Энтомопатогенные дейтеромицеты сосновых молодняков подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока

Молодкина, Нина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Энтомопатогенные дейтеромицеты сосновых молодняков подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Энтомопатогенные дейтеромицеты сосновых молодняков подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока"

На правах рукописи

Молодкина Нина Николаевна

ЭНТОМОПАТОГЕННЫЕ ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ СОСНОВЫХ молодняков ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар, 2003

УДК 579.69 : 582.472.4 (1-924.82) (470.13)

Работа выполнена на кафедре ботаники химико-биологического факультета Сыктывкарского государственного университета

Защита диссертации состоится 29 октября 2003 г. в 1500 на заседании диссертационного совета Д ОО4.0Ь7.О1 Is Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982 г. Сыктывкар, ГСГ1-2, ул. коммунистическая, 28. Факс: (8212)24-01-63, e-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 16?&82 г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 24.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Тарбаева В.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Соловьев В.А.

доктор биологических наук, мельник В.А.

Ведущая организация:

Московский государственный институт леса

Автореферат разослан «

2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А. Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из насущных проблем в Республике Коми является восстановление лесного фонда, которое долгое время осуществлялось за счет естественного, стихийного воспроизводства. Хвойные молодняки в условиях Севера в значительной степени подвержены влиянию различных патологических факторов: болезней и насекомых-вредителей (Николин, 1967; Волкова, 1980; Юркина, 1985; 1992; 1993). Применение химических веществ для ухода за молодняками не привело к положительным результатам. Поэтому все чаще стали применять биологический метод борьбы с вредными организмами, в частности, с насекомыми-дендрофагами (Суитмен, 1964; Борисов, 1987; Борисов, Гальвидис, 1990).

Для успешного использования этого метода необходим поиск новых и более глубокое изучение уже известных биоагентов. Энтомопатогенные грибы являются перспективными объектами для регуляции численности популяции вредных насекомых. Препараты на основе грибов принципиально отличаются от других микробиологических средств наличием контактного и перорального действия, что позволяет применять их против широкого спектра насекомых. Кроме того, они безопасны для здоровья человека, животных, растений и остальных сочленов биоценоза (Штерншис, 2001). Несмотря на значительные успехи, достигнутые в исследовании отношений между патогеном и их хозяином, предсказуемость, надежность и эффективность энтомоцидных препаратов остается на низком уровне. Наиболее слабо изучены особенности жизнедеятельности энтомопатогенных грибов в природе, сохранение их в биоценозах, закономерности возникновения эпизоотий и влияние на эти процессы условий окружающей среды (Алешина, 1980).

До настоящего времени исследования возбудителей микозов насекомых оставались малочисленными и крайне фрагментарными, особенно это касалось обширной территории Европейского Севера, в частности Республики Коми. Изучение энтомофильной микобиоты нарушенных биоценозов практически не проводилось. Это и определило необходимость и значимость изучения энто-мофильных грибов, в частности энтомопатогенных видов, ограничивающих численность насекомых-дендрофагов в условиях разновозрастных искусственных насаждений сосны.

Целью настоящей работы является установление видового состава, выделение и изучение биологии и экологии возбудителей микозов особо опасных вредителей сосновых молодняков в подзоне средней тайги Республики Коми.

В задачи исследования входило:

- проведение скрининга энтомофильной микобиоты основных вредителей шишек и побегов и уточнение приуроченности грибов к насекомым;

- исследование влияния абиотических факторов среды на экстенсивность инвазий в популяциях насекомых-бластофагов в условиях разновозрастных искусственных насаждений сосны;

- изучение изолятов грибов с целью уточнения их биоморфологических характеристик и физиолого-биохимических свойств на различных питательных средах;

- определение влияния фунгистазиса почв на прорастание спор и формирование колоний грибов-энтомофилов в культуре и в естественных фитоцено-

зах подзоны средней таиги.

рас...................

Научная новизна. Впервые проведено изучение энтомофильных грибов в условиях разновозрастных искусственных насаждений на основных вредителях сосновых молодняков, таких как сосновая побеговая огневка (Dioryctria mutatella Fuchs.), побеговьюн-смолевщик (Petrova resinella L.), почковый побе-говьюн (Blastesthia turionella L.). Выявлена систематическая структура грибов и их встречаемость на различных видах насекомых-бластофагов и на разных фазах развития. Составлен аннотированный список видов грибов-энтомофи-лов, включающий 23 вида из 10 родов. Изучены биоморфологические характеристики полученных изолятов в культуре, выявлены особенности спороноше-ния и формирования колоний. Определены физиолого-биохимические свойства изолятов: комплекс синтезируемых гидролитических ферментов, влияние на их активность различных факторов культивирования. Впервые показаны особенности проявления активности ферментов у изолятов энтомопатогенных видов грибов из различных классов. Выявлено влияние водных экстрактов лишайников на прорастание спор грибов. Изучена биология прорастания спор и формирования колоний выделенных изолятов в почвах природных экосистем подзоны средней тайги Республики Коми.

Практическая значимость работы. Проведенные исследования пополнили сведения о видовом составе и численности энтомофильных грибов в условиях разновозрастных искусственных насаждений сосны в подзоне средней тайги, зараженности грибами наиболее опасных насекомых-бластофагов и сроках массовой гибели от микозов. Результаты работы будут использованы для создания интегрированной защиты лесных молодняков от насекомых-вредителей. Установление влияния фунгистазиса почв на прорастание спор и формирование репродуктивного мицелия грибов в почвах различных фитоценозов позволяет подойти к выяснению критериев сохранения и развития энтомопатогенных грибов в межэпизотический период. Созданная коллекция высоковирулентных энтомопатогенных изолятов грибов и изучение их физиолого-биохи-мических особенностей в условиях глубинного культивирования может послужить базой для получения биопрепаратов энтомоцидного действия. Данные по биоморфологии представляют дополнительный материал для определения видовой принадлежности дейтеромицетов.

Полученные результаты используются в учебном процессе для студентов химико-биологического факультета СыктГУ и УНЦ по физико-химической биологии.

Диссертационная работа выполнялась как самостоятельный раздел темы НИР межкафедральной лаборатории СыктГУ «Экология Севера» (§ 53) «Экологические основы охраны и использования биогеоценозов Севера», с 19902000 гг. - в рамках Российской Программы «Динамика биологических систем в условиях промышленного освоения Европейского Севера» и темы «Энтомопа-тогенные грибы таежных экосистем как агенты биологической борьбы с вредными организмами в лесном и сельском хозяйстве» в рамках программы «Университеты России» (1993).

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на Молодежных научных конференциях (Сыктывкар, 1993-1995); на Школе-семинаре молодых ученых факультета почвоведения МГУ «Современные проблемы экологии и почвоведения» (Красновидово, 1993); на II и III Международных конференциях «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (Сыктывкар, 1994; Санкт-Петербург, 1996); на II Международной научно-практической конференции «Экология и охрана пчелиных» (Саранск; 1998); на Меж-

дународной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998); на Международной научной конференции «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 1999; 2003); на VII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000 г); на Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001); на I съезде микологов России (Москва, 2002); на Международной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002); на «Февральских чтениях» в СыктГУ (Сыктывкар, 1997, 2000-2002).

Публикации. Основные положения и материалы диссертации отражены в 6 статьях и 14 тезисах, представлены в ежегодных аннотированных отчетах и двух пятилетних отчетах межкафедральной лаборатории Сыктывкарского госуниверситета «Экология Севера».

Основные положения, выносимые на защиту:

- представлен видовой состав энтомофильных грибов, который складывается в зависимости от насекомого-хозяина и фазы его развития; определено влияние на распространение инвазии в популяциях насекомых-бластофагов среднемесячных температур и относительной влажности воздуха;

- изоляты энтомопатогенных видов грибов из разных классов существенно различаются по характеру протекания ферментативных гидролитических процессов, реализующихся в результате жизнедеятельности;

- фунгистазис почв оказывает заметное влияние на процессы прорастания спор и формирование репродуктивного мицелия грибов-энтомопатогенов в межэпизотический период.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 165 страницах печатного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 297 источников, из них - на иностранном языке 57; 10 таблиц, 13 рисунков, 7 микрофотографий и приложения.

Автор выражает благодарность к.б.н. Юркиной Елене Вениаминовне за помощь в сборе и определении энтомологического материала, д.б.н. Андросову Геннадию Константиновичу за помощь в определении видовой принадлежности грибов, Борисову Борису Александровичу, куратору «Коллекции микро-организмов-потенциальных продуцентов биопестицидов» за методическую помощь и ценные советы в подготовке и написании диссертационной работы; студентам кафедры ботаники СыктГУ, которые участвовали в сборе и обработке исследуемого материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Место и роль энтомопатогенных грибов в экосистемах (обзор литературы)

В данной главе приводятся общие сведения об энтомопатогенных грибах на насекомых и их систематический обзор. Особое внимание уделено роли энтомопатогенных грибов в экосистемах, отмечены типы консортивных отношений энтомофагов. Обсуждены вопросы развития энтомопатогенных грибов в естественных и искусственно созданных биоценозах, причины, вызывающие микозы насекомых. Показана слабая изученность особенностей жизнедеятельности грибов в природе в межэпизотический период, структуры природных популяций патогенных грибов.

Глава 2. Характеристика природных условий, растительности и биологии насекомых-бластофагов района исследования

Дана краткая физико-географическая и климатическая характеристика подзоны средней тайги Республики Коми. Показаны особенности растительности лесосеменных плантаций района исследования и специфический комплекс дендробионтов, который формируется за счет инвазии из естественных фито-ценозов. Наиболее подробно освещены вопросы биологии насекомых-бластофагов: сосновой побеговой огневки (Dioryctria mutatella Fuchs.), побеговьюна-смолевщика (Petrova resinella L.), почкового побеговьюна (Blastesthia turio-nella L.), которые были доминантами и наносили значительный вред сосновым молоднякам в исследуемый период.

Глава 3. Материалы и методика

Материалом для исследований послужили возбудители микозов основных насекомых-бластофагов, обнаруженные на протяжении 1993-1997 гг. на четырех пробных площадях лесосеменной плантации Сыктывкарского лесхоза сред-нетаежной подзоны Республики Коми. Было собрано более 2692 больных и погибших особей, 767 из которых имели признаки микозов. Было выделено 802 изолята грибов. Выделение грибов из гусениц, куколок и имаго проводили классическим методом (Методы экспериментальной микологии, 1982) и по методу Э.З. Коваль (1974).

При определении грибов использовали: Определитель энтомофильных грибов СССР (Коваль, 1974), Определитель низших растений (1954; 1956); The genus Aspergillus (Raper, Fennel; 1965); Определитель микроскопических почвенных грибов (Литвинов, 1967); A manual of Penicilla (Raper et al., 1968); Микрофлора насекомых (Полтев, 1969); Пенициллин (Пидопличко, 1972); Энтомо-патогенные грибы (Евлахова, 1974); Manual and atlas of the Penicillia (Ramirez, 1982); Atlas of entomopathogenic fungi (1988), а также отдельные работы Л.H. Егоровой: Почвенные грибы Магаданской области (1984); Почвенные грибы Дальнего Востока (1986). Сведения о систематическом положении грибов приводятся в соответствии со схемой, принятой в Словаре грибов (Hawksworth et al., 1983).

Выращивание грибов проводили на агаризованных питательных средах Чапека-Докса, Сабуро, картофельно-декстрозном агаре (Семенов, 1990). Фи-зиолого-биохимические исследования включали изучение синтеза биомассы и определение активности внеклеточных гидролитических ферментов (липазы и щелочной протеиназы) в условиях глубинного культивирования на различных питательных средах и при разных температурах. Биомассу определяли гравиметрическим методом. Определение активности липазы проводили титрованием жирных кислот, образующихся при гидролизе растительного масла, 0.05 N раствором гидроксида натрия с 2-3 каплями тимолфталеина. Определение активности щелочной протеиназы - методом Лейлян-Фольгарда в модификации (Рухлядева, Полыгалина, 1981).

Морфологию прорастания спор грибов исследовали методом выращивания грибов в тонком слое агара на стекле (Milner et al., 1991). Изучение влияния влажности окружающей среды на прорастание спор проводили в эксикато-

pax по методу Studdert, Kaya (1990). Исследование влияния водных экстрактов высших растений и лишайников производили на твердой агаризованной питательной среде с добавлением вытяжек из растений в концентрации 5% от объема питательной среды (контролем служила исходная питательная среда с добавлением дистиллированной воды). При исследовании влияния фунгистази-са различных типов почв использовали метод почвенных камер (диапозитивные рамки, закрытые стеклотканью) (Муромцев и др., 1977).

Полученные результаты во всех экспериментах статистически обрабатывались (Плохинский, 1978; Песенко, 1982). Оценку достоверности разницы средних, а также разницы с контролем и между вариантами опытов осуществляли по критерию Стъюдента (Лакин, 1990). Для характеристики заражения насекомых использовали экстенсивность инвазии (Федоров, 1981).

Глава 4. Распространение энтомофильных грибов на основных вредителях сосновых молодняков

Наши исследования продолжили начатые еще в конце 1980-х гг. исследования энтомофильных организмов: долгоносиков, щелкунов, листоедов, усачей и других групп насекомых. В тех работах сборы насекомых носили случайный характер и имели целью установление видового состава энтомофильной микобиоты таежных экосистем Европейского Северо-Востока (Андросов, 1992).

Из исследованных 2692 больных и погибших насекомых на разных стадиях развития только 767 имели признаки поражения грибами, что составилр 28.5% от всех погибших особей. Из них было выделено 802 изолята. Обнаруженные на 3-х видах насекомых, обитающих в сосновых молодняках Сыктывкарского лесхоза, энтомофильные грибы относятся к подотделу Deuteromycotina, отделу Deuteromycota, классу Hyphomycetes, порядку Moniliales, 2 семействам, 10 родам и 23 видам (см. табл.), что значительно меньше (90 видов) исследованных ранее грибов, найденных в естественных биоценозах среднетаежной подзоны Республики Коми. Энтомофильная микобиота разновозрастных сосновых насаждений объединяет виды грибов-дейтеромицетов с широким спектром хозяев, среди которых практически нет облигатных паразитов насекомых. Выявленное обеднение видового разнообразия возбудителей микозов насекомых сосновых молодняков обусловлено не богатым видовым составом насекомых-хозяев, в отличие от естественных биоценозов.

Наиболее восприимчивыми к поражению грибами оказались насекомые на стадии гусеницы. Особенно это характерно для стадии гусеницы 4-5 возрастов, только некоторые насекомые погибали на стадии гусениц 2-3 возрастов. Из гусениц было выделено более 585 (73%) изолятов грибов. Значительно меньше пораженных насекомых встретилось на стадии имаго, из них было выделено 176 (22%), на стадии куколки - 40 (5%) изолятов. Именно на стадии гусеницы происходит непосредственный контакт с энтомофильной микобио-той и, в частности, с энтомопатогенными грибами. На стадии куколки в основном обнаружены грибы из родов Aspergillus Mich, и Penicillium Link. На имаго находили грибы из родов Aspergillus, Penicillium, Beauveria Vuillemin, Metarhizium Sorokin, PaecillomycesBainier, виды Trichoderma viride (Tode) Harz, Botrytis cinerea Pers. Весь спектр энтомофильных грибов встречался у насекомых на разных стадиях гусеницы. После зимовки на погибших особях часто встречали виды из родов Aspergillus и Trichoderma Persoon на побеговьюнах; Penicillium,

Видовой состав и встречаемость энтомофильных грибов на вредителях почек и побегов хвойных

Количество выделенных изолятов

Виды грибов Сосновая побеговая огневка Побеговьюн смолевщик Почковый побеговьюн

Deuteromycotina пор. Moniliales

р. Alternaria Nees

1. A. alternate (Fries) Keissler 8 p. Aspergillus Mich.

2. A. niger van Tieghem 46

3. A. repens (Cda) De Вагу 15

4. A. terreus Thom 10

5. A. parasiticus Speare -

6. A. flavus Link. 35

7. A. nidulans (Eidam) Wint.

8. Aspergillus sp. 2 p. Beauveria Vuillemin

9. B. bassiana (Bals.) Vuill. 32

10. B. brongniartu (Sacc.) Petch 10 p. Botrytis Mich.

11. B. cinerea Pers. p. Metarhizium Sor.

12. M. anisoplia (Metsch.) Sor. 35 p. Paecilomyces Bainier

13. P. vanotii Bainier 10 p. Pénicillium Link

14. P. janthinellum Biourge 5

15. P. chrysogenum Thom 34

16. P. meleagrinum Biourge 22

17. P. commune Thom 16

18. P. granulatum Bain.

19. P. lanosum Westl. 21

20. Pénicillium sp. -p. Sporothrix Hektoen et C.F.Perkins

21. S. olivaceum Fr. p. Trichoderma Persoon

22. Tr. viride (Tode) Harz. - 7 p. Verticillium Nees

23. V. album (Preuss) Pidoplicko 10

Всего видов / изолятов 16/311 14/219

35 25 5 10

5 2

27 20 5 15 25 10 5

37 12 15 2

19/272

Alternaría Nees. - на сосновой побеговой огневке. Их выделяли, главным образом, обследуя насекомых, собранных весной (май - начало июня). Поражение грибами из рода Beauveria, Metarhizium, Paecillomyces, Sporothrix Hektoen et C.F.Perkins, Botrytis Mich., Verticillium Nees. чаще всего происходило в летний период. Изоляты этих видов выделяли, обследуя насекомых, собранных летом и в начале осени.

Наибольшее количество изолятов (311) было выделено из трупиков сосновой побеговой огневки, наименьшее (219) - из трупиков побеговьюна-смо-левщика. Видовой состав грибов на разных насекомых отличался незначитель-

но. На почковом побеговьюне обнаружено 19 видов грибов, на сосновой побе-говой огневке - 16; на побеговьюне-смолевщике - 14.

Ядро видов составили роды Aspergillus и Pénicillium, которые оказались наиболее часто встречающимися и многочисленными для всех трех видов насекомых. Следующие позиции в энтомофильном ценозе составили: для сосновой побеговой огневки представители p. Beauveria (13,5%), Metarhizium (11.3%), Paecilomyces (3.2%), Alternaria (3.2%), Verticillium (2.6%); для побеговьюна-смо-левщика - p. Sporothrix (16.0%), Metarhizium (12.3%) и Beauveria (8.2%), Trichoderma (3.2%) и Botrytis (1.4%); для почкового побеговьюна - р. Beauveria (12.9%), Metarhizium (8.8%), Paecilomyces (5.5%), Sporothrix (5.5%); p. Trichoderma (1.8%) и Botrytis (0.7%). Обнаружены грибы, имеющие одного хозяина. У сосновой побеговой огневки - 3 вида: Pénicillium janthinellum, Verticillium album, Alternaria alternata; у побеговьюна почкового - 2 вида: Pénicillium granulatum, Aspergillus nidulans, у побеговьюна-смолевщика таких видов не отмечено.

В состав энтомофильной микобиоты входят виды, которые относятся к энтомопатогенным и в действительности являются причиной возникновения микозов. Это Beauveria bassiana, Beauveria brongniartii, Metarhizium anisopliae, Paecilomyces variotii, Sporothrix olivaceum, Verticillium album. Они составляют 28-43% от всего количества энтомофильных грибов. Все остальные виды являются деструкторами хитина в почве и поселяются уже на мертвых насекомых. Однако это деление весьма условно, так как в природных популяциях наблюдается гетерогенность по признаку вирулентности. Не всегда можно провести четкую границу между энтомофильными и энтомопатогенными грибами в силу многообразия их трофических связей. Отнесение того или иного вида к какой-либо группе необосновано без предварительного теста на вирулентность относительно насекомых или растений (Борисов, 2001). В результате исследований энтомопатогенных грибов на сосновой побеговой огневке отмечено 5 видов (97 изолятов), на побеговьюне-смолевщике - 3 вида (80 изолятов), на почковом побеговьюне - 5 видов (89 изолятов). Доминировали 2 вида Metarhizium anisoplia, Beauveria bassiana, относящихся к факультативным паразитам. Численность Beauveria bassiana составила 13.5% на сосновой побеговой огневке; 12.9% - на почковом побеговьюне; 8.2% - на побеговьюне-смолевщике. Численность Metarhizium anisopliae составила 11.3% на сосновой побеговой огневке; 8.8% на почковом побеговьюне; 12.3% на побеговьюне-смо-левщике. В целом доля энтомопатогенных видов достигала 33% на сосновой побеговой огневке в 1994 г., 43% - на побеговьюне-смолевщике в 1997 г., 41% -на почковом побеговьюне в 1994 г.

Зараженность насекомых разными видами грибов варьировала по годам (рис. 1), месяцам на разных исследуемых площадях.

Максимальное количество изолятов наблюдали в 1995 г., а большое разнообразие видов приходилось на влажные и теплые годы (1994-1996 гг.). В 1995 г. выделили максимальное количество энтомофильных изолятов на всех насекомых, а для энтомопатогенных видов наблюдали некоторые различия в максимумах: для сосновой побеговой огневки - 1995 г., для побеговьюнов -1994 г. Для побеговьюна-смолевщика характерна выровненность в количественном отношении изолятов по годам. Это связано с двухгодовой генерацией этого насекомого в условиях среднетаежной зоны по сравнению с другими насекомыми.

Рис.1. Распространение грибов на насекомых-бластофагах по годам.

А - энтомофильная микобиота; Б - энтомопатогенная микобиота (по оси абсцисс: количество изолятов, шт.); 1 - побеговьюн-смолевщик; 2 - побеговьюн почковый; 3 -сосновая побеговая огневка.

В природе часто отмечаются смешанные инфекции (Беспятова, 1995; Огарков, Огаркова, 1997). За 5 лет был отмечен 31 случай такого типа. Чаще всего они происходили в сентябре (9 случаев) и в июне (7 случаев). Характерно, что в это же время наблюдалось снижение экстенсивности заражения. На каждый год приходилось по 5-6 насекомых, поражаемых двумя видами грибов, исключение составил 1997 г., когда наблюдали 5 случаев двойного и 4 случая тройного инфицирования. Это объясняется уменьшением численности насекомых в популяциях в связи с их гибелью.

Многолетние исследования экстенсивности инвазии насекомых в сосновых молодняках Сыктывкарского лесхоза позволили установить влияние температуры, относительной влажности воздуха на экстенсивность инвазии в популяциях насекомых. Из рисунка 2 видно, что изменения среднемесячных температур в основном определяют изменение в динамике инвазии, если этому не препятствует понижение относительной влажности воздуха (1997 г.). Среднесуточные температуры воздуха (>+10°С) и повышение относительной влажности стабилизирует процессы заражения на уровне популяции, как это произошло в 1995 г. при всех изменениях, происходящих в популяциях насекомых. Стабильные температуры в течение летнего сезона и постепенное увеличение относительной влажности воздуха усредняют значения экстенсивности инвазии на всех исследуемых площадках к концу сентября. На процессе заражения насекомых в 1995 г. сказалось еще и то, что в начале мая были высокие среднемесячные температуры. Май был очень теплым (+13°С), поэтому количество насекомых в популяциях было максимально высоким. Метеорологические условия в 1997 г. сложились неблагоприятно. Резкое повышение температуры и понижение относительной влажности воздуха привело к понижению экстенсивности инвазии. Вообще, повышение относительной влажности воздуха в летний период незначительно сказывается на изменении экстенсивности инвазии, однако при понижении ее происходит уменьшение фона заражения насекомых.

90 ■ 80 ■ 70 60 ■ 50 -40 -I 30 • 20 10 0 ■

1993

VI VII VIII IX

90 80 • 70 60 -50 40 30 20 10 0

1994

VI VII VIII IX

Рис. 2. Влияние температуры и относительной влажности воздуха на экстенсивность инвазии насекомых. 1 - влажность (%); 2 - экстенсивность инвазии (%); 3 - температура (°С); У-1Х - месяцы.

Глава 5. Культурально-морфологические и физиолого-биохимические характеристики грибов

Культурально-морфологические характеристики видов

Морфологические характеристики являются основными критериями видового ранга (Хохрякова, 1980; Черепанова, 1981). В настоящее время приняты две системы классификации несовершенных грибов: по П. Саккардо (1886) и А.А. Потебне (1953) (цит. по Кириленко, 1977). Некоторые микологи (Тубаки, 1963; Субраманиан, 1971; Barran, 1980) делят несовершенные грибы по типу спорогенеза: Aleuríosporae, Arthrosporae, Annellosporae, Blastosporae, Botryoblastosporae, Sympodulosporae, Porosporae, Phialosporae. Эта новая система находится в стадии разработки, т.к. охватывает далеко не все известные сейчас дейтеромицеты (Горленко, 1990). Разделение грибов по типу спорогенеза на уровне секций дано в «Атласе родов почвенных грибов» Т.С. Кириленко (1977). В связи с тем, что многие энтомопатогенные грибы проводят часть своего жизненного цикла в почве, мы применили систему Т.С. Кириленко (1977) в целях разделения исследуемых грибов по типу спорогенеза. Согласно ей, изучаемые нами изоляты отдельных видов энтомофильных грибов, относятся к пяти секциям: Aleuríosporae, Sympodulosporae, Botryoblastosporae, Porosporae, Phialosporae.

К секции ботриобластоспоровых грибов (Botryoblastosporae) относится род Botrytis, вид Botrytis cinerea. К секции алевроспоровых грибов (Aleuríosporae) относится род Sporothrix, вид Sporothrix olivaceum. К секции симподулоспоро-вых грибов (Sympodulosporae) - род Beauveria., виды Beauveria bassiana, Beauveria brongniartii. К секции пороспоровых грибов (Porosporae) - род Alternaría, вир, Alternaría alternata. Секция фиалоспоровых грибов (Phialosporae) включает самое большое количество родов грибов: Pénicillium., Aspergillus, Paecilomyces, Metarhizium, Trichoderma, Verticillium.

Образование колоний грибов на искусственных питательных средах различалось по времени формирования, и зависело от состава среды. В конечном счете, все эти различия сводились к внутривидовым особенностям культур грибов. Анализируя полученные данные в результате исследований, можно выделить:

- быстро растущие изоляты грибов на всех типах агаризованных сред: Aspergillus niger, Pénicillium chrysogenum, Paecilomyces variotii, Sporothrix olivaceum. Beauveria bassiana показывала стабильный рост на всех средах с некоторыми морфологическими изменениям характера колоний;

- хорошо растущие на одних питательных средах и медленно - на других. Среди таких изолятов можно выделить быстро растущие на агаризованных питательных средах Чапека и Сабуро и медленно растущие на картофельно-декстрозной среде (это изоляты таких видов, как Alternaría alternata, Verticillium album)-, и наоборот, быстро растущие на картофельно-дектрозной среде и медленно на двух других средах (Botrytis cinerea, Trichoderma viride, Metarhizium anisopliae)-,

- медленно растущие со слабым спорообразованием: Verticillium album, Botrytis cinerea.

Физиолого-биохимические характеристики видов

Паразитическому и сапрофитному образу жизни грибов соответствуют их физиолого-биохимические свойства. Дейтеромицеты обладают ярко выражен-

ной адаптивной способностью к быстро меняющимся условиям жизни (Успенская, 1980). Это связано со спецификой их ферментных систем. Грибы способны выделять в окружающую среду экзоферменты и изменять в зависимости от условий среды качественный и количественный состав синтезируемого ими комплекса ферментов (Беккер, 1988)

В результате анализа литературы и предварительного эксперимента на синтез внеклеточных ферментов у различных изолятов грибов, нами были отобраны изоляты 3-х видов: Metarhizium anisopliae, Beauveria bassiana, Sporothrix olivaceum. Они относятся к отделу Deuteromycota, классу Hyphomycetes, порядку Moniliales, считаются факультативными паразитами. Metarhizium anisopliae является одним из наиболее изученных видов энтомопатогенных грибов в связи с разнообразием круга хозяев и широким географическим распространением. Не менее известный представитель этого класса Beauveria bassiana, на его основе созданы различные биопрепараты для борьбы с вредными насекомыми. Sporothrix olivaceum не имеет такого широко распространения, и его изучение представляет для нас определенный интерес в связи с тем, что он относительно часто выделялся с трупиков погибших побеговьюнов наряду с выше обозначенными представителями. Для сравнения синтеза биомассы и активности экзоцеллюлларных гидролаз в жидкой культуре у изучаемых штаммов мы использовали штамм 80 Entomophthora thaxteriana, полученный из ВИЗРа (г. Санкт-Петербург). Этот представитель относится к отделу Zygomycota, классу Zygomycetes, порядку Entomophthorales. По литературным данным, он известен как широко распространенный облигатный паразит тлей и клещей.

Выше указанные изоляты и штаммы культивировали на жидких питательных средах методом глубинного культивирования и исследовали динамику накопления биомассы и активность внеклеточных гидролаз (щелочной протеина-зы и липазы), влияние на эти характеристики различных факторов (температуры, состава питательной среды, добавления индуктора - растительного масла).

Наиболее активным ростом в условиях глубинного культивирования отличались изоляты: Metarhisium anisopliae и Beauveria bassiana. Благоприятной средой оказалась среда Сабуро с добавлением растительного масла и температура +20°С. Характер роста биомассы грибов представляет характерную логистическую кривую, растянутую во времени с отсутствием резких границ между фазами роста. При добавлении в среду для культивирования растительного масла экспоненциальный характер роста культур грибов изменялся на волнообразный с различными по времени пиками накопления биомассы.

Сравнивая характер изменений активностей липазы при культивировании исследуемых грибов, можно выделить следующие общие черты и особенности, которые касаются определенных видов грибов.

1.Динамика активности ферментов у изолятов трех видов - Beauveria bassiana, Sporothrix olivaceum, Metarhizium anisopliae - описывается волнообразными кривыми с одним или двумя пиками активности липазы, в отличие от штамма, у которого данные графики больше схожи с экспоненциальными кривыми.

2.Эффекты температуры на характер и величину активности фермента различны. У Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae увеличение температуры приводит к уменьшению величины активности липазы, для Sporothrix olivaceum, Entomophthora thaxteriana - наоборот.

3.Внесение индуктора липазы в виде растительного масла в питательные среды приводло к смещению проявления активности фермента на более ранние сроки, что указывает на индуцибельность этого фермента растительным маслом. В отношении увеличения активности фермента таких аналогий не прослеживается.

4. Культивирование грибов Beauveria bassiana и Entomophthora thaxteriana на минеральной среде с добавлением хитина стимулирует активность липазы весьма значительно, в отличие от двух других видов.

Анализ динамики активности щелочной протеиназы исследуемых изоля-тов показал следующие характерные особенности.

1.Динамика активности ферментов у видов Sporothrix olivaceum, Metarhizium anisopliae представляет собой волнообразные кривые с различным количеством пиков. Динамика активности протеиназ Beauveria bassiana и Entomophthora thaxteriana по своему характеру приближается к экспоненциальной кривой.

2. Влияние температуры на активность ферментов видоспецифично.

3. Внесение индуктора липазы оказывает в большинстве случаев тормозящее действие на активность протеиназы или сдвигает проявление активности на более поздние сроки.

4. Минеральная среда с хитином насекомых оказывает стимулирующее действие на активность протеиназы только у Beauveria bassiana, для Entomophthora thaxteriana - предпочтительнее среда Сабуро, для Metarhisium anisopliae и Sporothrix olivaceum - Сабуро с добавлением растительного масла.

Глава 6. Влияние различных факторов на прорастание спор и формирование колоний грибов

В ходе эволюции основными структурами, способными сохранять жизнеспособность в течение длительных отрезков времени, становятся споры грибов. Форма, способы образования и распространения спор достигают у грибов большого разнообразия (Черепанова, 1981).

В результате проведенных исследований по влиянию влажности воздуха на прорастание спор можно отметить, что конидии всех исследуемых видов успешно прорастают при высокой относительной влажности воздуха (90-100%). В течение первых суток происходит прорастание спор небольшими ростовыми гифами. Для изолятов некоторых видов характерно монополярное прорастание (рис. ЗА). Такое прорастание спор наблюдается у Beauveria bassiana, Botrytis cinerea, Sporothrix olivaceum, Alternaria alternata, Aspergillus niger.

Другие виды (Metarhizium anisopliae, Paecilomyces variotii, Pénicillium chrysogenum, Trichoderma viride, Verticillium album) прорастают биполярно, причем одна ростовая трубочка длиннее, чем другая (рис. ЗБ). Короткая ростовая гифа имеет округленное окончание, а длинная - заостренное. В последующем, одна из ростовых трубочек может прекратить рост и не участвовать в дальнейшем формировании мицелия.

При прорастании заметно значительное увеличение конидии в объеме за счет активного поступления внутрь воды (набухания). Однако увеличение спор у разных видов грибов происходит неодинаково. Так, например, у грибов, прорастающих монополярно, увеличение споры в объеме происходит более чем в

10 раз, тогда как при биполярном прорастании только в 3-5 раз. Исключение составляют изоляты Aspergillus niger, которые прорастают монополярно, с набуханием спор в 5 раз больше от первоначального объема.

Рис. 3. Прорастание спор энтомопатогенных грибов (фото автора, ув. хбОО): а -спора, б - ростовые трубочки. А - прорастание споры Beauveria bassiana (одна ростовая трубка); Б - прорастание споры Metarhizium anisopliae (две ростовые трубки).

Прорастание спор резко замедляется при понижении относительной влажности воздуха (85%). Установлено, что в интервале температур 5-15°С, оптимальных для большинства видов грибов северных таежных лесов, на 2-3 сутки прорастает от 60% до 70% спор у изолятов Alternaria alternate, Trichoderma viride, Paecilomyces variotii, Beauveria bassiana, Botrytis cinerea', от 50% до 60% - у изолятов Pénicillium chrysogenum, Verticillium album, Sporotprix olivaceum; до 50% - у изолятов Metarhizium anisopiae\ и около 20% у изолятов Aspergillus niger.

В результате исследований по влиянию экстрактов сосудистых растений и напочвенных лишайников изучаемых сосновых молодняков на прорастание спор удалось установить общие особенности в развитии спорового материала грибов, выделенных с насекомых-бластофагов. Во-первых, экстракты корневых частей растений сильнее угнетают прорастание спор грибов и формирование жизнеспособных проростков, чем экстракты побегов растений. Во-вторых, экстракты хвойных пород, в основном, тормозят развитие спор энтомофильных грибов, а экстракты травянистых форм растений не оказывают негативного влияния на прорастание спор. В-третьих, значительное влияние на прорастание спор и развитие мицелия грибов-энтомофилов оказывают экстрактивные вещества лишайников. В-четвертых, споры грибов, вызывающих мускардино-зы насекомых, Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Paecilomyces variotii,

угнетаются в процессе прорастания в большей степени экстрактами корневых систем высших растений и лишайников.

Все энтомофильные грибы в той или иной степени связаны с почвой и почвообразовательными процессами, участвуют в деструкции хитинсодержа-щих субстратов (Коваль и др., 1983). Многие возбудители микозов насекомых, в том числе мускардиновые грибы, - почвообитающие факультативные паразиты. Попадая в почву, они испытывают на себе влияние разнообразных факторов широко распространенного феномена подавления прорастания грибных спор в естественной почве при благоприятных для них условиях температуры и влажности, так называемого фунгистазиса (микостазиса) (Кальвиш, 1980).

Анализ динамики прорастания спор на разных почвах (дерново-слабоподзолистой супесчаной; дерново-подзолистой суглинистой и торфянистой) показал, что у большинства видов грибов с большей или меньшей скоростью происходит суммарное увеличение количества проросших спор. Кислотность почвенного раствора составила 4.56-5.78. На дерново-слабоподзолистой супесчаной почве складываются наиболее благоприятные условия для прорастания спор по сравнению с дерново-подзолистой суглинистой почвой. Суглинистые почвы по сравнению с супесчаными оказывали заметный фунгистатический эффект на процессы прорастания спор у различных видов грибов и сдвигали формирование мицелия по крайней мере на сутки, снижали энергию прорастания спор почти у всех изолятов грибов. Положительное влияние на процесс прорастания спор выявили только у изолятов двух видов Botrytis cinerea и Verticillium album. Изоляты грибов Aspergillus niger, Pénicillium chrysogenum и Botrytis cinerea формировали жизнеспособный мицелий раньше других видов на сутки.

Большую приспособленность к торфяному типу субстрата наблюдали у изолятов Verticillium album, Pénicillium chrysogenum и Botrytis cinerea', процент проросших спор на первые сутки у них оказался наибольшим на этой почве по сравнению с другими. Фунгистатическое влияние торфянистой почвы на процессы прорастания спор по сравнению с супесчаной почвой незначительно отличалось у изолятов Beauveria bassiana, Alternaría alternata, Paecilomyces variotii, Trichoderma viride, Metarhizium anisopliae, Aspergillus niger и Sporothrix olivaceum. Оно выражалось в незначительном понижении или повышении процента проросших спор у разных видов.

Заметные различия наблюдали в длине формировавшихся ростовых трубок. На всех типах исследуемых почв максимальное удлинение ростовых трубок наблюдали у Pénicillium chrysogenum (45.6 мкм - на супесчаной; 33.3 мкм -на суглинистой; 22.3 мкм - на торфянистой), а минимальное - у Botrytis cinerea (на супесчаной - 5.6 мкм и торфянистой - 4.6 мкм). На суглинистой минимальная длина ростовых трубок была у Metarhizium anisopliae (5.2 мкм). Наиболее благоприятные условия для формирования ростовых трубок складывались на дерново-подзолистой супесчаной почве, наименее благоприятные - на торфяной.

После определения скорости удлинения ростовых трубок грибов на супесчаной почве наиболее быстрым ростом отличались Metarhizium anisopliae -7.8 мкм/сут. и Botrytis cinerea - 6.18 мкм/сут. Самым медленно растущим на этой почве были изоляты Trichoderma viride (1.0 мкм/сут.). На суглинистой почве изоляты этого вида оказались самыми быстро растущими (7.3 мкм/сут.), а медленно удлинялись ростовые трубки у изолятов Beauveria bassiana (1.13 мкм/ сут.). На торфянистой почве скорость роста ростовых трубок, как и прораста-

ния спор, была очень низкой и колебалась от 5.12 мкм/сут. (Paecilomyces variotii) до 1,08 мкм/сут. (Metarhizium anisopliae). Более стабильно растущими на всех типах почв оказались изоляты Paecilomyces variotii (3.58 мкм/сут. - на супесчаной; 3.2 мкм/сут. - на суглинистой; 5.1 мкм/сут. - на торфяной); Verticillium album (2.85 мкм/сут. - на супесчаной; 1.54 мкм/сут. - на суглинистой; 2.28 мкм/сут. -на торфяной); Botrytis cinerea (6.18 мкм/сут. - на супесчаной; 5.95 мкм/сут. - на суглинистой; 4.72 мкм/сут. - на торфяной); Alternaría alternate (4.13 мкм/сут. -на супесчаной; 4.18 мкм/сут. - на суглинистой; 2.63 мкм/сут. - на торфяной).

Фунгистатический эффект зависел от таксономической принадлежности гриба и от типа почвы.

Полученные данные по прорастанию спор грибов в почвах естественных биоценозов (лесном (сосново-лишайниковая ассоциация); луговом (злаково-разнотравная); болотном (морошково-багульниково-сфагновая)) имеют значительные отличия от результатов лабораторных опытов. Это указывает на немаловажное значение комплексного влияния различных факторов естественной природной среды. Эксперименты с прорастанием спор и развитием мицелия в почвах растительных ассоциаций выявили распределение исследуемых видов на три группы (рис. 4):

- с активным прорастанием спор и формированием разветвленного репродуктивного мицелия на 3 сутки. В эту группу попали виды: Aspergillus niger, Pénicillium chrysogenum\

- с более или менее активным прорастанием спор и формированием мицелия (с начальными стадиями образования органов спороношения) на 4-5 сутки у грибов Verticillium album, Trichoderma viríde, Alternaría alternaría-, (без органов спороношения) у грибов Sporothrix olivaceum, Beauvería bassiana;

- с низкой энергией прорастания спор и формированием мицелия без репродуктивных органов Paecilomyces variotii, Metarhizium anisopliae.

В почве естественных фитоценозов у всех видов грибов формировалась у споры только одна ростовая трубка. Но образовывались проростки двух типов: длинные без ветвлений и короткие разветвленные. У энтомопатогенных видов на концах проростков и боковых веточек формировались споры. Грибы, растущие в почве, имели укороченный тип развития. Если на искусственных средах вначале формировалась колония с разветвленным мицелием и дифференцированными конидиеносцами, на которых в дальнейшем образовывались споры, то в почве спорообразование начиналось почти сразу после появления ростовых трубочек. Спорогенез очень скудный с мелкими спорами.

si ВЫВОДЫ

1. Видовой состав энтомофильной микобиоты основных вредителей-бла-стофагов сосновых молодняков в подзоне средней тайги представлен 23 видами из 10 родов, 2 семейств, относящихся к порядку Moniliales, классу Hyphomycetes, отделу Deuteromycota. Значительный вклад вносят монотипные роды (70%). Энтомопатогенные грибы представлены факультативными паразитами.

2. Наибольшая частота встречаемости по количеству выделенных изоля-тов характерна для грибов на сосновой побеговой огневке (311 изолятов), наименьшая - для грибов на побеговьюне-смолевщике (219 изолятов). Наибольшая частота встречаемости по количеству видов характерна для грибов на

§•

с 60

1 5<Н

Ё. 40 4 о

в 30 -i

1 20

я-

I 10

о а

2 3 4

время (сутки)

зо

•peux (сутки)

— •A— Beauveria bassiana

— • • — Paecilimyces variotii —Я ■ Vertkillium album

Л Trichoderma viride

—M— Pénicillium chrysigenum

Metarhizium anisopliae Sporothrix olivaceum Altemaria alnemata Aspergillus niger

70 !

60 i 50 40 ■ 30 ■ 20 10

время (сутки)

Рис. 4. Динамика прорастания спор и формирования мицелия грибов в почвах различных фитоценозов. А - луговой фитоценоз (злаково-разнотравная ассоциация); Б -болотный фитоценоз (морошково-багульниково-сфагновая ассоциация); С - лесной фитоценоз (сосново-лишайниковая ассоциация).

почковом побеговьюне (19 видов), наименьшая - для грибов на побеговьюне-смолевщике (14 видов). Обнаружены грибы, имеющие одного хозяина. У сосновой побеговой огневки - 3 вида (Pénicillium janthinellum, Verticillium album, Alternaría alternata), у побеговьюна почкового - 2 вида (Pénicillium granulatum, Aspergillus nidulans).

3. Наиболее восприимчивы к поражению грибами оказались насекомые в стадии гусеницы - 585 изолятов (73%), наименее в стадии куколки - 40 изоля-тов (5%). Экстенсивность инвазии насекомых зависела от колебаний среднемесячных температур и относительной влажности воздуха.

4. Все изоляты исследуемых видов хорошо культивируются на искусственных агаризованных средах и дают жизнеспособные конидии. Внутривидовые морфологические различия незначительны и касаются в основном размеров конидий, диаметра мицелия, а также динамических характеристик культуры грибов - скорости роста, сроков конидиогенеза, и обусловлены различием в составе питательных сред.

5. Изоляты энтомопатогенных грибов хорошо растут в условиях глубинного культивирования: Metarhizium anisopliae и Sporothrix olivaceum на средах Сабуро и Сабуро с добавлением растительного масла, Entomophthora thaxteriana - на среде Сабуро, a Beauveria bassiana - на минеральной среде с хитином насекомых. Оптимальная температура для культивирования для грибов из порядка Moniliales - 20°С, а для Entomophthora thaxteriana - 25°С.

6. Показано, что изоляты энтомопатогенных грибов способны синтезировать гидролитические ферменты - липазу и щелочную протеиназу. Характер проявления активности ферментов видоспецифичен и зависит от состава питательных сред и режима культивирования. Кривые активности ферментов у видов из порядка Moniliales носят волнообразный характер с одним или двумя пиками. У штамма Entomophthora thaxteriana - экспоненциальные, с четко выраженными фазами роста культуры. Культивирование энтомопатогенных ви-

дов на минеральной среде с хитином насекомых стимулировало активность липазы. Проявление активности протеиназы видоспецифично и зависело от состава культуральной среды.

7.В условиях искусственного культивирования характерно два типа прорастания спор - монополярное и биполярное. Значительное влияние на прорастание спор оказывает влажность воздуха (больше 85%). Температурный интервал для прорастания спор у грибов северных таежных лесов составляет 5-15°С. Энтомопатогенные грибы, развивающиеся из спор в почвах, формируют одну ростковую трубочку с образованием проростков двух типов: длинные без ветвлений и короткие разветвленные. Они имеют укороченный тип развития без формирования органов спороношения, со скудным спорогенезом и мелкими спорами.

8.Выявлено, что экстракты корневых частей растений сильнее угнетали прорастание спор грибов, чем экстракты побегов растений. Экстракты хвойных растений и лишайников оказывали негативное влияние на прорастание спор. Прорастание спор грибов, вызывающих мускардинозы насекомых: Beauveria Ьаз&апа, Ме1агЫг1ит ап/зорНае, РаесНотусез variotii, угнетались наиболее сильно.

Э.Фунгистатический эффект почвы зависел от таксономической принадлежности гриба и типа почвы. Фунгистазис у дерново-подзолистой суглинистой почвы проявлялся в снижении количества прорастающих спор, а у торфянистой - в снижении скорости роста ростовых трубочек. Наиболее благоприятна дерново-подзолистая супесчаная почва. Почвы, сформированные под лесными и луговыми фитоценозами, наиболее благоприятны для жизнеобитания грибов. Фунгистатический эффект на болотных почвах выражается не только в подавлении прорастания спор грибов, но и в угнетении роста и реализации их репродуктивной способности. Мускардиновые грибы в почвах естественных фитоценозов угнетены в наибольшей степени.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шергина H.H. (Молодкина H.H.), Юркина Е.В., Андросов Г.К. Микофло-ра насекомых-вредителей почек и побегов хвойных пород в Коми республике И Современные проблемы экологии и почвоведения: тез. докл. школы-семинара молодых ученых фак-та почвоведения МГУ, Красновидово, 1993. - С. 100.

2. Шергина H.H. (Молодкина H.H.), Юркина Е.В., Андросов Г.К. Микофло-ра насекомых-вредителей почек и побегов хвойных пород в Коми республике // Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов: тез. матер. II молод, науч. конф. Сыктывкар, 1993. - С. 90.

3. Шергина H.H. (Молодкина H.H.) К вопросу об экологии энтомофиль-ных грибов на вредителях сосновых молодняков в Коми республике// Тез. докл. XII Коми республ. молод, науч. конф. Сыктывкар, 1994. - С. 79.

4. Юркина Е.В., Шергина H.H. (Молодкина H.H.) Стратегия защиты сосновых культур на рекультивируемых территориях // Освоение Севера и проблемы рекультивации: сб. докл. II междунар. конф. Сыктывкар, 1994. - С. 229238.

5. Yurkina Е., Shergina N. (Molodkina N.) The strategy of the protection of pine cultures on recultivated territories // Освоение Севера и проблемы рекультивации: тез. докл. II междунар. конф. Сыктывкар, 1994. - С. 489.

6. Шергина H.H. (Молодкина H.H.), Мишарина Е.А. Изучение динамики синтеза экзогидролаз (липаза, протеаза) у Entomophthora thaxteriana и Beauveria bassiana in vitro // Тез. докл. Ш молод, научн. конф. Института биологии. Сыктывкар, 1995. - С. 44.

7. Юркина Е.В., Шергина H.H. (Молодкина H.H.) Вторичные биоценозы на рекультивируемых землях // Освоение Севера и проблемы рекультивации: тез. докл. Ш междунар. конф. Санкт-Петербург, 28-31 мая 1996. Сыктывкар,

1996.-С. 231-232.

8. Yurkina Е., Shergina N. (Molodkina N.) Secondary biocenoses on the recultivated place// The Development of the North and Problems of Recultivation: abstract III International Conference. Sankt-Petersburg, Russa, 28-31 May, 1996. Сыктывкар, 1996. - С. 233.

9. Андросов Г.К., Юркина Е.В., Шергина-H.H. (Молодкина H.H.) Биотические взаимоотношения в популяциях насекомых вредителей // Сб. науч. труд. «Успехи энтомологии на Урале». Екатеринбург, 1997. - С. 144-147.

10. Юркина Е.В., Шергина H.H. (Молодкина H.H.) Вторичные биоценозы на рекультивируемых землях// Освоение Севера и проблемы рекультивации: сб. докл. Ш междунар. конф. Санкт-Петербург, 28-31 мая 1996. Сыктывкар,

1997.-С. 225-230.

11. Yurkina Е„ Shergina N. (Molodkina N.) Secondary biocenoses on the recultivated place // The Development of the North and Problems of Recultivation: Сб. докл. Ill International Conference. Sankt-Petersburg, Russa, 28-31 May, 1996. Сыктывкар, 1997. - С. 231-236.

12. Юркина E.B., Шергина H.H. (Молодкина H.H.) Лесоэнтомологический мониторинг в антропогенно трансформированных экосистемах // Экология и охрана пчелиных: сб. науч. докл. II междунар. науч.-практич. конф. 1998. Саранск, 1998. - С. 263-269.

13. Юркина Е.В., Молодкина H.H. Антропогенные лесные экосистемы и роль насекомых в их формировании и развитии // Экология таежных лесов: тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 1998.-С. 157-158 (рус.), С. 158 (англ.).

14. Юркина Е.В., Молодкина H.H. Роль естественных врагов в популяциях насекомых-дендрофагов // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: тез. докл. междунар. научн. конф. Сыктывкар, 1999.-С. 219220 (рус.), С. 220-221 (англ.).

15. Молодкина H.H. Энтомопатогенные дейтеромицеты как компоненты почвенных биоценозов// Тез. VII Молод, конф. ботаников. Санкт-Петербург, 2000. - С. 72.

16. Молодкина H.H. Влияние почв на прорастание спор, рост и развитие энтомопатогенных дейтеромицетов // Биоразнообразие Европейского Севера. Теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны: тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 2001. - С. 115-116.

17. Молодкина H.H. Сравнительный анализ активностей экзогидролаз энтомопатогенных грибов // Микология России: тез. докл. I съезда микологов России. Москва, 2002. - С. 165-166.

18. Молодкина H.H. Биоценотические аспекты применения микромице-тов как основы для получения энтомоцидных препаратов // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: тез. докл. междунар. научн. конф. Сыктывкар, 2002. - С. 165-166.

19. Молодкина H.H., Юркина E.B. Распространение энтомопатогенных грибов на насекомых-бластофагах в сосняках Республики Коми // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: тез. докл. П междунар.конф. Сыктывкар, 2003. - С. 58 (рус.), С. 131-132 (англ.).

20. Молодкина H.H., Тарбаева В.М. Особенности распространения и биологии энтомофильных грибов сосновых молодняков PK // Объединенный научный журнал. 2-3 (60-61). Москва, 2003. - С. 75-79.

^ooJ -ft

15 6 82

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. KP 0033 от 03.03.97

Тираж 100 Заказ 28(03)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Отпечатано в ИПО СыктГУ. Заказ В-110.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Молодкина, Нина Николаевна

Введение.

Глава 1. Место и роль энтомопатогенных грибов в экосистемах (обзор литературы).

1.1.Разнообразие энтомопатогенных грибов.

1.2.Энтомопатогенные грибы как компоненты биоценозов.

1.3 .Микозы насекомых и причины, их вызывающие.

Глава 2. Характеристика природных условий, растительности и биологии насекомых-бластофагов района исследования.

Глава 3. Материалы и методика.

Глава 4. Распространение энтомофильных грибов на основных вредителях сосновых молодняков.

Глава 5. Культурально-морфологические и физиологобиохимические характеристики грибов.

5.1. Культурально-морфологические характеристики исследуемых видов.

5.2. Физиолого-биохимические характеристики исследуемых видов.

Глава 6. Влияние различных факторов на прорастание спор и формирование колоний грибов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Энтомопатогенные дейтеромицеты сосновых молодняков подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока"

Актуальность темы. Одной из насущных проблем в Республике Коми является восстановление лесного фонда, которое долгое время осуществлялось за счет естественного, стихийного воспроизводства. Хвойные мо-лодняки в условиях Севера в значительной степени подвержены влиянию различных патологических факторов: болезней и насекомых-вредителей (Николин, 1967; Волкова, 1980; Юркина, 1985; 1992; 1993). Применение различных химических веществ для ухода за молодняками не привело к положительным результатам. Поэтому все чаще стали применять биологический метод борьбы с вредными организмами, в частности с насекомыми-дендрофагами (Суитмен, 1964; Борисов, 1987; Борисов, Гальвидис, 1990).

