Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ЭНЗИМО-МИКОЗНОЕ ИСТОЩЕНИЕ СЕМЯН ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР (ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ, СЕЛЕКЦИОННЫЕ И ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ)

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ЭНЗИМО-МИКОЗНОЕ ИСТОЩЕНИЕ СЕМЯН ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР (ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ, СЕЛЕКЦИОННЫЕ И ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ)"

31Ш

На правах рукописи ТЕМИРБЕКОВА Сулухан Кудайбердиевна

ЭНЗИМО-МИКОЗНОЕ ИСТОЩЕНИЕ СЕМЯН ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

(физиолого-биохимические, селекционные и иммунологические аспекты)

Специальности: 06.01.11 — Защита растений, 06.01.05—Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1997

грноЬыь нулыцры-ъс^е-уи ^ ор^ит и

Работа выполнена в Московском отделении Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1975—1995 гг.

Научные консультанты: академик РАСХН, заслуженный

деятель науки РФ |М. С. Дунин|, академик РАСХН, лауреат

Государственной премии РФ, заслуженный деятель науки РФ В. С. Шевелуха.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. С. Груздев; доктор сельскохозяйственных наук, чл.-корр. РАСХН А. А. Гончаренко, доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН В. А. Захаренко.

Ведущая организация—Главный ботанический сад РАН.

Защита диссертации состоится 1997 г.

в 14 часов на заседании диссертационного совета Д. 120.35.09 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан . ¿б-е^^-^Я. 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета —

доцент г Шкаликов

• ' 'ОБЩАЯХАРАКТЕРИСГИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Увеличение производства зерна всегда было и будет важнейшей задачей земледелия. При решений этой задачи'наиболее актуальна проблема энзнмо-микозного истощения ("истекания") семян (эмис). ЭМИС представляет сложный сопряженный патологический комплекс, пусковым механизмом развития болезни являются абиотические'факторы (повышенная влажность и температура), которые впоследствии усугубляются факторами биотического характера (различные возбудители болезни). Потери урожая в отдельные годы * достигают 30-50 и более процентов с одновременным ухудшением качества зерна (К.Е.Мурашкинский, 1944; П.П.Лукьяненко, 1948; Н.Г.Холодный, 1949; М.С.Дунин, 1972-1977; э.И.Бурякова, 1974; М.С.Дунин, С.К.Темирбекова, 1978; Е.Т.Вареница, Ю.В.Васюков, 1989). ' В отдельных работах, посвященных этой проблеме, лишь частично выяснены ее некоторые элементы (Н.Г.Холодный, 1949; Э.И.Бурякова, 1974; С.К.Темирбекова, 1981; К.Г.Алнчов, 1988; Ю.В^Васюков, 1959). Поэтому поиск генетических источников • и доноров устойчивости, знание особенностей патогенеза и механизма наследования, разработка методов оценки, диагностики и защитных мероприятий определяют актуальность работы. -

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в научном обосновании проблемы ЭМИС, определении возможностей снижения потерь урожая и разработке эффективных приемов защиты зерновых культур от ЭМИС.

Для достижения поставленной цели предполагалось решить следующие задачи: г "

1. Разработать методы оценки и диагностики сортов зерновых культур на устойчивость к ЭМИС.

2. Изучить физиолого-биохимические особенности неинфекционной стадии ЭМИС. .. '

3. Выявить особенности патогенеза ЭМИС. -

4. Определить биологическое травмирование на корню под воздействием ЭМИС.

5. Установить особенности селекции зерновых культур на устойчивость к ЭМИС. Изучить генофонд пшеницы, тритикале, ржи, ячменя и овса из мировой коллекции ВИР, выделить источники и доноров устойчивости к ЭМИС.

6. Обосновать модель адаптивных, устойчивых, толерантных к.ЭМИС сортов зерновых культур.

7. Определить влияние агротехнических, химических и организационно-

хозяйственных приемов на развитие ЭМИС.

•" • ' - ' *

центральная

научная библиотека Моск. солы-о - агядокии

Научная новизна. Впервые в сельскохозяйственной науке и практике выяснена сложная этология и патогенез ЭМИС, разработаны оригинальные, доступные, эффективные методы оценки генофонда ВИР, районированных сортов и селекционного материала зерновых культур.

Оценка генофонда разработанными оригинальными методами позволяет проводить раннюю диагностику и выделять источники устойчивости к ЭМИС. Выделенные из .мировой коллекции ВНР источники и доноры устойчивы к комплексу факторов - абиотическим и биотическим (возбудителям'болезней). В системе диаллельных и топкросспых скрещиваний показано, что устойчивость к ЭМИС контролируется аддитивно-доминантной системой генов с преобладанием промежуточного наследования.

Впервые отмечена разная степень адаптации растения на уровне таких ' различных гидролитических ферментов, как амилаза и протеаза, и соответственно разная степень устойчивости к микозной стадии ЭМИС (альтернариозу, фузариозу, септориозу колоса).

\ Впёрвые в мировой практике получены сведения о биологическом травмировании на корню под воздействием ЭМИС. Установлено, что даже незначительное превышение (против нормы) доз азотного и полного минерального удобрения наряду с влажностью активизирует гидролазы в генеративных органах и зерновке, способствует утончению оболочки семян, возникновению открытой и скрытой формы биологического .травмирования, которые служат открытыми "воротами" для внедрения фитопатогенной инфекции с фазы цветения, налива и созревания, что, в конечном' итоге, оказывает прямое влияние на озерненность колоса и потерю качества зерна. Разработаны шкалы устойчивости к энзимной, микозной стадии, биологическому травмированию на корню, а также общая устойчивость к ЭМИС. Оценка генофонда растений на первой энзимной стадии позволяет прогнозировать генотипическую предрасположенность к биотическому фактору (второй микозной стадии ЭМИС).

Впервые обоснованы модели адаптивных, устойчивых к ЭМИС сортов зерновых культур на основе биологических, фиэиолого-биохимичуских, анатомических, морфологических и фитопатологических критериев. Положения, выносимые на защиту.

- оригинальные методы оценки и диагностики сортов зерновых культур ¡на устойчивость к ЭМИС;

- оригинальными методами исследований выделены из мировой коллекции ВИР источники и доноры устойчивости к ЭМИС, на их основе созданы устойчивые сорта пшеницы и спгльты; • . .

-впервые обосновано общебиологическое значение биологического травмирования на корню как результата энзимной стадии ЭМИС; .

- нарушения структуры белка и фермента зерновки в энзимной стадии вызывает интенсивное развитие фитопатогена на колосьях - возбудителен альтернариоза, фузариоза и септориоза;

- обоснованы модели адаптивных, устойчивых к ЭМИС сортов. _.

Практическая • значимость работы. Разработаны полевые, лабораторно-полевые . и. лабораторные , методы оценки сортов зерновых культур на устойчивость к ЭМИС (Темирбекова С.К., 1996). Методы отделенного колоса и полевых гидроизоляторов отмечены бронзовой медалью ВДНХ. Разработанные нами методические рекомендации по диагностике и оценке сортов зерновых культур на устойчивость к ЭМИС используются в Краснодарском НИИСХ, СибНИИСХИМ, Украинском институте защиты растений, Украинском НИИ земледелия, Ровенскоч НПО "Элита" (Украина) и Всеросиийском институте защиты растений.' ■ ' *

На основе этих методов выявлены особо ценные источники устойчивости и толерантности к ЭМИС-по озимой и яровой пшенице,1 тритикале, ржи, овсу, ячменю. Выделенные источники и доноры устойчивости используются в селекционном процессе для создания устойчивых к ЭМИС сортов.1 , ■ -

Сорт озимой , пшеницы Ровенская 31,' созданный на основе донора устойчивости к ЭМИС Уика, районирован с 1995 года.

Для защиты колосовых культур от ЭМИС экспериментально обоснована и проверена в производственных условиях эффективность ретардантов (дигидрела и ТУР) в качестве одного из мероприятий по защите от ЭМИС. ' ■

Апробация 'результатов работы. Основные положения диссертации доложены на координационных совещаниях ВАСХНИЛ в 1976, 1977 и 1978 г.г., в 1979 году - на Бюро Президиума ВАСХНИЛ, в 1980 году (в марте и декабре) - на Бюро научно-технического совета селекционеров, в 1976 и 1977 г.г. - на конференциях.!аспирантов и молодых ученых ВИР (Ленинград), в 1981 г: - на Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции" (Ленинград), в ,1986 г. - на VII Всесоюзном совещании по иммунитету растений (г. Рига), в 1986 гч - на Международном симпозиуме по регуляторам роста растений (Болгария, Пампорово), в 1988 г. - на Всесоюзном совещании "Энзимо-микозное истощение семян зерновых культур (Москва, ВАСХНИЛ), в 1959 г. - на Всесоюзной конференции "Е.Н.Сннская и современные проблемы ботаники и селекции (Ленинград), в 1989, 1990, 1991, 1992, 1993 г.г. -'на научно-технической конференции "Альтернативное, экологическое сельское хозяйство" (Москва,

ВАСХНИЛ и в 1991 г. - г. Владимир), в 1996 г. - на научно-практической конференции "Теоретические и прикладные основы устойчивости региональных агроэкосистем в многоукладном сельскохозяйственном производстве" (Немчиновка, Московская обл.), а также сделаны специальные доклады по приглашениям Института сахарного тростника (Куба) в 1987 г., Вагенингенского сельскохозяйственного университета (Нидерланды) в 1992 г., Хоенхаймского университета (Германия, Штупгарт) и Института генетики устойчивости , (Германия, Грюнбах) в 1993 г.. Института генетики устойчивости к болезням (Швейцария, Цюрих) в 1994 г.

> ' Материалы работы экспонировались на ВДНХ СССР (Юбилейная выставка "50 лет ВАСХНИЛ", 1979-1980 г.г.), в 1982 г. (НТТМ-82), отмечена бронзовой медалью ВДНХ, в 1981 и 1984 г.г.'на выставке молодых ученых в г.' ' Ступино Московской обл. отмечена дипломом I степени и премией. 1.

Отдельные этапы работы выполнялись совместно с . М.Л.Кравченко, Б.И.Сандухадзе, Е.Т.Вареница, Э.В.Поповой, С.Л.Тютеревым, Б.Б.-О.ГромовОй,.. К.Г.Алимовым, М.А.Шилыювой, : Ю.В.Васюковым, В.Ф.Николенко, М.В.Архиповым, Л.И.Бугай, П.Купи,студентами-дипломниками.

• Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, в том числе одно методическое пособие, монография, получено одно авторское свидетельство на сорт озимой пшеницы.

► Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы,- "материалов и методов исследований, восьми глав, заключения, выводов, предложений производству, списка литературы из 347 работ, в т.ч. 100, на иностранных языках и приложений. Основное содержание изложено на 345 страницах машинописного текста, иллюстрировано/54 таблицами и 38 рисунками. Приложение содержит акты об использовании результатов исследований., : ■

Содержание работы В главе I дан исторический аспект научной литературы по изучаемой проблеме. . ' -

Д.,Условие, материал и методы исследовании. Исследования проведаны в 1975-1995 г.г. в Московском отделении ВНИИ растениеводства им. Н.Н.Вааилова, опыты по изучению влияния различных режимов азотного н полного минерального питания - в ЦОС ВИУА (п. Барыбиио Домодедовского района), производственные испытания эффективности ретардантов - в совхозе Михневский Ступинского района Московской области, а также в ОПХ МОВИР, маршрутные обследования зерновых культур проводили в Наро-Фоминском, Можайском, Истринском и Ступинском районах Мосховсхой области..

Объектом исследований служили более 4000 коллекционных образцов из генофонда ВИР, в том числе: озимой пшеницы - 2000, озимого и ярового тритикале - 310, озимой ржи - 200, яровой пшеницы - 1000, ячменя - 400, овса -500. '

Нолевые испытания проводили в мелкоделяночных опытах. Площадь делянок - 2 кв.м., повторность - 3-кратная при репдомизированном размещении. Новма высева 500 всхожих семян на 1 кв.м. Агротехника соответствовала принятым для зоны рекомендациям. :* "

Исследования ' выполнены в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВИР по № toe. per. 01.82.0084794 "Разработать методы изучения нммуноло1 ических свойств образцов мировой коллекции культурных растений и их диких сородичей и выделить источники и доноры устойчивости",, по проблеме "Растительный генофонд", а также по 012. ГНТП-050 "Перспективные процессы производства сельскохозяйственной продукции". Физиолого-бнохимические исследования проводили совместно с Всероссийским научно-исследовательским институтом защиты растений (г. Санкт-Петербург), генетические исследования - совместно с лабораторией генетики растений МОВИР, исследования на сканирующем микроскопе - на кафедре экологии Московской сельскохозяйственной академии ; им. '■'■' К.А.Тимирязева, рентгенографии - в Агрофизическом институте*(г. Санкт-Петербург). Личное участие автора в этих исследованиях - 90%. Селекционные исследования проводили совместно с НИИСХ ПРИЗ (п. Немчиновка, Московской области), НПО "Элита" (Ровенская обл., Украина), Фланценцухг "Трименхоф" (Швейцария)-личное участие автора соответственно 10, 15 и 20%.

