Эндогенные и экзогенные составляющие в суточном ритме отрождения имаго насекомых

Карпова, Светлана Георгиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эндогенные и экзогенные составляющие в суточном ритме отрождения имаго насекомых
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Эндогенные и экзогенные составляющие в суточном ритме отрождения имаго насекомых"

На правах рукописи

КАРПОВА Светлана Георгиевна

ЭНДОГЕННЫЕ И ЭКЗОГЕННЫЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ В СУТОЧНОМ РИТМЕ ОТРОЖДЕНИЯ ИМАГО НАСЕКОМЫХ (НА ПРИМЕРЕ ТРИХОГРАММЫ И КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ)

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2004

Работа выполнена в Лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии Карельского научного центра РАН и в Лаборатории экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода Зоологического института РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Е.Б. Виноградова

Официальные оппоненты; доктор биологических наук,

профессор М.А. Булыгинская

кандидат биологических наук Т. А. Волкович

Ведущая организация: Институт эволюционной физиологии и

биохимии им. И.М. Сеченова РАН

Защита диссертации состоится « » _

2004 г.

в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1

e-mail: chironom@zin.ru

факс: (812) 328 29 41, (812) 114 04 44

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического Института РАН.

Автореферат разослан «_

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Н.А. Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Суточные ритмы жизнедеятельности возникли как результат адаптации организмов к ежедневно повторяющимся изменениям комплекса внешних условий. Известно, что в их регуляции принимают участие как внутренние, так и внешние факторы (Чернышев, 1984; Saunders, 2002). С одной стороны, наблюдаемый ритм поведения контролируется циркадианными осцилляторами («биологическими часами»), генерирующими спонтанные колебания с периодом около 24 часов. С другой стороны на него воздействуют внешние факторы. Изменения освещенности и температуры выполняют функцию «датчиков времени», синхронизируя ход биологических часов с суточными циклами во внешней вреде, а также могут прямо влиять на уровень активности животных, стимулируя или подавляя ее.

На протяжении всей истории биоритмологии приоритетным направлением остается изучение механизмов функционирования циркадианных осцилляторов - эндогенной составляющей ритма. В качестве объектов в этих исследованиях часто используют насекомых, а классической моделью служит ритм вылета, или отрождения имаго насекомых из куколок (Saunders, 2002). Для упрощения анализа данных непосредственные реакции насекомых на изменения условий в течение суток (так называемые «экзогенные эффекты»), как правило, исключают из рассмотрения, что приводит к недооценке роли внешних сигналов в регуляции суточной динамики изучаемого процесса.

Очевидно, что изучение свойств циркадианных осцилляторов в лаборатории само по себе недостаточно для понимания функциональной роли биологических ритмов. Для того, чтобы определить, в какой мере поведение насекомого на протяжении суток определяется прямыми реакциями на внешние стимулы, и в какой мере оно запрограммировано эндогенными ритмическими процессами, экспериментальные исследования следует сочетать с полевыми наблюдениями. Однако, работы такого рода единичны и относятся лишь к изучению суточных ритмов индивидуальной активности насекомых (Зотов, 1980, 1983, 2001). Таким образом, в современной биоритмологии возникла необходимость принципиально изменить методические подходы, акцентируя внимание на экологическом значении суточных ритмов и изучении относительной роли внутренних и внешних факторов в их регуляции (Danks, 2003).

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было и {учение взаимодействия э н ji и

НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА СПете?;, 09 КЗ

шь

суточном ритме вылета насекомых из куколок в природе и в лаборатории, на примере двух видов паразитоидов-яйцеедов рода Trichogramma и кровососущих комаров Aedes commums и Сикх pipiens. В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

1. изучить влияние различных световых и температурных условий на суточный ритм вылета исследуемых объектов;

2. выявить эндогенную составляющую в ритме с помощью изоляции насекомых от внешних периодических воздействий;

3. сравнить суточную динамику вылета кровососущих комаров в природе и в экспериментальных условиях;

4. оценить относительную роль эндогенных и экзогенных факторов в регуляции ритма вылета у объектов, отличающихся по биологическим и экологическим особенностям.

Научная новизна. Впервые проведен детальный сравнительный анализ суточного ритма вылета из куколок насекомых, отличающихся по районам происхождения, особенностям биологии и экологии (виды рода Trichogramma и кровососущих комаров). Установлено, что, вопреки общепринятым представлениям, динамика отрождения имаго (события, происходящего один раз в онтогенезе) может быть лабильна в той же степени, что и ритмика регулярно совершаемых форм поведения насекомых (питания, полета, и т.д.), причем степень лабильности зависит от экологии объекта.

Доказано наличие меж- и внутривидовой изменчивости по относительной чувствительности насекомых к действию главных сигнальных факторов - света и температуры; выдвинуто оригинальное предположение о существенном значении полиморфизма по этому признаку в эволюции циркадианных ритмов насекомых.

На примере трихограммы впервые проведен детальный анализ «экзогенных эффектов» (быстрых реакций на изменение внешних условий), вызываемых одним или двумя факторами. Покатано, что совместное влияние светового и температурного стимулов на суточный ритм вылета насекомых не сводится к сумме их отдельных эффектов, действие факторов интегрируется на одном из этапов реакции.

На примере трихограммы впервые получены свидетельства достоверного влияния на суточный ритм насекомых фармакологического препарата (транквилизатора фенибута), вводимого энтсрально.

Практическая ценность, паботы. Результаты работы могут быть использованы для подбора оптимальных режимов содержания при промышленном или лабораторном разведении объектов исследования.

которые имеют практическое значение как активные кровососы и переносчики (комары) и агенты биометода (трихо грамма).

Полученные данные будут полезны при разработке методов управления суточным ритмом вылета трихограммы, что напрямую связано с нуждами практики биологической защиты растений.

Предложено использование ритма вылета Т. embryophagum в качестве тест-реакции для исследования механизмов действия фармакологических препаратов на насекомых.

Апробация результант и публикации. Основные результаты работы представлены на молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2000), XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002) и на следующих международных конференциях: «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск. 1999); «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000); «Ecological parasitology on the turn of Millennium» (Санкт-Петербург, 2000); «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001); XII Международное совещание по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2001); «IVth European Workshop on Invertebrate Ecophysiology» (Санкт-Петербург, 2001); «2nd International Czech-Japanese Seminar on Entomology» (Ческе-Будеевице, Чехия, 2002); а также на научных семинарах «Сезонно-циклические и экофизиологические адаптации членистоногих» (Санкт-Петербург, 2002, 2003) и отчетной сессии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2003). По теме диссертации опубликовано 18 работ, одна статья находится в печати.

Струкгура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы (276 работ, из них 193 на иностранных языках) и приложения (словарь терминов), изложена на 217 страницах (из них 158 страниц основного текста), содержит 1 таблицу и 45 рисунков.

Благодарности. Данная работа посвящается памяти моего учителя, д.бн. Б.З. Кауфмана, которому я обязана формированием научных интересов и становлением в качестве исследователя. Искреннюю признательность выражаю своему научному руководителю, д б.н. Е.Б. Виноградовой, а также к.б.н. С.Я. Резнику за ценные советы, постоянное внимание и помощь в проведении исследований. Сердечно благодарю Г.М. Шкарлата и к.б.н. И.А Барышева, обеспечивающих техническое оснащение экспериментов, О.И. Спирину и к.б.н. Т.Я.

Умарову за помощь при учетах, к.б.н. Н.З. Клюеву за предоставление фармакологического материала. При подготовке диссертации неоценимое значение имели консультации д.б.н., проф. В.Б. Чернышева и д.б.н. В.А. Зотова, а также советы и помощь д.б.н. И. Годека (Чехия), к.б.н. Л.И. Фрадковой, к.б.н. Д.Л. Мусолина и к.б.н. Н.Н. Ерлыковой. Искреннюю благодарность выражаю сотрудникам Карельского научного центра: д.б.н., проф. Н.Н. Нсмовой, к.б.н. O.R Лебедевой, д.б.н. Е.Б. Яковлеву, д.б.н. З.С. Кауфману, к.ф.-м.н. А.Л. Рабиновичу, к.б.н. П.О. Рипатти, д. б н. Е.П. Иешко, а также всем сотрудникам Лаборатории паразитологии Института биологии' КНЦ РАН и Лаборатории экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода Зоологического Института РАН за помощь при проведении моей научной работы. Я глубоко благодарна своим родителям, без поддержки которых это исследование не могло бы быть осуществлено.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ №0104-48050 и ФЦП "Интеграция".

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Суточные ритмы насекомых и их регуляция < внешними и внутренними факторами

В главе приведены сведения об основных свойствах и закономерностях регуляции суточных ритмов насекомых.

Согласно современным представлениям, в организме существует множество циркадианных осцилляторов, генерирующих самоподдерживающиеся, незатухающие колебания с околосуточным периодом (Берне, Мошкин, 1998; Giebultowicz, 1999; Saundcrs, 2002). Их функционирование основано на авторегуляции синтеза нескольких специфичных протеинов, осуществляемой по принципу обратной связи на уровне транскрипции и трансляции (Dunlap, 1999; Jackson ct al., 2001; Saunders, 2002; Shirasu ct al., 2003). Каждый осциллятор контролирует одну или несколько физиологических или поведенческих функций, получая сигналы из внешней среды (главное значение имеют световой и температурный факторы) через сенсорные пути и влияя на контролируемый им процесс через эффекторные пути. Таким образом, любой суточный ритм есть только внешнее проявление работы «биологических часов», в большей или меньшей степени искаженное прямым влиянием внешних условий на организм (экзогенными эффектами). Экологическое значение экзогенных эффектов, а также физиологические механизмы, лежащие в их основе, до сих пор остаются слабо изученными.

Обобщены обширные данные по циркадианным ритмам выхода имаго насекомых из куколок. Ритмичность отрождения создается благодаря наличию у каждой особи, эндогенного ритма, контролирующего момент вылета. Свойства этих врожденных ритмических процессов хорошо изучены на примере Drosophita melonogaster (Pittendrigh, 1954. 1966; Питтендрай, 1964, 1984; Saunders. 2002). Считается, что в течение суток существует эндогенно обусловленный период, когда вылет «разрешен» (так называемые «ворота вылупления», Pittendrigh, 1966). а в остальное время он заблокирован. В этом смысле принято противопоставлять ритмы событий, происходящих только один раз в онтогенезе и ритмы регулярно совершаемых форм поведения (таких, как питание или полет), которые, как правило, более лабильны и легко изменяются под влиянием условий среды (Дан, 1984; Saunders. 2002). Однако, основания для такого разделения кажутся недостаточными, поскольку значение экзогенных факторов в регуляции ритмов отрождения имаго изучено весьма слабо.

В конце главы проведен анализ различных мнений о причинах индивидуальных отличий суточных ритмов, то есть о том реальном физиологическом материале, который составляет «субстрат» эволюции ритмов. Несмотря на огромный объем данных, накопленных при изучении молекулярных основ и генетики циркадианных ритмов, этот вопрос не нашел своего окончательного решения.

Глава 2. Биология и экологии объектов исследования

Глава содержит данные по географическому распространению, биологии и экологии насекомых - объектов исследования.

Трихограммы - мелкие перепончатокрылые, паразитирующие преимущественно в яйцах чешуекрылых и широко применяющиеся в биологической защите растений. Внутри яйца хозяина проходит развитие личинки и куколки. В работе использовали два вида трихограмм. Т. embryophagum Hartig распространена в Средней России. Беларуси, Украине, Грузии, Казахстане и Западной Европе (Сорокина, 2001). Т. phncipiwn Sugonjacv ct Sorokina встречается в Туркменистане. Узбекистане, Южном Казахстане, а также на Украине и в Болгарии (Сорокина, 2001), она обладает значительной толерантностью к повышенной температуре (до 30°С) и низкой влажности, по сравнению с большинством европейских видов трихограмм (Адашксвич, Умарова, 1985).

Ко второй группе объектов исследования относятся кровососущие комары Acc/es (Ochlerotatus) communis Dc Gccr it Citlexpipiens L. Генезис

подрода Ochlerotatus связывают с Неарктической областью, Culex имеет тропическое происхождение (Гуцевич и др., 1970).

Ае. commitnis - один из наиболее массовых циркумбореальных голарктических видов кровососущих комаров, распространен в лесной и тундровой зоне обоих полушарий (Гуцевич и др., 1970). Развитие преимагинальных стадий проходит ранней весной в небольших временных водоемах.

В работе исследовали также две формы подвида Culex pipiens pipiens, которые при значительном мор<}юлогическом сходстве существенно отличаются между собой по биологическим и экологическим особенностям. С p. pipiens f. pipiens - это неавтогенная, эвригамная и диапаузирующая (гетеродинамная) форма, она встречается в Европе, нетропических частях Азии и Африки, а также в средней части Северной Америки и заселяет все ландшафтно-климатическис зоны, кроме тундры. С. p. pipiens f. molestus (городской, или подвальный комар) - автогенная, стсногамная и гомодинамная форма, симпатрическая с неавтогенной формой. В зоне умеренного климата личинки нсавтогенной формы развиваются преимущественно в природных, открытых водоемах, тогда как стабильные, длительно существующие популяции С. p. p. f. molestus приурочены к закрытым, подвальным биотопам в городах. Однако южнее, в субтропиках (центре происхождения- двух форм), они встречаются совместно и в естественных ландшафтах (Виноградова, 1997). В главе рассматривается вопрос об изолирующих механизмах и путях дифференциации двух форм, а также анализируются различные точки зрения о возникновении и распространении подвального комара.

Глава 3. Изучение суточного рнгма вылета паразитоидов-яйцеедов рода Trichogramma

В экспериментах были использованы партеногенетическая линия Т. embryophagum из Московской области и обоеполая линия Т. pnncipium из Чимкентской области Казахстана, которые на протяжении более К) лет поддерживались в лабораторных условиях (20 или 25°С, длина дня 18 часов) на яйцах зерновой моли Sitotroga cereolella Oliv.

Для заражения яйца зерновой моли наклеивали на картонные карточки размером 2x2 см (на каждой располагали около 500 яиц) и оставляли в сосуде с самками трихограммы на 24 часа, после чего карточки раскладывали по пробиркам и помещали в экспериментальные условия. При 20°С массовый синхронный вылет трихограмм начинался на 18-19-й день после заражения и продолжался около трех суток, при 25°С - на 10-11-й день и занимал двое суток.

Развитие трихограмм проходило в термостатированных камерах с люминесцентным освещением (50 лк) и автоматически регулируемой длиной дня. Учеты проводили визуально каждые 2 часа, в темное время фотопериодического цикла для освещения использовали слабый красный свет.

3.1. Синхронизация ритма фотопернодом

При температуре 20°С и фотопериодах С:Т= 12:12, 16:8 или 20:4 (здесь и далее сокращение С:Т обозначает количество часов света и темноты в 24-часовом цикле) оба вида проявляли четкий суточный ритм вылета (рис.1). Большинство имаго вылетали в течение 4 часов после включения света. У Т. втЬгуорка§ыт при увеличении длины светового дня высота пика уменьшалась, у Т. рппаршт эта зависимость была выражена в меньшей степени.

Таким образом, исследуемые виды трихограмм проявляли способность синхронизировать ритм вылета со свето-темновым циклом, при котором проходило их развитие.

3.2. Зависимость рнгмаог уровни постоянной температуры

У обоих видов суточная динамика вылета достоверно (р<0.001) зависела от температуры развития (15, 20 или 25°С, фотопериод С:Т=12:12) (рис.2). При более низких температурах доля особей, вылетающих в середине фотофазы (6-10 чч), увеличивалась. Пик вылета Т. втЬгуорка§ыт при 15°С смещался на 2 часа позже, у Т. рппаршт его положение не изменялось в разных вариантах. Последний вид отличался также тем, что при 25°С достоверно увеличивалась доля особей, вылетающих до включения света. Таким образом, были выявлены сходные закономерности реакции на температурный фактор, а также межвидовые отличия по степени чувствительности к нему.

3.3. Ритм в условиях изоляции oг внешних датчиков времени

Изучена способность трихограмм проявлять ритм отрождения в отсутствие внешних сигналов времени. Вылет особей, развивавшихся при фотопериодс С:Т=12:12, регистрировали в постоянной темноте или при круглосуточном освещении (7 лк) в течение 5 суток при постоянной температуре 20°С.

У обоих видов в течение 2 суток после помещения в темноту наблюдалось закономерное повторение пиков массового вылета (в 16 или 18 чч по шкале времени опыта). В экспериментах с круглосуточным освещением Т. втЬгуорка§ыт также вылетали ритмично, максимумы в динамике отрождения приходились на 18 ч и отмечались в течение 3 суток. Напротив, вылет Г. рппаршт при постоянном свете протекал без выраженной периодичности.

80 п

. 60

о ' Ч

±>ы

12:12

8 12 16 20 24

80 -, 60-40-20-0

16:8

80 60 40 20 0

|Ц

О 4 8 12 16 20 24 Часы от включения света

20.4

□ Т. етЬгуорЬадит И Т. рг!пс1рШт

8 12 16 20 24

Р1К.1. Суточный рщ-м вьпета трихограмм при трех вариантах фотопериэда и температуре 20°С.

Першд темноты обозшчен черным цветом. Планкигюгрештстей отображают доверительные интервалы (три р=0.95).

. 60 -

| 40 -|

§ 20 Н

15°С

ЬСв

80 60 40 Н 20 О

20°С

80 60 40 20 О

25°С

□ Г. етЬгуорЬадит Щ Т. рНпаршт

ЩцТь,

8 12 16' 20 24

О 4 8 12 16 20 24 Часы от включения света

О 4 8 12 16 20 24 Ри;.2. С)точный ршм вьпета трихограмм при фотогкрдаде С:Т=12:12 и трех температурах.

Сохранение циркадианного ритма в условиях изоляции от внешних периодических воздействий свидетельствует о его эндогенной природе (Ашофф, 1964; Чернышев, 1984). Известно, что у многих насекомых выход из куколок жестко контролируется врожденным ритмом, благодаря чему они способны проявлять четкую периодичность вылета в постоянной темноте в течение продолжительного (более 10 суток) времени (Saunders, 2002). Согласно результатам, полученным в данной работе, у трихограмм ритмом вылета также управляют циркадианные осцилляторы, но этот эндогенный контроль менее жесткий, по сравнению с большинством других изученных видов.

3.4. Фазовое соотношение ииркадианного ритма с фотонериодическим и температурным режимом

В природе резкие изменения температуры и освещенности, как правило, означают начало светового дня или ночи, по этим временным ориентирам и происходит настройка циркадианных осцилляторов. Один из способов доказать синхронизирующую роль фактора заключается в том, что в эксперименте сдвигается его фаза, после чего насекомых помещают в постоянную темноту при константной температуре. Если в этих условиях наблюдается смещение фазы ритма, то фактор служит «датчиком времени».

Проведенные по данной схеме эксперименты показали, что у обоих видов задержка выключения света на 8 часов, а также повышение температуры (8 часов при 30°С в начале периода темноты) вызывает достоверный (р<0.05) сдвиг пиков вылета на более поздние часы. У Т. pnncipium в варианте с повышением температуры смещение фазы ритма происходило медленнее, чем у Т. embtyophagum.

Полученные данные еще раз доказывают эндогенную природу наблюдаемого ритма: циркадианные осцилляторы способны синхронизироваться со световым и температурным режимом так, что сохраняется определенное фазовое соотношение со временем «заката» или резкого снижения температуры. И свет, и температура служат датчиками времени, но чувствительность к действию температурного фактора (в данном случае - способность реагировать на его изменения сдвигом фазы эндогенного ритма) отличается у двух видов.

3.5. Модификации ритма однократными световыми и температурными стимулами

Изучены экзогенные эффекты - непосредственные реакции трихограмм на однократные изменения освещенности и/или температуры в разнос время суток.

Развитие особей проходило при фотопериоде С:Т= 12:12 и 20°С. В день, когда начинался вылет трихограмм, свет выключали в обычное время и через разные промежутки времени (от 2 до 24 чч) исследовали реакцию на следующие стимулы: А) включение света (50 лк). В) кратковременный нагрев (2 часа при 30°С) или С) одновременное включение света и 2-часовой нагрев. Интенсивность реакции оценивали по доле особей, вылетевших в течение 2 часов после начала стимуляции, в % от общего количества особей, отродившихся в течение 48 часов от начала учетов. Последующую динамику вылета регистрировали на свету (в вариантах «В» свет в опыте включали после окончания температурного импульса).

Увеличение освещенности и/или температуры в любое время суток вызывало немедленный вылет у определенной доли трихограмм, за счет чего динамика вылета достоверно изменялась по сравнению с контролем (12 часов темноты, 20°С).

Интенсивность реакции зависела от фазы фотопериодического цикла (рис.3). Среднее время максимальной чувствительности к световому и температурному стимулам приходилось соответственно на 12.6±().8 и 11.2+0.8 часов от начала периода темноты у T.eembrn0phagum и на 12.7+0.7 и 13 0+1.() часов у Т. principium (усреднение между повторностями, +SEM). У Т. emhryophagum включение света яркостью 50 лк стимулировало вылет сильнее, чем повышение температуры (от 20 до 30°С) в то же самое время суток. Т. principium, напротив, более интенсивно реагировали на температурный стимул, по крайней мере в экспериментах с продолжительностью периода темноты менее 16 часов.

Одновременное включение света и повышение температуры (рис.3, «С, эксперимент») вызывало значительно более сильную реакцию, чем каждый из факторов в отдельности. Для того, чтобы проверить, является ли отмеченный эффект результатом простой суммации влияний двух стимулов, для каждой временной точки вычисляли сумму долей особей, вылетевших в течение двух часов после включения света («А») и после повышения температуры («В»), по стандартной формуле сложения процентов. Результаты представлены на рис.3, «С, прогноз». Данные свидетельствуют, что совместное действие включения света и подъема температуры производит гораздо более значительный эффект, чем можно было ожидать при независимом одновременном действии этих факторов, по крайней мере в течение первых 8 часов темноты.

В дополнительных экспериментах была изучена зависимость реакции на стимул от его энергетических характеристик. Установлено, что у обоих видов реакция достоверно усиливается при увеличении

2 4 6 8 10 1 2-14 16 18 20 22 Время начала стимуляции, часы от выключения света

Рис.3. Суточные изменения чувствительности трихограмм к световому и/или температурному стимулу. Л - реакция на включение света (50 лк);

В - реакция на подъем температуры в темноте (ог 20 до 30°С), С - реакция на одновременное включение света и подъем темпера гуры

(С эксперимент - экспериментальные данные, С прогноз - теоретический расчет реакции на одновременное действие двух стимулов при допущении их независимого влияния).

яркости света (1, 50 или 250 лк) или амплитуды температурного скачка (от исходной 20°С до 24, 27 или 30°С).

З.в. Сдвиг фазы ритма чувствительности к свету

Эксперименты показали, что время максимальной реактивности Т. embryophagum по отношению к световому стимулу достоверно смещается на более поздние часы (р<0.001), если в начале ночи особи испытывают 4-часовое освещение или повышение температуры (30°С). Следовательно, суточные изменения фоточувствительности трихограмм происходили под контролем эндогенного ритма. У Т. principium сдвиг фазы (р<0.05) вызывала лишь засветка, а нагрев в начале ночи не приводил к статистически значимым изменениям, по сравнению с контролем. Это подтверждает отмеченное ранее (см. п. 3.4) отличие двух видов по способности перестраивать внутренние ритмические процессы под действием высокотемпературного импульса.

3.7. Влияние транквилизатора фенибута на суточную динамику пылета Т. embryophagum

У Т. embryophagum добавление 1% раствора фенибута (фенильного производного гамма-аминомасляной кислоты - тормозного медиатора в нервной системе животных) в углеводную подкормку вызывало небольшие, но достоверные (р<0.01) изменения динамики вылета трихограмм дочернего поколения. В частности, в одном из световых режимов (2 часа темноты в сутки) доля особей, вылетевших в течение первых двух часов массового отрождения, была выше, чем в контроле (23%. по сравнению с 18%, соответственно).

Глава 4. Изучение суточного ритма вылета кровососущих комаров

Эксперименты с Ле. communis проводили в апреле - июне, с неавтогенной формой С. p. pipiens - в июне - сентябре 2000-2002 гг. Личинок собирали в естественных водоемах в окрестностях г. Петрозаводска (Южная Карелия, 62° с.ш.). При работе с С. р. р. Г motestus (ноябрь - март 2000-2002 гг) использовали лабораторные культуры, которые происходили из личинок, собранных в подвалах г. Петрозаводска, Санкт-Петербурга и Москвы, эксперименты проводили на особях первых 3-4 поколений. Культуры содержались при фотопериодс С:Т=16:8 (освещенность 50 лк) и температуре 25°С. Количество вылетающих имаго определяли визуально каждые 2 часа.

4.1. Суточный ритм вылета в природных условиях

Полевые исследования проводили в 2000 г на территории стационара в дер. Машезеро (пригород Петрозаводска). Вылет имаго Ле.

communis и С. p. p. f. pipiens в природе проходил в начале июня и в начале сентября, соответственно. Личинок содержали в условиях, максимально приближенных к естественным. Куколок разделяли на две группы. В первой кристаллизаторы с куколками располагались на опытной площадке открыто, во второй - в тени (максимальная освещенность составляла 3000 и 40 лк, соответственно).

Вылет имаго обоих видов протекал с выраженной периодичностью: интенсивность отрождения увеличивалась в утренние и вечерние часы и снижалась ночью и в середине дня (рис.4). В разные сутки положение и высота пиков несколько варьировали, но в целом характер ритма был сходным в двух вариантах освещения.

Данные полевых наблюдений были обработаны с помощью корреляционного анализа. Для каждого временного интервала вычисляли коэффициент частной корреляции между долей вылетевших имаго и значениями освещенности и температуры воды в соответствующее время учета. Результаты показали, что на большем протяжении суток корреляция интенсивности вылета с температурой была достоверной, а связь со световым фактором - слабой и недостоверной (табл.1, 2). Знак и степень корреляции с температурой изменялись в течение суток сходным образом у Ле. communis и С. р. р. f pipiens. В утренние и вечерние часы связь была достоверная положительная, а в середине дня, когда в суточной динамике вылета обычно наблюдалось снижение доли вылетающих имаго (рис.4), коэффициент корреляции принимал отрицательные значения. Этот минимум в дневные часы не проявлял заметной связи с суточным ходом внешних условий. Следовательно, изменения знака и интенсивности реакции на температурный фактор происходили под влиянием эндогенных ритмических процессов.

4.2. Ритм вылета в искусственных световых и температурных условиях

Для того, чтобы экспериментально изучить значение светового и температурного факторов в регуляции ритма у Ае. communis и С. p. p. f. pipiens, были проведены эксперименты, в которых особи испытывали естественные изменения одного из факторов на фоне постоянных значений другого. Вылет регистрировали при естественном цикле освещенности и постоянной температуре или, наоборот, при постоянном освещении (300 лк) и суточных изменениях температуры. В первом варианте опыта вылет происходил круглосуточно, положение минимумов и максимумов было изменчиво. Во втором варианте (естественный термопериод) ритм с утренним и вечерним пиками сохранялся даже при круглосуточном свете, повышение и снижение

Время суток, часы

Рис.4 Суточная динамика вылета имаго Ае. сотгтчт и С. р. р. {.р1р1епз в природных услопиях (данные трех суток учетов) 1 - экспозищи без затенения, 2 - затенение

Таблица 1

Корреляционная зависимость интенсивности вылета имаго Ае. соттЫх от значений температуры и освещенности в разное время суток._

время суток, часы N Температура Освещенность

Г±Шг М ± Шм, °С г±тг М1 тм, лк

6 б 0.93Ю. 19** 10.3±1.3 0.7510.33 75.8139.3

8 22 0.74Ю.15** 11.1±0.5 -0.23Ю.22 401.0+133.6

10 24 0.59±0.17** 14.1+0.4 -0.3210.2 1147.21562.8

12 22 -0.58Ю.18** 16.8+0.7 0.17+0.22 808.41319.7

14 22 -0.29±0.21 18.4±0.8 0.0810.2 2 1263.51609.2

16 24 0.08Ю.21 19.3Ю.6 0.36Ю.20 945.51416.5

18 24 0.61±0.17** 19.9±0.6 0.09Ю.21 816.11374.1

20 24 0.1()±0.21 19.0±0.6 0.15+0.21 137.9139.4

22 24 0.61Ю. 17** 17.4±0.6 -0.31Ю.20 71.3122.9

24 24 0.46Ю.19* 15.4+0.6 0.02+0.21 50.3+23.3

г- коэффициент частной корреляции (* р<0.05: ** р<0.01): М -среднее значение фактора, N - число пар признаков.

Таблица 2

Корреляционная зависимость интенсивности вылета имаго С. p. p. Г. pipi-вт от значений температуры и освещенности в разное время суток._

время Температура Освещенность

суток, N Г11Пг М1шм, г1тг М1 тм.

часы °С л к

6 11 0.64Ю.26* 12.5Ю.7 -0.43Ю.30 17.1+7.0

8 11 0.82К). 19** 12.8Ю.7 -0.50Ю.29 781.41342.1

10 15 0.77Ю.18** 13.8Ю.9 -0.3 210.26 722.61185.7

12 15 0.10Ю.28 14.9Ю.9 0.17Ю.27 750.71202.6

14 15 -0.70Ю.20** 16.2Ю.9 0.53Ю.23* 737.31198.8

16 15 -0.52Ю.24* 17.311.0 -0.02Ю.28 611.01170.2

18 15 0.0810.28 17.711.0 -0.1510.27 347.5195.1

20 13 0.18К).30 17.911.0 0.0010.30 47.0116.1

22 13 0.44+0.27 16.511.0 О.ООЮ.ЗО 0.0+0.0

24 5 0.85Ю.31* 16.511.0 0.00Ю.58 0.010.0

Обозначения как в табл. 1

температуры в утренние и вечерние часы вызывало стимуляцию и подавление вылета, соответственно. Таким образом, данные свидетельствуют о преобладающей роли температурного фактора в контроле ритма Ле. communis и С. p. p. f. pipiens.

Были проведены также эксперименты с использованием свсто-темновых режимов (фотофаза 12, 16 или 20 чч, искусственное освещение) на фоне постоянной температуры. При всех фотопериодах вылет Ае. communis протекал круглосуточно, без выраженных пиков, отмечалось лишь слабовыраженное снижение интенсивности вылета с 4 до 6 чч от начала фотофазы (рис.5). Выход из куколок комаров С. р. pipiens усиливался в конце светового дня, вечерний пик был четко выражен у (|юрмы molestus и, наоборот, слабо выражен у формы pipiens (рис.5). Усиление вылета не было реакцией на изменение внешних условий и, таким образом, определялось эндогенными сигналами. С увеличением длины фотофазы пик смещался на более поздние часы, а амплитуда ритма снижалась. Достоверных отличий между линиями С p. p. f. molestus из Петрозаводска, Санкт-Петербурга и Москвы не было выявлено (р>0.05).

Динамика вылета имаго при фотопериоде (С:Т=16:8) зависела от среднего уровня температуры в опыте. При низкой температуре (8°С в экспериментах с Ае. communis и 15°С в опытах с С. p. pipiens) достоверно (р<0.05) увеличивалась доля особей, выходящих из куколок в середине фотофазы, по сравнению с контрольными условиями (17°С и 25°, соответственно).

В условиях изоляции от внешних периодических воздействий (постоянная темнота, константная температура) особи Ае. communis и С. p. p. f. pipiens вылетали аритмично, что указывает на весьма незначительную роль внутренних ритмических процессов в контроле выхода имаго из куколок.

Заключение

Согласно результатам проведенных исследований, вылет имаго из куколок у изученных объектов (паразитоидов Т. embryophagum и Т. principium и комаров Ле. communis и С. p. pipiens) характеризуется суточным ритмом, структура и степень изменчивости которого зависят как от видоспецифичных особенностей, так и от внешних условий.

В изучаемом ритме удалось выявить эндогенные и экзогенные составляющие.

Проведенные исследования подтвердили общепринятое положение о том, что вылет имаго насекомых контролируется циркадианными

12:12

30 25 -20-15-10 -5 О

16:8

8 12 16 20 24

30 25 20 15 10 5 0

20:4

) 4 8 12 16 20 24 Часы от включения света

□ С p. p. f. plpiens Ц С. p. p. f. molestus

8 12 16 20 24

Pic.5. С}точный ритм вылета кровососущих комаров при трех варгепггах фототриода и постоятюйтемперат>ре (17°С 25°С для Ае. conrmums и С. p. pipiens, соответственно). Планки погрешностей отображают доверительные ип~ервалы (грир=0.95)

осцилляторами. Для трихограммы основные доказательства эндогенности ритма были получены с помощью изоляции насекомых от внешних периодических воздействий. О наличии внутренних ритмических процессов у комаров свидетельствуют такие факты, как суточные изменения знака и интенсивности реакции на температурный фактор (табл.1, 2), а также спонтанное усиление вылета С. p. pipiens в конце фотофазы при свето-темновом режиме и постоянной температуре (рис.5). Однако, у изученных объектов роль эндогенного контроля оказалась относительно невелика, по сравнению с большинством других насекомых. Никаких четко определенных во времени периодов, «запрещающих» и «разрешающих» вылет, предполагаемых для других видов (Saunders, 2002), выявить не удалось. Напротив, данные свидетельствуют о том, что циркадианные осцилляторы контролируют процесс не жестко, они лишь задают плавные изменения потенциальной готовности особей к вылету. Такой способ «гибкого» эндогенного контроля описан для ритмов индивидуальной активности насекомых (Чернышев, 1984; Зотов, 2001), но применительно к суточным ритмам вылета имаго из куколок его экспериментальные доказательства приводятся впервые.

