Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Энергетический обмен и кислотно-щелочной баланс у сельскохозяйственных животных при адаптации к стрессорам

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Энергетический обмен и кислотно-щелочной баланс у сельскохозяйственных животных при адаптации к стрессорам"

На правах рукописи

БУСЛОВСКАЯ ЛЮДМИЛА КОНСТАНТИНОВНА

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОЙ БАЛАНС У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ ПРИ АДАПТАЦИИ

К СТРЕССОРАМ

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Белгород-2004

Работа выполнена в Белгородской государственной сельскохозяйственной академии и Белгородском государственном университете

Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ,

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Кулаченко Владимир Петрович доктор биологических наук, профессор Козлов Анатолий Сергеевич доктор биологических наук, профессор Науменко Павел Андреевич

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных

Защита с остоится 2004 г. в. ^ час, на заседании диссер-

тационного совета Д 220.004.01 при Белгородской государственной сельскохозяйственной академии, 308503, пос. Майский, Белгородская область, Белгородский район, ул. Вавилова, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Белгородской государственной сельскохозяйственной академии

доктор биологических наук, профессор Бойко И.Л.

диссертационного совета

Ученый секрегарь

Литвинов Ю.Н.

2004-4 27613

МЯг/^З

ъ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Адаптация животных к факторам среды продолжает оставаться одной из важнейших проблем физиологии. При выращивании и содержании сельскохозяйственных животных на них воздействует целый ряд факторов: природно-климатические, технологические, транспортировка и многие другие. Длительное, значительное по силе воздействие приводит к перенапряжению, десинхронизации функций и истощению резервов организма.

При действии стрессоров включаются, прежде всего, механизмы, направленные на поддержание гомеостаза. Интегративный показатель кислотно-щелочного гомеостаза - активная реакция крови жестко регулируется во внутренней среде организма. Поэтому рН крови и другие параметры кислот -но-щелочного баланса могут служить показателями приспособленности к условиям среды. При состояниях, когда компенсаторные механизмы организма не справляются, возникают нарушения кислотно-щелочного равновесия. Значительный вклад в развитие теории кислотно-щелочного баланса и разработку методов его исследования внесли Ю.А Агапов (1968), Т.М. Дарбинян и АЛ. Тверской (1970), Г. Рут (1978), J. Cronlund, L. Garbi (1984), P.D. Wim-berley (1990) и др. Глубоко и всесторонне кислотно-щелочного баланс у сельскохозяйственных животных изучали Н.Е. Кочанов (1975 - 1987), ЭА. Рейнтам, В.Г. Куусксалу, К. Кадарик (1980 - 1985) и др. Однако до сих пор многие вопросы требуют дополнительного изучения. К их числу необходимо отнести, прежде всего, оценку состояния кислотно-щелочного баланса в организме животных по совокупности ряда параметров, что позволяет выявить природу, характер нарушений, стадию компенсации и т.д. Кроме того, недостаточно ясны видовые, породные, возрастные и половые особенности нарушений во внутренней среде, возникающих под действием стрессоров.

Сохранение гомеостаза сопровождается напряжением компенсаторных механизмов. Это вызывает дополнительные энергетические траты, которые являются, так называемой, "ценой адаптации" (Н.Д. Озернюк 1992). Непроизводительные затраты энергии являются одним из факторов, сдерживающих высокую продуктивность животных. Физиологическое обоснование нормирования энергетического питания животных - важнейшее направление современных исследований. Это направление физиологии сельскохозяйственных животных в последние годы развивают Е.А. Надальяк, В.И. Фисинин, В.И. Агафонов, Б.Д. Кальницкий, Л.А. Заболотнов, A.M. Материкин, В.Б. Решетов, И.А Бойко, А.П. Калашников, В.В. Щеглов, Н.В. Груздев, В.Г. Двалишвили, И.К. Медведев, И. Егоров и другие ведущие ученые.

Уровень энергозатрат служит универсальной количественной оценкой функционирования живого организма (Э.К. Лекявичус 1986, Михеев В.Н. 1988) и может быть поэтому, применен для оценки эффективности процессов адаптации. Каковы затраты энергии при нарушениях кислотно-щелочного баланса? Как они зависят от характера нар "" к, силы

стрессора и времени его воздействия? Какова эффективность производства продукции при действии стрессоров и при адаптации к ним? Поставленные вопросы требуют глубокого изучения. Знание механизмов кислотно-щелочного и энергетического балансов важно не только для дальнейшей разработки теории гомеостаза и адаптации животных, но и для практики сельскохозяйственного производства.

Цель и задачи исследования

Цель работы состоит в исследовании энергетического обмена у сельскохозяйственных животных при нарушениях кислотно-щелочного баланса под воздействием стрессоров и при адаптации к ним.

В соответствии с целью исследования ставятся следующие задачи:

1) определить характер, природу и фазы компенсации нарушений кислотно-щелочного баланса при действии стрессоров, возникающих в условиях промышленного производства продуктов животноводства и птицеводства;

2) дать комплексную оценку кислотно-щелочного состояния организма животных в зависимости от вида, породы животных, периода онтогенеза, уровня продуктивности, при адаптации к стрессорам;

3) изучить энергетический обмен и продуктивность сельскохозяйственных животных при нарушениях кислотно-щелочного баланса разной природы, при восстановлении гомеостаза кислотно-щелочных отношений и при адаптации к повторным воздействиям стрессоров;

4) установить различия механизмов адаптации к действию температурных, транспортных и технологических стрессов, к факторам кормления, к инсулиновой нагрузке, к измененной воздушной среде и др.;

5) выявить видовые, породные, возрастные особенности энергетического обмена при адаптации сельскохозяйственных животных;

6) установить взаимосвязи и взаимовлияния энергетического обмена и кислотно-щелочного баланса в процессе адаптации для прогнозирования продуктивности сельскохозяйственных животных при стрессах.

Научная новизна

• Впервые проведена оценка кислотно-щелочного равновесия в организме крупного рогатого скота и птицы по комплексу параметров при действии стрессоров разного характера, в возрастном, породном, видовом аспектах и в зависимости от продуктивности, что создает возможности более полной характеристики физиолого-биохимического статуса организма и разработки методов активной компенсации нарушений.

• Впервые изучены взаимосвязи интенсивности энергетического обмена и кислотно-щелочного равновесия организма животных при действии стрессоров. Получены новые данные о тесной коррелятивной зависимости между обменом энергии и кислотно-щелочным состоянием крови.

• Определены соотношения продуктивных и непродуктивных энергетических затрат в процессе адаптации животных к действию стрессоров, что дает возможность учета их при нормировании энергетического питания.

Теоретическая и практическая значимость

Разработка вопросов энергетического обеспечения кислотно-щелочного баланса при адаптации животных к стрессорам является вкладом в теорию гомеостаза внутренней среды организма и адаптации животных.

Результаты исследований дают возможность более полной оценки фи-зиолого-биохимического статуса организма животных, разработки методов активной компенсации нарушений и нормирования энергетического питания при стрессах.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В организме сельскохозяйственных животных под воздействием температурных, технологических, транспортных, социальных и других стрессов возникают нарушения кислотно-щелочного баланса. Природа, характер и стадии компенсации нарушений зависят от силы и длительности воздействующего стрессора, а также от вида, породы, возраста и уровня продуктивности животных.

2. При стрессах, сопровождающих промышленное производство сельскохозяйственной продукции, чаще возникает метаболический ацидоз. Адаптация животных сопровождается значительным напряжением функций многих систем организма.

3. При неоднократных воздействиях большинства стрессоров нарушения кислотно-щелочного баланса в организме сельскохозяйственных животных постепенно переходят в компенсированную стадию и затем исчезают. Адаптация проходит в разные сроки за счет совершенствования компенсаторных механизмов.

4. Характер кислотно-щелочных отношений в организме животных изменяется в разные периоды онтогенеза и зависит от уровня продуктивности. На ранних этапах развития у животных имеют место ацидозы рес-пираторно - метаболической природы. При высокой продуктивности животных возникает ацидоз метаболического характера субкомпенсиро-ванной фазы. При снижении уровня продуктивности нарушения кислотно-щелочного баланса уменьшаются и компенсируются.

5. При действии стрессоров, при восстановлении гомеостаза кислотно-щелочных отношений и при адаптации к повторным воздействиям интенсивность обмена веществ у сельскохозяйственных животных увеличивается, и энергетические затраты возрастают. Они зависят от характера стрессирования, вида, породы, возраста животных и других факторов.

6. При действии стрессоров и при адаптации к ним резко увеличиваются' непродуктивные затраты энергии, растут теплопродукция и теплопри-

ращение, уменьшается доля обменной энергии, используемая на продукцию. Продуктивность и эффективность производства продукции при этом снижаются.

7. При адаптации животных к стрессорам существует тесная взаимосвязь динамики энергетического обмена и состояния кислотно-щелочного баланса. В процессе адаптации животных к разным стрессорам характер и степень взаимосвязей меняются.

Апробация работы

Основные результаты исследований доложены на Всесоюзной конференции "Эколого-физиологические адаптации сельскохозяйственных животных" (Сыктывкар 1985); V, VI, VII международных научно - практических конференциях "Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения" (Белгород 2001, 2002, 2003); международной научной конференции "Современные проблемы ветеринарной генетики и защиты животных от болезней" (Витебск 2001); VII международной научно -практической конференции "Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов" (Белгород 2002); II международной научно - практической конференции "Научно-технический прогресс в животноводстве России - ресурсосберегающие технологии производства экологически безопасной продукции животноводства" (Дубровицы 2003); научно — координационном совещании Россельхозакадемии по проблеме "Исследовать закономерности обмена веществ и механизмы, лимитирующие формирование и реализацию продуктивного потенциала животных. Разработать методы оптимизации процессов питания и биосинтеза компонентов продукции животных" (Боровск 2003); международной конференции "Медико-биологические проблемы экологической безопасности агропромышленного комплекса" (Москва, Сергиев Посад 2003).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 29 научных печатных работ, включая 2 монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, пяти разделов результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, заключения, выводов, предложений производству, списка литературы, состоящего из 526 источников, в том числе 126 на иностранных языках, и приложения. Диссертация изложена на 352 стр., включает 66 таблиц и 17 рисунков.

2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работы выполнена на кафедрах зоогигиены, экологии и кормления сельскохозяйственных животных Белгородской сельскохозяйственной академии и анатомии и физиологии человека и животных Белгородского государственного университета, в учебно-опытном хозяйстве Кубанского СХИ "Краснодарское" и в агрофирме "Русь" Корочанского рай-

она Белгородской области в 1983 - 2003 гг. Опыты проведены на курах кроссов "Иза Браун", "Смена" и утках кросса "Медео", всего более 300 особей; молодняке и взрослых животных крупного рогатого скота красной степной и черно-пестрой пород, всего более 150 особей. Животные подобраны в группы по принципу аналогов с учетом клинического состояния, живой массы, пола, происхождения, возраста и продуктивности. Кормление и содержание животных осуществляли по зоотехническим нормативам. Алгоритм исследований представлен на рис. 1.

Опыты по изучению влияния транспортировки проведены на птицефабрике в плановые сроки перевода ремонтного молодняка в другие корпуса. Для изучения влияния технологического стресса кур-несушек опытной группы ежесуточно пересаживали, взвешивали и брали кровь. Влияние инсулино-вых нагрузок изучали у петухов родительского поголовья. Гипогликемиче-ские дозы инсулина, установленные экспериментально (10 единиц на кг массы в сутки), вводили подкожно через 12 часов после кормления. При изучении влияния минеральных сорбентов на кислотно-щелочной баланс крови птица контрольных групп получала в дополнение к основному рациону синтетический препарат "Атокс" и природный препарат ЛПКД - лечебно-профилактическую кормовую добавку. Влияние температурного фактора на организм птицы изучали в условиях птицефабрики: высокой - в июле-августе месяце, низкой - в январе - феврале. Влияние транспортировки и особенности адаптации телят раннего возраста изучали в первый месяц их пребывания на межхозяйственном откормочном комплексе "Прогресс" Краснодарского края. Эксперимент по влиянию температурного фактора на физиологическое состояние бычков месячного возраста проводили в климатической камере. Для изучения влияния измененной воздушной среды создавали функциональную нагрузку, используя для дыхания газовую смесь, содержащую 4,9-5,1%С02 и 19,3-19,5% 02 в воздухе.

Анализировали кровь, мочу, выдыхаемый воздух, комбикорма, помет и яйца. Состояние кислотно-щелочного баланса у крупного рогатого скота исследовали на аппарате "АЗИВ-2" (АА Батаркин 1972, В.М. Калинин 1972, Б.В. Махов 1972, К. Burke 1978). У птиц активную реакцию крови (рНисг) определяли иономером И-130.2М, бикарбонаты плазмы (ИБ) диффузионным методом в сдвоенных колбах (Лабораторные исследования 1991), буферные основания плазмы (БО), стандартные бикарбонаты (СБ), сдвиг буферных оснований (СБО), парциальное давление углекислого газа (рСОг) и общее количество углекислоты (ТСОг) в крови методом Аструпа в модификации О. Зиггаард-Андерсена по номограммам (ЮЛ. Агапов 1968).

В крови определяли концентрацию гемоглобина гемиглобинцианид-ным методом, степень насыщения ее кислородом фотооксигемометром 057, гематокритное число (С.А Кулаченко 1979, Ф.И. Комаров 1981).

Кислотно-щелочной баланс в моче животных определяли по рН на аппарате "АЗИВ-2" или рН-метре, плотности, титрационной кислотности и щелочности, соотношению кислых и щелочных эквивалентов (КУЩ) (Н.Е. Кочанов 1961), количеству хлоридов титрометрически.

Рис. 1. Алгоритм исследований энергетического обмена у сельскохозяйственных животных при нарушениях кислотно-щелочного баланса под воздействием стрессоров

Параметры внешнего дыхания, газового и энергетического обмена у крупного рогатого скота определяли по данным газообмена, который исследовали масочным методом (Е.А. Надальяк 1972). Рассчитывали потребность в обменной энергии (ОЭ) и ожидаемую энергию прироста (Эприр) с учетом планируемого прироста живой массы (Е.А. Надальяк 1986; Л.А. Заболотнов 1988; ГА. Богданов 1990, А.П. Калашников 1999, 2000 и др.). Теплоприра-щеиие определяли, как часть обменной энергии, выделяющейся в виде тепла и расходуемой сверх энергии поддержания физиологических функций (Н.И. Денисов 1973). Эффективность производства продукции (ЭПП) - как отношение потребности в энергии на прирост живой массы к теплопродукции (АЛ. Калашников 1997), коэффициент продукции (Кпрод) - отношение энергии прироста к обменной энергии (Н.И. Денисов 1969).

Обмен энергии у кур изучали в условиях физиологического балансового опыта (О.И. Маслиева 1967; В.Н. Агеев 1978, 1982; О.Д. Синцерова 1982, 1985). По данным балансового опыта рассчитывали обменную энергию, энергию, заключенную в продукции энергию яиц и энергию прироста

(отложений). Анализы комбикормов, помета и яиц проведены в испытательной лаборатории БелСХА общепринятыми методами (О.И. Маслиева 1967, П.Т. Лебедев 1976).

Весь полученный в опытах цифровой материал обработан методом вариационной статистики (Г.Ф. Лакин 1990). Достоверность различий показана: * - Р<0,05, ** - Р<0,01, *** - Р<0,001.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Кислотно-щелочной баланс у животпых разного возраста и уровня продуктивности

Кислотно-щелочной баланс у животных претерпевает значительные изменения в онтогенезе. На ранних этапах онтогенеза у кур, уток и крупного рогатого скота отмечены нарушения, которые по совокупности параметров характеризуются как ацидозы (табл. 1, 2). В первые сутки жизни это установлено у телят и цыплят. У цыплят ацидоз имеет метаболическую природу, так как характеризуется, прежде всего, недостатком буферных оснований. Это выражается в значительном отрицательном сдвиге буферных оснований, связанном с уменьшением содержания бикарбонатов в плазме крови. Респираторный компонент баланса, параметр рСОг, остается в пределах нормы. Фаза нарушений - субкомпенсированная.

У новорожденных телок и бычков (табл. 1) ацидоз имеет смешанную респираторно-метаболическую природу. Он характеризуется, с одной стороны, достоверным отрицательным сдвигом буферных оснований и их дефицитом за счет бикарбонатного буфера. С другой стороны, повышенным рСОг и более высоким значением в сравнении с . При этом фаза ацидоза также как у цыплят субкомпенсированная. В крови новорожденных телят обнаружено самое высокое гематокритное число и больше всего гемоглобина в

сравнении с другими возрастами, что, несомненно, имеет компенсаторное значение. Различия в природе возникшего ацидоза обусловлены, по-видимому, разной интенсивностью обменных процессов и степенью формирования выделительных систем в этом возрасте у представителей классов птиц и млекопитающих. У телят важную роль в компенсации нарушений выполняют почки. Анализы мочи подтверждают кислый характер баланса в организме. Активная реакция мочи у телок и бычков этого возраста кислая. Титрационная щелочность в ней наименьшая, в соотношении кислых и щелочных эквивалентов преобладают кислые. В моче самое большое содержание хлоридов, что подтверждает их участие в регуляции баланса. В процессе онтогенеза происходит постепенное совершенствование выделительных систем и становление гомеостатических механизмов, что обеспечивает поддержание кислотно-щелочного баланса. Нарушения баланса принимают вначале компенсированную форму, а затем не проявляются. Половых различий в состоянии баланса не обнаружено. У новорожденных телят ацидоз проявляется в течение двух-трех суток. Т.В. Любецка (2000) установила, что в этот период в тканях усиливаются реакции гликолиза и цикла трикарбоновых кислот, которым принадлежит важная роль в энергообеспечении метаболической и функциональной адаптации. Стабилизация кислотно-щелочного баланса определяется быстротой развития адаптивных реакций (Грищенко 1999).

У 12-ти суточных цыплят сдвиг буферных оснований по-прежнему отрицательный и весьма значительный. Включение респираторного компонента компенсации приводит к снижению Ацидоз сохраняет метаболический характер, но имеет компенсированную фазу. Кислотно-щелочное состояние крови 20-ти суточных цыплят имеет те же особенности и, несмотря на то, что величины параметров несколько выше, характеризуется как компенсированный ацидоз метаболической природы. Половых различий в состоянии баланса также нет. Нарушение баланса у утят первого месяца жизни (табл. 2) характеризуется, прежде всего, изменением активной реакции крови в кислую сторону и небольшой концентрацией буферных оснований в плазме. «Щелочной резерв» плазмы крови уменьшается за счет бикарбонатов. Серьезный сдвиг буферных оснований в отрицательную сторону подтверждает дефицит оснований и указывает на избыток нелетучих кислот. У цыплят и утят компенсированный ацидоз имеет место в течение первых 20-30 суток жизни. По данным В.М. Селянского (1986) у молодняка всех видов птиц именно в течение первого месяца после вылупления происходит наиболее интенсивный обмен веществ и энергии, что, по-видимому, способствует возникновению метаболических нарушений кислотно-щелочного баланса крови.

У утят в возрасте двух месяцев и у кур старших возрастов в крови баланс кислотно-щелочных отношений сохраняется. Происходит дальнейшее накопление буферных оснований, и, прежде всего, бикарбонатов плазмы. Сдвиг буферных оснований благодаря этому минимальный и в пределах должных величин. У петухов родительского поголовья нарушений кислотно-щелочного баланса крови не обнаружено.

Кислотно-щелочное состояние в организме крупного рогатого скота разного возраста

Параметры Возраст

1-2 суток 2 недели 1 месяц 3 месяца 6 месяцев 16-18 месяце^ 3-4 года

рНист крови, ед. 7,307± 0,025 7,370± 0,012* 7,373± 0,004* 7,368± 0,003* 7,378± 0,002* 7,383± 0,003* 7,385± 0,004*

рНмет. крови, ед. 7,351± 0,010 7,385± 0,009* 7,3 87± 0,008* 7,390± 0,010* 7,391± 0,006* 7,406± 0,010" 7,410± 0,008***

рС02) кПа 6,29±0,48 5,64± 5,60±0,21 5,75±0,22 5,50±0,12 5,81 ±0,25 5,84±0,14

БО, ммоль/л 44,7±0,6 46,5± 47,0±0,5 47,2±0,7 47,4±0,4* 46,4±0,5 48,6±0,5*"

СБ, ммоль/л 20,2±0,5 23,0± 23, НО,7 22,4±0,6* 22,5±0,3 23,6±0,5" 23,5±0,5*"

СБО, ммоль/л -3,3 ±0,6 -1,5±0,8 -1,0±0,6* -1,2±1,1 -0,7±0,4* 0,5±0,7" 0,7±0,5*"

ИБ, ммоль/л 22,9±0,5 24,9±0,6 23,9±0,8 24,6±0,9 24,3±0,6 25,7±1,0" 25,9±0,б"

ТСО2,, ммоль/л 24,4±0,6 26,0±0,5 25,2±0,9 25,9±1,0 25,6±1,5 27,0±1,0 27,3±0,7*

Гемоглобин, г/л 208,3±9,6 150,3±8,9" 147,3±13,0* 192,8±11,2 178,6±5,9 169,7±б,7* 179,5±б,9

Гематокрит, % 39,3±1,6 33,5±1,4* 31,1±1,9* 36,2±0,7 34,8±2,9* 32,5±0,8" 38,1 ±0,4

ОксигемоглоЬин, % . 48,1 ±4,4 49,4± 50,7±2,7 54,1±3,5 52,4±2,7 55,6±2,3 49,0±1,7

рН мочи, ед. 6,23±0,18 6,40±0,15 6,61 ±0,18 6,73±0,22 7,75±0,08*" 8,00±0,05*" 8,20±0,04*"

К / Щ в моче, ед. 1 :0,6 1 :0,8 1 :0,9 1 : 1,4* 1 :2,8* 1 :3,6'" 1 :6,0***

Iитрационная кислотность мочи, 55,9±4,9 45,0±4,1 41,3 ±3,9 55,5±5,6 33,4±3,1* 43,7±2,8 47,7±1,9

I итрационная щелочность мочи, 28,812,4 31,1±2,8 34,4±3,0 58,5±5,6* 93,7±6,3" 159,3±12,9*" 285,2±19,Г"

Примечание: достоверность изменений в сравнении с параметрами телят 1-2 суток

Все параметры находятся в пределах физиологической нормы, половых различий в состоянии баланса у взрослой птицы не обнаружено.

В двух, трехнедельном и месячном возрасте кислотно-щелочные отношения в крови телят характеризуются равновесием, основные параметры которого достоверно не отличаются от таковых у животных старших возрастов. В сравнении с новорожденными более щелочная реакция крови, значительно увеличивается количество буферных оснований. Сдвиг буферных оснований, хотя и отрицательный, но находится в пределах нормы. В этом возрасте наименьшее значение гематокрита и количество гемоглобина в крови. В моче телят все еще преобладают кислые вещества, так как считается, что если на единицу кислотности приходится менее четырех единиц щелочности, то это связано со сдвигом баланса в организме крупного рогатого скота в сторону кислотности. Это подтверждает столь же кислая активная реакция мочи, как у новорожденных. У бычков в трехмесячном возрасте баланс кислотно-щелочных отношений сохраняется, также как у животных всех остальных изучаемых возрастных групп. Активная реакция мочи кислая, но рН достоверно выше, а в соотношении кислых и щелочных эквивалентов впервые начинают преобладать щелочные. Это связано, по-видимому, с началом работы преджелудков и с переходом на растительные корма. К шестимесячному возрасту в кислотно-щелочном балансе организма телят появляются особенности, характерные для всех жвачных. У телок шестнадцати-восемнадцати месяцев наблюдается кислотно-щелочное равновесие. При этом сдвиг буферных оснований приобретает положительное значение, достоверно увеличивается концентрация бикарбонатов плазмы крови. Щелочность мочи у телок больше, и количество щелочных эквивалентов в моче в 4 раза превышает количество кислых. У коров активная реакция крови и мочи самая высокая. В моче щелочных эквивалентов уже в 6 раз больше, чем кислых. Все это указывает на то, что только в организме взрослых коров устанавливается настоящий щелочной характер кислотно-щелочного баланса, который связан с процессами рубцового метаболизма.

Нарушения кислотно-щелочного баланса характерны также для животных при их адаптации к новым условиям. Так, после перемещения телят первого месяца жизни на откормочный комплекс, у них обнаружен ацидоз. На третий день пребывания телят на комплексе в среднем составляет

7,35±0,02, на восьмой день - 7,31±0,03. При этом во все исследуемые периоды в плазме крови сохраняются низкие значения концентрации буферных оснований. Бикарбонаты крови составляют в среднем 20,9+1,6 ммоль/л. У телят того же возраста, содержащихся в условиях обычной фермы, =

7,37±0,02, концентрация бикарбонатов в плазме крови - 24,9±0,6 ммоль/л. Причины ацидотического сдвига кислотно-щелочного баланса крови, по-видимому, в раннем включении в рационы комбикормов и силоса, а также в транспортном стрессе, адаптация к которому, как установлено в наших исследованиях, проходит очень долго. Существенных различий в состоянии кислотно-щелочного баланса и приспособлении телят двухнедельного, трехнедельного и месячного возраста не обнаружено.

Кислотно-щелочной баланс у кур и уток разного возраста

Параметры Возраст

Цыплята Утята Куры Петухи

1 сут. 12 сут. 20 сут. 1 месяц 2 месяца 3 мес. 6 мес. 16 мес. 12 мес.

рНнст. крови, ед 7,34± 0,07 7,40± 0,06 7,43± 0,05 7,31± 0,06 7,42± 0,05 7,46± 0,05 7,45± 0,07 7,46± 0,06 7,41± 0,06

рС02, кПа 5,5±0,9 4,5±0,3 4,8±0,6 5,2±0,4 4,9±1,5 4,3±0,5 4,5±0,4 5,0±0,3 5,3±0,2

БО, ммоль/л 44,4±2,1 44,8±2,8 45,6±1,8 41,4±2,8 48,4±4,5 47,1±1,6 47,5±2,9 50,2±3,1 47,6±2,6

СБО, ммоль/л -3,0±0,8 -2,8±0,5 -2,0±0,4" -6,1±0,8* -1,0±1,0" -0,8±0,3' -0,2±0,6* 2,6±0,3"' 0,5±0,Г

СБ, ммоль/л 21,5±0,8 22,0±1,0 22,5±0,7 18,6±1,3 21,7±1,5 23,6±0,6 24,6±0,6" 26,5±0,5'" 23,9±1,2

ИБ, ммоль/л 23,4±0,9 23,6±0,6 24,0±0,7 21,8±0,9 25,5±1,Г 24,8±0,5 25,0±0,9 26,4±0,7* 25,1±0,4

ТС02, ммоль/л 24,7±0,7 24,8±0,8 25,1±0,9 23,0±0,8 26,6±1,0 25,9±0,8 26,1 ±0,7 27,6±0,8' 26,3±0,8

Гемоглобин, г/л 67,0±3,2 89,3±3,3" 95,5± 3,4*** 123,3± 2,5*** 133,0± 7'" 109,6± 3,9"* 108,4± л л*** 3,2 110,9± 5,Г" 112,6± 4,3*"

Примечание: достоверность изменений в сравнении с параметрами суточных цыплят

Высокопродуктивные животные больше подвержены нарушениям обмена веществ. У них чаше регистрируется преобладание кислых элементов в крови, вызывающих накопление ацетоновых тел (Г.В. Пестова, И.П. Прима-кин 1974, И.А. Порфирьев 1985). Первопричиной изменений обмена веществ при нарушениях кислотно-щелочного баланса крови, как установили Н.И. Братусь, М.Ф. Гулый (1981), является как сдвиг рН, так и изменение концентрации и По сравнению с другими сельскохозяйственными животными птица обладает высокой интенсивностью обменных процессов (В.М. Селянский 1985, И. Егоров 2001). Это физиологическая основа ее высокой продуктивности и скороспелости. В наших исследованиях у кур-несушек при яйценоскости 95% обнаружено снижение рН до 7,34±0,06, недостаток всех буферных оснований (БО = 41,7+5,5 ммоль/л), дефицит бикарбонатов (ИБ = 21,9±1 ммоль/л) и уменьшение рС02 до 4,9±0,9 кПа. По совокупности параметров установлен ацидоз метаболического характера субком-пенсированной фазы, что свидетельствует о значительном напряжении физиологических функций. При снижении яйценоскости до 78% метаболический ацидоз переходит в компенсированную стадию. R. Hamilton (1981) отмечал, что в период образования скорлупы яиц у кур происходит снижение не только рН крови, но и жидкости скорлупных желез. От состояния кислот-но-шелочного баланса в организме несушек в значительной степени зависит качество скорлупы яиц (К. Keshavarz 1989).

Таким образом, на ранних этапах постнатального онтогенеза имеют место нарушения гомеостаза внутренней среды в сторону ацидозов, природа и стадия компенсации которых зависит от вида животных и их возраста. У взрослых животных сохраняется кислотно-щелочной гомеостаз. Половых различий в параметрах баланса не обнаружено, существенные нарушения его установлены при высокой продуктивности.

3.2. Кислотно-щелочной баланс у животных при адаптации к стрессорам

В данном разделе представлены результаты экспериментов, в которых установлено влияние стрессоров разного характера и силы на гомеостаз и кислотно-щелочной баланс организма утят, кур-молодок, кур-несушек, петухов, телят. Изучено воздействие технологического и транспортного стрессов, измененной воздушной среды, инсулиновых нагрузок и других. В результате исследований выяснено, что чрезвычайные факторы среды нарушают гомео-стаз в организме животных независимо от их вида, пола и возраста. Общим для состояния кислотно-щелочного баланса при всех изученных стрессах является возникновение нарушений кислого характера - ацидозов (табл. 3). Объяснение, видимо, в том, что при действии любых сильных раздражителей в организме происходит накопление кислых продуктов обмена. Б.П. Моховым (1985), L. Niberg (1988), Т.В. Ипполитовой (1999) при стрессах, связанных с условиями содержания животных, обнаружены активизация симпато-адреналовой системы, выработка дополнительного количества катехолами-

нов и стимуляция окислительных процессов. По мнению А.С. Розенфельда (2001), причиной ацидозов является не просто накопление недоокисленных продуктов, а гидролиз той части АТФ, ресинтез которой не компенсируется окислительным фосфорилированием.

Наибольшие нарушения кислотно-щелочного баланса выявлены при транспортировке животных, особенно, если перевозка происходит в жару. В этих условиях у кур имеет место декомпенсированный ацидоз (табл. 3). Он характеризуется наибольшими смещениями рН, СБО, БО и ИБ. Усиливает стресс то, что пересадка птицы в другой корпус сопровождается перегруппировкой и нарушением сложившихся внутригрупповых отношений. К транс -портному стрессу добавляется социальный. Они сказываются на адаптации телят к условиям содержания на промышленном комплексе, особенно на начальном этапе. У них учащается пульс и частота дыхания, повышается температура разных участков тела, происходят нарушения кислотно-щелочного баланса крови. Нередко возникают заболевания молодняка.

Таблица 3

Кислотно-щелочной баланс у животных при стрессах

Параметры Стрессоры

Технологические Транспо] этировка Инсулино-вая нагрузка Гипер-капния

летом зимой

рНжг.ед 7,33*0,09 7,27±0,07 7,34±0,06 7,28±0,04 7,34±0,01

рС02, кПа 4,1±1,3 2,6*0,7 5,9±1,1 7,7±0,3 6,8-t0,l

БО, ммоль/л 38,2X0,7 30,7±3,0 45,6±2,9 50,2±1,8 48,5±0,5

ИБ, ммоль/л 20,1 ±0,8 16,2±2,5 24,0±1,5 25,7±1,0 27,1 ±0,6

СБО, ммоль/л -9,4±1,7 -16,7±5,9 -2,4±2,7 -1,4±0,3 0,5±0,5

ТСОг, ммоль/л 21,3±0,9 16,8±2,1 25,3±1,5 27,4±0,8 28,6±0,6

При проведении технологических операций по пересадке, взвешиванию и взятию крови у кур кислотно-щелочное состояние представляет собой ацидоз метаболической природы субкомпенсированной фазы (табл. 3). Как утверждают К. Sato (1995), В.К. Siesjo (1996), С. Aalkjaer (1997), P. Jouannet (1998) метаболический ацидоз часто сопровождает патологические и экстремальные состояния организма, связанные со значительной активизацией процессов, потребляющих энергию. Он возникает при больших нагрузках, сопровождается гипоксией и вызывает нарушения ряда функций. К. Jwanaga (1996), H.J. Green (1997) считают, что метаболический ацидоз является основным фактором, ответственным за утомление и ограничение работоспособности при физических нагрузках.

При инсулиновых нагрузках ацидоз у петухов имеет смешанную рес-пираторно-метаболическую природу. Он формируется на фоне гипогликемии под влиянием инъекций инсулина. Как известно, птицы имеют ряд отличительных особенностей гормональной регуляции метаболизма. Инсулин у птиц повышает тонус симпатоадреналовой системы и ведет к выбросу адреналина, глюкагона, АКТГ, СТГ, глюкокортикоидов. У млекопитающих этот механизм реализуется через парасимпатическую систему (П.В. Полетаев 1977,1983).

При использовании для дыхания смеси, содержащей 4,9-5,1% СОг и 19,3-19,5% Ог в воздухе, в течение 10 минут у телят возникает гиперкапниче-ский ацидоз - особое состояние кислотно-щелочного баланса, характеризующееся накоплением в крови углекислоты и повышением рСОг крови. Избыток углекислого газа в крови снижает сродство гемоглобина к кислороду. Количество оксигемоглобина в крови уменьшается после всех нагрузок в среднем на 11,4% (Р<0,05). Восстанавливается кислотно-щелочной баланс у телят через час после нагрузки.

Природа ацидозов, возникающих при стрессах разная. Технологический и транспортный стресс вызывают ацидоз метаболической природы, ги-перкапния - респираторной. При инсулиновых нагрузках ацидоз имеет, как уже указывалось, смешанную респираторно-метаболическую природу.

При инсулиновых нагрузках, при технологических стрессах и транспортировке животных в зимнее время проявляется ацидоз субкомпенсиро-ванной стадии. При транспортировке летом декомпенсированной фазы. Он характеризуется значительным уменьшением рСО^ и рН, отрицательным и весьма существенным СБО. До пересадки в крови кур уже были нарушения, вызванные высокой температурой воздуха. В помещениях, где содержались куры и куда их перевозили, температура воздуха составила 27,0-27,4°С, относительная влажность 75-77%. В этих условиях учащение дыхания и усиление легочной вентиляции приводит к избыточному выведению из организма углекислого газа, снижению и повышению рН выше физиологической нормы, в крови кур развивается респираторный алкалоз субкомпенсирован-ной фазы. Это согласуется с результатами, полученными нами при изучении влияния высокой температуры воздуха на организм кур. При длительной гипервентиляции и сохраняющемся респираторном алкалозе создаются предпосылки для компенсаторного накопления молочной кислоты, что углубляет нарушения во внутренней среде организма.

Существенное значение для наступления адаптации имеют интервалы времени между воздействиями раздражителя. Л.Х. Гаркави (1990), В.Н. Гущин (1997) подтвердили периодичность в закономерностях развития адаптационной реакции и показали, что все реакции имеют ритмы, близкие к околосуточным. При технологических стрессах, инъекциях инсулина и в измененной воздушной среде основной период адаптации длится в течение первых пяти суток. Повторение воздействия стрессоров ведет к уменьшению нарушений, ацидоз вначале переходит в компенсированную фазу, в последующем не проявляется. При технологических стрессах и инсулиновых нагруз-

ках это происходит благодаря эффективной компенсации со стороны буферных оснований крови, в первую очередь карбонатного буфера, роль которого от нагрузки к нагрузке увеличивается. При гиперкапнии восстановление го-меостаза обеспечивается совместными действиями буферных систем крови и компенсаторных механизмов легких и почек.

Положительное влияние на механизмы регуляции кислотно-щелочного баланса крови и усиление роли бикарбонатного буфера оказывает использование в рационах птицы раннего возраста минеральных сорбентов. Как установлено А.А. Шапошниковым, Н.А. Мусиенко (1995), Бойко И.А. (1998) и др., сорбенты, полученные на основе уникальных по химическому составу минералов Белгородской области, обладают ионообменными, каталитическими и сорбционными свойствами. В наших исследованиях нарушения баланса у утят, получающих добавки, оказываются меньшими.

Адаптация животных к изученным стрессорам продолжается в течение разного времени. Самый длительный период адаптации происходит при транспортном стрессе. В наших исследованиях установлено, что даже через неделю после перевозки птицы в крови сохраняются нарушения баланса. Это согласуется с утверждениями ряда авторов, что транспортный стресс - один из самых тяжелых (С. Рахмаев 1980, Т.А. Мисостов 1988, В.Н. Семагин 1988).

Таким образом, при воздействии стрессоров на организм животных имеют место ацидозы, природа которых зависит от характера и силы стрессора. Технологические и транспортные стрессы, возникающие у животных при промышленном выращивании и содержании, вызывают в организме метаболические нарушения. Дыхание воздушной смесью с повышенным содержанием - сдвиги респираторного характера, инсулиновая нагрузка -респираторно-метаболического. Неоднократное воздействие стрессоров приводит к адаптивным изменениям, благодаря которым кислотно-щелочной гомеостаз в организме животных уже не нарушается. Самые серьезные нарушения баланса в виде декомпенсированных состояний установлены при транспортировке птицы в жару. Адаптация к любому стрессору требует времени и напряженной деятельности многих функциональных систем организма.

3.3. Кислотно-щелочной баланс у животных при адаптации к температурному фактору

Температура воздуха - один из сильных, мобилизующих организм факторов, как по степени, так и по количеству вовлекаемых в ответную реакцию эффекторных механизмов. Многочисленные исследования подтверждают это (А.П. Костин 1957-1979, Слоним А.Д. 1983-1983, А.А. Цуцаева 1991, О.В. Пиксендеева 1997, Ананьева 2000 и др.). В табл. 4 и 5 представлены данные по состоянию кислотно-щелочного баланса у кур семимесячного возраста и бычков месячного возраста при воздействии высокой и низкой температуры воздуха. Для кур и молодняка старшего возраста в большинстве областей

нашей страны оптимальная температура воздуха составляет 12-16°С при относительной влажности 60-70% (В.М. Селянский 1986). При температуре более 18° птицам уже жарко, они потребляют много воды. Для телят месячного возраста, как установил А.П. Костин (1975), индифферентной зоной является диапазон температур 12-18°С.

У всех животных при высокой температуре отмечены усиление легочной вентиляции за счет учащения дыхания и уменьшения его глубины. Повышаются оксигенация крови, потребление кислорода и выделение углекислого газа, температура тела животных и частота сердечных сокращений. Гипервентиляция легких вызывает респираторные сдвиги кислотно-щелочного баланса крови в щелочную сторону — алкалозы. У кур при температуре 23-25°С и отн. влажности 70-75% регистрируется компенсированный респираторный алкалоз. При температуре 26-27 С возможности метаболической компенсации уменьшаются, и респираторный алкалоз становится суб-компенсированным. При температуре 28-34°С и отн. влаж. 50-60% респираторный алкалоз переходит в декомпенсированную фазу.

Таблица 4

Кислотно-щелочной баланс у животных при высокой температуре

Животные Тем. °С чд рнист рсо2, кПа СБО, БО, тсо2

ммоль/л

Бычки 18 31±3 7,38±0,02 5,7±0,2 -0,0АЮ,3 48,3±0,7 26,2±0,5

Куры 18 26±2 7,40*0,03 5,6±0,3 -0,4±1,2 46,7±0,4 25,9±0,6

Куры 23 37±2* 7,45±0,05 4,5±0,4 -0Д±0,6 47,5±2,9 26,1±0,6

Куры 26 38±2" 7,53±0,07 3,5±0,3 0,4±0,1 47,4±3,8 25,9±0,7

Куры 28 44±2"' 7,61 ±0,07* 2,7±0,3" 1,2±0,7 49,2±3,3 26,5±0,8

Куры 30 51±2"' 7,57±0,09 3,1±0,3' 1,0±0,5 48,9±4,1 26,4±0,5

Куры 34 54±3*" 7,63±0,И' 2,ЗАО,5" -1,2±1,2 47,3 ±5,2 25,4±0,5

Бычки кр. ст. 38 113± 7,39± 0,01 4,9± 0,1 -1,7± 0.3* 46,3± 0,3* 23,5± 0.5"

Бычки ч. пест. 38 138± 5*** 7,40± 0,01 5,0± 0,2 -1,7± 0,5* 46,7± 0,5 23,7± 0,7*

Бычки кр. ст. 45 129± 8*** 7,42± 0,01 4,7± 0,2 -1,5± 1,1 46,2± 0,9 -н

Примечание: достоверность изменений в сравнении с параметрами при 18°С

У телят при 38 и даже при 45°С (отн. влаж. 40-50%) проявляется респираторный алкалоз компенсированной стадии. Более высокая температура, при которой у крупного рогатого скота в отличие от кур отмечен алкалоз в фазе компенсации, объясняется, по-видимому, низкой влажностью воздуха в

камере, с одной стороны, и большей способностью противостоять нарушениям внутренней среды, с другой. Отсутствие метаболических сдвигов связано, видимо, с тем, что значительного перегревания животных в этих условиях не происходит.

У черно-пестрого скота нарушения кислотно-щелочного баланса выражены больше, чем у красного степного. Метаболический параметр СБО у них за четыре часа первого пребывания в камере снижается в среднем на -2,4, тогда как у красных степных только на -1 ммоль/л. рСОг уменьшается в течение всей экспозиции, у красных степных это происходит только в первый час. Это связано, с большими изменениями в дыхательной функции, следствием чего является более глубокий сдвиг кислотно-щелочного баланса крови. Так, частота дыхания у бычков черно-пестрой породы ко второму часу пребывания в условиях высокой температуры увеличивается в 3 раза, что вызывает гипервентиляцию и гипокапнию.

При 45°С изменения функционального состояния более существенные. Частота дыхания у телят красной степной породы возрастает в 4-5 раз, температура тела повышается на 0,6-0,8°С. При этом нарушения баланса глубже. Это выражается в больших изменениях параметров рН и

Для восстановления баланса при воздействиях необходимо разное время. У телят красной степной породы к концу первого пребывания в камере достоверных изменений уже нет. У телят черно-пестрой породы это происходит только после двух-трех экспозиций. Компенсаторные механизмы у черно-пестрого скота развиваются медленнее, и восстановление баланса происходит позже. При 45°С респираторный параметр рСОг достоверно снижается даже на пятые сутки.

В условиях компенсации алкалоза установлена первостепенная роль почечного механизма. Наши результаты подтвердили мнение Р. Василевой, К. Цачева и др. (1996), что определение кислотно-щелочного статуса мочи у крупного рогатого скота имеет высокую диагностическую ценность. Количество выводимых с мочой щелочных солей постепенно возрастает и соотношение кислых и щелочных веществ в моче меняется в пользу щелочных. Особенно эффективно этот механизм начинает действовать после нескольких экспозиций. Повышается концентрация щелочных компонентов в моче, при одинаковом во все дни уровне их до экспозиции. В четвертый-пятый дни активная реакция мочи подвергается уже достоверным изменениям. К завершению пятой экспозиции исходный уровень выведения с мочой щелочных солей увеличивается втрое. Адаптация черно-пестрого скота к высокой температуре идет медленнее.

Изучение воздействия температурного фактора показало, что при 21°С и влажности 70% у кур всех возрастов наблюдается баланс кислотно-щелочных отношений. Все параметры, характеризующие его, находятся в пределах физиологической нормы. При 23°С респираторный субкомпенсиро-ванный алкалоз обнаружен в крови у трехмесячных молодок. В то время как у птицы других возрастов при этой температуре кислотно-щелочное равновесие сохраняется при снижении рСО^. При 25°С у кур всех возрастов, кроме

цыплят 12-ти суток, в крови регистрируется компенсированный респираторный алкалоз. У цыплят в возрасте 12-ти суток при этой температуре обнаружен метаболический ацидоз в компенсированной фазе. Сдвиг буферных оснований отрицательный и составляет — 2,8±0,5 ммоль/л, рСОг - 4,5+0,3 кПа.

остается в нижней границе нормы за счет включения респираторного компонента компенсации. Эти особенности можно объяснить тем, что температура 25°С ниже необходимого температурного режима, рекомендуемого для выращивания цыплят этого возраста (29- 31°С). При 27°С у кур всех изученных возрастов - субкомпенсированный респираторный алкалоз. При 31, 33 и 34°С респираторный алкалоз переходит в декомпенсированную фазу, даже у цыплят в возрасте 20-ти суток, при этом происходит накопление буферных оснований выше нормы.

При ежедневном повышении температуры воздуха приспособительных изменений кислотно-щелочного состояния у кур не обнаружено. Наблюдения показали, что в жаркую часть дня в крови кур неизменно возникает респираторный алкалоз. Отсутствие эффективной компенсации свидетельствует о том, что выделительные системы организма птиц не справляются с повышенными требованиями, предъявляемыми к ним чрезвычайными факторами среды, и не могут обеспечить поддержание кислотно-щелочного гомеостаза. Эти результаты согласуются с данными Н. На(И е! а1 (1980), которые при акклиматизации кур к высокой температуре в условиях камеры в течение 112 суток не обнаружили адаптивных изменений в состоянии кислотно-щелочного баланса.

При воздействии низкой температуры воздуха на организм животных происходят следующие изменения в функциональном состоянии (табл. 5).

Частота дыхания у телят на холоде сразу же существенно снижается и не восстанавливается до исходного уровня даже после двухчасового согревания. Глубина дыхания возрастает, вентиляция легких уменьшается, что направлено на снижение теплопотерь организмом. Повышается интенсивность газообмена, растет потребление О2. Высокий уровень метаболизма приводит к накоплению СОг в крови и нарушениям кислотно-щелочного баланса кислого характера метаболической природы.

У кур частота дыхания при низкой температуре несколько повышается, но не компенсирует метаболические нарушения. Это связано, по-видимому, с беспокойным поведением птицы на морозе вне птичника. У животных понижается температура тела. У телят - на 0,5-0,8°С, у кур - на 0,7-1,5°С. В первые дни отмечено увеличение частоты сердечных сокращений.

Двухчасовое пребывание телят в камере при -3...-5°С вызывает компенсированные нарушения. У кур при температуре -1О...-15°С и той же длительности экспозиции регистрируется ацидоз субкомпенсированной фазы. Естественно, при более низкой температуре возникают более глубокие нарушения. Ацидоз у кур характеризуется большим снижением рН и в два раза большим сдвигом буферных оснований, чем у бычков.

Восстановление баланса у крупного рогатого скота происходит лишь к концу третьего охлаждения.

Кислотно-щелочной баланс у животных при низкой температуре

Примечание: достоверность изменений в сравнении с параметрами при 18°С

В четвертой, пятой экспозициях кислотно-щелочное равновесие крови у телят уже не нарушается. У птиц субкомпенсированный ацидоз на третий день становится компенсированным, а на пятый при тех же условиях не проявляется. Полученные результаты подтверждаются данными В.Г. Селятин-ской (1982), которая установила, что при адаптации животных к умеренным однофакторным воздействиям, в том числе и к холоду, выраженность неспецифической стрессорной реакции со стороны эндокринной системы уменьшается через 3-5 дней. Адаптация обеспечивается ускорением механизмов компенсации. Прежде всего, начиная с четвертого - пятого дня наблюдений, увеличивается концентрация буферных оснований за счет бикарбонатов и у телят, и у кур. Сдвиг буферных оснований уменьшается. Растет эффективность дыхательной компенсации за счет увеличения выведения из организма. Как установлено у телят, это происходит благодаря повышению концентрации СОг в выдыхаемом воздухе. Почечная компенсация ацидоза при неоднократном повторении экспозиций также постепенно усиливается. Кислотность мочи в пятой экспозиции быстро растет.

Таким образом, температурный фактор оказывает значительное воздействие на состояние кислотно-щелочного баланса в организме животных. Природа нарушений, их характер, стадия и механизмы компенсации зависят как от температуры и влажности воздуха, так и от вида, возраста, породных особенностей животных. Адаптация к высокой температуре у крупного рогатого скота обеспечивается, прежде всего, совершенствованием компенсаторных реакций мочевыделительной системы. У кур при ежедневном воздейст-

вии высокой температуры приспособительных изменений в состоянии кислотно-щелочного баланса не обнаружено. При повторении воздействий низкой температуры кислотно-щелочной гомеостаз обеспечивается благодаря согласованной и эффективной деятельности компенсаторных механизмов всех выделительных систем организма.

3.4. Энергетический обмен и продуктивность животных при адаптации к стрессорам

Восстановление кислотно-щелочного гомеостаза при стрессах и адаптивные механизмы в организме неизбежно должны сопровождаться дополнительными затратами энергии. Представленные в разделе результаты исследования дают основание утверждать, что у крупного рогатого скота и кур при воздействии разных стрессоров и в процессе адаптации к ним происходят значительные изменения биоэнергетических процессов, которые определяют продуктивность.

Энергетический баланс, определяющий продуктивность сельскохозяйственных животных, имеет возрастные особенности (табл. 6). Установлено, что с возрастом количество ОЭ, приходящееся у кур на голову в сутки, увеличивается (на 32%), в пересчете на 100 г живой массы несколько уменьшается (на 13%). В составе энергии продукции перераспределяются доли энергии отложения (прироста) и энергии яиц. У взрослых кур (41 неделя) энергия отложения уменьшается в несколько раз. Энергия продукции значительно возрастает за счет энергии яиц и составляет 30,7% от ОЭ, в то время как у кур в возрасте 13-ти недель - всего 9%. С возрастом у кур увеличивается теплопродукция (ТП). На голову в сутки увеличение ТП составляет в среднем 11,9%. В пересчете на 100 г живой массы она уменьшается в среднем на 33,6%. Отношение непродуктивных затрат энергии к единице продуктивных у кур в возрасте 13 недель составляет 9,2:1, у кур - несушек 2,2:1.

При технологическом стрессе теплопродукция у кур повышается в среднем на 6% (табл. 7). При повторении воздействий - на 9% и составляет около 83% от ОЭ. Теплоприращение возрастает на 34%, энергия продукции снижается на 23%. Соотношение непродуктивных и продуктивных затрат меняется в пользу непродуктивных затрат. Если в начале опыта они в 3,4 превышали продуктивные, то в конце в 4,9. Эффективность производства продукции в среднем за опыт снижается на 33%.

Обмен энергии при воздействии стрессоров изучали также у бычков месячного возраста. При планируемом суточном приросте 600 г ожидаемая энергия прироста у них составила 5,4 МДж. При воздействии измененной воздушной среды увеличение теплопродукции у телят после первой нагрузки происходит постепенно (табл. 8). Она наибольшая через 2 часа, увеличение составляет 8,3% от исходного значения. После первой нагрузки теплоприращение возрастает на 39% по сравнению с исходной величиной, через два часа - на 55,6%. Снижение доли ОЭ на прирост живой массы составляет 18,5%. После второй и последующих нагрузок различия параметров, характеризую-

щих обмен энергии, по сравнению с исходными величинами увеличиваются и появляются раньше. Наибольшие затраты энергии в организме бычков на приспособление к гиперкапнии обнаруживаются в пятой нагрузке. Тепло-приращение составляет 44,4% от исходного значения, а доля энергии на прирост живой массы - еще меньше. Эффективность производства продукции снижается в среднем на 12%.

В условиях высокой температуры воздуха у бычков красной степной и черно-пестрой пород наблюдаются существенные различия в адаптивных особенностях энергетического обмена (табл. 9). У красного степного скота наибольшие затраты энергии - к третьему дню воздействий, а затем снижаются. У черно-пестрого - они возрастают с каждой экспозицией. Животные черно-пестрой породы адаптируются к высокой температуре окружающей среды с большим напряжением физиологических функций, а, следовательно, и большими затратами энергии. При повторении воздействий параметры обмена энергии у них увеличиваются гораздо больше, чем у красного степного скота и к концу периода наблюдений они максимальные. Теплопродукция растет у телят красной степной и черно-пестрой пород на 18-42% соответственно, теплоприращение составляет до 37-40% от ОЭ, энергия прироста снижается на 50-82%, эффективность производства продукции (ЭПП) уменьшается на 58-85%. По величине затраты энергии у черно-пестрого скота на адаптацию к высокой температуре наибольшие в сравнении с энергозатратами животных при действии всех изученных стрессоров.

У кур под воздействием высокой температуры (28-30°С) теплопродукция снижается на 16%, но по-прежнему составляет более 90% от ОЭ. Снижение теплопродукции у кур при этой температуре отмечают Найда В.А. (1983) и Эль Фики (1990). Потребление комбикорма птицей уменьшается. Количество обменной энергии становится меньше, чем при комфортной температуре на 18%. На 3 г (с 12 до 9 г) уменьшается среднесуточный прирост живой массы, сокращаются затраты энергии на производство продукции. Энергия отложений уменьшается на 25%. Значительная часть ОЭ выделяется у кур в виде тепла, т.е. непроизводительно. Теплоприращение составляет в среднем 29% ОЭ. Таким образом, при высокой температуре воздуха теплопродукция у телят растет, у кур снижается, но составляет у тех и других 80 - 90% от ОЭ. Энергия прироста уменьшается у кур на четверть, у крупного рогатого скота (при более высокой температуре) на 50% и более.

Приспособление бычков к высокой температуре воздуха сопровождается большими затратами энергии, чем у кур. Такие различия в обмене энергии можно объяснить воздействием более высокой температуры воздуха в экспериментах с бычками.

При низкой температуре воздуха куры потребляют больше корма, количество ОЭ на голову в сутки у них больше, чем у контрольной птицы на 20%. ТП в среднем за опыт возрастает на 30% и составляет уже более 90% от ОЭ. Теплоприращение увеличивается на 46%. Непродуктивные затраты энергии на адаптацию к низкой температуре возрастают почти в 23 раза.

Баланс энергии у кур разлого возраста, кДж

Возраст, недель ОЭ, Энергия продукции Теплопродукция,

Энергия отложений, Энергия яиц,

голУсутки 100 г ж. м. гол У су тки 100 г ж. м. гол ./сутки 100 г ж. м. голУсутки 100 г ж. м.

13 951,0 82,6 92,8 8,1 - - 859,3 74,6

41 1408,3 71,8 17,4 0,9 415,0 21,2 975,9 49,5

Таблица 7

Энергетический обмен у кур-несушек при адаптации к стрессорам, на 100 г живой массы

Стрессоры ОЭ Энергия поддержания Теплопродукция Теплоприращение Энергия продукции

в среднем за опыт начало опыта конец опыта начало опыта конец опыта начало опыта конец опыта начало опыта конец опыта

кДж кДж кДж кДж %ОЭ кДж %ОЭ кДж %ОЭ кДж %ОЭ кДж %ОЭ хДж %ОЭ

Контроль 71,8 47,1 47,5 53,5 74,9 50,0 69,3 6,4 9,0 2,5 3,5 17,9 25,1 22,1 30,7

Технологические 68,9 44,9 46,1 52,7 77,4 57,9 83,0 7,8 14,8 11,8 20,4 15,4 22,6 11,9 17,0

Низкая температура 89,1 57,7 59,9 69,5 79,4 81,6 89,9 11,8 13,5 21,7 23,9 18,0 20,6 9,2 10,1

ЭПП у них снижается на 44%, и в среднем составляет только 52% от того же параметра контрольных несушек. Сравнивая энергетические затраты организма животных на адаптацию к разным стрессорам необходимо отметить следующее. Наибольшие величины теплопродукции имеют место при высокой температуре воздуха у бычков черно-пестрой породы (увеличение на 42%). При низкой температуре у кур и у бычков красной степной породы они также весьма существенные (увеличение на 30-32%). Среднее увеличение теплопродукции отмечено при воздействии на бычков красной степной породы высокой температуры воздуха (на 16-18%). Наименьший ее прирост зарегистрирован при технологических операциях и гиперкапнии (8-9%).

Самое значительное снижение энергии продукции происходит при высокой температуре у бычков черно-пестрой породы (на 82%) и при низкой температуре у бычков красной степной породы (на 74%). Воздействие низкой температуры воздуха вызывает у бычков самые большие изменения в первой экспозиции. Они характеризуются максимальным ростом теплопродукции (на 32%) и теплоприращения (до 36% от ОЭ). Энергия прироста снижается на 74% в сравнении с исходным значением. В процессе адаптации изменения всех изучаемых параметров уменьшаются. При повторном воздействии высокой температуры затраты энергии у телят нарастают. Причем, при адаптации черно-пестрого скота они гораздо больше, чем у красного степного. Особенно значительно уменьшается энергия прироста на пятый день (на 81,5%). В измененной воздушной среде у бычков затраты энергии на адаптацию в сравнении с другими стрессорами небольшие и также повышаются от нагрузки к нагрузке.

На рис. 2 представлены соотношения продуктивных и непродуктивных затрат энергии при адаптации животных к стрессорам. Диаграмма показывает, сколько единиц непродуктивных затрат приходится у крупного рогатого скота и птицы на единицу продуктивных при разных воздействиях. Анализ результатов подтверждает, что стрессором, вызывающим наибольшие затраты энергии на адаптацию животных является температура воздуха. Высокая температура воздуха - сильнейший стрессор для животных. Она вызывает самый большой рост непродуктивных затрат в организме. У бычков черно-пестрой породы - увеличение непродуктивных затрат в 6 раз, у красного степного скота — в 2,4 раза. Низкая температура воздуха - значительный стрессор и для бычков, и для кур. При этом у кур даже более низкая температура воздуха вызывает меньшие изменения энергетического обмена и продуктивности, чем у крупного рогатого скота.

Технологический стресс и измененная газовая среда в сравнении с температурным фактором оказывают меньшее влияние на энергетический обмен животных. Но непродуктивные затраты при их воздействии также существенно увеличиваются. При адаптации к технологическому стрессу - в 1,8 раза, к гиперкапнии - в 1,9 раза в сравнении с контролем (рис. 2), что приводит к уменьшению планируемой энергии прироста в среднем на 23-37%.

Энергетический обмен у телят при адаптации к стрессорам

Стрессоры Обменная энергия, МДж/сут. Теплопродукция, МДж/сут. Энергия прироста, МДж/сут. Теплоприращение, %ОЭ

Первое воздействие Пятое воздействие Первое воздействие Пятое воздействие Первое воздействие Пятое воздействие

Гипеокапния До воздействий Через 1час 17,4-18,1 12,0±0,3 12,7±0,4 5,4±0,2 5,4x0,3 10,3±0,8 13,8±1,0

- 13,0±0,5 14,7±0,б* 4,4±0,3* 3,4±0,5" 16,1 ±0,9"* 24,9±2,3"*

Низкая темпер До воздействий Через Нас 18-19,1, 12,6±0,4 13,7±0,3 5,4±0,1 5,4±0,1 13,3±0,8 18,3±0,9

- 16,6±0,5*" 15,1±0,2** 1,4±0,2*" 4,0±0,2"' 35,б±2,0""* 25,9±2,Г"

Таблица 9

Энергетический обмен у телят разных пород при адаптации к температуре 38°С

Породы Обменная энергия, МДж/сут. Теплопродукция, МДж/сут. Энергия прироста, МДж/сут. Теплоприращение, %ОЭ

Первое воздействие Пятое воздействие Первое воздействие Пятое воздействие Первое воздействие Пятое воздействие

Красная степная До воздействий Через 1 час Через 4 часа 20,3-20,6 15,2±0,3 15,1±0,4 5,4±0,1 5,4±0,1 24,3 ±0,6 23,9±0,9

- 16,1 ±0,4 17,8±0,5* 4,5±0,2* 2,7±0,3" 28,6±1,5 37,1±1,3"

- 14,7±0,4 16,0±0,5- 5,9±0,3 4,5±0,2* 20,4±2,0 28,3±2,0

Черио-пестрая До воздействий Через 1 час Через 4 часа 19,1-20,6 15,1±0,3 13,7±0,4 5,4±0,2 5,4±0,1 20,5±0,7 18,3 ±0,9

- 17,7±0,6* 18,0±0,8* 2,8±0,4" 1,1±0,4~ 36,6*1,5" 40,8±1,3*"

- 15,2±0,4 13,3±0,6 4,8^0,3 5,8±0,2 24,4 ±2,1 16,2±2,0

18 гТ

16

□ Контроль

, ■ Первое 1 воздействие □ Пятое воздействие

2

3

I 4

Стрессоры

5

6

Рис. 2. Непродуктивные затраты энергии у животных при адаптации к стрессорам ( по отношению к единице продуктивных) 1 - технологический, 2 • измененная воздушная среда, 3, 4 - высокая температура, 5, 6 - низкая температура

Таким образом, при действии всех изученных стрессоров энергетический обмен в организме животных существенно перестраивается. Прежде всего, увеличивается теплопродукция, в структуре которой особенно растет доля теплоприращения. В результате этого снижается энергия продукции и эффективность ее производства. При той же потребности в обменной энергии у бычков уменьшается энергия отложений и планируемый среднесуточный прирост живой массы, у кур - несушек - энергия яиц, так что значительно растут непродуктивные затраты энергии и снижаются продуктивные.

Стрессором, вызывающим наибольшие изменения в энергетическом обмене, является температурный фактор, затем следует измененная газовая среда и технологические операции. Величина затрат зависит от видовых и породных особенностей животных. У черно-пестрого скота при высокой температуре они намного больше, чем у красного степного. В процессе адаптации затраты еше увеличиваются. У бычков красной степной породы самые большие затраты энергии - при низкой температуре. При адаптации кур к более низкой температуре затраты энергии меньше, чем у бычков. Но и в этом случае стресс уменьшает энергию продукции наполовину.

Процесс адаптации к разным стрессорам также неодинаков. При повторных воздействиях высокой температуры, измененной газовой среды, технологического стресса затраты энергии нарастают, при низкой температуре - снижаются.

Энергетический баланс, определяющий продуктивность сельскохозяйственных животных, зависит от возраста. У кур-несушек энергия отложения уменьшается в несколько раз, а продуктивность значительно возрастает за счет энергии яиц.

3.5. Взаимосвязь кислотно-щелочного баланса с энергетическим обменом и продуктивностью животных при адаптации к стрессорам

Связи между параметрами кислотно-щелочного баланса, энергетическими затратами и продуктивностью животных при адаптации к стрессорам оценивали на основании корреляционного анализа. Для их количественной характеристики рассчитывали коэффициенты корреляции (г). О тесноте связи между признаками судили по коэффициентам детерминации: при г < 0,5 связь считали слабой, при г = 0,5-0,6 - средней, при г = 0,7 - 0,9 - сильной (тесной), при г = 0,9-1 - очень сильной (очень тесной). Полученные результаты представлены в табл. 9.

Таблица 9

Динамика корреляции параметров кислотно-щелочного баланса и энергетического обмена у телят в процессе адаптации к стрессорам

Сутки рН рС02

чд Потр. о2 Выд. С02 ТП э чд Потр. о2 Выд. со2 ТП э

Высокая температура

1-е 0,10 0,28 0,54 0,40 -0,43 -0,05 0,22 0,01 0,14 0,19

3-й 0,34 0,69 0,73 0,72 -0,68 -0,41 -0,82 0,85 -0,85 0,79

5-е 0,67 0,90 0,89 0,93 -0,96 -0,73 -0,84 0,77 -0,86 0,88

Низкая температура

1-е 0,90 -0,99 -1,00 -0,99 0,95 0,56 0,13 0,16 0,08 -0,15

3-й 0,97 -1,00 -0,93 -0,99 0,97 -0,89 0,71 0,44 0,90 -0,91

5-е 0,94 -0,69 -0,52 -0,75 0,80 -0,96 0,41 0,34 0,77 -0,80

Гипсркапническая нагрузка

1-е -0,52 0,50 0,93 -0,43 0,43 0,54 -0,52 0,93 0,41 -0,44

3-й -0,36 0,93 0,96 0,13 -0,51 -0,39 -0,42 0,99 0,23 -0,29

5-е 0,93 0,15 0,98 -0,22 0,29 -1,00 0,14 0,98 0,55 -0,65

При воздействии высокой температуры воздуха тесная и очень тесная корреляция наблюдается между динамикой температуры тела животных и частоты дыхания весь период адаптации, что объясняется, по-видимому, важностью механизма теплоизлучения с поверхности дыхательных путей при гипертермии. Прямая связь есть с изменениями частоты дыхания, потребления и выделения теплопродукции и теплоприращения. Обратная связь обнаружена с изменениями энергии прироста, эффективности производства продукции и коэффициента производства продукции. Т.е. повышение рН при респираторном алкалозе увеличивает затраты энергии и снижает

продуктивность животных. Прямая связь обнаружена с энергией при-

роста, эффективностью производства продукции и коэффициентом производства продукции. Обратная связь - с частотой дыхания, потреблением Ог, теплопродукцией и теплоприращением. Снижение рСОг в крови при респираторном алкалозе повышает затраты энергии и уменьшает продуктивность животных. В первые дни параметры кислотно-щелочного баланса не коррелируют или имеют слабую и умеренную связь с энергетическим обменом. В процессе адаптации зависимости между параметрами кислотно-щелочного баланса и затратами энергии становятся, как правило, более тесными и характеризуются как значительные и высокие. Отсюда можно заключить, что при адаптации животных к высокой температуре воздуха взаимосвязь кислотно-щелочного баланса и энергетического обмена возрастает. Продуктивность животных в процессе приспособления к воздействию высокой температуры среды становится все более зависимой от состояния кислотно-щелочных отношений в крови. Восстановление баланса способствует повышению продуктивности животных.

При адаптации животных к низкой температуре характер взаимосвязей изучаемых параметров иной. Как и в предыдущем эксперименте, температура тела животных имеет тесную и очень тесную связь с частотой дыхания. Корреляция рН с потреблением О^ и выделением СО2 обратная и очень высокая. Снижение рН крови в процессе экспозиций происходит при повышении потребления кислорода и выделения углекислого газа. В процессе адаптации идет компенсация метаболического ацидоза и стабилизация рН, взаимосвязь динамики этого параметра с внешним дыханием ослабевает. Тесные и очень тесные связи обнаружены между рН крови и параметрами энергетического обмена. Динамика рН крови прямо коррелирует с энергией прироста, эффективностью производства продукции и коэффициентом продукции, т.е. при снижении рН крови животных под воздействием низкой температуры среды все параметры, характеризующие продуктивность, уменьшаются. Обратная корреляция обнаружена с теплопродукцией и теплоприращением, т.е., чем глубже нарушения кислотно-щелочного баланса в крови, тем больше в организме непроизводительные затраты энергии. Если для начала эксперимента и его середины свойственны очень тесные связи изучаемых параметров, то в конце периода наблюдений они во всех случаях характеризуются как тесные. Связи динамики парциального давления СО2 и параметров энергетического обмена в процессе адаптации усиливаются. Динамика рСОг, прежде всего, прямо коррелирует с потреблением и выделением теплопродукцией и теплоприращением. Интенсивность метаболизма и непродуктивные затраты энергии в процессе экспозиций животных возрастают параллельно с ростом рСОг. Обратная связь обнаружена с энергией прироста, эффективностью производства продукции и коэффициентом продукции. При этом все связи в процессе адаптации к действующему фактору становятся тесными и очень тесными. Исключение составляют корреляции рСОг с потреблением О2, выделением СО2 и теплоприращением, которые к концу наблюдений ослабевают. Проведенный анализ взаимосвязей подтверждает

вывод о том, что в условиях низкой температуры воздуха снижение рН и рост которые характерны для метаболического ацидоза, приводят к

росту теплопродукции, непроизводительных затрат энергии и уменьшению продуктивности животных.

При адаптации к повышению содержания в воздухе температура тела тесно коррелирует с частотой дыхания (прямая связь) и с теплопродукцией (обратная связь). Параметры кислотно-щелочного баланса особенно сильно зависят от динамики выведения из организма углекислого газа. Корреляции очень высокие в течение всего периода адаптации. Связи рН с параметрами энергетического обмена в процессе адаптации становятся более слабыми, а между и теплопродукцией, энергией прироста, теплоприраще-нием, эффективностью производства продукции, коэффициентом продукции - значительными. При этом, чем глубже гиперкапнический ацидоз, тем большие затраты энергии необходимы для его восстановления и, больше в организме непроизводительные затраты энергии.

Таким образом, в процессе адаптации животных к стрессорам существуют взаимосвязи между динамикой параметров кислотно-щелочного баланса и энергетического обмена. В процессе адаптации животных к высокой температуре воздуха взаимосвязь кислотно-щелочного баланса и энергетического обмена возрастает. Продуктивность животных становится все более зависимой от состояния кислотно-щелочных отношений в крови. Компенсация респираторного алкалоза способствует повышению продуктивности животных. При адаптации к низкой температуре среды характер взаимосвязей изучаемых параметров меняется. Интенсивность метаболизма и непродуктивные затраты энергии в процессе экспозиций животных возрастают параллельно с ростом рСОг- Связи в процессе адаптации ослабевают, по-видимому, из-за компенсации метаболического ацидоза. При адаптации к повышенному содержанию СС>2 во вдыхаемом воздухе более тесными становятся связи рСОг с динамикой выведения углекислоты из организма и параметрами энергетического обмена, что весьма важно в условиях гиперкапнии. Затраты энергии, необходимые для восстановления кислотно-щелочного гомеостаза и адаптации к гиперкапнии, зависят от глубины респираторного ацидоза.

ВЫВОДЫ

1. На ранних этапах постнатального онтогенеза у животных имеют место нарушения кислотно-щелочного баланса в сторону ацидозов, природа и стадия компенсации которых зависит от вида животных и их возраста, У новорожденных телят субкомпенсированный ацидоз проявляется в течение двух-трех суток и имеет смешанную респираторно-метаболическую природу. У цыплят и утят субкомпенсированный ацидоз метаболической природы сохраняется в течение первых недель после вылупления. У птицы и крупного рогатого скота старших возрастов сохраняется кислотно-щелочной гомео-стаз.

2. У кур-несушек при яйценоскости 95% имеет место ацидоз метаболического характера субкомпенсированной фазы. Он характеризуется снижением рН до 7,34±0,06, недостатком всех буферных оснований (БО = 41,7±5,5 ммоль/л), дефицитом бикарбонатов (ИБ = 21,9±1 ммоль/л) и уменьшением рС02 до 4,9±0,9 кПа, что свидетельствует о значительном напряжении физиологических функций в организме. При яйценоскости 78% нарушения кислотно-щелочного баланса проявляются в компенсированной форме.

3. При адаптации телят к условиям содержания на промышленном комплексе возникают ацидозы метаболической природы. Одной из причин является транспортный стресс, адаптация к которому проходит длительный период времени. Различий в приспособлении телят двухнедельного, трехнедельного и месячного возрастов не установлено.

4. Технологические операции по пересадке, взвешиванию и взятию крови вызывают у кур ацидоз метаболической природы субкомпенсированной фазы. Он характеризуется снижением рН до 7,33±0,09 и отрицательным сдвигом буферных оснований (СБО= -9,4±1,7). В процессе адаптации ацидоз переходит в компенсированную фазу, а затем через четыре-пять повторений операций исчезает за счет эффективной компенсации со стороны буферных оснований крови, в первую очередь карбонатного буфера, роль которого увеличивается.

5. Транспортный стресс вызывает у кур метаболический ацидоз. При транспортировке в условиях летней жары нарушения более глубокие, ацидоз имеет декомпенсированную стадию (рН=7,27±0,07; СБО=-16,7±5,9; БО=30,7±3,0), в зимний период - субкомпенсированную (рН=7,34±О,06; СБО=-2,4±2,7; БО=45,6±2,9). Адаптация к транспортному стрессу проходит медленно. Основные признаки ацидоза характерны для крови кур через неделю после транспортировки.

6. При добавлении в рацион курам и уткам минеральных сорбентов "Атокс" и ЛПКД выявлено их некоторое положительное влияние на механизмы регуляции кислотно-щелочного баланса крови, которое выражается в увеличении роли бикарбонатного и гемоглобинового буферов в компенсации нарушений.

7. Инсулиновые нагрузки в гипогликемических дозах вызывают в крови петухов субкомпенсированный смешанный респираторно-метаболический ацидоз, о чем свидетельствуют снижение рН до 7,28+0,04, увеличение рСОг до 7,7±0,3 и тСС>2 до 27,4±0,8. Ежесуточное повторение нагрузок приводит к уменьшению нарушений, ацидоз переходит в компенсированную фазу, а затем не проявляется. Эффективная компенсация происходит за счет увеличения в процессе адаптации количества всех буферных оснований, что подтверждает их значительный положительный сдвиг.

8. Кратковременные нагрузки телят воздушной смесью с 4,9-5,1% СОг приводят к накоплению в крови углекислоты, повышению и гиперкап-ническому ацидозу субкомпенсированной фазы. Восстановление гомеостаза при первых нагрузках обеспечивается совместными действиями буферных систем крови и компенсаторных механизмов легких и почек. В удержании

гомеостаза кислотно-щелочных взаимоотношений в организме телят при последующих нагрузках особая роль принадлежит механизму образования бикарбонатов, нейтрализующих избыток углекислоты в крови.

9. При высокой температуре воздуха нарушения баланса у кур появляются при +23...+25°С (отн. влаж. 70-75%) в виде респираторного алкалоза компенсированной фазы. При температуре +26...+27°С респираторный алкалоз становится субкомпенсированным, при +28...+34°С - декомпилированным. При ежедневном повышении температуры воздуха адаптивных изменений в механизмах компенсации кислотно-щелочного баланса у кур не обнаружено. В жаркую часть дня у птицы усиливается вентиляция легких, развивается ги-покапния и респираторный алкалоз, т.е. выделительные системы организма птиц не справляются с повышенными требованиями, предъявляемыми к ним чрезвычайными факторами среды, и не могут обеспечить поддержание кислотно-щелочного гомеостаза.

10. У телят при +38 и 45°С (отн. влаж. 40-50%) проявляется респираторный алкалоз компенсированной стадии. Более высокая температура, при которой у крупного рогатого скота в отличие от кур отмечен алкалоз в фазе компенсации, объясняется низкой влажностью воздуха в камере, с одной стороны, и большей способностью противостоять нарушениям внутренней среды, с другой.

11. У черно-пестрого скота нарушения кислотно-щелочного баланса выражены сильнее, чем у красного степного. Частота дыхания ко второму часу пребывания в условиях высокой температуры увеличивается в 3 раза, что вызывает гипервентиляцию и гилокапнию. Восстановление баланса происходит позже. При повторении экспозиций в организме телят обеих пород выявлены адаптивные изменения кислотно-щелочного баланса, установлена первостепенная роль почечного механизма. Адаптация черно-пестрого скота к температурному фактору происходит медленнее.

12. При низкой температуре (-3...-5°С) в течение двух часов у телят возникает компенсированный метаболический ацидоз. У кур при той же длительности экспозиции и температуре -1О...-15°С регистрируется ацидоз суб-компенсированной фазы. Он характеризуется большим снижением рН и в два раза большим сдвигом буферных оснований, чем у бычков. При адаптации кур и телят нарушения уменьшаются, при четвертом, пятом воздействии кислотно-щелочное равновесие сохраняется. Поддержание гомеостаза обеспечивается быстрым действием буферных систем, истощающиеся компоненты которых своевременно восстанавливаются, достаточной почечной компенсацией, которая при неоднократном повторении экспозиций постепенно ускоряется, и увеличением концентрации углекислоты в выдыхаемом воздухе.

13. Энергетический обмен у кур изменяется в процессе онтогенеза. У кур-несушек в возрасте 41-й недели потребность в ОЭ увеличивается на 32%; теплопродукция - на 12% в сравнении с курами 13-ти недельного возрастав составе энергии продукции перераспределяются доли энергии прироста и энергии яиц. Энергия прироста с возрастом уменьшается в несколько раз. Продуктивность значительно увеличивается за счет энергии яиц, которая со-

ставляет третью часть от обменной энергии. В соотношении продуктивных и непродуктивных затрат энергии у кур-несушек в 4,2 раза выше доля продуктивных.

14. При технологических стрессах у кур-несушек повышается интенсивность энергетического обмена, происходит прирост теплопродукции (в среднем на 22%) и увеличение потерь энергии с теплом (на 51%). Продуктивность средней несушки снижается на 33% и составляет всего 17% от ОЭ (в контроле - 30,7%). Количество ОЭ, потраченной продуктивно, на 25% меньше в сравнении с началом опыта. Эффективность производства продукции у несушек, подвергавшихся пересадкам, к концу эксперимента снижается на 29%.

15. При воздействии высокой температуры воздуха у бычков красной степной и черно-пестрой пород происходит увеличение теплопродукции максимально на 18-42% и теплоприращения до 37-40% от ОЭ. Энергия прироста снижается на 65-82%. У телят красной степной породы при повторении тепловых воздействий наибольшие затраты энергии происходят на третий день, а затем снижаются. У телят черно-пестрой породы - с каждой экспозицией возрастают. Непродуктивные затраты энергии у них в 6 раз выше, чем при комфортной температуре.

16. При высокой температуре воздуха у кур уменьшается потребление корма, количество обменной энергии на голову в сутки (на 18%), теплопродукция (на 16%) и энергия прироста (на 25%). Адаптация к высокой температуре (+38°С) у телят сопровождается увеличением теплопродукции, а у кур (при +28...+30°С) ее уменьшением. Теплопродукция составляет у тех и других 80 — 90% от ОЭ. Общим при адаптации кур и телят к температурному фактору является увеличение затрат энергии при повторении воздействий.

17. При температуре воздуха -1О...-15°С у кур-несушек увеличиваются потребность в обменной энергии на 20,3%, затраты энергии на поддержание жизнедеятельности - на 23%, теплопродукция - на 30%, потери энергии с теплом - почти вдвое по сравнению с содержанием птицы при комфортной температуре. В процессе адаптации непродуктивные затраты энергии увеличиваются в 3,9 раза в сравнении с контролем, энергия продукции сокращается наполовину, эффективность производства продукции снижается на 56%.

18. У бычков при температуре воздуха -3...-5°С увеличиваются теплопродукция и теплоприращение, уменьшается энергия прироста и ЭПП. Максимальные изменения параметров обмена энергии происходят в первой экспозиции. Непродуктивные затраты энергии при этом больше в 5,2 раза в сравнении с контролем, после пятого воздействия - в 1,4 раза. В процессе адаптации к низкой температуре затраты энергии уменьшаются.

19. Низкая температура воздуха является стрессором, вызывающим наибольшие затраты энергии у кур и у телят красной степной породы. При этом у телят для адаптации к температуре -3...-5°С требуются большие затраты энергии, чем у кур к температуре -10...-15°С.

сОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА СПетерСург ОЭ 300 мт

-щ ■

20. При кратковременном повышении концентрации углекислого газа во вдыхаемом воздухе до 4,9-5,1 % происходит увеличение теплопродукции на 8,3-16,4%, теплоприращения на 68,8 - 80%. Снижается доля ОЭ, идущая на прирост живой массы, с 40,7 до 18,5%. Энергия прироста уменьшается на 41%, эффективность производства продукции - на 51%. Особенностью адаптации животных при этом является постепенное увеличение теплопродукции и теплоприращения при повторении нагрузок. Гиперкапния является стрессором, к которому организм животных приспосабливается с наименьшими затратами энергии.

21. Установлена тесная коррелятивная зависимость между обменом энергии и кислотно-щелочным состоянием крови. Изменения параметров при нарушениях кислотно-щелочного баланса приводят к росту теплопродукции, непроизводительным затратам энергии и уменьшению продуктивности животных. При повторении воздействия стрессоров продуктивность животных становится все более зависимой от состояния кислотно-щелочных отношений в крови. Затраты энергии, необходимые для восстановления кислотно-щелочного гомеостаза и адаптации к стрессорам, зависят от глубины нарушений кислотно-щелочного баланса.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Установленные нарушения кислотно-щелочного баланса и их взаимосвязь с энергетическим обменом у животных при адаптации к стрессорам рекомендуем использовать в преподавании тем "Кровь", "Обмен энергии", "Адаптация и стресс" курсов "Физиология сельскохозяйственных животных", "Физиология человека и животных" при подготовке студентов по специальностям "Ветеринария", "Зоотехния", "Биология".

2. Для полной характеристики кислотно-щелочного баланса его состояние необходимо оценивать по комплексу параметров: рН, буферным основаниям и их сдвигу, стандартным и истинным бикарбонатам, общему содержанию и учитывать в оценке физиолого-биохимического статуса организма животных. В целях предупреждения нарушений и сопровождающих их дополнительных затрат энергии, основные параметры кислотно-щелочного баланса у сельскохозяйственных животных должны систематически контролироваться.

3. Так как повышение температуры воздуха в птичнике выше 23-25°С вызывает у кур стойкий респираторный алкалоз, который сохраняется в течение всего жаркого времени суток и снижает продуктивность, рекомендуем строго следить за температурой и влажностью воздуха в птичниках. Учитывая, что при алкалозе происходит повышенное выведение из организма щелочных солей, в жаркое время года необходимо полностью удовлетворять потребности животных- в минеральных веществах, особенно солях натрия и обеспе-

чивать свободный доступ к прохладной воде. Для черно-пестрого скота, недостаточно акклиматизированного к условиям жаркого климата, соблюдение этих условий особенно важно, так как они больше подвержены нарушениям кислотно-щелочного баланса 4. Для сохранения здоровья и высокой продуктивности животных при нормировании энергетического питания необходимо учитывать повышение непроизводительных затрат энергии на восстановление гомеостаза и адаптацию к стрессорам, сопровождающим промышленные технологии производства.

Список работ, опубликованных автором по теме диссертации

1. Кислотно-щелочной баланс в организме крупного рогатого скота при адаптации к стрессорам. — Белгород: Везелица, 2002. — 144 с.

2. Энергетический обмен и кислотно-щелочной баланс у сельскохозяйственных животных при адаптации к стрессорам. - Белгород: Изд-во Бел-ГУ, 2003.-188с.

3. Адаптационные механизмы кислотно-щелочного гомеостаза у телят в условиях дозированной высокой температуры воздуха /А.П. Костин //Сельскохозяйственная биология. - 1985. - №1. - С. 102-104.

4. Адаптация телят к экстремальным факторам /А.П. Костин, Э.Ф. Астан-кова, Н.Т. Давыденко // Эколого-физиологические адаптации сельскохозяйственных животных: Материалы VI Всес. конф. Сыктывкар, 1985.

- С. 84-90.

5. Действие экстремальных факторов среды на кислотно-щелочной баланс крови молодняка крупного рогатого скота //Рациональное ведение отрасли животноводства: Материалы конф. - Днепропетровск, 1985. -С. 318-319.

6. Роль механизмов поддержания гомеостаза внутренней среды в адаптации телят к экстремальным факторам //Рациональное ведение отрасли животноводства: Материалы конф. - Днепропетровск, 1985.

- С. 320-321.

7. Кислотно-щелочное состояние у крупного рогатого скота при действии экстремальных факторов //Механизмы адаптации растений и животных к экстремальным факторам среды: Материалы V науч. - практ. конф. -Ростов - н/Д, 1987. - С. 23-24.

8. Кислотно-щелочной баланс крови кур при адаптации к повторным инъекциям инсулина //Экология, здоровье и природопользование: Материалы Всерос. науч. конф. - Саратов, 1997. - С. 16-17.

9. Кислотность крови и осмотическая устойчивость эритроцитов птиц при адаптации к инсулиновой нагрузке // Экологические проблемы патологии и терапии животных: Материалы межд. координац. совещ., Воронеж, 1997.-С. 55-56.

10. Кислотно-щелочной баланс крови утят при использовании в рационе кормовых добавок на основе глиноземов Белгородской области / АЛ. Беляева, Н.А. Мусиенко // Белгородская область вчера и сегодня: Материалы регион, науч.-практ. конф.- Белгород, 1999.Т.2.-С. 17-19.

11. Влияние стресс факторов на кислотно-щелочной баланс организма крупного рогатого скота //Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения: Материалы V межд. науч. - практ. конф. в г. Белгороде (23-25 мая 2001 г.). - Белгород, 2001. -С. 79-80.

12. Кислотно-щелочной баланс и его адаптивные механизмы у крупного рогатого скота при гиперкапнии //Ученые записки ВГАВМ. Т.37. Ч.2: Сб. науч. тр. по мат. межд. науч. конф. в г. Витебске (26-27 сентября 2001 г.).-Витебск, 2001.-С.12-14.

13. Особенности адаптации телят разных пород к высокой температуре среды //Новые фармакологические средства в ветеринарии: Материалы XIV межд. науч. - практ. конф. - Санкт-Петербург, 2002. - С. 56.

14. Обмен энергии у телят при адаптации к высокой температуре среды // Новые фармакологические средства в ветеринарии: Материалы XIV межд. науч.-практ. конф. - Санкт-Петербург, 2002. - С. 57-58.

15. Внешнее дыхание и газообмен у телят при адаптации к низкой температуре среды // Новые фармакологические средства в ветеринарии: Материалы XIV межд. науч.-практ. конф. - Санкт-Петербург, 2002. -С. 58-59.

16. Нарушения кислотно-щелочного баланса у телят при адаптации к низкой температуре среды //Новые фармакологические средства в ветеринарии: Материалы XIV межд. науч.-практ. конф. - Санкт-Петербург, 2002.-С. 59-60.

17. Внешнее дыхание и газообмен у телят при адаптации к повышенному содержанию углекислого газа во вдыхаемом воздухе // Новые фармакологические средства в ветеринарии: Материалы XIV межд. науч. -практ. конф. - Санкт-Петербург, 2002. - С. 60-61.

18. Затраты энергии у телят разных пород на адаптацию к высокой температуре воздуха //Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения Ч.1: Материалы VI межд. науч. -произв. конф. в г. Белгороде (26-28 марта 2002 г.). - Белгород, 2002. -С. 174-175.

19. Затраты энергии у телят на адаптацию к низкой температуре воздуха //Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения Ч.1: Материалы VI межд. науч. - произв. конф. в г. Белгороде (26-28 марта 2002 г.). - Белгород, 2002. - С.175-176.

20. Затраты энергии у телят разных пород на адаптацию к повышенному содержанию углекислого газа во вдыхаемом воздухе //Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения Ч.1: Материалы VI межд. науч.-произв. конф. в г. Белгороде (26-28 марта 2002 г.). - Белгород, 2002. - С. 176-177.

21. Кислотно-щелочной баланс в организме особей крупного рогатого скота в зависимости от возраста // Сельскохозяйственная биология. - 2002. -№2.-С. 82-85.

22. Затраты энергии и эффективность производства продукции животноводства при адаптации к стрессорам // Зоотехния. - 2002. - №4. -С. 14-15.

23. Кислотно-щелочной баланс крови петухов при адаптации к инсулино-вым нагрузкам // Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов: Материалы VII межд. науч.-практ. конф. в г. Белгороде (5-6 ноября 2002 г.). - Белгород. 2002. - С. 3-4.

24. Кислотно-щелочное состояние крови кур при адаптации к стрессорам //Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения: Материалы VII межд. науч.-практ. конф. в г. Белгороде (25-28 марта 2003 г.). - Белгород, 2003. - С. 143.

25. Затраты энергии и продуктивность кур при адаптации к технологическим операциям //Научно-технический прогресс в животноводстве России - ресурсосберегающие технологии производства экологически безопасной продукции животноводства: Материалы II межд. науч. -практ. конф. Ч. II. - Дубровицы (29 сентября-3 октября 2003 г.) /ВНИИ животноводства, РУЭ1Д. - Дубровицы, 2003. - С. 160-164.

26. Кислотно-щелочное состояние крови кур при адаптации к технологическим операциям //Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии: Материалы межд. науч.-практ. конф. в г. Оренбурге (22-23 октября 2003 г.). - Оренбург, 2003. - С. 208-211.

27. Нарушения кислотно-щелочного баланса крови у кур при транспортировке //Актуальные проблемы ветеринарной медицины Т. II: Материалы межд. конф. в г. Ульяновске (25-26 сент. 2003 г.). - Ульяновск, 2003. -С. 160-163.

28. Влияние температуры воздуха на состояние кислотно-щелочного баланса крови кур //Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Приложение. - 2003. - № 10. - С. 59-65.

29. Энергетический обмен у кур при адаптации к температурному фактору среды // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Приложение. -2003.-№10.-С. 65-72.

Список использованных сокращений

^рНют - истинный или актуальный рН

- метаболический рН БО - буферные основания

СБО - сдвиг буферных оснований

рСОг - актуальное парциальное давление углекислого газа в крови

СБ - стандартный бикарбонат

ИБ - истинный или актуальный бикарбонат

- общее количество углекислого газа

К / Щ—соотношение кислых и щелочных эквивалентов в моче ОЭ - обменная энергия ТП - теплопродукция

Эпода. - энергия поддержания физиологических функций

ЭтеШющ)ир - энергия теплоприращения

Эприр. - энергия прироста

Эотд — энергия отложений

Элрад - энергия продукции

- коэффициент продукции

ЭПП - эффективность производства продукции

Подписано в печать 26 01.2004. Формат 60x80/16. Гарнитура Tunes. Усл. п л 2,21. Тираж 100 экз. Заказ № 7. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в издательстве Белгородского государственного университета. 308015 г. Белгород, ул. Победы, 85

Р -22 6 f

РНБ Русский фонд

2004-4 27613

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бусловская, Людмила Константиновна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Внутренняя среда организма — основа жизнедеятельности.

1.2. Кислотно-щелочной баланс в организме животных при изменении условий среды.

1.2.1. Нарушения кислотно-щелочного баланса, его коррекция. Основные компенсаторные механизмы.

1.2.2.Характер кислотно-щелочных отношений в организме жвачных животных и птиц в зависимости от факторов содержания и кормления.

1.3. Энергетический обмен у сельскохозяйственных животных при изменении условий среды.

1.3.1. Оценка энергетических затрат.

1.3.2. Энергетический обмен у животных при изменении условий содержания и кормления.

1.4. Адаптация животных к стрессорам.

1.5. Биоэнергетика адаптации.

2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Схемы и условия проведения исследований.

2.2.1. Кислотно-щелочной баланс и обмен энергии у сельскохозяйственной птицы.

2.2.2. Кислотно-щелочной баланс и обмен энергии у крупного рогатого скота.

2.3. Технология эксперимента.

2.4. Материалы и методы исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Кислотно-щелочной баланс у животных разного возраста н уровня продуктивности.

3.1.1. Кислотно-щелочной баланс у кур и уток в зависимости от возраста и продуктивности.

3.1.2. Кислотно-щелочной баланс у крупного рогатого скота в возрастном аспекте.

Резюме.

3.2. Кислотно-щелочной баланс у животных при адаптации к стрессорам.

3.2.1. Кислотно-щелочной баланс у кур-несушек при адаптации к технологическим стрессам.

3.2.2. Кислотно-щелочной баланс у кур при адаптации к транспортному стрессу.

3.2.3. Кислотно-щелочной баланс у кур и уток при адаптации к минеральным сорбентам.

3.2.4. Кислотно-щелочной баланс у петухов при адаптации к инсулиновым нагрузкам.

3.2.5. Кислотно-щелочной баланс при у телят адаптации к измененной воздушной среде.

Резюме.

3.3. Кислотно-щелочной баланс у животных при адаптации к температурному фактору.

3.3.1. Кислотно-щелочной баланс у телят при адаптации к высокой температуре.

3.3.2. Кислотно-щелочной баланс у кур при адаптации к высокой температуре.

3.3.3. Кислотно-щелочной баланс у телят при адаптации к низкой температуре.

3.3.4. Кислотно-щелочной баланс у кур при адаптации к низкой температуре.

Резюме.

3.4. Энергетический обмен и продуктивность у животных при адаптации к стрессорам.

3.4.1. Адаптация телят к условиям содержания и кормления.

3.4.2. Энергетический обмен и продуктивность у кур разного возраста.

3.4.3. Обмен энергии и продуктивность у кур при адаптации к технологическим стрессам.

3.4.4. Обмен энергии и продуктивность у телят при адаптации к повышенному содержанию СО2 в воздухе.

3.4.5. Обмен энергии и продуктивность у кур при адаптации к высокой температуре.

3.4.6. Обмен энергии и продуктивность у телят при адаптации к высокой температуре.

3.4.7. Обмен энергии и продуктивность у кур при адаптации к низкой температуре.

3.4.8. Обмен энергии и продуктивность у телят при адаптации к низкой температуре.

Резюме.

3.5. Взаимосвязь кислотно-щелочного баланса с энергетическим обменом и продуктивностью животных при адаптации к стрессорам.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Энергетический обмен и кислотно-щелочной баланс у сельскохозяйственных животных при адаптации к стрессорам"

Адаптация животных к факторам среды продолжает оставаться одной из актуальных проблем физиологии. При выращивании и содержании сельскохозяйственных животных на них воздействует целый ряд факторов. Длительное, значительное по силе действие стресс факторов приводит к перенапряжению, десинхронизации функций и истощению резервов организма.

При действии стрессоров включаются, прежде всего, механизмы, которые направлены на поддержание гомеостаза внутренней среды организма. Интегра-тивный показатель кислотно-щелочного гомеостаза - активная реакция крови жестко регулируется во внутренней среде организма. Поэтому рН крови и другие параметры кислотно-щелочного баланса могут служить показателями приспособленности к условиям среды. Даже небольшие изменения активной реакции крови сопровождаются такими серьезными последствиями как изменение активности ферментных систем и проницаемости мембран, физико-химических характеристик коллоидов клетки и межклеточных структур и др.

При состояниях, когда компенсаторные механизмы организма не способны предотвратить сдвиги концентрации водородных ионов, возникают нарушения кислотно-щелочного равновесия. По направлению сдвига активной реакции крови все нарушения кислотно-щелочного баланса делятся на ацидозы и алкалозы, а по причине, вызывающей изменение рН крови — метаболические и респираторные. Значительный вклад в развитие теории кислотно-щелочного равновесия в организме человека и животных и разработку методов его изучения внесли Soerenson (1909), Henderson ( 1909, 1 914), Hasselbach (1916), D.D. Van Slyke (1917), M. Лаббе и Ф. Непве (1931), В.М. Васюточкин (1934), P. Astrup (1957) А.И. Кабаков (1961), Siggaard-Andersen (1963), Ю.А. Агапов (1968), Т.М. Дарбинян и А.Л. Тверской (1970), Г. Рут (1978), J. Cronlund, L. Garbi (1984), P.D. Wimberley (1990) и др. Характер кислотно-щелочных отношений в организме сельскохозяйственных животных изучали Н.Е. Кочанов (1975 - 1987),

Э.А. Рейнтам, В.Г. Куусксалу, К. Кадарик (1980 - 1985) и др. Однако до сих пор многие вопросы требуют дополнительного изучения. К их числу необходимо отнести нарушения кислотно-щелочного баланса в организме сельскохозяйственных животных, возникающие под действием стрессоров.

Состояние кислотно-щелочных отношений в организме сельскохозяйственных животных разного возраста также изучено недостаточно полно. Есть сведения о том, что в раннем возрасте у детей, ягнят и некоторых других животных отмечаются нарушения кислотно-щелочного баланса [439, 501, 514]. Но полученные данные не дают полной картины становления кислотно-щелочных взаимоотношений в организме сельскохозяйственных животных в процессе онтогенеза. У жвачных состояние кислотно-щелочных отношений в организме тесно связано с метаболизмом рубца, поэтому изучение его особенностей в онтогенезе весьма актуально. Высокопродуктивные животные больше подвержены нарушениям обмена веществ. У них чаще регистрируется преобладание кислых элементов в крови. Все эти данные подтверждают необходимость изучения характера нарушений кислотно-щелочного баланса и особенностей его поддержания у сельскохозяйственных животных в разные периоды онтогенеза и при действии стрессоров. Поставленные вопросы требуют решения, так как от состояния внутренней среды организма зависит здоровье и продуктивность животных. Знание гомеостатических механизмов регуляции важно не только для дальнейшей разработки теории гомеостаза и адаптации животных, но и для практики сельскохозяйственного производства.

По результатам проведенных нами исследований было установлено, какие нарушения кислотно-щелочного баланса возникают у сельскохозяйственных животных под действием разных стрессоров. Прежде всего, было изучено влияние тех чрезвычайных раздражителей, которые имеют место в условиях промышленного производства. Было выяснено, как проходит компенсация сдвигов баланса, каковы сроки и механизмы его восстановления, а также как идет приспособление организма разных животных к повторным воздействиям, б каковы его сроки и особенности в зависимости от вида стрессоров, длительности действия.

Сохранение гомеостаза внутренней среды организма сопровождается напряжением компенсаторных механизмов. Это вызывает дополнительные энергетические траты, которые являются, так называемой, "ценой адаптации"[217]. Непроизводительные затраты энергии являются одним из факторов, сдерживающих высокую продуктивность животных. Поэтому физиологическое обоснование нормирования энергетического питания животных - важнейшее направление современных исследований. Это направление физиологии сельскохозяйственных животных в последние годы развивают Е.А. Надальяк, В.И. Фи-синин, В.И. Агафонов, Б.Д. Кальницкий, JI.A. Заболотнов, A.M. Материкин, В.Б. Решетов, А.П. Калашников, В.В. Щеглов, Н.В. Груздев, В.Г. Двалишвили, И.К. Медведев, И. Егоров и другие ведущие ученые.

При стрессе происходят фазовые изменения энергетического обмена. Какие бы стрессоры не действовали, в организме всегда совершается дополнительная работа, направленная на устранение их повреждающего действия. В современном животноводстве и птицеводстве нередко складываются условия, способствующие нарушениям гомеостаза и напряженной деятельности организма, поэтому энергетические затраты организма животных при адаптации к стрессорам требуют всестороннего изучения.

Уровень энергозатрат служит универсальной количественной оценкой функционирования живого организма [185, 223]. Энергетический подход был применен нами для оценки эффективности процессов адаптации. С помощью него было выяснено, каковы затраты энергии на восстановление нарушенного гомеостаза внутренней среды организма сельскохозяйственных животных; установлено, как они зависят от вида животных, характера стрессора и времени его воздействия. Были определены продуктивность и эффективность производства продукции сельскохозяйственной птицы и крупного рогатого скота при действии стрессоров и при приспособлении к ним.

Цель и задачи исследования

Цель работы состоит в исследовании энергетических затрат и продуктивен ности сельскохозяйственных животных при нарушениях кислотно-щелочного баланса под воздействием стрессоров и при адаптации к ним.

В соответствии с целью исследования ставятся следующие задачи:

1) определить характер, природу и фазы компенсации нарушений кислотно-щелочного баланса при действии стрессоров, возникающих в условиях промышленного производства продуктов животноводства и птицеводства;

2) дать комплексную оценку кислотно-щелочного состояния организма животных в зависимости от вида, породы животных, периода онтогенеза, уровня продуктивности, при адаптации к стрессорам и др.;

3) изучить энергетический обмен и продуктивность сельскохозяйственных животных при нарушениях кислотно-щелочного баланса разной природы, при восстановлении гомеостаза кислотно-щелочных отношений и при адаптации к повторным воздействиям стрессоров;

4) установить различия механизмов адаптации к действию температурных, ^ транспортных и технологических стрессов, к факторам кормления, к инсулиновой нагрузке, к измененной воздушной среде и др.;

5) выявить видовые, породные, возрастные особенности энергетического обмена при адаптации сельскохозяйственных животных;

6) установить взаимосвязи и взаимовлияния энергетического обмена и кислотно-щелочного баланса в процессе адаптации для прогнозирования продуктивности сельскохозяйственных животных при стрессах.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В организме сельскохозяйственных животных под воздействием температурных, технологических, транспортных, социальных и других стрессов возникают нарушения кислотно-щелочного баланса. Природа, характер и стадии компенсации нарушений зависят от силы и длительности воздействующего стрессора, а также от вида, породы, возраста и уровня продуктивности животных.

2. При стрессах, сопровождающих промышленное производство сельскохозяйственной продукции, чаще возникает метаболический ацидоз. Адаптация животных сопровождается значительным напряжением многих функциональных систем организма.

3. При неоднократных воздействиях большинства стрессоров нарушения кислотно-щелочного баланса в организме сельскохозяйственных животных постепенно переходят в компенсированную стадию и затем исчезают. Адаптация проходит в разные сроки за счет совершенствования компенсаторных механизмов.

4. Характер кислотно-щелочных отношений в организме сельскохозяйственных животных изменяется в разные периоды онтогенеза и зависит от уровня продуктивности. На ранних этапах развития у животных имеют место ацидозы респираторно - метаболической природы. При высокой продуктивности животных возникает ацидоз метаболического характера субком-пенсированной фазы. При снижении уровня продуктивности нарушения кислотно-щелочного баланса уменьшаются и компенсируются.

5. При действии стрессоров, при восстановлении гомеостаза кислотно-щелочных отношений и при адаптации к повторным воздействиям интенсивность обменных процессов у сельскохозяйственных животных увеличивается, энергетические затраты возрастают. Они зависят от характера стрессирования, вида, породы, возраста животных и других факторов.

6. При действии стрессоров и при адаптации к ним резко увеличиваются непродуктивные затраты энергии. Растут теплопродукция и теплоприраще-ние, снижается доля обменной энергии, идущей на продукцию. Продуктивность и эффективность производства продукции сельскохозяйственных животных при этом снижаются.

7. При адаптации животных к стрессорам существует тесная взаимосвязь динамики энергетического обмена и состояния кислотно-щелочного баланса. В процессе адаптации животных к разным стрессорам характер и степень взаимосвязей меняются.

Научная новизна

• Впервые проведена оценка кислотно-щелочного равновесия в организме крупного рогатого скота и птицы по комплексу параметров при действии стрессоров разного характера, в возрастном, породном, видовом аспектах и в зависимости от продуктивности, что создает возможности более полной характеристики физиолого-биохимического статуса организма и разработки методов активной компенсации нарушений.

• Впервые изучены взаимосвязи интенсивности энергетического обмена и состояния кислотно-щелочного равновесия организма животных при действии стрессоров. Получены новые данные о тесной коррелятивной зависимости между обменом энергии и кислотно-щелочным состоянием крови.

• Определены соотношения продуктивных и непродуктивных затрат энергии в процессе адаптации животных видов к действию разных стрессоров, что дает возможность учесть их при нормировании энергетического питания.

Теоретическая и практическая значимость

Разработка вопросов энергетического обеспечения кислотно-щелочного баланса при адаптации животных к стрессорам является вкладом в теорию гомеостаза внутренней среды организма и адаптации животных.

Результаты исследований дают возможность более полной оценки физиолого-биохимического статуса организма животных, разработки методов активю ной компенсации нарушений и нормирования энергетического питания при стрессах.

Апробация работы

Основные результаты исследований доложены на Всесоюзной конференции "Эколого-физиологические адаптации сельскохозяйственных животных" (Сыктывкар, 1985), V, VI, VII международных научно - практических конференциях "Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения" (Белгород, 2001, 2002, 2003); международной научной конференции "Современные проблемы ветеринарной генетики и защиты животных от болезней" (Витебск, 2001); VI1 международной научно - практической конференции "Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов" (Белгород, 2002); II международной научно - практической конференции "Научно-технический прогресс в животноводстве России - ресурсосберегающие технологии производства экологически безопасной продукции животноводства" (Дубровицы, 2003); научно - координационном совещании Российской сельскохозяйственной академии по проблеме "Исследовать закономерности обмена веществ и механизмы, лимитирующие формирование и реализацию продуктивного потенциала животных. Разработать методы оптимизации процессов питания и биосинтеза компонентов продукции животных" (Боровск 2003); международной конференции "Медико-биологические проблемы экологической безопасности агропромышленного комплекса" (Москва, Сергиев Посад 2003).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 29 научных печатных работ, включая 2 монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, пяти разделов результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, заключения, выводов, предложений производству, списка литературы, состоящего из 526 источников, в том числе 126 на иностранных языках, и приложения. Диссертация изложена на 352 стр., включает 66 таблиц и 17 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Бусловская, Людмила Константиновна

выводы

1. На ранних этапах постнатального онтогенеза у животных имеют место нарушения кислотно-щелочного баланса в сторону ацидозов, природа и стадия компенсации которых зависит от вида животных и их возраста. У новорожденных телят субкомпенсированный ацидоз проявляется в течение двух-трех суток и имеет смешанную респираторно-метаболическую природу. У цыплят и утят субкомпенсированный ацидоз метаболической природы сохраняется в течение первых недель после вылупления. У птицы и крупного рогатого скота старших возрастов сохраняется кислотно-щелочной гомеостаз.

2. У кур-несушек при яйценоскости 95% имеет место ацидоз метаболического характера субкомпенсированной фазы. Он характеризуется снижением рН до 7,34±0,06, недостатком всех буферных оснований (БО = 41,7±5,5 ммоль/л), дефицитом бикарбонатов (ИБ = 21,9± 1 ммоль/л) и уменьшением рС02 до 4,9±0,9 кПа, что свидетельствует о значительном напряжении физиологических функций в организме. При яйценоскости 78% нарушения кислотно-щелочного баланса проявляются в компенсированной форме.

3. При адаптации телят к условиям содержания на промышленном комплексе возникают ацидозы метаболической природы. Одной из причин является транспортный стресс, адаптация к которому проходит длительный период времени. Различий в приспособлении телят двухнедельного, трехнедельного и месячного возрастов не установлено.

4. Технологические операции по пересадке, взвешиванию и взятию крови вызывают у кур ацидоз метаболической природы субкомпенсированной фазы. Он характеризуется снижением рН до 7,33±0,09 и отрицательным сдвигом буферных оснований (СБО= -9,4±1,7). В процессе адаптации ацидоз переходит в компенсированную фазу, а затем через четыре-пять повторений операций исчезает за счет эффективной компенсации со стороны буферных оснований крови, в первую очередь карбонатного буфера, роль которого увеличивается.

5. Транспортный стресс вызывает у кур метаболический ацидоз. При транспортировке в условиях летней жары нарушения более глубокие, ацидоз имеет декомпенсированную стадию (рН=7,27±0,07; СБО=-16,7±5,9; Б0=30,7±3,0), в зимний период - субкомпенсированную (рН=7,34±0,06; СБО=-2,4±2,7; БО=45,6±2,9). Адаптация к транспортному стрессу проходит медленно. Основные признаки ацидоза характерны для крови кур через неделю после транспортировки.

6. При добавлении в рацион курам и уткам минеральных сорбентов "Атокс" и ЛПКД выявлено их некоторое положительное влияние на механизмы регуляции кислотно-щелочного баланса крови, которое выражается в увеличении роли бикарбонатного и гемоглобинового буферов в компенсации нарушений.

7. Инсулиновые нагрузки в гипогликемических дозах вызывают в крови петухов субкомпенсированный смешанный респираторно-метаболический ацидоз, о чем свидетельствуют снижение рН до 7,28±0,04, увеличение рС02 до 7,7±0,3 и тС02 до 27,4±0,8. Ежесуточное повторение нагрузок приводит к уменьшению нарушений, ацидоз переходит в компенсированную фазу, а затем не проявляется. Эффективная компенсация происходит за счет увеличения в процессе адаптации количества всех буферных оснований, что подтверждает их значительный положительный сдвиг.

8. Кратковременные нагрузки телят воздушной смесью с 4,9-5,1% С02 приводят к накоплению в крови телят углекислоты, повышению рС02 и ги-перкапническому ацидозу субкомпенсированной фазы. Восстановление гомеостаза при первых нагрузках обеспечивается совместными действиями буферных систем крови и компенсаторных механизмов легких и почек. В удержании гомеостаза кислотно-щелочных взаимоотношений в организме телят при последующих нагрузках особая роль принадлежит механизму образования бикарбонатов, нейтрализующих избыток углекислоты в крови.

9. При высокой температуре воздуха нарушения баланса у кур появляются при температуре +23.+25°С (отн. влаж. 70-75%) в виде респираторного алкалоза компенсированной фазы. При температуре +26.+27°С респираторный алкалоз становится субкомпенсированным, при +28.+34°С - де-компенсированным. При ежедневном повышении температуры воздуха адаптивных изменений в механизмах компенсации кислотно-щелочного баланса у кур не обнаружено. В жаркую часть дня у птицы усиливается вентиляция легких, развивается гипокапния и респираторный алкалоз, т.е. выделительные системы организма птиц не справляются с повышенными требованиями, предъявляемыми к ним чрезвычайными факторами среды, и не могут обеспечить поддержание кислотно-щелочного гомеостаза.

10. У телят при 38 и 45°С (отн. влаж. 40-50%) проявляется респираторный алкалоз компенсированной стадии. Более высокая температура, при которой у крупного рогатого скота в отличие от кур отмечен алкалоз в фазе компенсации, объясняется низкой влажностью воздуха в камере, с одной стороны, и большей способностью противостоять нарушениям внутренней среды, с другой.

11. У черно-пестрого скота нарушения кислотно-щелочного баланса выражены сильнее, чем у красного степного. Частота дыхания ко второму часу пребывания в условиях высокой температуры увеличивается в 3 раза, что вызывает гипервентиляцию и гипокапнию. Восстановление баланса происходит позже. При повторении экспозиций в организме телят обеих пород выявлены адаптивные механизмы кислотно-щелочного баланса, установлена первостепенная роль почечного механизма. Адаптация черно-пестрого скота к данному фактору происходит медленнее.

12. При низкой температуре (-3.-5°С) в течение двух часов у телят возникает компенсированный метаболический ацидоз. У кур при температуре -Ю.-15°С при той же длительности экспозиции регистрируется ацидоз субкомпенсированной фазы. Ацидоз у кур характеризуется большим снижением рН и в два раза большим сдвигом буферных оснований, чем у бычков. При адаптации кур и телят нарушения уменьшаются и при четвертом, пятом воздействии кислотно-щелочное равновесие сохраняется. Поддержание гомеостаза обеспечивается быстрым действием буферных систем, истощающиеся компоненты которых своевременно восстанавливаются, достаточной почечной компенсацией, которая при неоднократном повторении экспозиций постепенно ускоряется, и увеличением концентрации углекислоты в выдыхаемом воздухе.

13. Энергетический обмен у кур изменяется в процессе онтогенеза. У кур-несушек в возрасте 41-й недели потребность в ОЭ увеличивается на 32%, теплопродукция - на 12% в сравнении с курами 13-ти недельного возраста. В составе энергии продукции перераспределяются доли энергии прироста и энергии яиц. Энергия прироста с возрастом уменьшается в несколько раз. Продуктивность значительно увеличивается за счет энергии яиц, которая составляет третью часть от обменной энергии. В соотношении продуктивных и непродуктивных затрат энергии у кур-несушек в 4,2 раза выше доля продуктивных.

14. При технологических стрессах у кур-несушек повышается интенсивность энергетического обмена, происходит прирост теплопродукции (в среднем на 22%) и увеличение потерь энергии с теплом (на 51%). Продуктивность средней несушки снижается на 33% и составляет всего 17% от ОЭ (в контроле - 30,7%). Количество ОЭ, потраченной продуктивно, на 25% меньше в сравнении с началом опыта. Эффективность производства продукции у несушек, подвергавшихся пересадкам, к концу эксперимента снижается на 29%.

15. При воздействии высокой температуры воздуха у бычков красной степной и черно-пестрой пород происходит увеличение теплопродукции максимально на 18-42% и теплоприращения до 37-40% от ОЭ. Энергия прироста снижается на 65-82%». У телят красной степной породы при повторении тепловых воздействий наибольшие затраты энергии происходят на третий день, а затем снижаются. У телят черно-пестрой породы - с каждой экспозицией возрастают. Затраты энергии у черно-пестрого скота по величине наибольшие в сравнении с энергозатратами животных при действии всех изученных стрессоров. Непродуктивные затраты энергии у них в 6 раз выше, чем при комфортной температуре.

16. При высокой температуре воздуха у кур уменьшается потребление корма, количество обменной энергии, приходящееся на голову в сутки (на 18%), теплопродукция (на 16%) и энергия прироста (на 25%). Адаптация к высокой температуре у телят сопровождается увеличением теплопродукции (при температуре 38°С), у кур ее уменьшением (при температуре +28.+30°С). При этом теплопродукция составляет у тех и других до 80 -90% от ОЭ. Общим для адаптации кур и телят к данному фактору является то, что затраты энергии при повторении воздействий нарастают.

17. При температуре воздуха -Ю.-15°С у кур-несушек увеличиваются потребность в обменной энергии на 20,3%, затраты энергии на поддержание жизнедеятельности - на 23%, теплопродукция - на 30%, потери энергии с теплом - почти вдвое по сравнению с содержанием птицы при комфортной температуре. В процессе адаптации непродуктивные затраты энергии увеличиваются в 3,9 раза в сравнении с контролем, энергия продукции сокращается наполовину, эффективность производства продукции снижается на 56%.

18.У бычков при температуре воздуха -3.-5°С увеличиваются теплопродукция и теплоприращение, уменьшается энергия прироста и ЭПП. Максимальные изменения параметров обмена энергии происходят в первой экспозиции. Непродуктивные затраты энергии при этом больше в 5,2 раза в сравнении с контролем, после пятого воздействия — в 1,4 раза. В процессе адаптации к низкой температуре затраты энергии уменьшаются.

19. Низкая температура воздуха является стрессором, вызывающим наибольшие затраты энергии у кур и у телят красной степной породы. При этом у телят для адаптации к температуре -3.-5°С требуются большие затраты энергии, чем у кур к температуре -Ю.-15°С.

20.При кратковременном повышении концентрации углекислого газа во вдыхаемом воздухе до 4,9-5,1 % происходит увеличение теплопродукции на 8,3-16,4%, теплоприращения на 68,8 — 80%. Снижается доля ОЭ, идущая на прирост живой массы, с 40,7 до 18,5%. Энергия прироста уменьшается на 41%, эффективность производства продукции - на 51%. Особенностью адаптации животных при этом является постепенное увеличение теплопродукции и теплоприращения при повторении нагрузок. Гиперкапния является стрессором, к которому организм животных приспосабливается с наименьшими затратами энергии.

21. Установлена тесная коррелятивная зависимость между обменом энергии и кислотно-щелочным состоянием крови. Изменения параметров при нарушениях кислотно-щелочного баланса приводят к росту теплопродукции, непроизводительным затратам энергии и уменьшению продуктивности животных. При повторении воздействия стрессоров продуктивность животных становится все более зависимой от состояния кислотно-щелочных отношений в крови. Затраты энергии, необходимые для восстановления кислотно-щелочного гомеостаза и адаптации к стрессорам, зависят от глубины нарушений кислотно-щелочного баланса.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Установленные нарушения кислотно-щелочного баланса и их взаимосвязь с энергетическим обменом у животных при адаптации к стрессорам рекомендуем использовать в преподавании тем "Кровь", "Обмен энергии", "Адаптация и стресс" курсов "Физиология сельскохозяйственных животных", "Физиология человека и животных" при подготовке студентов по специальностям "Ветеринария", "Зоотехния", "Биология".

Для полной характеристики кислотно-щелочного баланса его состояние необходимо оценивать по комплексу параметров рН, рС02, СБО, БО, СБ и тС02 и учитывать в оценке физиолого-биохимического статуса организма животных. В целях предупреждения нарушений и сопровождающих их дополнительных затрат энергии, основные параметры кислотно-щелочного баланса у сельскохозяйственных животных должны систематически контролироваться.

Так как повышение температуры воздуха в птичнике выше 23-25°С вызывает у кур стойкий респираторный алкалоз, который сохраняется в течение всего жаркого времени суток и снижает продуктивность, рекомендуем строго следить за температурой и влажностью воздуха в птичниках. Учитывая, что при алкалозе происходит повышенное выведение из организма щелочных солей, в жаркое время года необходимо полностью удовлетворять потребности животных в минеральных веществах, особенно солях натрия и обеспечивать свободный доступ к прохладной воде. Для пород, недостаточно акклиматизированных к условиям жаркого климата, соблюдение этих условий особенно важно, так как они больше подвержены нарушениям кислотно-щелочного баланса

Для сохранения здоровья и высокой продуктивности животных при нормировании энергетического питания необходимо учитывать повышение непроизводительных затрат энергии на восстановление гомеостаза и адаптацию к стрессорам, сопровождающим промышленные технологии выращивания и содержания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе эволюции человек и высшие животные приобрели механизмы защиты от повреждающих внешних факторов. Основным принципом жизнедеятельности стали активные адаптивно-компенсаторные реакции на всех уровнях организации. Эти реакции реализуются на начальном этапе срочной, но несовершенной адаптации и последующем этапе совершенной долговременной адаптации. Важнейшей чертой начального этапа адаптации является то, что "деятельность организма протекает на пределе его физиологических возможностей, при почти полной мобилизации функционального резерва - и далеко не в полной мере обеспечивает необходимый адаптационный эффект" [360: 4]. Долговременный этап происходит в результате длительного или многократного действия факторов. Он характеризуется тем, что при постепенном количественном накоплении изменений организм приобретает новое качество и становится адаптированным к данному фактору. Адаптивный процесс проходит эти этапы под воздействием стресс факторов, по-видимому, при нарушении любого гомеостаза, в том числе и кислотно-щелочного. Кислотно-щелочной баланс, его характер и сдвиги, особенности компенсации и адаптивные механизмы изучали у крупного рогатого скота, который особенно подвержен таким нарушениям.

Примененные в наших исследованиях стрессоры вызывали в организме сельскохозяйственных животных сдвиги разного характера. При действии высокой температуры появлялась тепловая одышка и гипервентиляция легких, вследствие чего развивалась гипокапния и респираторный алкалоз компенсированного характера, степень выраженности которого зависел от температуры и влажности воздуха. При действии низкой температуры в крови накапливались углекислота и недоокисленные продукты обмена, что при уменьшении объема легочной вентиляции привело к компенсированному метаболическому ацидозу.

При технологических операциях повышение активности симпатоадрена-ловой системы вызывает ацидоз метаболической природы субкомпенсированной фазы. При транспортировке в крови также возникает метаболический ацидоз. В условиях летней жары нарушения более глубокие, ацидоз имеет деком-пенсированную стадию. В зимний период - субкомпенсированную.

При инсулиновых нагрузках в гипогликемических дозах регистрировали нарушения кислотно-щелочного баланса в виде субкомпенсированного смешанного респираторно-метаболического ацидоза.

Скармливание сельскохозяйственной птице минеральных сорбентов «Атокс» и ЛПКД оказало некоторое положительное влияние на механизмы регуляции кислотно-щелочного баланса крови. Несколько увеличивается роль буферных систем крови, прежде всего, мощность бикарбонатного буфера.

Результатом кратковременного увеличения содержания углекислого газа во вдыхаемом воздухе является гиперкапния, которая является причиной субкомпенсированного респираторного ацидоза.

Сдвиги кислотно-щелочного баланса под влиянием примененных нами стрессоров оказались наибольшими в первые дни экспозиций и нагрузок. Методика ежесуточных повторений воздействий выявила адаптивные особенности реагирования и дала возможность проследить изменения механизмов компенсации по отдельным животным и во всех сериях экспериментов. По данным ряда авторов, именно через сутки, организм готов к повторной встрече с воздействием раздражителя [63, 293, 388].

При ежедневном повторении экспозиций и нагрузок происходит постепенное уменьшение сдвигов кислотно-щелочного баланса и, чаще всего, к концу первой недели воздействий равновесие удерживается, нарушений баланса уже нет. В условиях летней жары у кур адаптивные реакции не обнаруживаются, а приспособление к транспортному стрессу у животных происходит очень долго.

Адаптивные изменения заключаются в постепенном совершенствовании и ускорении деятельности компенсаторных механизмов. Они выражаются, прежде всего, в изменении качественных, количественных и временных характеристик деятельности буферных систем крови по накоплению или выведению бикарбонатов, почек - по выведению щелочных или кислых солей и легких -по регуляции объема легочной вентиляции и состава выдыхаемого воздуха. При этом установлен важный факт избыточности компенсации нарушений кислотно-щелочного баланса, что согласуется с представлениями об избыточно анаболической фазе адаптации [20].

Обнаружено, что у сельскохозяйственной птицы и крупного рогатого скота кислотно-щелочной баланс зависит от возраста и уровня продуктивности.

После выхода цыплят из яйца в течение первых суток жизни в крови имеется ацидоз метаболической природы субкомпенсированной фазы. У 12-ти суточной птицы ацидоз сохраняет метаболический характер, но переходит в компенсированную фазу. Кислотно-щелочное состояние крови 20-ти суточных цыплят характеризуется как компенсированный ацидоз метаболической природы. Ацидотическое нарушение кислотно-щелочного состояния крови есть и у утят 30-ти суточного возраста. У птицы старших возрастов в крови сохраняется баланс кислотно-щелочных отношений. У петухов и кур родительского поголовья также нарушений кислотно-щелочного баланса крови не обнаружено, все параметры находятся в пределах физиологической нормы.

У новорожденных телят имеется сдвиг кислотно-щелочного баланса крови в сторону респираторно-метаболического ацидоза в субкомпенсированной фазе. Моча у этих телят резко кислой реакции. У животных всех остальных возрастов в крови сохраняется баланс кислотно-щелочных отношений. Это достигается, прежде всего, напряжением почечного механизма компенсации. Щелочной характер кислотно-щелочного баланса в организме крупного рогатого скота, свойственный жвачным, наблюдается только у коров, что подтверждается высокими значениями рН крови и мочи.

Кислотно-щелочной баланс у жвачных имеет особенности, которые заключаются в физиологическом сдвиге ионного равновесия в щелочную сторону. Такой характер ионного равновесия связан с процессами, происходящими в рубце, которые подробно описаны в гл.2.3. Постепенное становление щелочного характера кислотно-щелочного баланса в организме крупного рогатого скота изучено нами в экспериментах с животными разного возраста. При этом у новорожденных телят в крови регистрируется сдвиг в сторону смешанного респи-раторно-метаболического ацидоза. К месячному возрасту параметры кислотно-щелочного состояния крови устанавливаются на уровне взрослых, моча все ещё имеет кислую реакцию. Особенности, характерные для жвачных, начинают проявляться при переходе на питание растительными кормами и совпадают с началом работы преджелудков. Только к шестимесячному возрасту, моча телят приобретает щелочной характер, а самая высокая щелочность мочи наблюдается у коров.

У кур-несушек характер кислотно-щелочных отношений в крови в значительной степени зависит от продуктивности. На пике яйценоскости у них обнаружен ацидоз метаболического характера субкомпенсированной фазы. Понижение уровня яйцекладки ведет к уменьшению нарушений кислотно-щелочного баланса, и ацидоз переходит в компенсированную фазу.

Начальный этап адаптации, возникающий сразу после действия раздражителя, заключается в стремлении восстановить нарушенный гомеостаз. Он реализуется на основе готовых, ранее сформированных компенсаторных механизмов, но не обеспечивает достаточного приспособления. На компенсацию нарушений кислотно-щелочного баланса требуется достаточно много времени, и она является лишь частичной.

Следующий этап адаптации развивается постепенно, в результате многократного действия на организм стресс фактора. Повторные экспозиции и нагрузки вызывают постепенное уменьшение сдвигов баланса. При этом в компенсаторных механизмах, обеспечивающих адаптивные процессы, возникают важные изменения и, прежде всего, избыточное накопление необходимых веществ, что увеличивает функциональные возможности организма. Через определенное число повторений воздействие фактора той же силы и длительности уже не нарушает кислотно-щелочной баланс и обеспечивает поддержание гомеостаза уже на новом, более высоком функциональном уровне. В результате имеет место спиралеобразный переход организма в новое состояние своих потенциальных возможностей.

Как установлено нами, восстановление нарушенного баланса сопровождается значительными затратами энергии. Влияние большинства изученных стрессоров приводит к росту теплопродукции и увеличению потерь энергии с теплом.

Воздействие высокой температуры воздуха у бычков ведет к снижению энергии прироста. У кур уменьшается потребность в ОЭ. В процессе адаптации уменьшается теплоприращение и теплопродукция, но по-прежнему составляет более 90% ОЭ. Сокращаются затраты энергии на продукции и среднесуточный прирост.

Воздействие низкой температуры воздуха на кур-несушек сопровождается большими затратами энергии на поддержание температуры тела и жизнедеятельность организма. В процессе адаптации потери энергии с теплом у кур возрастают почти вдвое и составляют около четвертой части всей ОЭ. Энергия продукции сокращается наполовину. У бычков при температуре воздуха -3.-5°С в процессе адаптации затраты энергии уменьшаются. У красной степной породы низкая температура воздуха является стрессором, вызывающим большие затраты энергии, чем у черно-пестрых.

При кратковременном повышении концентрации углекислого газа в воздухе до 4,9-5,1 % происходит увеличение теплопродукции и теплоприращения. Снижается доля ОЭ, идущая на прирост живой массы. Особенностью адаптации животных при этом является постепенное увеличение теплопродукции и теплоприращения при повторении нагрузок. Гиперкапния является стрессором, к которому организм бычков приспосабливается с наименьшими затратами энергии.

При технологических и транспортных стрессах у животных также происходит увеличение потерь энергии с теплом. В процессе адаптации количество ОЭ, потраченной продуктивно уменьшается на 25%, в сравнении с началом опыта. Продуктивность несушек снижается, и эффективность производства продукции уменьшается вдвое.

Взаимосвязь обмена энергии и кислотно-щелочного баланса подтверждена корреляционным анализом полученных результатов. Установлены тесные зависимости между параметрами, характеризующими обмен энергии и кислотно-щелочное состояние крови. В процессе адаптации животных к стрессорам связи становятся очень тесными. Изменения параметров кислотно-щелочного баланса приводят к росту теплопродукции, непроизводительным затратам энергии и уменьшению продуктивности животных.

При адаптации к температурному фактору возникает очень высокая корреляция рН и рС02 со всеми параметрами газоэнергетического обмена. Адаптации к высокой температуре воздуха повышает степень взаимосвязи изучаемых параметров, что означает возрастающую зависимость продуктивности животных от состояния кислотно-щелочного равновесия. Восстановление баланса способствует повышению продуктивности животных.

Воздействие низкой температуре среды меняет динамику взаимосвязей изучаемых параметров. В процессе адаптации они несколько ослабевают. При этом рН крови прямо коррелирует с энергией прироста, эффективностью производства продукции и коэффициентом продукции. Проведенный анализ взаимосвязей подтвердил выводы о том, что в условиях низкой температуры воздуха снижение рН и рост рС02, которые характерны для метаболического ацидоза, приводят к росту теплопродукции, непроизводительным затратам энергии и уменьшению продуктивности животных.

При адаптации к повышенному содержанию С02 во вдыхаемом воздухе более тесными становятся связи рС02 с динамикой выведения углекислоты из организма. При этом в процессе адаптации к действующему фактору все связи становились тесными и очень тесными. Исключение составили корреляции рС02 с потреблением 02 и теплоприращением, которые к концу наблюдений ослабевают. Параметры кислотно-щелочного баланса особенно сильно зависели от динамики выведения из организма углекислого газа. Корреляции были очень высокими в течение всего периода адаптации. К концу эксперимента очень тесные связи установились с частотой дыхания. Связи рН с параметрами энергетического обмена в процессе адаптации становились более слабыми, а между рС02 и ТП, Эприр., ЭтеПлоприр., ЭПП, Кпрод. - значительными. Корреляционный анализ подтверждает, что при нарушениях кислотно-щелочного баланса под воздействием стрессоров значительным изменениям подвергается энергетический обмен.

Таким образом, в результате проведенных исследований установлено, что какие бы стрессоры не воздействовали на организм, изменения функционального состояния организма нарушает гомеостаз, восстановление баланса приводит к изменениям газо-энергетического обмена, росту теплопродукции и увеличению потерь энергии с теплом.

Адаптация требует времени и напряженной деятельности многих функциональных систем организма. Процесс этот лабильный и многофакторный. При этом увеличиваются затраты энергии на поддержание жизнедеятельности и восстановление гомеостаза, возрастают непродуктивные затраты энергии и снижаются затраты на осуществление продуктивности.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бусловская, Людмила Константиновна, Белгород

1. Агапов Ю.А. Кислотно-щелочной баланс. /Ю.А. Агапов. -М.: Медицина, 1968.-184 с.

2. Агеев В.Н. Кормление сельскохозяйственной птицы /В.Н. Агеев, Ю.П. Квиткин, П.Н. Паньков, О.Д. Синцерова М.: Россельхозиздат, 1982. -272 с.

3. Адиньяев М.Д. Исследование концентрации углекислоты в зоне размещения птицы /М.Д. Адиньяев, К.И. Шкурихина //Аграрная наука. 1997. №3. - С. 54.

4. Ажаев А.Н. Изменение функции потоотделения в условиях высоких температур окружающей среды /А.Н. Ажаев, О.А. Виробец //Физиологический журнал СССР. 1973.-№ 11. - С. 1737-1741.

5. Ажаев А.Н. Особенности теплового обмена человека в условиях высоких температур окружающей среды /А.Н. Ажаев //Физиологический журнал СССР. 1972. - № 3. - С. 463-468.

6. Ажаев А.Н. Тепловой обмен человека при различных степенях перегревания организма /А.Н. Ажаев //Физиологический журнал СССР. 1975. -Т. LXI. — №11.-С. 1704-1708.

7. Ю.Айдаралиев А.А. Адаптация человека к экстремальным условиям: опыт прогнозирования /А.А. Айдаралиев, АЛ. Максимов //Л.: Наука, 1988. -126 с.11 .Алиев А.А. Обмен веществ у жвачных животных /А.А. Алиев. — М.: НИЦ Инженер, 1997. —419.

8. Алюхин Ю.С. Энергетика сердца и температурная адаптация организма /Ю.С. Алюхин //Физиологический журнал СССР. 1975. - Т. 111.- №5. -С. 749-757.

9. И.Ананьева О.В. Сравнительная характеристика адренореактивности системного и регионального кровообращения при адаптации к низким температурам: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13. Тюмень, 2000. -23 с.

10. Андреев B.C. Определение показателей кислотно-щелочного равновесия методами кондуктометрического титрования /B.C. Андреев, В.Н. Рыбаков //Лабораторное дело. 1975. - №4. - С. 14-16.

11. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем /П.К. Анохин //Принципы системной организации функций. — М.: Наука, 1973.-С.5-61.

12. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем / П.К. Анохин.-М.: Наука, 1980.- 197 с.

13. Антонов А.Г. Принципы интенсивной терапии и выхаживания недоношенных детей /А.Г. Антонов, И.С. Цыбульская, И.С. Байберина // Акушерство и гинекология. 1987. — №1. — С.66-71.

14. Армстронг Г. Авиационная медицина /Г. Армстронг. М.: Иностранная литература, 1954.-521 с.

15. Баженов Ю.И. Влияние физических нагрузок на "ускоренную" адаптацию к холоду /Ю.И. Баженов //Физиологический журнал СССР. 1974. - № 1.- С. 94-98.

16. Баланс энергии в организме животных /J1.A. Заболотнов, Б.Д. Кальниц-кий, A.M. Материкин, В.А. Агафонов //Зоотехния. 1998. — №10. -С. 19-22.

17. Балыкин М.В. Газы и кислотно-щелочное равновесие крови у собак при физических нагрузках в горах: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 / Ин-т. физиологии АМН СССР. Новосибирск, 1982. - 19 с.

18. Барбараш Н.А. Адаптация к холоду /Н.А. Барбараш, П.Р. Двуреченская //Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986. - С.251-304.

19. Барбараш Н.А. Периодическое действие холода и устойчивость организма /Н.А. Барбараш //Успехи физиологических наук. 1996. - Т. 27. - №4. -С. 116-132.

20. Бауэр Э.С. Теоретическая биология /Э.С. Бауэр. М.; JI.: Изд-во ВИЭМ, 1936.-207 с.

21. Бергнер X. Научные основы питания сельскохозяйственных животных / X. Бергнер, Х.-А. Кетц. М: Колос, 1973. - 596 с.295

22. Бернштейн В.А. Об энергетике контрактильного термогенеза /В.А. Берн-штейн //Теоретические проблемы действия низких температур на организм. -JL, 1969.-С. 5-7.

23. Битюков В.А. Взаимосвязь между физиологическим состоянием и естественной резистентностью крупного рогатого скота /В.А. Битюков, Я.М. Ляпкало: Сб. тр. Вып. 184(212) Краснодар, 1980. - С. 3-6. /Кубанский СХИ/.

24. Благовещенская И.Н. Адаптационные изменения терморегуляции при разной длительности интервалов между тепловыми воздействиями /И.Н Благовещенская. Донецк, 1977. - С. 82- 87. - (Сб. науч. тр. /Донецкий мед. ин-т. Т. 9).

25. Богданов Г.А. Кормление сельскохозяйственных животных /Г.А. Богданов. -М.: Агропромиздат, 1990. -624 с.

26. Богомолова Л.Н. Иммунологическая реактивность телят при подкормке их бикарбонатом натрия /Л.Н. Богомолова //Вопросы кормления сельскохозяйственных животных. Киров, 1974. - С. 63-64. - (Сб. науч. тр. /Кировский и Пермский СХИ).

27. Бойко И.А. Обмен энергии и продуктивность животных в условиях промышленной технологии производства говядины: Автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.13 /Моск. ветакад.-М., 1981.-40 с.296

28. Бойко И.А. Эффективность различных способов содержания бычков /И.А. Бойко //Животноводство. 1980. - №8. - С. 45-47.

29. Бойко И.А. Сравнение способов выращивания телят /И.А. Бойко, Д.Ф. Ермаков, Н.С. Высочина //Животноводство. 1979. - №2. - С.57-59.

30. Бондаренко Р.Ф. Изменение кислотно-щелочного равновесия крови введением в рубец крупного рогатого скота молочной кислоты и бикарбоната натрия /Р.Ф. Бондаренко. Саратов, 1973. - С. 156-161. - (Сб. науч. тр. /Саратовский СХИ, вып. 17).

31. Братусь Н.И. Роль углекислоты в регуляции метаболических процессов, связанных с трикарбоновым циклом, при изменении кислотно-щелочного баланса в организме животных: Дис. канд. биол. наук: 03.00.04. Киев, 1981. 142 с. Библиогр.: С. 110-141.

32. Брелидзе 3.JI. Математическое моделирование регуляции кислотно-щелочного и водно-солевого баланса организма: Автореф. дис. . канд. физ.-мат. наук: 03.00.02. Тбилиси, 1988. 18 с.

33. Бузник И.М. Энергетический обмен и питание /И.М. Бузник. — М.: Медицина, 1978.-336 с.

34. Буртов Ю.З. Инкубация яиц. Справочник /Ю.З. Буртов, Ю.С. Голдин, И.П. Кривошипин. М.: Агропромиздат, - 1990. - 239 с.

35. Валге JI.A. Биохимические изменения в организме молочных коров при ацетонемии / J1.A. Валге //Ветеринария. 1967. - №6. - С. 74-76.

36. Валге JI.A. О кислотно-щелочном равновесии венозной крови молочных коров и возможности его регулирования / JI.E. Валге // Тр. ин-та /Эстонская СХА. Тарту. 1970. - Т. 69. - С. 311-328.

37. Вандер А. Физиология почек /А. Вандер СПб: Изд-во Питер. - 2000. -256 с.

38. Васюточкии В.М. Кислотно-щелочное равновесие /В.М. Васюточкин. -Л.: Изд-во Высших мед. курсов. 1934. - 12 с.

39. Венчиков А.И. Потоотделение в горноклиматических условиях / А.И. Венчиков //Тр. ин-та /Среднеазиатский гос. универ. 1934. - Вып. 1. -13 с.

40. Вигушина Э.И. О некоторых вне легочных механизмах компенсации ги-перкапнического ацидоза (в эксперименте): Автореф. дис. . канд. мед. наук. Куйбышев, 1971.-16 с.

41. Вигушина Э.И. Некоторые стороны участия почек в компенсации гипер-капнического ацидоза /Э.И. Вигушина //Гиперкапния. Гипероксия. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского мед. инст. 1973. - С. 116-119.

42. Владов К. Проблемът за актиматизация на Източнофризийската порода овце. Физилого- биохимични аспекта /К. Владов //Селскостоп. наука. -1998. — 36. — №4. С.28-31.

43. Внутренняя среда организма: компартментальная модель /3.J1. Брелидзе, И. Кофранек, 3. Покорны, Я.И. Гонджиашвили // Инженерная физиология и моделирование систем организма. Новосибирск: Наука, 1987. -С. 181-187.

44. Высокос П.П. Действие холода на физиологические показатели молодняка сельскохозяйственных животных /П.П. Высокое // Теоретические и практические проблемы действия низких температур на организм. — JL, 1975.-С. 44-45.

45. Газоэнергетический обмен и пищеварение у бройлеров при ограниченном кормлении /А.Н. Тишенков, Н.А. Зубарева, Т.В. Борисова и др. //Интенсификация птицеводства. Загорск, 1987. - С. 139-151.

46. Галеева Л.И. Использование обменной энергии корма в начальный период выращивания ремонтных телок: Дисс. канд. биол. наук: 03.00.13 /ВНИИФБП. Боровск, 1984. 162 с. Библиогр.: С.126-154.

47. Гаркави Л.Х. Адаптационные реакции и резистентность организма / Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. Ростов н/Д: изд. Ростов, универ., 1990.-224 с.

48. Гачак Ю.Р. Возрастные особенности биоэнергетических процессов у молодняка крупного рогатого скота в зависимости от уровня глюкокортикоидов: Дисс. канд. биол. наук: 03.00.13. Львов, 1988. 167 с. Библиогр.: С. 116-167.

49. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных /В.И. Георгиевский. М.: Агропромиздат, 1990. - 511с.

50. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия /А.Г. Гинецинский. М.-Л.: Изд-во акад. наук СССР, - 1963. - 427 с.

51. Голиков А.Н. Адаптационный синдром у коров в молочном комплексе /А.Н. Голиков //Новое в диагностике, лечение и профилактике болезней животных. М., 1996. - С.48-50. - (Сб. науч. тр. /Моск. гос. акад. вет., мед. и биотехн.).

52. Голиков А.Н. Успехи физиологии в изучении адаптации сельскохозяйственных животных /А.Н. Голиков //Изучение физиологических изменений в организме сельскохозяйственных животных. М., 1980. - С.3-11. - (Сб. науч. тр./МВА. Т. 112) .

53. Голодов И.И. Влияние высоких концентраций углекислоты на организм /И.И. Голодов. Л.: Изд-во ВМА, 1946. - 191 с.

54. Гомеостаз / Под ред. П.Д. Горизонтова. М.: Медицина, 1976. - 464 с.

55. Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем / В.П. Нефедов, А.А. Ясайтис, В.Н. Новосельцев и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-232с.

56. Горбунов Н. Выращивание телят в индивидуальных домиках на открытой площадке /Н. Горбунов //Молочное и мясное скотоводство. —1997. №1. -С. 4-5.

57. Гринюк М.А. Возрастная динамика липидного и газоэнергетического обмена птицы /М.А. Гринюк, Е.Н. Савченко //Пути улучшения ведения животноводства и повышения качества продукции: Тез. докл. науч. — практ. конф. в г. Одесса /ОСХИ. Одесса, 1982. - С. 133.

58. Гриппи М.А. Патофизиология легких /М.А. Гриппи М.: Восточная книжная компания, 1997.-344с.

59. Грищенко В.А. Компенсация изменений кислотно-щелочного баланса у новорожденных телят за счет щелочного резерва их тканей /В.А. Гри-щенко, Т. В. Любецька, Д.О. Мельничук //Укр. биохим. ж. 1999. — 71. — 6.-С. 71-75.

60. Гугушвили Н.Н. Особенности процессов окислительного фосфорилиро-вания при стрессах у птиц: Дис. канд. биол. наук: 03.00.13 /Кубанский СХИ. Краснодар, 1990. 165 с. Библиогр.: С. 135-165.

61. Гулый М.Ф. Роль углекислоты в регуляции обмена веществ у гетеротрофных организмов /М.Ф. Гулый, Д.А. Мельничук. Киев: Наукова Думка, 1978.-243 с.

62. Гулый М.Ф. О регуляторной роли углекислоты в обмене веществ / М.Ф. Гулый //Роль углекислоты и аммонийного азота в процессах биосинтеза: Материалы Всес. симп. в г. Киев. Боровск, 1976. — С. 3-8.

63. Гуськова A.M. Диагностика стресса у животных /A.M. Гуськова, Н.И. Ярован, Н.В. Ермакова //Актуальные проблемы ветеринарной науки: Тез. докл. /Моск. гос. акад. вет. мед. и биотехн. М., 1999. - С. 216-217.

64. Гущин В.Н. Суточные ритмы температуры тела коров при различных параметрах микроклимата / В.Н. Гущин, Н.А. Волкова //Ветеринария. — 1997.-№7.-С. 42-47.

65. Дарбинян Т.М. Современное состояние учения о кислотно-щелочном равновесии /Т.М. Дарбинян, A.JI. Тверской //Советская медицина. — 1970. №8. — С. 11-17.

66. Дегай В.Ф. Возможная коррекция содержания резервной щелочности крови при нарушении обмена веществ у крупного рогатого скота /В.Ф. Дегай, Н.А. Задорожкина //Проблемы ветеринарии Приморского края. -Уссурийск. 1996.-С. 46-51.

67. Денисов Н.И. Методика по нормированию кормления и оценке кормов для крупного рогатого скота по комплексу питательных веществ и в показателях обменной энергии /Н.И. Денисов. Дубровицы. 1969. - 108 с.

68. Денисов Н.И. Нормированное кормление коров /Н.И. Денисов, Т.С. Мельникова-М.: Колос, 1973. 160 с.

69. Дмитроченко А.П. Проект системы сбалансированного кормления и оценки питательности кормов и рационов/Н.И. Дмитроченко //Физиология и биохимия энергетического питания сельскохозяйственных животных Боровск, 1975. - С. 3-19. - (ВНИИФБП. Т. 14).302

70. Егоров И. Научные аспекты питания птицы. /И. Егоров //Птицеводство. -2001. -№1. С. 18-21.

71. Заика А.Н. Изучение биохимических показателей реактивности организма молодняка крупного рогатого скота при промышленной технологии откорма /А.И. Заика //Тр. ин-та /Харьковский СХИ. 1977. - Т. 236. -С. 85-88.

72. Заика А.И. Изучение и оценка гематологических показателей крови у разных пород молодняка крупного рогатого скота при промышленнойтехнологии откорма /А.И. Заика //Тр. ин-та /Харьковский СХИ. 1977. -Т. 236.-С. 79-84.

73. Заика А.И. Изучение показателей неспецифической реактивности молодняка крупного рогатого скота при промышленной технологии откорма /А.И. Заика //Тр. ин-та /Харьковский СХИ. 1977. - Т. 238. - С. 49-51.

74. Заика А.И. Изучение фагоцитарной активности крови бычков различных пород при промышленной технологии откорма /А.И. Заика //Тр. инта /Харьковский СХИ. 1979. - Т. 261. - С. 78-83.

75. Засекин Д.А. Кислотно-щелочное равновесие и электролитный баланс крови новорожденных телят в норме и при острых расстройствах пищеварения: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.04. Киев, 1988. 18с.

76. Зотов В.А. Влияние различных по питательности кормовых рационов на кислотно-щелочное равновесие у суягных овец /В.А. Зотов: Сб. науч. тр. Вып. 77. Саратов, 1976. - С. 11-18. /Саратовский СХИ/.

77. Иванов А. М. Перевод кур на рацион предкладковой фазы /A.M. Иванов //Зоотехния. 1998. - №1. - С. 19-20.

78. Изучение обмена энергии и энергетического питания у сельскохозяйственных животных: Методические указания /Сост. Е.А. Надальяк, В.И. Агафонов, А.Ф. Киселев. — Боровск, 1986. 58с.

79. Имангулов Ш.А. Количественная адаптация энергетического и белкового обмена цыплят- бройлеров к потреблению с кормом фумаровой кислоты /Ш.А. Имангулов //Сельскохозяйственная биология. — 1994. -№6. С. 77-80.

80. Ипполитова Т.В. Индивидуальные адаптационные реакции коров на фермах /Т.В. Ипполитова //Актуальные проблемы ветеринарной науки: Тезисы докл. /Моск. гос. акад. вет. мед. и биотехнол. М., 1999. - С. 127129.

81. Использование питательных веществ жвачными животными / Под ред. Холманова. М.: Колос, 1978. - 423 с.

82. Использование показателей гомеостаза в оценке естественной резистентности помесного крупного рогатого скота: Метод, рекомендации /Сост. В.П. Кулаченко. Белгород: Изд-во БСХА, 1997. - 30 с.

83. Иржак Л.И. Дыхательная функция крови в индивидуальном развитии млекопитающих /Л.И. Иржак. М.-Л.: Наука. - 1964. - 183 с.

84. Иейтс Н. Проблемы современного зарубежного животноводства /Н. Йейтс.-М.: Колос, 1970.-391 с.

85. Кабаков А.И. О кислотно-щелочном равновесии и о методе его изучения /А.И. Кабаков //Лабораторное дело. 1961. -№3. - С. 3-8.

86. Кавецкий Р.Е. Нарушения кислотно-щелочного равновесия /Р.Е. Ка-вецкий //Руководство по патологической физиологии. Киев: Изд-во акад. наук УССР, - 1947. - Т.Н. - С. 525-608.

87. Кадарик К. Кислотно-щелочное состояние организма коров при транспорте /К. Кадарик, Э. Рейнтам //Материалы науч. конф. в г. Тарту (12-14 сент. 1968 г.)-Тарту. 1968.-С. 99-101.

88. Кадарик К. О деятельности органов дыхания и кровообращения у коров в состоянии стресса /К. Кадарик. Материалы науч. конф. в г. Тарту (12-14 сент. 1968 г.)-Тарту. 1968.-С. 94-96.

89. Кадарик К. Об изменениях состава крови у коров в состоянии стресса /К. Кадарик, Э. Рейнтам //Материалы науч. конф. в г. Тарту (12-14 сент. 1968 г.) Тарту. 1968. - С. 96-99.

90. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. /В.П. Казначеев. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1980. 191 с.

91. Калачева Е.Л. Кислотно-щелочное состояние крови у крыс после экспозиции в гипероксических смесях при атмосферном и повышенном дав305лении /Е.А. Калачева, Р.В. Трошихин //Физиологический журнал СССР. -1976. Т. LX11. -№9. -С. 1368-1372.

92. Калашников А.П. Современные проблемы теории и практики кормления животных/А.П. Калашников //Зоотехния. 1998.-№7.-С. 13-17.

93. Калашников А.П. Современные проблемы в оценке питательности кормов и нормирования кормления животных /А.П. Калашников, В.В. Щеглов //Зоотехния. 1999.- №6. - С. 9-13.

94. Калашников А.П. Совершенствование энергетического питания молочных коров /А.П. Калашников, В.В. Щеглов //Зоотехния. 2000. - №1. - С. 14-17.

95. Калинин В.М. К оценке аппарата АЗИВ 1 /В.М. Калинин, Г.Л. Хасис //Новые приборы газового анализа в современной медицине и физиологии: Материалы Всес. науч. конф. "Газообмен- 70" в г. Казани, 1970. -Казань, 1972.-С. 297-299.

96. Кальницкий Б.Д. Современные тенденции развития биологических основ нормирования питания сельскохозяйственных животных /Б.Д. Кальницкий, Г.Г. Черепанов //Сельскохозяйственная биология. 1997. №2. -С.З- 14.

97. Калюжный И.И. Ацидоз рубца /И.И. Калюжный //Ветеринария. 1998. - №7. — С. 42-47.

98. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма /Т.Н. Кассиль. М.: Наука, 1983.-227 с.

99. Касумов И.М. Красная степная порода в Дагестане /И.М. Касумов, А.К. Кадиев //Зоотехния. 1998. -№12. - С. 6-8.

100. Керпель-Фрониус Э. Патология и клиника водно-солевого обмена /Э. Керпель-Фрониус. Будапешт: Изд-во акад. наук Венгрии, - 1964. - 717 с.

101. Киселев А.Ф. Изменение энергетического обмена у кур в онтогенезе /А.Ф. Киселев //Энергетическое питание сельскохозяйственных животных. Боровск, 1987. - С. 136-146. - (Сб. науч. тр. /ВНИИФБП, Т. 34)

102. Киселев Ю.А. Адаптивная реакция крупного рогатого скота на низкую температуру /Ю.А. Киселев, А.И. Выставной //Сельскохозяйственная биология. 1973.- Т. VIII.- №2. -С. 182-187.

103. Кислотно-щелочная регуляция в модели гомеостаза внутренней среды организма /И. Кофранек, 3. Покорны, 3. Брелидзе и др. //Моделирование систем в биологии и медицине. Прага: Дом техники, 1982. — С. 13-14.

104. Козлов Н.Б. Аммиак, его роль и обмен в патологии /Н.Б. Козлов — М.: Медицина, 1980.-97 с.

105. Козырева Т.В. Функциональные изменения при адаптации организма к холоду /Т.В. Козырева, Е.Я. Ткаченко //Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям среды. Ч.2: Тез. докл. межд. конф. в г. Магадане Магадан, 1998. - С.45-46.

106. Койранский Б.Б. Охлаждающее действие температур воздуха в диапазоне от -5 до +10 /Б.Б. Койранский, Л.Я. Уквольберг, М.В. Дмитриев //Актуальные вопросы производственного микроклимата. Л. - 1970. -С. 112-132.

107. Кокощук Г.И. Роль почек в поддержании кислотно-щелочного гомеостаза /Г.И. Кокощук, Б.А. Пахмурный //Регуляция функции почек и водно-солевого обмена. Барнаул. 1976. Вып. 4.-С. 18-33.

108. Колосова Н.Г. Механизмы участия токоферола в адаптивных преобразованиях на холоде. Автореф. дис. . докт. биол. наук. 03.00.13. Новосибирск. 2000. 27 с.

109. Комаров Ф.И. Биохимические исследования в клинике /Ф.И. Комаров, Б.Д. Коровкин, В.В. Меньшиков. JL: Медицина, 1981. - 407 с.

110. Кондрашова М.Н. Переменное использование углеводов и липидов как форма регуляции физиологического состояния /М.Н. Кондрашова, Е.И. Маевский //Регуляция энергетического обмена и физиологического состояния организма, М.: Наука, 1978. - С.5-14.

111. Корешкин А. И. Адаптационные перестройки в организме мышей во время и после действия повышенных концентраций двуокиси углерода /А.И Корешкин //Проблемы космической биологии. — М.: Наука, 1965. -Т. 4. С.391-400.

112. Костин А.П. Физиологические процессы у молодняка крупного рогатого скота в различных климатических условиях /А.П. Костин //Труды инта /Кубанский СХИ. Краснодар. 1957. - Вып. 3. - С. 68-82.

113. Костин А.П. Физиологические основы приспособления крупного рогатого скота к факторам среды /А.П. Костин, К.Г. Сухомлин //Пути повышения продуктивности животноводства на Кубани: Сб. науч. тр. Краснодар, 1958. - С. 200-206. - /Кубанский СХИ/.

114. Костин А.П. Зависимость энергетического обмена от пищеварительных процессов в рубце жвачных /А.П. Костин //Агробиология. 1959. — № 2. -С. 170-176.

115. Костин А.П. Энергетический обмен /А.П. Костин //Труды ин-та /Кубанский СХИ. Краснодар, 1971. - Вып. 41 (69). - С. 7-26.

116. Костин А.П. Роль скелетной мускулатуры в адаптации к термическому фактору /А.П. Костин, В.И. Портнов. Краснодар, 1971. - С. 119-131. (Тр. ин-та/Кубанский СХИ. Вып. 41 (69).

117. Костин А.П. Энергетический обмен и продуктивность сельскохозяйственных животных /А.П. Костин. Краснодар, - 1975. - С. 3-9. (Тр. ин-та /Кубанский СХИ. - Вып. 110).

118. Костин А.П. Значение функциональных систем в приспособлении сельскохозяйственных животных к факторам среды /А.П. Костин //Организм сельскохозяйственных животных и среда. Краснодар, 1979. - С. 3-32. -(Тр. ин-та /Кубанский СХИ).

119. Кочанов Н.Е. К методике определения кислотности и щелочности мочи крупного рогатого скота и выведение их соотношений /Н.Е. Кочанов //Ветеринария. 1961.-№9.-С. 81-82.

120. Кочанов Н.Е. Кислотно-щелочные отношения в моче жвачных животных / Н.Е. Кочанов //Физиология и экология животных. Сыктывкар, 1969. -С. 28-37. - (Сб. науч. тр. /Коми филиал АН СССР. Вып. 21).

121. Кочанов Н.Е. Особенности кислотно-щелочного равновесия в организме жвачных животных /Н.Е. Кочанов. Тез. науч. сообщ. XI Всес. съезда физиол. общ. 1970. Т.2. - С. 455.

122. Кочанов Н.Е. Взаимосвязь минеральных и органических веществ в кислотно-щелочном равновесии организма коров /Н.Е. Кочанов /Материалы науч. конф. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар. 1971. - С. 85-86.

123. Кочанов Н.Е. Кислотно-щелочное равновесие у жвачных животных /Н.Е. Кочанов. JI.: Наука. - 1974. - 183 с.

124. Кочанов Н.Е. Связь между кормлением жвачных животных и состоянием ионного равновесия в их организме /Н.Е. Кочанов //Физиология и биохимия питания жвачных животных. Сыктывкар, 1978. - С. 3-19. -(Сб. науч. тр. /Коми филиал АН СССР. Вып. 38).

125. Кочанов Н.Е. Метаболизм рубца и состояние ионного равновесия в организме жвачных животных /Н.Е. Кочанов //Доклады /Коми филиал АН СССР. Сыктывкар. 1982. - Вып. 86. - 20 с.

126. Кочанов Н.Е. Роль органических и минеральных веществ в метаболизме рубца жвачных животных /Н.Е. Кочанов //Физиология и биохимия питания жвачных животных. Сыктывкар, 1982. - С. 5-14. - (Сб. науч. тр. /Коми филиал АН СССР. Вып. 55).

127. Кочанов Н. Е. Роль кормления в регуляции ионного равновесия в организме жвачных животных /Н.Е. Кочанов //Эколого-физиологические адаптации сельскохозяйственных животных. Сыктывкар: Коми филиал АН СССР. 1985. С.10-16.

128. Кравцова Л.Д. Возрастные особенности терморегуляции у крупного рогатого скота /Л.Д. Кравцова //Материалы конференции молодых ученых. -Краснодар, 1967.-С. 109-111.

129. Кравцова Л.Д. Толерантность молодняка крупного рогатого скота к длительному воздействию высоких температур воздуха /Л.Д. Кравцова // Вопросы адаптации сельскохозяйственных животных. Краснодар, 1971. -С. 34-36.

130. Кравченко М.А. Реакция симпатоадреналовой системы цыплят на воздействие пересадки как стресс фактора /М.А Кравченко, Н.Н. Золотарева, В.И. Фисинин //Актуальные проблемы развития птицеводства. Загорск, 1975. - С.121-125.

131. Кривощеков С.Г. Недостаточность компенсаторной активности регуляции дыхания как причина незавершенной адаптации /С.Г. Кривощеков,310

132. Г.М. Диверт //Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям среды. Ч. 2: Тез. докл. межд. конф. СВНЦ ДВО РАН Магадан, 1998.-С. 48-49.

133. Крякин А.А. Изменение кислотно-щелочного равновесия в моче телят в связи с кормлением /А.А. Крякин //Вопросы кормления сельскохозяйственных животных. Киров, 1973. - С. 61-63. - (Сб. науч. тр. /Кировский и Пермский СХИ).

134. Крякин А.А. Влияние кислотно-щелочного равновесия на некоторые показатели крови телят /А.А. Крякин //Вопросы кормления сельскохозяйственных животных. Киров, 1973. - С. 57-61. - (Сб. науч. тр.' /Кировский и Пермский СХИ).

135. Крякин А.А. Влияние регулирования кислотно-щелочного равновесия на рост телят и оплату корма /А.А. Крякин //Вопросы кормления сельскохозяйственных животных. Киров, 1973. - С. 54-57. - (Сб. науч. тр. /Кировский и Пермский СХИ).

136. Кудрявцев А.А. Влияние температуры среды на газовый и энергетический обмен у телят //Гигиена сельскохозяйственных животных. M.-JI., 1937.-С. 42-46.

137. Кудрявцев А.А. Методы исследования газового и энергетического обмена у сельскохозяйственных животных /А.А. Кудрявцев. М.: Сельхо-зиз., 1951.-103 с.

138. Кулаченко В.П. Обмен веществ и резистентность у чистопородных симментальских и помесных симментал-голштинских животных: Авто-реф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.13 /Белгородская СХА. Белгород, 1997.-36 с.

139. Кулаченко В.П. Физиологические показатели и биохимические константы жидких сред и тканей помесного крупного рогатого скота (справочное пособие) /В.П. Кулаченко. Белгород: Изд-во БСХА, 1997. - 18 с.

140. Куусксалу В. Динамика некоторых гематологических и кислотно-щелочных показателей у коров /В. Куусксалу, В. Рейнтам //Тр. ин-та /Эстонская СХА. Тарту, 1981.-Вып. 127а.-С. 36-41.

141. Кушнир А.В. Специфика адаптивной реакции крупного рогатого скота холмогорской породы при низких температурах среды /А.В, Кушнир, А.Я. Соколов //Теоретические и практические проблемы действия низких температур на организм. JI., - 1975. - С. 104-105.

142. Лаббе М. Ацидоз и алкалоз. Физиология, патология, терапия /М. Лаббе, Ф. Непвё. М.-Л.: Медиздат, 1931. - 204 с.

143. Лабораторные исследования в ветеринарии. Биохимические и микологические. Справочник /Под. ред. Б.И. Антонова. М.: Агропромиздат, 1991.-287 с.

144. Лаврова О.Б. Влияние атокса на содержание некоторых токсикантов в молоке коров /О.Б. Лаврова, Н.А. Мусиенко, В.Д. Буханов //Животноводство и ветеринария: Материалы межвуз. конф. в г. Белгород /БГСХА.-Белгород, 1995.-С. 144-145.

145. Ладыгин B.C. Теплообмен у цыплят и кур, яйценоских и мясных линий: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.13. /ВНИИТИП. Загорск, 1972. 17 с. Библиог.: С. 126-150.

146. Лакин Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.312

147. Лаптев Г.Ф. Экосистема рубца жвачных в связи с интродукцией микроорганизмов /Г.Ф. Лаптев //Интродукция микроорганизмов в окружающую среду. М., 1994. - С. 58-60.

148. Лебедев П.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных /П.Т. Лебедев, А.Т. Усович. М.: Россельхозиздат, 1976. - 388с.

149. Легкие. Клиническая физиология и функциональные пробы /Г.Дж. Комро, Р.Э. Форстер, У.А. Бриско, Э. Карлсен. М.: Медгиз. - 1961. -196с.

150. Легочное дыхание, газообмен и биоэлектрическая активность скелетных мышц овец при охлаждении / А.Г. Бисерова, А.Ф. Давыдова, Г.Д. Романовская, Л.Н. Чугункин //Физиологические механизмы индивидуальных адаптаций. — Новосибирск. 1967.— С. 16-18.

151. Лекявичус Э.К. Элементы общей теории адаптации /Э.К. Лекявичус. — Вильнюс: Моксалас, 1986. -273с.

152. Ливанова Л.М. Дыхательный метаболизм, устойчивость к гипоксии и обмен моноаминов в аспекте индивидуально-типологических особенностей поведения животных: Автореф дис. . докт. биол. наук: 03.00.13. М., 1999.-38 с.

153. Литвинов В. Техника для создания микроклимата в птичниках /В. Литвинов, О. Посохин //Птицеводство. 2001. - №6. - С. 37-39.

154. Лысенко В.Ф. Влияние пищеварительных процессов в рубце на теплообмен у крупного рогатого скота: Автореф. дис. . канд. биол. наук.: 03.00.13 / Кубанский СХИ. Краснодар, 1966.-22 с.

155. Любецька Т.В. Окислительно-восстановительные реакции в тканях новорожденных телят в условиях постнатального развития /Т.В. Любецька //Укр. биохим. ж. -2000. 72. -№1. - С. 100-105.313

156. Лях Л.А. Соотношение между уровнями глюкозы в крови и температурой тела при адаптации к холоду /Л.А. Лях //Физиологический журнал СССР. 1974. - № 1. - С. 88-92.

157. Лях Л.А. О стадиях формирования адаптации к холоду /Л.А. Лях //Теоретические и практические проблемы действия низких температур на организм: Тез. докл. IV Всес. конф. Л., 1975. - С.117-118.

158. Лях Л.А. Влияние температуры тела на биохимические изменения в крови при адаптации к холоду / Л.А. Лях //Физиологический журнал СССР. 1976. - Т. LXII. №2. - С. 294-303.

159. Майстрах Е.В. Некоторые актуальные вопросы замерзания челове-ка/Е.В. Майстрах //Теоретические и практические проблемы действия низких температур на организм. Л., 1975. - 120. с.

160. Малахин Г.П. Физиология сельскохозяйственной птицы /Т.П. Малахин, Н.Я. Гридин. М.: Колос, 1977. - 250 с.

161. Малько В.А. Кислотно-щелочное равновесие крови и пути его регуляции /В.А. Малько. Д.А. Мельничук, Р.К. Вовк //Ветеринарные проблемы промышленного животноводства: Тез. докл. науч. конф. в г. Б. Церковь -Б. Церковь, 1985. С. 44-45.

162. Маслиева О.И. Проведение опытов и технологических расчетов переваримости кормов и баланса питательных веществ в организме птицы /О.И. Маслиева //Методики по определению качества корма. ВНИИТИП. -М., 1967.-С. 1-9.

163. Матлина Э.Ш. О содержании катехоламинов и их секреции из надпочечников при охлаждении крыс /Э.Ш. Матлина, С.М. Вайсман // Теоретические и практические проблемы действия низких температур на организм. Л., 1975.-С. 126.

164. Мацынин В.В. О механизме снижения напряжения кислорода в тканях при гипероксии и критериях дозировки гипероксигенации /В.В. Мацынин //Бюллютень экспериментальной биологии и медицины. 1982. -№11.-С.9-12.

165. Медведева С.А. Математическая модель кислотно-щелочного состояния крови на основе физико-химических закономерностей. (Применение в неонаталогии): Автореф. дис. канд. биол. наук: 05.13.09 /Российский гос. мед. универ. М., 1993. 17 с.

166. Медведев В.И. Устойчивость физиологических и психологических функций человека при действии экстремальных факторов /В.И. Медведев. JL: Наука, 1982. - 104 с.

167. Медведев И.К. Оценка питательности кормов и нормирование питания животных /И.К. Медведев //Зоотехния. 1998. -№12. - С. 10-15.

168. Меделяновский А.Н. Системные механизмы гомеостаза / А.Н. Меделя-новский //Успехи физиологических наук. -1982. Т.З. -№3.- С. 96-126.

169. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика /Ф.З. Меерсон. М.: Наука, 1981.-278 с.

170. Меерсон Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам /Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. М.: Медицина, 1988. - 256с.

171. Мельничук Д.А. Молекулярные механизмы гомеостаз в тканях человека и животных при нарушениях кислотно-щелочного равновесия /Д.А. Мельничук //Украинский биохимический журнал. 1980. - 52. - №2. -С. 150-154.

172. Мерзон А.К. Об оценке деятельности почек по поддержанию кислотно-щелочного равновесия /А.К. Мерзон, АЛ. Белкин //Урология и нефрология,-1968.-№ 5.-С. 8-13.

173. Меркелевич Л.Г. Роль катехоламинов и тиреоидных гормонов в поддержании температурного гомеостазиса у белых крыс: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13. Симферополь, 1997. 16с.

174. Методики определения переваримости кормов и рационов. — М,: Изд-во ВНИЭСХ. 1969. - 40 с.

175. Методические рекомендации по изучению энергетического обмена в организме птицы. М.: ВАСХНИЛ, - 1977. -31 с.

176. Методические рекомендации по оптимизации снижения энергоемкости обеспечения микроклимата животноводческих помещений /Сост. Ю.Н. Пчелкин. Запорожье, 1979. - 20 с.

177. Методические рекомендации по оценке биоэнергетики в связи с продуктивностью крупного рогатого скота. Харьков, 1984. - 27с.

178. Методические рекомендации по физиолого-биохимическим исследованиям крови сельскохозяйственных животных и птицы /Сост. С.А. Кула-ченко, Э.С. Коган. Белгород: Упрполиграфиздат, 1979. - 80 с.

179. Методическое руководство для проведения научных исследований по кормлению сельскохозяйственной птицы: Методические рекомендации /Сост. В.Н. Агеев, П.Н. Паньков, Н.В. Лобин и др. Загорск, 1978. -10 с.

180. Механизмы адаптаций /Под ред. Н.Д. Озернюк. М.: Наука, 1992. -272 с.

181. Мирошников С.А. Оценка сбалансированности кормления по коэффициенту соответствия /С.А. Мирошников //Зоотехния. 2001. - №6. - С. 18-19.

182. Мисостов Т.А. Естественная резистентность и углеводно-жировой обмен телят при содержании их в индивидуальных профилакториях на открытом воздухе /Т.А. Мисостов, И.А. Геймур, Е.С. Кутиков //Молочное и мясное скотоводство. 1988. -№73. - С. 68-73.

183. Михайлов В.И. Аммиак как один из компонентов воздушной среды закрытых помещений /В.И. Михайлов //Проблемы космической биологии. — М.: Наука, 1965. Т. 4. - С. 531-534

184. Михеев В.Н. Пищевое поведение животных и принцип оптимальности /В.Н. Михеев //Экологическая энергетика животных. Пущино. — 1988. -С. 112.

185. Мищенко А.А. Зависимость кислотно-основных свойств эритроцитов человека, крысы и лягушки от адреналина, пропрапанолола и фитоге-магглютининов: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13. Сыктывкар, 1999. 17 с.

186. Модель водно-солевого, осмотического и кислотно-щелочного равновесия /И. Кофранек, 3. Покорны, 3. Брелидзе и др. //Моделирование систем в биологии и медицине. Прага: Дом техники, 1982. — С. 5-10.

187. Моисеева Н.И. Критерии прогнозирования и их применение в физиологии / Н.И. Моисеева, А.С. Сурков //Оценка и прогнозирование функциональных состояний в прикладной физиологии. Фрунзе, 1984. - Т.1. -С. 44-46.

188. Мохов Б.П. Адаптация и продуктивность крупного рогатого скота в условиях стресса /Б.П. Мохов //Материалы 6-й Всес. конф. по экологической физиологии. Сыктывкар, 1985.-С. 125-129.

189. Мусиенко Н.А. Применение сорбирующих добавок в животноводстве

190. Н.А. Мусиенко, А.А. Шапошников, Н.Г. Габрук //Химия в сельском хозяйстве. 1997. -№1. - С. 18.

191. Надальяк Е.А. Уточненные нормы обменной энергии для высокопродуктивных коров /Е.А. Надальяк В.И. Агафонов, В.Б. Решетов //Животноводство. 1987. - №2. - С.31-32.

192. Надальяк Е.А. Возрастные особенности энергетического питания крупного рогатого скота. Обзорная информация /Е.А. Надальяк, В.И. Агафо-нов.-М., 1988.-43 с.

193. Нги JI.B. Роль гипоксического фактора при повышенной температуре ивозможные механизмы его развития /JI.B. Нги, Ю.Ю. Кеериг //Физиологический журнал СССР. 1980. - № 6. - С. 908-913.

194. Некоторые особенности гомеостаза при искусственной гипотермии /Д.И., Рыжаков, В.А. Ляляев, В.И. Пудов и др. //Теоретические и практические проблемы адаптационных механизмов в экстремальных условиях.т -Тюмень, 1981.-С. 49-53.

195. Некоторые показатели физиологического состояния телят при выращивании в условиях промышленного комплекса /В.Г. Егоров, А.Н. Кузяев, Л.А. Красота и др.//Тр. ин-та /ВИЭВ. 1975. - Т. 43. - С. 293-301.

196. Низовцев В.П. К вопросу о моделировании "чистой гиперкапнии" /В.П. Низовцев, А.А. Гречихина, Э.И. Вигушина //Гиперкапния. Гипероксия. -Куйбышев: Изд-во Куйбышев, мед. инст., 1973. С. 82-94.

197. Никитченко И.Н. Адаптация, стрессы и продуктивность сельскохозяйственных животных /И.Н. Никитченко, С.И. Плященко, А.С. Зеньков. -Минск, Ураджай, 1988. 200 с.

198. Нисневич Э.Д. Кислотно-щелочное равновесие крови и его значение » /Э.Д. Нисневич //Лабораторное дело. 1969 - № 5. - С. 259-265.

199. Нисневич Э.Д. Кислотно-щелочное равновесие крови и электролитный баланс /Э.Д. Нисневич //Лабораторное дело. 1972. - № 6. - С. 323-327.

200. Новая концепция о балансе энергии в организме животного/А.П. Калашников, В.В. Щеглов, Н.В. Груздев, В.Г. Двалишвили //Зоотехния. -1997. -№12.-С.10-14.

201. Новый метод определения кислотно-щелочного равновесия организма• и его применение при операциях на открытом сердце /Р.А. Мейтина, Е.И. Миронова, Э.Д. Нисневич и др. //Экспериментальная хирургия и анестезиология. 1962. - №5. - С. 29-36.

202. Ноздрин Н.Т. Обмен веществ и энергии у свиней /Н.Т. Ноздрин, А.Т. Мысик. М.: Агропромиздат, 1975. - 239 с.

203. Овсянников А.И. Основы опытного дела в животноводстве /А.И. Ов• сянников. М.: Колос, 1976. - 304 с.319

204. Озернюк Н.Д. Принцип энергетического минимума в онтогенезе и устойчивость процессов развития /Н.Д. Озернюк //Журнал общей биологии. 1988. - Т.49. - №4. - С. 252-262.

205. Озернюк Н.Д. Экологическая биоэнергетика /Н.Д. Озернюк. М.: Знание, 1989.-62 с.

206. Осадчая В.К. Постэмбриогенез газоэнергетического обмена и функциональной активности тонкого кишечника у цыплят: Дис. канд. биол. наук: 03.00.13. Одесса, 1987. 240с. Библиог.: С. 162-194.

207. Особенности перестройки эндокринной регуляции у лабораторных животных при действии контрастных температур /В.Г. Селятинская, Н.А. Пальчикова, С.В. Одинцов, О.И. Кузьминова: Тез. межвуз. конф. Магадан, 1982.-С. 75-76.

208. Отева Н.Б. Действие экзогенного этанола на кислотно-основное состояние, газы, электролиты и ферменты крови человека: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13. Сыктывкар. 1999. 19с.

209. Отелин В.А. Ультратонкая организация участков соприкосновения ли-квора и крови с тканью головного мозга /В.А. Отелин, B.J1. Рыбаков, М.Н. Байковская //Гистогематические барьеры и нейрогуморальная регуляция. М.: Наука, 1981. - С. 192.

210. Орбели J1.A. Избранные труды в 5 томах /JI.A. Орбели. М.; JI.: Изд-во АН СССР, 1962. - Т. 2. - 608 с.

211. Павлова А.И. Возрастная и сезонная динамика кислотно-щелочного равновесия у телят промышленного комплекса и коррекция его нарушений: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.13. — JL, 1981. 16 с.

212. Панин JI.E. Энергетические аспекты адаптации /JI.E. Панин. — JI.: Медицина, 1978.-190 с.

213. Панин JI.H. Биохимические механизмы стресса /JI.H. Панин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1983. - 233 с.

214. Пастухов Ю.Ф. Адаптация млекопитающих к колебаниям низких температур И. Ускоренная адаптация /Ю.Ф. Пастухов //Температурный мониторинг функционального состояния организма. Тез. докл. сем. — конф. -Алма-Ата, 1991.-С. 24.

215. Пахомов Г.А. Кислотно-щелочное равновесие крови у больных бронхопневмонией телят /Г.А. Пахомов //Ученые записки /Казанский вет. ин-т.- 1974.-Т. 118.-С. 125-127.

216. Паю А.Ю. Влияние мышечной деятельности на динамику содержания адреналина и кислотно-щелочного равновесия крови А.Ю. Паю //Физиологический журнал СССР. 1973. - LIX. -№10. - С. 1620-1623.

217. Певный С.А. О механизмах теплообразования при адаптации к холоду и экспериментальном гипертиреозе /С.А. Певный, В.И. Соболев, Л.Д. Са-мусенко //Физиологический журнал СССР. 1974. - Т. XL. - №5. -С. 818-822.

218. Пегельман С.Г. Приспособительные реакции морских свинок в условиях охлаждения /С.Г. Пегельман, У.К Канарик //Физиологический журнал СССР.- 1967.-Т. 53.-№ 10.-С. 1212-1217.

219. Перельман Л.Р. Основной обмен. Влияние газовой среды /Л.Р. Перель-ман //Руководство по патологической физиологии. — Киев: Изд-во АН УССР, 1947. Т. 2.-С. 19-24.

220. Пестова Г.В. Содержание щелочного резерва в крови коров с разным уровнем продуктивности и его динамика в процессе лактации /Г.В. Пестова, И.П. Примакин: Сб. науч. тр. Вып. 86. М., 1974. - С. 27-30. /ВСХИЗО/.

221. Петрова Р.Ф. Влияние краниоцеребральной гипотермии на выделительную функцию почек /Р.Ф. Петрова //Теоретические и практические проблемы действия низких температур на организм. Л., 1975. -С. 156-157.

222. Пиксендеева О.В. Влияние кратковременных холодовых воздействий на состояние эритрона белых крыс на ранних этапах постнатального онтогенеза: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 /Иван. гос. универ. Иваново, 1997. 20 с.

223. Плански Б. Изменение реактивности телят при транспортировке / Б. Плански, С. Георгиев, В. Конов //Ветеринарномед. науки, 1980. - 17. -№ 1.-С. 8-16.

224. Подвигина Т.Т. Закономерности реагирования гипофизарно-адренокортикальной системы на повторные стрессовые раздражители //Успехи физиологических наук. 1998.-Т.29. -№1.-С. 11-22.

225. Подчалимов М.И. Оптимизация кормления кур яичных и яично-мясных кроссов: Дис. докт. сельскох. наук: 06.02.02. /БелСХА. Белгород, 1999. 453 с. Библиогр.: С. 338-392.

226. Полетаев П.В. Адаптация физиологических процессов у кур к введению инсулина и ее механизм /П.В. Полетаев, Е.А. Липунова //Механизмы адаптации и компенсации физиологических функций в экстремальных условиях.-Томск, 1977.-С. 180-181.

227. Порфирьев И.А. Применение в диспансеризации высокопродуктивных молочных коров показателей кислотно-щелочного равновесия /И.А. Порфирьев //Сельскохозяйственная биология. — 1985. №1. - С.112-115.

228. Послов Г.А. Влияние стресса на продуктивность коров /Т.А. Послов //Ветеринария. 1989. - № 12. - С. 51 -53.

229. Потребность жвачных животных в питательных веществах и энергии /Под ред. Дмитроченко.-М.: Колос, 1968.-415 с.

230. Прайзингер Р. Совершенствование кроссов "Ломанн" /Р. Прайзингер, В. Бониц //Птицеводство. 1996. - №5. - С. 35.

231. Преображенский Н.М. Профилактика незаразных болезней крупного рогатого скота /Н.М. Преображенский, И.П. Кондрахин. М.: Россель-хозиздат, 1978. - 56 с.

232. Применение энтеросорбентов для снижения уровня токсичных веществ в молоке коров /А.А. Шапошников, Н.Г. Габрук, Н.А. Мусиенко //Экология сельскохозяйственного производства: Материалы межв. конф. в г. Белгороде/БСХА. Белгород, 1995.-С. 10-11.

233. Прокопов Г.В. Влияние гиперкапнии на морфологический состав и активную реакцию крови /Г.В. Прокопов, Э.И. Вигушина, А.А. Гречихина //Гиперкапния. Гипероксия. — Куйбышев: Изд-во Куйбыш. мед. инст. 1973.-С. 124-129.

234. Прокопьева Е.М. Адаптация животных к повторному охлаждению /Е.М. Прокопьева //Тр. ин-та /Омский мед. инст. 1969. - № 95. -С. 169-173.

235. Проявление адаптации коров к условиям новой технологии в динамике биохимических показателей /Я.А. Нейланд, Э.В. Мейере, Р.Я. Трубка,

236. B.Х. Вольский //Всасывание и обмен веществ у животных. Рига, 1980.1. C. 128-134.

237. Пчелкин Ю.Н. Оптимизация методов снижения энергоемкости обеспечения микроклимата животноводческих помещений: Методические рекомендации /Сост. Ю.Н. Пчелкин. — Запорожье, 1979. - 21 с.

238. Рахмаев С. Профилактика стресс факторов /С. Рахмаев //Свиноводство. -1980. — № 11-С.31.

239. Рейнтам Э.А. О гомеостазе и кислотно-щелочном состоянии у молочных коров /Э.А. Рейнтам, В.Г. Куусксалу //Теоретические и практические вопросы ветеринарии. Тарту. - 1978. - С. 236-240.

240. Рейнтам Э.А. Колебания показателей гликемии и кислотно-щелочного состояния у коров в условиях крупных ферм /Э.А. Рейнтам, В.Г. Куусксалу: Сб. науч. тр. № 125. Тарту. 1980. - С. 25-32. - /Эстонская СХА/.

241. Рейнтам Э.А. О современных аспектах кислотно-щелочного состояния организма /Э.А. Рейнтам //Материалы респ. сем. по профилактике маститов, яловости и гинекологических болезней коров. Тарту. 1981. — Т. 1. -С. 35-41.

242. Рекомендации по кормлению сельскохозяйственной, птицы /Под ред. В.Н. Агеева, П.Н. Панькова, Ю.П. Квиткина. Загорск, 1983. - 35 с.

243. Репин М.Г. Кровь как интерьерный показатель приспособления крупного рогатого скота к факторам среды: Автореф. дис. . канд. биол наук: 03.00.13 /Кубанский СХИ. Краснодар, 1963. 19 с.

244. Реушкин В. Биологические ритмы и возможности приспособления /

245. B. Реушкин //Наука и жизнь. 1982. -№ 9. - С 82-85.

246. Решетов В.Б. Энергетический обмен у коров в связи с физиологическим состоянием и условиями питания: Дис. докт. биол. наук: 03.00.13 /ВНИИБиП. Боровск, 1998. 441 с. Библиогр.: 316-419.

247. Робинсон Дж. Р. Основы регуляции кислотно-щелочного равновесия. -М.: Медицина, 1969. -71 с.

248. Розенфельд А.С. Поддержание физической работоспособности путем метаболической коррекции ацидоза: Автореф. дис. . док. биол. наук: 03.00.13 /Ин-ттеор. и экспер. биофизики. Пущино,-2001. 40 с.

249. Рой Дж. X. Выращивание телят/Дж.Х. Рой.-М.: Колос, 1973. -358с.

250. Росин Я.А. Регуляция функций /Я.А. Росин. М.: Наука, 1984. - 172 с.325

251. Рубин В.Ф. Физическая терморегуляция /В.Ф. Рубин // Тр. ин-та /Кубанский СХИ, Краснодар. 1971.-Вып. 41,-С. 55-94.

252. Рубинштейн Д.Л. Общая физиология /Д.Л. Рубинштейн. М.: Медгиз, 1947.-647 с.

253. Руководство по клинической лабораторной диагностике /Под ред. В.В. Меньшикова. М.: Медицина. 1982. - 576 с.

254. Рут Г. Кислотно-щелочное состояние и электролитный баланс / Г. Рут. М.: Медицина, 1978. - 118 с.

255. Сааков Б.А. К патогенезу гипотермии /Б.А. Сааков, С.А. Еремина //Теоретические и практические проблемы действия низких температур на организм. Л. - 1975. - С. 173.

256. Савицкий В.Е. О факторах, определяющих угол наклона линии регрессии метаболизма животных /В.Е. Савицкий //Сельскохозяйственная биология.-1994.-№4.-С. 137-141.

257. Савченко С.Ф. Использование обменной энергии бычками красной степной породы при откорме на рационах с различным уровнем концентрации кормов /С.Ф. Савченко: Тез. докл. науч.-практ. конф. Омск, 1997.-С. 14-19.

258. Селье Г. Концепция стресса как мы ее представляем в 1976 году /Г. Се-лье //Новое о гормонах и механизме их действия. Киев: Наукова Думка, 1977.-С. 27-51.

259. Селянский В.М. Микроклимат в птичниках /В.М. Селянский. М.: Колос, 1975.-303 с.

260. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы /В.М. Селянский. М.: Агропромиздат, 1986. -272 с.

261. Селянский В.М. Газообмен и общая теплопродукция у молодняка кур / В.М. Селянский //Физиология и биохимия энергетического питания сельскохозяйственных животных. Боровск, 1975. - С. 313-321. - (Сб. науч. тр./ВНИИФБиП. Т. 14).

262. Семагин В.Н. Тип нервной системы. Стрессоустойчивость и репродуктивная функция /В.Н. Семагин, А.В. Зухарь, М.А. Куликов. М.: Наука, 1988.- 135 с.

263. Семенютин В.В. Становление полигастричного типа метаболизма у молодняка крупного рогатого скота под влиянием нетрадиционных факторов питания: Дисс. докт. биол. наук: 03.00.13 /ВНИИФБП. Боровск, 1993. 419 с. Библиогр.: С. 365-402.

264. Симонова О.Д. Выращивание телят в раннем возрасте /О.Д. Симонова //Животноводство. 1987. -№3. - С.45-47.

265. Симонова Т.Г. Адаптивные сдвиги в системе дыхания у человека в условиях холода: Автореф. дис. . канд. биол. наук 03.00.13. Ашхабад, 1980. 18 с.

266. Синцерова О.Д. Совершенствование энергетического питания сельскохозяйственной птицы /О.Д. Синцерова ВНИИТИП. М.: Колос, 1982, -56 с.

267. Синцерова О.Д. Энергетическое питание сельскохозяйственной птицы /О.Д. Синцерова, Т.Н. Ленкова, Н.Н. Лисицкая. М., 1985. - 60 с.

268. Сиротинин Н.Н. Эволюция резистентности и реактивности организма /Н.Н. Сиротинин. М.: Медицина, 1981.-231 с.

269. Скворцова А.А. Техника исследования кровообращения, газоэнергетического обмена и легочного дыхания у сельскохозяйственных животных. Практическое руководство /А.А. Скворцова, И.И. Хренов. М.-Л.: 1961. -84с.

270. Слоним А.Д. Физиология терморегуляции и термической адаптации у сельскохозяйственных животных /А.Д Слоним. — M.-JL: Наука, 1966. -146 с.

271. Слоним А.Д. Некоторые вопросы изучения терморегуляции и термической адаптации животного организма /А.Д. Слоним //Физиологические основы породного районирования сельскохозяйственных животных. JL: Наука. - 1968.-С. 5-10.

272. Слоним А.Д. О замещении источников теплообразования в процессе адаптации организма к холоду /А.Д. Слоним //Теоретические проблемы действия низких температур на организм. — Л., 1969. С. 19-20.

273. Слоним А.Д. Учение о физиологических адаптациях /А.Д. Слоним //Экологическая физиология животных. JL, 1979. 4.1. - С. 79-83.

274. Слоним А.Д. Эволюция регуляции тепла и обмена веществ в животном организме /А.Д. Слоним. Фрунзе: Илим, - 1983. - 75 с.

275. Смолин А.Ф. Кислотно-щелочной баланс в условиях краниоцеребраль-ной гипотермии: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.13. Воронеж, 1975. 18 с.

276. Соболев В.И. О физиологических механизмах теплообразования при адаптации к холоду /В.И. Соболев //Физиологический журнал СССР. — 1974.-№8-С. 1267-1271.

277. Соболев В.И. О механизмах термогенного действия норадреналина при адаптации к холоду / В.И. Соболев, С.А. Певный //Физиологический журнал СССР.- 1975.-Т. LXI.-№11.-C. 1709-1714.

278. Соболев В.И. О количественной оценке тиреоидной секреции у белых крыс при акклиматизации к холоду /В.И. Соболев //Физиологический журнал СССР.- 1977.-Т. 113.-№11.-С. 1589-1597.

279. Совершенствование норм энергетического питания высокопродуктивных животных РЕ.А. Надальяк В.И. Агафонов, JI.A. Заболотнов, В.Б. Ре-шетов: Сб. науч. тр. Т. 34. Боровск,. 1987. - С. 4-9.

280. Соколов А .Я. Терморегуляция и энергообмен у северного оленя в раннем онтогенезе /А.Я. Соколов, Л.И. Гречкина //Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям среды. Ч. 2: Тез. докл. межд. конф. СВНЦДВО РАН Магадан, 1998. - С. 80-81.

281. Соколов А.Я. Терморегуляция у северного оленя в раннем онтогенезе /А.Я. Соколов, Л.И. Гречкина //Сельскохозяйственная биология. — 1998. -№2. С. 114-116.

282. Соколов А.Я. Энергетическая стратегия северного оленя в высоких широтах /А.Я. Соколов //Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям среды. Ч. 2: Тез. докл. межд. конф. СВНЦ ДВО РАН. — Магадан, 1998.-С. 79-80.

283. Солдатенков Н.И. Газообмен при средних и высоких температурах среды у коров /Н.И. Солдатенков //Теплообразование в организме. — Киев: Изд-во АН СССР, 1964. С. 205-206.

284. Сорбенты для снижения уровня токсичных веществ в организме сельскохозяйственных животных и получаемой от них продукции: Метод, рекомендации /Сост. А.А. Шапошников, А.Ф. Пономарев, Н.А. Мусиенко и др. Белгород, 1996. — 15 с.

285. Состояние высшей нервной деятельности животных при охлаждении /Р.И. Грицюк, Л.Н. Хрусталев, Г.В. Алтухов, П.А. Ткаченко //Теоретические проблемы действия низких температур на организм: Материалы II Всес. конф. Л., 1969. - С. 221-223.

286. Стояновский С.В. Возрастные особенности газоэнергетического обмена и источников энергии у жвачных животных: Автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.13. Киев, 1965. 33с.

287. Стояновский С.В. Основные аспекты новой теории адаптации / С.В. Стояновский, P.M. Ступницкий, О.Р. Смепа //Повышение продуктивности и борьба с болезнями сельскохозяйственных животных в условиях промышленного животноводства. — Львов. 1981. - С. 5-7.

288. Стояновский С.В. Биоэнергетика сельскохозяйственных животных. Особенности и регуляция /С.В. Стояновский. М.: Наука, 1985. - 224 с.

289. Стресс и животноводство /Ф.И.Фурдуй, С.Х. Хайдарлиу, Е.И Штирбу и др. Кишинев: Штиинца, 1982. - 184 с.

290. Султанов Ф.Ф. Гипертермия /Ф.Ф. Султанов //Компенсация и недостаточность. Ашхабад: Ылым, 1978. - 224 с.

291. Султанов Г.Ф. Регионарное распределение кровотока у кошек в условиях высокой внешней температуры /Г.Ф. Султанов, Д.П. Дворецкий, Р.Л. Надыршин // Физиологический журнал СССР. 1982. - № 3. -С. 385-390.

292. Сухомлин К.Г. Роль кожи в терморегуляции у крупного рогатого скота /К.Г. Сухомлин //Сельскохозяйственная биология. 1967. - Т. 2. - № 4. -С. 617-621.

293. Сыровицкий В.А. Газоэнергетический обмен у телят при включении в комбикорм-стартер пр- I продуктов фракционирования люцерны: Автореф. дис. . канд. биол. наук:03. 00.13 /Белгородский СХИ. — Белгород, 1994.23 с.

294. Талипов М.С. Газоэнергетический обмен у кур при повышенной температуре воздуха /М.С. Талипов, A.M. Насырова //Сельскохозяйственная биология. 1987. — №1.- С. 100-103

295. Талипов М.С. Терморегуляция у кур при гипокинезии и воздействии высокой температуры /М.С. Талипов, А.Х. Хайдаров, A.M. Насырова //Сельскохозяйственная биология. 1990. - №6. - С. 160-165.330

296. Тараканов Б.В. О типах брожения в рубце жвачных /Б.В. Тараканов // Зоотехния. 2001. - №6. - С. 8-9.

297. Ташлиев В.А. Сравнительная характеристика изменений дыхания и кровообращения при острой гипертермии у кошек /В.А. Ташлиев, Д.П. Дворецкий //Физиологический журнал СССР. 1982. - Т. 68. - № 3. -С. 405-410.

298. Тельцов И.П. Периодизация развития крупного рогатого скота в онтогенезе /И.П. Тельцов //Сельскохозяйственная биология. 2000. — №4 -С. 13-18.

299. Темнохуд С.В. Энергетический обмен и окислительные процессы в мышцах растущих кур: Дис. канд. биол. наук: 03.00.13. /Харьков, 1969. -169 с. Библиогр.: С. 144-162.

300. Терентьева Р.И. Состояние кислотно-щелочного равновесия у людей и животных в условиях высоких температур: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13. Ашхабад, 1974. 21 с.

301. Терлецкий А.В. Связь стрессоустойчивости крупного рогатого скота с терморегуляцией при низких температурах внешней среды: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13. Новосибирск, 1998. 20 с.

302. Токарев И. Внедряем новую технологию выращивания телят /И. Токарев, Б. Филенко, А. Фролов //Молочное и мясное скотоводство 1986. — №2. - С.26-29.

303. Третьяков И.С. Газоэнергетический обмен у коров в условиях Якутии /И.С. Третьяков //Проблемы ветеринарии, санитарии и экологии: Тез. докл. межд. науч. конф. в г. Москве (16-17 сент. 1999) -М., 1999. -С. 124-125.

304. Турганбаева А.С. Кровоснабжение периферических тканей и внутренних органов крыс при изменении внешней температуры и гипоксии: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13. Новосибирск. 1997. 20 с.

305. Уквольберг Л.Я. Функциональные изменения сердечно-сосудистой системы при длительной работе в условиях теплового дискомфорта / Л.Я. Уквольберг //Актуальные вопросы производственного микроклимата. -Л.-1970.-С. 42-45.

306. Уткина Г. Итоги международных испытаний яичных кур-несушек / Г. Уткина//Птицеводство. 1995. -№8. -С. 19-21.

307. Феномен адаптационной стабилизации структур и защита сердца /Под ред. Ф.З. Меерсон, И.Ю. Малышев. М.: Наука, 1993. 159с.

308. Физиология водно-солевого обмена и почки /Под ред. Ю.В. Наточин. -СПб: Наука, 1993.-576 с.

309. Физиология терморегуляции /К.П. Иванов, О.П. Минут-Сорохтина, Е.В. Майстрах и др. Л.: Наука, 1984. - 470 с.

310. Филатова Г.Ф. Азотистый обмен и продуктивность кур-несушек на рационах с различным соотношением кислотных и щелочных эквивалентов: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.04 /ВНИИФБиП. Боровск, 1981. 18 с.

311. Филенко Б. А. Выращивание телят холодным методом /Б.А. Филенко, А.И. Фролов, И.В. Токарев //Повышение эффективности производства продуктов животноводства в Тамбовской области: Бюлл. науч. работ /ВИЖ. 1986. - Вып. 82. - С. 15-17.

312. Фисинин В.И. Кормление птицы наука и практика /В.И. Фисинин //Животноводство. - 1987. - №7. - С. 35-39.

313. Фисинин В.И. Направления развития мирового и отечественного птицеводства /В.И. Фисинин //Зоотехния. 1996. -№2. - С.2-4.

314. Функция некоторых желез внутренней секреции при действии на организм чрезвычайных раздражителей/Ф.И. Фурдуй, Г.М. Бабарэ. Е.Н. Гура-гата и др. //Стресс и его патогенетические механизмы. Кишинев. 1973. — С. 43-45.

315. Фурдуй Ф.И. Некоторые общие вопросы развития стресса /Ф.И. Фурдуй //Тез. докл. I съезда физиологов Молдавии. — Кишинев: Штиинца, 1976.-С. 98-99.

316. Фурдуй Ф.И. К патогенезу стресса/Ф.И. Фурдуй //Тез. докл. II съезда физиологов Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1980. - С. 79.

317. Хабибулов М.А. Влияние количества крольчат в группе на их живую массу, резистентность и сохранность /М.А. Хабибулов //Ученые записки Казанского вет. инст., Т. 128. Казань. 1978. - С. 55-58.

318. Харди Р. Гомеостаз /Р. Харди. -М.: Мир, 1986. 81 с.

319. Харитонов Е.А. Принципы расчета образования субстратов в желудочно-кишечном тракте жвачных животных /Е.А. Харитонов, A.M. Матери-кин //Доклады РАСХН. 2001. - №3. - С. 33-37.

320. Харченко П.Д. Влияние раздражения гипоталамуса на рН артериальной и венозной крови /П.Д. Харченко, JI.A. Смирнова //Проблемы физиологии гипоталамуса.-М.: Наука, 1973, Вып. 7.-С. 81-87.

321. Хаскин В.В. Основные изменения энергетики теплообразования при адаптации к холоду /В.В. Хаскин //Физиология терморегуляции. JI.: Наука, 1984.-С. 243-266.

322. Хисамутдинов Ф.Ф. Выращивание телят в индивидуальных домиках на открытом воздухе /Ф.Ф. Хисамутдинов, К.Г. Салахутдинов //Тр. съезда врачей респ. Татарстан в г. Казани (18-20 мая 1995 г.) Казань, 1996. -С. 200-204.

323. Холден Дж. Дыхание /Дж. Холден, Дж. Пристли. М.: Биомедгиз, 1937.-462 с.

324. Холодовой стресс и биологические системы /А.А. Дудаева, Ю.Е. Ми-кулинский, И.П. Высеканцев и др. Киев: Наук. Думка, 1991. — 176 с.

325. Храбустовский И.Ф. Изучение и оценка влияния разных условий содержания на физиологическую реактивность и продуктивность кур-несушек /И.Ф. Храбустовский. Харьков, 1976. - С. 8-13. (Тр. ин-та /Харьковский СХИ. - Т. 228).

326. Храбустовский И.Ф. Реактивность организма коров в зависимости от системы содержания, сезона года и функционального состояния / И.Ф. Храбустовский, Ж.Н. Паска. Харьков, 1977. — С. 72-73. (Тр. ин-та /Харьковский СХИ. - Т. 236)

327. Цыбенко В.А. Влияние раздражения гипоталамуса на кислотно-щелочное равновесие крови у собак /В.А. Цыбенко, В.В. Литвиненко //Физиологический журнал. Киев: Наукова думка. - Т. XXVIII. - №3. -С. 259-266.

328. Цыбенко В.А. Сосудодвигательные реакции в малом круге при раздражении гипоталамуса /В.А. Цыбенко, В.Т. Гуйнь //Физиологический журнал. 1977. - Т. 63. - № 1. - С. 94-103.

329. Что нужно знать о температуре и влажности в птичнике //Птицеводство. 1996. - №6. - С. 40.

330. Чухлинцева В.М. Влияние гиперкапнии на гидро-ионный баланс и функции почек /В.М. Чухлинцева, Л.И. Погудина, С.К. Катаева //Действие измененной газовой среды на живой организм. Сыктывкар: Изд-во унив., 1981. - С. 74-84.

331. Шалимов В.В. Клинико-физиологические показатели у телят при высокой температуре воздуха /В.В. Шалимов, В.Ф. Долженко //Ветеринария. -1974.-№9.-С. 92-94.

332. Шалов М.А. Газоэнергетический обмен у дойных коров при использовании рационов с различным соотношением кормов и уровнем кормления: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 /ВНИИФБиП. Боровск, 1996. 23с.

333. Шароватова О.Ф. К вопросу о механизме адаптации организма к воздействию высокой температуры /О.Ф. Шароватова //Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1938. - Т.6. — Вып. 6. - С. 683-686.

334. Шманенков Н.А. Использование энергии телятами при разном уровне лизина, метионина и треонина в рационе /Н.А. Шманенков, В.Д. Беленов, Н.А. Алфимцев //Энергетическое питание сельскохозяйственных животных. М. 1982. -С. 40-49. - (Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ)

335. Шмидт-Нильсен К. Физиология животных: Приспособление к среде / К. Шмидт-Нильсен. М.: Мир, 1982. - 800 с.

336. Штерн Л.С. Непосредственная питательная среда органов и тканей и регулирующие ее факторы /Л.С. Штерн //Избр. тр. ин-та. физиол — М.: Изд-во АН СССР. 1960, Т. 4-5. С. 306.

337. Щуканов А.А. Гематологические и иммунологические показатели у телят в зависимости от способов их содержания /А.А. Щуканов //Ученые записки Казанского вет. инст. Т. 128. Казань. - 1978. - С. 113-117.

338. Эккерт Р. Физиология животных: Механизмы и адаптация /Р. Эккерт, Д. Рэнделл, Дж. Огастин. М.: Мир, 1991. - 344 с.

339. Эль-Фики A.M. Возрастные изменения газоэнергетического обмена и метаболической функции печени у цыплят-бройлеров: Дис. канд. биол. наук: 03.00.13. Одесса, 1990. 160 с.

340. Юзбаши О.Х.Б.Э. Влияние теплового стресса на физиологическое состояние и продуктивность кур различного возраста: Дис. канд. биол. наук: 03.00.13/Моск. вет. акад.-М., 1973. 161с. Библиогр.: С. 144-163.

341. Юзбаши О.Х.Б.Э. Влияние кратковременного теплового стресса на продуктивность кур / О.Х.Б.Э. Юзбаши //Вопросы совершенствования племенной работы и технологии в животноводстве. М., 1973. - С. 141. -(Сб. науч. тр. /Моск. вет .акад. Т. 63).

342. Юнусов А.Ю. Адаптация человека и животных к высокой температуре /А.Ю. Юнусов. Ташкент: ФАН, 1971.- 123 с.

343. Юрченко Л.И. К вопросу профилактики стресса у телят при транспортировке и в период адаптации в условиях промышленного комплекса /Л.И. Юрченко, Кокович Н.Я. //Тр. ин-та /Харьковский СХИ. 1979. -Т. 261.-С. 22-25.

344. Якубанис В.Н. Эколого-физиологическое изучение полипноэ у птиц /В.Н. Якубанис //Мат. симпозиума AM СССР в г. Новосибирске (12-17 окт. 1970 г.)-Новосибирск, 1970.-С. 155-156.

345. Aalkjaer С. РН and smooth muscle /С. Aalkjaer, H.L. Peng //Acta Physiol. Scand. 1997, - 161 (4). - P. 447-566.

346. Acid-base equilibrium between blood and cerebrospinal fluid in acute hy-percapnia IV.M. Adaro, E.E. Roehr, A.R. Viola., et al //Appl. Phisiol. 1969. -27.-№2. 271-275.

347. Acid-base parameters in venose blood of pregnant and non-pregnant Dutch Friesian and Dutch Red and White cows /P.G. Wal, H.G. Hulshof, G Essen., A. Meijering//Vet. Quart. 1982.-4.-№4. 189-191.

348. Алкално-киселинно състояние в урината и кръвта при преживни жи-вотни /Р. Василева, К. Цачев, М. Малчевски, X. Горанов //Вет. Мед. -199б.-2.-№3.- 168-171.

349. Alimentarna acidoza u vezi sa tvorbom mlecne kiseline u debelom crevu / J. Zust, N. Klemenc, P. Vospernik, A. Vengust. //Vet. gals. 1980. - 34. - №6. 545-550.

350. Alterations in the systemic acid-base status and blood gas dynamics during progressive hypocalcaemia in cow calves /M.S. Setia, A. Singh, S. Kahlon Ra-jwinder, S.S. Randhawa //Indian J. Exp. Biol. 1996. - 34. 4. 375-376.

351. Ammann H. Blutgas und Saure-Basen - Verhaltnisse bei normalen und asphyktischen Kalber /Н. Ammann, M. Berchtold, F. Schneider //Berl. Munsch. Tierarzstl. - 1974 - 87. 66-68.

352. Appearance of Na and HCO3 ions in the plasma of dog's whole blood exposed to CO2 gas. Huxon ceupugaltu gassy /К. Tanase, A. Ogawa, T. Asahi //Physiol. Soc. Jap., 1980. - 42. - № 8-9. - 373.

353. Arterial blood gases and acid-base status in a wake rats /М. Brun-Pascaund, C. Gaubebout, M.C. Blayo, I.I. Pocidalo //Respirat. Physiol., 1982. - 48. -№ l.-P. 45-47.

354. Astrup P. Erkennung der Strorungen des Saure-Base Stoffwechsels und ihre klinische Bedeutung /Р. Astrup //Klinische wochenschrift. Berlin. 1957. - 35. 749-753.

355. Bartko P. Hodnoty acidobazickej rovnovahy krvi dojnic pri simplifikovancy krmnej davke / P. Bartko, L. Vrzgula, A. Michna // Zivoc Vyroba, 1980. 25. -№ 9. 669-674.

356. Bremer J. Carmine in intermediary metabolism /J. Bremer //J. Biol. Chem. -1983. 238. -№ 8. - P. 2774-2779.

357. Briick K. The mechanism of cold-induced heat production in newborn mammals /К. Bruck //Biometeorology. Vol. 2. Part 1. Oxford-London-Edinburgh-new York-Toronto-Sydney-Paris-Braunschweig, Pergamon Press. 1967. 241-250.

358. Burke K. Blood gas measurements /К. Burke, M. Desmond //Post grad. Med. 1978. - 64. - №6. 163-167.

359. Cakala S. Studies on experimental alkalosis in cattle /S. Cakala, K. Bieniek, A. Albrycht //Bull. Vet. Inst. Pulawy. 1982. - 25. - № 1 -4. 52-62.

360. Cannon W.B. Organization for physiological homeostasis //Physiol. Rev. -1929. — V. 9.-P. 399-431.

361. Cannon W.B. The widow of the body / W.B. Cannon //New York. 1932. -312 p.

362. Cardiovascular responses of the dog to surface-induced hypothermia and rearguing/Lauri Timo //Acta univ. ouluen. D. 1997. — №397. 1-68.

363. Choudhuri P.C. Effect of lactic acidosis on electrolyte changes in blood and rumen liquor in Buffalo-calves /Р.С. Choudhuri, S.S. Randhawa, S.K. Rand-hawa //Zbl. Veterinarmed. 1980. - All. - № 5. 358-363.

364. Cebrat E. Blood acid-base equilibrium in experimental acidosis of the rumen in sheep IE. Cebrat //Acta Physiol, pol. 1979. - 30. - №4. - 543-551.

365. Cunningham D.L. Population size, cage area, and dominance rank effects on productivity and well being of laying hens /D.L. Cunningham, A. Tienhoven, G. Gvaryanhu //Poultry Sci. 1988. - 67. -№ 3. 399-406.

366. Cronlund J. Numerical values of the classical Hamden coefficient /J. Cronlund, L. Garbi //J. App. Physiol. 1984. - V.57. - P.850-859.

367. DuBose T.D. Reclamation of filtered bicarbonate /T.D. DuBose //Kidney Int.- 1990.-38.-584.

368. Ehrsam R.E. Effects of respiratory acidosis on metabolism in exercise /R.E. Ehrsam, G. J. F. Heigenhauser, N.L. Jones //J. App. Physiol. Respir. Environ and Exercise Physiol. 1982. - 53. - №1. 63-69.

369. Effects of cold exposure on responses of plasma insulin, glucagon, and metabolites in hefers /F. Iton, Y. Obara, H. Fuse et al //J. Anim. Physiol, and Anim. Nutr. 1997. - 78. - №1. 31-41.

370. Effect of elevated PJCO2 on metabolic rate in humans and ponies /R.P. Kanunski, H.V. Forster, J.P. Klein et al //Appl. Physiol.: Respir. Environ and Exercise Physiol. 1982. - 59. -№ 6. 1623-1628.

371. Effect of electrically induced exercise in anaesthetized dogs on ventilation and arterial рН /А. Brewer, B.A. Gross, A. Davey et al //J. Physiol. (Gr. Brit.). 1980.-298. 49-50.

372. Effect of low ambient temperature on protein turnover and heat production in chicks /Aoyagi Yosuke, Tanaki Iwao, Okumura Junihi, Muramatsu Tatsuo //Сотр. Biochem. and Phisiol. 1988. - A 89. - №3. 433-436.

373. Enemark Jorg M.D. Vomacidose (sun vom), med saerlig henblik pa diag-nostiske muligheden ved subklinisk vomacidose /M.D. Enemark Jorg, Polf Jess

374. Jrgensen, St. Enemark Peter //Dan. Veterinaertidsskr. -1998. 81. - № 23. -C. 886-897.

375. Exigencias de energia metabolizavel para frangas de postura de 1 a 18 se-manas de idade /da Silva Rjsemeire, Sakomura Nilva Kazue, de Rezente Rleiber Tomas, et al.- //Rev. Soc. Bras, zootech. 1997. -26. -№1. -111-120.

376. Findlay J. D. The sweat glands of Ayrschire cattle /J.D. Findlay, S.H. Yang //Agric. Sci. 1950. - V. 40. - P. 126.

377. Fitzgerald R. S. Ventilators responses to transit acidic and hypercapnic vertebrate artery infusions /R.S. Fitzgerald, N. Gross, R.E. Dutton //Respirat. Physiol. 1968. - 4. - № 3. 387-395.

378. Flenley D. C. Arterial blood gas tensions and pH./D.C. Flenley. //Brit. J. Clin. Pharm. 1980. - 9. - № 2. 129-135.

379. Freeman B.M. The stress syndrome / B.M. Freeman //World's Poultry Sci. J. -1987.-43.-№ 1. 15-19.

380. Gabe D.J. The validity of scalp sampling /D.J. Gabe, J.C.G. Whetham, J.D. Henry //Am. J. Obstetr. Gynec. 1967. - 99. 722-724.

381. Gamble J. L. Companionship of water and electrolytes in the organization of body fluids /J.L. Gamble //Lane Medical Lectures Stanford University Press. Stanford.- 1951.-252.

382. Gandy G. The validity of pH and рС02 measurements in cappilare samples in sick and helthy newborn infants /G. Gandy, N. Grann, N. Cunningham -//Pediatrics. -1964. 192-197.

383. Goodal A.M. The vascular supply of ayrschire calves and embryos. /A.M. Goodal, S.H. Yang//Agric. Sci. 1954. - V. l.P. 44.

384. Goncalves X.E. Nivel de energia metabolizavel em racoes para poedeiras nas condicoes de tem penatura e unidade relativa no invemo do extremo Sul do Brasil /Х.Е. Goncalves, P.R. Rodrigues //Rev. Soc. Bras. Zootech. 1997. -26.-№2.364-374.

385. Green H.J. Mechanisms of muscle fatigue in intense exercise /H.J. Green // J. Sports Sci. 1997. - 15. - 3. - P. 247-256.

386. Hadi H.E1. Heat acclimatization and blood acid-base balance in the laying //H.E1. Hadi, A.H. Sykes //Arch. Geflugelk. 1980. - 44. - 6: 264-266.

387. Hadi H.E1. Thermal panting and respiratory alkalosis in the laying hen /Н.Е1. Hadi, A.H. Sykes //Brit. Poultry Sci. 1982. - 23. -№1. 49-57.

388. Hales J.R.S. The redistribution of cardiac output in dog during heat stress / J. R. S. Hales, R. A. L. Dampney //Therm. Biol. 1975. - 1. 29-34.

389. Hales J.R.S. Regional Distribution of blood flow in awake heat stressed bad dons /J.R.S. Hales, L.B. Rowel, R.B. King //Amer. J. Physiol. 1979. - 237. -6. 705-712.

390. Hamilton R. The relationship between acid-base balance in the laying hen and egg shell strength /R. Hamilton //Georgia nutrition conf. Proc. 1981. 8-16.

391. Hasselbach K.A. Die Berechnung der Wasserstoffzahl des Blutes aus der freien und geburdenen Kohlensaure desselben und die Saurestoffbindung des Blutes als Funktion der Wasserstoffzahl /К.А. Hasselbach. //Biochem. Z. -1916.-78.-112.

392. Heart rate and blood pressure of spinal cats inspiring CO2 before and after injection of hexamethonium /R.H. Johnson, A. Smith, C. Crampton, J.M. Walker//Clin. Sci.- 1969. -36.-№2. 257-265.

393. Henderson J. Das Gleichgewicht zwishen Basen und Sauren im tierischen Organismus /J. Henderson //Ergebn. Physiol. 1909. - 8. - 254.

394. Henderson J. On the serial factors of acid excretion /J. Henderson, W.W. Palmer//Biol. Shem. 1914.- 17.-305.

395. Holloszy J.O. The regulation of carbohydrate and fat metabolism during and after ex /J.O. Holloszy, W.M. Kohrt, P.A. Harsen //Front Biosci. 1998. - Sep. 15. 3-D. 1011-1027.

396. Horwitz L.D. Effects of hypercapnia on the cardiovascular system of conscious dogs /L.D. Horwitz, V.S. Bishop, H.L. Stone //J. Appl. Physiol. 1968. -25.-№4. 346-348.

397. Huchev D. Analysis of arteriovenous blood gas dynamic in rats with metabolic acidosis and alkalosis /D. Huchev //Folia med. 1979. - 21. - №2. 51-56.

398. Insulin, ketone bodies, and mitochondria energy transduction /К. Sato, Y. Kashiwaya, C.A. Keon //FASEB J. 1995. May, 9 (8). - P.651-658.

399. Is the intracellular pH threshold an anaerobic threshold from the view point of intracellular events? A brief review /К. Jwanaga, M. Sakurari, T. Minami et al //Appl. Human SCI. 1996. Mar. - 15 (2). - P. 59-65.

400. Jansky L. Cardiac output and oregano blood flow in warm- and cold-acclimated rats exposed to cold /L. Jansky, J.S. Hart //Canad. J. Physiol and Pharmacol. 1968. - 46. - № 4. 653-659.

401. Jennings D.B. Body temperature and ventilators response to CO2 during chronic respiratory acidosis / D.B. Jennings //J. Appl. Physiol.: Pespir. Environ. and Exercise Physiol. 1979. - 46. -№3. 491-497.

402. Jennings D.B. The effect of body warning on the ventilator response to CO2 in the awake dog /D.B. Jennings, A. Laupacis //Respirat. Physiol. 1982. -49.-355-369.

403. Jouannet P. The movement of the human spermatozoon /Р. Jouannet, C. Ser-res //Bull. Acad. Natl. Med. 1998. -182 (5). 1034-1036.

404. Keshavarz K. Acid-base balance and egg shell guilty. The influence of sodium alumosilicate and oyster shell /K.Keshavarz, C. Mecormick //Cornell nutrition conf. for feed man lacturers. East Syracuse. 1989. W. V. 24-26.

405. Kofranek J. Quantification of a model of the blood clutter system /J. Kofra-nek, Z. Brelidze, F. Hauser //Simulation of system in biology and medicine. Praga. Die. 1980. - P. 119-128.

406. Kuroshima A. Cross adaptation between stress and cold in rats /А. Ku-roshima, G. Habara, A. Uehara //Pflug. Arch. 1984. -Bd.402. - S. 402-408.

407. Leach K. Effect of electrolyte balance on skeletal abnormalities in the chick /К. Leach //Georgia nutrition conf. Proc. 1981. 3-7.

408. Luttman A. Kinetics of acid-base Parameters of Blood. After Respiratory and Metabolic Disturbances /А. Luttman //Biophys. and Physiol. Carbon Giox-ide Symp. Univ. Reedsburg. 1979. Berlin. - 1980. 321-330.

409. Magazanik A. Dynamic changes in dud base balance during heatstroke in dogs /А. Magazanik, Y. Shapiro, S. Shibolet //Pflug. Arch. 1980. - 388. -№2. 129-135.

410. Madiedo G. Air bubbles and temperature effects on blood gas analysis / G. Madiedo. R. Sciacca, L.Hase //J. Clin. Pathol. 1980. - 33.- №9. 864-867.

411. Manfredi F. Effects of hypocapnia and hypercapnia on intracellular acid-base equilibrium in man /F. Manfredi //Lab. And Clin. Med., 1967. - 69. -№2. 304-312.

412. Marcilland S. L' lactique et les acidosis D- - lactiques chez Г homme et les animaux domestiques: Une revue /S.L. Marcilland, F. Schelcher, J.P. Braun //Pev. Med. Vet. - 1999.- 150.-№3.-C. 233-240.

413. Maurer-Schweizer M. Azidose und klinischer Zustand bei asphyklischen Kalber /М. Maurer-Schweizer, K. Walser //Berl. Munsch. Tierarzstl. Wschr. 1977.-90.364-366.

414. Maurer-Schweizer M. Blutgas — und Saure-Basen-Verhaltnisse bei Lebenss-tunden /М. Maurer-Schweizer, U. Wilgelm, K. Walser //Berl. Munsch. Tierarzstl. Wschr. 1977. - 90. 215-218.

415. Maurer-Schweizer M. Blutgas und Saure-Basen-Verhaltnisse bei lebens-frischen Raiserschittkalbern in den ersten 24 Lebensstunden /М. Maurer-Schweizer, U. Wilgelm, K. Walser // Berl. Munsch. Tierarzstl. Wschr. 1977. -90. 192-196.

416. McHardy R. Acute metabolic acidosis following exercise in normal human subjects IR. McHardy, R. Riley //Johns Hopkins Med. J. 1967. - 120. - №3. 170-175.

417. Meltzer A. Acclimatization to ambient temperature and its nutritional consequences I A. Meltzer //Worlds Poultry Sci. J. -1987. -43. № 1. 33-44.

418. Metabolic acidosis. A significant catabolic factor in chronic renal failure? /Willians Bryan. //Walls John Nephrol. 1994. -7.-2. 73-76.

419. Metabolic adaptation during a sequence of no flow and low flow isocheimal /R. Ferrari, A. Carduoni, P. Bemocchi et al //A possible trigger for hibernation. Circulation. 1996. Nov 15.-94 (10). P. 2587-2596.

420. Metabolisms energetique des muscles squeletiques chez les animaux produc-teurs de viands /J.-F. Hocquette, I. Ortigues-Marty, M. Herpin, Y. Geay //Prod. Anim. /INRA. -2000. 13. -№3. 185-200.

421. Mitchell CH. pH and acid-base disturbances //Mitchell C.H. //Laboratory medicine. New York, London, - 1975. V. 1. - P. 40.

422. Modeling postaborptive protein and amid acid metabolism in the ruminant /M.D. Hanigan, J. Dijkstra, W. Gerrits, J. France //Proc. Nutr. Soc. 1997. -56.-№2. 631-643.

423. Molecular mechanisms of acidosis mediated damage /В.К. Siesjo, K.J. Ka-tsura, T. Kristian et al //Acta Neurochir Suppl (Wien). 1996. - 66. - P. 8-14.

424. Moore W.E. Acid base and electrolyte changes in normal calves during the neonatal period /W.E. Moore //Am. J. vet. Res. 1969.-30. 1130-1138.

425. Moret P.-R. Circulation coronaries et metabolism due myocarde au course de Fhypoxemie et de Thypercapnia agues experimental /Р.-R. Moret //Bull, physio-pathol. respirat. 1967. - 3. - № 4. 727-734.

426. Muller Von H.L. Energiebilanz bei energetischer Unterversorgung mit einer isokalorischen Kohlenhydrat oder Feltration am Sauenmodell /Von H.L. Miil-ler, M. Kirchgebner //J. Anim. Physiol, and Anim. Nutr. 1999. - 82. №4. 163-168.

427. Mulling M. Aktuelle pH-Werte im Blut neugeborener Kalber /М. Mulling, H-J. Henning, Ch. Marks //Tierarztl. Umsch. 1972. - 27. 180-181.

428. Mulling M. Perinatale Kalberverluste /М. Mulling //Berl. Munch, tirartzl. Wschr. 1974. - 87. 473-475.

429. Neely Joe D. Management and stress /Joe D Neely //Poultri Guide. 1986. -23. -№ 12.35-40.

430. Nikolow Y. Clinical experimental studies on acute rumen acidosis in buffaloes. IV. Influence of acidosis on blood rumen linquid and urine electrolytes /Y. Nikolow //Vet. Arch. 1998. - 68. - №1. - C. 1-19.

431. Nikolow Y. Clinical experimental studies on acute rumen acidosis in buffaloes. V. Influence on several blood and rumen biochemical parameters /Y. Nikolow //Vet. Arch. 1998. - 68. - №6. - C. 205-212.

432. Oxygen environment and acid-base status of the jugular, portal and renal veins and brain sinus of bovines in the conscious and sedated states /J. Singh, B. Prasad, K. Mirakhur, R. Kohli //Zbl. Veterinarmed. 1981. - A28. - №7. 559-568.

433. Pepelko W.E. Hypoxia tolerance of rats after adaptation to hypercapnia /W.E. Pepelko //Proc. Soc. Exptl. Biol, and Med.- 1989. 131. 1323-1325.

434. Pitts R. F. Renalexcrection of acid /R.F. Pitts //Fed. Proc., 1948. - 7. -418.

435. Pitts R. F. Bicarbonate and the renal regulation of acid-base balance /R.F. Pitts, W. D. Lotspeich //Amer. Physiol. 1946. - 147. - 138.

436. Pitts R. F. The renal regulation of acid-base balance in man. The nature of the mechanism for acidifying the urine /R.F. Pitts, W. D. Lotspeich, W.A. Schiess. J. I. Ayer //Clin. Invest. 1948. - 27. - 48.

437. Poge A.W. Der Einflus von Heparin auf die Saure-Basen und Blutgas parameter /A.W. Poge. //Z. gesamte inn. Med. und Grenzgeb. 1981. - 36. -№ 18.-656-660.

438. Ranallo R.F. Lipid metabolism during exercise /R.F. Ranallo, E.C. Rhodes //Sports Med. 1998. - July, - 26. (1). - P. 29-42.

439. Reischl P. Arterial C02 response low levels of inspired C02 in awake beagle dogs /Р. Reischl, D.M. Stavert//J. Apll. Physiol. 1982. - 52. 3. 672-676.

440. Saling E. Neue Untersuchungsmoglichkeiten des Kindes unter der Geburt durch Blutentnamen am vorangehenden Teil /Е. Saling //Zontbl. Gynak. -1961.83. 1663-1664.

441. Sant'Ambrogio G. Risposta ventilatoria all'ipercapnia nel coniglio freni-cotomizzato /G. Sant'Ambrogio, M.V. Bonanni. E. Camporesi //Bill. Soc. ital. biol. sperim. 1968. — 44. — № 13. 1055-1056.

442. Sato H. Effect of high ambient temperature on acid-base status in stress / H. Sato //Bull. Nat. Inst. Anim. Ind. Chiba, Japan, 1977. - 32. 7-10.

443. Sauvant D. Les composantes de l'acidose ruminale et les effects acidogenes des rations /D. Sauvant, F. Meschy, D. Mertens //Prod. anim. INRA. 1999. 12. 1:49-60.

444. Saunier C. Equilbre acido-basique et electrolytic du sang et du liquide cephalo-rachiden au cours de i'hupercapnie aique axperimental ches le chien /С. Saunier, M. Schibi, T. Colas //Bull, physio-pathol. respirat. 1967. - № 3. 303-354.

445. Schaefer К. E. Adaptation to CO2 retention in diving. — Biometeorology. Vol. 2 Part 1. /К. E. Schaefer//Oxford-London-Edinburgh-New York-Toronto-Sydney-Branschweig. Pergamon Press. 1967. — 327-338.

446. Schlerka G. Untersuchungen iiber die Blutgase, den Saure-Basen-Haushalt, Elektrolytgehalt, einige Enzyme und Inhaltsstoffe im Blut neugeborener Kal-ber/G. Schlerka, W. Petschenig, J. Jahn //Dtsch. Tierarztl. Wsch., 1979. 86. 3. 95-100.

447. Sekine J. Nitrogen balance and urinary nitrogen concentration in growing calves/J. Sekine, J. Hai, R. Oura //J. Fac Agr. Tottori Univ. -1997. 33. -C. 31-35.

448. Seldin D. W. The metabolic basis inherited diseases /D. W. Seldin, Wilson J. D.-New York,- 1966. 1230-1246.

449. Siggaard-Andersen О. The acid-base status of the blood /О. Siggaard-Andersen //The Scand. J. Clin. Lab. Invest. 1963. - V. - 15. - 134.

450. Singh K. Energy requirement for poultry production /К. Singh, M.L. Sharma //Poultry Gnide. -1990. -27. 5: 19-22.

451. Soerenson S.R.L. Ensymstudien 2. Uber die Messung und Bedeutung der Wasserstoffion-Konzentration bei anzymatischen Prozessen. /S.R.L. Soerenson -Biochem. Z.,- 1909,-21.-301.

452. Stec A. Wplyw niskiej temperatury otoczenia I glodowki na rozwoj hipo-magnezemii u krow / A. Stec //Ann. UMCS. DD. 1997. - 52. - С. 197-217.

453. The validity of pH and pC02 measurements in capillary samples in sick and healthy newborn infants /G.L. Gandy, N. Grann, N. Cunningham et al //Pediatrics. - 1964.-34. 192-197.

454. Thermulinguced cutanecus sympathetic activity related to blood floe through capillaries and arteriovenosus anastomoses /J.R.S. Hales, M. Iriki, K., Tsu-chida, E. Kozawa //Pflug. Arch. 1978.-375. 17-24.

455. Tox T.W. The effects of thoracic and thyroxin on resistance to heat shock /T.W. Tox //Poultry Sci. 1980, - 59, № 11. 2391-2396.

456. Uktady buforowe, elektrolity, рН I wyktadniki ozerwonokwinkome w krow i cielat w okresie okotoporodowym /Z. Heitasz, J. Nicpon, S. Rautuszkiewicz, Z. Samborski //Pol. arch. WeSet. 1987. - 25. - № 2-3. - 225-235.

457. Van Slyke D.D. Studies of acidosis 1. The bicarbonate concentration of the blood plasma 1 its significance, and its determination as a measure of acidosis /D.D. Van Slyke, G.E. Cullent //Biol. Chem., 1917. - 30. - 289.

458. Waizenhofer H. Untersuchungen iiber das Verhalten vor pH akt., p02 und pC02 im venosen Blut neugeborener Kalber /Н. Waizenhofer, M. Mulling //Berl. Und Munch. Tierarztl. Wschr., 1978. - 91.-№ 9. -173-177.

459. Walser M. Roles of urea production, ammonium excretion, and amino acid oxidation in acid-base balance /М. Walser //Physiol. 1986. - 250. - 181.

460. Wang Y. Integrated responses to exhaustive exercise and recovery in rainbow trout white muscle: acid-base, phosphogen, carbohydrate, lipid ammonia, fluid volume and electrolyte metabolism /Y. Wang // J. Exp. Biol. 1994. -Oct. 195.-P. 227-258.

461. Washburn K. W. Relationship of stratum variation and feed rest chum to variation in blood pressure and response to heat stress /К. W. Washburn, R. Peovey //Poultri Sci., 1980. - 59.-№ 11. 2586-2588.

462. Wasser-Elektrolyt- und Sauren-Basen-Haushalt /F.W. Ahnefeld, H. Berg-mann, C. Burn et al. /Hrgb. Berlin etc: Springier. Verlag, 1977. - 194.

463. Young B. Thermal influences on ruminants /В. Young, A. Degen // Environmental Aspects of Housing for Animal Production. -1981.-167-180.

464. Zoch J.P. Carbon dioxide loading and the acid-base equilibrium states of human blood. 1 /J.P. Zoch, P. Rispens, W.G. Zijlstra //Proc. kon. ned. akad. Wetensch.- 1980. C83.-№3. 307-317. II. 317-328.