По метеорологическим условиям 15 лет из 21 года исследований были достаточно (оптимально или близко к оптимальному) и избыточно увлажненными в сравнении со средней многолетней нормой. Обилие осадков отмечалось в период цветения, созревания зерновых культур (июнь, июль, август), количество которых в 1976, 1977, 1980, 1982, 1990 и 1994 г.г. превысило норму ог 12,2 до 23,4 и от 32,2 до 74,3% - в 1978, 1979, 1986, 1988 и 1989 г.г., что явилось основной причиной развития энзимной, а затем и микозной стадии ЭМИС, которая отразилась непосредственно на снижении качества зерна. Среднемесячная температура воздуха за годы изучения колебалась на 1-3°С в ту и другую сторону ог средлемноголетней нормы.

При изучении этиологии и патогенеза ЭМИС применялись различные фиэиолого-биохимические, фнгопатолотические и иммунологические методы.

Общепринятые Mel оды исследований. Полевые наблюдения и оценки различных признаков проводились согласно широких - унифицированных

классификаторов СЭВ рода Triticum L., 1989, рода Avena L., 1974, методических указаний ВИР (1977) и классификатора рода Hordeum L., 1981. Оценка степени поражения альтернариозом проводили по шкале Э.И.Буряковой,, 1974, зараженность колосьев фузариозом - по В.И.Билай, 1974; 1977; "Рекомендации по борьбе с фузариозом пшеницы", 1988, септориозом - по Методическим указаниям "Септориозы зерновых культур", 1988, внутренняя зараженность семян - по Н.А.Наумовой, 1970.

Для выявления внутренних повреждений семян использовали метод рентгенографни (М.В.Архипов, В.НСавин, 1981), диагностику устойчивости растений по белкам - энзим-электрофорез - по модифицированному методу Б.Б.-О.Громовой, 1968; 1981; 1992.

Посевные, технологические и хлебопекарные качества зерна определяли по ' ГОСТу (Государственные стандарты СССР, 1980); посевные качества семян (энергия прорастания, всхожесть, масса 1000 семян) - по ГОСТу № 12038-84, технологические - по ГОСТу № 9359-67, хлебопекарные качества - по Методическим рекомендациям по оценке качества зерна (1977).

Влияние ЭМИС на качество зерна изучалось следующими методами: химический состав определяли в шроте, содержание общего азота - с реактивом Несслера (С.Л.Тютерев, З.В.Чмелева, 1973), белка - на датской установке "Кеель-Фоос Макро-Автоматик", лизина - на автоанализаторе, общего фосфора - по, методике В.П.Ниловой (1964), содержание растворимых Сахаров - по Бертрану, крахмала - поляриметрическим методом по Эверсу и кислошым гидролизом (А.И.Ермаков и др., 1972). Количество клейковины определяли по ГОСТу-13586-1-68, упругость клейковины на приборе ИД К, содержание сухого вещества и влажность по ГОСТу-12041-66, вязкость крахмала - на амилографе Брабендера (Методические рекомендации по оценке качества зерна, 1977).

Суммарную активность (u + ß) амилаз определяли по Smith, Roe 1949, применительно к растительным белкам в модификации Т.И.Сокольской (1970), активность протеаз - noM.J.Anson, 1936), содержание белка в ферментном растворе - по J.H.Lourey, 1951. Глиадины для электрофоретического анализа выделяли 2М мочевиной (^.А.Г)барева, И.Н.Гаврилкж, А.Д.Чернобурова, 1975). Диаллельный анализ проводили в соответствии с методическими рекомендациями, изданными Сибирским НИИСХ (1976). Оценку общей и специфической: комбинационной способности в топкроссном скрещивании проводили по В.К.Савченко (метод I) (1973). Статистическую обработку Экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа по Б.А.Доспехову, 1973; 1985.

Оригинальные методы исследований. Для диагностики, изучения этологии, патогенеза ЭМИС и оценки генофонда зерновых культур из мировой коллекции ВИР на устойчивость к ЭМИС нами разработаны оригинальные полевые, лаборагорно-полевые и лабораторные методы, некоторые из которых отмечены бронзовой медалью ВДНХ (С.К.Темирбекова, 1996). С помощью этих методов впервые выявлены контрастные по устойчивости к ЭМИС сорта шценицы, ржи, тритикале, ячменя и овса. " - -

31 Физиолого-биочимическне особенности энзимной или неинфекционной стадии ЭМИС. Активность гидролитических ферментов (амилаз и протеаз). Иследования показали, чю в фазу молочной, восковой и полной спелости пшеницы*и Тритикале 206 при увлажнений колосьев капельно-жидкой водой резко повышается активность амилолитических и протеолитических ферментов (на 50-800%). У сортообрашов выявлена различная чувствительность к увлажнению зерна. Из 4-х сортов яровой пшеницы сорт Ленинградка оказался наиболее восприимчивым к увлажнению. Активность протеаз в зерне этого сорта во все.фаэы развития была в 3-4 раза выше контроля (без увлажнения), а в фазе восковой спелости активность амилаз опытного варианта в 8 раз превышала контроль. Во всех фазах созревания озимое Тритикале 206 и озимая пшеница Мироновская 808 имеют высокую активность протеаз и амилаз. Однако, у Мироновской S08 активность амилаз незначительная в фазу восковой и полной спелости в сравнении с Тритикале 206. Таким образом, выявлена сортовая специфичность в активности амилаз и протеаз. ■ ' ■

Изменение активности амилаз и их изозимные спектры в процессе прорастания различных по устойчивости к ЭМИС сортов пшеницы. Обнаружены значительные изменения суммарной амилолитической активности в процессе набухания и прорастания различных по устойчивости к ЭМИС сортов пшеницы. Наиболее быстрое увеличение активности амилолитических ферментов, по сравнению с устойчивыми сортами Ibis и : Московская 35, наблюдалось у неустойчивых сортов Безостая I и Ленинградка. Сорта, восприимчивые к энзимной стадии ЭМИС, характеризуются более высокой активностью амилаз в первые и вторые сутки прорастания и более богатым компонентным составом электорофоретнческого спектра амилаз по сравнению с устойчивыми к ЭМИС сортами Ibis и Московская 35. Отличия в спектрах изоферментов касаются лишь скорости появления новых компонентов с Rf 0,26, 0,31, 0,33 у'неустойчивых к ЭМИС сортов. -Наибольшие различия отмечены между 16 и 24 часами прорастания. На основе полученных различий по активности амилолитических ферменюв и различий в электрофоретических спектрах р-амилазы можно вести отбор на у стойчивость к ЭМИС.

Качественные изменения шофсрмешов си-амилазы у пшеницы при последействии этичной стали» ЭМПС. При анализе энзимотрамм у 9-и контрастных по устойчивости к ЭМПС сортов озимой пшеницы выявлены значительные изменения активности а-амилазы у растений с поражением ЭМИС. в энзимную стадию. Эти изменения связаны не только с количественной характеристикой активности, но к с качественными изменениями фермента. У всех образцов в соответствии с уровнем устойчивости к энзимной стадии ЭМИС наблюдается понижение активности разной степени в пзоферментах а-амилазы,. изменение их числа, либо исчезновение. Аналогичные качественные изменения отмечены у образцов в фазу полной спелости и в период послеуборочного хранения. Сорюобразцы Ibis, Заря, Немчиновская 52, Sture (Швеция), устойчивые к ЭМИС, имеют незначительные изменения спектра амилазы, в то время как у неустойчивых - Безостая 1, Адьбидум 114, Полукарлик 3, Fackta (ФРГ) -происходит почти полное исчезновение спектра амилазы, что свидетельствует о глубоком нарушении структуры фермента при воздействии увлажнения в период, налива и созревания, и эти нарушения не восстанавливаются к фазе полной спелости и в период послеуборочного хранения.

■ Влияние последействия энзимной стадии ЭМИС на изменчивость белковых структур и ингибиторов протеаз зерна пшеницы. Установленные нами изменения в спектре такого гидролитическою фермента, как амилаза, соответствуют изменениям в спектре протеинов. При этом прослеживается одинаковая закономерность в изменениях как в структуре амилазы, так и протеидов. У восприимчивых к ЭМИС сортов Безостая 1, Альбидум 114, Полукарлик 3, Надежда, ОН 26/30, Fackta наблюдается уменьшение активности и, даже исчезновение как отдельных изоферментов, так и изменения в спею ре протеинов, выражающиеся в уменьшении представленности отдельных электрофоретических фракций или в полном их разрушении (отсутствие спектра протеинов). У сортов пшеницы Ibis, Немчиновская 52, Заря, Compal, Tukan (ФРГ), Docquian (Бельгия) устойчивость к ЭМИС связана с ингибированнсм активности протеаз. Работа по определению ингибирочанмя прогеаз в зерне (ингибитора активности трипсина -ИТА) показала, что среди устойчивых к ЭМИС сортов пшеницы Calibo', Ibis, Compal, Tukan, Заря, Немчиновская 52, Bocquian (10-25% поражения энзимной стадией) уровень ннгибирования находится от 0,17 условных ингнбиторных единиц (ПН) до 0,91. Выявлена достоверная прямая связь средней тесноты между свойством устойчивости к ЭМИС и уровнем ннгибирования трипсина в зерновках при коэффициенте корреляции т»=0,48. Среди восприимчивых к ЭМИС сортов: Безостая 1,. Полукарлик 3, Альбидум 114, Mega, M.Marksman,

Надежда, GB 26/30 - озимая пшеница, Ленинградка, Arina, Nos Norko - яровая пшеница показатель ИТА находится в пределах от 1,70 ИЕ до 2,29 ИЕ (35-50% поражения энзимной стадией).

Нами установлено, что нарушения структуры белка и фермента влияют на посевные качества семян. У неустойчивых к ЭМИС сортов Безостая 1 и Fackta-энергия прорастания семян снижается на 24,0 и 27,0%, полевая всхожесть семян -на 41,0 и 22,0%, в то время как у устойчивых сортов Ibis и Compal соответственно на 6,0 - 4,0 и 5,0 - 6,0%. Этот фактор необходимо учитывать при разработке систем долгосрочного хранения, так как это свидетельствует о внутренних причинах потери посевных качеств семян вследствие воздействия увлажнения и проявления энзимной стадии ЭМИС в процессе налива и созревания пшеницы.

Интересно отметить, что подавление синтеза и нарушение структуры белков в зерне, которым сопровождается энзимная стадия ЭМИС у восприимчивых сортов пшеницы, вызывает интенсивное развитие фитопатогена на колосьях - возбудителей альтернариоза, фузариоза и септориоза.

Влияние.энзимной стадии ЭМИС на потери в зерне сухого вещества, белка н лизина. Нашими исследованиями установлено, что неустойчивый к ЭМИС сорт Безостая 1 характеризуется значительными потерями сухого вещества, белка и уменьшением массы 1000 зерен. Под влиянием увлажнения у этого сорта масса сухого вещества 1000 зерен уменьшается в фазу, полной спелости на 27,1% по отношению к контролю (без увлажнения, масса 1000 зерен у контроля 39,6 г, опыта - 28,9), содержание белка - на 4,8%, в фазу молочной спелости потери сухого вещества в зерне - более, чем на 50%.

Устойчивый сорт Ibis практически не изменяет содержание белка и лизина в зерне, характеризуется незначительными потерями сухого вещества (от 4,5 до 2,6% в фазу молочной и полной спелости) и слабым снижением массы 1000 зерен (4,Г/ó), при массе 1000 зерен у контроля - 37,8 г. Неустойчивый сорг яровой пшеницы Ленинградка под воздействием увлажнения зерен теряет 6,7% белка, 0,33% лизина и от 28,5% (в фазу молочной спелости) до 23,1% сухого вещества (в фазу полной спелости). Устойчивый сорг Московская 35. при этих условиях теряет от 12,7 (в фазу молочной спелости) до 8,2% сухого вещества, 1,5°,ó белка и 0,12% лизина (в флзу полной спелости). Масса 1000 зерен у сорта Ленинградка снижается на 15,5% (при массе 1000 зерен у1 кошроля 42,1 г, опытного варианта -35,6 Г). . '' " . . . Г / ■ ' . '

При исследовании сорюобразцов мировой коллекции зерновых культур генофонда ВИР.отмечена сортовая специфичность в потерях сухого вещества в условиях'повышенной: влажности. По этому критерию установлены группы устойчивости сорюобразцов к энзимной: стадии ЭМИС: 1-я труппа включает

устойчивые сортообразцы, у которых потери сухого вещества в сравнении с контролем составляют до 15,9%; 11-я группа - среднеустойчивые, потери сухого вещества - от 16 до 25%; 111-я группа - выносливые или толерантные, потери сухого вещества - ог 26 до 35%; IV-я группа - неустойчивые или восприимчивые, потери сухого вещества > 35%.

Гидролиз крахмала — важный показатель энзимной стадии ЭМИС. Изучение динамики накопления крахмала в зерне озимой пшеницы показало, что на энзимной стадии ЭМИС под воздействием повышенной влажности и температуры (20-30°С) происходят значительные потери крахмала, особенно в фазу молочной спелости. По мере созревания зерна потери крахмала уменьшаются, по этому показателю выявлена сортовая специфичность.

В фазу молочной спелости потери крахмала в зерне составили у Тритикале 206 - 28,7%, у Безостой 1 - 24,2%, Мироновской 808 - Í7,3% и у Ibis - 5,2%. В фазу восковой и полной спелости теряется от 16,1% у Тритикале 206 и до 2,2% у Ibis. Из этих данных следует, что'устойчивый к ЭМИС сорт Ibis характеризуется значительно меньшей потерей крахмала в зерне.

Изучение амилолиза нативного крахмала и отдельных его фракций - в модельной системе с использованием в качестве фермента стандарта а-амилазы из поджелудочной железы свиньи показали, • что степень атакуемости крахмальных зерен b-амнлазой носит сортоспепифический характер. При исследовании контрастных по устойчивости к ЭМИС на энзимной стадии сортов выявлено, что скорость гидролиза нативного крахмала и всех его фракций (мелких и крупных гранул) была выше у крахмала из эндосперма пшеницы неустойчивого сорта Безостая 1. Наибольшей устойчивостью к действию а-амилазы характеризуются сорта Caribo и Ibis. У изученных сортов мелкая фракция крахмала (< 16 мкм) оказалась самой чувствительной к действию фермента. Экспериментально получены различия в скорости амилолиза нативного крахмала у различных по устойчивости к энзимной стадии сортов пшеницы. Атакуемость крахмала экзогенной а-амилазой может быть использована как один из'биохимических показателей в разработке косвенных методов оценки устойчивости образцов пшеницы к энзнмо-мккозиому истощению.

Изменчивость технологических свойств озимой пшеницы под воздействием энзимной стадией ЭМИС. Исследования, проведенные на озимой пшенице методом отделенных колосьев в фазу полной спелости показали, что на энзимной стадии ЭМИС снижаются важнейшие показатели качества зерна: количество и качество клейковины, содержание белка и лизина, стекловидность и масса 1000

зерен. Оказалось, что сорта Полесская 70, Monon и »Тритикале 206 более подвержены к энзимной стадии ЭМИС по сравнению с сортами Одесская 51 и Мироновская юбилейная. , ■ 4 • ;.-

Исследования, проведенные методом полевых гидроизоляторов в 1986-1989 г.г. на различных по устойчивости к энзимной стадии ЭМИС сортах пшеницы подтвердили снижение технологических свойств под воздействием увлажнения. У совдов Полукарлик 3, Безостая 1, Колос 80, неустойчивых к энзимной стадии ЭМИС, стекловидность зерна снизилась на 35,0,-33,0 и 34,0% в сравнении с контролем, содержание сырой клейковины - на 7,0,8,0 и 8,0%, белка - на 3,3, 3,6, 3,8% соответственно, группа по ИДК - Ш-я. Эти показатели у устойчивых сортов Ibis, Compal, Заря. Немчиновская 52 не превысили 6,0% (стекловидность), 1,8% (содержание сырой клейковины) и 0,6% (белок).^ *

Таким' образом; выявлена сортовая специфичность * по изменчивости технологических свойств озимой пшеницы под воздействием энзимной стадии

эмис. •• •' > -'г" ' ч -'■•"-.::

Химический состав" и технологические свойства зерна сортов пшеницы, контрастных по устойчивости к энзимной стадии ЭМИС. Химический анализ семян показал, что у сортов яровой и озимой пшеницы, слабо различающихся по признаку истощения, нет существенных различий в содержании растворимых Сахаров, крахмала, азотистых и фосфорных соединений. " V

Устойчивость к энзимному истощению связана обратной зависимостью со степенью гидратации клейковины как у яровых, так и у озимых пшениц. Неустойчивые сорта Ленинградка и Безостая 1 имеют самую высокую степень гидратации клейковины - 187%; Зерно устойчивого к истощению сорта Ibis и относительно устойчивого сорта Московская 35 характеризуется меньшей степенью гидратации клейковины, соответственно-166 и 170%.

Важнейшими физико-химическими свойствами пшеничного крахмала являются клейстеризация и вязкость. Наименьшей высотой ■ амилограммы характеризуется сорт Безостая 1, неустойчивый к энзимной стадии ЭМИС. Очень низкая высота амилограммы (100 единиц Брабендера) свидетельствует о большой автолитической активности муки. Известно, что сорта ржн с низким показателем амилограммы шрота (около 100 ЕЛ) склонны к прорастанию зерна в колосе (А.Н.Ракитина^ 1970). Высота амилограммы у устойчивого к ЭМИС сорта Ibis доходит до 500 ЕА, относительно устойчивого сорта Мироновская 808 - до 600

Нами установлены значительные физиолого-биохимнческие различия между устойчивыми и восприимчивыми к ЭМИС сортами, пшеницы по

способности сортов связывать свободную воду, по динамике накопления и деградации крахмала, изменению вязкости крахмала, потерям сухого вещества.

Нами разработана диагностика бессимптомной и симптомиой зтимной стадии ЭМИС в фазы цветения, формирования зерновки, молочной, восковой и полной спелости зерновых культур.

Полученные результаты свидетельствуют о возможности использования биохимических критериев: активность амилаз и протеаз в процессе прорастания и динамики созревания, качественные изменения спектров амилаз и протеинов, активность ингибиторов протеаз, скорость гидролиза нагивного крахмала и его фракций, потерю сухого вещества для определения устойчивости злаковых культур и при создании моделей сортов, устойчивых и выносливых к ЭМИС.

Ч, Оценка генофонда зерновых культур по устойчивости к ЭМИС на мнкозпой " стадии. Нашими исследованиями установлена прямая связь "исгекания" зерна с последующим поражением колосьев зерновых культур грибами из группы факультативных паразитов и сапрофигов.

. При фитопатологическом анализе пораженных колосьев и зерен пшеницы, тритикале, ржи, ячменя и овса нами выявлены следующие основные роды и виды, грибов: Alternaria tenuis Nees = Alternaria alternata (Fries) Keissler, Cladosporium herbarum Lk. ex Fr., Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc., F. semitectum Berk.et Rav., F.culmorum (VVm.Sm) Sacc., F. oxysporum (Schlecht) Snyd et Hans., Helminthosporium sativum P.K. et Bakk., Septoria ..nodorum (Berk.) Berk., единичные выделения S.tritici Rob. ex Desm., а также бактерии Pseudomonas atrofacies Stapp.

В условиях Московской области в 1976-1979, 1980, 1982, 1985-1991, 19931994 г.г. отмечалось массовое поражение колосьев альтернариозом у пшеницы, фузариозом у ржи и озимого тритикале. В отдельные годы - 1979 и 1991 г.г., экологическую нишу альтернариоза на колосьях и зернах пшеницы занял фузариоз, а в 1987 году - септориоз листьев и колоса.

Лльтернариот. Гриб Alternaria характеризуется высокой адаптивностью к условиям Нечерноземной зоны.

Споры грибов начинают появляться в фазах колошения и цветения зерновых культур. В фазу налива зерна численность их резко возрастает. Среди грибов по численности колоний на первом месте находится алыернария. В фазу молочной и полной спелости все части колоса (зерно, колосовой стержень, . колоски) имели высокую зараженность грибом A. alternata от 83 до 100%. Сильная пораженность колосьев альтернариозом (до 80-100%) оказывает влияние на элементы урожая: озерненность колоса, массу зерна с 1 колоса и массу 1000 зерен (табл. 1.). •

Данные таблицы 1 показывают, что у устойчивы* к энзимной стадии ЭМИС сортов Ibis, Одесская 51 и высокотолерантного сорта Мироновская 808 под влиянием патогена незначительно снижается озерненность колоса, масса зерна с 1 колоса в сравнении с контролем и неустойчивым сортом Безостая 1. Масса 1000 зерен у сорта Ibis снижается на 2,9%, Одесской 51 - на 14,8%, Мироновской S08r на 16,7%, у Безостой I - на 36,0%. ,., -

При посеве озимой пшеницы семенами, инфицированными патогеном Alternaria alternata в условиях эпифитотий, не происходило снижения всхожести в сравнении с контролем (здоровыми семенами), однако, у яровой пшеницы оімечено снижение полевой всхожести до 28% в сравнении с контролем, если после посева в течение 7-14 дней (в начале мая) стояла холодная погода, что имело мест о в 1979, 1980, 1985 и 1987 г. г. Это явление свидетельствует об отборе форм, биотипов гриба с паразитическими свойствами. ;

Образцы пшеницы, полученные нами из различных регионов Нечерноземной зоны, а также из Нидерландов, Швейцарии и Германии были заселены Alternaria alternata до 87%. Внешний вид зерна некоторых образцов нездоровый, тусклый, с трещинами, на которые поселился гриб.

Фузариоз. За период исследований с 1975-1995 г.г. эпифитотия фузарноэа колоса в условиях Московской области отмечена нами два раза: в 1979 году на озимом тршикале и яровой пшенице, в 1991 году - на озимом тритикале, озимой и яровой пшенице.' Агрометеорологические условия 1979 и 1991 г.г. были следующие: май и июнь - жаркие, без дождей, июль, август - теплые, дождливые, осадков выпало от 26 до 260% к средней многолетней норме, 36 дождливых дней оімеченов 1979,27-в 1991 году. Средняя относительная влажность воздуха - 7183%. , ■ • . * ' - ' '

В начале августа 1979 года (в фазу начала молочной спелости) озимое тритикале и яровая пшеница почти на 100% были покрыты "росой-медовкой", что свидетельствовало о проявлении энзимной стадии ЭМИС. Через неделю на колосьях, где была "роса-медовка", можно было увидеть оранжевые и розовые спороношення видов фузариума.

Микологический анализ в фазу цветения, молочной и полной спелости показал, что'.-'.основными грибами, заселяющими генеративные органы и зерновку, являются виды Fusarium: F. avenaceum, F. culmorum и F. Semitectum. Из видов фузариума преобладающим был F. avenaceum. У сортов, устойчивых к энзимной стадии ЭМИС - Ibis, Compal, Одесская 51, Заря - зараженность зерна, колосового стержня и колосков находилась в пределах 5-15%, у Мироновской 808 (толерантного*, к энзимной стадии ЭМИС) -\41.-49%. Сорт Безостая I, неустойчивый к энзимной стадии ЭМИС, имел высокий процент поражения от

78-100%. У сильно пораженных образцов колосья имели розовый и оранжевый налет в фазу молочной и восковой спелости, они хорошо выделялись на делянках. В фазу полной спелости колосья тускнели, принимали нездоровый , светло-серый цвет. Зерно/вымолоченное из таких колосьев имело серую окраску, было легковесным, иногда трухлявым или в колосках вообще отсутствовали зерна, что в конечном итоге сказывалось на величине и качестве урожая.

Таблица 1

Влияние альтернариоза колосьев на элементы урожая озимой пшеницы в годы эпифитотий, среднее за 1988-1990 г.г. (Метод полевых гидроизоляторов)

. Число Масса Масса 1000 зерен

Сортообразцы Варианты опыта зерен в колосе, шт. зерна с 1 колоса, г г потери в %к контролю

Ibis (ФРГ) устойчивый к энзимной стадии ЭМИС, тест-сорт контроль*) опыт"» 24 22 0,9 0,8 37,5 36,4 2,9

Одесская 51 устойчивый к энзимной стадии ЭМИС контроль опыт 23 21 0.9 0,7 39,1 33,3 14,8

Мироновская 808, толерантный к эпзимиой стадии ЭМИС, стандарт контроль опыт 25 21 1,0 0,7 40,0 33,3 16,7

Безостая 1, восприимчивый к энзимной стадии ЭМИС, тест-сорт контроль опыт 24 15 1,0 0,4 41,7 26,7 36,0

HCPoj 1,0 0,1 1,3 - ■

"> - контроль - колосья, находящиеся под гидроизолятором, не нарушающим

аэрацию внутри; . •*>- опыт - колосья открытые, не защищенные ог дождя. - '

Сортовые различия по заселенности патогенами отмечены, начиная с фазы цветения. Сорта Иртышанка, Ленинградка, Anza (США) - яровая пшеница; Безостая 1 (озимая) в фазу цветения содержали патогена (F. avenaceum) в три раза больше, чем Московская 35 (яровая), Compal, Ibis, Заря, Одесская 51.(озимые). У неустойчивых к энзимной стадии ЭМИС сорюв Безостая 1, Anza, Иртышанка под влиянием гриба резко снижались озернеиность колоса, масса 1000 зерен - на

52,2; 39,2; 28,2° о соответственно. Потери массы 1000 зерен у сортов Ibis, Compel, Заря, Одесская 51, Мироновская 808, Московская 35 составили 11,9; 14,0; 14,9; 19,6; 19,7; 19,6% соответственно.

Анализ районированных сортов озимой, яровой пшеницы и тритикале из различных регионов на устойчивость к энзимной и микозной стадии не выявил иммунных форм. Однако, в каждом регионе имеются один или два источника устойчивости, (до 15-25% поражения), а также" толерантные сорта (до 40% поражения), они рекомендуются для использования в селекционном процессе. К их числу относятся: сорта озимой пшеницы: Заря, Немчиновская 52,-Немчиновская 25, Ровенская 31, Донская безостая, Одесская 51,-Мироновская 808, Уманка, Bersee (Франция), Compal, Ibis, РР 114/73 (Польша), яровая пшеница - Московская 35, озимое тритикале - ПРАГ 106/3, АД 206, озимая рожь - Восход

2. ■ ■• ■ . * ''■■■■• .. • -г. " .. • . - •

Результаты обследования посевов озимой пшеницы Мироновская 808 проведенного в 1976, 1977, 1980 г.г. (годы ■ избыточного увлажнения) свидетельствуют^ о нарастании фузариозной микозной стадии ЭМИС в Московской области. Основным возбудителем-фузариоза колоса и зерна пшеницы является гриб Fusarium avenaceum, популяция которого пока • не токситенна. Высокая зараженность незерновой части колоса патогенными грибами в микозной стадии ЭМИС увеличивает запас патогенов на растительных остатках и в почве, в особенности видов фузариума, которые в Нечерноземной зоне предпочитают.озимую рожь и тритикале" и, что в дальнейшем влечет за собой развитие фузариоза колоса и на других зерновых культурах.

Ceniopuoi. В 1987 году отмечено сильное развитие энзимного истощения, а также эпнфитотия септориоза листьев, колоса и мучнистой росы на озимой пшенице, причиной чего явились высокая влажность и низкая температура воздуха в июле и августе.

Исследования, проведенные методом полевых гидроизоляторов на контрастных по устойчивости к энзимной стадии ЭМИС сортах в год эпифиютии сепгориоза колоса, показали, что сорта, устойчивые к энзимной стадии ЭМИС: Bocquian, Tukan, Compal, Заря (Московская область) имеют устойчивость и к микозной стадии ЭМИС. Пораженность колосьев у образцов находилась в пределах 10-20% (лишь Bocquian имел до 5-9% поражения), noiepn сухой массы 1000 зерен не превышали 15%, т.е. по этому показателю они имели 1-ю группу устойчивости к энзимной стадии ЭМИС.

При поражении колосьев септориоэом в пределах 10-20% у сорта Bersée потери сухой массы 1000 зерен составили 18,3, у толерантного к энзимной стадии' ЭМИС сорта Мироновская 808 - 28,3%. Эти сорта по отношению к энзимной

стадии ЭМИС (по потерям сухого вещества) входят во 2-ю и 3-ю группу устойчивости.

Неустойчивые к энзимной стадии ЭМИС сорта Безостая I и Полукарлик 3 были поражены септориозом в >словиях эпифитотии на 50-70%, что повлияло на озерненность колоса (в 2,0-2,5 раза меньше контроля), потери сухой массы 1000 зерен составил 38,7% у Полукарлик 3 и 47,6% у Безостой 1. Следует отметить, что у сорта 'Безостая 1 (неустойчивый к энзимной стадии • ЭМИС) сохраняется 'imetruwHa* сортовая специфичность в условиях эпифитотии и по отношению к ■ani/тврняриезу, и фузариозу, и септориозу колоса. При полевой оценке в 1987 году 1113 коллекции озимой пшеницы (141 образец) были выделены образцы с ^комплексной устойчивостью к энзимной стадии ЭМИС, септориозу листьев и ' колоса - Tukan, Compal, Hadmerslebener 34495/75, Kadav, Bocquian, Rembrandt, ' РМ-Ч87,'РР-114/73. Сорта Заря, Мироновская 808, Янтарная 50, Bersée проявили себя высокотолерантными к лис i свой форме септорноза и мучнистой росе (до 4050% поражения), имея : при эюм высокий урожай зерна - 6,5-7,4 т/га, по отношению к септориозу колоса они были устойчивыми (10-20% поражения). Перечисленные образцы рекомендуются для использования в селекции в'качестве -■исходного материала на устойчивость к ЭМИС.

: - Таблица 2

'•Шкала-устойчивости* унзимо-мякозному истощению зерновых культур в годы

эпифитотии

Группа устойчивости к стадиям: Общая

'МЯМГЯОЙ микозной группа

; ■ her потерям сухого "вещества по поражению колосьев ■ устойчивости

альтернариозом, фузариозом, к ЭМИС

септориозом

% балл % балл балл

0 0 0 0 0

до 15 1 10-20 .1 1

'Тб-25 2 21-40 , 2 2

26-35 3 41-50 ' з- ■ 3

>35 4 >50 4 4

' Нами отмечено, что первопричиной болезни обмена веществ злаковых растений являются абиотические факторы. Фитонатогены становятся вторичными и ответственны за развитие последующих изменений >' растений, которые накладываются на отклонения, вызванные абиотическими факторами.

При влажных условиях погоды, начиная с фазы цветения, на растении в результате неинфекционных ферментативных процессов создается для грибов идеальный питательный субстрат.

Определены симптомы для диагностики микозной стадии болезни на фоне энзимной в фазу цветения, формирования, молочной, восковой и полной спелости. В результате оценки генофонда пшеницы по предложенным симптомам выявлены устойчивые и толерантные образцы для использования в селекции в качестве исходного материала. Определена общая группа устойчивости к энзимной и микозной стадии ЭМИС (табл. 2.). При этом установлено, что сорта, устойчивые к факторам абиотического стресса в энзимной стадии, будут устойчивы и к факторам биотического характера (возбудителям болезни).

5*, Биологическое травмирование на корню/под воздействием ЭМИС. В результате исследований этиологии и патогенеза ЭМИС пшеницы, ржи, тритикале, овса и ячменя выявлено большое разнообразие травм и связанные с этим последствия еще задолго до начала жатвы, в период цветения и в зерне растений на корню, а также в валках скошенных зерновых культур.

Нами установлено, / что весь комплекс симптомов повреждения (травматизм) у зерновых культур определяется тремя этиологическими группами: первая группа - по преимуществу чисто механическое воздействие на семена при \ варке, транспортировке и обработке. Вторая "группа - повышение туртесцентностн клеток под воздействием факторов ЭМИС, которое мы назвали биологическим травмированием. Трек,я группа - комплексные или смешанные травмьг, когда слабые биологические повреждения впоследствии усиливаются в результате механических воздействий на зерно при транспортировке, обмолоте и сушке. В ходе проведенных исследований с 1978-1995 г.г. установлено, что биологическое травмирование на корню под воздействием ЭМИС бывает открытое и скрытое.

Биологическое травмирование служит не только открытыми "воротами" для внедрения различных патогенов, но и привлекает их питательным субстратом, выступающим через микрогрешины, чю в конечном итоге оказывает непосредственное влияние на снижение качества зерна.

Скрытое биолошческое травмирование в фазу цветения н его значение. При опенке генофонда (более 500 образцов) разработанным нами методом отделенных колосьев установлено, что действие влаги на растения приводит к потерям сухого вещества у сортообразнов во все фазы развития (табл.3). Причем, потери сухого вещества происходят не только в зерне в фазу молочной, восковой и полной спелости, по и на раннем этапе - в фазу цветения, то есть работа гидролитических энзимов ,, (амилаз и протеаз) по разложению имеющихся биополимеров начинается с фазы цветения, " Гидролиз биополимеров генеративных органов и одновременная колонизация их патогенами является одной из причин плохой завязывдсчостн семян во влажную погоду, несмотря на

обильное опыление. Патогены после внедрения включают в работу свои энзимы, вырабатывая при этом токсические (или не токсические) метаболиты, оставаясь внутри цветка в скрытой форме.

Среди сортообразцов озимой пшеницы нами выделены четыре группы сортов по потерям сухого вещества (табл.3). Наиболее чувствительной к ЭМИС является фаза молочной спелости. При увлажнении колосьев и зерна в фазу восковой и полной спелости величина потерь не столь значительна, как в фазу молочной спелости, но генотнпическая характеристика сортообразцов в группах потерь сухого вещества сохраняется. N

- Открытое н скрытое биологическое травмирование семян в фазу формирования, молочной н восковой спелости. В условиях повышенной влажности (дожди, сильные росы) только что сформировавшаяся зерновка с • нежными, неокрепшими тканями легче подвергается биологическому травмированию. Биологическое травмирование семян под воздействием энзимной стадии ЭМИС в фазу формирования, молочной и последующих фазах спелости носит открытый и скрытый характер.

При влажных условиях погоды объем зерновки увеличивается, создается внутреннее гидростатическое давление эластичная оболочка растягивается и разрывается. Иногда зерновка приобретает форму раздутого шара с трещинами на бороздке, откуда ?атем вытекают разложенные ферментами биополимеры.: Внутренние разрывы ткани можно увидеть с помощью микроскопа, а трещины (крупные) - невооруженным глазом.

Освобождение Сахаров и поступление дополнительной влаги через посредство осмоса увеличивает давление внутри зерновки и продукты гидролиза "выдавливаются" из зародышевой части и бороздки, а также через микротравмы оболочки эндосперма и естественные поры в области хохолка, где они скапливаются и "истекают" в виде "росы-медовки".

На продукты гидролиза тут же оседает воздушно-капельная инфекция, котораЛ в Подмосковье обычно представлена вилами Alternaria, Helminthosporium, Cladosporium, Septoria, Fusarium и др. Следует отметить, что при наступлении сухо'й погоды, работа гидролитических энзимов останавливается, утечка расщепленных биополимеров через мнкротрещины прекращается, травмы зарубцовываются, но фитопатогенная инфекция остается внутри зерновки. Иногда при длительном развитии ЭМИС содержимое зерновки полностью гидролизуется, выдавливается, "истекает" через образовавшиеся трещины и естественные поры. Зерновка становится сморщенной, трухлявой и никакой ценности не имеет.

. " Таблица 3

Оценка устойчивости зерновых культур к энзимной стадии ЭМИС по потерям сухого вещества в фазы цветения-полной спелости (средние данные за 1976-1980 г.г.) (Метод отделенных колосьев)

Куль-„тура Сорт(А) Происхождение Потери сухого вещества в % к контролю (В) по фазам Группа устойчивости к; энзимной

цветения молочная восковая полная стадии, балл

Озимая пшеница Caribo Ibis Мироновская юбилейная Одесская 51 Мироновская 808 Безостая 1 Полесская 70 ФРГ ФРГ ' Украина Украина Украина Сев.Кавказ Украина 0,6 0,8 2,9 2,5 5,7 6,3 8,9 3,2 4,7 16,9 • 10,4 28,9 40,8 38,3 2,9 4.2 7.3 9,3 11,4 20,2 32,8 2,3 2,6 9,7 8,1 15,8 26,8 20,2 1 1 .. 2 .■г 3 •• 4 4

Амфи-дипло-нды Тритикале 206 Тритикале 1 Украина Украина 9,9 43,6 47,8 48,7 27,1 29,4 19.0 28.1 4 4 .

Озимая рожь Михневка Немчи-новская 50 Ленинград. обл. Московская обл. 10,2 47,3 39,6 40,0 18,0 16,3 22,3 14,6 4 4

Яровая пшеница Московская 35 Мироновская яровая Ленинградка Московская обл. Украина Ленинград. обл. 10,7 6,4 29,9 13,9 19,8 < 24,5 4.1 8.2 16,0 8,2 13,5 12,1 2 2 3

НСРо5=0,3%; HCPos А=0,2%; HCPos В=0,3%

Открытое II скрьное биолошческое травмирование семян в фазу полной спелости зерновых культур и его значение. Нами выделены в фазу полной спелости следующие типы открытого биологического травмирования: 1 тип -очень слабая травмнрованность; 2 тип - слабая травмированность; 3 тип -средняя травмированность; 4 тип - сильная травмнрованность (табл. 4).

Большинство травм сильно заселены трибами как поверхностно, так и глубоко.

.4 Вокруг.трещин отмечены коричневые или розовые микозные пятна. При всех типах повреждения зерновок снижались энергия прорастания, лабораторная и полевая всхожесть (табл. 4). При посеве травмированными семенами урожайность пшеницы сорта Мироновская 808 в отдельные годы снижалась на 36,1% (в 1983) и на 69,1% в 1984 году по сравнению с контролем (здоровыми семенами).

. Таблица4

Изменение посевных свойств озимой пшеницы Мироновская 808

под влиянием различных типов открытых травм (в среднем за 1983-1984 годы)

Тип биологи- Энергия Лабораторная Полевая.

ческого трав- прорастания всхожесть всхожесть

мирования % іоткло- % ¿откло- % ¿откло-

нение от нение от нение от -

контроля контроля контроля

Контроль 93,0 - 98,0 - 74,0 -

(непораженные

семена)

1 - очеЛь слабое 89,0 4,0 97,0 -1,0 69,0 -5,0

2 - слабое. ! 91,0 -2,0 96,0 -2,0 52,0* -22,0

3 - среднее 83,0 -10,0' 96,0 -2,0 40,0* -34,0

4 - сильное 73,0 -20,0* 88,0* -10,0 9,5* -64,5

' ">-' Различия существенны при 5%-м уровне значимости.

Травмы скрытого характера под воздействием ЭМИС аналогичны тем которые образуются при открытом биологическом травмировании в 'ф4*уЛк1Янбй спелости. На крахмальных зернах обнаружены "изгрызанные края" ' и Ьрозй^.'Скрытые трещины вновь становятся дополнительными открытыми боротам! для внедрения возбудителей почвенной и воздушно-капельных внутрь зерновки. Вновь вступает в силу фитопатотенный фактор ЭМИС,'который определяется составом возбудителей, характерных для местных 'условий.'В результате этого усиливается истощение зерновки. При выпадении да'Же'Небольших осадков в фазу полной спелости, убранное зерно таит в себе скр&ггое биологическое травмирование. В партиях товарного зерна такие зерна ~вн£шне не отличаются от здоровых, однако при микроскопировании видны •трещины на поверхности зерновки, а внутри - дупло, это видимо свидетельствует о том, что в процессе нахождения влажного зерна на току имело место 1-я неинфекционная стадия ЭМИС (биополимеры были разложены работой энзимов гидролиза и через трещины выдавлены).

Для выявления глубоко замаскированного биолог ического травмирования семян перспективно использование метода рентгенографии. Метод рентгенографии позволяет' осуществить диагностику устойчивости или

восприимчивости образцов зерновых культур к ЭМИС, и тем самым даег основание для определения качества посевного материала и товарного зерна.

Разработка ( путей борьбы с öko.toi ичсским травмированием под воздействием ЭМИС должна включать прежде всего селекционные мероприятия. В результате использования бнодо< ическнх, биохимических и физических (peiitreiioiрафия) методов в коллекции ВИР выявлены доноры и источники устойчивости к ЭМИС.

Разработана дсвятибалльная шкала учет устойчивости к биологическому травмированию с симптомами поражения ЭМИС по пяти параметрам or 0 до 4. Шкала позволяет провести оценку образцов на устойчивость к ЭМИС после дождей, на коршо перед уборкой, диагностировать потерн урожая и гепогипическую предрасположенное п. образцов ко второй инфекционной стадии ЭМИС - альтернариозу, кладоспорноэу, септорнозу, фузарио}у колоса, что особенно важно ятя районированных н перспективных сортов.

С. Исходный материал для селекции озимой пшенины на устойчивость к' ЭМИС. В период массового поражения колосьев инфекционной, микозной стадиен ЭМИС проводили полевую визуальную оценку. За период с 1981-1995 г.г. по устойчивости к ЭМИС нами выделено 37 (енетнческих источников устойчивости и толерантности различного происхождения. Это образцы зарубежной селекции: Helge 18185 к-56872, Helge u-449688, Salut к-58035, SVVg 74393 к-56965, SV 75268 к-56165 (Швеция), Urban к-59517, Carisuper к-54179, Tukan к-57579. Compal к-57585. Kronjuuci к-57615, Vuka k-46023, Ibis k-45335, Caribo. k-49832, Caristern к-57610, Langenstein к-50050, Bassard б/к (ФРГ), Manella Okapi k-56919 (Нидерланды), Bocqui.in к-49824 (Бельгия), Kadav к-57614, РР 114/73 к-57018, FM-187 и-441409 (Польша), Laisach Körnten к-56848 ХАвстрия), Alina к-59742, Eiger к-57278, Holger к-59739 (Швейцария), VPM к-59485, Bersée к-40092 (Франция), UH-70-50 к-47253 (Чехо-С.ювакия), образцы отечественной селекции: Заря к-49916, Немчиновская 25, Московская низкостебельная к-58794, Неччиновская 52 к-59269, Янтарная 50 к-54610. Юбилейная II к-56219 (Московская, обл.), Одесская 51 к-46620, Ровенская 31 (Украина и Россия), Мироновская 80S к-43920 (Украина) (Каталог мировой ко.хтекции ВИР. Озимая мягкая пшеница, в печати). !

Названные образцы относятся к группе устойчивых и толерантных сортов. Потери сухого вещества в первой группе устойчивости к энзимной стадии ЭМИС у соргообразцов варьируют в пределах 7,3-15,0% в фазу полной спелости, во второй группе устойчивости - от 15,8 до 16,4%. Московская низкостебельная и Мироновская 808 относятся к третьей группе устойчивости, так как в фазу молочной спелости теряют более 26% сухого вещества.

Все выделившиеся источники устойчивости в слабой степени поражаются мучнистой росон, бурой ржавчиной ii корневыми гнилями, т.е. они имеют комплексную устойчивость как к абиотическому стрессу, так и к биотическому.

Исходный материал -для селекции . озимого н: ярового тритикале на устойчивость к ЭМИС. По результатам изучения озимых и яровых форм тритикале устойчивых к ЭМИС не обнаружено. По устойчивости к энзимной "стадии ЭМИС выделились только толерантные соргообразцы, которые при увелажнении колосьев и зерна теряют, сухого вещества до 35%, а но урожаю ; находятся па уровне стандартов. К их числу относятся образны: Белорус S95 к; 0103091," Белорус 998 к-0103092. Дар Белоруссии б/к (Беларусь), Амфидиплоид 60 б/к (Украина), ПРЛГ 104/3 к-092800, ПРЛГ 106/3 к-091143, ПРЛГ-70 к-092698 (Дагестан), Angus б/к (ФРГ). Среди яровых сортов по толерантности к ЭМИС выделился только один образец - Сложный гибрид из Мексики к-371982. Они являются представителями 3-й группы устойчивости к энзимной стадии ЭМИС.

В Нечерноземной зоне на тритикале'преобладает, фузариоз колоса и" специализированным видом является "Fusarium avenaceum, но в последние годы 1993-1994 г.г. второе, место после F. avenaceum занял-F. semitectum. (Каталог мировой коллекции ВИР. Озимое тритикале; Находится в печати). Г : " - Исходный материал для "селекции озимой ржи па устойчивость к ЭМИС. Оценка коллекционных: образцов озимой ржіг показала, что озимая рожь, как озимое и яровое тритикале, более склонна к поражению ЭМИС, чем пшеница. Среди изученных образцов по': устойчивости и толерантности к ЭМИС выделились: Чишминская 3 к-10293 (Башкортостан), Харьковская 60 к-10264 (Украина), Otello к-10394 (Швеция), Камалинская 13 к-10164 (Красноярский край), Местная к-10409 (Якутия), Местная к-8016" (Казахстан), Крона к-10974 (Московская обл.), а * также высокотолерантный; сорг Восход 2 к-10709 (Московская обл.). Источники устойчивости в основном среднерослые - 135-140 смГ колос очень плотный, зерен в колосе "55-65, масса 1000 зерен - 27-35 г. Местные - образцы являются высокорослыми (160-184 см), колос средней плотности, число зерен в колосе 44-60, масса 1000 зерен низкая - 16-20 г. Все образцы зимостойкие/Потери сухого вещества непревышают 24,7%, (2-я группа ¡ устойчивости к энзимной стадии) пораженность колосьев фузариозом находится в пределах 18,0-35,0%, альтернариозом -;' от 12,0 до 40,0% (2-я группа устойчивости к микозной стадии).; Некоторые "высокорослые образны -Камалинская 13, Восход 2, Харьковская 60 (158-172 см), даже при наличии полегания во влажиые годы созревания сохраняли толерантность к ЭМИС. Они сочетают устойчивость-к ЭМИС с устойчивостью к-другим болезням ржи

(Fusarium nivale Ces.), и в коллекции, равного им по толерантности, пока не имесгся.

Исходный материал для селскнин яровой пшеницы на устойчивость к Э.МИС. Нами выявлены источники устойчивости к ЭМИС, которые представляют наибольший интерес для селекции: Rollo к-46567 (Норвегия), Мироновская яровая (Украина), WW 19018 и-531102, WW 16151 к-52790. Amy к-50845 (Швеция), CI 12358 к-41347 (США), Lona б/к (Швейцария), Ровепская 60 к-61217 (Россия и Украина) Ботаническая 4 к-59388 (Московская обл.), Selkirk к-42156 (Канада), World Seeds 1877 к-46910, высоко юлср.т i ni.iü образец Московская 35. У выделившихся образцов потери сухого вещества не превышают 18,5% за весь период цветение-полная спелость, заселенность зерен альтернарией составила от 20 до 39%, фузариумом - от 5,0 до 17,0%, что позволяет их отнести ко 2-й общей группе устойчивости к ЭМИС.

Исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к ЭМИС. По устойчивости и толерантности к ЭМИС выделились следующие источники:' Trumpli к-21903, Nadja к-22737, Elgina к-20934 (Германия), Носовский 9 к-24740 (Украина), Зазерский 85 к-26954 (Беларусь), 896/80 u-531769, КМ-1038 и-531768 (Чехия), Московский 2 к-27038, Московский 3 к-27954 (Московская обл.), Atem к-26185, Cebeco 7935 к-27975 (Нидерланды), Laure k-20V44 (Франция), Catrin к-29615, Stina u-531381, Ahta Abed u-530620 (Дания), Местный к-22981 (Эфиопия), WW 7315 пр. 7381, WW 7474 пр. 74S6, WW 7236 пр. 7178 (Швеция), Urania к-25954 (Германия), Одесский 151 1i-128S0I (Украина), Дина к-29216 (Кировская обл.), Московский 121 к-19417 (Московская обл.).

Образцы характеризуются потерями сухого вещества от 14,5 до 24,6% в фазу молочной, восковой и полной спелости. Заселенность колосьев и зерен трибами Alternaría alternate, Fusarium culmorum и F.avenaceum, Helminthosporium sativum составила в разные годы от 3 до 40%. Образцы имеют 2-ю общую группу устойчивости к ЭМИС. Устойчивые к ЭМИС сорта ячменя Носовский 9, Московский 2, Московский 3, Cebeco 7935, Laure, Зазерский 85 при у-облученни проявили высокую радиоустойчивость. Сортообразцы Дина, . Московский 121 и Trumph склонны аккумулировать фнтопатогенную инфекцию, что необходимо принять во внимание селекционеру.

Исходный материал для селскнин овса на устойчивость к ЭМИС. По устойчивости и толерантности к ЭМИС выделился 21 источник: Ottee к-12268, Garland к-11401, Goodland к-12241 (США), Elgin к-12296 (Канада), Vg 77709 (Швеция), SC-CA-155-71 к-12027 (Эквадор), Pol к-13583 (Швеция), Gambo к-12362, Astor к-11379, Рсгопа к-13478 (Нидерланды), Z-I4 к-13988 (Югославия), Martien к-14181 (Норвегия), Siegfried к-13794, Siegeschafer к-13860 (Германия),

Corliry • к-14216 (Великобритания),-.-.'-Скакун к-13780, Козырь к-14029, Немчнновский 2 к: 13562 (Московская, обл.), Canberra к-13842 (Франция), Фалснскнй 3 к-13461 (Кировская обл.), Надежный к-10933 (Беларусь). На фоне сильного поражения (45-100%) : метелок альтернарией и. фузариумом'-у-неустойчивых образцов, заселение, патогенами метелок й зерен у устойчивых образков достигало 15-35%. Некоторые образцы.также относительно устойчивы к гельминтоспориозу, в слабой степени поражаются стеблевой и корончатой ржавчиной, бактериальной пятнистостью и пыльной головней.

; ' Обоснование модели и создание адаптивных, устойчивых к ЭМИС сортов зерновых культур. Наследование -устойчивости озимой' пшеннцы к ЭМИС. Нашими исследованиями", установлено; что устойчивость к ЭМИС является полигонным признаком^ в типическом контроле которого преобладает сверхдомпнирование. В системе диаллельных скрещиваний устойчивость к ЭМИС контролировалась' аддитивно-доминантной'-системой генов' с преобладанием промежуточного наследования.' "Выявлена значимость комплексной песпецнфической полевой толерантности для селекции сортов, устойчивых к ЭМИС. Из числа изученных '"сортов в качестве* доноров устойчивости к ЭМИС могут быть использованы Заря, Ibis, Catibo, Vuka и мутанты Мироновской 808. - >•■■■ - •

: Результаты Государственного • сортоиспытания доноров -устойчивости, создание ir характеристика сортов пшеницы, спельты, устойчивых к ЭМИС. В 1978 г. (в году избыточного увлажнения), выявленные нами устойчивые к ЭМИС сорта-доноры Ibis, Caribo и Vuka испьпывалйсь на 10 сортоучастках Государственной комиссий по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур в четырех областях Украины. По результатам испытаний они превысили урожаи стандартных сортов на 0,4-2,4 т/га и более. Сорт Caribo в 1978-19S0 г.г. был районирован в Тернопольской, Львовской и Черновицкой областях. Посевы сорта Ibis в 1978 г: занимали в производстве около 20 тыс. га. • г

Модель устойчивых, толерантных к ЭМИС сортов зерновых культур. Природно-климатические условия Нечерноземной зоны (увлажненне и переувлажнение в период цветения, созревания и уборки урожая) определяют соответствующие требования к модели устойчивого, толерантного к. ЭМИС сорта, который должен отвечать следующим критериям: биологическим, фнзиолого-бнохимнческим, " 'морфологическим, анатомическим и фитопатологическим (табл. 5).

Таблица 5

Модель устойчивого, толерантного к ЭМИС сорта пшеницы

№ Признаки и свойства Количест- Доноры и

п/п венное источники

выражение признаков и

свойств

Биологические критерии: Мироновская 808

1. Относительно высокая продуктивность и 4-5

хорошее качество продукции при

стабильных урожаях по тодам, т/га

2. Густота стеблестоя на 1 кв. м, шт. 400-500 Мироновская 808,

Заря

World Seeds 1877

3. Оптимальный вегетационный период, дн 301-305 Мироновская 808,

Bersce

4. Мощное развитие корневой системы Смешан- Мироновская 808,

ного типа Заря, Bersée

Устойчивость или высокая толерантность 71-90 Заря, Мироновская

к абиотическим стрессам региона, % 80S, Eiger, Lindon,

Bersée *

6. Хорошая регенерационная способность Заря, Мироновская

весной после перезимовки 808, Bersée

Морфологические критерии: о

1. Оптимальная высота растений, см 100-120 Янтарная 50,

Немчиновская 52

2. Колос плотный, длина колоса, см 8-10 Ibis, Немчиновская

.3. Озерненность колоса, шт. 30-40 Заря, Московская

35, Co.mpal

4. Сосковидный налет па листьях, Обильный Ровенская 31,

колосовых стержнях и пленках колоса, % 75-100 Ровснская 60, Ibis,

Vuka

5. Отсутствие или умеренное развитие Мироновская 808

остей, ограничивающее накопление и

сохранение дождевой воды и росы в

колосе

Анатомические критерии: Ibis, Caribo

1. Крупность крахмальных зерен фракции > 11

24^км,%

2. Отсутствие "изтрызанных" изменений в . Ibis, Tukan,

крахмальных зернах Немчиновская 52"

3. Отсутствие "росы-медовки" и Compal, Янтарная

"дуплистости" 50

4. Отсутствие скрытого и открытого Немчиновская 52,

биологического травмирования в фазу Заря

цветения и налива

Фіпіютого-бнохпмнчсскис критерии:

1. Потерн (11%) сухої о вещества и .< . 1-4 Ibis, Coinpal

распределение но і руинам Одесская 51, Заря; :

устойчивости, балл. Московская 35

2. Низкая активность амилаз в 0,26; 0,31; Ibis. Московская 35

начальные стадии прораезания и ■ 0,33

отсутствие элекгрофорстнческих

спектров с ИГ Ibis. Московская 35

3. Низкая активность амилаз и прогсаз в ' <50 '

динамике созревания, "о -

4. Спектры знзнмоі рамм и Нсмчиновская 52,

пртеинограмм должны быть четкими Заря, Ibis

и яркими. ; і • -

5. Активность ингибитора трипсина, НЕ 0,17-0,91 Ibis, Compal, Tukan,

(ингнбиторных единиц)- Янтарная 50, Заря •

Нсмчиновская 52

6. Содержание белка и лизина в белке," о . 12-15 Заря, Ровснская 31,

2,0-3,0' Алькор (оз. спельта)

7. Стскловидность, ® о >60 Алькор,

Мироновская 808

8. Содержание сырой клейковины, % ~ 28-32 Мироновская 808

9." Толерантность к радионуклидам и у- 70-90 Ibis, Одесская 51 .

облученшо, % " . - .

10. Содержание ортодифеполов,'¡'о > 10 : Алькор

Фигопато.чогическне критерии:

1. Обязательный учет количества . 3-5

і- ■ - дождливых дней с начала цветения.

Осадки способствуют активации

энзимов у растений и внедрению

фитопатогенов, дн.

2. Отсутствие мицелий грибов среди

• крахмальных зерен генеративных

органов и зерновки '

3. Отсутствие или слабое развитие до 10 Заря, Янтарная 50,

полупаразитных и сапрофитных . (по 5-й Bersée,PP 114/73,

грибов на чешуях колосьев. балльной World Seeds 1877,

колосовых стержнях и зерне, балл и % шкале) Vuka ■

ч, Учет биологического травмирования по 9-й

па корню после дождей перед уборкой балльной

шкале

Характеристика оимои пшеницы copra Ровенская 31. На основе донора устойчивости к ЭМИС Vuka (ФРГ)нами создан сорт озимой пшеницы Ровснская 31 (Бугай'Л.П., Кравченко М Л., Темирбскова С.К.), коюрый по результатам Государственною сортоиспытания с.-х. культур районирован с 1W5 юла. Авторство С.К.Темирбсковон - 15%.

Сорт Ровенская 31 выведен меюдом индивидуального отбора из (F«) гибридной популяции от скрещивания чиксоплондною растения сорта Вука с нормальным эуплоидным растением это! о же сорта. Разновидность лютссценс.

В условиях повышенной влажности Ровенская 31 характеризуется наименьшими потерями сухою вещества - 16,5%, пораженное!ь колосьев альтернариозом в годы эпифитотнй не превышает 40%. Листья широкие, темно-зеленые с сильным восковым налетом. Куст прямостоячий, продуктивное кущение 3,2-3,4.' Соломина прочная, устойчива к полеганию. Перед уборкой колос в сильной степени поникает. Вегетационный период - 298-301 день. Созревает на 3-5 дней раньше Мироновской 808. Мукомольные и хлебопекарные качества хорошие. Содержание сырой клейковины 32-35%, белка - 14,2-14,4%, общая оценка качества - 3,9%. Урожайность высокая, в среднем за' годы испытания - 7,2 т/га, что на 0,5 т/га выше Мироновской 61 и на 1,2 т/га выше Мироновской 808. Сорт рекомендуется для лесостепи и Полесья Украины, Белоруссии, Центральной Нечерноземной зоны, Прибалтики.

Характеристика озимой пшешшы сорта Немчиновская 25. Совместно с НИИСХ ЦРНЗ и Рязанским ГОСХОЗ создан сорт озимой пшеницы Немчиновская 25 (Сандухадзе Б.И., Бугрова В.В., долевое участие в авторстве С.К.Темирбековой - 10%). Сорт получен методом индивидуального отбора из гибридной комбинации Немчиновская 52 х Заря - доноров устойчивости к ЭМИС. Разновидность лютесценс. Сорт созревает на 2-3 дня раньше стандарта Московской низкостебельной и Мироновской 80S. Зимостойкость выше средней, устойчивость к полеганию высокая. Сорт Немчиновская 25 устойчив к энзимной стадии, теряет сухого вещества до 16%, характеризуется устойчивостью к биологическому травмированию и микозной стадии ЭМИС. Проходит государственное сортоиспытание.

Характеристика яровой пшеницы сорта Ровенская 60. Сорт Ровенская 60 создан совместно с сотрудниками Ровенского НПО "Элита" (Украина) (Бугай Л.И., Кравченко М.Л., Темирбекова С.К., авторство С.К.Темирбековой - 15%). Проходит Государственное сортоиспытание. Получен путем многократного индивидуального отбора из гибридной популяции от скрещивания миксоплоидного растения устойчивого к ЭМИС сорта World Seeds 1877 (США) с нормальным эуплоидным растением. яровой пшеницы Ровенская. Сорт

среднеспелый, с сильным восковым налетом, устойчив к ЭМИС на энзимной и мнкозной стадиях, превосходит по урожаю на 1,5 т/га стандарт Воронежская 6, ■ имеет высокие технологические качества зерна. Содержание сырой клейковины в среднем за годы испытаний составило 33,9%, содержание белка - 14,8%.

Характеристика озимой спельты сорта Алькор." Создан совместно со швейцарским селекционером ПетеромКунц; -долевое участие в авторстве С.К.Темнрбсковон -"20%. Сорт Алькор выведен методом индивидуального отбора из гибридной популяции от скрещивания сорта озимой мягкой пшеницы Avalon (Великобритания) х . Altgold Rotkorn (T.spelta), местный образец из Швейцарии. Вегетационный период на уровне стандарта Мироновская 808, по'содержанию ортодифенолов превосходит стандарт на 15-18%, в условиях избыточного увлажнения устойчив к потерям сухого вещества (2-я группа устойчивости) и к биологическому травмированию. Зимостойкость и морозостойкость на уровне стандарта. Урожайность ог'3,5-5,6 т/га (на уровне стандарта). Содержание белка - 13,4%, сырой клейковины - 32-34%. Хлеб и крупа рекомендуются для детей и больных аллергией. Сорт передается, в Государственное сортоиспытание. ,

i. Факторы нормализации > метаболизма и повышения обшей адаптивности. Влияние азотного и полного минерального удобрения на ЭМИС пшеницы и тритикале. Поисковые опыты по изучению влияния минерального питания на ЭМИС были заложены на полях Центральной опытной станции ВИУА (Станция Барыбино). Эти исследования проведены нами на фоне доз аммиачной селитры 120, 190 и 220 кг/ra no действующему веществу.* Изучали сорта Мироновская 808, Ильцчсвка н амфндиплоид Тритикале 206. Анализы ЭМИС проведены методом oí деленных колосьев в фазы молочной, восковой и полной спелости* Результаты исследований свидетельствуют о том, что при увеличении 'доз азотных удобрений (вышё**оптимальной - 120 кг).снижается стекловндность зерна, содержание в нем крахмала, белка, массы 1000 зерен, усиливается развитие биологического травмирования " • на"; корню и: повышается ' пораженность болезнями (альтернариозом "и фузариозом) по сравнению с контролем. При повышенных дозах азотного удобрения (190 и 220 : кг/га) потери крахмала у сортов от ЭМИС составили от 10,5 до 37,3%, белка - от 0,6 до' 6,8% и массы 1000 зерен от 10,1 до 38,2%.. Доза азошого удобрения .220 кг/га способствовала полеганию во все годы исследований, при эюм пораженность альтернариозом у Мироновской 808 н Ильичевки составили от 40 до 67%, Тритикале 206 - от«11 до 26%, а" растений больных корневыми гнилями — от 35 до 38%. Аналогичная

картина наблюдается и при различных дозах полною минерального удобрения и последействия навоза. При удвоенных и утроенных дозах полного минерального удобрения без последействия навоза повышается восприимчивость растений к ЭМПС, корневым гиилям, мучнистой росс, ржавчине и урожайность озимой пшеницы резко снижается.

Влияние ретардантов на биохимические показатели зерна пшеницы. Данные испытания препаратов: гндрел, дигидрел, хлорпшрел в сравнении с ТУР свидетельствуют о повышении адаптационной способности обработанных ретардантами растений пшеницы к неблагоприятным условиям среды. Выявлены различия в реакции сортов на обработку препаратами. Наиболее чувствительным оказался сорт Ленинградка. Потери крахмала на посевах, обработанных ТУР и дигирелом, у сорта Московская 35 составили только 5,7% и 2,4% против 15,6 в контроле. В зерне с посевов Московской 35 и Ленинградки, обработанных ТУР, потери белка составили 1,3 и 1,4% (против 2,5 и 6,7% в контрольных посевах). У всех сортов на 5-16% снизилась поражешгость альтернариозом. Обработка дигидрелом и ТУР способствует повышению общего уровня фенольных соединений в листьях пшеницы И'ячменя на 9-39%, что, по-видимому является одной из причин повышения устойчивости растений к ЭМИС. Особый ингерес представляет свойство ретардантов типа дшидрела повышать не только устойчивость колосовых хлебов к полеганию, но и усиливать устойчивость к ЭМИС зерен, образующихся на обработанных растениях.

Влияние ретарданта на еннжение потерь сухого вещества зерна в валках. Обработка посевов Мироновской 808 гидрелом уменьшала потери почти в 2 раза (26,7% против 45,2% у контроля) даже через 11 дней пребывания в валках. Таким образом, влияние ретарданта на снижение потерь сухого вещества в зерне проявляется не только во время созревания, но и при отлежке в валках скошенного хлеба. Аналогичные результаты получены на сортах Мироновская яровая и Руссо.

Производственные испытания эффективности ретардантов. Испытания проведены на посевах озимой пшеницы Мироновская 808 в МОВИР и совхозе "Михневский" Ступинского района Московской обл. на площади 10 га в 1978 г. и 23 га в 1979 г. Дигидрел применяли из расчета 1,5 кг/га по д.в., ТУР - 4 кг/га по д.в. Опрыскивание проводили в фазу перед выходом в трубку из расчета 400-500 л/га при концентрациях (0,1%) растворов .ретардантов. В производственных условиях более эффективен дигидрел: прибавка урожаев в 1978 и 1979 г.г. на 60,0% и 23,1% выше контроля в МОВИР и на 46,1% и 37,5% выше контроля в совхозе Михневский. В 1978 г. из-за обилия осадков во время созревания в

МОВИР пшеница полегла во всех вариантах опыта. Вместе с тем днгидрел и при условии полегания посевов обусловил ,весьма значительное повышение устойчивости зерна к ЭМИС и повышение урожаев по сравнению с контролем. Двухлетние производственные испытания дигидрела и ТУР дают основание рекомендовать эти методы в качестве защитных средств и мероприятий при отсутствии устойчивых сортов в производстве.

' . V ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ " " '

Результаты выполненных полевых и лабораторных исследований свидетельствуют о широком распространении и большой вредоносности ЭМИС почти во всех зонах возделывания пшеницы, ячменя, овса, ржи и тритикале в нашей стране и за рубежом. . . ; . ,

'..Поражение этих культур ЭМИС приводит к потерям 30%, иногда 50% урожая зерна при одновременном , ухудшении его товарных, технологических, кормовых и посевных качеств.

:На основании анализа полученных экспериментальных данных впервые выявили фнзиолого-биохимическую природу абиотических аспектов, лежащих в' основе,ЭМИС (М.С.Дунин, С.К.Темнрбекова, Э.В.Попова, С.Л.Тюгерев, 1981), состоящего из 2-х сопряженных стадий.

Известно, что необходимым условием для нормально протекающих процессов накопления запасных веществ в зерновке является их обезвоживание. В сухую погоду такая влага легко отдается зерновками в атмосферу. В нормальных условиях роста и развития растении зерновых культур идет синтез" запасных веществ, отложение крахмала и белка' в . эндосперме. В условиях высокой влажности воздуха нарушается отдача воды зерновками, повышается их оводненность. При длительном 'увлажнении, зерновки как бы набухают, увеличиваются в размерах. Сильная оводненность зерна вызывает набухание белков и. крахмала, ведет к определенным конформационным изменениям высокомолекулярных компонентов; Нарушается ультраструктурная организация клеточных органелл, целостность крахмальных зерен и белковых лел. В этих условиях происходит реактивация гидролитических ферментов, в первую очередь а-амилазы и протеаз.;Возможность реактивации амилазы подтверждена также 01еге<1 в 1977 году в модельных системах, _при помещении срезанных колосьев пшеницы' во влажную ■ камеру. Механизм реактивации- ферментов .точно неизвестен, но можно предположить, что при повышении оводненностн зерновки,-ферменты выходят из связанного с белком состояния.. Происходит распад крахмала и белковых^ молекул с одновременным увеличением-интенсивности дыхания и• активности окислительных ферментов. • Усиливается

глнколитический путь распада углеводов. Возникает так называемое холодное горение, сопровождающееся выделением coi и НгО (М.с.Дунин, С.К.Темирбекова, 1981)- Происходит углеводно-белковое истощение зерна, характеризующееся потерями сухого вещества, уменьшением содержания крахмала и белка на 15-30% и более. Все это, в конечном счете, приводит к потерям в урожае. Эти процессы характеризуют первую неннфекционную или энзимную стадию ЭМИС.

При нарушении целостности оболочек тканей лодикул, генеративных органов и семян происходит изливание сахара и других веществ (продуктов гидролиза крахмала и белков) на поверхность этих органов, при этом смачиваются также чешуи и стержни колоса. Создается идеальная питательная среда для грибов рода Alternaria, Helminthosporium, Clailosporium, Fusarium, Septoria и других, в том числе и бактерий. Возникает вторая - инфекционная, микозная стадия болезни. Прорастая, грибы и бактерии продуцируют ферменты, усиливающие гидролиз и окислительный распад запасных веществ зерна. При каждом новом увлажнении колосьев и зерна образуются новые "порции" водорастворимых продуктов гидролиза белков, углеводов, что является "свежей" питательной средой для грибов, активизирует их метаболизм и способствует дополнительному разрушению зерна. В этих условиях некоторые биотипы сапрофитных грибов проявляют паразитические свойства.

Решающим фактором в развитии и прогрессировании энзимной н микозной стадии ЭМИС является количество атмосферных осадков, относительная влажность воздуха, количество дождливых дней, наличие сырых туманов и обильных рос в фазу цветения, налива н созревания зерновых культур. Нами установлено, что гриб Alternaria является высокоадаптированным к условиям Центральных районов Нечерноземной зоны РФ. Двенадцать in пятнадцати влажных лет, он прогрессировал особенно на пшенице, лишь в 1979, 1987 и 1991 г.г. свое место в экологической нише уступил фузарнуму и септории. Виды фузариума (Fusarium avenaceum, F. semitectum и F. culmorum) в Московской области предпочитают озимую рожь и тритикале. Этот факт объясняется, очевидно, особенностями физиолого-биохимических процессов у этих культур. Маршрутные обследования по районам Московской области показали нарастающий характер фузариозной инфекции.

-Впервые нами определены и систематизированы симптомы для осуществления диагностики энзимной и микозной стадии ЭМИС в фазы цветения, молочной, восковой и полной спелости. .

. 1! результате оценки генофонда зерновых культур выявлены устойчивые и толерантные к энзимной и микозной стадии формы Ятя использования в селекции в качестве исходного материала. ',* . ..

•. Результаты изучения изозимного спектра амилаз в начальные стадии прорастания зерна показали, что повышенная активность амилаз у сортов, . неустойчивых к . энзимо-мнкозному истощению .семян связана с большей скоростью синтеза а-амилазы dc novo и более быстрым переходом зимогена Р-амилазы в активную форму фермента. Отличия в спектрах изоферментов; которые мы связываем с разной устойчивостью к истощению, касаются лишь скорости появления новых компонентов. • ^ ... ■, ;*," .'■■',; ...

.'.. ■ ' Анализ протеинограмм, характеризующих как здоровые, так и пораженные ЭМИС растения, свидетельствуют о деструктивных процессах, протекающих в "протеинах зерновок растений с поражением ЭМИС. В спектре протеинограмм зерновок с растений,, в сильной степени подверженных- ЭМИС, отмечено ■ значительно меньшее число электрофорстических-компонснтов в сравнении со спектром белков зерновок со здоровых растений, что свидетельствует о глубоком нарушении структуры белков и ферментов при воздействии увлажнения в период -налива м созревания^ Эти нарушения не восстанавливаются к фазе, полной • спелости и в период послеуборочного хранения,'что необходимо принять во внимание при разработке систем долгосрочного.хранения семян, так как,это свидетельствует о внутренних причинах потери посевных качеств вследствие энзимной стадии ЭМИС. " • " ч

' ,'По присутствию или отсутствию тех или иных фракций белкового спектра и »изоферментов на сравниваемых протеино- и энзимограммах представилось-возможным конкретизировать наличие ингибитора амилазы и протеазы, а также ~ судить об усилении или ослаблении их активности в отдельных компонентах. Выявлена достоверная прямая связь между свойством устойчивости к ЭМИС.и уровнем ингибирования трипсинов в зерновках при коэффициенте корреляции г*=0,48. При этом отмечена разная степень адаптации растения на уровне работы амилаз и , протеаз, и соответственно, разная степень устойчивости к микозной • стадии ЭМИС (альтерпариозу, фузариозу, септориозу колоса). Установлено, что -нарушение структуры и подавление синтеза белков в зерне у восприимчивых к , энзимной стадии сортов пшеницы вызывает интенсивное развитие фитопатогена : • на колосьях - возбудителей альтерпариоза, фузариоза и септориоза.

На основе полученных. различий по активности амнлолигических и протеолнтических ферментов и изменений их изозимного спектра нами проведен отбор устойчивых к ЭМИС сортов. - : ' ; "

Впервые в мировой практике получены сведения о биологическом травмировании на корню под воздействием ЭМИС. Установлено, что даже незначительное превышение (против нормы) доз азотного и полного минеральною удобрения наряду с влажностью активизирует гидролазы в генеративных органах и зерновке, способствует утончению оболочки семени, возникновению открытой и скрытой формы биологического травмирования, которые служат "воротами" для внедрения фиюпатогенной инфекции с фазы цветения до уборки урожая, что в конечном итоге оказывает прямое влияние на озерненность колоса и потерю качества терна.

Данные о биологическом травмировании особенно важны для элеваторов страны, где зерно закладывается па длительное храпение и при этом незначительное изменение влажности (на 0,5-1%) активизирует работу гидролитических энзимов зерновки, что в свою очередь ведет к возрастанию численности патогенов в геометрической прогрессии. Совместная работа энзнмов зерновки и патогенов может быть одной из причин порчн и самосогревания зерна в процессе хранения.

В этом направлении селекционный путь повышения устойчивости к абиотическим и биотическим условиям агроценозов является стратегическим. Он реализуется через создание улучшенных биотипов, новых сортов растений, которые имеют комплексную устойчивость к стрессовым факторам среды (S.K.Temirbekova, E.V.Popova, J.Buys, J.D. van Mansvelt, 1995). Без решения проблемы комплексной устойчивости растений к абиотическим и биотическим стрессам невозможно создать формы, устойчивые к какому-либо полупаразишому или сапрофитному патогену (будь то альтернарноз, или септориоз, или фузариоз, или склеротиниоз).

В связи с этим, оценка сортообразцов на устойчивость к ЭМИС, разработанными нами методами на первой, неинфеккионной стадии, т.е. к абиотическим факторам дает характеристику устойчивости или генотипической предрасположенности к биотическим факторам стресса - 2-й инфекционной, мнкозной стадии ЭМИС без искусственного заражения.

HaviH выделены из генофонда зерновых культур ценные образцы, являющиеся донорами и генетическими источниками устойчивости к ЭМИС, сочетающие в себе одновременно свойства устойчивости к комплексу факторов -абиотическим и биотическим. Они используются в селекционном процессе, и на их основе созданы 2 сорта озимой и один сорт яровой пшеницы, а также сорт озимой спельты.

Представилось возможным на основании предложенных нами биологических, физнолого-биохимнческих, анатомических, морфологических.

фитопатоло1 нческих критериев обосновать модели адаптивных, устойчивых к энзнмо-микозному истощению семян • сортов : . зерновых - культур - для органическою (не интенсивного) сельского хозяйства. ' - -v.

OlillUli: НЫ1ЮДЫ

¡„ I. В: процессе изучения впервые разработаны и • внедрены. в практику исследовании методы диагностики, оценки и учета вредоносности ЭМИС в различных условиях для зерновых,культур. Разработанными методами впервые обнаружено, что ЭМИС возникает и развивается не только во время созревания зерна и уборки урожая, но и в фазу цветения зерновых культур, что позволяет установить более раннюю диагностику и выделять источники устойчивости-к ЭМИС.

.; . 2. Выяснена сложная этиолог ня и патогенез ЭМИС:

• " а) первая,стадия -.-неинфекционная .(энзимная), изучена ее физиолого-биохнмическая природа,.которая возникает и развивается во время цветения, налива, созревания и уборки урожая при увлажнении колосьев и зерна.

б) возникновение второй инфекционной (микозной) стадии обусловливают полупаразшные > и сапрофитные грибы, главным образом виды Alternaría, Helmintliosporium, Cladospóríum; - Fusarium, Septoria. При этом в результате неинфекцнонных (энзимных) процессов ЭМИС в растении образуется для грибов идеальный питательный субстрат в видеводорастворимых продуктов гидролиза углеводов : и белков (Сахаров и аминокислот),, выделяющихся через макро-микротравмы. При совместной работе гидролитических энзимов растения и фитопатогенов возрастают потери и резко снижаются посевные, технологические и товарные качества зерна. ' \ ",.'„.* "--ч:*.1'-' Í'-Uv'-Л..

".. - в) к особой форме_ энзимо-.микозного истощения, семян относится реже наблюдаемое явление прорастания зерна на корню; в валках."

3. Установлена высокая адаптация гриба Alternaría alternata к региону Центральных районов Нечерноземной, зоны. Alternaría alternata при влажных условиях погоды в период цветения; налива и созревания снижает озерненность колоса; массу 1000 зерен, в отдельные годы влияет и на всхожесть семян. Место Alternaría alternata в экологической нише может занимать Fusarium spp. или Septorianodorum иS.tritici. . - - ■■•.■■■, - ■•■*

4. Впервые в мировой практике.нами получены данные о биологическом травмировании на корню в результате ЭМИС; Отмечено - ■ - • - возникновение открытого и скрытого характера биологического травмирования на корню в фазу цветения, формирования, молочной, восковой и полной спелости зерновых культур. Усугублению этих травм наряду с влажными условиями погоды

способствует даже незначительное превышение (против норм) доз азотных и полного минерального удобрения, которые также активизируют работу гидролитических энзимов зерновки по разложению биополимеров.

5. Нами установлено, что весь комплекс повреждений (травм) определяется тремя этиологическими группами: мсхаппчсскис, биологические (под воздействием факторов ЭМИС) и смешанные (когда слабые биологические повреждения усиливаются механическими воздействиями на зерно в процессе обмолота, транспортировки и обработки).'

6. Биологическое травмирование в фазу цветения зерновых культур в отличие от других фаз созревания проявляется только в скрытой форме. Гидролиз биополимеров генеративных органов и одновременная колонизация их патогенами является одной из причин плохой завязываемости семян во влажную погоду, несмотря на обильное опыление.

7. Наиболее уязвимой для абиотических факторов (дожди, сырой туман и сильные росы) являются также фаза формирования зерна и начало молочной-спелости (это 7-21 день от начала цветения). При длительном воздействии факторов ЭМИС молодые, неокрепшие ткани зерновки быстро набухают и легко разрываются. Открытые и скрытые травмы, образовавшиеся в фазу полной спелости, в отличие от травм в молочной и восковой спелости у большинства образцов не зарубцовываются. Снижается полевая всхожесть от 5 до 64,5%.

8. Разработана шкала учета биологического травмирования, выявлены различия по потерям сухого вещества у злаковых культур в энзимной стадии ЭМИС, определены шкалы устойчивости к энзимной и микозной стадии, а также разработана шкала общей устойчивости к ЭМИС. Шкалы приведены в соответствие, на основании чего представляется возможным провести оценку образцов на устойчивость к ЭМИС на коршо перед уборкой, определять потери урожая и диагностировать тенотнпичсскую предрасположенность к микозной стадии ЭМИС в случае эпифитошй.

9. На основании характеристик изоферментных спектров амилаз и протеаз, а также активности ингибитора трипсина представляется возможным характеризовать сорта (образцы) пшеницы по свойству устойчивости одновременно к комплексу факторов - абиотических (температура и влажность) и биотических (возбудители болезни), и установить корреляцию между стрессоустойчивостыо у растений и устойчивостью к фитопатогенам (г*=0,7).

10. Устойчивость ■ к ЭМИС контролируется аддитивно-доминантной системой генов с преобладанием промежуточного наследования. Выявлена также селекционная значимость комплексной неспецифической полевой толерантности к ЭМИС. В качестве доноров устойчивости к ЭМИС могут быть использованы

сорта Заря, Ibis, Caribo, Vuka, Мироновская 808.. Преимущество Ibis, Caribo, Vuka-по сравнению" со-стандартными сортами подтверждены превышением урожаев в 1,5-2 раза на сортоучастках Госкомиссни по сортоиспытанию: сельскохозяйственных культур и возделывались в производственных посевах 'Украины. ■.,-.; .:■■ .-.-■... , г--, ... „ ■;.■ . : . .....

П.'Из iеиофомда зерновых культур выявлены .следующие источники устойчивости и толерантности к ЭМИС: по озимой пшенице - Заря/Ibis, Caribo, Compal, Tukan, Hersee, Manella, PI' 1 M/73, Bocquian, Arina. Eiger, ИН-70-50, FM-"187, Kadav, Янтарная-50. (толерантный), Немчнновская 52, Нсмчнновская 25, Мироновская SOS (толерантный), Ровенская 31, Одесская 51; по озимой ржи—' Крона, Восход 2 (толерантный). Харьковская 60,- Камалннская 13, Otello;: по яровой шиспине - Московская 35"(толсрантный), World Seeds 1877, Selkirk; по овсу - Скакун (толерантный). Козырь,'Elgin, Ottee, Siegfried, Canberra; по ячменю - Московский 2, Московский 3 ! Cebcco 7935, Laure, Дина, Носовский 9, Зазерскнй 85 (толерантный). Они рекомендованы и переданы селекционерам для вовлечения в селекционный процессс ■ ■«■■

. 12. На основе доноров и генетических источников устойчивости к ЭМИС созданы сорта озимой пшеницы Ровенская-31 (районирована с 1995 года), 'Немчнновская 25 и> сорт яровой ; пшеницы Ровенская ' 60 (проходят Государственное сортоиспытание). Сорг озимой спельты Алькор будет передан в Государственное сортоиспытание. - "" •

13. Обоснованы и разработаны'биолргические;" физиолого-бнохимнческне, морфологические, анатомические,, фитопатологические критерии для модели "адаптивных, устойчивых к ЭМИС сортов зерновых культур для Центральных районов Нечерноземной зоны.

14. Наряду с устойчивостью сорта, важными способами заипны зерновых культур ог ЭМИС служат агротехнические приемы:

а) применение оптимальных доз фосфорных и калийных удобрений, которые повышают устойчивость к ЭМИС в условиях Нечерноземной зоны РФ;

б) обработка посевов ретардантами (ТУР, дигидрел) уменьшает потери от ЭМИС сухого вещества, белка и массы 1000 зерен н обеспечивает повышение урожая на 7-60% не только у сортов; "склонных к полеганию, но и у практически неполегающих посевов, а также при перестое пшеницы на корню и при отлежке. скошенных хлебов в валках.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

На основе полученных результатов можно рекомендовать следующие мероприятия:

1. Для выявления устойчивых к энзнмо-микозному истощению сортообразцов зерновых культур предлагается использовать разработанные нами полевые, лаборагорно-полевые и лабораторные экпресс-методы.

2. В системе учреждений Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур в комплексе обязательных показателей качества испытуемых сортов рекомендуется использовать метод отделенных колосьев и шкалу учета биологического травмирования на корню для оценки на устойчивость к ЭМИС.

3. Научно-исследовательским учреждениям ИЗ России рекомендуется использовать'в качестве исходного материала на устойчивость к ЭМИС, выделившиеся из мировой коллекции ВИР образцы озимой и яровой пшеницы, озимой ржи, ячменя и овса.

4. Использовать в производственных посевах устойчивые итолерантные к ЭМИС copia зерновых культур: Мироновская SOS, Немчиновская 25, Ровенская 31, Заря - озимая пшеница; Алькор - озимая спельта; Московская 35, Ровенская 60 - яровая пшеница; Восход 2, Крона, Харьковкая 60 - озимая рожь; Скакун, Козырь, Надежный - овес; Московский 2, Московский ¡.'3, Зазерский 85, Носовский 9 - ячмень.

5. При отсутствии устойчивых сортов (в регионе) использовать препараты ТУР, дигидрел в целях повышения устойчивости пшеницы к ЭМИС.

6. Систематически определять и выполнять оптимальные ранние и сжатые сроки уборочных работ и п рнмененять механизированные способы просушивания валков при раздельной уборке урожая.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Темирбекова С.К. Исследование устойчивости к истеханию зерна пшеницы// Бк1лл. ВИР. 1970. - В. 70. -C.I4-I5.

2. Дунин М.С., Темирбекова С.К. Устойчивость пшеницы к ферментативно-микозному истощению зерна// Вестник с.-х. науки. 1978. -J«4. -С.28-39.

3. Темирбекова С.К. ТУР против энзимо-микозного истощения зерна// Защита растений. 1979. - № 12. - 33с.

4. Темирбекова С,К. Влияние энзимо-микозного истощения семян на технологические свойства озимой пшеницы// Бюля. ВИР. 19806. - Вып. 89. - С.4-

5. '.•.■••....

i.. . 5. Темнрбекова C.K. Роль грибов при энзимо-микозном истощении семян// Бюлл. В11 P. JI. 1980а. - Вып. 99. -С.67-68. С ; - v-

• 6. Дунин М.С., Темирбекова'С.К., Попова Э.В., Тюгерев С.Л. Физиолого-биохимические /механизмы/,?энзимо-микозного . истощения семян (ЭМИС) пшеницы и некоторых других культур// Вестник с.-х. науки. 1981. -№4. -С.70-78.

7. Темнрбекова С.К.,//Вилснский Е.Р., "/Попова Э.В. Изучение* эффективности новых ретардантов в лзашитё пшеницы й ячменя от энзимного4' истощения семян.// . VII . Всесоюзное . .; совещание , по иммунитету, сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям./ Тез. докл. - Омск. - ' /1981.-C.I98. , .-/v'v',^ Ii; -iA.C " - , *

■ 8. Темнрбекова К.С., Глудман М.А. Эффективность ретардантов в защите .от энзимо-мнкозного истощения семян зерновых культур.//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л. - 1981."-Т. 69,- Вып.-З.'^ С.106-106. . ..'- ' 9. Дунин М.С., Темирбекова С.К.; Попова Э.В.,'Дорофеева Т.Б. Методы отбора форм пшеницы, устойчивых к энзимо-микозному истощению семян.// ; Всесоюз. конф. "Проблемы и .пути ¡повышения/устойчивости растений к экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции"// Тез. докладов. - Л/ -1981. - Ч. 3. . '"/ : , 'Л

10. Попова Э.В., ^Темнрбекова , С.К. Физиолого-биохимическне основы повышения устойчивости пшеницы к энзимо-микозному истощению семян.// Биологические основы н пути практического использования индуцированного" иммунитета растений к болезням и вредителям. — Л. - Труды ВИЗР. - 1981. С.40-48. ......

11; Дунин М.С.,' Попова ! Э.В.,"Темнрбекова С.К. Некоторые свойства' крахмала в связи с проблемами-устойчивости пшеницы к энзимо-микозному" истощению.// Биохимические аспекты проблем, защиты, растений от болезней, вредителей и сорняков.-Л. Труды ВИЗР,- 198I.-C.48-59./• *"; 12. Попова Э.В., Темирбекова" С.К. Устойчивость пшеницы к ЭМИС,1 индуцируемая ретардантами.// Биохимические аспектьт проблем защиты растений от болезней, вредителей и сорняков.- Л.-Труды ВИЗР.-1981.-С.45-48. - :

;13.Дунин М.С., Попова Э.В.,* Тюгерев СЛ.. Темирбекова С.К. Использование препарата ТУР;1 против энзимо-микозного истощения семян пшеницы.//Доклады ВАСХНИЛ. - 1983.;-№ 3. -С.5-7. :./.;*/ .

14. Будыкина Н.П.,/ГрафовалА."Ф., Грузинская* H.A., Зубкова Н.Ф., Темирбекова С.К. и др. Росторегулируюшая активность гидразиновых солей 2-хлорэтилфосфоновой кислоты. Новые регуляторы, роста растений - гидред и дигндрел.//Агрохимия.- 19S2.- №4.*..* *' . ' "

15. Шильцова М.А., Темирбекова C.K. Эффективность новых ретардантов в защите от энзимо-микозного нстошсния семян.// Всесоюз. школа молодых ученых: "Теория и практика применения регуляторов роста растений в сельском хозяйстве". / Тез. докл. - Ташкент. - 1984. - С.52-53.

16. Суркова Л.И., Темирбекова С.К., Соколова К.Д. Наследование устойчивости озимой пшеницы к энзимо-микозному истощению семян в диаллельном и топкроссном скрещиваниях.// Докл. ВАСХНИЛ. - 1985. - № 12. -C.I0-I3.

17. Дуннн М.С., Темирбекова С.К., Алимов К.Г., Шильцова М.А. Биологическое травмирование семян//Докл. ВАСХНИЛ. 1986. - Ms 4. - С.5-7.

18. Dunin M.S., Temirbekova S.K., Popova E.V. EÍTectivense of Relardants in Protection of Cereals Against enzimo-mycotic exhaustion of seeds (EMIS).// IV International Symposium of Plant growth Regulators. - Bulgaria. - Pamporovo. - 1986.

19. Дунин M.C., Темирбекова C.K., Васюков Ю.В. Исходный материал для селекции на устойчивость к энзимо-микозному истощению семян (ЭМИС).// Всесоюзн. совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям./Тез. докл. - Рига. - 1986. - С.52.

20. Дунин М.С., Темирбекова С.К., Шильцова М.А. Эффективность ретардантов в защите зерновых культур от энзимо-микозного истощения семян (ЭМИС).// Всесоюзн. совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям./Тез. докл. - Рига. - 1986. - С.53.

21. Темирбекова С.К., Виленсцрй Е.Р. Гормональная регуляция устойчивости озимой пшеницы к энзимо-микозному истощению семян (ЭМИС).// VIII Всесоюзное совещание по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям./ Тез. докл. - Рига - 1986. - С. 194.

22. Темирбекова С.К., Павлова З.Н. Проблемы исследований регуляторов роста растений.// Вестник с.-х. науки. - 1987. - № 7. - С.152-155.

23. Темирбекова С.К., Кузьмичев A.A. О проблеме энзимо-микозного истощения се^ян (ЭМИС).// Селекция и семеноводство. - 1989. - № 2. - С.60-62.

24. Темирбекова С.К. Исходный материал для селекции на устойчивость к энзимо-мккозному истощению семян.// Всесоюзное совещание: "Экологические (эпифитотиологнчесхие) основы защиты растений.от болезней"./ Тез. докл. -Новосибирск. - 1990. - С.69.

25. Темнрбекова; С.К., Алимов К.Г. Влияние ретардантов на знзимо-- микозное истощение семян (ЭМИС)// Всесоюзный съезд физиологов/ Тезисы докладов. - Минск. - 1990. • . п- , ."

..... 26. Дунин М.С., Темнрбекова С.К.,; Громова Б.Б.-О. Этиология '»нзимо--

микозного истощения семян пшеницы//Доклады ВАСХНИЛ. 1990. -№ 10.:,: С.14-18. . . /

-. 27. Dunin M.S., Tcmirbekova S.K., Gromova B.B.-O. Etiology of enzymatic and mycotic depletion of wheat seeds// By AUJERTON Press. Inc. N.-Y. - 1990. - PP. 15-18.

■ 28. Темнрбекова С.К. Модели адаптивных, усюйчивых к знзимо-микозному истощению семян сортов зерновых культур// Аграрная наука. 1994. -№ 4. - С.39-40. , - .

' • 29. Temirbekova S.K., PopovaiE.V., Buys J.. Mansvelt J.D. Of the search of Disease Resistant biotypes within the Population of-Russian and Dutch reproduction of European winter wheat varieties//' European journal of Plant Pathology, XIII . International Plant Protection Congress. The Hague - The Netherlands 2-7 july 1995. •

30. Temirbekova S.K., Gromova B.-B.O., Buys J. Evaluation of the resistance of ■ cereals against infection by Fusarium of the eare during" the enzymatic stadium of enzime-mycotic seed " exhaustion. (EMES).// The; BRIGTON Conference.. Pests-. Diseases. 18-21 Nov.1996. British Crop Protection COUNCIL:- ~

31. Максимов И.Л.; Губанова 'Л.Г.,"Темирбекова'С.К. Источники ценных признаков для селекции озимой мягкой пшеницы.// Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 1996. -С.46-49. '

32. Темнрбекова С.К. О : проблеме энзимо-мнкозного истощения в растениеводстве// Монография. М. Россельхозакадемия. -1996. -300с. ь ■ "

"33. Темнрбекова С.К. Диагностика и оценка устойчивости сортов зерновых , культур к энзимо-микозному истощению • семян (ЭМИС)// М.: Россельхозакадемия. 1996. - 122с. :'

> 34. Temirbekova S.K.'Problems of biological injuries in cereal crops inflicted bu the ■ enzime-mycotic exhaustion of seeds (EMES).// Protection of Cereal Crops against Harmful : . Organisms. Krom£iii.- 1-4.7.1997.-Czech Republic. . '

! 35. Темнрбекова C.K., Бугай Л.И., Кравченко М.Л7/ Авторьско свиецтво . на сорт Рослин. - 1995. - № 198. \

Объем 2'/гі п. л.

Заказ 99

Тираж 100

Типография Издательства МСХА 127550, Москва, Тимирязевская ул., 44