Экзогенная составляющая представляет собой влияние внешних факторов на динамику вылета, которое осуществляется двумя способами.

Во-первых, свет и температура служат «датчиками времени». Эндогенные ритмические процессы, контролирующие вылет имаго, способны синхронизироваться с внешними циклами, причем роль света и температуры в настройке ритма неодинакова у разных объектов.

У трихограмм четкий ритм отрождения настраивается как фото-, так и термопериодом, об этом свидетельствуют результаты проведенной работы и предыдущих исследований (Зиновьева и др., 1996; Zaslavski et al., 1995; Резник и др., 1998). Эксперименты показали, что циркадианные осцилляторы чувствительны также и к однократным изменениям внешних факторов: задержка выключения света или кратковременный нагрев в начале ночи вызывают сдвиг фазы эндогенного ритма, причем интенсивность реакции на температурный импульс неодинакова у двух видов.

По сравнению с трихограммой, у кровососущих комаров Ле. comimmis и С. p. p. f. pipiens динамика вылета значительно меньше зависит от фотопериодических условий, преобладающее значение имеют суточные изменения температурного фактора. Между тем, у подвального комара С. p. p. f. molestus четкий ритм вылета эффективно настраивается фотопериодом и при постоянной температуре.

Внешние факторы могут также напрямую модифицировать наблюдаемый ритм, вызывая немедленные реакции насекомых. Результаты показали, что эти экзогенные эффекты играют значительную роль в регуляции вылета и позволяют особям быстро перестраивать динамику выхода из куколок в соответствии с конкретными условиями. Однако, лабильность суточного ритма ограничена и зависит от ряда внутренних причин.

Во-первых, способность воспринять стимул и отреагировать на него изменяется в течение суток под контролем эндогенного ритма. Эта особенность, очевидно, имеет экологический смысл, поскольку предотвращает несвоевременные реакции на случайные нарушения естественного хода освещенности и температуры. Во-вторых, относительная чувствительность к разным факторам неодинакова у исследованных объектов. Если утренний пик вылета комаров в природе определяется в основном увеличением температуры, то для трихограмм сигналом к началу вылета может служить как повышение температуры, так и увеличение освещенности. Т. principium, обитающий в районах с жарким засушливым климатом, обладает большей чувствительностью к высокой температуре, по сравнению с Т. embryophagum; заселяющим более северные районы.

На примере трихограммы удалось показать, что эф(|)ект от совместного воздействия светового и температурного стимулов может значительно превышать сумму эффектов, вызываемых каждым из них в отдельности. Наши выводы согласуются с современными представлениями о том, что свет и температура влияют на суточные ритмы насекомых как единый сигнальный фактор, хотя и действуют через разные сенсорные входы (Moore, Rankin, 1993; Sidotc ct al., 1998; Tomioka ct al., 1998).

На суточный ритм вылета насекомых из куколок влияют не только изменения внешних условий (однократные или повторяющиеся), но и срсднссу точный уровень факторов. Так, например, у всех изученных нами объектов при пониженных температурах увеличивалась доля особей, вылетающих в середине <|ютофазы. Предполагается, что эта особенность, характерная также для многих других видов (Kurcck, 1979, Ricmann. 1991; Riihimaa, 1996; Lankincn, Riihama, 1997), позволяет насекомым в периоды похолоданий эффективно использовать дневные часы, когда температура благоприятна для активности.

Значение внутренних и внешних факторов в регуляции суточного ритма вылета у исследованных объектов неодинаково.

Эндогенная составляющая наиболее четко выявляется в ритме отрождения трихограмм. Данное свойство обеспечивает синхронность

вылета имаго в начале светового дня, что, по мнению ряда исследователей (Pompanon. el al., 1995), способствует эффективному обеспечению репродуктивного поведения паразитоидов. У кровососущих комаров вылет происходит практически круглосуточно. Это может объясняться тем, что пищевое и половое поведение этих насекомых реализуется только через сутки после отрождения, поэтому нет необходимости в синхронизации вылета самцов и самок во времени. Кроме того, влажность - фактор, имеющий большое значение для молодых имаго с незатвердевшей кутикулой, - в. местах выплода комаров остается практически постоянно высокой в течение суток. Напротив, трихограммы в природных условиях могут испытывать значительные колебания этого фактора.

Интересно, что у С. p. p. f. molestus проявление четкого ритма вылета в меньшей степени зависит от внешних условий, по сравнению с комарами из наземных биотопов. Анализ литературных данных по ритмам вылета комаров из куколок показал сходство подвального комара с субтропическими видами Culicidac, что, на наш взгляд, может свидетельствовать о консервативном закреплении исходных биоритмических признаков при расселении С. p. p. f. molestus на север и переходе к обитанию в подземных биотопах.

Неавтогенная форма С p. pipiens отличается от автогенной и. наоборот, проявляет сходство с палеарктическим видом Ле. commums. Преобладающая роль внешних факторов (в первую очередь -температурного) в контроле суточной динамики вылета обеспечивает высокую пластичность ритма у комаров, обитающих в наземных биотопах. Это свойство может быть рассмотрено как адаптация к непредсказуемым погодным условиям (в частности, к неустойчивому суточному ходу температуры) на севере умеренной зоны. Отметим, что лабильность суточной динамики активности характерна для большинства видов открытоживущих насекомых, обитающих в северных регионах (Чернышев, 1984; Lankinen, Riihimaa, 1997; Зотов, 2001).

Еще раз резюмируя все вышеизложенное, можно сформулировать следующие общие заключения, которые несколько расширяют сложившиеся представления о суточных ритмах вылета насекомых и могут наметить новые пути их изучения.

Во-первых. установлено, что, вопреки общепринятым представлениям, суточная динамика отрождения имаго (события, происходящего один раз в онтогенезе) может быть лабильна в той же степени, что и ритмика регулярно совершаемых форм поведения насекомых (питания, полета, и т.д.).

Во-вторых, результаты данной работы свидетельствуют, что видоспецифичность ритма в значительной степени зависит от уровня реактивности особей по отношению к внешним факторам. В ходе исследований неоднократно были отмечены отличия между объектами по относительной чувствительности к свету и температуре - и как к «датчикам времени», и как к факторам, вызывающим экзогенные эффекты. Отметим, что в настоящее время большинство авторов рассматривают в качестве источников меж- и внутривидовой изменчивости суточных ритмов насекомых только наследственно обусловленные отличия особей по некоторым характеристикам циркадианных осцилляторов - их периоду, фазе, амплитуде (см. обзор: 8аипёеге, 2002) или сопряженности (Зотов, 2001). Необходимо учитывать, что полиморфизм может быть отчасти связан с наличием изменчивости на сенсорном уровне. Мы предполагаем, что чувствительность к свету и чувствительность к температуре подвергаются отбору как независимые признаки и зависят от экологических условий обитания объектов.

Выводы

1. В лабораторных условиях (оптимальные температуры, фотопериод 12, 16 или 20 часов света в сутки) массовое отрождение из куколок у паразитоидов Т. embryophagum и Т. principium происходит в первые 4 часа фотофазы, у подвального комара С. p. p. f. molestus -в конце фотофазы; у комаров С. p. p. f. pipiens и Ае. communis, обитающих в наземных биотопах, ритм не выражен. В природных условиях Южной Карелии для Ае. communis и С. p. p. f. pipiens характерен ритм вылета с утренним и вечерним пиками.

2. Динамика вылета зависит от среднесуточной температуры. У всех исследованных объектов при пониженных температурах увеличивается доля особей, отрождающихся в середине фотофазы. Т. principium, обитающий в районах с жарким континентальным климатом, обладает большей чувствительностью к высокой температуре, по сравнению с Т. embryophagum, заселяющим более северные районы. Последний вид, напротив, более чувствителен к охлаждению.

Ае. communis и С. р p. f. pipiens определяется преимущественно экзогенным влиянием, а эндогенный ритм лишь изменяет интенсивность реакции на внешние стимулы; данная особенность может быть рассмотрена как адаптация к непредсказуемым погодным условиям в северных районах.

4. Внешние факторы (свет и температура) могут выступать в качестве «датчиков времени», согласовывая внутренний ритм с циклами среды, а также напрямую модифицировать наблюдаемый ритм, вызывая «экзогенные эффекты» (немедленные реакции). Для Ае. communis и С. p. p. f. pipiens главным «датчиком времени» служит термопериод, для трихограмм и С. р. р. Г molestus с>ществснное значение имеет фотопериод.

5. Экспериментально доказана значительная роль «экзогенных эффектов» в регуляции суточной динамики отрождения имаго. Установлено, что ритм вылета комаров в природе определяется преимущественно реакциями особей на изменения температуры. Отрождение имаго трихограмм может быть вызвано включением света или повышением температуры практически в любое время суток. Экзогенные эффекты обеспечивают пластичность суточной динамики вылета, но в определенных пределах, поскольку чувствительность к внешним стимулам контролируется эндогенным ритмом.

6. Впервые проведен подробный анализ экзогенных эффектов на примере вылета трихограмм. Установлено, что интенсивность .реакции, с одной стороны, зависит от характеристик действующего

фактора (его природы и амплитуды изменения), а с другой - от фазы эндогенного ритма чувствительности к стимулу. Совместное влияние светового и температурного стимулов не сводится к сумме их отдельных эффектов, действие двух факторов интегрируется на одном из этапов реакции.

7. У всех исследованных насекомых свет и температура могут модифицировать суточный ритм вылета при определенных сигнальных значениях, которые видоспецифичны и обусловлены экологическими особенностями объектов. Индивидуальная изменчивость суточных ритмов может быть связана не только со свойствами врожденных ритмических процессов, но и с отличиями на сенсорном уровне. Возможно, чувствительность к свету и чувствительность к температуре подвергаются отбору как независимые признаки.

8. Ритм вылета Т. embryophagum может быть использован для исследования механизмов действия фармакологических препаратов

на насекомых. Это показывают опыты, в которых добавление фенибута (производного гамма-аминомасляной кислоты) к углеводной подкормке вызывало достоверные изменения суточной динамики вылета дочерних особей.

Публикации но теме диссертации

1. Карпова С. Г. Изучение некоторых биоритмических особенностей кровососущих комаров, на примере Aedes communis II Биол. основы изучения, освоения и охраны жив. и раст. мира, почв, покрова Вост. Фенноскандии: Тез. докл. Межд. конф. Петрозаводск. 1999. С.81.

2. Карпова С.Г. Некоторые особенности влияния световых условий на преимагинальные стадии развития кровососущих комаров // Сохранение биол. разнообразия Фенноскандии: Тез. докл. Мсжд. конф. Петрозаводск. 2000. С.43-44.

3. Карпова С.Г. Некоторые биоритмические особенности Aedes communis (Díptera, Culicidae) // Тез. докл. Молод, науч. конф. «Акт. пробл. биол. и экол.». Сыктывкар. 2000. С.94-95.

4. Карпова С.Г., Кауфман Б.З. Некоторые биоритм ическис особенности кровососущих комаров как адаптация' к условиям Севера (на примере Aedes communis) II Экол.-паразитол. исслед. жив. и раст. Европ. Севера. Петрозаводск. 2001. С. 104-106.

5. Карпова С.Г. Модификация суточного ритма вылета из куколок Aedes dianteus (Díptera, Culicidae) температурными \словиями развития // Экол.-паразитол. исслед. жив. и раст. Европ. Севера. Петрозаводск. 2001. С. 107-111.

6. Карпова С.Г. Влияние температурных условий развития на некоторые биоритмические особенности Aedes dianteus (Diptera. Culicidac) // Биоразнообразие Европ Севера: Тез. докл. Межд. конф. Петрозаводск. 2001 . С.70-72.

7. Карпова С.Г. Суточная динамика яйцекладки Culex pipiens pipiens f. molestus {Diptera, Culicidae) //Пробл. энтомол. и арахнол. 2001. Т. 43. С. 110-111.

8. Карпова С.Г. Влияние температурных условий развития на суточный ритм вылета кровососущих комаров (Diptera, Culicidac) '' XII Межд. совещ. по эволюц. физиол.: Тез. докл. СПб. 2001. С.61.

9. Карпова С.Г., Виноградова Е.Б. Суточная динамика вылета из куколок имаго кровососущих комаров (Diptera, Culicidac): пути адаптации к словиям Севера // XII Съезд Рус. энтомол. общества: Тез. докл. СПб. 2002. С. 147.

10. Карпова С.Г., Резник С.Я. Взаимодействие эндогенных и экзогенных факторов в определении суточного ритма вылета имаго

Tnchogromma embryophagwn (Hymcnoptcra, Trichogrammatidac) // XII Съезд Рус. энтомол. общества: Тез. докл. СПб. 2002. С. 148.

11. Клюева Н.З, Резник С.Я., Карпова С.Г. Влияние Р-агониста ГАМК, добавляемого к углеводной подкормке, на поведение трихограммы (Hymenoptcra, Trichogrammatidae) // XII Съезд Рус. энтомол. общества: Тез. докл. СПб. 2002. С. 159.

12. Karpova S.G. Several aspects of influence of abnormal light conditions on the preiinaginal stages of blood-sucking mosquitoes // Bull. Scand. Soc. Parasitol. 2000. Vol. 10, N 2. P. 116.

13. Karpova S.G., Reznik S.Ya. Influence of exogenous factors (light and temperature) on the daily rhythm of adult eclosion in Trichogramma embryophagum (Hymenoptera, Trichograinmatidae) // IVth Europ. Workshop on Invert. Ecoph)siol: Abstr. S-Pb. 2001. P.99.

14. Karpova S.G., Vinogradova E.B. Some effects of low temperature on the adult eclosion rhythm in Culex pipiens pipiens f. molestus (Diptcra, Culicidac) //IVth Europ. Workshop on Invert. Ecophysiol.: Abstr. S-Pb. 2001. P. 100. '

15. Karpova S.G., Reznik S.Ya. Masking effects of light and temperature on the daily rhythm of adult eclosion in Trichogramma embryophagum (Hymenoptera, Trichograinmatidae) // 2nd Intern. Czech-Japanese Seminar on Entomology: Abstr. Ceske Budejovice. 2002. P.I 1.

16. Karpova S.G., Reznik S.Ya. Interaction of exogenous factors (light and temperature) in their influence on the daily pattern of adult eclosion in Trichogramma embryophagum (Hymenoptera: Trichogrammatidac) // Eur. J. Entomol. 2002. Vol. 99, N 4. P.427-436.

17. Karpova S.G., Reznik S.Ya. Effects of light and temperature on the daily rhythm of adult eclosion in two Trichogramma species (Hymenoptera, Trichogrammatidac)//EggParasitoidNews. 2002. N 14. P. 14-15.

18. Karpova S.G., Reznik S.Ya. Temperature dependency of the daily pattern of adult eclosion in two Trichogramma species (Hymenoptcra, Trichogrammatidae) // Proc. Zool. Instit. RAS. 2003. Vol. 299. P.61-68.

19. Клюева Н.З, Рыжов Д.Б., Карпова С.Г., Резник С.Я. Влияние транквилизатора фенибута на регуляцию суточного ритма Trichogramma embryophagum Htg. (Hymenoptcra, Trichogrammatidac) // Энтомол. обозр. 2004 (в печати).

Подписано в печать 29.12.03. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,4 Тираж 100 экз. Заказ № УЗН

ЦОП типографии Издательства СПбГУ. 199001, С-Петербург, Средний пр., 41.

»-2173

РНБ Русский фонд

2004-4 27464

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карпова, Светлана Георгиевна

Введение

Глава 1. Суточные ритмы насекомых и их регуляция внешними и внутренними факторами

1.1. Суточная периодичность среды и суточные ритмы насекомых

1.2. Эндогенный контроль суточных ритмов

1.3. Основные свойства эндогенного ритма

1.4. Факторы среды, регулирующие эндогенный ритм

1.5. Регуляция эндогенного ритма: теория «фазового отклика»

1.6. Экзогенные эффекты (маскирующее действие внешних факторов)

1.7. Представления В.Б. Чернышева о «времени потенциальной готовности»

1.8. Суточные ритмы вылета насекомых из куколок

1.9. Изменчивость суточных ритмов: роль экзогенных и эндогенных факторов

Глава 2. Биология и экология насекомых - объектов исследования

2.1. Биология и экология кровососущих комаров Aedes communis

2.2. Биология и экология кровососущих комаров Culex pipiens pipiens

2.3. Биология и экология паразитоидов - яйцеедов рода Trichogramma

Глава 3. Изучение суточного ритма вылета паразитоидов - яйцеедов рода Trichogramma

3.1. Основные методы экспериментальной работы с трихограммой

3.2. Описание экспериментальных режимов и результатов изучения суточного ритма вылета трихограмм

3.3. Обсуждение роли эндогенных и экзогенных составляющих в суточном ритме вылета трихограмм |

Глава 4. Изучение суточного ритма вылета кровососущих комаров

4.1. Материал и методы

4.1.1. Основные этапы изучения суточного ритма вылета кровососущих комаров

4.1.2. Материал и методы, применяемые при изучении ритма вылета Aedes communis

4.1.3. Материал и методы, применяемые при изучении ритма вылета Culex pipiens pipiens

4.2. Результаты

4.2.1. Результаты исследования ритма вылета Aedes communis

4.2.2. Результаты исследования ритма вылета Culex pipiens pipiens

4.3. Обсуждение роли эндогенных и экзогенных составляющих в суточном ритме вылета кровососущих комаров

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эндогенные и экзогенные составляющие в суточном ритме отрождения имаго насекомых"

Суточные биологические ритмы свойственны всем уровням организации живой материи - от молекулярных и субклеточных структур до биосферы. Они возникли как результат адаптации живых организмов к 24-х-часовым циклам освещенности и температуры, обусловленным движением Земли относительно Солнца. Суточная периодичность прослеживается практически во всех физиологических функциях и формах поведения животного. Сложная упорядоченность во времени различных процессов, протекающих в организме (временная организация) не менее важна, чем его пространственная структура. Биологические ритмы признаны важнейшим механизмом регуляции функций организма, обеспечивающим динамическое равновесие и процессы адаптации в биологических системах, поэтому их изучение относится к фундаментальным проблемам биологии (Романов, 1989; Берне, Мошкин, 1998).

Известно, что в регуляции биологических ритмов принимают участие как внутренние, так и внешние факторы (см. обзоры: Чернышев, 1984; Saunders, 2002). С одной стороны, наблюдаемый ритм поведения контролируется биологическими часами, или циркадианными осцилляторами - одной или несколькими группами кле-ток-пейсмейкеров, генерирующих спонтанные колебания с периодом около 24 часов. Эти эндогенные ритмические процессы относительно автономны и могут поддерживаться длительное время даже в константных условиях «изоляции от времени» (при круглосуточном освещении или в темноте при постоянстве температуры и других факторов). С другой стороны, на ритм воздействуют внешние факторы. Изменения освещенности и температуры выполняют сигнальную функцию «датчиков времени», синхронизируя ход биологических часов с 24-х-часовыми циклами во внешней вреде, а также могут прямо влиять на уровень активности животных, стимулируя или подавляя ее. Относительный вклад эндогенных и экзогенных факторов в регуляцию ритма определяет такие его важнейшие характеристики, как стабильность и лабильность. Ритм должен быть относительно устойчив и по возможности независим от случайных воздействий, но вместе с тем необходимо, чтобы он мог подстраиваться к конкретным условиям среды.

На протяжении всей истории биоритмологии приоритетным направлением остается исследование механизмов функционирования биологических часов - эндогенной составляющей ритма. Современные представления об устройстве циркади-анных осцилляторов были сформированы преимущественно на основе изучения суточных ритмов насекомых. Малые размеры, легкость содержания и разведения, относительно простое устройство нервной системы и огромный объем данных по молекулярной биологии, генетике, биохимии и физиологии - все это делает насекомых идеальными объектами для биоритмологических исследований. Классическая модель для теоретических построений в этой области - ритм вылета (отрож-дения) имаго из куколок. Именно на основе изучения этого процесса К. Питтенд-раю в 60-70-хх годах XX века удалось описать основные закономерности работы циркадианных осцилляторов и создать теорию «фазового отклика» (Pittendrigh, 1954, 1966; Питтендрай, 1964, 1984), на которой до сих пор базируется большинство исследований, касающихся циркадианных ритмов. Основные принципы функционирования биологических часов, по-видимому, сходны для всех животных (Dunlap, 1999), поэтому неослабевающий интерес к исследованию механизма эндогенных ритмических процессов у насекомых представляется вполне понятным и оправданным.

Вопреки ожиданиям, все большее углубление в детали конкретных биохимических и физиологических процессов до сих пор не приводит к формированию ясного представления об устройстве внутренней ритмической системы организма. Пока ► удается описать лишь отдельные ее элементы. Так, например, существенные успехи были достигнуты за последние несколько лет в изучении локализации осцилляторов, молекулярных механизмов поддержания незатухающих колебаний в клет-ках-пейсмейкерах, роли различных фоторецепторов в восприятии сигнальной информации (см. обзоры: Dunlap, 1999; Giebultowicz, 1999; Edery, 2000; Jackson et al., 2001; Saunders, 2002; Danks, 2003).

Однако, эти исследования не дают представления о том, как и в какой степени внутренние ритмические процессы контролируют реальный ритм, который экспериментатор наблюдает в природе или лаборатории, каковы причины меж- и внутривидовой изменчивости суточных ритмов.

Многие исследователи обращали внимание на то, что эндогенный контроль определяет лишь потенциальную возможность осуществления биологического процесса (например, поведенческого акта) в то или иное время суток, а тонкая «подстройка» к конкретным экологическим условиями происходит за счет непосредственных реакций животных на условия среды (Чернышев, 1984; Aschoff, 1988; Page, 1989; Mrosovsky, 1999). Очевидно, что пластичность ритма составляет самую суть функциональной роли биологических часов, и степень лабильности зависит от экологии объекта (Дан, 1984; Зотов, 2001). Между тем, вопрос о соотношении эндогенной и экзогенной компонент, то есть об относительной роли внешних и внутренних факторов в регуляции суточных ритмов до сих пор остается удивительно слабо исследованным. Это связано с тем, что в подавляющем большинстве биоритмологических исследований прямые реакции насекомых на изменения внешних условий (так называемые «экзогенные эффекты») исключают из рассмотрения. Считается, что они не относятся непосредственно к механизму биологических часов, но искажают проявление внутренних ритмических процессов и потому для экспериментатора представляют лишь «досадную помеху» (Aschoff, 1988). Об этом старательном игнорировании роли экзогенных эффектов в определении суточной динамики активности насекомого свидетельствует и тот факт, что среди громадного количества публикаций, касающихся суточных ритмов вылета насекомых из куколок, нам известна только одна работа, целью которой было экспериментальное изучение пластичности ритма, его способности модифицироваться при неожиданном изменении внешних условий (Morris, Takeda, 1994).

В современной биоритмологии постепенно складывается представление о том, что изучение функционирования биологических часов в лаборатории само по себе недостаточно для понимания функциональной роли циркадианных ритмов (Danks, 2003). Экспериментальные исследования следует сочетать с полевыми наблюдениями, чтобы определить, в какой мере поведение насекомого на протяжении суток определяется прямыми реакциями на внешние стимулы, и в какой мере оно запрограммировано эндогенными ритмическими процессами. Кроме того, необходимо расширение круга объектов, поскольку подробный анализ суточных ритмов был проведен на весьма ограниченном числе видов насекомых, преимущественно тропического и субтропического происхождения (тараканы и сверчки разных видов, Drosophila melanogaster Meig.). При изучении ритмов у северных видов использовали лишь полевые наблюдения, которые не дают информации о причинах наблюдаемой периодичности (см., например, Muller, 1973).

Таким образом, на сегодняшний день назрела необходимость изменения методических подходов к изучению циркадианных ритмов и углубление знаний о роли внешних факторов в их регуляции. Исследования, в которых совмещаются экспериментальные исследования и полевые наблюдения, единичны и относятся лишь к изучению суточных ритмов индивидуальной активности насекомых (Зотов, 1980, 1983, 2001). Это обстоятельство не позволяет создать единую теорию циркадиан-ного ритма и обеспечить решение многих прикладных аспектов хронобиологии.

Сложившаяся ситуация определила цель данной работы: на избранном круге объектов изучить взаимодействие эндогенных и экзогенных составляющих в суточном ритме вылета насекомых из куколок в природе и в лаборатории.

Объекты:

Использовались две группы объектов:

1. Перепончатокрылые паразитоиды - Trichogramme* embryophagum и Trichogrammei prineipium.

Трихограмма - яйцеед, паразитирующий в яйцах бабочек, широко применяется в биологической защите растений. Мелкие размеры, высокая плодовитость и четкий суточный ритм позволяют использовать этих насекомых в качестве модельных объектов в различных хронобиологических исследованиях.

На примере трихограммы в данной работе проводился детальный анализ суточного ритма вылета в экспериментальных условиях.

2. Кровососущие комары Aedes (Ochlerotatus) communis De Geer и Culex pipi-ens L.

Генезис подрода Ochlerotatus связывают с Неарктической областью, Culex имеет тропическое происхождение (Гуцевич и др., 1970). Изучали две формы подвида С. pipi ens pipiens. Неавтогенная форма pipi ens обитает преимущественно в наземных биотопах. Автогенная форма токяШз (городской, или подвальный комар) в умеренном климате перешла к обитанию в подземных биотопах на урбанизированных территориях.

Работа с кровососущими комарами включала в себя как лабораторные исследования, так и наблюдения в природе. Избранные объекты обладают целым рядом преимуществ, поскольку вопросы их биологии, экологии, этологии, а также филогении и географического распространения хорошо исследованы, материал массовый и удобный для содержания и разведения в условиях лаборатории.

В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

1. изучить влияние различных световых и температурных условий на суточный ритм вылета исследуемых объектов;

3. сравнить суточную динамику вылета кровососущих комаров в природе и в экспериментальных условиях;

Данные, полученные в данной работе, могут служить основой для решения ряда прикладных задач.

Во-первых, объекты исследования имеют практическое значение как активные кровососы (комары) и агенты биометода (трихограмма); оценка роли внешних факторов в регуляции ритмов этих насекомых необходима для подбора оптимальных суточных режимов их содержания при промышленном или лабораторном разведении.

Во-вторых, результаты работы могут способствовать разработке методов искусственного управления суточным ритмом вылета этих насекомых, что напрямую связано с нуждами технической энтомологии. Например, известно, что успех применения трихограммы в практике биологической защиты растений существенно зависит от фактора времени: если массовый выпуск насекомых происходит при неблагоприятных погодных условиях, эффективность заражения яиц вредителя может существенно снизиться (Forsse et al., 1992). Знание закономерностей регуляции суточного ритма вылета позволит приурочить массовое отрождение взрослых насекомых к определенному времени суток, а при необходимости ускорить или задержать его.

В-третьих, полученные данные могут способствовать дальнейшему анализу физиологических основ суточной ритмичности и создать предпосылки селекции насекомых по важным биологическим свойствам.

Наконец, результаты исследования могут дать важный материал для решения перспективной и, безусловно, важной в теоретическом и практическом отношении проблемы - адаптации животных к специфическим условиям северных широт. Высказывались предположения, что акклиматизации некоторых групп тропического происхождения препятствует необходимость существенной перестройки биоритмов в условиях удлиненного светового дня в летнее время (Taylor, Jones, 1969; Muller, 1973), но этот вопрос до сих пор остается неизученным, поскольку планомерный анализ суточных ритмов у объектов, отличающихся по районам происхождения, ранее не проводился.

Благодарности

Данная работа посвящается памяти моего учителя, д.б.н. Б.З. Кауфмана, которому я обязана формированием научных интересов и становлением в качестве исследователя. Искреннюю признательность выражаю своему научному руководителю, д.б.н. Е.Б. Виноградовой, а также к.б.н. С.Я. Резнику за ценные советы, постоянное внимание и помощь в проведении исследований. Сердечно благодарю Г.М. Шкарлата и к.б.н. И.А. Барьппева, обеспечивающих техническое оснащение экспериментов, О.И. Спирину и к.б.н. Т.Я. Умарову за помощь при учетах, к.б.н. Н.З. Клюеву за предоставление фармакологического материала. При подготовке диссертации неоценимое значение имели консультации д.б.н., проф. В.Б. Чернышева и д.б.н. В.А. Зотова, а также советы и помощь д.б.н. И. Годека (Чехия), к.б.н. Л.И. Фрадковой, к.б.н. Д.Л. Мусолина и к.б.н. H.H. Ерльтковой. Искреннюю благодарность выражаю сотрудникам Карельского научного центра: д.б.н., проф. H.H. Не-мовой, к.б.н. О.Н. Лебедевой, д.б.н. Е.Б. Яковлеву, д.б.н. З.С. Кауфману, к.ф.-м.н. А.Л. Рабиновичу, к.б.н. П.О. Рипатти, д.б.н. Е.П. Иешко, а также всем сотрудникам Лаборатории паразитологии Института биологии КНЦ РАН и Лаборатории экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода Зоологического Института РАН за помощь при проведении моей научной работы. Я глубоко благодарна своим родителям, без поддержки которых это исследование не могло бы быть осуществлено.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ №01-04-48050 и ФЦП "Интеграция".

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Карпова, Светлана Георгиевна

190 ВЫВОДЫ

1. В лабораторных условиях (оптимальные температуры, фотопериод 12, 16 или 20 часов света в сутки) массовое отрождение из куколок у паразитоидов Т. embryophagum и Т. principium происходит в первые 4 часа фотофазы, у подвального комара С. p. p. f. molestus - в конце фотофазы; у комаров С. p. p. f. pipiens и Ае. communis, обитающих в наземных биотопах, ритм не выражен. В природных условиях Южной Карелии для А е. communis и С. p. p. f. pipiens характерен ритм вылета с утренним и вечерним пиками.

2. Динамика вылета зависит от среднесуточной температуры. У всех исследованных объектов при пониженных температурах увеличивается доля особей, отро-ждающихся в середине фотофазы. Т. principium, обитающий в районах с жарким континентальным климатом, обладает большей чувствительностью к высокой температуре, по сравнению с Т. embryophagum, заселяющим более северные районы. Последний вид, напротив, более чувствителен к охлаждению.

3. У изученных объектов значение эндогенной составляющей в суточной динамике отрождения имаго относительно невелико, по сравнению с большинством других насекомых. Внутренний ритм четко проявляется только у трихограммы и подвального комара, обусловливая массовое отрождение имаго даже в отсутствие изменений освещенности и температуры. Динамика вылета комаров Ае. communis и С. p. p. f. pipiens определяется преимущественно экзогенным влиянием, а эндогенный ритм лишь изменяет интенсивность реакции на внешние стимулы; данная особенность может быть рассмотрена как адаптация к непредсказуемым погодным условиям в северных районах.

4. Внешние факторы (свет и температура) могут выступать в качестве «датчиков временю), согласовывая внутренний ритм с циклами среды, а также напрямую модифицировать наблюдаемый ритм, вызывая «экзогенные эффекты» (немедленные реакции). Для Ае. communis и С. p. p. f pipiens главным «датчиком времени» служит термопериод, для трихограмм и С. p. p. f. molestus существенное значение имеет фотопериод.

Экспериментально доказана значительная роль «экзогенных эффектов» в регуляции суточной динамики отрождения имаго. Установлено, что ритм вылета комаров в природе определяется преимущественно реакциями особей на изменения температуры. Отрождение имаго трихограмм может быть вызвано включением света или повышением температуры практически в любое время суток. Экзогенные эффекты обеспечивают пластичность суточной динамики вылета, но в определенных пределах, поскольку чувствительность к внешним стимулам контролируется эндогенным ритмом.

Впервые проведен подробный анализ экзогенных эффектов на примере вылета трихограмм. Установлено, что интенсивность реакции, с одной стороны, зависит от характеристик действующего фактора (его природы и амплитуды изменения), а с другой - от фазы эндогенного ритма чувствительности к стимулу. Совместное влияние светового и температурного стимулов не сводится к сумме их отдельных эффектов, действие двух факторов интегрируется на одном из этапов реакции.

У всех исследованных насекомых свет и температура могут модифицировать суточный ритм вылета при определенных сигнальных значениях, которые ви-доспецифичны и обусловлены экологическими особенностями объектов. Индивидуальная изменчивость суточных ритмов может быть связана не только со свойствами врожденных ритмических процессов, но и с отличиями на сенсорном уровне. Возможно, чувствительность к свету и чувствительность к температуре подвергаются отбору как независимые признаки.

Ритм вылета Т. етЬгуорка^ит может быть использован для исследования механизмов действия фармакологических препаратов на насекомых. Это показывают опыты, в которых добавление фенибута (производного гамма-аминомасляной кислоты) к углеводной подкормке вызывало достоверные изменения суточной динамики вылета дочерних особей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно результатам проведенных исследований, вылет имаго из куколок у изученных объектов (паразитоидов Т. embryophagum и Т. principium и комаров Ае. communis и С. p. pipiens) характеризуется суточным ритмом, структура и степень изменчивости которого зависят как от видоспецифичных особенностей, так и от внешних условий.

При свето-темновых режимах (фотофаза 12, 16 или 20 чч) паразите иды Т. embryophagum и Т. principium проявляют очень четкий ритм вылета с максимумом в начале светового дня. У кровососущих комаров" суточная периодичность выхода из куколок менее выражена, зависит от видовой принадлежности и температурных условий. Наиболее четкий ритм с утренним и вечерним максимумами наблюдается у Ае. communis и С. p. p. f. pipiens в природных условиях (Южная Карелия, 62°с.ш) при оптимальных значениях температуры. Этот двухпиковый ритм исчезает, если в опыте исключают суточные изменения температурного фактора или значительно снижают их амплитуду. При естественном цикле освещенности на фоне константной температуры вылет происходит круглосуточно, положение максимумов и минимумов изменчиво. Если же в эксперименте используют искусственный фотопериод, наблюдается аритмия (Ае. communis) или только вечерний пик массового вылета (слабо выраженный у С. p. p. f. pipiens и четкий у С. p. p. f. molestus).

Установлено, что в контроле вылета имаго участвуют эндогенные ритмические процессы.

Для трихограммы основные доказательства эндогенности ритма были получены с помощью экспериментов в условиях «изоляции от времени». После помещения особей в постоянную темноту при 20°С у обоих исследованных видов паразитоидов отмечаются ритмичные изменения количества вылетающих имаго (максимумы повторяются с периодом около 24 часов), а также ритмичные изменения чувствительности к свету. Кроме того, ритм отрождения имаго Т. embryophagum сохраняется при круглосуточном освещении.

При изучении вылета кровососущих комаров оказалось, что в темноте при постоянной температуре ритмичность исчезает. Тем не менее, некоторые данные все же указывают на эндогенный контроль суточной динамики. Во-первых, статистический анализ результатов полевых наблюдений показал, что снижение интенсивности вылета в середине дня, характерное для А е. communis и С. р. р. f. pipi ens в природе, не связано с прямым влиянием освещенности и температуры и, по-видимому, обусловлено внутренними ритмическими процессами. Во-вторых, в условиях искусственного фотопериода (фотофаза 12, 16 или 20 ч) усиление вылета у двух форм С. p. pipiens отмечается в конце светового периода, еще до выключения света, что свидетельствует о его эндогенных причинах.

Экзогенная составляющая представляет собой влияние внешних факторов на ритм. Известно, что факторы внешней среды могут влиять на суточные ритмы активности насекомых двумя способами (см. главу 1). Во-первых, свет и температура служат «датчиками времени», то есть согласовывают ход внутренних ритмических процессов с циклами во внешней среде. Во-вторых, внешние факторы напрямую влияют на активность насекомых, вызывая «экзогенные эффекты» (немедленные реакции) и тем самым модифицируя наблюдаемый ритм.

В ходе экспериментов были получены свидетельства того, что эндогенные ритмические процессы, контролирующие вылет имаго у трихограммы и кровососущих комаров, способны синхронизироваться световыми и температурными циклами. Роль света и температуры в настройке ритма неодинакова у разных объектов.

Согласно результатам проведенной работы и предыдущих исследований (Зиновьева и др., 1996; Zaslavski et al., 1995; Резник и др., 1998), четкий ритм отрожде-ния у трихограмм индуцируется как фото-, так и термопериодом. Кроме того, проведенные нами эксперименты показали, что циркадианные осцилляторы, контролирующие внешне проявляемую суточную динамику вылета, чувствительны не только к ежедневно повторяющимся циклам внешних факторов, но и к однократным их изменениям. Так, задержка выключения света или кратковременный нагрев в начале темнового периода вызывают сдвиг фазы эндогенного ритма, который наблюдается в течение 2-х суток в постоянной темноте. Решающую роль в настройке внутренних ритмических процессов играет время «заката» или снижения температуры в 24-х-часовом цикле.

По сравнению с трихограммой, у кровососущих комаров Ае. communis и С. р. р. f. pipiens динамика вылета значительно меньше зависит от фотопериодических условий, преобладающее значение имеют суточные изменения температурного фактора. При постоянных значениях температуры ритм становится размытым или исчезает, несмотря на то, что особи испытывают суточные изменения освещенности. Наоборот, при наличии температурного цикла четкий двухпиковый ритм, характерный для этих объектов в природных условиях, наблюдается даже при круглосуточном освещении. Между тем, у подвального комара С. р. р. f. moleslus четкий ритм вылета эффективно настраивается фотопериодом и при постоянной температуре.

В ходе исследований были получены новые данные, касающиеся экзогенных эффектов («быстрых» реакций особей на воздействие светового или температурного факторов) в суточном ритме отрождения имаго насекомых.

Впервые был проведен подробный анализ этих эффектов, на примере модельного объекта - трихограммы. Несмотря на то, что ритм вылета паразитоидов из яиц хозяина очень четкий и контролируется циркадианными осцилляторами, однократное изменение внешних условий (включение света или нагрев) может вызывать от-рождение определенной доли особей практически в любой момент 24-х-часового цикла. Интенсивность реакции неодинакова в разное время суток, поскольку готовность особей воспринять сигнал и отреагировать на него ритмично изменяется под влиянием внутренних циркадианных процессов. С другой стороны, эффект зависит также от характеристик действующего фактора: значения, амплитуды, а также сочетания условий освещенности и температуры. При совместном влиянии световой и температурный стимулы могут усиливать или ослаблять эффект, вызываемый каждым из факторов в отдельности. Наши выводы согласуются с современными представлениями о том, что у насекомых, по-видимому, свет и температура влияют на работу циркадианных осцилляторов как единый сигнальный фактор, хотя и действуют через разные сенсорные входы (Moore, Rankin, 1993; Sidote et al., 1998; Tomioka et al., 1998).

Экспериментально изучить подобного рода экзогенные эффекты в суточном ритме вылета других объектов нашего исследования - комаров, оказалось невозможным в силу ряда методических проблем. Тем не менее, данные полевых наблюдений убедительно свидетельствуют, что «быстрые реакции» на внешние воздействия играют существенную роль в регуляции суточной динамики вылета этих насекомых в природе. В частности, утреннее повышение и ночное снижение температуры сопровождается усилением и подавлением вылета, соответственно. Естественные суточные изменения светового фактора на фоне постоянной температуры в эксперименте также могут влиять на динамику вылета, хотя и в меньшей степени. Как правило, у обоих видов интенсивность вылета уменьшается в период, когда освещенность достигает максимальных значений. Падение освещенности вызывает кратковременное подавление вылета у Ае. communis. Интересно, что выключение света не приводит к резкому изменению количества вылетающих имаго, то есть скачкообразное и постепенное уменьшение освещенности оказывает неодинаковое действие на суточную динамику вылета у комаров.

На суточный ритм вылета насекомых из куколок влияют не только изменения световых или температурных условий (однократные или повторяющиеся), но и среднесуточный уровень факторов (в первую очередь - уровень температуры). У всех изученных нами объектов, различных по систематическому положению и особенностям экологии, при пониженных температурах ритм изменяется сходным образом: увеличивается доля особей, вылетающих в середине фотофазы.

Анализ данных экспериментов и полевых наблюдений позволяет подойти к решению вопроса о соотношении эндогенной и экзогенной компонент, то есть об относительной роли внешних и внутренних факторов в регуляции суточного ритма вылета у изученных нами объектов.

Итак, в основе наблюдаемого ритма лежат внутренние ритмические колебания, генерируемые циркадианными осцилляторами. Согласно ходу этих эндогенных процессов, в течение суток изменяется потенциальная готовность особи вылететь из куколки. Никаких четко определенных во времени периодов, «запрещающих» и «разрешающих» вылет, то есть «ворот вылупления» (Pittendrigh, 1966), предполагаемых для большинства других насекомых (см. обзор: Saunders, 2002), выявить не удалось. Напротив, данные свидетельствуют о градуальных изменениях чувствительности к воздействию внешних факторов в течение суток. Удалось показать, что время отрождения имаго - события, происходящего один раз в жизни особи, может корректироваться в соответствии с конкретными условиями среды так же легко, как и «расписание» других форм поведения, ежедневно совершаемых насекомыми (питание, полет, половое поведение, и т.д.). Это означает что в природных условиях «быстрые реакции» на изменения освещенности и температуры играют существенную, если не определяющую роль в контроле суточной динамики отрождения имаго у данных объектов, что подтверждается и данными полевых исследований.

Поскольку внешние условия в значительной степени влияют на время выхода имаго, очевидно, что наблюдаемый ритм вылета отнюдь не является прямым отражением эндогенных ритмических процессов. В таком случае, чем же определяется его видоспецифичный характер? На сегодняшний день большинство исследователей связывают индивидуальные, межпопуляционные или межвидовые отличия суточных ритмов со свойствами (период, фаза, амплитуда колебаний) или сопряженностью циркадианных осцилляторов (Зотов, 2001; Saunders, 2002). Эта точка зрения, безусловно, не лишена оснований. Между тем, анализ результатов проведенных нами исследований позволил сделать вывод о том, что в регуляции суточного ритма вылета, кроме циркадианных колебаний, принимает участие еще одна группа эндогенных факторов. Отличия динамики вылета у разных видов, на наш взгляд, могут быть связаны также с существованием отличий на сенсорном уровне. На это указывают следующие факты.

Во-первых, выход имаго может быть простимулирован изменением освещенности или температуры, и характеристики такого сигнального стимула (значение, направление и амплитуда изменения) отличаются у разных объектов. Так, например, у трихограмм резкое усиление вылета в утренние часы происходит в ответ на включение света или подъем температуры, такую же реакцию у комаров можно вызвать только с помощью увеличения температуры. При сравнении двух видов трихограмм оказалось, что особи Т. embryophagum, по сравнению с Т. principium, более интенсивно реагируют на включение яркого света в начале периода темноты. Последний вид, напротив, более чувствителен к резкому увеличению температуры.

Во-вторых, объекты отличаются по требованию к характеристикам фактора, который способен сдвигать фазу эндогенного ритма. В частности, высокотемпературный импульс оказывает менее выраженное влияние на фазу ритма вылета в темноте у Т. principium, по сравнению с Т. embryophagum.

В-третьих, для каждого вида существует диапазон условий, в котором спонтанные ритмические колебания могут проявляться внешне при изоляции от датчиков местного времени. У Т. embryophagum периодичность вылета прослеживается в течение 2-3-х суток как при постоянной темноте, так и при круглосуточном освещении, Т. principium способны поддерживать ритм только в темноте, а на свету становятся аритмичными, у Ае. communis и С. р. р. f. pipiens ритм исчезает сразу после помещения в апериодические условия.

Наконец, чрезвычайно интересным представляется тот факт, что относительная роль светового и температурного факторов неодинакова у разных объектов. Так, у Т. embryophagum включение света (50 лк) вызывает более сильную реакцию, чем повышение температуры (от 20 до 30°С) в то же время суток. Противоположная тенденция была отмечена для Т. principium. Для комаров Ае. communis и С. р. р. f. pipiens, обитающих в наземных биотопах, главным фактором, настраивающим и контролирующим ритм вылета, служит температура: при постоянной температуре ритм исчезает или выражен слабо. Напротив, у подвального комара С. р. р. f. molestus ритм настраивается не только терморитмом, но и фотопериодом и сохраняется в условиях искусственного светового режима при постоянной температуре.

Эти и многие другие факты, приведенные в данной работе, дают основания предполагать, что структура наблюдаемого ритма и степень его изменчивости в значительной степени зависит от уровня реактивности особи по отношению к внешним факторам, причем чувствительность к действию света и чувствительность к действию температуры могут подвергаться отбору как независимые признаки. Удается проследить также связь этих признаков с климатическими условиями обитания объектов в природе (см. главы 3 и 4).

Резюмируя все вышеизложенное, можно заключить, что эндогенные факторы определяют потенциальную готовность особи вылететь из куколки в данное время суток, а также диапазон условий, в пределах которого возможен вылет. Состоится ли выход особи из куколки, зависит от конкретных условий среды.

Эндогенная составляющая наиболее четко выявляется в ритме отрождения трихограмм. Данное свойство обеспечивает синхронность вылета имаго в начале светового дня, что, по мнению ряда исследователей (Pompanon et al., 1995), способствует эффективному обеспечению репродуктивного поведения паразитоидов. Вылет из куколок кровососущих комаров менее синхронный, по сравнению с таковым у трихограмм: в оптимальном диапазоне температур отрождение имаго происходит практически круглосуточно. Продолжительность жизни имаго комаров значительно больше, чем у паразитоидов-яйцеедов, пищевое и репродуктивное поведение реализуется только через сутки после отрождения, поэтому нет необходимости в синхронизации вылета особей разных полов во времени. Кроме того, следует учитывать, что влажность - фактор, имеющий большое значение для молодых имаго с незатвердевшей кутикулой, - в местах выплода комаров остается практически постоянно высокой в течение суток. Напротив, в естественных условиях трихо-граммы могут испытывать значительные колебания этого фактора.

Ритм вылета у комаров А е. communis и С. р. р. f. pipiens зависит преимущественно от суточных изменений температуры. Эндогенная составляющая в ритме слабо выражена (ритмичность исчезает при изоляции насекомых от внешних периодических воздействий); роль эндогенного ритма сводится к изменению реакции на воздействие света и температуры в течение суток. Очевидно, преобладание экзогенных эффектов способствует высокой пластичности ритма вылета имаго этих комаров и синхронизации его с локальными погодными условиями. Это обеспечивает наиболее полное использование времени, благоприятного для активности, на севере умеренной зоны. Высокая степень лабильности суточной активности характерна для большинства видов открытоживущих насекомых, обитающих в северных регионах (Muller, 1973; Чернышев, 1984; Lankinen, Riihimaa, 1997).

У подвального комара ритм более стабильный, может настраиваться фотопериодом и сохраняется при постоянной температуре. Косвенным свидетельством устойчивости ритма вылета у этих насекомых служит также отсутствие достоверных отличий между линиями, собранными в подвалах Петрозаводска, Санкт-Петербурга и Москвы. На наш взгляд, стабильность ритмики С. р. р. f. molestus связана с переходом данной формы к синантропному образу жизни и обитанию в подземных биотопах (подробнее об этом см. в главе 4).

В целом, полученные сведения значительно расширяют современные представления о роли экзогенных эффектов в контроле суточных ритмов насекомых. Результаты представляют интерес с точки зрения эволюции суточной ритмики. В частности, они позволяют предполагать значительную роль изменчивости таких признаков, как чувствительность к свету и к температуре, в качестве «субстрата» эволюции ритмов при расселении насекомых в северные районы.

Настоящая работа имеет также прикладной аспект, поскольку полученные данные могут быть использованы для подбора оптимальных суточных режимов содержания при промышленном или лабораторном разведении объектов исследования, которые имеют практическое значение как кровососы и переносчики (комары) и как агенты биометода (трихограмма). Кроме того, результаты наших исследований показали, что суточный ритм вылета трихограмм из яиц хозяина - весьма устойчивый и легко поддающийся количественному определению биологический признак, который может служить в качестве удобной модели в различных физиологических исследованиях. На это, в частности, указывает успешная апробация методики применения транквилизатора - фенибута на Т. етЪгуорка%ит\ впервые были получены свидетельства влияния фармакологического препарата на суточные ритмы насекомых при пероральном его введении. Дальнейшие исследования в этой области представляются весьма перспективными.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карпова, Светлана Георгиевна, Санкт-Петербург

1. Адашкевич Б.П., Умарова Т.М. Особенности развития Trichogramma princip-ium (Hymenoptera, Trichogrammatidae) в лабораторных условиях // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 9. С. 1413-1417.

2. Аксенова A.C. О местах выплода комаров Culex pipiens pipiens и Culex pipiens molestus на территории большого города // Мед. паразитол. 1982. Т. 51, вып. 4. С. 30-34.

3. Александрова К.В. О кровососущих комарах (Díptera, Culicidae) побережья Белого моря. 4. Фенология // Науч. докл. высш. школы (биол. науки). 1975. вып. 5.С. 7-11.

4. Алексевнина М. С., Соколова Н. Ю. Размножение, развитие, жизненный цикл Chironomus plumosus // Мотыль Ch. plumosus. М., 1983. С. 156-189.

5. Ашофф Ю. Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов // Биологические часы. М.: Мир, 1964. С. 27-59.

6. Ашофф Ю. Обзор биологических ритмов // Биологические ритмы Т. 1. М.: Мир, 1984. С. 12-21.

7. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара. М.: Медгиз, 1944. 299 с.

8. Берне Дж.Т., Мошкин М.П. Внутренняя организация циркадных ритмов и временной синергизм в приспособительных реакциях животных // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59, вып. 4. С. 377-399.

9. Бобровских Т.К., Лутта A.C. К биологии и экологии кровососущих комаров Южной Карелии // Паразитологические исследования в КАССР и Мурманской области. Петрозаводск, 1976. С. 41-48.

10. Браун Ф. Геофизические факторы и проблема биологических часов // Биологические часы. М.: Мир, 1964. С. 103-126.

11. Брейди Дж. Ритмы поведения у беспозвоночных // Биологические ритмы. Т. 1. М.: Мир, 1984. С. 125-151.

12. Брюс В. Влияние периодических внешних воздействий на частоту и фазу циркадных ритмов // Биологические часы. М.: Мир, 1964. С. 60-90.

13. Виноградова Е.Б. Наследование морфологических признаков при гибридизации в комплексе Culex pipiens L. (Díptera, Culicidae) // Труды Зоол. Ин-та АН СССР. 1965. Т. 36. С. 58-69.

14. Виноградова Е.Б. Диапауза кровососущих комаров и ее регуляция. Л.: Наука, 1969. 147 с.

15. Виноградова Е.Б. Комары комплекса Culex pipiens в России // Труды Зоол. Инта РАН. 1997. Т. 271. С. 1-307.

16. Виноградова Е.Б., Ода Т. К изучению комаров Culex pipiens L. (Díptera, Culicidae) в Ленинградской области // Энтомол. обозр. 1990. Т. 69, вып. 4. С. 782-785.

17. Виноградская О.Н., Воротникова Л.М. Оплодотворение и автогенное развитие яичников у самок природных популяций Aedes hexodontus и Ае. communis // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1976. вып. 1. С.26-30.

18. Войнович Н.Д., Умарова Т.Я., Кац Т.С., Резник С.Я. Роль эндогенных факторов в индукции диапаузы у Trichogramma embryophagum (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Зоол. журн. 2002. Т. 81, вып. 5. С. 584-588.

19. Войнович Н.Д., Умарова Т.Я., Кац Т.С., Резник С.Я. Изменчивость фотопериодической реакции Trichogramma embryophagum Htg. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомол. обозр. 2003. Т. 82, вып. 2. С. 264-269.

20. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М., 1970.

21. Гуцевич A.B., Мончадский A.C., Штакельберг A.A. Комары (сем. Culicidae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3, вып. 4. Л., 1970. С. 1-384.

22. Дан С. Ежедневные приспособительные стратегии поведения // Биологические ритмы. Т. 1. М.: Мир, 1984. С. 315-347.

23. Данилевский A.C. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. 243 с.

24. Де Курси П. Сдвиг фазы ритма активности у грызунов под влиянием внешних синхронизирующих факторов // Биологические часы. М.: Мир, 1964. С. 91-102.

25. Заславский В.А., Умарова Т.Я. Фотопериодический и температурный контроль диапаузы у Trichogramma evanescens Westw. (Hymenoptera, Tricho-grammatidae) // Энтомол. обозр. 1981. Т. 60, вып. 4. С. 721-731.

26. Зиновьева К.Б., Полякова Д.И. Влияние фото- и терморитмов на суточный ритм отрождения селектированных линий синей мясной мухи Calliphora vicina (Díptera, Calliphoridae) // Энтомол. обозр. 1987, вып. 2. С. 236 245.

27. Зотов В.А. Экзогенные и эндогенные компоненты суточного ритма активности семиточечной коровки Coccinella septempunctata L. (Coleóptera, Coc-cinellidae) // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 11. С. 1654-1662.

28. Зотов В.А. Циркадианный ритм активности насекомых: хронобиологический и экологический аспекты. Автореф. докт. дисс. М.: Ойкос, 2001. 46 с.

29. Зотов В. А., Алпатов А.М. Ключевая роль циркадианного ритма в приспособительной стратегии пустынного жука-чернотелки Trigonoscelis gigas // Вестн. Моск. ун-та, Сер. 16, биология. 1996. вып. 4. С. 50-55.

30. Зотов В.А., Гроссе В.-Р., Трэгер Б. Влияние фотопериода на суточный ритм активности Calliphora vicina (Díptera, Calliphoridae) // Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 8. С. 147-149.

31. Зотов В.А., Федосов C.JI. Суточный ритм активности комнатной мухи и его регуляция светом и температурой // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 10. С. 1514 1527.

32. Зотов В.А., Чернышев В.Б., Алпатов А.М., Афонина В.М., Ритвельд В. Циркадианный ритм активности пустынной чернотелки Trigonoscelis gigas (Coleóptera, Tenebrionidae) и его адаптивное значение // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 6. С. 864-873.

33. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии. Петрозаводск: Изд-во ПГУ, 1992. 168 с.

34. Кауфман Б.З. Биологические основы и методы лабораторного культивирования некоторых беспозвоночных. Петрозаводск, 1997. 100 с.

35. Колмакова В.Д. Сравнительная оценка этологии плодожорочных видов трихограммы // Применение трихограммы в защите сельскохозяйственных растений. Кишенев, 1978. С. 28-29.

36. Конопка Р. Генетика и развитие циркадианных ритмов беспозвоночных // Биологические ритмы. Т. 1. М.: Мир, 1984. С. 188-199.

37. Корбет Ф. Циркадные ритмы у насекомых // Биологические часы. М.: Мир, 1964. 693 с.

38. Купрессова В.Б., Коростелева Н.В., Красикова Е.С. Некоторые особенности биологии Aedes communis // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1983, вып. 1. С. 19-21.

39. Кухарчук Л.П. Экология кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск, 1981. 229 с.

40. Лобкова М.П. Экология и биология Culex pipiens pipi ens в Карелии // Кровососущие членистоногие Европейского Севера. Петрозаводск, 1980. С. 8095.

41. Лопатин O.E. О генетической структуре антропофильных популяций Culex pipiens // Кровососущие двукрылые и их контроль. Л., 1987. С. 82-85.

42. Лопатин O.E. Биологические, экологические и биохимические особенности двух подвидов комаров Culex pipiens в синантропных популяциях: Автореф. канд. дисс. Алма-Ата, 1988. 16 с.

43. Лопатин O.E. Характеристика полиморфных ферментных систем комаров и их диагностическая ценность // Труды Зоол. Ин-та РАН. 1997. Т. 271. С. 164-180.

44. Маркович Н.Я., Заречная С.Н. Материалы по распространению Culex pipiens на территории СССР // Мед. паразитол. 1992, вып. 1. С. 5-9.

45. Мезенев Н.П. Влияние внешних факторов на активность нападения комаров и ее суточный ритм в Заполярье // Паразитология. 1971. Т. 5, вып. 3. С. 254-260.

46. Мончадский A.C. Нападение комаров на человека в природных условиях Субарктики и факторы, его регулирующие // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. 1950, вып. 12. С. 123-166.

47. Нецкий Г. И. Наблюдения активности кровососущих комаров в природных условиях северной лесостепи западной Сибири // Мед. паразитол. и паразит, бол. 1952. Т. 21, вып. 1.С. 49-54.

48. Николаева Н.В. Экология личинок кровососущих комаров Южного Ямала. Свердловск, 1980а! 66 с.

49. Николаева Н.В. Факторы, определяющие активность нападения кровососущих комаров на северо-западе Сибири // Экологические аспекты поведения животных. Свердловск, 1980b. С. 15-25.

50. Питтендрай К. Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем // Биологические часы. М.: Мир, 1964. С. 263-306.

51. Питтендрай К. Циркадианные системы общая перспектива // Биологические ритмы. Т. 1. М.: Мир, 1984. С. 22-53.

52. Полякова П.Е. Кровососущие комары Севера Сибири. Автореф. канд. дисс. Новосибирск, 1970. 22 с.

53. Резник С.Я. Внутривидовая изменчивость специфичности заражения насекомых-паразитоидов (на примере трихограммы) // Энтомол. обозр. 1995. Т. 74, вып. 3. С. 507-515.

54. Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Сравнительный анализ поведения заражающих и «задерживающих яйцекладку» самок Trichogramma prineipium Sug. et Sor. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомол. обозр. 2001. Т. 80, вып. 3. С. 545-555.

55. Резник С.Я., Зиновьева К.Б., Умарова Т.Я., Заславский В.А. Зависимость ритма вылета имаго от фото- и термопериода у видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомол. обозр. 1998. Т. 77, вып. 1. С. 17-25.

56. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Влияние плотности хозяина на интенсивность заражения самок Trichogramma // Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 12. С. 30-37.

57. Сазонова О.Н. Комары рода Aedes лесной зоны евр. части РСФСР и биол. основы борьбы с ними. Автореф. докт. дисс. JI.,1960. 15 с.

58. Сорокина А.П. Trichogramma embryophagum (Hymenoptera, Trichogrammati-dae) в СССР // Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 7. С. 1112-1115.

59. Сорокина А.П. Новые данные по систематике и биологии рода Trichogramma (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып. 9. С. 1142-1145.

60. Сорокина А.П. Пищевые связи видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) мировой файны// Энтомол. обозр. 1999. Т. 78, вып. 1. С. 49-59.

61. Сорокина А.П. Оценка перспективных видов рода Trichogramma в защите растений. Санкт-Петербург: Изд-во ВИЗР, 2001. 44 с.

62. Сорокина А.П., Масленникова В.А. Особенности фототермических реакций некоторых видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Вестник Ленинградского гос. ун-та. 1986. Сер.З, вып. 1. С. 9-14.

63. Сорокина А.П., Масленникова В.А. Температурный оптимум формирования диапаузы у видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомол. обозр. 1987. Т. 66, вып. 4. С. 689-699.

64. Сугоняев Е.П., Сорокина А.П. Новые виды Trichogramma (Hymenoptera, Chalcidoidea) из Средней Азии и Алтайского края // Зоол. журн. 1976. Т. 55, вып. 5. С. 777-779.

65. Тамарина H.A. Цикл развития Culex pipiens molestus Forsk. // Вестник МГУ. (Сер. биология, почвоведение). 1966, вып. 2. С. 48-56.

66. Тамарина H.A., Федорова М.В. Репродуктивная изоляция у кровососущих комаров // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Л., 1983. С. 128-130.

67. Тарасов В.В. Экология кровососущих насекомых и клещей. М., 1988. 264 с.

68. Теленга H.A. Таксономическая и экологическая характеристика видов рода Trichogramma (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Научн. тр. Укр. ин-та защ. раст. 1959. вып. 8. С. 124-130.

69. Федорова М. В. Изучение роения и спаривания комаров Aedes communis в природе // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 3. С. 235-239.

70. Федорова М. В., Сербенюк С.А. Оценка репродуктивного успеха самцов по размерам тела в роях Culex pipiens pipiens (Díptera, Culucidae) // Паразитология. 1999. Т. 33, вып. 4. С. 304-309.

71. Чернышев В.Б. Поведение животных и циркадные ритмы // Журн. общ. биологии. 1973, Т. 34, вып. 2. С. 284-293

72. Чернышев В.Б. Модель регуляции суточного ритма фактором датчиком времени // Журн. общей биол. 1978. Т. 39, вып. 3. С. 433-443.

73. Чернышев В.Б. Суточные ритмы // Проблемы космической биологии. Т. 41. Биологические ритмы. М.: Наука, 1980. С. 186-228.

74. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1984. 216 с.

75. Чернышев В.Б. Роль суточных ритмов в экологии двукрылых // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. J1., 1987. С. 144-147

76. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.

77. Чернышев В.Б, Афонина В. М. Суточный ход геофизических факторов и чувство времени // Журн. общей биол. 1976. Т. 37, вып. 5. С. 722-731.

78. Чернышев В.Б., Зотов В. А. Влияние постоянных условий на суточные ритмы //Журн. общей биол. 1975. Т. 36, вып. 6. С. 441-449.

79. Шарков A.A., Лобкова М.П., Усова З.В. Кровососущие комары и мошки Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1984. 152 с.

80. Шленова М. Ф. К биологии размножения двукрылых. Влияние внешних факторов на роение и копуляцию комаров рода Aedes // Зоол. журнал. 1956. Т. 35, вып. 9. с 19-22

81. Щепетильникова В.А. Внутривидовые формы Trichogramma evenescens Westw. и факторы, определяющие их эффективность // Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями сельскохозяйственных культур. М.: Изд-во сельскохоз. лит-ры, 1962. С. 39-67.

82. Achoff J. Masking of circadian rhythms by Zeitgebers as opposed to entrainment // Advances in the biosciens. 1988. Vol. 73. P.149-161.

83. Alexander R.D., Meral G.H. Seasonal and daily chirping cycles in the northern siring and fall crickets, Gryllus velvetis and G. pennsylvanicus // Ohio J. Science. 1967. Vol. 67. P. 200-209.

84. Andretic R., Hirsh J. Circadian modulation of dopamine receptor responsiveness in Drosophila melanogaster// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2000. Vol. 97. P. 1873-1878.

85. Aslamhan M., Laven H. Inheritance of autogeny in the Culex pipiens complex // Pakistan J. Zool. 1970. N 2. P. 121-147.

86. Barnard D.R., Mulla M.S. Diel periodicity of blood feeding in the mosquito Cu-liseta inornata in the Coachella valley of southern California // Mosquito News. 1977. Vol. 37, N 4. P. 669-673.

87. Barr A.R. The Culex pipiens complex // Cytogenetics and genetics of vectors. Proc. Symp. XVIth Int. Congr. Ent. Amsterdam. 1981. P. 123-136.

88. Bateman M.A. The effect of light and temperature on the rhythm of pupal ecdysis in the Qeensland fruit-fly, Dacus (Strumeta) tryoni (Frogg.) // Austr. J. Zool. 1955. Vol. 3. P. 22-33.

89. Beehler J.W, Webb J. P, Mulla M.S. Spatial and circadian oviposition patterns in an urban population of Culex quinquefasciatus // J. Amer. Mosq. Control Assoc. 1993. Vol. 9, N 4. P.385-388

90. Brady J. The visual responsiveness of the tsetse fly Glossina morsitans Westw. (Glossinidae) to moving objects: the effects of hunger, sex, host odour and stimulus characteristics // Bull. Entomol. Res. 1972. Vol. 62. P. 257-279.

91. Brady J. Circadian changes in central excitability the origin of behavioural rhythms in tsetse flies and other animals? // J. Entomol. (A). 1975. Vol. 50. P. 79-95.

92. Brady J. The control of the circadian activity rhythms in tse-tse flies: environment or physiological clock? // Physiol. Entomol. 1978. Vol. 3. P. 177-190.

93. Brett W.J. Persistent diurnal rhythmicity in Drosophila emergence // Ann. Ent. Soc. Am. 1955. Vol. 48. P. 119-131.

94. Broomer-Korvenkontio M., Kornonen P., Hameen-Anttila R. Ecology and phenology of mosquitoes (Diptera, Culicidae) inhabiting small pools in Finland // Acta Ent. Fenn. 1971. Vol. 28. P. 51-73.

95. Bruce V.G., Minis D.H. Circadian clock action spectrum in a photoperiodic moth // Science. 1969. Vol. 163, N 3867. P. 583-585.

96. Byrne K., Nichols R.A. Culex pipiens in London underground tunnels: differentiation between surface and subterranean populations // Heredity. 1999. Vol. 82. P.7-15.

97. Callahan P.S. Behavior of the imago of the corn earworm, Heliothis zea (Boddie), with special reference to emergence and reproduction // Ann. Ent. Soc. Am. 1958. Vol. 51. P. 271-283.

98. Carroll M.K., Bourg J.A. The night-time flight activity and relative abundance of fifteen species of Lousiana mosuitoes // Mosquito News. 1977. Vol. 37, N 4. P. 661664.

99. Chandrashekaran M.K. Studies on phase-shifts in endogenous rhythms. I. Effects of light pulses on the eclosion rhythms in Drosophilla pseudoobscura // Ztschr. Vergl. Physiol. 1967. Vol. 56, N 2. P. 154-162.

100. Chiba Y. The diurnal activity of the mosquito, Culex pipiens pallens, in relation to lighting conditions: 1. Activity under constant lighting conditions // Sci. Rep. Tohoku Univ. Ser.IV (Biol.). 1964. Vol. 30. P. 67-75.

101. Chiba Y. Species specificity in the circadian patterns of mosquitoes // Jap. J. Ecol. 1971a. Vol. 20, N 6. P. 237-243.

102. Chiba Y. Phase angle relationship between the circadian activity of the mosquito, Aedes flavopictus, and 24 hr LD cycles // Jap. J. Ecol. 1971b. Vol. 21, N 5-6. P. 221226.

103. Chiba Y. Chronobiology of behaviour//Zool. Science. 1987. Vol. 4. P. 959.

104. Chiba Y., Kubota M., Nakamura Y. Differential effects of temperature upon evening and morning peaks in the circadian activity of mosquitoes, Culex pipiens pallens and Culex pipiens molestus // J. Interdisc. Cycl. Res. 1982. Vol. 3. P. 55-60.

105. Chiba Y., Shinkawa Y., Yoshii M., Matsumoto A., Tomioka K., Susumi Y. A comparative study on insemination dependency of circadian activity pattern in mosquitoes //Physiol. Entomol. 1992. Vol. 17. P. 213-218.

106. Chiba Y., Tomioka K. Entrainability of diphasic circadian activity of the mosquito, Culex pipiens molestus to 24-hour cycles: a physiological significance of critical light-to-dark ratio//Zool. Science. 1992. Vol. 9. P. 185-192.

107. Christensen N.D., Lewis R.D. The circadian locomotor rhythm of Hemideina tho-racica (Orthoptera; Stenopelmatidae): the circadian clock as an population of circadian oscillators // Physiol. Entomol. 1982. Vol. 7. P. 1-13.

108. Christine D. Emergence and its diel periodicity in Aedes (O.) communis (DeG.), punctor (Kirby) and hexodontus Dyar in Swedish Lapland // Aquilo Ser. Zool. 1973. Vol. 14. P. 34-45.

109. Clements A.N. The physiology of mosquitoes. Pergamon Press, Oxford, London, N.Y., Paris, 1963.393 p.

110. P 115. Clopton J.R. A circadian rhythm in spontaneous locomotor activity in the larvae andpupae of the mosquito, Culiseta incidens // Physiol. Entomol. 1979. Vol. 4. P. 201207.

111. Coffman W.P. Seasonal differences in the diel emergence of a lotic chironomid community// Ent. Tidskr. 1974. Vol. 95 (Suppl.). P. 42-48.

112. Coluzzi M. Inversion polymorphism and adult emergence in Anopheles stephensi // Science. 1972. Vol. 176. P. 59-60.

113. Corbet P.S. Autogeny and oviposition in arctic mosquitoes //Nature. 1964, N 4945. P. 669.

114. Corbet P.S. Diel patterns of mosquito activity in a high arctic loclity // Canad. En-tomol. 1966. Vol. 98, N 12. P. 1238-1252.

115. Dahiya A.S., Tshernyshev W.B., Afonina V.M. Diurnal rhythm of emergence from pupae in parasitic wasp. //J. Interdiscipl. Cycle Res. 1993. Vol. 24 P. 162-170.

116. Danks H.V. Studying insect photoperiodiam and rhythmicity: Components, approaches and lessons // Eur. J. Entomol. 2003. Vol. 100, N 2. P. 209-221.

117. Danks H.V., Oliver D.R. Diel periodicities of emergence of some high arctic Chiro-nomidae (Diptera)// Canad. Ent. 1972. Vol. 104. P. 903-916.

118. Dunlap J.C. Molecular bases for circadian clocks // Cell. 1999. Vol. 96. P.271-290.

119. Ebrahim E. Study on the effect of Wolbachia on thelytoky of an Iranian strain of Trichogramma//Appl. Ent. Phytopath. 2001. Vol. 68, N 1-2. P. 13.

120. Ebsary B.A., Crans W.J. The biting activity of Aedes sollicitans in New Jersey // Mosquito News. 1977. Vol. 37, N 4. P. 721-724.

121. Edery I. Circadian rhythms in a nutshell // Physiol. Genomics. 2000. Vol. 3. P. 5974.

122. Farid H.A., Gad A.M., Spielman A. Genetic similarity among Egyptean populations of Culex pipiens (Diptera, Culicidae) // J. Med. Ent. 1991. Vol. 28, N 2. P. 198-204.

123. Fisher J., Ineichen H. The diurnal eclosion activity of Chironomus nudritarsis in the course of the seasons // Zool. Jb. Syst. 1988. Vol. 115. P. 93-115.

124. Fisher J., Ineichen H., Adamek G. Circadian clock and eclosion activity of Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Zool. Jb. Syst. 1990. Vol. 117. P. 317-329.

125. Forsse E., Smith S.M. Flight behaviour in Trichogramma minutum // Colloques de 1'INRA. 1991. Vol. 56. P. 65-66.

126. Forsse E., Smith S.M., Bourchier R.S. Flight initiation in the egg parasitoid Trichogramma minutum: effects of ambient temperature, mates, food, and host eggs // Entomol. Exp. Appl. 1992. Vol. 62. P. 147-154.

127. Frisch B., Aschoff J. Circadian rhythms in honeybees: entrainment by feeding cycles // Physiol. Entomol. 1987. Vol. 12. P. 41-49.

128. Germ M., Tomioka K. Circadian period modulation and masking effects induced by repetitive light pulses in locomotor rhythms of the cricket, Gryllus bimaculatus // Zool. Science. 1998a.'Vol. 15. P. 309-316.

129. Germ M., Tomioka K. Effects of 5,7-DHT injection into the optic lobe on the circadian locomotor rhythm in the cricket, Giyllus bimaculatus // Zool. Science. 1998b. Vol. 15. P. 317-322.

130. Giebultowicz J.M. Insect circadian clocks: is it all in their head? // J. Insect Physiol. 1999. Vol. 45. P. 791-800.

131. Godden D.H. A re-examination of circadian rhythmicity in Carausius morosus // J. Insect Physiol. 1973. Vol. 19. P. 1377-1386.

132. Haddow A.J., Gillett J.D., Corbett P.S. Laboratory observations on pupation and emergence in the mosquito Aedes (Stegomyia) aegypti (Linnaeus) // Ann. Trop. Med. Parasitol. 1959. Vol. 53. P. 123-131.

133. Hall J.C. Genetics of biological rhythms in Drosophila // Adv. Genet. 1998. Vol. 38: P. 135-184.

134. Harbach R.E., Dahl C., White G.B. Culex pipiens Lin. (Diptera, Culicidae): concepts, type, designation and description // Proc. Ent. Soc., Wash. 1985. Vol. 87, N 1. P. 1-24.

135. Hargrove J.W., Brady J. Activity rhythms of tsetse flies (Glossina spp.) at low and high temperature in nature // Bull. Ent. Res. 1992. Vol. 82. P. 321-326.

136. Haufe W.O. Physical environment and behaviour of immature stages of Aedes communis (Deg.) (Diptera, Culicidae) in Subarctic Canada // Canad. Entomol. 1957. Vol. 89. P. 120-139

137. Helfrich-Forster Ch. Differential control of morning and evening components in the activity rhythm of Drosophila melanogaster sex-specific differences suggest different quality of activity // J. Biol. Rhythms. 2000. Vol. 15, N 2. P. 135-154.

138. Hong S.-F., Saunders D.S. Effects of constant light on the rhythm of adult locomotor rhythmicity in the blow fly, Calliphora vicina //Physiol. Entomol. 1994. Vol. 19. P. 319-324.

139. Huis A. van, Appiah S.O. Uscana lariophaga, West-African egg parasitoid of the cowpea bruchid beetle Callosobruchus maculatus: photoperiod, parasotozation and eclosion interactions // Ent. Exp. Appl. 1995. Vol. 76. P. 1-6.

140. Ikeda M., Tomioka K. Temperature dependency of the circadian locomotor rhythm in the cricket Gryllus bimaculatus // Zool. Science. 1993. Vol. 10. P. 597-604.

141. Ishii T. Integrated study on the Culex pipiens complex // Akaieka Newsletter. 1991. Vol.14, N3. P. 5-40.

142. Ishii T., Belton P. Evidence for autogenous egg development in Culex pipiens in British Columbia// Mosq. News. 1984. Vol. 44, N 4. P. 598-603.

143. Jackson F.R., Schroeder A.J., Roberts M.A., McNeil G.P., Kume K., Acten B. Cellular and molecular mechanisms of circadian control in insects // J. Insect Physiol. 2001. Vol. 47. P. 833-842.

144. Jones M.D.R. Coupled oscillators controlling circadian flight activity in the mosquito, Culex pipiens quinquefasciatus // Physiol. Entomol. 1982. Vol. 7. P. 281-289.

145. Jones M.D.R, Cubbin C.M., March M.D.R. The circadian rhythm of flight activity of the mosquito Anopheles gambiae: the light response rhythm // J. Exp. Biol. 1972. Vol. 57. P. 337-346.

146. Jones M.D.R., Gubbins S.J. Changes in the circadian flight activity of the mosquito Anopheles gambiae in relation to insemination, feeding and oviposition // Physiol. Entomol. 1978. Vol. 3. P. 213-220.

147. Jones M.D.R., Reiter P. Entrainment of the pupation and adult activity rhythms during development in the mosquito Anopheles gambiae // Nature (London). 1975. Vol. 254. P. 242-244.

148. Kasai M., Chiba Y. Effects of optic lobe ablation on circadian activity in mosquito, Culex pipiens pallens // Physiol. Entomol. 1987. Vol. 12. P. 59-65.

149. Khan A.Q., Reisen W.K. Laboratory observations on developmental rhythms in Culex tritaeniorhynchus // Mosquito News. 1977. Vol. 37, N 4. P. 637-645.

150. Konopka R.J., Benzer S. Clock mutants of Drosophila melanogaster // Proc. Nat. Acad. Sci., USA. 1971. Vol. 68. P. 2112-2116.

151. Konopka R.J., Pittendrigh C.S., Orr D. Reciprocal behaviour assotiated with altered homeostasis and photosensitivity of Drosophila clock mutants // J. Neurogenetics. 1989. Vol. 6. P. 1-10.

152. Krishnan B., Dryer S.E., Hardin P.E. Circadian rhythms in olfactory responses of Drosophila melanogaster // Nature. 1999. Vol. 400. P. 375-378.

153. Kureck A. Two circadian eclosion times in Chironomus thummi, alternately selected with different temperatures // Oecologia. 1979. Vol. 40. P. 311-323.

154. Lankinen P. Geographical variation in circadian eclosion rhythm and photoperiodic adult diapause in Drosophila littoralis // J. Comp. Physiol.(A). 1986. Vol. 159. P. 123142.

155. Lankinen P. North-south differences in circadian eclosion rhythm in European populations of Drosophila subobscura // Heredity. 1993. Vol. 71. P. 210-218.

156. Lankinen P., Riihimaa A. Weak circadian eclosion rhythmicity in Chymomyza costata (Diptera: Drosophilidae), and its independence of diapause type // J. Insect Physiol. 1992. Vol. 38. P. 803-811.

157. Lankinen P., Riihimaa A. Effects of temperature on weak circadian eclosion rhyth-' micity in Chymomyza costata (Diptera: Drosophilidae) // J. Insect Physiol. 1997. Vol.43, N3. P. 251-260.

158. Laven H. Speciation and evolution in Culex pipiens // Genetics of insect vectors of disease. Amsterdam, London, New York, 1967. P. 251-275.

159. Lees A.D. Some effect of temperature on the hour-glass photoperiod timer in the aphid Megoura viciae // J. Insect Physiol. 1986. Vol. 32. P. 79-89.

160. Lees A.D. The behaviour and coupling of the photoreceptor and hour-glass photo-period timer at low temperature in the aphid Megoura viciae // J. Insect Physiol. 1987. Vol. 33, N 11. P. 885-891.

161. Lewis C.B., Bletchley J.D. The emergence rhythm of the dung-fly Scopeuma (=Scatophaga) stercoraria (L.) // J. Anim. Ecol. 1943. Vol. 12. P. 11-18.

162. Lewis R.D. Quantitative models for insect clocks // In: Insect clocks. 3-d English edition. Amsterdam, Boston, London: Elsevier, 2002. 560 p.

163. Lewis T., Tailor L.R. Diurnal periodicity of flight by insects // Trans. R. Ent. Soc. Lond. 1965. Vol. 116, N 15. P. 393-479.

164. Lipton G.R., Sutherland D.J. Activity rhythms in the American cockroach, Periplaneta americana//J. Insect Physiol. 1970. Vol. 16. P. 1555-1566.

165. Lockshin R.A., Rosett R., Skrokose K. Control of ecdysis by heat in Manduca sexta //J. Insect Physiol. 1975. Vol. 21. P. 1799-1802.

166. Loher W., Wiedenmann G. Temperature-dependent changes in circadian patters of cricket premating behaviour // Physiol. Entomology. 1981. Vol. 6. P. 35-43.

167. MacDemott A.B., Role L.W., Siegelbaum S.A. Presynaptic ionotropic receptors and the control of transmitter release // Ann. Rev. Neurosci. 1999. Vol. 22. P. 443-485.

168. Majercak J., Sidote D., Hardin P.E., Edery I. How a circadian clock adapts to seasonal decreases in temperature and day length // Neuron. 1999. Vol. 24. P. 219-230.

169. McDonald R.S., Madder D.J., Surgeoner G.A. Diel periodicity of oviposition by Culex pipiens and Culex restuans in southern Ontario // Ent. Soc. Ontario. 1982. Vol. 112. P. 39-40.

170. McNabb S.L., Truman J.W. Effects of light on eclosion and eclosion hormone neurones in Drosophila // Proc. Soc. Neuroscience. 2000. Vol. 26. P. 373.

171. Moore D., Rankin M.A. Light and temperature entrainment of a locomotor rhythm in honeybees//Physiol. Entomol. 1993. Vol. 18. P. 271-278.

172. Morin L.P., Blanchard J. Depletion of brain serotonin by 5,7-DHT modifies hamster circadian rhythm response to light // Brain Res. 1991. Vol. 566. P. 173-185.

173. Morris M.C., Takeda S. The adult eclosion rhythm in Hyphantria cunea (Lepidop-tera: Arctiidae): Endogenous and exogenous light effects // Biol. Rhythm Res. 1994. Vol. 25. P. 464-476.

174. Morrison A.C., Febro C„ Padro R., Tories M., Wilson M.L., Tesh R.B. Nocturnal activity patterns of Lutzomyia longipalpus (Diptera: Psychodidae) at an endemic focusof visceral leishmaniasis in Colombia // J. Med. Entomol. 1995. Vol. 32, N 5. P. 605617.

175. Mrosovsky N. Masking: history, definitions and measurement // Chronobiol. Int. 1999. Vol. 16, N4. P. 415-429.

176. Muller K. Circadian rhythms of locomotor activity in aquatic organisms in the subarctic summer//Aquilo Ser. Zool. 1973. Vol. 14. P. 1-18

177. Nayar J.K. Endogenous diurnal rhythm of pupation in a mosquito population // Nature. 1967a. Vol. 214. P. 828-829.

178. Nayar J.K. The pupation rhythm in Aedes taeniorhynchus. II. Ontogenetic timing. Rate of development, and endogenous diurnal rhythm of pupation // Ann. Entomol. Soc. America. 1967b. Vol. 67, N 5. P. 946-971.

179. Nayar J.K., Crossman R.A., Pierce P. Circadian rhythm of emergence in the mosquito Wyeomyia mitchellii and the effects of light cycles on the pupation rhythm of Culex nigripalpus//Ann. Entomol. Soc. America. 1978. Vol. 71. P. 257-263.

180. Nayar J.K., Sauerman D. M. A comparative study of growth and development in Florida mosquitoes // J. Med. Ent. 1970. Vol. 7, N 2. P. 163-174.

181. Nayar J.K., Sauerman D.M. The effect of light regimes on the circadian rhythm of flight activity in the mosquito Aedes taeniorchynchus // J. Exp. Biol. 1971. Vol. 54, N 3. P. 745-756.

182. Neal M.J. Medical pharmacology at a glance. London: Blackwell Science, 1997. 104 p.

183. Nudelman S., Galun R., Kitron U., Spielman A. Physiological characteristics of Culex pipiens populations in the Middle East // Med. Vet. Ent. 1988. Vol. 2, N 2. P. 161-169.

184. Nunez J.A. Comparative study of thermoregulation between European and Africanized Apis mellifera in Brasil // J. Apic. Res. 1979. Vol. 18. P. 116-121.

185. Oliver D.R. Adaptations of arctic Chironomidae // Ann. Zool. Fenn. 1968. Vol. 5. P. 111-118.

186. Padgham D.E. Hatching rhythms in the desert locust, Schistocerca gregaria // Physiol. Entomol. 1981. Vol. 6. P. 191-198.

187. Palmen E. Diel periodicity of pupal emergency in natural populations of some Chi-ronomids // Ann. Zool. Soc. 'Vanamo', 1955. N 3. P. 1-30.

188. Pittendrigh C.S. On temperature independence in the clock system controlling emergence time in Drosophila// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1954. Vol. 40. P. 10181029.

189. Pittendrigh C.S. Circadian rhythms and the circadian organisation of living systems // Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology. 1960. Vol. 25. P. 159184.

190. Pittendrigh C.S. The circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura pupae: a model for the photoperiodic clock //Z. Pflanzenphysiol. 1966. Vol. 54. P. 275-307.

191. Pittendrigh C.S. Circadian systems I. The driving oscillation and its assay in Drosophila pseudoobscura//Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1967. Vol. 58. P. 1762-1767.

192. Pittendrigh C.S., Kyner W.T., Takamura T. The amplitude of circadian oscillations: temperature dependence, latitudinal clines, and the photoperiodic time measurement // J. Biol. Rhythms. 1991. Vol. 6, N 4. P. 299-313.

193. Pittendrigh C.S., Minis D.H. The entrainment of circadian oscillations by light and their role as photoperiodic clocks //Amer. Nat. 1964. Vol. 98. P. 261-294.

194. Pittendrigh C.S., Takamura T. Latitudinal clines in the properties of a circadian pacemaker // J. Biol. Rhythms. 1989. Vol. 4. P. 217-235.

195. Pompanon F., Fouillet P., Bouletreau M. Emergence rhythms and protandry in relation to daily patterns of locomotor activity in Trichogramma species // Evolutionary Ecology. 1995. Vol. 9, N 5. P. 467-477.

196. Proseer R.A., Dean R.R., Edgar D.M., Heller H.C., Miller J.D. Serotonin and the mammalian circadian system: I. In vitro phase shifts by serotonergic agonists and antagonists // J. Biol. Rhythms. 1992. Vol. 8. P. 1-16.

197. Provost M.W., Lum P.T.M. The pupation rhythm in Aedes taeniorhynchus // Ann. Entomol. Soc. America. 1967. Vol. 60, N 1. P. 138-149.

198. Pyza E., Cymborowski B. Circadian rhythms in behaviour and in the visual system of the blow fly, Calliphora vicina // J. Insect Physiol. 2001. Vol. 47. P. 897-904.

199. Raina A.K., Davis J.S., Stadelbacher E.A. Sex pheromone production and calling in Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) // Environ. Entomol. 1991. Vol. 20, N 5. P. 1451-1456.

200. Reisen W.K., Aslamkhan M. Biting rhythm of some Pakistan mosquitoes (Diptera, Culicidae) // Bull. Ent. Res. 1978. Vol. 68. P. 313-330.

201. Reisen W.K., Lothrop H.D., Meyer R.P. Time of host seeking by Culex tarsalis (Diptera, Culicidae) in California//!. Med. Entomol. 1997. Vol. 34, N 4. P. 430-437.

202. Reisen W.K., Meyer R.P., Milby M.M. Patterns of fructose feeding by Culex tarsalis (Diptera, Culicidae) // J. Med. Entomol. 1986. Vol. 23, N 4. P. 366-373.

203. Reiter P., Jones M.D.R. An eclosion timing mechanism in the mosquito Anopheles gambiae // J. Entomol. (A). 1975. Vol. 50, N 3. P. 161-168.

204. Reznik S.Ya., Kats T.S. Exogenous and endogenous factors inducing diapause in Trichogramma principium // Egg Parasitoids News. 2003. N 14. P. 15.

205. Reznik S.Ya, Voinovich N.D., Umarova T.Ya. Long-term egg retention and para-sitization in Trichogramma principium // J. Appl. Entomol. 2001. Vol. 125. P. 169-175.

206. Reznik S.Ya., Umarova T.Ya. Host population density influence on host acceptance in Trichogramma// Entomol. Exp. Appl. 1991. Vol. 58, N 1. P. 49-54.

207. Reznik S.Ya., Umarova T.Ya., Voinovich N.D. The influence of previous host age on current host acceptance in Trichogramma // Entomol. Exp. Appl. 1997. Vol. 82, N 2. P. 153-157.

208. Riemann J.G. Effect of thermoperiod and photoperiod on the eclosion rhythm of the sunflower moth (Lepidoptera: Pyralidae) // Environ. Entomol. 1991. Vol. 20, N 5. P. 1322-1326.

209. Riihimaa A. Genetic variation in diapause, cold-hardiness and circadian rhythm in Chymomyza costata. Oulu: University of Oulu, 1996. 52 pp.

210. Roberts S. K. de F. Circadian activity rhythms in cockroaches. II. The free-running rhythm in steady state // J. Cell. Comp. Physiol. 1960. Vol. 55. P. 99-110.

211. Roces F., Nunez J. A. A circadian rhythm of thermal preference in the ant Campo-notus mus: Masking and entrainment by temperature cycles // Physiol. Entomol. 1996. Vol.21. P. 138-142.

212. Roenneberg T., Merrow M. Molecular circadian oscillators: an alternative hypothesis//J. Biol. Rhythms. 1998. Vol. 13. P. 167-179.

213. Rosato E., Kyriakou C.P. Flies, clocks and evolution // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 2001 B. Vol. 356. P. 1769-1778.

214. Rounbehler M.D., Ellington J.J. Some biological effects of selected light regimes on Trichogramma semifumatum (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1973. Vol. 66. P. 6-10.

215. Roush R.T., Schneider J.C. Thermoperiod and photoperiod as temporal cues for adult eclosion of Heliothis virescens (Lepidoptera, Noctuidae) // Ann. Entomol. Soc. Am. 1985. Vol. 78. P. 514-517.

216. Rozeboom L.E., Kitzmiller J.B. Hybridization and speciation in mosquitoes // Ann. Rev. Ent. 1958. Vol.3. P. 231-248.

217. Ruberson J.R., Tauber M.J., Tauber C.A. Reproductive biology of two biotypes of Edovum puttleri, a parasitoid of Colorado potato beetles eggs // Entomol. Exp. Appl. 1988. Vol. 46. P. 211-219.

218. Saifullah A.S.M., Tomioka K. Serotonin sets the day state in the neurons that control coupling between optic lobe circadian pacemakers in the cricket Gryllus bimacu-latus // J. Exp. Biol. 2002. Vol. 205. P. 1305-1314.

219. Sassone-Corsi P. Molecular clocks: mastering time by gene regulation // Nature. 1998. Vol.392. P. 871-874.

220. Saunders D. S. Insect clocks. 1-st English edition. Oxford, N.Y., Toronto: Per-gamon Press, 1976a. 279 p.

221. Saunders D. S. The circadian eclosion rhythm in Sarcophaga argyrostoma: some comparisons with photoperiodic clock // J. Comp. Physiol. 1976b. Vol. 110. P. 111133.

222. Saunders D.S. The circadian eclosion rhythm in Sarcophaga argyrostoma: delineation of the responsive period for entrainment // Physiol. Entomol. 1979. Vol. 4. P. 263274.

223. Saunders D. S. Insect clocks. 3-d English edition. Amsterdam, Boston, London: Elsevier, 2002. 560 p.

224. Saunders D.S., Hong S.-F. Effects of temperature and temperature steps on cir-cadian locomotor rhythmicity in the blow fly Calliphora vicina // J. Insect Physiol. 2000. Vol. 46. P. 289-295.

225. Saunders J.L., Knoke J.K. Circadian emergence rhythm of a tropical scolytid, Xyle-borus ferrugineus // Ann. Ent. Soc. Amer. 1968. Vol. 61. 587-590.

226. Sawyer L.A., Hennessey M.J., Peixoto A.A., Rosato E, Parkinson H., Costa R., Ky-riacou C.P. Natural variation in Drosophila clock gene and temperature compensation // Science. 1997. Vol. 278. P. 2117-2120.

227. Shimizu I., Miura K. Circadian clock controlling the eclosion rhythm of the silkworm Bombyx mori: its characteristics and dynamics // Mem. Fac. Sci. Kyoto Univ. (ser. Biol.). 1987. Vol. 12. P. 135-156.

228. Shinkawa Y., Takeda Sh.-I., Tomioka K., Matsumoto A., Oda T., Chiba Y. Variability in circadian activity patterns within the Culex pipiens complex (Diptera, Culi-cidae) // J. Med. Entomol. 1994. Vol. 31, N 1. P. 49-56.

229. Sidote D., Majercak J., Parikh V., Edery I. Differential effects of light and heat on the Drosophila circadian clock proteins PER and TIM // Molecular and Cellular Biology. 1998. Vol. 18. P. 2004-2013.

230. Smith P.H. Circadian control of spontaneous flight activity in the blowfly, Lucilia cuprina // Physiol. Entomol. 1983. Vol. 8. P. 73-82.

231. Smith P.H. Responsiveness to light of the circadian clock controlling eclosion in the blowfly, Lucilia cuprina// Physiol. Entomol. 1985. Vol. 10. P. 323-336.

232. Smith S.M. Biological control with Trichogramma: advances, successes and potential of their use// Ann. Rev. Entomol. 1996. Vol. 41. P. 375-406.

233. Southwick E.E., Moritz R.F.A. Social synchronization of circadian rhythms of metabolism in honeybees (Apis mellifera) // Physiol. Entomol. 1987. Vol. 12. P. 209-212.

234. Spielman A. The inheritance of autogeny in the Culex pipiens complex mosquitoes // Am. J. Hyg. 1957. Vol. 65, N 3. P. 404-425.

235. Takahashi J.S., Nelson D.E., Eskin A. Immunocytochemical localization of serotonergic fibers innervating the ocular circadian system of Aplysia // Neuroscience. 1989. Vol. 28. P. 139-147.

236. Takeda M. Ontogeny of the circadian system governing ecdysial rhythms in a hol-ometabolous insect, Diatraea grandiosella (Pyralidae) // Physiol. Entomol. 1983. Vol. 8. P. 321-331.

237. Takeda S. Effects of temperature on 3-rd larval ecdysis after application of light stimuli in the silkworm Bombyx mori // Appl. Ent. Zool. 1991. Vol. 26, N 1. P. 9-15.

238. Tavares J., Voegele J. Influence of the photoperiod on the egg laying rhythm and emergence of three Trichogramma species (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Re-dia. 1991. Vol. 74. P. 309-314.

239. Taylor B., Jones M.D.R. The circadian rhythm of flight activity in the mosquito Aedes aegypti (L.): the phase setting effects of light-on and light-off // J. Exp. Biol. 1969. Vol. 51. P. 59-70.

240. Thibout E. Effects of light factors and temperature on sexual activity and its rhyth-micity in the leck-moth, Acrolepia assectella Z. (Lepidoptera: Plutellidae) // J. Inter-disc. Cycle Res. 1974. Vol. 5, N 3-4. P. 381-390.

241. Tomioka K. Light and srotonin phase-shift the circadian clock in the cricket optic lobe in vitro //J. Comp. Physiol. A. 1999. Vol. 185. P. 437-444.

242. Tomioka K., Ikeda M., Nagano T., Tamotsu S. Involvement of serotonin in the circadian rhythm of an insect visual system // Naturwissenschafiten. 1993. Vol. 80. P. 37139.

243. Tomioka K., Sakamoto M., Harui Y., Matsumoto N. Light and temperature cooperate to regulate the circadian locomotor rhythm of wild type and period mutants of Drosophila melanogaster // J. Insect Physiol. 1998. Vol. 44. P. 587-596.

244. Tomioka K., Wakatsuki T., Shimono K., Chiba Y. Circadian control of hatching in the cricket, Gryllus bimaculatus // J. Insect Physiol. 1991. Vol. 37, N 5. P. 365-371.

245. Truman J.W. Hour-glass behaviour of the circadian clock controlling eclosion of the silkmoth Antheraea pernyi // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1971. Vol. 68, N 2. P. 595599.

246. Truman J.W. Temperature sensitive programming of the silkworm flight clock: a mechanism for adapting to seasons // Science. 1973. Vol. 182, N 4113. P. 727-729.

247. Truman J.W., Riddiford L.M. Neuroendocrine control of ecdysis in silk-moths // Science, Wach. 1970. Vol. 167. P. 1624-1626.

248. Tweedy D.G., Stephen W.P. Light-refractive emergence rhythm in the leaf-cutter bee, Megachile rotundata (F.) (Hymenoptera, Apoidea) // Experientia. 1970. Vol. 26. P. 377-379.

249. Van Houten Y.M., Veerman A. Photoperiodism and termoperiodism in the predatory mite Ambliseius potentillae are probably based on the same mechanism // J. Compar. Physiol. 1990. Vol. 167. P. 201-209.

250. Veerman A. Photoperiodic time measurement in insects and mites: a critical evaluation of the oscillator-clock hypothesis // J. Insect Physiol. 2001. Vol. 47. P. 1097-1109.

251. Villani F., Urbanelli S., Gad S., Nudelman S., Bullini L. Electrophoretic variation of Culex pipiens from Egypt and Israel // Biol. J. Linn. Soc. 1986. Vol.29. P.49-62.

252. Vinogradova E.B. Culex pipiens pipiens mosquitoes: taxonomy, distribution, ecology, physiology, genetics, applied importance and control. Sofia-Moscow, 2000. 2501. P

253. Vinogradova E.B., Reznik S.Ya., Kuprijanova E.S. Ecological and geografical variations in the siphonal index of Culex pipiens larvae (Diptera: Culicidae) // Bull. Entom. Res. 1996. Vol. 86. P. 281-287.

254. Vinogradova E.B., Zakharov I.A., Shaikevich E.V. Endosymbiotic bacteria Wolba-chia as an agent of cytoplasmic incompatibility in insects // Proc. Zool. Inst. Acad. Sci., 2002. Vol. 296. P. 157-162.

255. Voinovich N.D., Umarova T.Ya., Reznik S.Ya. Host spatial pattern influences induction of parasitization by Trichogramma // Europ. J. Entomol. 1999. Vol. 96, N 4. P. 369-373.

256. Waterhouse J., Minors D. Masking and entrainment // Advances in the biosciens. 1988. Vol. 73. P. 163-171.

257. Wheeler D.A., Hamblen-Coyle M.J., Dushay M.S., Hall J.C. Behavior in light-dark cycles of Drosophila mutants that are arrhythmic, blind or both // J. Biol. Rhythms. 1993. Vol.8. P. 67-94.

258. Wiedenmann G., Loher W. Circadian control of singing in crickets: two different pacemakers for early-evening and before-down activity // J. Insect Physiol. 1984. Vol. 30. P. 145-151.

259. Wool D., Kugler J. Circadian rhythm in Chironomid species from the Hula Nature Preserve, Israel//Ann. Zool. Fennici. 1969. Vol. 6, N.l. P. 94-97

260. Yajima T., Yoshida Sh., Watanabe T. Ecological studies on the population of adult mosquito, Culex tritaeniorhynchus summorosus Dyar : the diurnal activity in relation to the physiological age // Jap. J. Ecol. 1971. Vol. 21, N 5-6. P. 204-214.

261. Yen J.H., Barr A.R. New hypothesis of the cause of cytoplasmic incompatibility in Culex pipiens L. // Nature. 1971. Vol. 232. P.657-658.

262. Yoshida T., Kimura M. Some effects of low temperature on the photoperiodic clock in Drosophila triauraria // Physiol. Entomol. 1994. Vol.19. P. 83-87.

263. Yoshii T., Sakamoto M., Tomioka K. A temperature-dependent timing mechanism is involved in the circadian system that drives locomotor rhythms in the fruit fly Drosophila melanogaster // Zool. Sci. 2002. Vol. 19. P. 841-850.

264. Zaslavski V.A., Zinovjeva K.B., Reznik S.Ya., Umarova T.Ya. Effect of the photo-period and thermoperiod on the eclosion rhythm in Trichogramma evanescens (Hy-menoptera, Trichogrammatidae) // Entomol. Exp. Appl. 1995. Vol. 74. P. 99-104.

265. Zdarek J., Denlinger D.L. Change in temperature, not photoperiod, control the pattern of adult eclosion in the tse-tse, Glossina morsitans // Physiol. Entomol. 1995. Vol. 20. P. 362-366.

266. Zhukovskaya M. Circadian rhythm of sex pheromone perception in the male American cockroach, Periplaneta americana L. // J. Insect Physiol. 1995. Vol. 41. P. 941-946.

267. Zimmerman W.F., Pittendrigh C.S., Pavlidis Th. Temperature compensation of the circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura and its entrainment by temperature cycles//J. Insect Physiol. 1968. Vol. 14. P. 669-684.

Информация о работе

Карпова, Светлана Георгиевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2003
ВАК 03.00.09

Диссертация

Эндогенные и экзогенные составляющие в суточном ритме отрождения имаго насекомых - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы