Вып. 3. Ч. 2. - 386 с.

169. Международный кодекс зоологической номенклатуры // Л.: Наука, 1988. -205 с.

170. Михайлов В. О некоторых приспособлениях Astasia cyclopis // Л.: Тр. Ленинград, общ-ва естествоиспыт., 1957, 43. с. 121128.

171. Михайлов В. Эволюция паразитизма у Euglenoidina паразитов Copepoda // В кн.: Успехи протозоологии. Д.: Наука, 1969а. -с. 7-9.

172. Михайлов В. О некоторых специфических адаптациях Euglenoidina к паразитированию в Copepoda // В кн.: Успехи протозоологии. JL: Наука, 19696. с. 227-229.

173. Михайлов В. О некоторых закономерностях эволюции Euglenoidina паразитов Copepoda // Acta parasitolog. Litanica. Вильнюс, 1970. 10. - с. 25-29.

174. Монченко В.И. Щелепнорот1 циклопод1бш циклопи (Cyclopidae) // В кн.: Фауна Украши. Киев: Наукова думка, 1974. -т.27. -452 с.

175. Николюк В.Ф. Метод быстрого подсчета количества микроорганизмов в жидкой среде // Узб. гидробиол. ж., 1963, 5. с. 81-32.

176. Овасс Р. Органеллы выстреливания протистов: трихоцисты, трихо-цистоидные тела и книдоцисты // В кн.: Успехи протозоологии. Л.: Наука, 1969. с. 18-20.

177. Овчинникова Л.П., Суханова К.М. Содержание ДНК и гистонов в ядрах Euglena gracilis в нор"ме и при адаптации к экстремальным факторам среды (цитофотометр. .исслед.) // Цитология, 1976, т.18, 14. с. 482-489.

178. Определитель низших растений. Под редакцией Л.И.Курсанова // М.: изд-во «Сов. наука», 1953. 396 с.

179. Палиенко Л.П., Монченко В.И. Mesastasia mirabilis gen. et sp. n. (Protozoa, Euglenoididae) новый паразит кишечника циклопов // Вестн. Зоол., 1979, 6.-С. 44-49.

180. Пахомова М.В., Шанина Н.А., Зайцева Г.Н. Изучение химического состава клеток фитофлагеллята Astasia longa // Микробиология, 1970, 39, 6. с. 953-957.

181. Пирс Э. Гистохимия // М., 1968. 962 с.

182. Полянский В.И. Экспериментальное исследование изменчивости Euglena gracilis Klebs в условиях культуры // Учен, записки Ленингр. гос. пед. ин-та, 1948. с. 153-170.

183. Полянский В.И. О виде у низших водорослей // М.-Л., из-во АН СССР, 1956. 74 с.

184. Попова Т.Г. К флоре водорослей минеральных водоемов Западной Сибири // Изв. ГБС., 1930, т. 29, вып. 3-4. с. 237-264.

185. Попова Т.Г. Систематические записки по эвгленовым // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР, сер. биол., 1947, т.2, вып.1. с. 47-71.

186. Попова Т.Г. Эвгленовые (Euglenineae) европейского Севера СССР // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2, вып. 7. М.: Сов. Наука, 1951. 414 с.

187. Попова Т.Г. Зеленые эвгленовые водоросли СССР: Автореф.дисс. .док.биол.наук. Л., 1952. 32 с.

188. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР // М.: Сов. наука, 1955, 7. 282 с.

189. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // В кн.: Флора споровых растений. М.-Л.: Наука, 1966. т.8, вып.1. 411 с.

190. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. О некоторых спорных вопросах классификации эвгленовых водорослей // Узб. биол. журн., 1971, 4. с. 28-33.

191. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли // В кн.: Флора споровых растений СССР. Л.: Наука, 1976, т. 9, вып. 2. -288 с.

192. Радченко А.И. Организация жгутиконосца Peranema trichophorum на световом и электронно-микроскопическом уровне // Цитология, 1983,. XXY, 2. с. 141-147.

193. Райков И.Б. Кариология простейших // Л.: Наука, 1967. 260 с.

194. Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция // Л.: Наука, 1978. 327 с.

195. Райков И.Б. Пути эволюции митотического аппарата у низших эу-кариот. Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами//Л.: Наука, 1986. с. 22-56.

196. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника // М., 1957. 467 с.

197. Рылов В.М. Cyclopida пресных вод // М., изд-во АН СССР, 1948, т.35, вып. 3 319 с.

198. Сафонова Т.А. Род Trachelomonas Ehr. во флоре водоемов Западной Сибири // В кн.: Водоросли и грибы Западной Сибири Новосибирск, РИО СО АН СССР, 1965, Вып. 10., 2. с. 62109.

199. Сафонова Т.А. Отдел эвгленовые водоросли (Euglenophyta) // В кн.: Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. 1.-е. 259-266.

200. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири // Новосибирск: Наука, 1984. 174 с.

201. Свиренко Д.О. Некоторые данные к систематике и географии Euglenaceae // Тр. Об-ва испыт.прир. Харьков, ун-та, вып. 48, 1915.

202. Св1ренко Д.О. Euglenineae //В кн.: Визн. прюноводн. водор. УРСР, 2, KieB, 1938.

203. Седова Т.В. Основы цитологии водорослей // Л.:Наука, 1977. 172 с.

204. Седова Т.В. Кариология водорослей // СПб.: Наука, 1996. 386 с.

205. Серавин JI.H. Двигательные системы простейших // JL: Наука, 1967. 332 с.

206. Серавин JI.H. Макросистема жгутиконосцев // В кн.: Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Д., 1980. с. 4-22.

207. Серавин JI.H. Простейшие что это такое? // JI.: Наука, 1984. - 174 с.

208. Серавин Л.Н. Существует ли в действительности такой таксон -подцарство Protozoa? // Биол.науки, 1989, 7. с. 4-13.

209. Серавин Л.Н. Взаимоотношение традиционной и молекулярно-биологической систематики эукариот // В кн.: С.А.Карпов «Система протистов» 2-е издание. Омск: изд-во ОГПИ, 1990. с. 10-18.

210. Серавин Л.Н., Герасимова З.П. Новая макросистема инфузорий // Вестн. Лен. ун-та, 1977, 3. с. 29-38.

211. Серавин Л.Н., Герасимова З.П. Некоторые особенности ультратонкого строения фибриллярных систем кругоресничных инфузорий // В кн.: Морфология и экология инфузорий, фо-раминифер и акантарий. Тр. ЗИН АН СССР, 1979а, 86. с. 24-29.

212. Серавин Л.Н., Герасимова З.П. Тонкая организация, классификация и эволюция покровов у инфузорий // Цитология, 19796, 21. с. 247-256.

213. Серавин Л.Н., Фролов А.О. Метаболирующее движение как одна из основных форм клеточного движения // Цитология, 1983, т.25. с. 1343-1352.

214. Серавин Л.Н., Герасимова З.П. Роль электронной микроскопии в современной систематике простейших // В кн.: Свободноживущие и паразитические беспозвоночные. Тр. БИНИИ ЛГУ, 1984, 34. с. 53-69.

215. Серавин Л.Н., Гудков А.В. Агамные слияния протистов и происхождение полового процесса // СПб, Омск: изд-во ОмГПУ. Биологическая серия. Вып. 4, 1999. 154 с.

216. Скворцов Б.В. Материалы по Flagellata Маньчжурии // Журн. мик-робиол., 1917. 4. N 1-2.

217. Советский энциклопедический словарь // М.: изд-во "Сов. энциклопедия", 1982. 1600 с.

218. Старобогатов Я.И. К вопросу о числе царств эукариотных организмов // В кн.: Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. Л., 1986. с. 4-25.

219. Старобогатов Я.И. О филогении и основах макросистемы протистов // В кн.: Современные проблемы протозоологии. Л.: Наука, 1987. с. 3.

220. Старобогатов Я.И. Предисловие // В кн.: О.Г.Кусакин, А.Л.Дроздов «Филема органического мира». СПб.: Наука, 1998. с. 5-6.

221. Суханова К.М. Температурные адаптации у простейших // Л.: Наука, 1968. 267 с.

222. Суханова К.М. Адаптации простейших к факторам внешней среды // В кн.: Вопросы экологии простейших. -Л.: Наука, 1978.-с.26-35.

223. Суханова К.М. Класс Растительные жгутиконосцы. // В кн.: Фауна аэротенков. Л., Наука, 1984. с. 40-82.

224. Тажиев Ш., Эргашев А. Суточные изменения численности и биомассы Euglena viridis Ehrenberg в биологических прудах // В кн.: Эколого-фаунистическое изучение водорослей и грибов Средней Азии. Ташкент, 1978. с. 89-90.

225. Таничев А.И., Бондаренко Н.А. Свободноживущие жгутиковые // В кн.: Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. Новосибирск: Наука, 1995. с. 146-181.

226. Тахтаджан A.JI. Четыре царства органического мира // Природа, 1973, 2. с. 22-23.

227. Тахтаджян А.А. Растения в системе организмов // В кн.: Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. т.1. с. 49-58.

228. Топачевский А.В. Основные принципы современной филогенетической систематики водорослей // В кн.: Всес. бот. общ-во. Делегатский съезд. Тезисы докладов, 1957, 5.

229. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений // М.: Высш. школа, 1980. 317 с.

230. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Статистический анализ данных на компьютере // М.: Инфра М, 1998.-528с.

231. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих // М.: Мир, 1975. 324 с.

232. Уильямсон М. Анализ биологических популяций // М.: Мир, 1975. -271 с.

233. Уиттекер Р Сообщества и экосистемы // М., 1980.- 327 с.

234. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона // Тр. Всес. Гидробиол. общ., 1961, XI.

235. Фролов А.О. Новая гипотеза происхождения и эволюции трипано-соматид // Автореф. докт. диссер. СПб, 1997. 50 с.

236. Хавкин В.К. К вопросу о питании эвглен и астазий и значении у них ротового аппарата // Зап. Новорос. общ-ва естествоис-пыт. Одесса, 1886, 11.-е. 57-74.

237. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология // М.: Мир, 1989. 528 с.

238. Хаусман К. Протозоология // М.: Мир, 1988. 336 с.

239. Ценковский Jl.С. О низших водорослях и инфузориях // Журнал министерства нар. просвещения, 1856, 1 1.-е. 177-235.

240. Ценковский Л.С. О студенистых водорослях (Palmellaceae) и некоторых жгутиковых (Flagellata) // В кн.: Тр. 2-го съезда рус. естествоиспыт. в Москве с 20 по 30 авг. 1869 г. М., 1870. -с. 151-172.

241. Шагдуров Б.Х. Некоторые особенности морфологии и экологии жгутиконосцев рода Trachelomonas (Protozoa, Flagellata) // Зоол. ж., 1979, т. 58, вып.2, с. 161-167.