Для успешного использования этого метода необходим поиск новых и более глубокое изучение уже известных биоагентов. Ими являются грибы, простейшие, вирусы и бактерии (Маргалит, Бен-Дов, 2001). Благодаря пионерным работам И.И. Мечникова и И.М. Красильщика с грибом Metarhizium anisopliae получил развитие микробиологический метод борьбы с насекомыми. С тех пор и до настоящего времени энтомопатогенные грибы являются перспективными объектами для регуляции численности популяции вредных насекомых. Препараты на основе грибов принципиально отличаются от других микробиологических средств наличием контактного и перорального действия, что позволяет использовать их против широкого спектра насекомых. Несомненным преимуществом применения биологических препаратов на основе энтомоцидных грибов является их безопасность для здоровья человека, животных, растений и остальных сочленов биоценоза (Штерншис, 2001). Несмотря на значительные успехи, достигнутые в исследовании паразитарно-хозяинных отношений между патогеном и их хозяином, предсказуемость, надежность и эффективность энтомоцидных препаратов остается на низком уровне. Очень важно понять место, значение и особенности жизнедеятельности энтомопатогенных грибов в природе, их сохранение в биоценозах, закономерности возникновения эпизоотий, влияние на эти процессы условий окружающей среды. Именно эти аспекты изучены наиболее слабо (Алешина, 1980).

До настоящего времени исследования возбудителей микозов насекомых оставались малочисленными и крайне фрагментарными, особенно это касалось обширной территории Европейского Севера, в частности Республики Коми. Изучение энтомофильной микобиоты нарушенных биоценозов практически не проводилось. Это и определило необходимость и значимость изучения энтомофильных грибов, в частности энтомопатогенных видов, ограничивающих численность насекомых-дендрофагов, в условиях разновозрастных искусственных насаждений сосны.

В задачи исследования входило: проведение скрининга энтомофильной микобиоты основных вредителей шишек и побегов и уточнение приуроченности грибов к насекомым; исследование влияния абиотических факторов среды на экстенсивность инвазий в популяциях насекомых-бластофагов в условиях разновозрастных искусственных насаждений сосны; изучение изолятов грибов с целью уточнения их биоморфологических характеристик и физиолого-биохимических свойств на различных питательных средах; определение влияния фунгистазиса почв на прорастание спор и формирование колоний грибов-энтомофилов в культуре и в естественных фи-тоценозах подзоны средней тайги.

Научная новизна. Впервые проведено изучение энтомофильных грибов в условиях разновозрастных искусственных насаждений на основных вредителях сосновых молодняков, таких как сосновая побеговая огневка (Dioryctria mutatella Fuchs.), побеговьюн-смолевщик (Petrova resinella L.), почковый побеговьюн (JBlastesthia turionella L.). Выявлена систематическая структура грибов и их встречаемость на различных видах насе-комых-бластофагов и на разных фазах развития. Составлен аннотированный список видов грибов-энтомофилов, включающий 23 вида из 10 родов. Изучены биоморфологические характеристики полученных изолятов в культуре, выявлены особенности спороношения и формирования колоний. Определены физиолого-биохимические свойства штаммов: комплекс синтезируемых гидролитических ферментов, влияние на их активность различных факторов культивирования. Впервые показаны особенности проявления активности ферментов у изолятов энтомопатогенных видов грибов из различных классов. Выявлено влияние водных экстрактов лишайников на прорастание спор. Изучена биология прорастания спор и формирования колоний выделенных изолятов в почвах природных экосистем подзоны средней тайги Республики Коми.

Практическая значимость и реализация результатов. Проведенные исследования пополнили сведения о видовом составе и численности энтомофильных грибов в условиях разновозрастных искусственных насаждений сосны в подзоне средней тайги, зараженности грибами наиболее опасных насекомых-бластофагов и сроках массовой гибели от микозов. Результаты работы стали основой для создания интегрированной защиты лесных молодняков от насекомых-вредителей. Установление влияния фун-гистазиса почв на прорастание спор и формирование репродуктивного мицелия грибов в почвах различных фитоценозов позволяет подойти к выяснению критериев сохранения и развития энтомопатогенных грибов в межэ-пизотический период. Созданная коллекция высоковирулентных энтомопатогенных изолятов грибов и изучение их физиолого-биохимических особенностей в условиях глубинного культивирования может послужить базой для получения биопрепаратов энтомоцидного действия. Данные по биоморфологии представляют дополнительный материал для определения видовой принадлежности дейтеромицетов.

Диссертационная работа выполнялась как самостоятельный раздел темы НИР межкафедральной лаборатории СыктГУ "Экология Севера" (§ 53) «Экологические основы охраны и использования биогеоценозов Севера», с 1990-2000 гг. - в рамках Российской Программы «Динамика биологических систем в условиях промышленного освоения Европейского Севера» и темы «Энтомопатогенные грибы таежных экосистем как агенты биологической борьбы с вредными организмами в лесном и сельском хозяйстве» в рамках программы «Университеты России» (1993 г.).

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Молодежных научных конференциях (Сыктывкар, 1993-1995); на Школе-семинаре молодых ученых факультета почвоведения МГУ "Современные проблемы экологии и почвоведения" (Красновидово, 1993); на II и Ш Международных конференциях "Освоение Севера и проблемы рекультивации" (Сыктывкар, 1994; Санкт-Петербург, 1996); на II Международной научно-практической конференции "Экология и охрана пчелиных" (Саранск; 1998); на Международной конференции "Экология таежных лесов" (Сыктывкар, 1998); на Международной научной конференции "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999; 2003); на VII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000); на Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001); на I съезде микологов России (Москва, 2002); на Международной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002); на "Февральских чтениях" в СыктГУ (Сыктывкар, 1997, 2000-2002).

Основные положения, выносимые на защиту: представлен видовой состав энтомофильных грибов, который складывается в зависимости от насекомого-хозяина, фазы его развития и определено влияние на распространение инвазии в популяциях насекомых-бластофагов среднемесячных температур и относительной влажности воздуха; изоляты энтомопатогенных видов грибов из разных классов существенно различаются по характеру протекания ферментативных гидролитических процессов, реализующихся в результате жизнедеятельности; фунгистазис почв наряду с абиотическими факторами среды оказывает заметное влияние на процессы прорастания спор и формирование репродуктивного мицелия грибов-энтомопатогенов в межэпизотический период.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 166-страницах печатного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 296 источников, из них - на иностранном языке 58; 10 таблиц, 20 рисунков и приложения. В приложении приводятся таблицы с данными по экстенсивности инвазий насекомых на исследуемых площадях по годам и по культивированию изученных изолятов на жидких питательных средах.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Молодкина, Нина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав энтомофильной микобиоты основных вреди-телей-бластофагов сосновых молодняков в подзоне средней тайги представлен 23 видами из 10 родов, 2 семейств, относящихся к порядку Monili-ales, классу Hyphomycetes, отделу Deuteromycota. Значительный вклад вносят монотипные роды (70%). Энтомопатогенные грибы представлены факультативными паразитами.

2. Наибольшая частота встречаемости по количеству выделенных изолятов характерна для грибов на сосновой побеговой огневке (311 изолятов), наименьшая — для грибов на побеговьюне-смолевщике (219 изолятов). Наибольшая частота встречаемости по количеству видов характерна для грибов на почковом побеговьюне (19 видов), наименьшая — для грибов на побеговьюне-смолевщике (14 видов). Обнаружены грибы, имеющие одного хозяина. У сосновой побеговой огневки - 3 вида: Penicillium janthinellum, Verticillium album, Alternaria alternata; у побеговьюна почкового — 2 вида: Penicillium granulatum, Aspergillus nidulans.

3. Наиболее восприимчивы к поражению грибами оказались насекомые в стадии гусеницы - 585 изолятов (73%); наименее - в стадии куколки - 40 изолятов (5%). Экстенсивность инвазии насекомых зависела от колебаний среднемесячных температур и понижения относительной влажности воздуха.

5. Изоляты энтомопатогенных грибов хорошо растут в условиях глубинного культивирования: Metarhizium anisopliae и Sporothrix olivaсеит на средах Сабуро и Сабуро с добавлением растительного масла, Entomophthora thaxteriana - на среде Сабуро, a Beauveria bassiana - на минеральной среде с хитином насекомых. Оптимальная температура для культивирования для грибов из порядка Moniliales - 20°С, а для Entomophthora thaxteriana - 25°С.

6. Показано, что изоляты энтомопатогенных грибов способны синтезировать гидролитические ферменты - липазу и щелочную протеина-зу. Характер проявления активности ферментов видоспецифичен и зависит от состава питательных сред и режима культивирования. Кривые активности ферментов у видов из порядка Moniliales носят волнообразный характер с одним или двумя пиками. У штамма Entomophthora thaxteriana —экспоненциальные, с четко выраженными фазами роста культуры. Культивирование энтомопатогенных видов на минеральной среде с хитином насекомых стимулировало активность липазы. Проявление активности про-теиназы видоспецифично и зависело от состава культуральной среды.

7. В условиях искусственного культивирования характерно два типа прорастания спор - монополярное и биполярное. Значительное влияние на прорастание спор оказывает влажность воздуха (больше 85%). Температурный интервал для прорастания спор у грибов северных таежных лесов составляет 5-15°С. Энтомопатогенные грибы, развивающиеся из спор в почвах, формируют одну ростковую трубочку с образованием проростков двух типов: длинные без ветвлений и короткие разветвленные. Они имеют укороченный тип развития без формирования органов споро-ношения, со скудным спорогенезом и мелкими спорами.

8. Выявлено, что экстракты корневых частей растений сильнее угнетали прорастание спор грибов, чем экстракты побегов растений. Экстракты хвойных растений и лишайников оказывали негативное влияние на прорастание спор. Прорастание спор грибов, вызывающих мускардинозы насекомых: Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Paecilomyces variotii, угнетались наиболее сильно.

9. Фунгистатический эффект почвы зависел от таксономической принадлежности гриба и типа почвы. Фунгистазис у дерново-подзолистой суглинистой почвы проявлялся в снижении количества прорастающих спор, а у торфянистой - в снижении скорости роста ростовых трубочек. Наиболее благоприятна дерново-подзолистая супесчаная почва. Почвы, сформированные под лесными и луговыми фитоценозами, наиболее благоприятны для жизнеобитания грибов. Фунгистатический эффект на болотных почвах выражается не только в подавлении прорастания спор грибов, но и в угнетении роста и реализации их репродуктивной способности. Мускардиновые грибы в почвах естественных фитоценозов угнетены в наибольшей степени.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Молодкина, Нина Николаевна, Сыктывкар

1. Алешина О.А. Состояние и перспективы изучения энтомопатогенных грибов в СССР// Микробиологическая промышленность, 1980. Вып. 4. С. 26-27.

2. Андросов Г.К. Токсигенная активность мускардиновых грибов, выделенных в Прибайкалье// Микология и фитопатология, 1978. Т. 12. Вып. 6. С. 463-466.

3. Андросов Г.К. Штамм энтомофильного гриба Cephalosporium longisporum 10/45: Авт. свидетельство № 853845, 1978.

4. Андросов Г.К. Энтомофильные грибы таежных биогеоценозов. Изд-во Санкт-Петербургского ун-та. Санкт-Петербург, 1992. 160 с.

5. Андросов Г.К., Алиева М.И. Защитные реакции гемолимфы насекомых при микотоксикозе// Журнал общей биологии, 1980. Т. XLI. № 5. С. 726733.

6. Артемов В.А. Состояние лесосеменного хозяйства в Коми АССР// Биолого-технологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар, 1988. С.7-20.

7. Арчегова И.Б. Почвы лесосеменных плантаций Коми АССР и необходимые мероприятия по их подготовке// Биолого-технологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар, 1988. С. 113-119.

8. Атлас Республики Коми по климату и гидробиологии. М., 1997. 198 с.

9. Ахромейко А.И. Физиологическое обоснование устойчивости лесных насаждений. М., 1965.219 с.

10. Баранчиков Ю.Н. Сравнение функциональной роли насекомых филло-фагов в разных типах лесных биогеоценозов планеты// Успехи энтомологии в СССР: лесная энтомология. Матер. X съезда Всес. энтомол. об-ва. 11-15ноября 1989 г. Ленинград, 1990. С. 9-12.

11. Бедный В.Д. Биофенология побеговьюнов в Кременском бору и меры борьбы с ними//Лесоводство и агромелиорация. Киев, 1969. Вып. 17. С. 2532.

12. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов. М.: МГУ, 1988. 227 с.

13. Бенкен А.А. Почвенный фунгистазис, его сущность и практическое значение// Микология и фитопатология, 1975. Т. 9. Вып. 2.

14. Бенкен А.А. Типы грибных эпифитотий// Микология и фитопатология, 1980. Т. 14. Вып. 2. С. 141-151.

15. Берим М.Н., Калюга М.В. // Сб.научн.тр. ЛСХИ «Интегрированная защита растений от вредителей и болезней», 1985. С. 41-44.

16. Беспятова Л.А. Metarrhizium anisopliae (Metsch.) Sorok. — гриб, патогенный для слепней в Карелии// Микология и фитопатологии, 1991. Т. 25. Вып. 5. С. 377-380.

17. Беспятова Л.А. Возбудители микозов личинок и куколок слепней (Dip-tera и Tabanidae) среднетаежной подзоны Карелии// Микология и фитопатология, 1994. Т. 28. Вып. 5. С. 1-7.

18. Беспятова Л.А. Возбудители микозов слепней таежной зоны Карелии. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1995. 22 с.

19. Беспятова Л.А. Микобиота слепней (Diptera: Tabanidae) разных биотопов Карелии// Микология и фитопатология, 1996. Т. 30. Вып. 5-6. С. 1-5.

20. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. I том. Изд-во «Мир», 1989. 667 с.

21. Билай В.И. Биологически активные вещества микроскопических грибов. Киев, 1965.266 с.

22. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. 444 с.

23. Билай В.И. Микромицеты компоненты почвенных биогеоценозов (фрагменты к экологии почвенных микромицетов)// Микромицеты почв. Киев, 1984. С. 3-5.

24. Билай В.И. Основы общей микологии. Киев: Высш. школа. 1989. 389 с.

25. Богачева И.А. Антропогенные изменения комплексов членистоногих мезофауны почвы и подстилки в березовых редколесьях Нижнего Приобья// Фауна и экология насекомых Урала. Пермь, 1993. С. 8-19.

26. Большой практикум по микробиологии. Под ред. Селибера Г.Л. М.: Высшая школа, 1962. С. 274-281.

27. Борисов Б.А. Изучение энтомопатогенных микроорганизмов и разработка технологий производства и их применения. Научные работы симпозиума СЭВ по теме 12. V Бухарест, Румыния, 1987. С. 8-22.

28. Борисов Б.А. Эколого-эволюционный анализ специфики энтомопатогенных грибов-дейтеромицетов и его прикладное значение// Интродукция микроорганизмов в окружающую среду. Конф. 17-19 мая 1994 г. Тез.докл. С. 15-16.

29. Борисов Б.А. Экологически безопасная защита тепличных растений от галловых нематод: краткий очерк проблемы// Аграрная Россия (науч.-производ.бюллетень), 1999. № 3. С. 35-42.

30. Борисов Б.А., Гальвидис И.Н. Биопрепараты на основе энтомопатогенных грибов-дейтеромицетов: анализ состояния проблемы и взгляды на будущее//Биотехнология и биотех., 1990. Т. 4. М. 3,4. С. 51-55.

31. Борисов Б.А., Серебров В.В., Новикова И.И., Бойкова И.В. Энтомопа-тогенные аскомицеты и дейтеромицеты// Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. Под ред.В.В.Глупова, 2001. С. 325-427.

32. Бородин А.А. Дендрофильные насекомые на концентрированных вырубках разных типов в южной подзоне Европейской тайги// Вопросы лесной энтомологии, 1969. Вып. 26. С. 152-174.

33. Бузыкин А.И. Изучение естественного возобновления молодняков// Формирование молодняков хвойных пород. Новосибирск, 1982. С. 5-24.

34. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Формирование сосново-лиственных молодняков. Новосибирск, 1980. 173 с.

35. Буланов П.А., Колешко О.И. Общая микробиология. Минск: Высш. школа, 1969.261 с.

36. Валента В.Т. Побеговьюны в условиях Литовской ССР// Тр. Литовского НИИ лесн.хоз-ва. Каунас, 1969. Т. XI. С. 135-163.

37. Вейзер Я. Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми. М., 1972. 640 с.

38. Великанов Л.Л. Эволюция покоящихся стадий у грибов// Микология и фитопатология, 1980. Т. 14. Вып. 3. С. 256-259.

39. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Некоторые биохимические аспекты в экологии грибов// Успехи микробиологии, 1983. С. 112-152.

40. Викторов Г.А. Биоценоз и вопросы численности насекомых// Журн. общ. биологии, 1960. Т. 21. Вып. 3 С. 401-410.

41. Волкова И.П. Побеговьюн-смолевщик (Petrova resinella L.) широко распространенный вредитель сосновых молодняков Севера// Роль дендро-фильных насекомых в таежных экосистемах. Тез. докл. всес. конф. Красноярск, 1980. С. 21-22.

42. Воронина Э.Г. Интегрированная защита растений зерновых культур. М.: Колос. 1981. С. 101-111.

43. Воронина Э.Г. Методические указания по учету численности, диагностике энтомофтороза и прогнозированию размножения гороховой тли. Л., 1975. 32 с.

44. Воронина Э.Г. Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации: Сб. научн. трудов. Изд-во «Наука» Сбирск. отд. Новосибирск, 1998. С. 53-56.

45. Воронина Э.Г., Гиндина Г.М. Влияние углеводного питания на рост и спорообразование Entomophthora thaxteriana Petch// Микология и фитопатология, 1982. Вып. 16. № 5. С. 403-407.

46. Воронина Э.Г., Чумакова А.Я. Связь вирулентности с морфолого-культуральными признаками и ферментативной активностью гриба Entomophthora traxteriana Petch// Энтомопатогенные бактерии и грибы в защите растений. Иркутск: ИГУ, 1985. С. 94-106.

47. Воронина Э.Г., Леднев Г.Р., Мукамолова Т.Ю. Энтомофторовые грибы// Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. Под ред.В.В.Глупова, 2001. С. 271-351.

48. Воронцов А.И. Некоторые вопросы динамики численности лесных насекомых// Вопросы защиты леса. МЛТИ, 1974. Вып. 65. С. 7-18.

49. Воронцов А.И. Роль вредной энтомофауны в жизни сосновых посадок на песках юго-востока// Hay .тр. Моск.лесотехн.ин-т, 1955. Вып. 4. С. 231257.

50. Воронцов А.И. Теоретические основы интегрированной борьбы с вредителями сосновых культур// Мат. Всесоюз. совещ. по вопросу вредителей и болезней сосновых молодняков (25-27 июня 1969 г.). Каунас, 1969. С. 39-42.

51. Гиляров М.С. Биогеоценология и агроценология// Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980. С. 8-22.

52. Гниненко Ю.И. Вспышки массового размножения лесных фитофагов в северных лесах России// Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. Тез. межд. конф. Сыктывкар, 1999. С.48.

53. Гойман Э. Инфекционные болезни растений. М., 1954.

54. Гораль В.М. Морфологические особенности развития энтомопатоген-ного гриба В. bassiana (В.) V. в глубинных культурах/ Микология и фитопатология, 1975. Т. 9. Вып. 2. С. 98-104.

55. Гораль В.М. Вплив температуры на развиток гриба боверн в глибинш культур^ Захист рослин, 1975. Вып. 17.

56. Гораль В.М., Лаппа Н.В. Вплив рН средовища на pict i в1рулентнють Beauveria bassiana (Bals.) Vuill./ Мкробюл. журн., 1972. 34. № 4.

57. Горленко М.В. Миграции фитопатогенных организмов. М., 1975.

58. Горлушина В.П., Крушев JI.T. Рекомендации по защите культур сосны от вредителей почек и побегов. Методические рекомендации и указания для лесного хозяйства. Каунас, 1981. Вып. 6. С. 100-104.

59. Грибы, растения и люди. Мазин В.В., Шашкова J1.C. М.: Агропромиз-дат, 1986.207 с.

60. Грибы. Жизнь растений. Т. 2. М., 1992.

61. Громцев А.Н. Антропогенные сукцессии лесных биогеоценозов в сред-нетаежных ландшафтах Карелии // Лесоведение, 1990. №5. С. 3-12.

62. Гулий В.В., Теплякова Т.В., Иванов Г.М. Микроорганизмы, полезные для биометода. Новосибирск: Наука, 1981. С. 272.

63. Гулий В В., Иванов Г.М., Штерншис М.В. Микробиологическая борьба с вредными организмами. М., 1982.270 с.

64. Дудка И.А., Вассер С.П. Грибы. Справочник миколога и грибника. К.: Наук.думка, 1987. 536 с.

65. Дьяков Ю.Т. Системы размножения грибов и их эволюция// Микология и фитопатология, 1999. № 3. С. 137-148.

66. Дьяков Ю.Т. Эволюция паразитизма у грибов// Микология и фитопатология, 1980. Т. 14. Вып. 2. С. 179-180.

67. Евлахова А.А. Энтомопатогенные грибы. Л.: Наука, 1974. 260 с.

68. Евлахова А.А. Энтомопатогенные дейтеромицеты// Мир растений. Грибы. М.: Просвещение, 1991. Т. 2. С. 433-436.

69. Евлахова А.А., Борянина Э.Г. Особенности распространения и сохранения в биоценозах энтомопатогенных грибов из разных систематических групп// Энтомопатогенные бактерии и грибы в защите растений. Иркутск: ИГУ, 1985.163 с.

70. Егорова JI.H. Почвенные грибы Магаданской области// Систематико-флористические исследования споровых растений Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С. 61-64.

71. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Л.: Наука, 1986. 191с.

72. Жданова Н.Н., Василевская А.И. Экспериментальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наукова думка, 1982. 168 с.

73. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975.343 е.,

74. Затямина В.В., Черненко В.Ю. Энтомофауна агробиоценозов// Защита растений, 1981. № 7. С. 20-21.

75. Захаров И.А., Мироненко Н.В. Гетерокариоз и проблемы структуры популяций грибов// Микология и фитопатология, 1983. Т. 17. Вып. 5. С. 414424.

76. Захваткин Ю.А., Попов С.Я. Выбор оптимальных методов борьбы с вредителями на основе оценки типов стратегии воспроизводства популяции// Интегрированная защ. раст. М., 1985. С. 3-8.

77. Злотин А.З. Техническая энтомология. Справочное пособие. Киев: Наукова думка, 1989. 184 с.

78. Иванова Э.А. Состояние и причины ослабления молодняков сосны на беломошных вырубках//Лесной журнал, 1981. №5. С. 23-27.

79. Исаев А.С. Лесоэнтомологический мониторинг// Защита растений, 1986. № 1.С. 27-28.

80. Исаев А.С., Кондаков Ю.П. Принципы и методы лесоэнтомологического мониторинга// Лесоведение, 1986. №4. С. 3-9.

81. Исмаилова Л.И., Гафурова В.Л. Экологические и биологические особенности грибов, выделенных из сосущих насекомых// Микология и фитопатология, 1981. Т. 15. Вып. 5. С. 389-393.

82. Исхаков Р.С., В.В.Кузьмичев. Характеристика процесса отпада в лесных культурах// Проблемы лесной биоценологии. Новосибирск, 1980. С. 156164.

83. Казанина Г.А., Петрова Л.Я., Селезнева А.А., Рубан Е.Л. Сравнительное изучение свойств липаз микробного происхождения// Прикладная биохимия и микробиология, 1976. Т. 12. Вып. 4. С. 537-540.

84. Кальвиш Т.К. Отношение мускардиновых грибов к рН среды// Пятый съезд ВМО. Тез. докл. Ереван, 1975.

85. Кальвиш Т.К. Влияние почвенного фунгистазиса на мускардиновые грибы//Изв. СО АН СССР. Сер.биол.наук, 1980. Вып. 3. № 15. С. 8-16.

86. Кальвиш Т.К. Влияние почвенного фунгистазиса на разные штаммы энтомопатогенных грибов// Микология и фитопатология, 1984. Т. 1984. Вып. 3. С. 182-184.

87. Кальвиш Т.К. Морфофизиологические особенности нового для флоры СССР энтомопатогенного гриба Tolypocladium niveum (О. Rostr.) Bisset. (Deuteromycotina: Moniliales)// Микология и фитопатология, 1990. Т. 24. № 3. С. 210-215.

88. Кальвиш Т.К., Теплякова Т.В., Шорникова Л.П. Жизнедеятельность энтомопатогенных и хищных грибов в почве// Микология и фитопатология, 1991. Т. 25. Вып. 6. С. 493-501.

89. Кальвиш Т.К., Шарапов В.М. Факторы, влияющие на распространение зоопатогенных грибов в природе// Производство и применение грибных энтомопатогенных препаратов. Тематич. сб. науч. труд. М., 1985. С. 12-15.

90. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. С-Пб.: Гидрометеоиз-дат, 1993. Вып. 9. 119 с.

91. Каратыгин И.В. Проблемы макросистематики грибов// Микология и фитопатология, 1999. Т. 33. Вып. 3. С. 150-165.

92. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов. Изд-во: Наукова думка, 1977. 128 с.

93. Коваль Э.З. Определитель энтомофильных грибов СССР. Киев: Наукова думка, 1974.260 С.

94. Коваль Э.З. Энтомофильные грибы как компоненты биогеоценозов// Экология, 1984. № 1. с. 68-70.

95. Коваль Э.З., Билай В.И., Харкевич Е.С. Участие почвенных грибов в процессах деструкции хитинсодержащих субстратов// Микология и фитопатология, 1983. Т. 17. Вып. 3. С. 236-242.

96. Коваль Э.З., Куприянова Е.С. Новый вид энтомопатогенного гриба рода Coelomyces из Азербайджана// Микология и фитопатология, 1986. Т. 20. Вып. 2. С. 98-100.

97. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М., 1984. 272 с.

98. Коновалов С.А. Биосинтез ферментов микроорганизмами. М.: Пищевая промышленность, 1972. 270 с.

99. Корчагин В.Н. Защита сада от вредителей и болезней. М.: Колос, 1978.

100. Лабораторный практикум по технологии ферментных препаратов. Грачева И.М., Грачев Ю.П. и др. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. 240 с.

101. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. 352 с.

102. Ларин В.Б., Пручкин В.Д., Ильчуков С.В. Восстановление лесов после рубок главного пользования// Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми. М.: ИПЦ «Дизайн. Информация. Картография», 2000. С. 95-110.

103. Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми. М.: ИПЦ «Дизайн. Информация. Картография». 2000. 512 с.

104. Листов А.А. Особенности возобновления и охраны сосняков лишайниковых Европейского северо-востока СССР. Сер."Науч. рек. нар. хоз-ву". Вып.8. Сыктывкар, 1975. 42 с.

105. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Л.: Наука, 1967. 303 с.

106. Литвинов М.А. Методы изучения микроскопических почвенных грибов. Л., 1969. 346 с.

107. Литвинова А.Н., Танкевич Г.П., Молчанова Р.В. Насекомые сосновых лесов. Минск, 1985.150 с.

108. Логинов Е.В. Обоснование четерехфазного развития дейтеромикоза у личинок большой пчелинной огневки // Микология и фитопатология, 1994. Т. 28. Вып. 1. С. 35-40.

109. Лойда 3., Гроссрау Р., Шиблер Т. Гистохимия ферментов. Лабораторные методы. М.: «Мир», 1982. 272 с.

110. Львов П.Н., Игнатов И.Ф., Плохов А.А. Лесообразовательные процессы и их регулирование на европейском Севере. М., 1980.113 с.

111. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М.: Просвещение, 1972. 247 с.

112. Маргалит Й., Бен-Дов Э. Биологические методы контроля численности двукрылых насекомых с помощью Bacillus thuringiensis ssp. israelensis// Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. Под ред.В.В.Глупова, 2001. С. 246-270.

113. Марченко Я.И. Состояние и перспективы развития микробиологического метода защиты леса от вредителей// Лесное хозяйство, 1992. № 11. С. 3739.

114. Методы общей бактериологии. Под ред. Ф.Герхардта и др. М.: Мир, 1983. Т.1. 536 с.

115. Методы экспериментальной микологии: Справочник. Под ред. В.И.Билай. Киев: Наукова думка, 1982.298 с.

116. Микромицеты почв. Под общ.ред. Билай В.И. Киев: Наукова думка, 1984. 264 с.

117. Минина Н.И., Филиппович Ю.Б. Биохимия насекомых. М., 1974. С. 175.

118. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: МГУ, 1976. 208 с.

119. Мирчинк Т.Г., Марфенина О.Е. Почвенный фунгистазис// Научн. докл. высш. школы. Биологич. науки, 1975. № 6.

120. Митина Г.В. Энтомоцидные токсины гриба Verticillium lecanii (Zimm.) Viegas продуцента биопрепарата вертициллин. Автореферат канд. биол. наук. С-Пб., 1992. - 18 с.

121. Митропольский А.К. Техника статистических вычислений. М., 1961. -576 с.

122. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.: Колос, 1978. 351 с.

123. Мозолевская Е.Г. Оценка состояния устойчивости лесных насаждений// Устойчивость лесов к воздействию насекомых. Красноярск, 1991. С.4-6.

124. Мозолевская Е.Г. Система лесопатологического мониторинга в лесах России // Лесн. хоз-во, 1995. №5. С. 2-4.

125. Мосолов В.В. Протеолитические ферменты. М.: Наука, 1971. 414 с.

126. Муромцев Г.С., Лагутина Т.М., Черняева И.И. Метод мембранных камер для изучения в почве Verticillium dahliae Kleb.// Микология и фитопатология, 1997. Т. 11. Вып. 4. С. 358-363.

127. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. 184 с.

128. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. М.: «Мир», 1995. 343 с.

129. Нелен Е.С. Консортивные связи энтомофторовых грибов в агроцено-зах//Микология и фитопатология, 1980. Т. 14. Вып. 5. С. 390-394.

130. Несин А.П., Юркина Е.В., Патов А.И. Насекомые — вредители лесосе-менных плантаций и меры борьбы с ними// Тр. КНЦ УрО РАН. Биологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар, 1988. С. 120-129.

131. Николин Б.Н. О болезнях хвойных молодняков искусственного происхождения на концентрированных вырубках Севера// В сб.: Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М., 1967. С.290 299.

132. Номенклатура ферментов. Под ред. Браунштейна. М., 1966. 256 с.

133. Носова Л.М. Изменение биологического разнообразия в искусственных лесных насаждениях// Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995. С. 327-329.

134. Огарков Б.Н., Андросов Г.К., Огаркова Г.Р. Эффективность использования местных штаммов энтомопатогенных грибов против вредителей шишек и семян хвойных// Защита леса от вредных насекомых и болезней, 1971. М. Т. 1.С. 110-112.

135. Огарков Б.Н., Огаркова Г.Р. Грибные эпизоотии вредных насекомых в Иркутской области// Микология и фитопатология, 1979. Т. 13. Вып. 1. С. 1011.

136. Огарков Б.Н., Огаркова Г.Р. Методы выделения и отбора вирулентных штаммов энтомопатогенных грибов// Микология и фитопатология, 1982. Т. 16. Вып. 4. С. 368-369.

137. Огарков Б.Н., Огаркова Г.Р. Энтомопатогенные грибы Восточной Сибири// Микология и фитопатология, 1997. Т. 31., Вып. 4. С. 14-17.

138. Огарков Б.Н., Огаркова Г.Р. Методы выделения вирулентных штаммов энтомофильных грибов в условиях биогеоценозов Иркутской области// Микология и фитопатология, 2000. Т. 34. Вып. 2. С. 72-75.

139. Огаркова Г.Р., Голубых Е.Г. Влияние солнечной радиации на жизнеспособность и вирулентность грибов В. bassiana штамм 67, В. tenella штамм ДА 68// Микроорганизмы в защите растений от вредных насекомых. Иркутск: ИГУ, 1978. С. 127-128.

140. Определитель личинок хищных насекомых-энтомофагов стволовых вредителей. Мамаев Б.М., Кривошеина и др. М.: Наука, 1977.

141. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 4. Чешуекрылые. Загуляев А.К., Кузнецов В.И., Мартин М.О. и др. JL: Наука, 1986. 504 с.

142. Определитель низших растений. Т. 3. Грибы. Под общ. ред. Л.И.Курсанова. М.: Сов.наука, 1954. 454 с.

143. Определитель низших растений. Т. 4. Грибы. Под общ. ред. Л.И.Курсанова. М.: Сов.наука, 1956. 450 с.

144. Определитель обитающих в почве личинок насекомых. Под общ. ред. М.С. Гилярова. М.: Наука, 1964.

145. Павлюшин В.А. Ферментативная активность и вирулентность энтомо-патогенного гриба В. bassiana// Микология и фитопатология, 1977. Т. 11. Вып. 4. С. 283-289.

146. Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. Под ред В.В.Глупова. М.: Круглый год, 2001. 736 с.

147. Пермякова В.Н. Защита растений от вредителей и болезней. Петрозаводск, 1988. 96 с.

148. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М., 1982. 287 с.

149. Петров К.П. Практикум по биохимии пищевого растительного сырья. М.: Пищевая промышленность, 1965. С. 92-94.

150. Пианка Э. Эволюционная экология. М. 1981. 398 с. Пидопличко Н.М. Пенициллин. Киев: Наукова думка, 1972. 151 с. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых. М., 1994. Планк Я.Е. Болезни растений. М., 1966.

151. Пручкин В.Д., Обухов В.Д. Лесопользование в РК// Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми. М.: ИПЦ «Дизайн. Информация. Картография», 2000. С. 75-94.

152. Работнов Т.А. О некоторых терминах, используемых в микологии// Микология и фитопатология, 1985. Т. 19. Вып. 6. С. 519-520.

153. Работнов Т.А. О современном состоянии изучения аллелопатии// Бюлл. МОИПа. Отд. биол., 1974. № 4. С. 347-355.

154. Раменский Л.Г. Избранные труды. Л., 1938. 232 с.

155. Рубан Е.Л. Микробные липиды и липазы. М. 1978. С. 132-158.

156. Рухлядева А.П., Полыгалина Г.В. Методы определения активности гидролитических ферментов. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. 288 с.

157. Рысин Л.П. Использование постоянных пробных площадей в лесном мониторинге // Лесное хозяйство, 1995. №3. С. 33-35.

158. Санжимитупова Р.Д. Влияние рН среды на рост и развитие возбудителей микозов облепиховой моли (Gelechia hippophaella Schrk.)// Известия СО АН СССР. Серия биолог, науки, 1980. Вып. 3. № 15. С. 39-41.

159. Саттон, Д., Фотергилл А., Ринальди М. Определитель патогенных и условно патогенных грибов. М.: Мир, 2001. 468 с.

160. Саубенова О.Г. Гриб Metarhizium anisopliae как возможный регулятор численности слепней// Паразитология, 1976. Т. 10. Вып. 4. С. 380-381.

161. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. Справочник. М.: Агропромиздат, 1990. 173 с.

162. Серебров В.В. Детоксицирующие ферменты насекомых при микозах. Автореферат дисс.канд.биол.наук. Новосибирск, 2000. 20 с.

163. Сизова Т.П. Некоторые закономерности распространения почвенных грибов// Микология и фитопатология, 1977. Т. 11, Вып. 5. С. 377-381.

164. Сикура А.И., Бевзенко Т.М. Активность некоторых ферментов гриба Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. в условиях глубинного культивирования// Микология и фитопатология, 1974. Т. 8. Вып. 1. С. 65-67.

165. Синадский Ю.В. Сосна. Ее вредители и болезни. М., 1983. 344 с.

166. Скилягина Т.С. Почва как среда обитания фитопатогенных грибов — Fusarium oxysporum, Helminthosporium sativum и Verticillium dahliaeH Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука, 1973.

167. Сметанин А.Н. Энтомофауна сосновых лесосеменных участков и борьба с вредителями. М., 1969. 26 с.

168. Соловей Е.Ф. Гетерогенность популяций Verticillium lecanii (Zimm.) Viegas. // Микология и фитопатология, 1980. Т. 14. Вып. 5. С. 400-404.

169. Стадницкий Г.В. Роль вредных насекомых, грибных болезней и неблагоприятных абиотических факторов в возобновлении сосны на вырубках в средней части Карельской АССР// Сб. работ ЛенНИЛХ по лесному хозяйству. М.-Л., 1962. Вып. 5. С.276-284.

170. Старкова В.Н. Лесовозобновление на вырубках сосняков лишайниковых// Тр. Коми филиал АН СССР, 1963. №2. С. 89-92.

171. Старкова В.Н. Новое о побеговьюне — смолевщике// Изв. Коми филиала ВГО, 1962. Вып. 7. С. 127-128.

172. Старкова В.Н. Развитие сеянцев сосны в культурах на вырубках сосняков лишайниковых // Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1957. Вып. 5. С. 115-127.

173. Суитмен X. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорными растениями. М., 1964. 616 с.

174. Суковатова Л.М., Миловидова Л.С., Трубачева К.С. Обнаружение эн-томопатогенного гриба Cordyceps militaris (Fr.) Lk. на юге Томского При-объя//Микология и фитопатология, 1987. Т. 21. Вып. 6. С. 528-529.

175. Сэги И. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983. 296 с.

176. Тальман П.Н., Катаев О.А. Методы лесоэнтомологических обследований. Л., 1964. 120 с.

177. Тарасенко М.И. Побеговьюн-смолевщик в сосновых насаждениях на Нижнеднепровских песках// Лесоводство и агромелиорация. Киев, 1969. Вып. 17. С. 18-24.

178. Темплин Е. Комплексные меры, проводимые для упрочения лесных биотопов и обеспечения древостоев в условиях интенсификации лесного хозяйства// Проблемы биологической борьбы с вредителями леса. Братислава, 1977. С. 105-117.

179. Тутельян В.А., Кравченко Л.В. Микотоксины. М.: Медицина, 1985. 320с.

180. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. Л.: ЛГУ, 1976. 364 с.

181. Тюльпанова В.А., Козлова Г.Л. Влияние условий культивирования на рост и спорообразование энтомопатогенного гриба В. tenella (Delacr.) Siem.// Микология и фитопатология, 1991. Т. 25. Вып. 4. С. 318-324.

182. Тюльпанова В.А., Козлова Г.Л., Игнатенко // Микология и фитопатология, 1991. Т. 25. Вып. 4. С. 125-131.

183. Тюльпанова В.А., Тюльпанов В.В. Энтомофильные грибы как компоненты хвойных биоценозов Восточной Сибири// Микология и фитопатология, 1986. Т. 20. Вып. 2. С. 105-108.

184. Успенская Г.Д. Экологическая адаптация и эволюция грибов./ Микология и фитопатология, 1980. Т. 14. Вып. 3. С. 259-262.

185. Фадеев Ю.Н., Новожилов К.В. Теоретические основы и практическое использование принципов интегрированной защиты растений// Науч. основы защиты раст. М., 1984. С. 6-34.

186. Федоров К.П. Математические методы изучения популяций паразитов// Итоги науки и техники ВИНИТИ: Зоопаразитология, 1981. Т. 33. С. 134-184.

187. Филипович Ю.Б. Основы биохимии. М.:Высш. школа, 1985. 503 с.

188. Филиппов В.В., Андреев Л.Н., Базилинская Н.В. Фитопатогенные грибы рода Verticillium. М.: Наука, 1980. 447 с.

189. Фостер К.Ф., Вейз Д.А. Экологическая биотехнология. Л.: Химия, 1990. С. 312-314.

190. Фостер Э. Химическая деятельность грибов. М., 1950. 670 с. Хохрякова Т.М. О географическом видообразовании фитопатогенных грибов//Микология и фитопатология, 1980. Т. 14. Вып. 3. С. 269-272.

191. Черепанова Н.П. Морфология и размножение грибов. Л.: ЛГУ, 1981. 120 с.

192. Чигалейчик А.Г., Пириева Д.А. Внеклеточная хитиназа Aeromonas liquefaciens// Прикладная биохимия и микробиология, 1976. Т. 12. Вып. 2. С. 238-242.

193. Чударе З.П. Биологические свойства энтомофторовых грибов (Монография). Рига: «Зинатне», 1990. 198 с.

194. Шарапов В.М., Кальвиш Т.К. Ингибирующее влияние почв на прорастание спор, рост и развитие зоопатогенных грибов// Микология и фитопатология, 1981. Т. 15., Вып. 2. С. 107-112.

195. Шеховцов А.Г., Диголь Д. Alternaria alternata (Fr.) Keissler в почвах лесных фитоценозов// Микология и фитопатология, 1991. Т. 25. Вып. 5. С. 443-445.

196. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: «Мир», 1987. 566 с. Штейнхауз Э. Патология насекомых. М.: Иностранная литература, 1950. 768 с.

197. Штерншис М.В. Биологический контроль численности насекомых// Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. Под ред. В.В.Глупова. М.: Круглый год, 2001. С. 562-610.

198. Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты. Сб. науч.тр. Л.: Наука, 1984. 198 с.

199. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л., 1981.232 с.

200. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М., 1960. Эпизоотологический словарь-справочник. Составитель Д.И. Козлова.

201. М.: Россельхозиздат, 1986. 189 с.

202. Эрская Г.Г. Микозы восточного майского хруща// Микология и фитопатология, 1977. Т. 11. Вып. 4. С. 353-355.

203. Юркина Е.В. Биология сосновой побеговой огневки {Dyorictria abietella v. pinetella Rodz.) в условиях центральной части Коми АССР// СыктГУ им. 50-летия СССР. Сыктывкар, 1983 а. 10 с. Рук.деп. в ВИНИТИ №1923 83 от 16.03.83.

204. Юркина Е.В. Мероприятия по борьбе с побеговьюном центральной почки вредителем сосновых молодняков. Информ. л. Сыктывкар. Коми ЦНТИ. №69-83 .Сыктывкар, 1983 б. 2 с.

205. Юркина Е.В. Мероприятия по борьбе с сосновой побеговой огневкой на лесосеменных прививочных плантациях в условиях центральной части Коми АССР. Информ. л. Сыктывкар. Коми ЦНТИ. №70-83. Сыктывкар, 1983 в. 3 с.

206. Юркина Е.В. Вредоносность насекомых на лесосеменных плантациях сосны в центральной части Коми АССР// Тез. Коми республиканской девятой науч. мол. Конф. Сыктывкар, 1985. С. 14.

207. Юркина Е.В. Вредные насекомые лесосеменных прививочных плантаций сосны в центральной части Коми АССР: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к. б. н. Л., 1986. 18 с.

208. Юркина Е.В. Особенности динамики численности вредителей молодняков в центральной части республики Коми// Актуальные проблемы химии и биологии Европейского Севера России: Сб. статей. Сыктывкар, 1993. С. 154 -159.

209. Юркина Е.В. Побеговьюны вредители искусственных посадок сосны в Коми республике// Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Екатеринбург, 1992. С.151-153.

210. Яковлев Б.П. Побеговьюн смолевщик и его роль в образовании фау-тов сосны в Карелии. Изв. Карел, и Кольск. фил. АН СССР, 1958. №3. С. 103-106.

211. Яснош В.А., Табатадзе Е.С. Гриб рода Aschersonia (Deuteromycetes) -новый энтомопатоген японской палочковидной щитовки в Грузии// Микология и фитопатология, 1997. Т. 31. Вып. 6. С. 59-63.

212. Balazy S., Espadaler X., Wisniewski J. A new myrmecoptulic Hyphomyce-tes, Aegeritella maroccana sp. nov// Mycological Research, V. 94. № 2. 1990. P. 273-275.

213. Ben-Zeev I., Kenneth R.G. Features-criteria of taxonomic value in the Ento-mophthorales. 1. A revision of the Batkoan classification// Mycotaxon, 1982 a. V. 14. P. 393-455.

214. Ben-Zeev I., Kenneth R.G. Features-criteria of taxonomic value in the Ento-mophthorales. 1. A revision of the genus Erynia Nowakowski 1881 (=Zoophthora Batko 1964)// Mycotaxon, 1982 b. Vol. 14. P. 456-475.

215. Ben-Zeev J., Ewen A.B. Entomophthorales discussions /informal/: pathology on the taxonomic value of certain pathological interactions between entomoge-nous fungi and their hosts. 3rd Intern coll. on invertebrate pathology. Brighton. 1982. P. 1-4.

216. Butt Т.М., Beckett A., Wilding N. A hictological study of the invasive and developmental processes of the aphid pathogen Erinia neoaphidis (Zygomycotina: Entomophthorales) in the pea aphid Acyrthosiphon pisum/ Can. J. Bot., V. 56. 1968. P. 2153-2163.

217. De Croos A.J.N, and Bidochka M. J. Cold-induced proteins in cold-active isolates of the insect-pathogenic fungi M. anisopliae!I Mycol. Res., July 2001. V. 105 (7). P. 868-873.

218. Driver F., Milner R.J. and Trueman J.W.H. A taxonomic reversion of Metarhizium based on phylogenetic analysis of rDNA sequence// Mycol. Res., February 2000. V. 104 (2). P. 134-150.

219. Eglite D.M., Evlakhova A.A. The use of capillary-luminescence analysis for indentification of the fungi of the Entomophthora!7 Intern, coll. on invertebrate pathology. Prague, 1978. P. 29.

220. Erwin J. A. (ed) Lipid and biomembranes of eucariotic microorganisms. N.-Y.; L.: Acad.Press., 1973. 354 p.

221. Evans H.C. Coevolution of entomogenonus fungi and their insect hosts// Coevolution of Fungi with Plants and Animals. Eds. Pirozinski K.A., Hawks-worth D.L. Acad. Press, 1988. P. 149-171.

222. Evans H.C. Entomogenous fungi in tropical ecosystems: an appraisal// Ecological Entomology, V. 7. 1987. P. 47-60.

223. Gams W. Cephalosporium artige Schimmelpilze (Hyphomycetes). Stutt-gard: G. Fischer. 1971.262 p.

224. Goettel M. S., Douglas G. English Fungi: Hyphomycetes!7 Manual of techniques in insect pathology. Ed. by L.A. Laccy Chapter V-3: Academic Press, 1997. P. 213-249.

225. Hamill R.L., Huggens C.S., Boaz H.E., Gorman M. The structure of beauvericin, a new dipsipeptide antibiotic toxic to Artemia salina II J. Tetrahedron Lett., V. 49. 1969. P. 4255-4258.

226. Harney S. and Widden P. Physiological properties of the entomopathogenic hyphomycete Paecilomyces farinosus in relation to its role in the forest ecosystem.// Can.J.Bot., V. 69. 1991. P. 1-5.

227. Hassan A.E.M., Dillon R.J., Charnley A.K. Influence of accelerated germination of conidia on the pathogenicity of Metarhizium anisopliae for Manduca sextalf J. of Invertebrate Pathol., V. 54.1989. P. 277-279.

228. Hawksworth D.L., Sutton B.C., Ainsworth G.C. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. 7th ed. Kew, 1983.445 p.

229. Hegedus R, Khaehatourians D. Production of an extracellular lipase by Beauveria bassiana II J. Biotechnology Letters, V. 10. № 9. 1988. P. 637-642.

230. Hora T.S., Baker R. Soil fungistasis: microflora producing a volatile inhibitor// Trans. Brit. Mycol. Soc., V. 59. №3.1972. P. 324-332.

231. Humber R.A. The systematics of the genus Strongwellsea (.Zygomycetes: Entomophthorales)ll Mycologia, V. 68. № 5. 1976. P. 1042-1060.

232. Humber R.A. Systematics and invertebrate pathology: A Trans-Kingdom problem// J. Invertebrate Pathol., № 30.1977. P. 1-4.

233. Humber R.A. Entomophthora ignobilis, the correct name for a common fungal pathogen of aphids// Mycologia, V. 70. № 1. 1978. P. 208-210.

234. Humber R. A. Fungi: Identificathion// Manual of techniques in insects pathology. Ed. by L.A. Laccy Chapter V-l: Academic Press, 1997. P. 154-185.

235. Majewski T. Rare and new Laboulbeniales from Poland.// Acta Mycologia, V. 25 (I). 1989. P. 43-55.

236. Manocha M.S. and Chen Y. Specificity of attachment of fungal parasites to their hosts// Can.J.Bot., V. 36. 1990. P.69-74.

237. Milner R.J., Huppatz R.J., Swaris S. A new method for assessment of germination of Metarhizium conidia// J. of Invertebrate Pathol., V. 57. 1991. P. 121-123.

238. Prasertphon S. Mycotoxin production by species of Entomophthora II J. Invertebrate Pathol., V. 9 (2). 1967. P. 281-282.

239. Ramirez C. Manual and atlas of the Penicillia. Amsterdam; N.-Y.; Oxford: Elsevier Biomedical Press, 1982. 876 p.

240. Raper В., Fennell D.I. The genus Aspergillus. Baltimore. The Williams and Wilkins Company, 1965. 686 p.

241. Raper В., Thorn C., Fenell D.I. A manual of Penicillia. N.-Y.; London: Haf-ner Publishing Company. 1968. 875 p.

242. Samson R. A., Evans H. C., Latge J.-P. Atlas of entomopathogenic fungi. Berlin: Springer-Verlag, 1988. 187 pp.

243. Schuler Т., Hommes M., Plate H-P., Zimmermann G. Verticillium lecanii (Zimmermann) Viegas {Hyphomycetales: Moniliaceae): Geschichte, Systematik, Verbreitung, Biologie und Anwendung im Pflanzenschutz. Berlin. 1991. 354 p.

244. Sergio S. Two new species of Laboulbenia (Laboulbeniales) parasitic on endogean carabid beetles//Mycotaxon, V. 35. № 1.1989. P. 163-168.

245. Studdert J. P., Kaya H.K. Water potential, temperature, and soil type on the formation of Beauveria bassiana soil colonies// J. Invertebrate Pathol., V. 56. 1990 a. P. 380-386.

246. Studdert J.P., Kaya H.K. Water potential, temperature, and clay-coating of Beauveria bassiana conidia: effect on Spodoptera exigua pupal mortality in two soil types// J. Invertebrate Pathol., V. 56. 1990 b. P. 327-336.

247. Tanada Y. Microbiol pesticides// Test control biological, physical and selected chemical methods. N.-Y., 1968. Ch. 2. P. 88-90.

248. Tavares JJ. Laboulbeniales (Fungi, Ascomycetes)ll Mycologia, 1985. № 10. P. 1-627.

249. Hong Т. D., Junn J., Ellis R. H., Jenkins N. E., Moore D. The effect of storage environment on the longevity of conidia of Beauveria bassiana!! Mycol. Res., May 2001. V. 105 (5). P. 597-602.

250. Tubaki K. Hyphomycetes their perfect-imperfect connections// J. Cramer, Vaduz, 1981. 181 p.

251. Urbanczyk, Zabza, Wieczorek. Lipases from Erynia sp. // Endocrinological frontiers in physiological insect ecology, 1987.

252. Walter R. On two Labulbeniales (Ascomycetes) parasitic on Histeridae (In-secta, Coleoptera)H Mycologia, V. 72. № 2. 1980. P. 430-433.

253. Xiuli H., Danme A., Qian R. Study on chitinase in cultures of Beauveria bassiana// Chitin and chitosan. Sources, Chem., Biochem., Phys. Prop, and Appl.: Proc. 4th Int. Conf. Trondheim, Aug 22-24, 1988. P. 309-317.

254. Ygnoffo C.M., Garcia C., Samson R.A. Relative virulence of Nomuraea spp. (N. rileyi, N. atypicola, N. anemonoides) oryginally isolated from an insect, a spider, and soil// J. Invertebrate Pathol., V. 54. 1989. P. 373-378.

255. Zang M., Da-rong Y., Chao-da L. A new taxon in the genus Cordyceps from China// Mycotaxon, V. 37. № 1. 1990. P. 57-62.

256. Zare R., Gams W., Culham A. A revision of the Verticillium sect. Prostrata 1. Phylogenetic studies using ITS sequences// Nova Hedwigia. Novemder 2000. V. 71.3-4. P. 465-480.

Информация о работе

Молодкина, Нина Николаевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Энтомопатогенные дейтеромицеты сосновых молодняков подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы