Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Энзимо-микозное истощение семян зерновых культур

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Энзимо-микозное истощение семян зерновых культур"

рг 5 оа

17 оео 1997

На правах рукописи ТЕМИРБЕКОВА Сулухан Кудайбердиевна

ЭНЗИМО-МИКОЗНОЕ ИСТОЩЕНИЕ СЕМЯН ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

(физиолого-биохимические, селекционные и иммунологические аспекты)

Специальности: 06.01.11 — Защита растений, 06.01.05—Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1997

Работа выполнена в Московском отделении Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1975—1995 гг.

Научные консультанты: академик РАСХН, заслуженный

деятель науки РФ М. С. Дунин|, академик РАСХН, лауреат

Государственной премии РФ, заслуженный деятель науки РФ В. С. Шевелуха.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. С. Груздев; доктор сельскохозяйственных наук, чл.-корр. РАСХН А. А. Гончаренко, доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН В. А. Захаренко.

Ведущая организация — Главный ботанический сад РАН.

Защита диссертации состоится 1997 Г.

в 14 часов на заседании диссертационного совета Д.120.35.09 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан . . ^1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета—

доцент — В. А. Шкаликов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Увеличение производства зерна всегда было и будет важнейшей задачей земледелия. При решении этой задачи наиболее актуальна проблема энзимо-микозного истощения ("истекания") семян (ЭМИС). ЭМИС представляет сложный сопряженный патологический комплекс, пусковым механизмом развития болезни являются абиотические факторы (повышенная влажность и температура), которые впоследствии усугубляются факторами биотического характера (различные возбудители болезни). Потери урожая в отдельные годы достигают 30-50 и более процентов с одновременным ухудшением качества зерна (К.Е.Мурашкинский, 1944; П.П.Лукьяненко, 1948; Н.Г.Холодный, 1949; М.С.Дунин, 1972-1977; Э.И.Бурякова, 1974; М.С.Дунин, С.К.Темнрбекова, 1978; Е.Т.Вареница, Ю.В.Васюков, 1989). В отдельных работах, посвященных этой проблеме, лишь частично выяснены ее некоторые элементы (Н.Г.Холодный, 1949; Э.И.Бурякова, 1974; С.К.Темирбекова, 1981; К.Г.Алимов, 1988; Ю.В.Васюков, 1989). Поэтому поиск генетических источников и доноров устойчивости, знание особенностей патогенеза и механизма наследования, разработка методов оценки, диагностики и защитных мероприятии определяют актуальность работы.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в научном обосновании проблемы ЭМИС, определении возможностей снижения потерь урожая и разработке эффективных приемов защиты зерновых культур от ЭМИС.

Для достижения поставленной цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Разработать методы оценки и диагностики сортов зерновых культур на устойчивость к ЭМИС.

2. Изучить физиолого-бнохимические особенности неинфекционной стадии ЭМИС.

3. Выявить особенности патогенеза ЭМИС.

4. Определить биологическое травмирование на корню под воздействием ЭМИС.

5. Установить особенности селекции зерновых культур на устойчивость к ЭМИС. Изучить генофонд пшеницы, тритикале, ржи, ячменя и овса из мировой коллекции ВИР, выделить источники и доноров устойчивости к ЭМИС.

6. Обосновать модель адаптивных, устойчивых, толерантных к ЭМИС сортов зерновых культур.

7. Определить влияние агротехнических, химических и организационно-хозяйственных приемов на развитие ЭМИС.

Научная новизна. Впервые в сельскохозяйственной науке и практике выяснена сложная этиология и патогенез ЭМИС, разработаны оригинальные, доступные, эффективные методы оценки генофонда ВИР, районированных сортов и селекционного материала зерновых культур.

Оценка генофонда разработанными оригинальными методами позволяет проводить раннюю диагностику и выделять источники устойчивости к ЭМИС. Выделенные из мировой коллекции ВИР источники и доноры устойчивы к комплексу факторов - абиотическим и биотическим (возбудителям болезней). В системе диаллельных и топкроссных скрещиваний показано, что устойчивость к ЭМИС контролируется аддитивно-доминантной системой генов с преобладанием промежуточного наследования.

Впервые отмечена разная степень адаптации растения на уровне таких различных гидролитических ферментов, как амилаза и протеаза, и соответственно разная степень устойчивости к микозной стадии ЭМИС (альтернариоэу, фузариозу, септориозу колоса).

Впервые в мировой практике получены сведения о биологическом травмировании на корню под воздействием ЭМИС. Установлено, что даже незначительное превышение (против нормы) доз азотного и полного минерального удобрения наряду с влажностью активизирует гидролазы в генеративных органах и зерновке, способствует утончению оболочки семян, возникновению открытой и скрытой формы биологического травмирования, хоторые служат открытыми "воротами" для внедрения фитопатогенной инфекции с фазы цветения, налива и созревания, что, в конечном' итоге, оказывает прямое влияние на озерненность колоса и потерю качества зерна. Разработаны шкалы устойчивости к энзимной, микозной стадии, биологическому травмированию на корню, а также общая устойчивость к ЭМИС. Оценка генофонда растений на первой энзимной стадии позволяет прогнозировать генотипическую предрасположенность к биотическому фактору (второй микозной стадии ЭМИС).

Впервые обоснованы модели адаптивных, устойчивых к ЭМИС сортов зерновых культур на основе биологических, физиолого-биохимических, анатомических, морфологических и фитопатологических критериев.

Положения, выносимые на защиту:

- оригинальные методы оценки и диагностики сортов зерновых культур на устойчивость к ЭМИС;

- оригинальными методами исследований выделены из мировой коллекции ВИР источники и доноры устойчивости к ЭМИС, на их основе созданы устойчивые сорта пшеницы и спельты;

- впервые обосновано общебиологическое значение биологического травмирования на корню как результата энзимной стадии ЭМИС;

- нарушения структуры белка и фермента зерновки в энзимной стадии вызывает интенсивное развитие фитопатогена на колосьях - возбудителей альтернариоза, фузариоза и септориоза;

- обоснованы модели адаптивных, устойчивых к ЭМИС сортов.

„ Практическая значимость работы. Разработаны полевые, лабораторно-полезые и лабораторные методы оценки сортов зерновых культур на устойчивость к ЭМИС (Темирбекова С.К., 1996). Методы отделенного колоса и полевых гидроизоляторов отмечены бронзовой медалью ВДНХ. Разработанные нами методические рекомендации по диагностике и оценке сортов зерновых культур на устойчивость к ЭМИС используются в Краснодарском НИИСХ, СибНИИСХИМ, Украинском институте защиты растений, Украинском НИИ земледелия, Ровенском НПО "Элита" (Украина) и Всеросиийском институте защиты растений.

На основе этих методов выявлены особо ценные источники устойчивости и толерантности к ЭМИС по озимой и яровой пшенице, тритикале, ржи, овсу, ячменю. Выделенные источники и доноры устойчивости используются в селекционном процессе для создания устойчивых к ЭМИС сортов.

Сорт озимой пшеницы Ровенская 31, созданный на основе донора устойчивости к ЭМИС Уика, районирован с 1995 года.

Для защиты колосовых культур от ЭМИС экспериментально обоснована и проверена в производственных условиях эффективность ретардантов (дигидрела и ТУР) в качестве одного из мероприятий по защите от ЭМИС.

Апробация результатов работы. Основные положения диссертации доложены на координационных совещаниях ВАСХНИЛ в 1976, 1977 и 1978 г.г., в 1979 году - на Бюро Президиума ВАСХНИЛ, в 1980 году (в марте и декабре) - на Бюро научно-технического совета селекционеров, в 1976 и 1977 г.г. - на конференциях, аспирантов и молодых ученых ВИР (Ленинград), в 1981 г: - на Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений х болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции" (Ленинград), в 1986 г. - на VII Всесоюзном совещании по иммунитету растений (г. Рига), в 1986 г. - на Международном симпозиуме по регуляторам роста растений (Болгария, Пампорово), в 1988 г. - на Всесоюзном совещании "Энзимо-микозное истощение семян зерновых культур (Москва, ВАСХНИЛ), в 1989 г. - на Всесоюзной конференции "Е.Н.Синская и современные проблемы ботаники и селекции (Ленинград), в 1989, 1990, 1991, 1992, 1993 г.г. - на научно-технической конференции "Альтернативное, экологическое сельское хозяйство" (Москва,

ВАСХНИЛ и в 1991 г. - г. Владимир), в 1996 г. - на научно-практической конференции "Теоретические и прикладные основы устойчивости региональных агроэкосистем в многоукладном сельскохозяйственном производстве" (Немчиновка, Московская обл.), а также сделаны специальные доклады по приглашениям Института сахарного тростника (Куба) в 1987 г., Вагенингенского сельскохозяйственного университета (Нидерланды) в 1992 г., Хоенхаймского университета (Германия, Штуттгарт) и Института генетики устойчивости (Германия, Грюнбах) в 1993 г.. Института генетики устойчивости к болезням (Швейцария, Цюрих) в 1994 г.

Материалы работы экспонировались на ВДНХ СССР (Юбилейная выставка "50 лет ВАСХНИЛ", 1979-1980 г.г.), в 1982 г. (НТТМ-82), отмечена бронзовой медалью ВДНХ, в 1981 и 1984 г.г. на выставке молодых ученых в г. Ступино Московской обл. отмечена дипломом 1 степени и премией.

Отдельные этапы работы выполнялись совместно с М.Л.Кравченко, Б.И.Сандухадзе, Е.Т.Вареница, Э.В.Поповой, С.Л.Тютеревым, Б.Б.-О.ГромовОй, К.Г.Алимовым, М.А.Шильцовой, Ю.В.Васюковым, В.Ф.Николенко, М.В.Архиповым, Л.И.Бугай, П.Кунц, студентами-дипломниками.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, в том числе одно методическое пособие, монография, получено одно авторское свидетельство на сорт озимой пшенииы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, Материалов и методов исследований, восьми глав, заключения, выводов, предложений производству, списка литературы из 347 работ, в т.ч. 100 на иностранных языках и приложений. Основное содержание изложено на 345 страницах машинописного текста, иллюстрировано 54 таблицами и 38 рисунками. Приложение содержит акты об использовании результатов исследований.

Содержание работы

В главе 1 дан исторический аспект научной литературы по изучаемой проблеме.

¿.Условия, материал и методы исследований. Исследования проведаны в 1975-1995 г.г. в Московском отделении ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова, опыты по изучению влияния различных режимов азотного и полного минерального питания - в ЦОС ВИУА (п. Барыбино Домодедовского района), производственные испытания эффективности ретардантов - в совхозе Михневский Ступинского района Московской области, а также в ОПХ МОВИР, маршрутные обследования зерновых культур проводили в Наро-Фоминском, Можайском, Истринском и Ступинском районах Московской области.

Объектом исследований служили более 4000 коллекционных образцов из генофонда ВНР, в том числе: озимой пшеницы - 2000, озимого и ярового тритикале - 310, озимой рки - 200, яровой пшеницы - 1000, ячменя - 400, овса -500.

Полевые испытания проводили в мелкоделяночных опытах. Площадь делянок - 2 кв.м., повторность - 3-кратная при рендомиэироп;шном размещении. Норма высева 500 всхожих семян на 1 кв.м. Агротехника соответствовала принятым для зоны рекомендациям.

Исследования выполнены в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВИР по № гос. рег. 01.82.0084794 "Разработать методы изучения иммунологических свойств образцов мировой коллекции культурных растений и их диких сородичей и выделить источники и доноры устойчивости", по проблеме "Растительный генофонд", а также по 012. ГНТП-050 "Перспективные процессы производства сельскохозяйственной продукции". Физиолого-биохнмические исследования проводили совместно с Всероссийским научно-исследовательским институтом зашиты растений (г. Санкт-Петербург), генетические исследования - совместно с лабораторией генетики растений МОВИР, исследования на сканирующем микроскопе - на кафедре экологии Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева, рентгенографии - в Агрофизическом институте (г. Санкт-Петербург). Личное участие автора в этих исследованиях - 90%. Селекционные исследования проводили совместно с НИИСХ ЦРНЗ (п. Немчиновка, Московской области), НПО "Элита" (Ровенская обл., Украина), Фланценцухт "Трименхоф" (Швейцария) - личное участие автора соответственно 10, 15 и 20%.

По метеорологическим условиям 15 лет из 21 года исследований были достаточно (оптимально или близко к оптимальном у) и избыточно увлажненными в сравнении со средней многолетней нормой. Обилие осадков отмечалось в период цветения, созревания зерновых культур (июнь, июль, август), количество которых в 1976, 1977, 1980, 1982, 1990 и 1994 г.г. превысило норму от 12,2 до 23.4 и от 32,2 до 74,3% - в 1978, 1979, 1986, 1988 и 1989 г.г., что явилось основной причиной развития энзимной, а затем и микозной стадии ЭМИС, которая отразилась непосредственно на снижении качества зерна. Среднемесячная т емпература воздуха за годы изучения колебалась на 1-3°С в ту и другую сторону от среднемноголетней нормы.

При изучении этиологии и патогенеза ЭМИС применялись различные физиолого-биохимические, фитопатологические и иммунологические методы.

Общепринятые методы исследований. Полевые наблюдения и оценки различных признаков проводились согласно широких унифицированных

классификаторов СЭВ рода Triticum L., 1989, рода Avena L., 1974, методических указаний ВИР (1977) и классификатора рода Hordeum L., 1981. Оценка степени поражения альтернариозом проводили по шкале Э.И.Буряковой, 1974, зараженность колосьев фузариозом - по В.И.Билай, 1974; 1977; "Рекомендации по борьбе с фузариозом пшеницы", 1988, септориозом - по Методическим указаниям "Сепгориозы зерновых культур", 1988, внутренняя зараженность семян-по Н.А.Наумовой, 1970.

Для выявления внутренних повреждений семян использовали метод рентгенографии (М.В.Архипов, В.НСавин, 1981), диагностику устойчивости растений по белкам - энзим-электрофорез - по модифицированному методу Б.Б.О.Громовой, 1968; 1981; 1992.

Посевные, технологические и хлебопекарные качества зерна определяли по ГОСТу (Государственные стандарты СССР, 1980); посевные качества семян (энергия прорастания, всхожесть, масса 1000 семян) - по ГОСТу № 12038-84, технологические - по ГОСТу- •№ 9359-67, хлебопекарные качества - по Методическим рекомендациям по оценке качества зерна (1977).

Влияние ЭМИС на качество зерна изучалось следующими методами: химический состав определяли в шроте, содержание общего азота - с реактивом Несслера (С.Л.Тютерев, З.В.Чмелева, 1973), белка - на датской установке "Кеель-Фоос Макро-Автоматик", лизина - на автоанализаторе, общего фосфора - по методике В.П.Ниловой (1964), содержание растворимых Сахаров - по Бертрану, крахмала - поляриметрическим методом по Эверсу и кислотным гидролизом (А.И.Ермаков и др., 1972). Количество клейковины определяли по ГОСТу-13586-1-68, упругость клейковины на приборе ИДК, содержание сухого вещества и влажность по ГОСТу-12041-66, вязкость крахмала - на амилографе Брабсндера (Методические рекомендации по оценке качества зерна, 1977).

Суммарную активность (а+р) амилаз определяли по Smith, Roe 1949, применительно к растительным белкам в модификации Т.И.Сокольской (1970), активность протеаз - OoM.J.Anson, 1936), содержание белка в ферментном растворе - по J.H.Lourey, 1951. Глиадины для электрофоретического анализа выделяли 2М мочевиной (И.А.Губарева, И.П.Гаврилкж, А.Д.Чернобурова, 1975). Диаллельный анализ проводили в соответствии с методическими рекомендациями, изданными Сибирским НИИСХ (1976). Оценку общей и специфической: комбинационной способности в топкроссном скрещивании проводили по В.К.Савченко (метод 1) (1973). Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа по Б.А.Доспехову, 1973; 1985.

Оригинальные методы исследований. Для диагностики, изучения этиологии, патогенеза ЭМИС и оценки генофонда зерновых культур из мировой коллекции ВИР на устойчивость к ЭМИС нами разработаны оригинальные полевые, лабораторно-полевые н лабораторные методы, некоторые из которых отмечены бронзовой медалыо ВДНХ (С.К.Темирбекова, 1996). С помощью этих методов впервые выявлены контрастные по устойчивости к ЭМИС сорта пшеницы, ржи, тритикале, ячменя и овса.

¿ _ Физиолого-биохимнческие особенности энзимной или иеинфекционной стадии ЭМИС. Активность гидролитических ферментов (амилаз и протеаз). Иследования показали, что в фазу молочной, восковой и полной спелости пшеницы и Три шкале 206 при увлажнении колосьев капельно-жидкой водой резко повышается активность амилолитических и протеолитических ферментов (на 50-800%). У сортообразцов выявлена различная чувствительность к увлажнению зерна. Из 4-х сортов яровой пшеницы сорт Ленинградка оказался наиболее восприимчивым к увлажнению. Активность протеаз в зерне этого сорта во все.фазы развития была в 3-4 раза выше контроля (без увлажнения), а в фазе восковой спелости активность амилаз опытного варианта в 8 раз превышала контроль. Во всех фазах созревания озимое Тритикале 206 и озимая пшеница Мироновская 808 имеют высокую активность протеаз и амилаз. Однако, у Мироновской 808 активность амилаз незначительная в фазу восковой и полной спелости в сравнении с Тритикале 206. Таким образом, выявлена сортовая специфичность в активности амилаз и протеаз.

Изменение активности амилаз и их изозимные спектры в процессе прорастания различных по устойчивости к ЭМИС сортов пшеницы. Обнаружены значительные изменения суммарной амилолитической активности в процессе набухания и прорастания различных по устойчивости к ЭМИС сортов пшеницы. Наиболее быстрое увеличение активности амилолитических ферментов, по сравнению с устойчивыми сортами Ibis и Московская 35, наблюдалось у неустойчивых сортов Безостая 1 и Ленинградка. Сорта, восприимчивые к энзимной стадии ЭМИС, характеризуются более высокой активностью амилаз в первые и вторые сутки прорастания и более богатым компонентным составом электорофоретического спектра амилаз по сравнению с устойчивыми к ЭМИС сортами Ibis и Московская 35. Отличия в спектрах изоферментов касаются лишь скорости появления новых компонентов с Rf 0,26, 0,31, 0,33 у неустойчивых к ЭМИС сортов. Наибольшие различия отмечены между 16 и 24 часами прорастания. На основе полученных различий по активности амилолитических ферментов и различий в электрофоретических спектрах р-амилазы можно вести отбор на устойчивость к ЭМИС.

Качественные изменения шофер,ментов а-амнлазы у пшеницы при последействии энзимной стадии ЭМИС. При анализе энзимограмм у 9-и контрастных по устойчивости к ЭМИС сортов озимой пшеницы выявлены значительны? изменения активности а-амилазы у растений с поражением ЭМИС в энзимную стадию. Эти изменения связаны не только с количественной характеристикой активности, но и с качественными изменениями фермента. У всех образцов в соответствии с уровнем устойчивости к энзимной стадии ЭМИС наблюдается понижение активности разной степени в изоферментах а-амилазы, изменение их числа, либо исчезновение. Аналогичные качественные изменения отмечены у образцов в фазу полной спелости и в период послеуборочного хранения. Сортообразцы Ibis, Заря, Немчиновская 52, Sture (Швеция), устойчивые к ЭМИС, имеют незначительные изменения спектра амилазы, в то время как у неустойчивых - Безостая 1, Альбндум 114, Полукарлик 3, Fackta (ФРГ) -происходит почти полное исчезновение спектра амилазы, что свидетельствует о глубоком нарушении структуры фермента при воздействии увлажнения в период налива и созревания, и эти нарушения не восстанавливаются к фазе полной спелости и в период послеуборочного хранения.

Влияние последействия энзимной стадии ЭМИС на изменчивость белковых структур и ингибиторов протеаз зерна пшенпцы. Установленные нами изменения в спектре такого гидролитического фермента, как амилаза, соответствуют изменениям в спектре протеинов. При этом прослеживается одинаковая закономерность в изменениях как в структуре амилазы, так и протеидов. У восприимчивых к ЭМИС сортов Безостая 1, Альбидум 114, Полукарлик 3, Надежда, GB 26/30, Fackta наблюдается уменьшение активности и даже исчезновение как отдельных изоферменгов, так и изменения в спектре протеинов, выражающиеся в уменьшении представленности отдельных электрофорстических фракций или в полном их разрушении (отсутствие спектра протеинов). У сортов пшеницы Ibis, Немчиновская 52, Заря, Compal, Tukan (ФРГ), Bocquian (Бельгия) устойчивость к ЭМИС связана с ингибированисм активности протеаз. Работа по определению ингибирования протеаз в зерне (ингибитора активности трипсина -ИТА) показала, что среди устойчивых к ЭМИС сортов пшеницы Caribo, Ibis, Compal, Tukan, Заря, Немчиновская 52, Bocquian (10-25% поражения энзимной стадией) уровень ингибирования находится от 0,17 условных ингибиторных единиц (ИЕ) до 0,91. Выявлена достоверная прямая связь средней тесноты между свойством устойчивости к ЭМИС и уровнем ингибирования трипсина в зерновках при коэффициенте корреляции г»=0,48. Среди восприимчивых к ЭМИС сортов: Безостая 1,. Полукарлик 3, Альбидум 114, Mega, M.Marksman,

Надежда, GB 26/30 — озимая пшеница, Ленинградка, Arina, Nos Norko — яровая пшеница показатель HTA находится в пределах от 1,70 ИЕ до 2,29 ИЕ (35-50% поражения энзимной стадией).

Нами установлено, что нарушения структуры белка и фермента влияют на посевные качества семян. У неустойчивых к ЭМИС сортов Безостая 1 и Fackta энергия прорастания семян снижается на 24,0 и 27,0%, полевая всхожесть семян -iiaí 1,0 и 22,0%, в то время как у устойчивых сортов Ibis и Compal соответственно на 6,0 - 4,0 и 5,0 - 6,0%. Этот фактор необходимо учитывать при разработке систем долгосрочного хранения, так как это свидетельствует о внутренних причинах потери посевных качеств семян вследствие воздействия увлажнения и проявления энзимной стадии ЭМИС в процессе налива и созревания пшеницы.

Интересно отметить, что подавление синтеза и нарушение структуры белков в зерне, которым сопровождается энзимная стадия ЭМИС у восприимчивых сортов пшеницы, вызывает интенсивное развитие фитопатогена на колосьях - возбудителей альтернариоза, фузариоза и септориоза.

Влияние энзимной стадии ЭМИС на потери в зерне сухого вещества, белка и лизина. Нашими исследованиями установлено, что неустойчивый к ЭМИС сорт Безостая 1 характеризуется значительными потерями сухого вещества, белка и уменьшением массы 1000 зерен. Под влиянием увлажнения у этого сорта масса сухого вещества 1000 зерен уменьшается в фазу полной спелости на 27,1% по отношению к контролю (без увлажнения, масса 1000 зерен у контроля 39,6 г, опыта - 28,9), содержание белка - на 4,8%, в фазу молочной спелости потери сухого вещества в зерне - более, чем на 50%.

Устойчивый сорт Ibis практически не изменяет содержание белка и лизина в зерне, характеризуется незначительными потерями сухого вещества (ог 4,5 до 2,6% в фазу молочной и полной спелости) и слабым снижением массы 1000 зерен (4,1%), при массе 1000 зерен у контроля - 37,8 г. Неустойчивый сорт яровой пшеницы Ленинградка под воздействием увлажнения зерен теряет 6,7% белка, 0,33% лизина и от 28,5% (в фазу молочной спелости) до 23,1% сухого вещества (в фазу полной спелости). Устойчивый сорг Московская 35 при этих условиях теряет от 12,7 (в фазу молочной спелости) до 8,2% сухого вещества. 1,5% белка и 0,12% лизина (в фазу полной спелости). Масса 1000 зерен у сорта Ленинградка снижается на 15,5% (при массе 1000 зерен у контроля 42,1 г, опытного варианта -35,6 г).

При исследовании сортообразцов мировой коллекции зерновых культур генофонда ВИР отмечена сортовая специфичность в потерях сухого вещества в условиях повышенной влажности. По эюму критерию установлены группы устойчивости сортообразцов к энзимной стадии ЭМИС: 1-я группа включает

устойчивые сортообразцы, у которых потери сухого вещества в сравнении с контролем составляют до 15,9%; Н-я группа - среднеустойчивые, потери сухого вещества - от 16 до 25%; Н1-я группа - выносливые или толерантные, потери сухого вещества - от 26 до 35%; 1У-я группа - неустойчивые или восприимчивые, потери сухого вещества > 35%.

Гидролиз крахмала - важный показатель энзимной стадии ЭМИС. Изучение динамики накопления крахмала в зерне озимой пшеницы показало, что на энзимной стадии ЭМИС под воздействием повышенной влажности и температуры (20-30°С) происходят значительные потери крахмала, особенно в фазу молочной спелости. По мере созревания зерна потери крахмала уменьшаются, по этому показателю выявлена сортовая специфичность.

В фазу молочной спелости потери крахмала в зерне составили у Тритикале 206 - 28,7%, у Безостой 1 - 24,2%, Мироновской 808 - 17,3% и у Ibis - 5,2%. В фазу восковой и полной спелости теряется от 16,1% у Тритикале 206 и до 2,2% у Ibis. Из этих данных следует, что устойчивый к ЭМИС сорт Ibis характеризуется значительно меньшей потерей крахмала в зерне.

Изучение амилолиза нативного крахмала и отдельных его фракций в модельной системе с использованием в качестве фермента стандарта а-амилазы из поджелудочной железы свиньи показали, что степень атакуемости крахмальных зерен й-амилазои носит сортоспецифический характер. При исследовании контрастных по устойчивости к ЭМИС на энзимной стадии сортов выявлено, что скорость гидролиза нативного крахмала и всех его фракций (мелких и крупных гранул) была выше у крахмала из эндосперма пшеницы неустойчивого сорта Безостая 1. Наибольшей устойчивостью к действию ос-амилазы характеризуются сорта Caribo и Ibis. У изученных сортов мелкая фракция крахмала (<16 мкм) оказалась самой чувствительной к действию фермента. Экспериментально получены различия в скорости амилолиза нативного крахмала у различных по устойчивости к энзимной стадии сортов пшеницы. Атакуемость крахмала экзогенной а-амилазой может быть использована как один из 'биохимических показателей в разработке косвенных методов оценки устойчивости образцов пшеницы к энзимо-микозному истощению.

Изменчивость технологических свойств озимой пшеницы под воздействием энзимной стадией ЭМИС. Исследования, проведенные на озимой пшенице методом отделенных колосьев в фазу полной спелости показали, что на энзимной стадии ЭМИС снижаются важнейшие показатели качества зерна: количество и качество клейковины, содержание белка и лизина, стекловидность и масса 1000

зерен. Оказалось, что сорта Полесская 70, Мопоп и Тритикале 206 более подвержены к энзимной стадии ЭМИС по сравнению с сортами Одесская 51 и Мироновская юбилейная.

Исследования, проведенные методом полевых гидроизоляторов в 1986-1989 г.г. на различных по устойчивости к энзимной стадии ЭМИС сортах пшеницы подтвердили снижение технологических свойств под воздействием увлажнения. У соруоп Полукарлик 3, Безостая 1, Колос 80, неустойчивых к энзимной стадии ЭМИС, стекловидность зерна снизилась на 35,0, 33,0 и 34,0% в сравнении с контролем, содержание сырой клейковины - на 7,0, 8,0 и 8,0%, белка - на 3,3, 3,6, 3,8% соответственно, группа по ИДК - Ш-я. Эти показатели у устойчивых сортов Ibis, Compal, Заря, Немчиновская 52 не превысили 6,0% (стекловидность), 1,8% (содержание сырой клейковины) и 0,6% (белок).

Таким образом, выявлена сортовая специфичность по изменчивости технологических свойств озимой пшеницы под воздействием энзимной стадии ЭМИС.

Химический состав и технологические свойства зерна сортов пшеницы, контрастных по устойчивости к энзимной стадии ЭМИС. Химический анализ семян показал, что у сортов яровой и озимой пшеницы, слабо различающихся по признаку истощения, нет существенных различий в содержании растворимых Сахаров, крахмала, азотистых н фосфорных соединении.

Устойчивость к энзимному истощению связана обратной зависимостью со степенью гидратации клейковины как у яровых, так и у озимых пшениц. Неустойчивые сорта Ленинградка и Безостая 1 имеют самую высокую степень гидратации клейковины - 187%. Зерно устойчивого к истощению сорта Ibis и относительно устойчивого сорта Московская 35 характеризуется меньшей степенью гидратации клейковины, соответственно - 166 и 170%.

Важнейшими физико-химическими свойствами пшеничного крахмала являются клейстеризация и вязкость. Наименьшей высотой амилограммы характеризуется сорт Безостая 1, неустойчивый к энзимной стадии ЭМИС. Очень низкая высота амилограммы (100 единиц Брабендера) свидетельствует о большой автолитической активности муки. Известно, что сорта ржи с низким показателем амилограммы шрота (около 100 ЕА) склонны к прорастанию зерна в колосе (А.Н.Ракитина, 1970). Высота амилограммы у устойчивого к ЭМИС сорта Ibis доходит до 500 ЕА, относительно устойчивого сорта Мироновская 808 - до 600 ЕА.

Нами установлены значительные физиолого-биохимические различия между устойчивыми и восприимчивыми к ЭМИС сортами пшеницы по

способности сортов связывать свободную воду, по динамике накопления и деградации крахмала, изменению вязкости крахмала, потерям сухого вещества.

Нами разработана диагностика бессимптомной и силштомной энзимной стадии ЭМИС в фазы цветения, формирования зерновки, молочной, восковой и полной спелости зерновых культур.

Полученные результаты свидетельствуют о возможности использования биохимических критериев: активность амилаз и протеаз в процессе прорастания и динамики созревания, качественные изменения спектров амилаз и протеинов, активность ингибиторов протеаз, скорость гидролиза нативного крахмала и его фракций, потерю сухого вещества для определения устойчивости злаковых культур и при создании моделей сортов, устойчивых и выносливых к ЭМИС.

Ч. Оценка генофонда зерновых культур по устойчивости к ЭМИС на мнкозной стадии. Нашими исследованиями установлена прямая связь "истекания" зерна с последующим поражением колосьев зерновых культур грибами из группы факультативных паразитов и сапрофитов.

При фитопатологическом анализе пораженных колосьев и зерен пшеницы, тритикале, ржи, ячменя и овса нами выявлены следующие основные роды и виды грибов: Alternaría tenuis Nees = Alternaría alternata (Fríes) Keissler, Cladosporium herbarum Lk. ex Fr., Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc., F. semitectum Berk.et Rav., F.culmorum (Wm.Sm) Sacc., F. oxysporum (Schlecht) Snyd et Hans., Helminthosporium sativum P.K. et Bakk., Septoria nodorum (Berk.) Berk., единичные выделения S.tritici Rob. ex Desm., а также бактерии Pseudomonas atrofacies Stapp.

В условиях Московской области в 1976-1979, 1980, 1982, 1985-1991, 19931994 г.г. отмечалось массовое поражение колосьев альтернариозом у пшеницы, фузариозом у ржи и озимого тритикале. В отдельные годы - 1979 и 1991 г.г., экологическую нишу альтернариоза на колосьях и зернах пшеницы занял фузариоз, а в 1987 году - септориоз листьев и колоса.

Альтериариоз. Гриб Alternaría характеризуется высокой адаптивностью к условиям Нечерноземной зоны.

Споры грибов начинают появляться в фазах колошения и цве,тення зерновых культур. В фазу налива зерна численность их резко возрастает. Среди грибов по численности колоний на первом месте находится альтернария. В фазу молочной и прлной спелости все части колоса (зерно, колосовой стержень, колоски) имели высокую зараженность грибом A. alternata от 83 до 100%. Сильная пораженность колосьев альтернариозом (до 80-100%) оказывает влияние на элементы урожая: озерненность колоса, массу зерна с 1 колоса и массу 1000 зерен (табл. 1.).

Данные таблицы 1 показывают, что у устойчивых к энзимной стадии ЭМИС сортов Ibis, Одесская 51 и высокотолерантного сорта Мироновская 808 под влиянием патогена незначительно снижается озерненность колоса, масса зерна с 1 колоса в сравнении с контролем и неустойчивым сортом Безостая 1. Масса 1000 зерен у сорта Ibis снижается на 2,9%, Одесской 51 - на 14,8%, Мироновской 808 - на 16,7%, у Безостой 1 - на 36,0%.

в При посеве озимой пшеницы семенами, инфицированными патогеном Alternaría alternata в условиях эпифитотий, не происходило снижения всхожести в сравнении с контролем (здоровыми семенами), однако, у яровой пшеницы отмечено снижение полевой всхожести до 28% в сравнении с контролем, если после посева в течение 7-14 дней (в начале мая) стояла холодная погода, что имело место в 1979, 1980, 1985 и 1987 г.г. Это явление свидетельствует об отборе форм, биотипов гриба с паразитическими свойствами.

Образцы пшеницы, полученные нами из различных регионов Нечерноземной зоны, а также из Нидерландов, Швейцарии и Германии были заселены Alternaría alternata до 87%. Внешний вид зерна некоторых образцов нездоровый, тусклый, с трещинами, на которые поселился гриб.

Фузарноз. За период исследований с 1975-1995 г.г. эпифитотия фузарноза колоса в условиях Московской области отмечена нами два раза: в 1979 году на озимом тритикале и яровой пшенице, в 1991 году - на озимом тритикале, озимой и яровой пшенице. Агрометеорологические условия 1979 и 1991 г.г. были следующие: май и июнь - жаркие, без дождей, июль, август - теплые, дождливые, осадков выпало от 26 до 260% к средней многолетней норме, 36 дождливых дней отмечено в 1979, 27 - в 1991 году. Средняя относительная влажность воздуха - 7183%. ■ ■

В начале августа 1979 года (в фазу начала молочной спелости) озимое тритикале и яровая пшеннца почти на 100% были покрыты "росой-медовкой", что свидетельствовало о проявлении энзимной стадии ЭМИС. Через неделю на колосьях, где была "роса-медовка", можно было увидеть оранжевые и розовые спороношения видов фузариума.

Микологический анализ в фазу цветения, молочной и полной спелости показал, что основными грибами, заселяющими генеративные органы и зерновку, являются виды Fusarium: F. avenaceum, F. culmorum и F. Semitectum. Из видов фузариума преобладающим был F. avenaceum. У сортов, устойчивых к энзимной стадии ЭМИС - Ibis, Compal, Одесская 51, Заря - зараженность зерна, колосового стержня и колосков находилась в пределах 5-15%, у Мироновской 808 (толерантного к энзимной стадии ЭМИС) - 41-49%. Сорт Безостая I, неустойчивый к энзимной стадии ЭМИС, имел высокий процент поражения от

78-100%. У сильно пораженных образцов колосья имели розовый и оранжевый налет в фазу молочной и восковой спелости, они хорошо выделялись на делянках. В фазу полной спелости колосья тускнели, принимали нездоровый , светло-серый цвет. Зерно, вымолоченное из таких колосьев имело серую окраску, было легковесным, иногда трухлявым или в колосках вообще отсутствовали зерна, что в конечном итоге сказывалось на величине и качестве урожая.

Таблица 1

Влияние альтернариоза колосьев на элементы урожая озимой пшеницы в годы эпифитотий, среднее за 1988-1990 г.г. (Метод полевых гидроизоляторов)

Число Масса Масса 1000 зерен

Сортообразцы Варианты опыта зерен в колосе, шт. зерна с 1 колоса, г г потери в % к контролю

Ibis (ФРГ) устойчивый к энзимной стадии ЭМИС, тест-сорт контроль*) опыт*'» 24 22 0,9 0,8 37,5 36,4 2,9

Одесская 51 устойчивый к энзимной стадии ЭМИС контроль опыт 23 21 0,9 0,7 39,1 33,3 14,8

Мироновская 808, толерантный к энзимной стадии ЭМИС, стандарт контроль опыт 25 21 1,0 0,7 40,0 33,3 16,7

Безостая 1, восприимчивый к энзимной стадии ЭМИС, тест-сорт контроль ОПЫТ 24 15 1,0 0,4 41,7 26,7 36,0

HCPos 1,0 0,1 1,3

' - контроль - колосья, находящиеся под гидроизолятором, не нарушающим аэрацию внутри;

"> - опыт - колосья открытые, не защищенные от дождя. '

Сортовые различия по заселенности патогенами отмечены, начиная с фазы цветения. Сорта Иртышанка, Ленинградка, Anza (США) - яровая пшеница, Безостая 1 (озимая) в фазу цветения содержали патогена (F. avenaceum) в три раза больше, чем Московская 35 (яровая), Compal, Ibis, Заря, Одесская 51.(озимые). У неустойчивых к энзимной стадии ЭМИС сортов Безостая 1, Anza, Иртышанка под влиянием гриба резко снижались озерненность колоса, масса 1000 зерен - на

52,2; 39,2; 28,2% соответственно. Потери массы 1000 зерен у сортов Ibis, Compal, Заря, Одесская 51, Мироновская 808, Московская 35 составили 11,9; 14,0; 14,9; 19,6; 19,7; 19,6% соответственно.

Анализ районированных сортов озимой, яровой пшеницы и тритикале из различных регионов на устойчивость к энзимной и микозной стадии не выявил иммунных форм. Однако, в каждом регионе имеются один или два источника устойчивости (до 15-25% поражения), а также толерантные сорта (до 40% поражения), они рекомендуются для использования в селекционном процессе. К их числу относятся. сорта озимой пшеницы: Заря, Немчиновская 52, Немчиновская 25, Ровенская 31, Донская безостая, Одесская 51, Мироновская 808, Уманка, Bersee (Франция), Compal, Ibis, РР 114/73 (Польша), яровая пшеница - Московская 35, озимое тритикале - ПРАГ 106/3, АД 206, озимая рожь - Восход 2.

Результаты обследования посевов озимой пшеницы Мироновская 808 проведенного в 1976, 1977, 1980 г.г. (годы избыточного увлажнения) свидетельствуют о нарастании фузариозной микозной стадии ЭМИС в Московской области. Основным возбудителем фузариоза колоса и зерна пшеницы является гриб Fusarium avenaceum, популяция которого пока не токсигенна. Высокая зараженность незерновой части колоса патогенными грибами в микозной стадии ЭМИС увеличивает запас патогенов на растительных остатках и в почве, в особенности видов фузариума, которые в Нечерноземной зоне предпочитают озимую рожь и тритикале и, что в дальнейшем влечет за собой развитие фузариоза колоса и на других зерновых культурах.

Септориоз. В 1987 году отмечено сильное развитие энзимного истощения, а также эпифитотия септориоза листьев, колоса и мучнистой росы на озимой пшенице, причиной чего явились высокая влажность и низкая температура воздуха в июле и августе.

Исследования, проведенные методом полевых гидроизоляторов на контрастных по устойчивости к энзимной стадии ЭМИС сортах в год эпифитотии септориоза колоса, показали, что сорта, устойчивые к энзимной стадии ЭМИС: Bocquian, Tukan, Compal, Заря (Московская область) имеют устойчивость и к микозной стадии ЭМИС. Пораженность колосьев у образцов находилась в пределах 10-20% (лишь Bocquian имел до 5-9% поражения), потерн сухой массы 1000 зерен не превышали 15%, т.е. по этому показателю они имели I-ю группу устойчивости к энзимной стадии ЭМИС.

При поражении колосьев септориозом в пределах 10-20% у сорта Bersée потери сухой массы 1000 зерен составили 18,3, у толерантного к энзимной стадии ЭМИС сорта Мироновская 808 - 28,3%. Эти сорта по отношению к энзимной

стадии ЭМИС (по потерям сухого вещества) входят во 2-ю и 3-ю группу устойчивости.

Неустойчивые к энзимной стадии ЭМИС сорта Безостая 1 и Полукарлик 3 были поражены септориозом в условиях энифитотии на 50-70%, что повлияло на озерненность колоса (в 2,0-2,5 раза меньше контроля), потери сухой массы 1000 зерен составил 38,7% у Полукарлик 3 и 47,6% у Безостой 1. Следует отметить, что у -сорта 'Безостая 1 (неустойчивый к энзимной стадии ЭМИС) сохраняется •идентичная сортовая специфичность в условиях эпифитотии и по отношению к аяитврнариозу, и фузариозу, и септориозу колоса. При полевой оценке в 1987 году чп чюллскции озимой пшеницы (141 образец) были выделены образцы с комплексной устойчивостью к энзимной стадии ЭМИС, септориозу листьев и ' колоса - Tukan, Compal, Hadmerslebener 34495/75, Kadav, Bocquian, Rembrandt, FM-'f87,,PP-H4/73. Сорта Заря, Мироновская 808, Янтарная 50, Bersée проявили себя высокотолерантными к листовой форме септориоза и мучнистой росе (до 4050% поражения), имея при этом высокий урожай зерна - 6,5-7,4 т/га, по отношению к септориозу колоса они были устойчивыми (10-20% поражения). Перечисленные образцы рекомендуются для использования в селекции в качестве исходного материала на устойчивость к ЭМИС.

Таблица 2

' ШкаЛа устойчивости к энэимо-микозному истощению зерновых культур в годы

эпифитотии

Проппа устойчивости к стадиям: Общая

зпэягхгной микозной группа

' по потерям сухого 'вещества по поражению колосьев устойчивости

альтернариозом, фузариозом, к ЭМИС

септориозом

% балл % балл балл

0 0 0 0 0

; до 15 1 10-20 . 1 1

'16-25 2 21-40 . 2 2

26-35 3 41-50 3 3

>35 4 >50 4 4

Нами отмечено, что первопричиной болезни обмена веществ злаковых растений являются абиотические факторы. Фитопатогены становятся вторичными и ответственны за развитие последующих изменений у растений, которые накладываются на отклонения, вызванные абиотическими факторами.

При влажных условиях погоды, начиная с фазы цветения, на растении в результате неинфекционных ферментативных процессов создается для грибов идеальный питательный субстрат.

Определены симптомы для диагностики микозной стадии болезни на фоне энзимной в фазу цветения, формирования, молочной, восковой и полной спелости. В результате оценки генофонда пшеницы по предложенным симптомам выявлены устойчивые и толерантные образцы для использования в селекции в качестве исходного материала. Определена общая группа устойчивости к энзимной и микозной стадии ЭМИС (табл. 2.). При этом установлено, что сорта, устейчивые к факторам абиотического стресса в энзимной стадии, будут устойчивы и к факторам биотического характера (возбудителям болезни).

5". Биологическое травмирование на корню под воздействием ЭМИС. В результате исследований этиологии и патогенеза ЭМИС пшеницы, ржи, тритикале, овса и ячменя выявлено большое разнообразие травм и связанные с этим последствия еще задолго до начала жатвы, в период цветения и в зерне растений на корню, а также в валках скошенных зерновых культур.

Нами установлено, что весь комплекс симптомов повреждения (травматизм) у зерновых культур определяется тремя этиологическими группами: первая группа - по преимуществу чисто механическое воздействие на семена при уборке, транспортировке и обработке. Вторая группа - повышение тургесцентностн клеток под воздействием факторов ЭМИС, которое мы назвали биологическим травмированием. Третья группа - комплексные или смешанные травмы, когда слабые биологические повреждения впоследствии усиливаются в результате механических воздействий на зерно при транспортировке, обмолоте и сушке. В ходе проведенных исследований с 1978-1995 г.г. установлено, что биологическое травмирование на корню под воздействием ЭМИС бывает открытое и скрытое.

Биологическое травмирование служит не только открытыми "воротами" для внедрения различных патогенов, но и привлекает их питательным субстратом, выступающим через микротрещины, что в конечном итоге оказывает непосредственное влияние на снижение качества зерна.

Скрытое биологическое травмирование в фазу цветения и его значение. При оценке генофонда (более 500 образцов) разработанным нами методом отделенных колосьев установлено, что действие влаги на растения приводит к потерям сухого вещества у соргообразцов во все фазы развития (табл.3). Причем, потери сухого вещества происходят не только в зерне в фазу молочной, восковой и полной спелости, но и на раннем этапе - в фазу цветения, то есть работа гидролитических энзимов (амилаз и протеаз) по разложению имеющихся биополимеров начинается с фазы цветения. Гидролиз биополимеров генеративных органов и одновременная колонизация их патогенами является одной из причин плохой завязывасчости семян во влажную погоду, несмотря на

обильное опыление. Патогены после внедрения включают в работу свои энзимы, вырабатывая при этом токсические (или не токсические) метаболиты, оставаясь внутри цветка в скрытой форме.

Среди сортообразцов озимой пшеницы нами выделены четыре группы сортов по потерям сухого вещества (табл.3). Наиболее чувствительной к ЭМИС является фаза молочной спелости. При увлажнении колосьев и зерна в фазу восковой и полной спелости величина потерь не столь значительна, как в фазу молочной спелости, но генотипическая характеристика сортообразцов в группах потерь сухого вещества сохраняется. \

Открытое и скрытое биологическое травмирование семян в фазу формирования, молочной и восковой спелости. В условиях повышенной влажности (дожди, сильные росы) только что сформировавшаяся зерновка с нежными, неокрепшими тканями легче подвергается биологическому травмированию. Биологическое травмирование семян под воздействием энзимной стадии ЭМИС в фазу формирования, молочной и последующих фазах спелости Носит открытый и скрытый характер.

При влажных условиях погоды объем зерновки увеличивается, создается внутреннее гидростатическое давление эластичная оболочка растягивается и разрывается. Иногда зерновка приобретает форму раздутого шара с трещинами на бороздке, откуда затем вытекают разложенные ферментами биополимеры. Внутренние разрывы ткани можно увидеть с помощью микроскопа, а трещины (крупные) - невооруженным глазом.

Освобождение Сахаров и поступление дополнительной влаги через посредство осмоса увеличивает давление внутри зерновки и продукты гидролиза "выдавливаются" из зародышевой части и бороздки, а также через микротравмы оболочки эндосперма и естественные поры в области хохолка, где они скапливаются и "истекают" в виде "росы-медовки".

На продукты гидролиза тут же оседает воздушно-капельная инфекция, котораА в Подмосковье обычно представлена видами Alternaria, Helminthosporium, Cladosporium, Septoria, Fusarium и др. Следует отметить, что при наступлении сухой погоды, работа гидролитических энзимов останавливается, утечка расщепленных биополимеров через микротрещины прекращается, травмы зарубцовываются, но фитопатогенная инфекция остается внутри зерновки. Иногда при длительном развитии ЭМИС содержимое зерновки полностью гидролизуется, выдавливается, "истекает" через образовавшиеся трещины и естественные поры. Зерновка становится сморщенной, трухлявой и никакой ценности не имеет.

Таблица 3

Оценка устойчивости зерновых культур к энзимной стадии ЭМИС по потерям

сухого вещества в фазы цветения-полной спелости (средине данные за 1976-1980 г.г.) (Метод отделенных колосьев)

Культура Сорт(А) Происхождение Потери сухого вещества в % к контролю (В) по фазам Группа устойчивости к энзимной

цветения молочная восковая полная стадии, балл

Озимая пшеница Caribo Ibis Мироновская юбилейная Одесская 51 Мироновская 808 Безостая 1 Полесская 70 ФРГ ФРГ Украина Украина 0,6 0,8 2,9 2,5 3,2 4,7 16,9 ■ 10,4 2,9 4.2 7.3 9,3 2,3 2,6 9,7 8,1 1 1 2 2

Украина Сев.Кавказ Украина 5,7 6,3 8,9 28,9 40,8 38,3 11,4 20,2 32,8 15,8 26,8 20,2 3 4 4

Амфи-дипло-иды Тритикале 206 Тритикале 1 Украина Украина 9,9 43,6 47,8 48,7 27,1 29,4 19.0 28.1 4 4

Озимая рожь Михневка Немчи-новская 50 Ленинград. обл. Московская обл. 10,2 47,3 39,6 40,0 18,0 16,3 22,3 14,6 4 4

Яровая пшеница Московская 35 Мироновская яровая Ленинградка Московская обл. Украина Ленинград. обл. 10,7 6,4 29,9 13,9 19,8 24,5 4.1 8.2 16,0 8,2 13,5 12,1 2 2 3

НСРо5=0,3%; НСРоз А=0,2%; НС Роз В=0,3%

Открытое и скрытое биологическое травмирование семян в фазу полной спелости зерновых культур и его значение. Нами выделены в фазу полной спелости следующие типы открытого биологического травмирования: 1 тип -очень слабая травмированность; 2 гип - слабая травмированность; 3 тип -средняя травмированность; 4 тип - сильная травмированность (табл. 4).

Большинство травм сильно заселены грибами как поверхностно, так и глубоко. Вокруг трещин отмечены коричневые или розовые микозные пятна. При всех типах повреждения зерновок снижались энергия прорастания, лабораторная и полевая всхожесть (табл. 4). При посеве травмированными семенами урожайность пшеницы сорта Мироновская 808 в отдельные годы снижалась на 36,1% (в 1983) и на 69,1% в 1984 году по сравнению с контролем (здоровыми семенами).

Таблица 4

Изменение посевных свойств озимой пшеницы Мироновская 808

под влиянием различных типов открытых травм (в среднем за 1983-1984 годы)

Тип биологи- Энергия Лабораторная Полевая

ческого трав- прорастания всхожесть всхожесть

мирования % ¿откло- % ¿откло- % ¿откло-

нение от нение от нение от

контроля контроля контроля

Контроль 93,0 - 98,0 - 74,0 -

(непораженные

семена)

1 - очень слабое 89,0 4,0 97,0 -1,0 69,0 -5,0

2 - слабое 91,0 -2,0 96,0 -2,0 52,0' -22,0

3 - среднее 83,0 -10,0' 96,0 -2,0 40,0' -34,0

4 - сильное 73,0 -20,0' 88,0' -10,0 9,5' -64,5

1 "'-'Различия существенны при 5%-м уровне значимости.

Травмы скрытого характера под воздействием ЭМИС аналогичны тем Ъ^аЁМам, которые образуются при открытом биологическом травмировании в фйзу'псШюй спелости. На крахмальных зернах обнаружены "изгрызанные края" и йрозйи. Скрытые трещины вновь становятся дополнительными открытыми ворогайм для внедрения возбудителей почвенной и воздушно-капельных 'й|}фе&й'йй внутрь зерновки. Вновь вступает в силу фнтопатогенный фактор ЭМИС,который определяется составом возбудителей, характерных для местных условий. !В результате этого усиливается истощение зерновки. При выпадении даже "Небольших осадков в фазу полной спелости, убранное зерно таит в себе скр&1тое биологическое травмирование. В партиях товарного зерна такие зерна внешне не отличаются от здоровых, однако при микроскопировании видны Чрещины на поверхности зерновки, а внутри - дупло, это видимо свидетельствует о том, что в процессе нахождения влажного зерна на току имело место 1-я неинфекционная стадия ЭМИС (биополимеры были разложены работой энзимов гидролиза и через трещины выдавлены).

Для выявления глубоко замаскированного биологического травмирования семян перспективно использование метода рентгенографии. Метод рентгенографии позволяет' осуществить диагностику устойчивости или

восприимчивости образцов зерновых культур к ЭМИС, и тем самым дает основание для определения качества посевного материала и товарного зерна.

Разработка путей борьбы с биологическим травмированием под воздействием ЭМИС должна включать прежде всего селекционные мероприятия. В результате использования биологических, биохимических и физических (рентгенография) методов в коллекции ВИР выявлены доноры и источники устойчивости к ЭМИС.

Разработана дсвягибалльная шкала учета устойчивости к биологическому травмированию с симптомами поражения ЭМИС по пяти параметрам or 0 до 4. Шкала позволяет провести оценку образцов на устойчивость к ЭМИС после дождей, на корню перед уборкой, диагностировать потери урожая и генотипнческую предрасположенность образцов ко второй инфекционной стадии ЭМИС - альтернариозу, кладоспориозу, септориозу, фузариозу колоса, что особенно важно для районированных и перспективных сортов.

£, Исходный материал для селекции озимой пшеницы на устойчивость к ЭМИС. В период массового поражения колосьев инфекционной, микозной стадией ЭМИС проводили полевую визуальную оценку. За период с I98I-I995 г.г. по устойчивости к ЭМИС нами выделено 37 генетических источников устойчивости и толерантности различного происхождения. Это образцы зарубежной селекции: Helge 18185 к-56872, Helge u-449688, Salut к-58035, SVVg 74393 к-56965, SV 75268 к-56165 (Швеция), Urban к-59517, Carisuper к-54179, Tukan к-57579, Compal к-57585, Kronjuwel к-57615, Vuka k-46023, Ibis k-45335, Caribo, k-49832, Caristern к-57610. Langenstein к-50050, Bassard б/к (ФРГ), Manella Okapi K-56919 (Нидерланды), Bocquian к-49824 (Бельгия), Kadav к-57614, РР 114/73 к-57018, FM-187 и-441409 (Польша), Laisach Körnten к-56848 "(Австрия), Arina к-59742, Eiger к-57278, Holger к-59739 (Швейцария), VPM к-59485, Bersée к-40092 (Франция), UH-70-50 к-47253 (Чехо-Словакия), образцы отечественной селекции: Заря к-49916, Немчиновская 25, Московская низкостебельная к-58794, Немчиновская 52 к-59269, Янтарная 50 к-54610, Юбилейная 11 к-56219 (Московская, обл.), Одесская 51 к-46620, Ровенская 31 (Украина и Россия), Мироновская 808 к-43920 (Украина) (Каталог мировой коллекции ВИР. Озимая мягкая пшеница, в печати).

Названные образцы относятся к группе устойчивых и толерантных сортов. Потери сухого вещества в первой группе устойчивости к энзимной стадии ЭМИС у сортообразцов варьируют в пределах 7,3-15,0% в фазу полной спелости, во второй группе устойчивости - от 15,8 до 16,4%. Московская низкостебельная и Мироновская 808 относятся к третьей группе устойчивости, так как в фазу молочной спелости теряют более 26% сухого вещества.

Все выделившиеся источники устойчивости в слабой степени поражаются мучнистой росой, бурой ржавчиной и корневыми пшлями, т.е. они имеют комплексную устойчивость как к абиотическому стрессу, так и к биотическому.

Исходный .материал для селекции озимого и ярового тритикале на устойчивость к Э.МИС. По результатам изучения озимых и яровых форм тритикале устойчивых к ЭМИС не обнаружено. По устойчивости к энзимной стадии ЭМИС выделились только толерашные соргообразцы, которые при увелажнении колосьев и зерна теряют сухого вещества до 35" о, а по урожаю находятся ни уровне стандарюв. К их числу ошося1ся образны: Белорус 895 к-0103091, Белорус 998 к-0103092, Дар Белоруссии б/к (Беларусь), Амфидиплоид 60 б/к (Украина), II РА Г 104/3 к-092800, ПРАГ 106/3 к-091143, ПРАГ-70 к-092698 (Дагестан), Angus б/к (ФРГ). Среди яровых сортов по толерантности к ЭМИС выделился только один образец - Сложный гибрид из Мексики к-371982. Они являются представителями 3-й группы устойчивости к энзимной стадии ЭМИС.

В Нечерноземной зоне на тритикале преобладает фузариоз колоса и специализированным видом является Fusarium avenaceum, но в последние годы 1993-1994 г.г. второе место после F. avcnaccum занял F. semitectum. (Каталог мировой коллекции ВИР. Озимое тритикале. Находится в печати).

Исходный материал для селекции озимой ржи на устойчивость к ЭМИС. Оценка коллекционных образцов озимой ржи показала, что озимая рожь, как-озимое и яровое тритикале, более склонна к поражению ЭМИС, чем пшеница. Среди изученных образцов по устойчивости и толерантности к ЭМИС выделились: Чишминская 3 к-10293 (Башкортостан), Харьковская 60 к-10264 (Украина), Otello к-10394 (Швеция), Камалннская 13 к-10164 (Красноярский край), Местная к-10409 (Якутия), Местная к-8016 (Казахстан), Крона к-10974 (Московская обл.), а также высокотолерантиый сорт Восход 2 к-10709 (Московская обл.). Источники устойчивости в основном среднерослые - 135-140 см, колос очень плотный, зерен в колосе 55-65, масса 1000 зерен - 27-35 г. Местные образцы являются высокорослыми (160-184 см), колос средней плотности, число зерен в колосе 44-60, масса 1000 зерен низкая - 16-20 г. Все образцы зимостойкие. Потери сухого вещества не превышают 24,7%, (2-я группа устойчивости к энзимной стадии) поражениость колосьев фузариозом находится в пределах 18,0-35,0%, альтернариозом - от 12,0 до 40,0% (2-я группа устойчивости к микозной стадии). Некоторые высокорослые образцы -Камалинская 13, Восход 2, Харьковская 60 (158-172 см), даже при наличии полегания во влажные годы созревания сохраняли толерантность к ЭМИС. Они сочетают устойчивость к ЭМИС с устойчивостью к другим болезням ржи

(Fusarium nivale Ces.), и в коллекции, равного им по толерантности, пока не имеется.

Исходный материал для сслекшш провой пшеницы на устойчивость к ЭМИС. Нами выявлены источники устойчивости к ЭМИС, которые представляют наибольший интерес для селекции: Rollo к-46567 (Норвегия), Мироновская яровая (Украина), WW 19018 и-531102. WW 16151 к-52790. Amy к-50845 (Швеция), CI 12358 к-41347 (США), Lona б/к (Швейцария), Ровснская 60 к-61217 (Россия и Украина) Ботаническая 4 к-59388 (Московская обл.), Selkirk к-42156 (Канада), World Seeds 1877 к-46910, высокотолсрантный образец Московская 35. У выделившихся образцов потери сухого вещества не превышают 18,5% за весь период цветение-полная спелость, заселенность зерен альтернарией составила от 20 до 39%, фузариумом - от 5,0 до 17,0%, что позволяет их отнести ко 2-й обшей группе устойчивости к ЭМИС.

Исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к ЭМИС. По устойчивости и толерантности к ЭМИС выделились следующие источники: Trumph к-21903, Nadja к-22737, Elgina к-20934 (Германия), Носовский 9 к-24740 (Украина), Зазерский 85 к-26954 (Беларусь), 896/80 u-531769, КМ-1038 и-531768 (Чехия), Московский 2 к-27038, Московский 3 к-27954 (Московская обл.), Atem к-26185, Cebeco 7935 к-27975 (Нидерланды), Laure к-20944 (Франция), Catrin к-29615, Stiiia U-531381, Ahta Abed u-530620 (Дания), Местный к-22981 (Эфиопия), WW 7315 пр. 7381, WW 7474 пр. 7486, WW 7236 пр. 7178 (Швеция), Urania к-25954 (Германия), Одесский 151 и-128801 (Украина), Дика к-29216 (Кировская обл.), Московский 121 к-19417 (Московская обл.).

Образцы характеризуются потерями сухого вещества от 14,5 до 24,6% в фазу молочной, восковой я полной спелости. Заселенность колосьев и зерен грибами Alternaria alternata, Fusarium culmorum и F.avenaccum, Helminthosporium sativum составила в разные годы от 3 до 40%. Образцы имеют 2-ю общую группу устойчивости к ЭМИС. Устойчивые к ЭМИС сорта ячменя Носовский 9, Московский 2, Московский 3, Cebeco 7935, Laure, Зазерский 85 при -/-облучении проявили высокую радиоустойчивость. Сортообразцы Дина, Московский 121 и Trumph склонны аккумулировать фитопатогенную инфекцию, что необходимо принять во внимание селекционеру.

Исходный материал для селекции овса на устойчивость к ЭМИС. По устойчивости и толерантности к ЭМИС выделился 21 источник: Ottee к-12268, Garland к-11401, Goodland к-12241 (США), Elgin к-12296 (Канада), Vg 77709 (Швеция), SC-CA-155-71 к-12027 (Эквадор), Pol к-13583 (Швеция), Gambo к-12362, Astor к-11379, Регопа к-13478 (Нидерланды), Z-14 к-13988 (Югославия), Martien к-14181 (Норвегия), Siegfried к-13794, Siegeschafer к-13860 (Германия),

Cortiry к-14216 (Великобритания), Скакун к-13780, Козырь к-14029, Нсмчпновский 2 к-13562 (Московская обл.), Canberra к-13842 (Франция), Фалснский 3 к-13461 (Кировская обл.). Надежный к-10933 (Беларусь). На фоне сильного поражения (45-100%) метелок альтернарией и фузари)мом у неустойчивых образцов, заселение патогенами метелок и зерен у устойчивых образцов достигало 15-35%. Некоторые образцы также относительно устойчивы к гельминтоспориозу, в слабой степени поражаются стеблевой и корончатой ржавчиной, бактериальной пятнистостью и пыльной головней.

7. Обоснование модели и созданне адаптивных, устойчивых к ЭМИС сортов зерновых культур. Наследование устойчивости озимой пшеницы к ЭМИС. Нашими исследованиями установлено, что устойчивость к ЭМИС является полигенным признаком, в генетическом кош роле которого преобладает сверхдоминирование. В системе лиа.т.тсльных скрещиваний устойчивость к ЭМИС контролировалась аддитивно-доминантой системой генов с преобладанием промежуточного наследования. Выявлена значимость комплексной неспецнфичсскон полевой толерантности для селекции сортов, устойчивых к ЭМИС. Из числа изученных сортов в качестве доноров устойчивости к ЭМИС могут быть использованы Заря, Ibis, Caribo, Vuka и мутанты Мироновской 808.

Результаты Государственного сортоиспытания доноров устойчивости, созданне н характеристика сортов пшеницы, спельты, устойчивых к ЭМИС. В 1978 г. (в году избыточного увлажнения), выявленные нами устойчивые к ЭМИС сорта-доноры Ibis, Caribo и Vuka испытывались на 10 сортоучастках Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур в четырех областях Украины. По результатам испытаний они превысили урожаи стандартных сортов на 0,4-2,4 т/га и более. Сорт Caribo в 1978-1980 г.г. был районирован в Тернопольской, Львовской и Черновицкой областях. Посевы сорта Ibis в 1978 г. занимали в производстве около 20 тыс. га.

Модель устойчивых, толерантных к ЭМИС сортов зерновых культур. Природно-климатические условия Нечерноземной зоны (увлажнение и переувлажнение в период цветения, созревания и уборки урожая) определяют соответствующие требования к модели устойчивого, толерантного к ЭМИС сорта, который должен отвечать следующим критериям: биологическим, физиолого-биохимическим, морфологическим, анатомическим и фитопатологическим (табл. 5).

Таблица 5

Модель устойчивого, толерантного к ЭМИС сорта пшеницы

№ Признаки и свойства Количест- Доноры и

п/п венное источники

выражение признаков и

свойств

Биологические критерии:

1. Относительно высокая продуктивность и 4-5 Мироновская 808

хорошее качество продукции при

стабильных урожаях по годам, т/га

2. Густота стеблестоя на 1 кв. м, шт. 400-500 Мироновская 808,

Заря

World Seeds 1877

3. Оптимальный вегетационный период, дн 301-305 Мироновская 808,

Bersée

4. Мощное развитие корневой системы Смешан- Мироновская 808,

ного типа Заря, Bersée

5. Устойчивость или высокая толерантность 71-90 Заря, Мироновская

к абиотическим стрессам региона, % 808, Eiger, Lindon,

Bersée

6. Хорошая регенерационная способность Заря, Мироновская

весной после перезимовки 808, Bersée

Морфологические критерии:

1. Оптимальная высота растений, см 100-120 Янтарная 50,

Немчиновская 52

2. Колос плотный, длина колоса, см 8-10 Ibis, Немчиновская

3. Озерненность колоса, шт. 30-40 JZ Заря, Московская

35, Campal

4. Восковидный налет на листьях, Обильный Ровенская 31,

колосовых стержнях и пленках колоса,0/» 75-100 Ровенская 60, Ibis,

Vuka

5. Отсутствие или умеренное развитие Мироновская 808

остей, ограничивающее накопление и

сохранение дождевой воды и росы в

колосе

Анатомические критерии:

1. Крупность крахмальных зерен фракции > 11 Ibis, Caribo

24 ^км, %

2. Отсутствие "изгрызанкых" изменений в Ibis, Tukan,

крахмальных зернах Немчиновская 52

3. Отсутствие "росы-медовки" и Compal, Янтарная

"дуплистости" 50

4. Отсутствие скрытого и открытого Немчиновская 52,

биологического травмирования в фазу Заря

цветения и налива

Фижочо!о-биохимические критерии:

1. Потерн (П'м|) сухого вещества и 1-4 Ibis, Compal

распределение по группам Одесская 51, Заря,

устойчивости, балл Московская 35

2. Низкая активность амилаз в 0,26; 0,31; Ibis, Московская 35

начальные стадии прорастания и 0,33

отсутствие злекгрофоретических

спектров с ЯГ

3. Низкая активность амилаз и прогсаз в < 50 Ibis, Московская 35

динамике созревания, %

4. Спектры эшммограмм и Немчиновская 52,

пртеннограмм должны быть четкими Заря, Ibis

и яркими

5. Активность ингибитора трипсина, НЕ 0,17-0,91 Ibis, Compal, Tukan,

(ингибиторных единиц) Янтарная 50, Заря

Немчиновская 52

б. Содержание белка и лизина в белке,".. 12-15 Заря, Ровенская 31,

2,0-3,0 Алькор (оз. спельта)

7. Стекловидность, % >60 Алькор,

Мироновская 808

8. Содержание сырой клейковины, % 28-32 Мироновская 808

9. Толерантность к радионуклидам и у- 70-90 Ibis, Одесская 51

облученшо, %

10. Содержание ортодифенолов, % > 10 Алькор

Фигопатологические критерии:

1. Обязательный учет количества 3-5

дождливых дней с начала цветения.

Осадки способствуют активации

энзимов у растений и внедрению

фитопатогенов, дн.

2. Отсутствие мицелий грибов среди

крахмальных зерен генеративных

органов и зерновки

3. Отсутствие или слабое развитие до 10 Заря, Янтарная 50,

полупаразитных и сапрофитных (по 5-н Bersée, РР 114/73,

грибов на чешуях колосьев, балльной World Seeds 1877,

колосовых стержнях н зерне, балл и % шкале) Vuka

4. Учет биологического травмирования по 9-и

на корню после дождей перед уборкой балльной

шкале

Характеристика озимой пшеницы сорта Ровеиская 31. На основе донора устойчивости к ЭМИС Vuka (ФРГ)намн создан сорт озимой пшеницы Ровеиская 31 (Бугай Л И., Кравченко М.Л., Темирбскова С.К.), который но результатам Государственного сортоиспытания с.-х. культур районирован с 1995 года. Авторство С.К.Темирбековой - 15%.

Сорт Ровеиская 31 выведен методом индивидуального отбора из (Fj) гибридной популяции от скрещивания миксоплоидного растения сорта Бука с нормальным эуплопдным растением этого же сорта. Разновидность лютесценс.

В условиях повышенной влажности Ровеиская 31 характеризуется наименьшими потерями сухого вещества - 16,5%, поражепность колосьев альтернариозом в годы эпифитотий не превышает 40%. Листья широкие, темно-зеленые с сильным восковым налетом. Куст прямостоячий, продуктивное кущение 3,2-3,4. Соломина прочная, устойчива к полеганию. Перед уборкой колос в сильной степени поникает. Вегетационный период - 298-301 день. Созревает на 3-5 дней раньше Мироновской 808. Мукомольные и хлебопекарные качества хорошие. Содержание сырой клейковины 32-35%, белка - 14,2-14,4%, общая оценка качества - 3.9%. Урожайность высокая, в среднем за годы испытания - 7,2 т/га, что на 0,5 т/га выше Мироновской 61 и па 1,2 т/га выше Мироновской 808. Сорт рекомендуется для лесостепи и Полесья Украины, Белоруссии, Центральной Нечерноземной зоны, Прибалтики.

Характеристика озимой пшеницы сорта Немчиновская 25. Совместно с НИИСХ ЦРНЗ и Рязанским ГОСХОЗ создан сорт озимой пшеницы Немчиновская 25 (Сандухадзе Б.И., Бугрова В.В., долевое участие в авторстве С.К.Темирбековой - 10%). Сорт получен методом индивидуального отбора из гибридной комбинации Немчиновская 52 х Заря - доноров устойчивости к ЭМИС. Разновидность лютесценс. Сорт созревает на 2-3 дня раньше стандарта Московской низкостебельной и Мироновской 808. Зимостойкость выше средней, устойчивость к полеганию высокая. Сорт Немчиновская 25 устойчив к энзимной стадии, теряет сухого вещества до 16%, характеризуется устойчивостью к биологическому травмированию и микознои стадии ЭМИС. Проходит государственное сортоиспытание.

Характеристика яровой пшеницы сорта Ровеиская 60. Сорт Ровеиская 60 создан совместно с сотрудниками Ровенского НПО "Элита" (Украина) (Бугай Л И., Кравченко М.Л., Темирбекова С.К., авторство С.К.Темирбековой - 15%). Проходит Государственное сортоиспытание. Получен путем многократного индивидуального отбора из гибридной популяции от скрещивания миксоплоидного растения устойчивого к ЭМИС сорта World Seeds 1877 (США) с нормальным эуплоидным растением яровой пшеницы Ровеиская. Сорт

среднеспелый, с сильным восковым налетом, устойчив к ЭМИС на энзимной и микозной стадиях, превосходит по урожаю на 1,5 т/га стандарт Воронежская 6, имеет высокие технологические качества зерна. Содержание сырой клейковины в среднем за годы испытаний составило 33,9%, содержание белка - 14,8%.

Характеристика озимой спельты сорта Алькор. Создан совместно со швейцарским селекционером Петером Кунц, долевое участие в авторстве С.К.Темирбековой - 20%. Сорт Алькор выведен методом индивидуального отбора из гибридной популяции от скрещивания copra озимой мягкой пшеницы Avalon (Великобритания) х Altgold Rotkorn (T.spelta), местный образец из Швейцарии. Вегетационный период на уровне стандарта Мироновская 808, по содержанию ортодифенолов превосходит стандарт на 15-18%, в условиях избыточного увлажнения устойчив к потерям сухого вещества (2-я группа устойчивости) и к биологическому травмированию. Зимостойкость и морозостойкость на уровне стандарта. Урожайность от 3,5-5,6 т/га (на уровне стандарта). Содержание белка - 13,4%, сырой клейковины - 32-34%. Хлеб и крупа рекомендуются для детей и больных аллергией. Сорт передается в Государственное сортоиспытание.

¡S . Факторы нормализации .метаболизма н повышения общей адаптивности. Влияние азотного и полного минерального удобрения на ЭМИС пшеницы и тритикале. Поисковые опыты по изучению влияния минерального питания на ЭМИС были заложены на полях Центральной опытной станции ВИУА (Станция Бармбино). Эти исследования проведены нами на фоне доз аммиачной селитры 120, 190 и 220 кг/га по действующему веществу. Изучали сорта Мироновская 808, Ильичевка и амфиднплонд Тритикале 206. Анализы ЭМИС проведены методом озделенных колосьев в фазы молочной, восковой и полной спелости. Результаты исследований свидетельствуют о том, что при увеличении доз азотных удобрений (выше оптимальной - 120 кг) снижается стекловидность зерна, содержание в нем крахмала, белка, массы 1000 зерен, усиливается развитие биологического травмирования на корню и повышается пораженность болезнями (альтернариозом и фузариозом) по сравнению с контролем. При повышенных дозах азотного удобрения (190 и 220 кг/га) потери крахмала у сортов от ЭМИС составили от 10,5 до 37,3%, белка - от 0,6 до 6,8% и массы 1000 зерен от 10,1 до 38,2%. Доза азотного удобрения 220 кг/га способствовала полеганию во все годы исследований, при этом пораженность альтернариозом у Мироновской 808 и Ильичевки составили от 40 до 67%, Тритикале 206 - oi j ¡ до 26%, а растений больных корневыми гнилями - от 35 до 38%. Аналогичная

картина наблюдается и при различных дозах полного минерального удобрения и последействия навоза. При удвоенных и утроенных дозах полного минерального удобрения без последействия навоза повышается восприимчивость растений к ЭМИС, корневым гнилям, мучнистой росс, ржавчине и урожайность озимой пшеницы резко снижается.

Влияние ретардантов на биохимические показатели зерна пшеницы. Данные испытания препаратов', гидрел, дигидрел, хлоргидрел в сравнении с ТУР свидетельствуют о повышении адаптационной способности обработанных ретардантами растений пшеницы к неблагоприятным условиям среды. Выявлены различия в реакции сортов на обработку препаратами. Наиболее чувствительным оказался сорт Ленинградка. Потери крахмала на посевах, обработанных ТУР и дигирелом, у сорта Московская 35 составили только 5,7% и 2,4% против 15,6 в контроле. В зерне с посевов Московской 35 и Ленинградки, обработанных ТУР, потери белка составили 1,3 и 1,4% (против 2,5 и 6,7% в контрольных посевах). У всех сортов на 5-16% снизилась пораженность альтернариозом. Обработка дигидрелом и ТУР способствует повышению общего уровня фенольных соединении в листьях пшеницы и ячменя на 9-39%, что, по-видимому является одной из причин повышения устойчивости растений к ЭМИС. Особый интерес представляет свойство ретардантов типа дигидрела повышать не только устойчивость колосовых хлебов к полеганию, но и усиливать устойчивость к ЭМИС зерен, образующихся на обработанных растениях.

Влияние ретарданта на снижение потерь сухого вещества зерна в валках.

Обработка посевов Мироновской 808 гидрелом уменьшала потери почти в 2 раза (26,7% против 45,2% у контроля) даже через 11 дней пребывания в валках. Таким образом, влияние ретарданта на снижение потерь сухого вещества в зерне проявляется не только во время созревания, но и при отлежке в валках скошенного хлеба. Аналогичные результаты получены на сортах Мироновская яровая и Руссо.

Производственные испытания эффективности ретардантов. Испытания проведены на посевах озимой пшеницы Мироновская 808 в МОВИР и совхозе "Михневский" Ступинского района Московской обл. на площади 10 га в 1978 г. и 23 га а 1979 г. Дигидрел применяли из расчета 1,5 кг/га по д.в., ТУР - 4 кг/га по д.в. Опрыскивание проводили в фазу перед выходом в трубку из расчета 400-500 л^га при концентрациях (0,1%) растворов ретардантов. В производственных условиях более эффективен дигидрел: прибавка урожаев в 1978 и 1979 г.г. на 60,0% и 23,1% выше контроля в МОВИР и на 46,1% и 37,5% выше контроля в совхозе Михневский. В 1978 г. из-за обилия осадков во время созревания в

МОВИР пшеница полегла во всех вариантах опыта. Вместе с тем дигидрел и при условии полегания посевов обусловил весьма значительное повышение устойчивости зерна к ЭМИС и повышение урожаев по сравнению с контролем. Двухлетние производственные испытания дигидрела и ТУР дают основание рекомендовать эти методы в качестве защитных средств и мероприятий при отсутствии устойчивых сортов в производстве.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты выполненных полевых и лабораторных исследований свидетельствуют о широком распространении и большой вредоносности ЭМИС почти во всех зонах возделывания пшеницы, ячменя, овса, ржи и тритикале в нашей стране и за рубежом.

Поражение этих культур ЭМИС приводит к потерям 30%, иногда 50% урожая зерна при одновременном ухудшении его товарных, технологических, кормовых и посевных качеств.

На основании анализа полученных экспериментальных данных впервые выявили физиолого-биохимическую природу абиотических аспектов, лежащих в основе ЭМИС (М.С.Дунин, С.К.Темирбекова, Э.В.Попова, С.Л.Тютерев, 1981), состоящего из 2-х сопряженных стадий.

Известно, что необходимым условием для нормально протекающих процессов накопления запасных веществ в зерновке является их обезвоживание. В сухую погоду такая влага легко отдается зерновками в атмосферу. В нормальных условиях роста и развития растений зерновых культур идет синтез запасных веществ, отложение крахмала и белка в эндосперме. В условиях высокой влажности воздуха нарушается отдача воды зерновками, повышается их оводненность. При длительном увлажнении зерновки как бы набухают, увеличиваются в размерах. Сильная оводненность зерна вызывает набухание белков и крахмала, ведет к определенным конформационным изменениям высокомолекулярных компонентов. Нарушается ультраструктурная организация клеточных органелл, целостность крахмальных зерен и белковых тел. В этих условиях происходит реактивация гидролитических ферментов, в первую очередь а-амилазы и протеаз. Возможность реактивации амилазы подтверждена также 01еге(1 в 1977 году в модельных системах, при помещении срезанных колосьев пшеницы во влажную камеру. Механизм реактивации ферментов точно неизвестен, но можно предположить, что при повышении оводненности зерновки, ферменты выходят из связанного с белком состояния. Происходит распад крахмала и белковых молекул с одновременным увеличением интенсивности дыхания и активности окислительных ферментов. Усиливается

гдиколитический путь распада углеводов. Возникает так называемое холодное горение, сопровождающееся выделением СОг и НгО (М.С.Дунин, С.К.Темирбекова, 1981). Происходит углеводно-белковое истощение зерна, характеризующееся потерями сухого вещества, уменьшением содержания крахмала и белка на 15-30% и более. Все это, в конечном счете, приводит к потерям в урожае. Эти процессы характеризуют первую неинфекционную или энзимную стадию ЭМИС.

При нарушении целостности оболочек тканей лодикул, генеративных органов и семян происходит изливание сахара и других веществ (продуктов гидролиза крахмала и белков) на поверхность этих органов, при этом смачиваются также чешуи и стержни колоса. Создается идеальная питательная среда для грибов рода Alternaria, Helminthosporium, Cladosporium, Fusarium, Septoria и других, в том числе и бактерий. Возникает вторая - инфекционная, микозная стадия болезни. Прорастая, грибы и бактерии продуцируют ферменты, усиливающие гидролиз и окислительный распад запасных веществ зерна. При каждом новом увлажнении колосьев и зерна образуются новые "порции" водорастворимых продуктов гидролиза белков, углеводов, что является "свежей" питательной средой для грибов, активизирует их метаболизм и способствует дополнительному разрушению зерна. В этих условиях некоторые биотипы сапрофитных грибов проявляют паразитические свойства.

Решающим фактором в развитии и прогрессировании энзимной и микознон стадии ЭМИС является количество атмосферных осадков, относительная влажность воздуха, количество дождливых дней, наличие сырых туманов и обильных рос в фазу цветения, налива и созревания зерновых культур. Нами установлено, что гриб Alternaria является высокоадаптированным к условиям Центральных районов Нечерноземной зоны РФ. Двенадцать из пятнадцати влажных лет, он прогрессировал особенно на пшенице, лишь в 1979, 1987 и 1991 г.г. свое место в экологической нише уступил фузариуму я септории. Виды фузариума (Fusarium avenaceum, F. semitectum и F. culmorum) в Московской области предпочитают озимую рожь и тритикале. Этот факт объясняется, очевидно, особенностями физиолого-биохимическнх процессов у этих культур. Маршрутные обследования по районам Московской области показали нарастающий характер фузариознон инфекции.

Впервые нами определены и систематизированы симптомы для осуществления диагностики энзимной и микознон стадии ЭМИС в фазы цветения, молочной, восковой и полной спелости.

В результате опенки генофонда зерновых культур выявлены устойчивые и толерантные к энзимной и мнкозной стадии формы для использования в селекции в качестве исходного материала.

Результаты изучения изозн.много спектра амилаз в начальные стадии прорастания зерна показали, что повышенная активность амилаз у сортов, неустойчивых к эпзимо-мнкозному истощению семян связана с большей скоростью синтеза а-амилазы de novo и более быстрым переходом зимогсиа (5-амилазы в активную форму фермента. Отличия в спектрах изоферментов, которые мы связываем с разной устойчивостью к истощению, касаются лишь скорости появления новых компонентов.

Анализ протспнограмм, характеризующих как здоровые, так и пораженные ЭМИС растения, свидетельствуют о деструктивных процессах, протекающих в протеинах зерновок растений с поражением ЭМ11С. В спектре протспнограмм зерновок с растений, в сильной степени подверженных ЭМИС, отмечено значительно меньшее число электрофоретическнх компонентов в сравнении со спектром белков зерновок со здоровых растений, что свидетельствует о глубоком нарушении структуры белков и ферментов при воздействии увлажнения в период налива и созревания. Эти нарушения не восстанавливаются к фазе полной спелости и в период послеуборочного хранения, чго необходимо принять во внимание при разработке систем долгосрочного хранения семян, так как это свидетельствует о внутренних причинах потерн посевных качеств вследствие энзимной стадии ЭМИС.

По присутствию или отсутствию тех или иных фракций белкового спектра и изоферментов на сравниваемых прогеино- и энзимограммах представилось возможным конкретизировать наличие ингибитора амилазы и протеазы, а также судить об усилении или ослаблении их активности в отдельных компонентах. Выявлена достоверная прямая связь между свойством устойчивости к ЭМИС и уровнем ингибирования трипсинов в зерновках при коэффициенте корреляции г*=0,48. При этом отмечена разная степень адаптации растения на уровне работы амилаз и протеаз, и соответственно, разная степень устойчивости к мнкозной стадии ЭМИС (альтернариозу, фузариозу, селториозу колоса). Установлено, что нарушение структуры и подавление синтеза белков в зерне у восприимчивых к энзимной стадии сортов пшеницы вызывает интенсивное развитие фитопатогена на колосьях - возбудителей альтернариоза, фузариоза и септориоза.

На основе полученных различий по активности амилолитических и протеолитических ферментов и изменений их изозимного спектра нами проведен отбор устойчивых к ЭМИС сортов.

Впервые в мировой практике получены сведения о биологическом травмировании на корню под воздействием ЭМИС. Установлено, что даже незначительное превышение (против нормы) доз азотного и полного минеральною удобрения наряду с влажностью активизирует гидролазы в генеративных органах и зерновке, способствует утончению оболочки семени, возникновению открытой и скрытой формы биологического травмирования, которые служат "воротами" для внедрения фитопатогашои инфекции с фазы цветения до уборки урожая, что в конечном итоге оказывает прямое влияние на озерненность колоса и потерю качества зерна.

Данные о биологическом травмировании особенно важны для элеваторов страны, где зерно закладывается на длительное хранение и при этом незначительное изменение влажности (на 0,5-1%) активизирует работу гидролитических энзимов зерновки, что в свою очередь ведет к возрастанию численности патогенов в геометрической прогрессии. Совместная работа энзимов зерновки и патогенов может быть одной из причин порчи и самосогревания зерна в процессе хранения.

В этом направлении селекционный путь повышения устойчивости к абиотическим и биотическим условиям агроценозов является стратегическим. Он реализуется через создание улучшенных биотипов, новых сортов растений, которые имеют комплексную устойчивость к стрессовым факторам среды (S.K.Temirbekova, E.V.Popova, J.Buys, J.D. van Mansvelt, 1995). Без решения проблемы комплексной устойчивости растений к абиотическим и биотическим стрессам невозможно создать формы, устойчивые к какому-либо полупаразитному или сапрофитному патогену (будь то альтернариоз, или септориоз, или фузариоз, или склеротиниоз).

В связи с этим, оценка сортообразцов на устойчивость к ЭМИС, разработанными нами методами на первой, неинфекцнонной стадии, т.е. к абиотическим факторам дает характеристику устойчивости или генотипической предрасположенности к биотическим факторам стресса - 2-й инфекционной, микозной стадии ЭМИС без искусственного заражения.

Нами выделены из генофонда зерновых культур ценные образцы, являющиеся донорами и генетическими источниками устойчивости к ЭМИС, сочетающие в себе одновременно свойства устойчивости к комплексу факторов -абиотическим и биотическим. Они используются в селекционном процессе, и на их основе созданы 2 сорта озимой и один сорт яровой пшеницы, а также сорт озимой спельты.

Представилось возможным на основании предложенных нами биологических, физиолого-биохимических, анатомических, морфологических.

фитопатолотческТ1.\ критериев обоснован, модели адаптивных, устойчивых к энзимо-микозному истощению семян сортов зерновых культур для органического (не интенсивного) сельского хозяйства.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1.В процессе изучения впервые разработаны и внедрены в практику исследований методы диагностики, оценки и учета вредоносности ЭМИС в различных условиях для зерновых культур. Разработанными методами впервые обнаружено, что ЭМИС возникает и развивается не только во время созревания зерна и уборки урожая, но и в фазу цветения зерновых культур, что позволяет установить более раннюю диагностику и выделять источники устойчивости к ЭМИС.

2. Выяснена сложная этиология и патогенез ЭМИС:

а) первая стадия - неинфекционная (энзимная), изучена ее фнзиолого-биохимическая природа, которая возникает и развивается во время цветения, налива, созревания и уборки урожая при увлажнении колосьев и зерна.

б) возникновение второй инфекционной (микозной) стадии обусловливают полупаразнтные и сапрофитные грибы, главным образом виды Alternaría, Helmintliosporium, Cladosporium. Fusarium. Septoria. При этом в результате неинфекционных (энзимных) процессов ЭМИС в растении образуется для грибов идеальный питательный субстрат в виде водорастворимых продуктов гидролиза углеводов и белков (Сахаров и аминокислот), выделяющихся через макро-микротравмы. При совместной работе гидролитических энзимов растения и фитопатогенов возрастают потери и резко снижаются посевные, технологические и товарные качества зерна.

в) к особой форме энзимо-микозного истощения семян относится реже наблюдаемое явление прорастания зерна на корню, в валках.

3. Установлена высокая адаптация гриба Alternaría altérnate к региону Центральных районов Нечерноземной зоны. Alternaría alternata при влажных условиях погоды в период цветения, налива и созревания снижает озерненность колоса, массу 1000 зерен, в отдельные годы влияет и на всхожесть семян. Место Alternaría alternata в экологической нише может занимать Fusarium spp. или Septoria nodorum и S.tritici.

4. Впервые в мировой практике нами получены данные о биологическом травмировании на корню в результате ЭМИС. Отмечено возникновение открытого и скрытого характера биологического травмирования на корню в фазу цветения, формирования, молочной, восковой и полной спелости зерновых культур. Усугублению этих травм наряду с влажными условиями погоды

способствует даже незначительное превышение (против норм) доз азотных и полного минерального удобрения, которые также активизируют работу гидролитических энзимов зерновки по разложению биополимеров.

5. Нами установлено, что весь комплекс повреждений (травм) определяется тремя этнологическими группами: механические, биологические (под воздействием факторов ЭМИС) и смешанные (когда слабые биологические повреждения усиливаются механическими воздействиями на зерно в процессе обмолота, транспортировки и обрабо!ки).

6. Биологическое травмирование в фазу цветения зерновых культур в отличие от других фаз созревания проявляется только в скрытой форме. Гидролиз биополимеров генеративных органов и одновременная колонизация их патогенами является одной из причин плохой завязываемости семян во влажную погоду, несмотря на обильное опыление.

7. Наиболее уязвимой для абиотических факторов (дожди, сырой туман и сильные росы) являются также фаза формирования зерна и начало молочной спелости (это 7-21 день от начала цветения). При длительном воздействии факторов ЭМИС молодые, неокрепшие ткани зерновки быстро набухают и легко разрываются. Открытые и скрытые травмы, образовавшиеся в фазу полной спелости, в отличие от травм в молочной и восковой спелости у большинства образцов не зарубцовываются. Снижается полевая всхожесть от 5 до 64,5%.

8. Разработана шкала учета биологического травмирования, выявлены различия по потерям сухого вещества у злаковых культур в энзимной стадии ЭМИС, определены шкалы устойчивости к энзимной и микозной стадии, а также разработана шкала обшей устойчивости к ЭМИС. Шкалы приведены в соответствие, на основании чего представляется возможным провести оценку образцов на устойчивость к ЭМИС на коршо перед уборкой, определять потери урожая и диагностировать генотипическуго предрасположенность к микозной стадии ЭМИС в случае эгшфитотий.

9. На основании характеристик изоферментных спектров амилаз и протеаз, а также активности ингибитора трипсина представляется возможным характеризовать сорта (образцы) пшеницы по свойству устойчивости одновременно к комплексу факторов - абиотических (температура и влажность) и биотических (возбудители болезни), и установить корреляцию между стрсссоустойчивостью у растений и устойчивостью к фитопатогенам (г*=0,7).

10. Устойчивость к ЭМИС контролируется аддитивно-доминантной системой генов с преобладанием промежуточного наследования. Выявлена также селекционная значимость комплексной неспецифической полевой толерантности к ЭМИС. В качестве доноров устойчивости к ЭМИС могут быть использованы

сорта Заря, Ibis, Caribo, Vuka, Мироновская 808. Преимущество ¡bis, Сaribo, Vuka no сравнению со стандартными сортами подтверждены превышением урожаев в 1,5-2 раза на сортоучастках Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур и воздслывалнсь в производственных посевах Украины.

11. Из генофонда зерновых культур выявлены следующие источники устойчивости и толерантности к ЭМПС: rio озимой пшешше - Заря, /bis, Caribo, Compal, Tukan, Bersec, Manella, PP 114/73, Bocquian. Arina, Eiger. ИН-70-50, FM-187, Kadav, Янтарная 50 (толерантный). Иемчнновская 52. Нсмчиповская 25, Мироновская 808 (толерантный), Ровенская 31, Одесская 51; по озимой ржи -Крона, Восход 2 (толерантный), Харьковская 60, Камалинская 13, Otello; по яровой пшенице - Московская 35 (толерантный). World Seeds 1877, Selkirk; по овсу - Скакун (толерантный), Козырь, Elgin, Oltee, Siegfried, Canberra; по ячменю - Московский 2, Московский 3 Cebeco 7935, Laure, Дина, Носовский 9, Зазерск'ин 85 (толерантный). Они рекомендованы и переданы селекционерам для вовлечения в селекционный процесс

12. На основе доноров и генетических источников устойчивости к ЭМИС созданы сорта озимой пшеницы Ровенская 31 (районирована с 1995 года), Немчиновская 25 и сорг яровой пшеницы Ровенская 60 (проходят Государственное сортоиспытание). Сорт озимой спельты Алькор будет передан в Государственное сортоиспытание.

13. Обоснованы и разработаны биологические, физиолого-биохимические, морфологические, анатомические, фитопагологические критерии для модели адаптивных, устойчивых к ЭМИС сортов зерновых культур для Центральных районов Нечерноземной зоны.

14. Наряду с устойчивостью сорта, важными способами защиты зерновых культур от ЭМИС служат агротехнические приемы:

а) применение оптимальных доз фосфорных и калийных удобрений, которые повышают устойчивость к ЭМИС в условиях Нечерноземной зоны РФ;

б) обработка посевов ретардантами (ТУР, дигидрел) уменьшает потери от ЭМИС сухого вещества, белка и массы 1000 зерен и обеспечивает повышение урожая на 7-60% не только у сортов, склонных к полеганию, но и у практически неполегающих посевов, а также при перестое пшеницы на корню и при отлежке скошенных хлебов в валках.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

На основе полученных результатов можно рекомендовать следующие мероприятия:

1. Для выявления устойчивых к энзимо-микозному истощению сортообразцов зерновых культур предлагается использовать разработанные нами полевые, лабораторно-полевые и лабораторные экпресс-методы.

2. В системе учреждений Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур в комплексе обязательных показателей качества испытуемых сортов рекомендуется использовать метод отделенных колосьев и шкалу учета биологического травмирования на корню для оценки на устойчивость к ЭМПС.

3. Научно-исследовательским учреждениям НЗ России рекомендуется использовать в качестве исходного материала на устойчивость к ЭМИС, выделившиеся из мировой коллекции ВИР образцы озимой и яровой пшеницы, озимой ржи, ячменя и овса.

4. Использовать в производственных посевах устойчивые и толерантные к ЭМИС сорта зерновых культур: Мироновская 808, Немчиновская 25, Ровенская 31, Заря - озимая пшеница; Алькор - озимая спельта; Московская 35, Ровенская 60 - яровая пшеница; Восход 2. Крона, Харьковкая 60 - озимая рожь; Скакун, Козырь, Надежный - овес; Московский 2, Московский 3, Зазерский 85, Носовский 9 - ячмень.

5. При отсутствии устойчивых сортов (в регионе) использовать препараты ТУР, дигидрел в целях повышения устойчивости пшеницы к ЭМИС.

6. Систематически определять и выполнять оптимальные ранние и сжатые сроки уборочных работ и примененять механизированные способы просушивания валков при раздельной уборке урожая.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Темирбекова С.К. Исследование устойчивости к истеканнго зерна пшеницы//Бк5лл. ВИР. 1970. - В. 70. -С.14-15.

2. Дунин М.С., Темирбекова С.К. Устойчивость пшеницы к ферментативно-микозному истощению зерна// Вестник с.-х. науки. 1978. - №4. -С.28-39.

3. Темирбекова С.К. ТУР против энзимо-микозиого истощения зернаII Защита растений. 1979. - № 12. - 33с.

4. Темирбекова С.К. Влияние энзимо-мнкозного истощения семян на технологические свойства озимой пшеницы// Бюлл. ВИР. 19806. - Вып. 89. - С.4-5.

5. Темнрбскова C.K. Роль грибов при эшимо-микозном истощении семян// Бюлл. ВИР. Л. !9S0a. - Вып. 99. - С.67-68.

6. Дунин М.С., Тсмирбекова С.К., Попова Э.В., Тютерев С.Л. Физиолого-биохимнческие механизмы энзимо-микозного истощения семян (ЭМИС) пшеницы и некоторых других культур// Вестник с.-х. науки. 1981. -№ 4. - С.70-78.

7. Темнрбскова С.К., Вилснский Е.Р., Попова Э.В. Изучение эффективности новых ретардантов в защите пшеницы н ячменя от энзимного истощения семя nJl VII Всесоюзное совещание по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям./ Тез. докл. - Омск. -I98l.-C.198.

8. Темирбекова К.С., Глудман М.А. Эффективность ретардантов в защите от энзимо-микозного истощения семян зерновых культур.// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л. - 1981. - Т. 69. - Вып. 3. - С.106-106.

9. Дунин М.С., Темирбекова С.К., Попова Э.В., Дорофеева Т.Б. Методы отбора форм пшеницы, устойчивых к энзимо-микозному истощению семян.П Всесоюз. конф. "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции"// Тез. докладов. - Л. - 1981.-Ч. 3.

10. Попова Э.В,, Темирбекова С.К. Физиолого-биохимические основы повышения устойчивости пшеницы к энзимо-микозному истощению семян.// Биологические основы и пути практического использования индуцированного иммунитета растений к болезням и вредителям. - Л. - Труды ВИЗР. - 1981. -С.40-48.

11. Дунин М.С., Попова Э.В., Темирбекова С.К. Некоторые свойства крахмала в связи с проблемами устойчивости пшеницы к энзимо-микозному истощению.// Биохимические аспекты проблем защиты растений от болезней, вредителей и сорняков. - Л. Труды ВИЗР. - 1981. -С.48-59.

12. Попова Э.В., Темирбекова С.К. Устойчивость пшеницы к ЭМИС, инд) дируемая ретардантами.// Биохимические аспекты проблем защиты растений от болезней, вредителей и сорняков.-Л. - Труды ВИЗР. - 1981. -С.45-48.

¡3. Дунин М.С., Попова Э.В., Тютерев С.Л., Темирбекова С.К. Использование препарата ТУР против энзимо-микозного истощения семян пшеницы.//Доклады ВАСХНИЛ. - 1983. -№3.~ С.5-7.

14. Будыкина Н.П., Графова А.Ф, Грузинская H.A., Зубкова Н.Ф., Темирбекова С.К. и др. Росторегулирующая активность гидразиновых солей 2-хлорэтилфосфоновой кислоты. Новые регуляторы роста растений - гидрел и дигидрел.// Агрохимия. - 1982. - № 4.

15. Шнльцова M.А., Темирбекова C.K. Эффективность новых ретардантов в защите от энзимо-микозного истощения семян.// Всссоюз. школа молодых ученых: "Теория и практика применения регуляторов роста растений в сельском хозяйстве". / Тез. докл. - Ташкент. - 1984. - С.52-53.

16. Суркова Л.П., Темирбекова С.К., Соколова К.Д. Наследование устойчивости озимой пшеницы к энзимо-микозному истощению семян в диаллельном и топкроссном скрещиваниях.//Докл. ВАСХНИЛ. - 1985. - № 12. -С.10-13.

17. Дунин М.С., Темирбекова С.К., Алимов К.Г., Шильцова М.А. Биологическое травмирование семян// Докл. ВАСХНИЛ. 1986. - № 4. - С.5-7.

18. Dunin M.S., Temirbekova S.K., Popova E.V. Effectivense of Retardants in Protection of Cereals Against enzimo-mycotic exhaustion of seeds (EMIS).// IV International Symposium of Plant growth Regulators. - Bulgaria. - Pamporovo. - 1986.

19. Лунин M.С., Темирбекова С.К., Васюков Ю.В. Исходный материал для селекции на устойчивость к энзимо-микозному истощению семян (ЭМИС).// Всесоюзн. совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям./Тез. докл. - Рига. - 1986. - С.52.

20. Дунин М.С., Темирбекова С.К., Шильцова М.А. Эффективность ретардантов в защите зерновых культур от энзимо-микозного истощения семян (ЭМИС).// Всесоюзн. совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям./ Тез. докл. - Рига. - 1986. - С.53.

21. Темирбекова С.К., Виленскцй Е.Р. Гормональная регуляция устойчивости озимой пшеницы к энзимо-микозному истощению семян (ЭМИС).// V1U Всесоюзное совещание по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям./ Тез. докл. - Рига - 1986. - C.I94.

22. Темирбекова С.К., Павлова З.Н. Проблемы исследований регуляторов роста растений.//Вестник с.-х. науки. - 1987. -№ 7.-С. 152-155.

23. Темирбекова С.К., Кузьмичев A.A. О проблеме энзимо-микозного истощения семян (ЭМИС).// Селекция и семеноводство. - 1989. - № 2. - С.60-62.

24. Темирбекова С.К. Исходный материал для селекции на устойчивость к энзимо-микозному истощению семян.// Всесоюзное совещание: "Экологические (эпифитотиологические) основы защиты растений от болезнен",/ Тез. докл. -Новосибирск. - 1990. - С.69.

25. Темнрбекова С.К., Алимов К.Г. Влияние ретардантов на энзимо-микозное истощение семян (ЭМИС)// Всесоюзный съезд физиологов/ Тезисы докладов. - Минск. - 1990.

26. Дунин М.С., Темнрбекова С.К., Громова Б.Б.-О. Этнология шзимо-микозного истощения семян пшеницы// Доклады ВАСХНИЛ. 1990. - № 10. -С.14-18.

27. Dunin M.S., Temirbekova S.K., Gromova B.B.-O. Etiology of enzy matic and mycotic depletion of wheat seeds// By ALI.ERTON Press. Inc. N.-Y. - 1990. - PP. 15-18.

28. Темнрбекова С.К. Модели адаптивных, устойчивых к энзимо-микозному истощению семян сортов зерновых культур// Аграрная наука. 1994. -№4. - С.39-40.

29. Temirbekova S.K., Popova E.V., Buys J., Mansvelt J.D. Of the search of Disease Resistant biotypes within the Population of Russian and Dutch reproduction of European winter wheat varieties// European journal of Plant Pathology, XIII International Plant Protection Congress. The Hague - The Netherlands 2-7 july 1995.

30. Temirbekova S.K., Gromova B.-B.O., Buys J. Evaluation of the resistance of cereals against infection by Fusarium of the ears during the enzymatic stadium of cnzime-mycotic seed exhaustion (EMES).// The BRIGTON Conference. Pesis-Diseases. 18-21 Nov. 1996. British Сюр Protection COUNCIL.

31. Максимов И.Л., Губанова Л.Г., Те.мирбекова С.К. Источники ценных признаков для селекции озимой мягкой пшеницы.// Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 1996. - С.46-49.

32. Темнрбекова С.К. О проблеме энзимо-микозного истощения в растениеводстве// Монография. М. Россельхозакадемия. - 1996. - 300с.

33. Темнрбекова С.К. Диагностика и оценка устойчивости сортов зерновых культур к энзимо-микозному истощению семян (ЭМИС)// М.: Россельхозакадемия. 1996.- 122с.

34. Temirbekova S.K. Problems of biological injuries in cereal crops inflicted bu the enzime-mycotic exhaustion of seeds (EMES).// Protection of Cereal Crops against Harmful Organisms. Кгот£Ш. - 1 - 4.7.1997. - Czech Republic.

35. Темнрбекова C.K., Бугай Jl.И., Кравченко М.Л.// Авторьско евщецтво на сорт Рослин. - 1995. - №198.

U^f