242. Шагдуров Б.Х. О роли трахеломонад и их трофических связях в системе биогидроценозов Вырицы // В кн.: Индивидуальное развитие и трофические связи животных. Л.: изд-во ЛГПИ, 1981. с. 67-78.

243. Шилов И.А. Физиологическая экология животных // М.: Высш. школа, 1985. 328 с. .

244. Шилов И.А. Экология // М.: Высш.школа, 1997.

245. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма //Л.: Наука, 1969. 493с.

246. Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных // М.: Мир, 1982. т. 1, -416 с.

247. Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных // М.: Мир, 1982. т.2. -384 с.

248. Шубернецкий И.В. Размер и вес массовых видов кругоресничных инфузорий // В кн.: Республиканская научно-теорет. конф. молод, ученых Тадж. ССР: Тез. докл. Душанбе, 1982. с. 911.

249. Эзау К. Анатомия семенных растений // М.: Мир, 1980. 218 с.

250. Янковский А.В. Инфузории из мантийной полости Balanus в Баренцевом море // Паразитология, 1967, 1,1.-е. 82-93.

251. Янковский А.В. Конспект новой системы типа Ciliphora // Тр. зоол.ин-та АН СССР, 1980, 94. с. 102-121.

252. Янковский А.В. Конспект новой системы Инфузорий // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1982. 94. с.102-121.

253. Янковский А.В. Ciliata комменсалы и паразиты пресноводных моллюсков // В кн.: Тез. докл. III Всесоюзн. конф. по паразитам водных беспозвоночных, 1986а. - с. 161-162.

254. Янковский А.В. Новые и малоизученные роды ресничных простейших (тип Ciliophora) // В кн.: Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. Тр. Зоол. ин-та, 19866, 114. с.72-88.

255. Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В. Биология // М.: Высш. школа, 1997, т.2. 352 с.

256. Adams I., Allen S.L. Genetic polimorphism and differentation in Paramecium // In: Isosymes IV. Genetic and Evoletion. Ed. Market C.L., N.Y.: Acad. Press. p.p. 867-882.

257. Alexopoulos C.J., Bold H.C. Algae and Fungi // New York, London, 1967.- 135 p.

258. Ammermann D. Cell development and differntation in the ciliate Stylonychia mytilis // Cell Cycle in Development and Differentiation, Cambridge Univ. Press, 1973. p.p. 51-60.

259. Andrersen R.A., Barr D.J.S., Lynn D.N., Melkonian M., Moestrup and Sleigh M.A. Terminology and nomenclature of the cytoskele-tal elements associated with the flagellar/ciliary apparatus in protists // Protoplasma, 164. p.p. 1-8.

260. Archer W., Barker J. Remarks on Phacus and Euglena // Quart. J. microscop. Sci., 1871, 11.- p.p. 98-99.

261. Arnott H.J., Smith H.E. Analysis of microtubule structure in Euglena granulata // J. Phycol., 1969, 5, 1.- p.p. 68-75.

262. Arnott H.J., Walne P.L. Observations on the fine sructure of the pellicle pores of Euglena granulata // Protoplasma, 1967, 64, 3. -p.p. 330-344.

263. Arvy L., Batisse A., Lacombe D. Peritriches epizoiqnes dans la chambre branchiale des Balanidae (Crustacea: Cirripedia). Epistylis nigrellii n.sp., E. horizontalis (Chatton, 1930) // Ann. Parasitol. Hum. Сотр., 1969, 44, 4. p.p. 351-373.

264. Banse K. Cell volumes, maximal growth rates of unicellular algae and ciliates, and the role of ciliates in the marine pelagial // Limnol. Oceanogr, 1982, 27, 6. p.p. 1059-1071.

265. Barras D.R., Stone B.A. the chemical composition of the pellicle of Euglena gracilis var. bacillaris // Biochem.J., 1965, 97. p.p. 14-15.

266. Baster J. Dissertationem hanc de zoophytis // Phil. Trans. R. Soc. bond., 1761, 52. p.p. 108-118.

267. Bauchetti R., Rosati G., Verni F. Cytochemical analysis of the phore-ceptor in Euglena gracilis Klebs // Monitore zool. ital., 1980, 14, 3. p.p. 165-171.

268. Belhardi A., Bayle D., Brugerolle G. Biochemical and immunological characterization of intermicrotubular cement in the feeding apparatus of phagotrophic euglenoids: Entosiphon, Peranema and Ploeotia // Protoplasma, 1992, 168.-p.p. 113-124.

269. Berchtold M., Philippe H., Breunig G., Brugerolle G., Konig H. The phylogenetic position of Dimastigella trypaniformis within the parasitic kinetoplastids // Parasitol. Res., 1994. Vol. 80. p.p. 672-679.

270. Blochmann F. Die microscopische Planzen- und Thierwelt des Susswassers // Abteilung I: Protozoa, 1895. s.s. 50-52.

271. Bold H.C., Wynne M.J. Introduction to the Algae. Structure and Reproduction // Englewood Cliffs, Prentice-Hall, 1985.

272. Bory de Saint-Vincent J.B.G.M. Microscopiques // In: Histoire Naturelle des Zoophytes, ou Animaux Rayonnes, faisant suite a 1'Histoire Naturelle des Vers, de Bruguiere, Paris, 1824, 138 (2). p.p. 515-543.

273. Bory de Saint-Vincent J.B.G.M. Histore naturelle // In: Dictionnaire Classique d'Histoire Naturelle, Paris, 1825, 8. p.p. 244-252.

274. Bory de Saint-Vincent J.B.G.M. Microscopiques // In: Dictionnaire Classique d'Histoire Naturelle, Paris, 1826, 10. p.p. 533546.

275. Bougon. Nature vegetale des Euglenes // Paris, 1894.

276. Bound K., Tollin G. Phototactic responce of Euglena gracilis to polarized light // Nature, 1967, vol. 216. p.p. 1042-1044.

277. Bourrelly P., Coute A. Ultrastructure de la cuticula de quelques eugleniens // Protistologica, 1981, t. 17, fasc. 3. p.p. 359363.

278. Bourrelly P., Coute A., Rino J.A. Ultrastructure of pellicle of some Euglenoid flagellates // Protistologica, 1976, t.12, 4. p.p. 623-628.

279. Bourrelly A. Algues d'eau douce des mares d'alpaye de la region de Lunz am See, Autriche // Bibliotheca Phycologica. Berlin; Stuttgart; Bornbroeger, 1987. Vol. 76. 182 p.

280. Brawerman G., Chargoff E. Factors involved in the development of chloroplasts in Euglena gracilis // Biochim. et biophys. acta, 1959, 31, 1. -p.p. 178-186.

281. Brehn V. Die Rotfarbung von Hochgebirgasee Organismen // Biol. Rev., 1937, 13. s. 307.

282. Bricheux G., Brugerolle G. The membrane cytoskeleton complex of Euglenids. I. Biochemical and immunological characterization of the epiplasmic proteins of Euglena acus // Europ. J. Cell. Biol., 1986, 40.-p.p. 150-159.

283. Bricheux G., Brugerolle G. The pellicular complex of Euglenoids. II. A biochemical and immunological comparative study of major epiplasmic proteins // Protoplasma, 1987, 140. p.p. 43-54.

284. Brody M. Chlorophyll studies // London, The Biology of Euglena, 1968, vol.1. p.p. 215-283.

285. Brown D.L., Cachon J., Cachon M., Boillot A. The cytoskeletal micro-tubular system of some naked dinoflagellates // Cell Motil., Cytoskeleton, 1988. Vol. 9. p.p. 361-374.

286. Brown V.E. The cytology and binary fission of Peranema // Quart. J. Microsc. Sci., 1930, 72. p.p. 403-419.

287. Brugerolle G. Des trichocystes chez les Bodonides, un caractere phylo-genetique supplementaire entre Kinetoplastida et Euglenida // Protistologica, 1985, 21. p.p. 339-348.

288. Brugerolle G. Flagellar apparatus duplication and partition, flagellar transformation during division in Entosiphon sulcatum // Bio-Systems, 1992, 28. p.p. 203-209.

289. Brumpt E., Lavier G. Un nouvel Euglenien polyflagelle parasite du tetard de Leptodactylus ocellatus au Bresil // Ann. Parasit. Hum. et Comparee, 2, 3. Paris, 1924.

290. Buetow D.E. Morphology and ultrastructure of Euglena // In: The Biology of Euglena. London, 1968, l.-p.p. 109-184.

291. Buetow D.E. The Biology of Euglena // Physiology, 1982. London. -363 p.

292. Bullman V., Roberts K.R. Structure of the flagellar apparatus in Het-erocapsa pygmae (Pyrrophyta) // Phycologia, 1986. Vol. 25. -p.p. 558-571.

293. Butschli O. Beitrage zur Kenntnis der Flagellaten und einiger verwandten Organismen // Zeitschr. f. wiss. Zool., 1878, 30. -s.s. 205-281.

294. Biitschli O. Protozoa // In: H.S.Bronn's Klassen und Ordnung des Thierreichs // Abt. II. Mastigophora, 1883. s.s. 617-1097.

295. Butschli O. Protozoa. II Abt. Mastigophora // In: Bronn H.G.Klassen und Ordnungen des Thier. Leipzig, 1885. s.s. 865-1088.

296. Cachon J., Cachon M. Parasitic dinoflagellates // In: The biology of di-noflagellates. Blackwell Sci. Publ. coll. Botanical Monographs, 1987. Vol. 21. p.p. 571-610.

297. Cachon J., Cachon M., Cosson M.-P., Cosson J. The paraflagellar rod: a structure in search of a function // Biology of the cell, 1988. Vol. 63. -p.p. 169-181.

298. Calkins G. The biologie of the Protozoa // Philadelphia, New York, 1926.- 260 p.

299. Canella M.F., Rocchi-Canella J. Biologie des Ophryglenina // Ann.

300. Univ. Ferrara (N. S., Sect. Ill), suppl. II, 1976, 3. p.p. 1510.

301. Cann J.P. Ultrastructural observations of taxonomic importance of the Euglenoid genera Gyropaigne Skuja, Parmidium Christen and Rhabdospira Pringsheim (Euglenida: Rhabdomonadina) // Arch, f Protistenkunde, 1986, 132, 4. p.p. 395-401.

302. Carlile M. J. Primitive Sensory and Communication Systems. The Taxes and Tropisms of Micro-Organisms and Cells // London, Academic Press, 1975.

303. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. IY, 1869, 3. p.p. 250-260. Cavalier-Smith T. Eukaryote Kingdoms: seven or nine? // BioSystems,1981, 14. -p.p. 461-481.

304. Cavalier-Smith T. The evolutionary origin and phylogeny of eukaryotic flagella // In: Prokaryotic and eukaryotic flagelle. Cambridge,1982. p.p. 465-493.

305. Cavalier-Smith T. Evolution of prokariotic and eukariotic // In.: Foundations of Medical Cell Biology, (ed. G.E. Bittar), 1991a. -p.p. 221-278.

306. Cavalier-Smith T. Cell evolution//In.: Evolution of Life. (ed.

307. S. Oswawa and T. Honjo), Tokyo, 19916. p.p. 271-304. Cavalier-Smith T. Evolution and diversity of zooflagellates // Journ. of

308. Eukaryotic Microbiol., 1993a, 40. p.p. 603-605. Cavalier-Smith T. Kingdom Protozoa and its 18 phyla // Microbiol.

309. Cerky A. Zur Okologie der roten Eugleneu.//In.: Verhaudlungen Intern.

310. Vereinigung fur theoretische und angewandte Limnologie. Vol. X., Stuttgart, 1949. s.s. 109-111.

311. Chadefaud M. Recherches sur La anatomie comparee des Eugleniens // Botaniste, 1937, 28, 1-2.

312. Chadefaud M. Les vegetaux non vasculaires (Cryptogamie) // Traite de Bot. Syst. Paris, 1960, 1. 1018 p.

313. Chaly N., Lord A., Lapontaine J.C. A lightand electron-microscope study of nuclear structure troughout the cell cycle in the euglenid Astasia longa (Jahn) // J.Cell Sci., 1977. 27, 1. -p.p. 23-45.

314. Chantrans, Girod de. Observations microscopiques sur les plantes cryptogames // Bull. des. Sci. Nat. P. La Soc. Philomath. De Paris, 1797, 1. p.p. 42-44.

315. Chantrans, Girod de. Recherches chimiques et microscopiques sur les Conferves, Bisses et Tremelles, etc. // Paris,. 1802.

316. Chatton E., Lwoff A. Les cilies Apostomes. Morphologie, cytologie, ethologie, evolution, systematique // Arch. Zool. Exper. Gener., 1935, t. 77. p.p. 1-453.

317. Christen H.R. Farblose Euglenalen aus dem Hypolimnion des Hauser-sees // Schweiz. Z. Hydrol., 1958, 20. s.s. 141-176.

318. Christen H.R. New colorless Eugleninae // J. Protozool., 1959, 6.-292s.

319. Christen H.R. Zur Taxonomie der farblosen Eugleninen // Nova Hedwigia, 1962, 4, 3-4.

320. Christen H.R. Zur Taxonomie der farblosen Eugleninen // Nova Hedwigia, 1963, 4. s.s.437-464.

321. Christensen T. Alger Botanik.Bd.2. Systematisk Botanik. N 2//Copenhagen: Munksgaard. 1962. 178 p.

322. Christensen Т. The Gross classification of Algae // Algae and Man.

323. New York, 1964. p.p. 59-64. Christensen T. The gross classification of the algae // In: Algae and

324. Man. New York, 1966. Christiansen T. Algae // New York, 1994.

325. Chu S.P. Contribution to our Knowledge of the genus Euglena //

326. Sinensia, 1946, 17, N 1-6, p.p. 75-136.

327. Chu S.P. On Lepocinclis of Nanking // Sinensia, 1935, 6.

328. Clarke K.J., Pennick N.C. Flagellar scales in Oxyrrhis marina Dujardin

329. Brit. Phycol. J.; 1972. Vol. 7. p.p. 357-360.

330. Cohn F. Ueber die Entwickelungsgeschichte mikroslcopischer Algen und Pilze //в

331. Amer. Zool., 1979a, 19, 2. p.p. 573-587. Corliss J.O. The ciliated Protozoa // Oxford, 19796. - 455 p. Corliss J.O. The Ciliated Protozoa: Characterisation, Classification and Guide to the literature // New York, 1979b, - 597 p.

332. Corliss J.О. L'impact de la microscopie electronique sur la systema-tique des protists et la cas curieux du Stephanopogon: un flag-elle au lieu d'un Cilie? // J. Protozool., 1979r, 26, abstr., 56A.

333. Corliss J.O. What are the taxonomic and evolutionary relationships of the Protozoa and Protista? // BioSystems, 1981, 14. p.p. 445459.

334. Corliss J.O. The Kingdom Protista and its 45 phyla // BioSystems, 1984, 17. -p.p. 87-126.

335. Corliss J.O. Advances in studies on phylogeny and evolution of protists// Insect Sci.Applic., 1986. 7. p.p. 305-312.

336. Corliss J.O. Protistian phylogeny and eukaryogenesis // In-tern.Rev.Cytol. 1987. 100. p.p. 313-370.

337. Corliss J.O. Introduction to the Protozoa // Microscopic. Anat. Of Invert. Protozoa. New York, 1991, 1. p.p. 1-12.

338. Corliss J.O. An interim utiliferium («user-friendly») hierarchical classification and characterization of the protists // Acta Protozool., 1994, 33 (1). p.p. 51.

339. Curds C.K. An ecological study of Ciliated Protozoa in actirdted slud // Oikos, 1966, 15, 11. p.p. 95-108.

340. Curds C.R. The ecology and role of protozoa in aerobic sewage treatment processes // Ann. Rev. Microbiol, 1982, 36, 27.

341. Da Cunha A. Contribui^ao para о conhecimento da fauna de protozoarios do Brazil // Memorias do Institute Oswaldo Cruz, 1913, 5, 2. p.p. 1-22.

342. Dangeard P.A. Recherches sur les Eugleniens // Le Bot., 1901, 8. p.p. 97-360.

343. Dangeard P.A. Notes de vacances sur les organismes inferieurs et la question du vacuolum // Le Botaniste, 1929, 21.

344. Dawson N.S., Walne P.L. Structural characterization of Eutreptia pertyi (Euglenophyceae) // Phycologia, 1991, 30. p.p. 415-437. .

345. Deflandre G. Strombomonas, nouveau genre d'Euglenacees, etc. // Arch. Protistenk., 1930, 69. s.s. 551-614.

346. Deflandre G. Monographie du genre Trachelomonas Ehr. // Rev.gen. botan., 1936, 38.

347. Deflandre G. Monographie du genre Trachelomonas Ehr. // Rev.gen.botan., 1937, 39.

348. Deflandre G., Lenoble A. Sur la presence d'Eugleniens fossiles du genre Trachelomonas Ehr. dans un schiste pliocene de Madagascar // C.R.Acad. Sci. Paris, 1948. Vol. 226, № 6.

349. Dodge J. D. The algae // In: Electron microscopy and plant nltrastruc-ture. London, 1970. p.p. 183-205.

350. Dodge J.D. The fine structure of algal cells // London, New York,1973. 261 p.

351. Dodge J. D. Fine structure and phylogeny in the algae // Sci. Progr.,1974, 61, 242. p.p. 257-274.

352. Dodge J.D. The fine structure of Trachelomonas (Euglenophyceae) // Arch. Protistenk., 1975, 117, 1/2. p.p. 65-77.

353. Dodge J.D. The phytoflagellates: fine structure and phylogeny // Biochemistry and Physiology of Protozoa. New York, London, 1979, 1. p.p. 7-57.

354. Dodge J.D., Bibby B.T. The Prorocentrales (Dinophyceae) I. A comparative account of fine structure in the genera Prorocentrum and Eruviaella // Bot. J. Linn. Soc., 1973. Vol. 67. p.p. 175187.

355. Dodge J.D., Crawford R.M. Observations on the fine structure of the eyespot and associated organelles in the dinoflagellate Gleno-dium foliaceum // J. Cell. Sci., 1969. Vol. 5. p.p. 479-493.

356. Dodge J.D., Crawford R.M. The morphology and fine structure of Ceratium hirudinella (Dinophyceae) // J. Phycol., 1970. Vol. 6. p.p. 137-149.

357. Dodge J.D., Grenet C. Dinoflagellate ultrastructure and complex organelles // In: The Biology of Dinoflagellates. Oxford etc., 1987. -p.p. 92-142.

358. Doflein F., Reichenow E. Lehrbuch der Protozoenkunde, 6 Aufl. // Jena, Fischer, 1949. 1200 s.

359. Doflein F. Lehrbuch der Protozoenkunde // Jena, 1953. 1213 s.

360. Domozych D.S., Stewart K.D., Mattox K.R. In vivo cell wall ontogenesis in chlorophycean flagellates. I. The cell wall, endomem-brane system and interphase wall expansion // Cytobios, 1981. Vol. 32.-p.p. 147-165 •

361. Drago§ N., Peterfi L.S., Popescu C. Comparative fine structure of pellicular cytoskeleton in Euglena ehrenberg // Arch.Protisenkd., 1997, 148. p.p. 277-285.

362. Dujardin F. Sur les Organismes inferieurs // Paris: Ann. Sci. Natur., 1835, 4, 1836, 5.

363. Dujardin F. Histoire Neturelle des Zoophytes. Infusoires comprenant la physiologie et la classification de ces animaux // Paris, Librairie Encyclopedique de Roret, 1841. 684 p.

364. Diirr G. Elektronenmikroskopische Untersuchungen am Panzer von Di-noflagellaten. I. Gonyaulax polyedra // Arch. Protistenkd., 1979. Bd. 122, № Vi. s.s. 55-87.

365. Dutta G.P. Recent advances in the cytochemistry and ultrastructure of cytoplasmic inclusions in . Mastigophora and Opalinata (Protozoa) // Int.Rev.Cytol., 1973, 36, 93.

366. Dynesius R.A., Walne P.L. Ultrastructural aspect's of Phacus pleuronectes // J. Phycol., 1975, 11.-p.p. 125-130.

367. Ebringer L. Die Erythromycinwirkung auf die Flagellaten Euglena gracilis Klebs // Naturwissenschaften, 1961, 48, 18. s.s. 606607.

368. Edwards P. A classification of plants into higher taxa based on cytological and biochemical criteria // Taxon, 1976, 25. p.p. 529-542.

369. Ehrenberg Ch.G. Actes de la seance publique qui a en lieu le 26 Oktobre // Bull.Soc. uat Moscou, 1829, v.10. p.p. 119-130.

370. Ehrenberg K. Beitrage zur Kenntnis der Organisation der Infusorien und ihre geographischen Verbreitung, besonders in Siberien // Abhandlung der Konigl. Akad. der Wiss zu Berlin, 1830a, 1. -s.s. 1-88.

371. Ehrenberg K. Neue Boebachtungen iiber blutartige Erscheinungen in Aegypten, Arabien, Siberien, etc. // Poggendorff s Annalen, 18306, 94. s.s. 477-514.

372. Ehrenberg Ch.G. Uber die Entwicklung und Lebensdauer der Infusions thiere; nebst ferneren Beitragen zu einer Yergleichung ihrer organischen Systeme // Abhandl. Akad. Wiss. Berlin, Jahr 1931 (ed. 1832). 154 s.

373. Ehrenberg Ch.G. Dritter Beitragen zur Erkenntniss der grossen Organisation in der Richtung des Kleinsten Raumes // Abhandl. Akad. Berlin, jahr 1833 (ed. 1834). s.s. 145-336.

374. Ehrenberg Ch.G. Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen.

375. Ein Blick in das tiefere organische Leben der Natur // Leopold Voss Verlag, Leipzig, 1838a. Bd. I, Text, s.s. 18-548. Bd. II. Atlas, t. 1-64.

376. Ehrenberg Ch.G. Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen // Leipzig: Verlag von Leopold Voss, 18386. 547 s.

377. Eichwald E. Erster Nachtrag zur Infusorienkunde Ruslands // Bull. Soc Imp. Naturalistes Moscou, 1847, 20. p.p. 285-365.

378. Ekman S. Begriindung einer statistischen Methode in der regionalen Tiergeographie nebst einer Analyse der palaarktischen Steppen und Mustenfauna // Nova acta reg. soc. sci. upsal. Ser. 4, 1940, 12, 2. - s.s. 1-117.

379. Ellis J., Solander D. The Natural History of many Curious and Uncommon Zoophytes, collected from various Parts of the Globe // Paris, 1786.

380. Entz G. liber Infusorien des Golfes von Neapel // Mittheil. aus der Zool. Station zu Neapel, 1884, Bd. 5. s.s. 297-303.

381. Ergens R., Lom J. Puvodci parasitarnich nemoci ryb // Academia, Naklad. Ceskosl. Akad. Ved., Praha, 1970. 383 p.

382. Ervin J.A. Lipid metabolism//The Biology of Euglena, 1968, London, vol. 1. p.p. 133-148.

383. Eyferth B. Einfachste Lebensformen des Tier- und Pflanzenreiches // Natur. Der Mikrosk. Stisswasserbew., 1885. 130 s.

384. Famintzin A. Die Wirkung des Lichtes auf die Bewegung der Chlamidomonas pulviculus Ehr., Euglena viridis Ehr. und Oscillatoris insignis Tw. // Bull. Acad. Imp. Sci. St.-Petersbourg, 1866, 10. s.s. 534-548.

385. Farmer M.A., Triemer R.E. Flagellar systems in the euglenoid flagellates // BioSystems, 1988, 21. p.p. 283-291.

386. Fenchel T. The ecology of marine microbenthoc. III. The reproductive potential of ciliates // Ophelia. 1968, 5, 1. p.p. 123-136.

387. Fenchel T. Ecology of Protozoa // Berlin, 1987. 197 p.

388. Fenchel T. Ecology of Protozoa // Heidelberg, 1986. 320 p.

389. Fenchel Т., Bernard С., Esteban G., Finlay B.J., Hansen P.J., Iversen N. Microbial diversity and activity in a Danish fjord with anoxic deep water // Ophelia, 1995. Vol. 43. p.p. 45-100.

390. Fenchel Т., Finlay B.J. Ecology and evolution in anoxic worlds // Oxford, 1995.

391. Fernandez-Galiano Т., Serrano S., Fernandez-Galiano D. General Morphology and Stomatogenesis of Two Species of the Genus Entodinium (Ciliophora, Entodiniomorphida) //Acta Protozool., 1985, vol. 24, № 3-4. p.p. 181-186.

392. Fiksdahl A., Withers N., Guillard R.R.L., Liaaen-Jensen S. Carotenoids of the Raphidophyceae, a chemosynthetic contribution // Сотр. Biochem. Physiol., 1984. Vol. 78(1). p.p. 265-271.

393. Finley H.E., Mclaughlin D. Nutritional and ecological studies on Peritricha // Jutern. Congr. Protozool. London, 1965. p.p. 308-320.

394. Fischer A. Uber die Geipeln einiger Flagellaten // Jahrab. Wiss. Bot., 1894, 26. s.s. 187-235.

395. Fize A. Sur un Euglenie du gente Astasia parasite de quelques Copepodes d ean dance donee des environs de Montpellier en France // Bull.Soc.Zool.de France, 1969. 94. p.p. 457-463.

396. Fize A., Michel R. Ultrastructure dr Astasia fennica Michajlow (Euglenida) parasite du tude digestif de Copepods Cyclopidae // Protistologica, 1972, 8, 12. p.p. 143-153.

397. Fott B. Sinice a rasy // Praha, 1956.

398. Fott B. Algenkunde // Jena, 1959. 482 p.

399. Fott B. Evolutionary tendencies among Algae and their position in the pland Kingdom // Preslia, 1965, 37. p.p. 117-126.

400. Fott B. Algenkunde // Jena, 1971. 581 p.

401. France R.H. Zur Morphologie und Physiologie der Stigmata der Mastigophora // Z. Wiss. Zool., 1893, 56. s.s. 138-164.

402. Fresenius G. Beitrage zur Kenntnis mikroskopischer Organismen // Abh. Senckenbergischen Naturforsch. Gesellsch., 1858. s.s. 1-34.

403. Friedman E.J. Cyanophycota // In: Synopsis and Classification of Living Organisms, 1982. Vol. 1. p.p. 45-52.

404. Fritsch F. E. The structure and reproduction of the algae // Cambridge, 1935. 791 p.

405. Fritsch E.F. The structure and reproduction of the algae // Cambridge, 1956. 791 p.

406. Fritsch F.E. The Structure and Reproduction of the Algae// Cambridge Univ.Press, 1965, Vol.1.

407. Fromentel E. G. Etudes sur les microzoaires // Paris, 1874. 364 p.

408. Furssenko A. Lebenscyclus und Morfologic von Zoothamnium arbuscula Ehrb. (Infusoria, Peretricha) // Arch. Protistenk., 1929, 67, 2-3. s.s 376-500.

409. Gajewskaja N. Zur Okologie, Morphologie und Systematik der Jnfusorien des Baikalsees // Zoologica, 1933, 32, 83. s.s. 81117.

410. Garcin M.A.G. Sur le pigment de J'Euglena sanguinea Ehrenberg // J. Bot., 1889, 3. p.p. 189-194.

411. Gerola F.M., Bassi M., Tarantola G. Two new species of Euglena found in two Alpine water pools // J.Submicrosc. Cytol., 1980, 12 (4). p.p. 623-633.

412. Ghul W. Beitrag zur Systematik, Biologie und Morphologie der Epistylidae (Ciliate, Peritricha) // Arch. Protistenk., 1979, 121, 4. s.s. 417-423.

413. Gibbons I.R. Cilia and flagella of Eukaryotes // I. Cell. Biol., 1981, 91. p.p. 107-124.

414. Gibbs S.P. The fine structure of Euglena gracilis with special reference to the chloroplasts and pyrenoids // J. Ultrastr. Res., 1960, 4. -p.p. 127-148.

415. Gibbs S.P. The chloroplasts of some algal grups may have evolved from endosymbiotic algae // Ann. N.Y. Acad. Sci., 1981. Vol. 361. p.p. 193-207.

416. Gleason H.A. Some application of the quadrat method // Bull. Torrey Bot. Club, 1920, 47, 1.- p.p. 21-33.

417. Gleason H.A. On the relation between species and area // Ecology, 1922, 3, 1. p.p.l58-162.

418. Gojdics M. The genus Euglena // Madison.: The University of Wisconsin Press, 1953. 2-68 p.

419. Goldfuss G.A. Ueber die Classification der Zoophyten // Isis, 1818, 2. -p.p. 1008-1013.

420. Goodwin T.W., Gross J. Carotenoid distribution in bleached substances of Euglena gracilis // J. Protozool., 1958, 5, 4. p.p. 292-295.

421. Gorovsky M.A. Genome organization and reorganization in Tetrahynema // Annu. Rev. Genet., 1980, 14. p.p. 203-239.

422. Gottlieb J. Uber eine neue, mit Starkemehl isomere Substanz // Liebigs Ann. Chem., 1850, 75'. s.s. 51-61.

423. Grain I. The cytoskeleton in Protists: nature, structure and function // Int. Rev. Cytol, 1986, 104. p.p. 153-249.

424. Grain J., Mignot J., Puytorac P. Ulrastucture and evolutionary modalities of flagellar and ciliary systems in protists // Bio.Cell., 1988, 63, p.p. 219-337.

425. Grant V. The evolutionary process. A Critical Review of Evolutionary Theory // Columbia Univ. Press, New York, 1985, 502 p.

426. Grasse P.P. Protozoaires // In: Traite de-Zoologie, 1952, 1. 670 p.

427. Grasse P.-P. Traite de zoologie. Anatomie, systematique, biologie // Phylogenie, protozoaires. Generalites. Flagelles. Paris, 1952. Т. 1, f. 1.- 1076 p.

428. Greenwood A.D. The Cryptophyta in relation to phylogeny and photosynthesis // In: Proc. 8-th Intern. Congress E. Microsc., Canberra, 1974. Vol. 2. p.p. 566-567.

429. Grell K.G. Protozoology // Berlin, Heidelberg, New York, 1973. 554 s.

430. Gremigni V. An ultrastructural approach to planarian taxonomy // Syst. Zool., 1979, 28, 3. p.p. 345-355.

431. Grimstone A.V. Cytology, homology and phylogeny a note on «organic design» // Amer. Nat., 1959, 3. - p.p. 273-282.

432. Gross J., Jahn T. Microscopic observations of Euglena during exposure to antihistamine // J. Protozool., 1955, 2.

433. Habermann J. Uber die Oxydationsprodukte des Amylums und Paramylums mit Brom, Wasser und Silberoxyd // Liebigs Ann. Chem., 1874, 172. s.s. 11-15.

434. Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen // Berlin: G.Reimer, 1866, I. 574 s. II. - 462 s.

435. Hall R.P. Morphology and binary fission of Menoidium incurvum (Fres.) Klebs // Univ. Calif. Publ. Zool., 1923, 20, 3. p.p. 447-476.

436. Hall R.P., Powell W.N. Morphology and binary fission of Peranema trichophorum (Ehrenbg.) Stein // Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole., 1928, 54, 1. p.p. 36-64.

437. Hangsgirg A. Prodromus der Algenflora von Bohmen // Prag, 1886.

438. Hangsgirg A. Proromus der Algenflora // Arch. Der Naturwiss., 1892, 8 (4).- 266 s.

439. Hansmann P. Ultrastructural localization of RNA in Cryptomonads // Protoplasma, 1988. Vol. 146. p.p. 81-88.

440. Hara Y., Chihara M. Morphology, ultrastructure and taxonomy of the Raphidophyceae alga Heterosigma akashiwo // Bot. Mag. Tokyo, 1987. Vol. 100. p.p. 151-163.

441. Hara Y., Chihara M. Ultrastructure and taxonomy of Chattonella (Class Raphidophyceae) in Japan // Jap. J. Phycol., 1982. Vol. 30. -p.p. 47-56.

442. Hara Y., Inouye I., Chihara M. Morphology and ultrastructure of Olis-thodiseus luteus (Raphidophyceae) with special reference to the taxonomy // Bot. Mag. Tokyo, 1985. Vol. 98. p.p. 251262.

443. Haswell W.A. Note on the occurence of a flagellate infusorian as an intracellular parasite // Proc. Linnean Soc. N. S. Wales, 1892, (2), 7.-197 p.

444. Haupt W. Phototaxis in plants // Int.Rev. Cytol., 1966, 19, 267.

445. Hausman K. Protozoologe // Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York,1985. 340 s.

446. Hausmann K., Hulsmann N. Protozoologe // Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York, 1986.

447. Hausmann K., Hulsmann N. Protozoologe // Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York, 1992.

448. Hausmann K., Patterson D.J. Contractile vacuole complex in algae// In: Compartments in Algal Cells and their interaction, ed by W.Wiesner. Berlin, Springer, 1984.

449. Haymo L.T., Rosenbaum T.L. Cilia, flagella and microtubules // I. Cell Bid., 1981, 91. p.p. 125-130.

450. Hemmersbach-Krause R., Donath R., Briegleb W., Hader D.P. Gravity-dependent behavior of protozoa // Eukaryot. Microbiol., 1995, 42, 3.-p. 3.

451. Heywood P. Chloromonads // Development in marine biology. Phyto-flagellates. Amsterdam; N.Y.; etc., 1980. Vol. 2. p.p. 351379.

452. Heywood P. Phylum Raphidophyta // Handbook of Protista. Boston, 1990. -p.p. 318-325.

453. Hilenski L.L., Walne P.L. Some cytological features of the phagotrophic euglenoid flagellate Peranema // J. Phycol., 1979, 15.-p. 16.

454. Hilenski L.L., Walne P.L. Ultrastructure of ejectile mucocysts in Peranema trichophorum // J. Protozool., 1983, 30. p.p. 491496.

455. Hill J. History of Animala // London, 1751.

456. Hinde R.A. Animal Behaviour// Unev. of Cambridge, Madingley, 1970. 860 p.

457. Hollande A. Classe des Eugleniens (Euglenoidina Biitschli, 1884) // In: Traite de Zoologie de P.P.Grasse. 1952, 1. p.p. 238-284.

458. Hollande A. Etude cytologique et biologique de quelques Flagelles libres // Arch. Zool. Exper., 1942, 83. 268 p.

459. Hollande A. Etude cytologique et biologique de quelques Flagelles libres // Arch. Zool. Exper., 1942, 83. 268 p.

460. Honigberg B.M., Balamuth W. , Bovee E.C. A revised classification of the phylum Protozoa // J. Protozool., 1964, 11,7.- p.p. 7-20.

461. Honigberg B.M., Bovee E.C., Corliss J.O., Gojdics M., Hall R.P., Kudo R.R., Levine N.D., Loeblich A.R., Weiser J., Wenrich H.D.A. A revised classification of the phylum Protozoa // J. Protozool., 1964, 11, 1. p.p. 7-20.

462. Huber-Pestalozzi G. Euglenophyceen // Stuttgart, 1955, XYI, 4. 606 s.

463. Jahn T.L., Bovee E.C. Locomotive and motile responce in Euglena // In: The Biology of Euglena, London, 1968, vol. 1. p.p. 45108.

464. Jahn T.L., MeKibben W.R. A colorlesa Euglenoid flagellate Khawkinea halli n.gen., n. sp. // Trans. Amer. Microscop. Soc., 1937, 56. -p.p. 48-54.

465. James-Clark H. On the Spongiae Ciliaatae as Infusoria Flagellata // Mem. Boston Soc. Nat. Hist., 1867, 1 (3). p.p. 305-342.

466. Jeffrey C. Thallophytes and Kingdom a critique // Kew Bull., 1981, 25 (2)-p.p. 1-72.

467. Jeffrey C. Kingdoms, codes and classification // Kew Bull., 1983, 37 (3). p.p. 403-416.

468. Jonhson L. The taxonomy, phyl'ogeny and evolution of the genus Euglena // In: Buetov D.E. The Biology of Euglena. New York, London, 1968, 1. p.p. 1-27.

469. Kahl A. Wimpertiere oder Ciliata // Jena, 1932. 886 p.

470. Kahl A. Ciliata Libera et Ectocommensalia // In: Grimpe G., Wagler E., Ed. Die Tierwelt der Nord und Ostsee, 1933, lief. 23, teil 11, c-3, Leipzig. - s.s. 29-146.

471. Karadzhan B.P. Development of the Macronucleus Following Conjugation of the Ciliate Dileptus anser. I. Cytophotometric

472. Zo5l., 1895, 60. s.s. 215-235. Kerkut G.A. Implication of evolution // Oxford, 1961. - 432 p. Kies L. Morphology and systematic position of some endocyanomes.

473. Endocytobiology. I. // Berlin, New York: Walter de Gruyter, 1980. p.p. 7-20.

474. Kirk J.Т.О. Effect of streptomycin on greening and biosynthesis in Euglena gracilis // Biochim. et biophys. acta, 1962, 56, 1. -p.p. 139-151.

475. Kitching J.A. Contractile vacuoles of Protozoa // Protoplasmatologia, 1956.

476. Klebs G. Uber flagellaten und algenahnliche Peridineen // Yerh. nat.-med. Ver. Heidelberg, 1912. Bd. 11. - s.s. 369-451.

477. Klein R.M., Crounquist A. A consideration of the evolutionary and taxonomic significance of some biochemical, micromor-phological and physiological characters in the thallophytes // Quart. Rev. Biol., 1967. Vol. 42. p.p. 105-296.

478. Korschikov A.A. Contributions a 1'etude des algues de la Russie // Trav. Stast. Biol. Borodinskaja, 1917, 4. p.p. 219-267.

479. Korschikov A.A. On Some New or Little Known Flagellates // Arch, fur Protistenk., 1941. s.s. 22-44.

480. Kovaleva V.G. Ultrastructure of the Nuclei of the Lower Ciliate Trachelocerca variabilis Kovaleva // Acta Protozool., 1985, 24, 3-4. p.p. 187-197.

481. Krichenbauer H. Beitrag zur Kenntnis der Morphologie und Entwick-lungsgeschichte der Gattungen Euglena und Phacus // Arch. Protistenk., 1937, 90, 1. s.s. 88-123.

482. Kubai D.F., Ris H. Division in the dinoflagellate Gyrodinium cohnii Schiller. A new type of nuclear reproduction // J. Cell. Biol., 1969. Vol. 40. p.p. 508-552.

483. Kubiena W.K. Micropedology //Jowa, 1938,- 243 p.

484. Kudo R.R. Protozoology // Springfield, Illinois, 1966. 1174 p.

485. Kudo R.R. Protozoology, 6th ed. Springfield // Illinois, Thomas, 1971.

486. Kiinstler J. Recherches sur la morphologie des Flagelles // Bull. Scient., 1889, 20.

487. Kiitzung F.T. Phycologia Generalis oder Anatomie, Physiologie und Systemkunde der Tange // Leipzig, 1843.

488. BioSystems, 1978, 10, 1-2.-p.p. 183-187. Leedale G.F. Special cytology: morphology and morphogenesis ofeucaryotic algal cells // Progr. Bot., 1980, 42. p.p. 25-36. Leedale G.F. Ultrastructure // In: The Biology of Euglena. Acad. Press,

489. New York, 1982a, 1. p.p. 185-272. Leedale G.F. Euglenophycota // In: Synopsis and classification ofliving organisms. New York etc., 19826.-p.p. 129-131. Leedale G.F. Order 3. Euglenida Butschli, 1884. Illustrated guide to the

490. Mainx F. Beitrage zur Morphologie und Physiologie der Eugleninen // Arch. Protistenk., 1927-1928, 60. p.p. 305-414.

491. Mainx F. Beitrage zur Morphologie und Physiologie der Protozoaires // Paris, 1932.

492. Margalef R. Some thoughts on the dynamic of populations of ciliates // Ann. Inst. Oceanogr. 1982, 58, 7. p.p. 15-18.

493. Margulis L. Five Kingdom classification and the origin and evollution of cells // Evol. Biol., 1974a, 7. p.p. 45-78.

494. Margulis L. The classification and evolution of Prokaryotes and Eukaryotes // In: Handbook of Genetics. New York, 19746, 1. p.p. 1-41.

495. Margulis L. Symbiossis in cell evolution. Life and its enviroment on the early earth // San Francisco, 1981. 415 p.

496. Margulis L., Schwartz K.V. Fine Kingdoms. An illustrated quide to the phyla of life on earth // San Francisco, 1982. 339 p.

497. Marrs J.A., Bouck G.B. The cytoskeleton in euglenids; cell form, surface motility, and cell replication are based on a membrane skeleton of repeatingstrips // In: The cytoskeleton of the algae, 1992. p.p. 59-78.

498. Massart J. Recherches sur les organismes inferieurs // Bull. Akad. Roy. Belg., CI. Sci. , 1920, 6 (5). p.p. 116-141."

499. Matthes D. Die Adaptation sessilen Ciliaten an die symphorionte lebenswesen // IV Jnteru. Congress of Protozool. Clermont-Ferrand., 1973. p.274.

500. Melkonian M. Systematics and evolution of the Algae. Progr.Bot.

501. Struct.Bot.Physiol.Genet.Taxonomy, // Geobot.Vol.48. Berlin et al., 1986. p.p. 266-293.

502. Mereschkowsky С. Studien liber Protozoen des nordlichen Russland // Arch. Mikrobiol. Anat. Entwickl., 1879, 16. s.s. 153-248.

503. Michajlow W. Cyclopide (Copepoda) as hosts of parasitic Euglenoidina // Acta parasitology 1965. p.p. 3 13-320.

504. Michajlow W. Biological adaptation of Euglenoidina to parasitism in Copepoda // Bull. Acad, polon., 1966. 11, 14. p.p. 639-644.

505. Michajlow W. Astasia coelomae sp.n. (Euglenoidina) parasite of Copepods from a water body in Cairo (Egypt) // Bull.Acad.polon, sci.biol., 1967. 11, 15, - p.p. 359-363.

506. Michajlow W. Attempt at a forecast of the number of Euglenoidina Species parasites of Copepodes // Bull. Acad, polon sci. biol., 1969. ХУП, 10. - p.p. 603-605.

507. Michajlow W. Gradual formation of "Parasite-Host" systems amog Euglenoidina parasites of Copepoda // Bull. Acad, polon sci. biol., 1970a. 18, 8. - p.p. 483-487.

508. Michajlow W. Phylogenetic changes in the structure and functions of the flagellar appazatus in Euglenoidina parasites of Copepoda // Bull.Acad.polon.sci.biolog., 19706. XVIII, 9. -p.p. 569-572.

509. Michajlow W. On the application of parasitogenetic rules to Euglenoidina parasites of Copepoda // Bull. Acad, polon. sci. biolog., 1971. XIX, 7-8. - p.p. 523-526.

510. Michajlow W. Euglenoidina parasitie in Copepoda // Polish.Academy of Seien.polon., 1972a. 244 p.

511. Michajlow W. Problems of evolution of parasitism in Euglenoidina (Flagellata) parasites of Copepoda // Acta Parasitol.polon., 19726. -T.XX, N 1. - p.p. 1-34.

512. Mignot J.P. Quelques particularities de l'ultrastructure d'Entosiphon sulcatum (Dujardin) Stein, Flagelle, Euglenien // C.R.Acad. Sci., 1963, 257. p.p. 2530-2533.

513. Mignot J.P. Etude ultrastructurale des Eugleneins // Protistologica, 1965, 1, 2. p.p. 17-22.

514. Mignot J.P. Structure et ultrastructure de quelques euglenomonadines // Protistilogica, 1966, 2. p.p. 51-117.

515. Mignot J.P. Affinintes des Euglenomonadines et des Chloromonadines remarques sur la systematique des Euglenida // Protistologica, 1967, 3, 1. p.p. 25-60.

516. Mignot J.P., Brugerolle G. Etude ultrastructurale de Cercomonas Dujardin (Cercobodo Krassilstchick), protiste flagelle // Protistologica, 19756, 11, 4. p.p. 547-554.

517. Mignot J.P., Brugerolle G. Etude ultrastructurale du flagelle phagotrophe Colponema loxodes Stein // Protistologica, 1975a, 11.-p.p. 429-444.

518. Mignot J.P., Hovasse R. Nouvelle contribution a la connaissance des trichocystes: Les organites grillagns d' Entosiphon sulcatum (Flagellata, Euglenida) // Protistologica, 1973, 9. p.p. 373391.

519. Mikolajczyk E. Effect of some chemical factors on the euglenoid movement in Euglena gracilis // Acta protozool., 1973, XII, 13. p.p. 133-143.

520. Mikolajczyk E., Kunicki L. Mechanosensory responses and Mechanore-ception in Euglena gracilis // Acta Protozool., 1979, 18, 4. -p.p.591-602.

521. Mikolajczyk E., Kunicki L. Body contraction and ultrastructure of Euglena // Acta protozool., 1981, 20, 1. p.p. 1-24.

522. Moestrup 0. Flagellar structure in algae; a review, with new observations particularly on the Chrysophyceae, Phaeophyceae (Fucophyceae), Euglenophyceae and Reckertia // Phycologia, 1982, 21. p.p. 427-528.

523. Mohn E. System und Phylogenie der Lebewesen // Stuttgart, 1984. -884 s.

524. Montegut-Felkner A.E., Triemer R.E. Phylogeny of Diplonema ambulator (Larsen and Patterson) 1. Homologies of the flagellar apparatus // Europ. J. Protistol., 1994. Vol. 30. p.p. 227-237.

525. Montegut-Felkner A.E., Triemer R.E. Phylogenetic relationships of selected euglenoid genera based on morphological and molecular data // J. Phycol., 1997. Vol. 33. p.p. 512-519.

526. Morill L.C., Loeblich A.R. Ultrastructure of the dinoflagellate amphiesma // Int. Rev. Cytol., 1983, 82. p.p. 151-180.

527. Mountford M.D. An index of similarity and its application to classificatory problems // In.: Progress of soil zoology, ed P. W. Murphy, London, 1962. p.p. 43-50.

528. Muller O.F. Animalcula Infusoria fluviatilia et marina // Hauniae: Aulae Reige typographi, 1786. 367 s.

529. Munawar M. Ecological studies of Euglenineae in certain polluted and unpollutud environmeuts // Hydrobiologia, 1972, 39, 3. p.p. 307-320.

530. Murty K.G. Organization of genetic material in the macronucleus of hypotrichous ciliates //Haudbook of Genetics (ed. King R. C.), Plenum Press, New York, London, 1976. p.p. 113-137.

531. Nageli C. Die Neueren Algensysteme und Versuch zur Begrundung eines eigenen Systems der Algen und Florideen // Zurich, 1847.

532. Nakano Y., Urade Y., Urade R., Kitaoka S. Isolation, purification, and characterization of the pellicle of Euglena gracilis // Z. J. Biochem., 1987, 102. p.p. 1053-1063.

533. Nees von Esenbeck. Uber ein von Infusorien gerotheter Wasser Enchelis sanguinea Ness, Goldfuss. // Kastners, Arch. Ges. Naturlehre, 1826, 7. s.s. 116-119.

534. Niltsch W. Prototaxis and photokinesis. In: Primitive Sensory and Communication Systems. The Taxes and Tropisms of Microorganisms and Cells, ed. by M.J. Carlile // London, Academic Press, 1975.

535. Nisbet B. An ultrastructural study of the feeding apparatus of Peranema trichophorum // J.Protozool., 1974, 21 (1). p.p. 39-48.

536. Nitzsch Chr.C.L. Beitrag zur Infusorienkunde oder Naturbeschreibung der Zerkarien und Bazillarien // Neue Schr. Naturf. Ges. Halle, 1817, 3, 1. s.s. 1-128.

537. Nogeli C. Die Neueren Algensysteme und Yersuch zur Begrbndung eines eigenen Systems der Algen und Florideen // Zurich, 1847.

538. Oakely B.R. Mitotic spindle formation in Cryptomonas and Chroomo-nas (Cryptophyceae) // Protoplasma, 1978. Vol. 95, № 4. -p.p. 333-346.

539. Oakely B.R., Bisalputra T. Mitosis and cell division in Cryptomonas (Cryptophyceae) // Can. J. Bot., 1977. Vol. 55, № 22. p.p. 2789-2800.

540. Oakely B.R., Dodge J.D. Mitosis in the Cryptophyceae // Nature, 1973. Vol. 244, № 5417. p.p. 521-522.

541. Oakely B.R., Dodge J.D. Kinetochores associated with the nuclear envelope in the mitosis of a dinoflagellate // J. Cell Biol., 1974. Vol. 63, № 1. p.p. 322-325.

542. Oakely B.R., Dodge J.D. The ultrastructure.of mitosis,in Chroomonas salina (Cryptophyceae) // Protoplasma, 1976a. Vol. 88, № 2. -p.p. 241-254.

543. Oakely B.R., Dodge J.D. Mitosis and cytokinesis in the dinoflagellate Amphidinium carterae // Cytobios, 1976b. Vol. 17, № 65. -p.p. 35-46.

544. Oakely B.R., Heath I.B. The• arrengement of microtubules in serially sectianed spindles of the alga Cryptomonas // J. Cell. Sci., 1978. Vol. 31, № 1. p.p. 53-70.

545. Olli K. Euglenids // Proc. from the 1st. Workshop on Protistology at Tvorminne Zool. station, Helsinki, 1995. p.p. 39-47.

546. Oltmanns F. Morphologie und Biologie der Algen // Jena, G.Fischer, 1904, bd. I.

547. Oltmanns F. Morphologie und Biologie der Algen. Zweit Auflage // Jena, G.Fischer, 1922, bd. I.

548. Owens K.J., Farmer M.A., Triemer R.E. The flagellar apparatus and reservoir-canal cytoskeleton of Cryptoglena pigra (Euglenophyceae) // J. Phycol., 1988. Vol. 24. p.p. 520-528.

549. Pantin G.F.A. Homology, analogy and chemical identity in the Cnidaria // In: The Cnidarian and their evolution. New York, 1966. -p.p. 1-17.

550. Pascher A. Uber Flagellaten und Algen // Ber. deutsch. bot.Ges., 1914. Bd. 32. s.s. 136-160.

551. Pascher A. Systematische iibersicht iiber mit Flagellaten in zusammen-hang stehenden Algenreichen und Versuch einer Einreihung in die Stamme der Planzenreiches // Berlin, Bot. Centralbl., 1931, 48. s.s. 317-332.

552. Pascher A. Zur Klarung einiger gefarbter und farblosez Flagellaten und ihrer Einrichtungen zur Aufnahme animalischer Narhrung // Arch. Protistenk., 1942, 9, 1. s.s. 76-108.

553. Patterson D.J. The evolution of Protozoa // Mem. Inst. Oswaldo Gruz., 1988, 83, Suppl.l. p.p. 580-600.

554. Penard E. Uber einige neue oder wenig bekannte Protozoen // Jahrb. Nass. Ver. Naturk, 1890, 43. s.s. 73-91.

555. Perty M. Allgemeine Naturgeschichte ala philosophische und Humanitatswissenschaft // Bern, 1844. 114 s.

556. Perty M. Zur Kenntnis kleinster Lebensformen // Bern, 1852.

557. Pfeffer W. Uber chemotaktische Bewegungen von Bakterien, Flagellaten und Volvocineen // Unters. Bot. Inst. Tubingen, 1888, 2. s.s. 582-661.

558. Pickett-Heaps J.D. Electron microscopy and the phylogeny of green algal and land plants // Syst. Zool., 1979, 28, 3. p.p. 345-355.

559. Pigon A.On the pellicle of Euglena viridis Ehrenberg. // Bull. Int. Acad.Polon. Sci., 1946, 1/10.

560. Pitelka D.R. Electron-microscopic structure of Protozoa // Oxford, 1963.- 318 p.

561. Pitelka D.R. Fibrillar systems in flagellates and ciliates // In: Research in Protozoology. Oxford, 1968, 3. p.p. 282-338.

562. Pitelka D.R. Basal bodies and root structures. Cilia and Flagella // London and New York: Acad. Press, 1974. p.p. 437-469.

563. Playfair G.I. The genus Trachelomonas (From the Proceedings of the Linnean) // Society of New South Wales, 1915, vol. 40, Pt.l. -41 p.

564. Playfair G.I. Australian Freshwayer Flagellates // Proc. Linnean. Soc. N. S. Wales, 1921, 46. -p.p. 99-146.

565. Pochman A. Synopsis der Gattug Phacus // Arch. f. Protist., 1942, 95, 2. s.s. 81-252.

566. Pochman A. Struktur, Wachstum und Teilung der Korperhulle bei den Eugleninen // Planta, 1953, 42. s.s. 478-548.

567. Pochman A. Uber die Kerbungen des Zellrandes bei Phacus und eine ahnliche bei einer Chrysomonade beobachtete Erscheinung // Arch, fur Protistenk., 1957. s.s. 44-83.

568. Pochman A. Zur Frage der ontogenetischen Gestaltentwicklung der Eugleninenzelle // Ber. Deutsch. Bot. Ges., 1957, 70, 7.

569. Porter D. Isonema papillatum sp. п., a new colorless marine flagellate: a light and electron microscopical study // J. Protozool., 1973. Vol. 20. -p.p. 351-356.

570. Prescott D.M., Heumann I.M., Swanton M., Boswell R.E. The genome of hypotrichous ciliates // • Specific Eukaryotic Genes, Copenhagen: Munksgaard, 1979. p.p. 85-97.

571. Prescott D.M., Murty K.G. Chromosome structure in ciliated protozoans // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1974, 38. p.p. 609-618.

572. Prescott G.W. The Algae review // London: Frome, 1969. 435 p.

573. Pringsheim E.G. Zur Kenntnis saprotropher Algen und Flagellaten // Arch. Protistenk., 1936, 87. s.s. 43-96.

574. Pringsheim E.G. Assimilation of different organic substances by saprophitic Flagellatae //Nature, 1937, 139. 196 p.

575. Pringsheim E.G. The biphasic or soil water culture method for growing Algae and Flagellatae // J. Ecol., 1946, 33, 2. p.p. 193-204.

576. Pringsheim E.G. Taxonomie problems in the Eugleninae // Biol.rev. Cambridge phil.Soc., 1948, 23, 1. p.p. 46-61.

577. Pringsheim E.G. Farblose Algen: Ein Beitrag zur Evolutionsforschung // Jena: Fischer Verl., 1963. 471 p.

578. Pringsheim E.G. Contributions towards a monograph of the genus Euglena // Leipzig, Barth., 1956. 168 s.

579. Pringsheim E.G. Die Apoplastidie bei Euglena gracilis // Rev. Algol., 1958, 4, 1. -p.p. 41-56.

580. Pringsheim E.G., Pringsheim O. Experimental elimination of chro-matophores and eye-spot in Euglena gracilis // New Phytol., 1952, 51, 1. p.p. 65-76.

581. Pringsheim E.G., Hovasse R. Les relations-de parente entre Astasiacees et Euglenacees // Arch. Zool. Exper. et Gen., 1950, 86, 8.

582. Pringsheim N. Uber die Befruchtung der Algen // Monatsber. K. Akad. Wiss., Berlin, 1855. s.s. 133-165.

583. Pritchard A. A History of Infusorial Animalcules // London, 1852. -705 p.

584. Provasoli L. La nutrition carbonee de l'Eugleniens Astasia quartana (Moroff) // C.r.Soc. biol., 1938, 127, 1. p.p. 51-53.

585. Provasoli L., Hutner S., Schatz A. Streptomycin induced chlorophylless races of Euglena // Proc. Soc. Exp.Biol. and Med., 1948, 69, 2. p.p. 279-282.

586. Raade Z. The taxonomic position and rank of Peritricha // Acta Protozoologica, 1964, 2, 2. p.p. 74-105.

587. Ragan M.A., Chapman A. Biochemical phylogeny of the protists // New York, San Francisco, London, 1978. 317 p.

588. Raikov I.B. Primitive never-dividing macronuclei of some lower ciliates // Intern. Rev. Cytol., 1985, 95. p.p. 267-325.

589. Raven P.H. A multiple origin for plastids and mitochondria // Science, 1970, 169. p.p. 641-645.

590. Reisser W., Niess D. Photobehavior of ciliate algae associations: an indicator for symbiosis formation // Endocytobiol., 1983, 2, 5, - p.p. 545-552.

591. Ricketts T. R. The induction of endocytosis in starved Tetrahynema pyriformis // J. Protozool., 1972, vol. 19, 3. p.p. 373-375.

592. Roberts K.R. The flagellar apparatus of Gymnodium sp. (Dinophyceae) // J. Phycol., 1986. Vol. 22. p.p. 456-466.

593. Roberts K.R., Timpano P. Comparative analyses of the dinoflagellate flagellar apparatus. I. Woloszynskia sp. 11 J. Phycol., 1989. Vol. 25. p.p. 26-36.

594. Rosowski J.R., Willey R.L. Development of mucilaginous surfaces in euglenoids. I. Stalk morphology of Colacium mucronatum // J.Phycol., 1977, 13.'-p.p. 16-21.

595. Roth L.E. An electron microscope study of the cytology of the protozoan Peranema trichophorum // J. Protozool., 1959, 6. p.p. 107-116.

596. Saiton N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for constructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol., 1987. Vol. 4. p.p. 406-425.

597. Scaeffer A.A. Selection of food in Stentor coeruleus (Ebs.) // J. Exper. Zool., 1910, 1. p.p. 75-135.

598. Schewiakoff W. Uber die geographische Verbreitung der Siipwasser-Protozoen // Mem.Acad.Imp.Sci. St.Peterbourg, 1893, 7, 41 (8.).-201s.

599. Schiller J. Die planktonischen Vegetationen des Andriatischen Meers // Arch. Protistenk., 1925/26, 53. s.s. 59-123.

600. Schmarda L.K. Nachricht von einigen Kaotischen Thierem // Neue philos. Abh. Baier Akad. Wiss., 1780, 2. s.s. 467-492.

601. Schmarda L.K. Fauna boica // Landshut, 1803. s.s. 80-83.

602. Schmarda L.K. Kleine Beitrage zur Naturgeschichte der Infusorien // Wien, 1846.

603. Schmid A.-M.M., Schulz D. Wall morphogenesis in Diatoms: Deposition of the silica by cytoplasmic vesicles // Protoplasma, 1979, 100. p.p. 267-288.

604. Schmitz M.M. Okologische und -systematische Undersuchungen an Ciliaten (Protozoa, Ciliophora) im oberen Nieder Rhein // Bonn, 1986. 149 s.

605. Schussnig B. Systematik und Phylogenie der Algen // Fortschr. Bot., 1957, 19. s.s. 46-63.

606. Schussnig B. Systematik und Phylogenie der Algen // Fortschr. Bot., 1968, 30. s.s. 242-260.

607. Schuster F.L., Goldstein S., Hershenov B. Ultrastructure of a flagellate, Isonema nigricans nov. gen. sp. from a polluted marine habitat // Protistologica, 1968. №4.-p.p. 141-149.

608. Schuster F.L., Hershenov B. Khawkinea quartana, a colorless euglenoid flagellate // J. Protozool., 1974, 21 (1). p.p. 33-39.

609. Schwarz F. Der Einflu(3 der Schwerkraft auf die Richtungsbewegungen der Chlamydomonaden und Euglenen // Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1884, 2. s.s. 51-72.

610. Schwelitz F., Evans W. R., Mollenhaue H.H. The fine structure of the pellicle of Euglena gracilis as revealed by freeze-etching // Protoplasma, 1970, 69. p.p. 341-349.

611. Senn G. Euglenineae // In: Engler A., Prantl K. Die naffirlich Pflanzenfamilien. Leipzig, 1900, l.-s.s. 173-185.

612. Siebold C.T. Bericht uber die Leistungen in der Naturgeschichte der Wiirmer, Zoophyten und Protozoen wahrend des Jahres 1843 und 1844 // Arch. Naturgesch., 1845, 11. s.s. 256-296.

613. Silverman H., Hikida R.S. Pellicle complex of Euglena gracilis // Protoplasma, 1976, 87. p.p. 237-252.

614. Simpson A.G.B. The identity and composition of the Euglenozoa // Arch. Protistenkd., 1997. Vol. 148. p.p. 318-328.

615. Simpson A.G.B., Hoff J., Bernard C., Burton H.R., Patterson D.J. The ultrastructure and systematic position of the euglenozoon

616. Postgaardi mariagerensis, Fenchel et al. // Arch. Protistenkd., 1997. Vol. 147. p.p. 213-225.

617. Skuja H. Beitrag zur Algenflora Lettland // Acta Horti Bot. Latv., 1939, 11/12. s.s. 41-169.

618. Skuja H. Taxonomia des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland Sweden // Symb. Bot. Upsala, 1948, 9 (3). 399 s.

619. Skvortzov B.W. Die Euglenaceengattung Phacus Dujardin. Eine systematische Ubersicht // Ber.deutsch.botan.Ces., 1928, 46, 2. s.s. 105-125.

620. Skvortzov B.W. Uber neue und wenig bekannte Formen der Euglenaceengattung Trachelomonas Ehrenberg // S-Abdr. aus den Berchten der Deutschen Bot. Gesellschalf. Jg. 1925, Bd. 43, Hf. 7. s.s. 306-315.

621. Skvortzov B.W. Einige Susswasseralgen aus Tobolsk (Sibirien) // Hedwigia, 1927, Bd.LXVII.

622. Sleigh M.A. The Biology of Protozoa // London, Arnold, 1973. -402 p.

623. Sleigh M.A. Protozoa and other protists // London, 1989. 342 p.

624. Sleigh M.A. Progress in understanding the phylogeny of flagellates // Cytology, 1995, 37, 11. p.p. 985-1009.

625. Sleigh M.A., Dodge J.D., Patterson D.J. Kingdom Protista // In: A synoptic classification of loving organisms. Oxford, 1984. p.p. 25-88.

626. Smith G.M. Cryptogamic botany. 1. Algae and Fungi // New York, London, 1938.

627. Smith G.M. Cryptogamic botany. 1. Algae and Fungi // New York etc., 1955. -546 p.

628. Smith G.M. Fresh-water algae of the United States // New York, 1933.

629. Smith-Sonneborn J. Genetics and aging in Protozoa // Int.Rev.Cytol., 1981, 73. p. 319.

630. Snavs W.R. Photosynthesis in Euglena // In: The Biology of Euglena. London, 1968 vol.1. p.p.73-84.

631. Solomon J.A., Walne P.L., Dawson N.S., Willey R.L. Structural characterization of Eutreptia (Euglenophyta). II. The flagellar root system and putative vestigial cytopharynx // Phycologia, 1991, 30. p.p. 402-414.

632. Sommer G. Die Peritrichen Ciliaten des Grosen Ploner Sees // Arch. Hydrobiol. 1951. Bd. 44, p.3. s.s. 349-440.

633. Sommer J.A. The ultrastructure of the pellicle complex of Euglena gracilis // J. Cell. Biol., 1965, 24. p.p. 253-257.

634. Sonneborn T.M. The Paramecium aurelia complex of fourteen Subbing species // Trans. Amer. Microsc. Soc., 1975, 94, 2. p.p. 155178.

635. South G.R., Whittick A. Introduction to Phycology // Oxford, London, etc., 1987. 341 p.

636. Spector D.L. Dinoflagellates: an introduction // In: Dinoflagellates. Orlando etc., 1984. p.p. 1-15.

637. Starobogatov Y.I. The position of flagellated Protists in the system of lower eukaryotes // Cytology, 1995, 37, 11. p.p. 1030-1037.

638. Stein F. Der Organismus der Flagellaten // Leipzig, 1878.- 154 s.

639. Steinecke F. Algologische Notizen, II: Heterodendron Pascheri, Euglenocapsa ochracea, Stylodinium' cerasiforme // Arch. Protistenk., 1932, 76. s.s. 589-594. .

640. Stiller J. Szajkoszorus csillosok Peritrcha. Faunda Hungride // Budapest, 1971. - p.p. 2455-2498.

641. Stocken W., Wohlfarth-Bottermann K.E. Pinocytosis (endocytosis) // In: Handbook of Molecular Cytology, Amsterdam, 1969. p.p. 57-89.

642. Stokes A.C. A preliminary contribution towards a history of freshwater Infusoria of the United States // J. Trenton Nova Hist. Soc., 1888, 1.-p.p. 71-344.

643. Stokes A.C. Some apparently undescribed Infusoria from fresh water // Am. Naturalist., 1885, 19. p.p. 18-27.

644. Storch V. Contributions of comparative ultrastrucral research to problems of invertebrate evolution // Amer. Zool., 1979, 19, 2. -p.p. 637-645.

645. Strom H. Om en rod materia paa fiskedamme Cercaria viridis Muller. // Skrivter Naturhistirie-Selskabet, [Kiobenhavn], 1791, 1, 2. -s.s. 18-24.

646. Subrahmanyan R. A new member of the Eugleninae. Protoeuglena noctilucae etc. // Proc. India Akad. Sci., 1954, 39. p.p. 118127.

647. Surek В., Melkonian M.A. A cryptic cytostome is present in Euglena // Protoplasme, 1986, 133. p.p. 39-49.

648. Suzaki Т., Williamson R.E. Pellicular ultrastructure and euglenoid movement in Euglena ehrenbergii Klebs and Euglena oxyuris Schmarda // J.Protozool., 1986, 33. p.p. 165-171.

649. Swarczewsky B. Zur Kenntniss der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebende Infusorien. VII. Lagenophrys, Vaginicola und Cothurnia // Arch. Protistenk., 1930, 69. s.s. 455-532.

650. Swirenko D. Zur Kenntnis der russischen Algenflora. 1 Die Euglena-ceengattung Trachelomonas 1Г Arch.Hydrobiol. und Planktonik, 1914, 9.

651. Tappan H. Protistan phylogeny: multiple working hypotheses // Taxon, 1974, 23, 2-3. p.p. 217-276.

652. Taylor F.J.R. Flagellate phylogeny: a study in conflicts // J. Protozool., 1976, 23, 1. p.p. 28-40.

653. Taylor F.J.R. General group characteristics // In: The biology of Dino-flagellates. Oxford etc., 1987. p.p. 1-23.

654. Taylor F.J.R. Problems in the development of'an explicite hypothetical phylogeny of the lower eucaryotes // BioSystems, 1978, 10, 11. p.p. 67-89.

655. Ternetz Ch. Beitrage zur Morphologie und Physiologie der Euglena gracilis Klebs // Jahrb.Wiss.Bot, 1912, 51.

656. Triemer R.E. A unique mitotic variation in the marine dinoflagellate Oxyrrhis marina (Pyrrophyta) // J. Phycol., 1982. Vol. 18. -p.p. 399-411.

657. Triemer R.E. Ultrastructure of mitosis in Diplonema ambulator Larsen and Patterson (Euglenozoa) // Eur. J. Protistol., 1992. Vol. 28. p.p. 398-404.

658. Triemer R.E., Eritz L. Ultrastructural features of mitosis in Ploeotia costata (Heteronematales, Euglenaphyta) // J. Phycol., 1988, 24. p.p. 514-519.

659. Triemer R.E., Eritz L. Ultrastructural features of mitosis in Ploeotia costata (Heteronematales, Euglenaphyta) // J. Phycol., 1988, 24. p.p. 514-519.

660. Tyler S. Distinctive features of cilia in metazoans and their significance for systemstics // Tissue and Cell, 1979, 11, 3. p.p. 385-400.

661. Van Valen L.M. Phylogenies in molecular evolution: Prochloron // Nature, 1982.

662. Vol. 298.-p.p. 439-494. Verworn M. Psycho-physiologische Protisten Studien //

663. Experimentelle Untersuchungen, Jena, 1889. Vesk M., Moestrup O. The flagellar root system in Heterosigma akashiwo

664. Raphidophyceae)//Protoplasma, 1987. Vol. 137. p.p. 15-28. V0rs N. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Arcticmarine waters //Polar Biology, 1993, 13. p.p. 113-126. Wailes G.H. Canadian Pacific Fauna. 1. Protozoa. . If. Ciliata. lg.

665. Suctoria // Toronto, Univ. of Toronto Press, Fisheries Research Boerd of Canada, 1943. 46 p. Walne P.L. Euglenoid flagellates // Copyright 1980 by Eisevier North Holland, Inc. Cox, ed. Phytoflagellates. - p.p. 165-212.

666. Walne P.L. Observations on the fine structure of the pellicle pores of Euglena granulata // Protoplasma, 1967, 64, 3. p.p. 330-344.

667. Walne P.L., Moestrup Ш., Norris R.E., Ettl H. Light and electron microscopical studies of Eutreptia eupharyngea sp.nov. (Euglenophyceae) from Danish and American waters // Phycolgia, 1986, 25 (1). p.p. 109-126.

668. Wawrik F. Sexualitat bei Cryptomonas sp. und Chlorogonium maximum // Nova Hedwigia, 1969. Vol. 17. p.p. 283-292.

669. Wawrik F. Zygoten und Cysten bei Stenocalyx klarnetii (Bourr.) Fott. Stenoca-lyx inkostans Schmid und Chroomonas acuta Uterm. // Nova Hedwigia, 1971. Vol. 21. p.p. 599-604.

670. Weber. Das bluthrothe Teichwasser bei Halle // In: Natur-Wunder und Lander-Merkwtirdigkeiten. Ein Beitrag zur Verdrangung unniitzer und schadlicher Romane. Von S. Chr. Wagener, Berlin, 1790. s.s. 143-149.

671. Wenrich D.H. Studies on Euglenomorpha hegneri n.g., n.sp., a euglenoid flagellate found in tadpoles//Biol. Bull., 1924, 47. p.p. 149-175.

672. West L.K., Walne P.L., Rosowski J.R. Trachelo,monas hispida var.cjrjnata (Euglenophyceae). I. Ultrastructure of cytoskeletal and flagellar systems //J.Phycol., 1980, 16. p.p. 489-497.

673. Westberg P. Uber Euglena chlorophoenicea Schmarda // Korrespondenzblatt des Naturf. Ver. Zu Riga, 1895, 38. s.s. 98-104.

674. Whittaker R.H. New concept of kingdoms of organisms // Science, 1969, 183.-p.p. 150-159.

675. Wilcox L.W., Wedemeyer G.J., Grahm L.E. Amphidium cryophilum sp. nov.

676. Dinophyceae) a new freshwater Dinoflagellate. II. Ultrastructure // J.

677. Phycol., 1982. Vol. 18.-p.p. 18-30.

678. Willey R.L., Walne P.L., Kivic P. Phagotrophy and the origins of the euglenoid flagellates // CRC Crit. Rev. Plant Sci., 1988, 7. p.p. 303-340.

679. Willey R.L., Wibel R.G. A cytostome cytopharynx in green euglenoid flagellates (Euglenales) and its phylogenetic implications // BioSystems, 1985, 18. p.p. 369-376.

680. Willey R.L., Wibel R.G. Flagellar roots and the reservoir cytoskeleton of Cola-cium libellae (Euglenophyceae)// J. Phycol., 1987, 23. p.p. 283-288.

681. Williams C.B. Diversity as a measurable character of an animal or plant population//Annee biol., 1951, t.27. p.p.129-141.

682. Wita I. A new flagellata species Parastasia macrogranulata sp.n.

683. Euglenida) parasitizyng Copepoda in the environs of Leningrad // Acta Parasitol., 1984, t.XXXIX, N 20. p.p. 183188.

684. Wita I. Cytological Study of Parastasia macrogranulata Wita, 1984 // Acta protozoolog., 1985. XXIV, 3/4. p.p. 225-238.

685. Wita I. Cytochemical study of dehydrogenase activity in two euglenid species of the genus Parastasia Michajlow, 1972 // Acta Protozool., 1989, 28. -p.p. 23-30.

686. Wita I. Badania nad endopasozytniczymi Euglenida z rodzaju Parastasia Michajlow, 1972 // Pol. Akad. Nauk, 1991. 115 p.

687. Wita I., Sukhanova K.M. Studies on the Biology and Cytology of Parastasia fennica (Michajlow) (Flagellata), a Parasite of the intestene // Acta Protozoolog., 1983. XXII, 1. p.p. 55-70.

688. Wita I., Sukhanova K.M. Seasomal modifications in the cycle of Parastasia fennica (Michajlow, 1966) // Acta protozool., 1986, XXV, 4. p.p. 365-373.

689. Wittich. Uber den Farbstoff der Euglena sanguinea // Virchows Arch. Panthol. Anat., 1863, 27. s.s. 573-575.

690. Wolken J.J. Euglena // Inst. Mocrobiol., Rutegets Univ. Press, New Brunswick, New Jersey, 1961.

691. Wolken J.J. Euglena // Appleton-Centuru-Crofts, NY, 1967. 204 p.293

692. Wolken J.J., Palade G.E. An electron microscope study of two flagellates. Chloroplast sructure and variation // Ann. New York Acad. Sci., 1953, 56, 5.

693. Yasuda A. Uber die Anpassungfahigkeit einiger // Infusorien in concentriren Losungen: Bot. Cbl., 1899, 80. 169 s.

694. Yasuhira S., Simpson L. Phylogenetic affinity of mitochondria of Euglena gracilis and kinetoplastids using cytochrome oxidase I and hsp60 // J. Mol. Evol., 1997. Vol. 44. p.p. 341-347.

695. Zakryce B. Contribution to the monograph of polish members of the genus Euglena Ehrenberg, 1830 //Nowa Hedvigia, 1986, 42. p.p. 491-540.

696. Zumstein H. Zur Monrphologie und Physiologie der Euglena gracilis Klebs // Jahrb. Wiss. Bot., 1900, 34. s.s. 149-198.

Информация о работе

Лихачев, Сергей Федорович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Система эвгленовых жгутиконосцев - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы