Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эмиссия CH4 болотными почвами Западной Сибири: от почвенного профиля - до региона

ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Эмиссия CH4 болотными почвами Западной Сибири: от почвенного профиля - до региона"

На правах рукописи

ООЭ4Э4131

ГЛАГОЛЕВ Михаил Владимирович

ЭМИССИЯ СН< БОЛОТНЫМИ ПОЧВАМИ

ЗАПАДНОЙ СИБИРИ: ОТ ПОЧВЕННОГО ПРОФИЛЯ - ДО РЕГИОНА

Специальность 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 20!0 2"5 МАР 2010

003494131

Работа выполнена

на кафедре физики и мелиорации почв факультета почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор A.B. Смагин

Официальные оппоненты: д.б.н. Д.Г. Замолодчиков

д.б.н. C.B. Мамихнн

Ведущая организация: Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН

Защита состоится « 20» апреля 2010 г. в СчЗ Омин в ауд. М-2 на заседании диссертационного совета Д501.001.57 МГУ им. М.В. Ломоносова

Адрес диссертационного совета:

119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.

Автореферат разослан {% А? УпО 2. О 40 Л_

дата

Ученый секретарь диссертационного совета, A.C. Никифорова

доктор биологических наук

Актуальность проблемы. Одна из главных экологических функций почвенного покрова - регуляция газового режима на планете, поскольку в почвах осуществляются процессы аккумуляции и разложения органических веществ, замыкаются природные круговороты газов и паров, происходит иммобилизация активных и вредных для жизни летучих химических соединений, загрязняющих атмосферу [Смагин, 2005]. Проблема почвенных газов стала на наших глазах междисциплинарной. В первую очередь это вызвано пришедшим пониманием экологической роли газов почвенного происхождения в функционировании биологических сообществ и атмосферы [Орлов с соавт., 1987]'. Уже относительно давно стало ясно, что успешное решение проблемы долгосрочного прогнозирования климатического эффекта парниковых малых газовых составляющих атмосферы невозможно без знания распределения наземных источников и стоков [Минько, 1988]. Болотные почвы оказывают существенное влияние на газовый состав атмосферы. С одной стороны, они обладают уникальной способностью долговременного изъятия С02 из атмосферы путем связывания углерода в торфе. С другой стороны, они в то же время являются одним из основных природных источников метана - газа, в 39 раз (для периода 20 лет) превышающего СО 2 по величине прямого потенциала глобального потепления [Король, 1996]. Метан, поступающий из болот, особенно важен для России, где торфяные болота вместе с заболоченными мелкооторфованными землями занимают около 21.6% территории [Вомперский, 1994]. Значительный вклад в глобальную эмиссию метана может вносить Западная Сибирь - крупнейший болотный регион планеты.

Цель н задачи исследования. Целью работы являлось изучение потока метана в болотах Западной Сибири на различных пространственно-временных масштабах.

Конкретные задачи исследования включали:

1. Оценить соотношение процесса генерации и окисления метана.

2. Оценить соотношение процессов транспорта метана (диффузионный, пузырьковый и связанный с растениями).

3. Выявить зависимость эмиссии метана от факторов внешней среды.

4. Оценить эмиссию метана из болот Западной Сибири.

Научная новизна и практическое значение работы. Впервые оценены характерные величины потока метана для типичных элементов

' В связи с краинсП ограниченностма объема автореферата, мы здесь и далее в тексте прмнолим лшш, фамилии авторов и го/1 издания публикации, а полные библиографические ссылки заинтересованный читатель кам.чет и рачд. «Лктсрятурн» нашей диссертации.

болотных комплексов «о всех природных зонах Западной Cuiuipn. IIa основе полученной информации также впервые построена электронная карта эмиссии метана из болот Западной Сибири.

Полученная в работе информация о характерных величинах потоков СН4 и их зависимостях от температуры и уровня стояния болотных вол, может быть использована для обеспечения современных моделей цикла углерода и биоклиматических моделей. Опубликованные нами оценки эмиссии метана с естественных и осушенных болот юга Западной Сибири были отражены в документе «Оценка торфяных болот в связи с биоразнообразием и изменением климата», принятого Конвенцией о биологическом разнообразии (решение 9/16 КС 9, май 2008 г.) и представленного для Рамочной конвенции ООН об изменении климата и Кчотского протокола, в качестве материалов для расчета изменения эмиссии углеродсодержащих парниковых газов при антропогенном изменении естественных заболоченных территорий.

Кроме того, проведенные исследования используются в учебно-образовательном процессе на ф-те почвоведения МГУ (при чтении лекции о парниковых газах в курсе «Экология» на отделении экологии).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены более чем на 40 научных совещаниях, симпозиумах, конференциях отечественного и международного уровня, среди которых

• Всероссийская конференция «Фундаментальные фюические исследования в почвоведении и мелиорации»(Москва, 2003);

• Всероссийская конференция «Экспериментальная информация в почвоведении: теория и пути стандартизации» (Москва, 2005);

• конференция «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования» (Западная Двина, 1999);

» конференция «Биоссрериые функции почвенного покрова», посвященная 100-летию со дня рождения члена-корреспондента АН СССР В.А. Ковды (Пущино, 2005);

• конференция «Почва как связующее jвено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2001);

• конференция «Эмиссия и сток парниковых газов па территории северной Евразиюу. национальная с международным участием (Пущино, 2000), II международная (Пущино, 2003) и Ш международная (Пущино, 2007);

• международная конференция по вычислительно-информационным технологиям для наук об окружающей среде «C/TES-2009» (Красноярск, 2009);

• международная конференция по измерениям, моделированию и информационным системам для изучения окружающей среды «ENVIROMIS-2008»(Томск, 2008);

• международная научно-практическая конференция «Проблемы изучения и использования торфяных ресурсов Сибири» (Томск, 2009);

• международный научно-практический конгресс «Экология России» (Москва, 1994);

• международный симпозиум «Функции почв в биосферно-геосферных системах»(Москва, 2001);

• международный полевой симпозиум «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода - Прошлое и настоящее»: I (Ноябрьск, 2001) и II (Ханты-Мансийск, 2007);

• научные школы «Болота и биосфера»: III (Томск, 2004), IV (Томск, 2005), V (Томск, 2006) и VI (Томск, 2007);

• национальная конференция с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Пущино, 2009);

• Пущинские школы-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века»: VI (Пущино, 2002), VII (Пущино, 2003), VIII международная (Пущино, 2004) и X (Пущино, 2006);

• рабочее совещание «Климаты и цикл углерода: прошлое и современность»(Москва, 1998);

• Российская конференция "Сибирское совещание по климато-экологическомумониторингу"-. VI (Томск, 2005), VII (Томск, 2007) и VIII (Томск, 2009);

• съезды докучаевского общества почвоведов: III (Суздаль, 2000) и VI (Новосибирск, 2004);

• III международная молодежная школа-конференция «Актуальные аспекты современной микробиологии»(Москва, 2007)

• VI международный симпозиум «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2008);

• 3rd International Symposium on anaerobic digestion of solid wastes (Germany, Munich, 2002)

• VI International Wetland Symposium «Quebec 2000: Millennium Wetland Event» (Canada, Quebec, 2000);

• 13th International Peat Congress (Ireland, Tullamore, 2008)

• EGU General Assembly 2008 (Austria, Vienna, 2008);

• Int. Workshop on Sustainable Landfill Management (India, Chennai, 2003);

• Symposium «Eco-Frontier Fellowship in 1997» (Tokyo, 1998);

• Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia: VI (Sapporo, 1998), VII (Tsukuba, 1999), VIII (Tsukuba, 2000), IX (Sapporo, 2001).

Таюке материалы диссертации были прсдстандепм ип заседании кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения МГУ им. МВ. Ломоносова (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликована 101 работа, в том числе, 11 статей в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК для публикации основных результатов диссертационных работ, 9 статей в прочих журналах, 14 статей в сборниках научных трудов, 38 статей в материалах конференций, 27 - в тезисах конференций и некоторая часть материалов диссертации нашла отражение в отдельных главах 2 монографий.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно сформулирована цель работы, поставлены задачи исследования, проанализированы результаты, сделаны итоговые выводы, разработаны теоретические положения и математические модели. Автор спланировал и организовал проведение полевых экспериментов и экспедиций 1999-2009 гг. Большая часть экспериментального материала получена автором (1995-1999 гг.) или под его руководством (2000-2009 гг.). в коллективных экспедиционных исследованиях в Западной Сибири лабораторий «Почвенной микробиологии и биокинетики» (1995-1998 гг.) и «Микробиологии антропогенных местообитаний» (1999-2004 гг.) Института Микробиологии РАН, а также кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения МГУ (2005-2009 гг.). Автором также написаны компьютерные программы для статистической обработки данных и реализации математических моделей. Анализ стабильных изотопов углерода СН4 и С02 выполнен В.Е. Ерохиным (Российский институт минерального сырья, Москва); результаты этих анализов представлены в совместных научных публикациях [Глаголев с соавт., 2000; б/а^о/еу е/ а/., 2000; Glagolev е1 а!., 2000а; Глаголев с соавт., 2001; С/с^о/еу е! а[., 2001; Лебедев с соавт., 2005]. Из общего числа (101) публикаций по теме диссертации полностью автором была написана 51 работа.

Объем и структура работы. Материалы диссертации изложены на 211 страницах машинописного текста и включают 31 рисунок и 21 таблицу. Диссертация состоит из Введения, 6 глав (содержащих обзор состояния , проблемы, описание объектов и методов исследования, а также полученные результаты и их обсуждение), заключения, списка литературы (383 наименования, в т.ч. 261 на иностранных языках), а также 4 приложений, содержащих тексты программ на языке МАТЬАВ, написанных автором.

Благодарности. Фактически, в диссертационной работе нашла отражение значительная часть результатов, полученных автором в период с 1995 по 2009 гг. Совершенно очевидно, что за эти годы нам пришлось воспользоваться помощью такого большого числа коллег, что список благодарностей должен был бы быть почти бесконечным. Прежде всего автор хотел бы поблагодарить всех участников экспедиционного отряда, которым он руководит с 1997 г. Принося свои извинения тем коллегам и друзьям, кто считает, что способствовал написанию данной работы, но не упомянут персонально, автор, тем не менее, хотел бы искренне поблагодарить

1. д.б.н., проф. Е.В. Шеина н д.б.н., проф. A.B. Смагина (факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова) за предоставленную возможность исследований на кафедре физики и мелиорации почв и всестороннюю поддержку, проявленную при подготовке работы (именно проф. Е.В. Шеин, убедил автора в необходимости написания данной диссертации и создал идеальные условия для этого);

2. к.б.н. М.В. Банникова (каф. Физики и мелиорации почв факультета почвоведения МГУ им. Ломоносова), ознакомившегося с рукописью данной работы и давшего ряд ценных советов по ее улучшению;

3. к.б.н. С.Э.Белову (ИНМИ РАН, Москва), совместно с которой были получены некоторые экспериментальные данные 1995-1997 гг.;

4. д.б.н. С.Н. Дедыш (ИНМИ РАН, Москва) за помощь в написании раздела «Потребление метана» литературного обзора диссертации;

5. к.б.н. И.К.Кравченко (ИНМИ РАН, Москва), совместно с которой были получены некоторые экспериментальные данные 1995 гг.;

6. к.б.н. И.С. Куличевскую (ИНМИ РАН, Москва) за часть измерений на газовом хроматографе в 1998 г.;

7. д.х.н. B.C. Лебедева за обеспечение анализа изотопного состава метана и последующее обсуждение результатов этих измерений;

8. к.б.н. М.А. Мастепанова, совместно с которым были получены некоторые экспериментальные данные 1995-1997 гг.;

9. к.б.н. М.В. Сизову, совместно с которой были получены некоторые экспериментальные данные 1995-1997 гг.;

10. к.б.н. А.Л. Тарасова (ИНМИ РАН) за полезное обсуждение результатов исследований 1995-1998 гг.; кроме того, совместно с ним были получены экспериментальные данные 1995-1996 гг., касающиеся содержания метана в профиле почвы;

11. И.В. Филиппова и Н.В.Филиппову (Югорский государственный университет) за помощь при геоботанических описаниях и консультации по вопросам болотоведения; кроме того, совместно с ними была получена часть результатов 2007-2008 гг., рис. 3

диссертации (соответствующий рис. 1 данного автореферата) взят из совместной публикации и выполнен И.В. Филипповым, наконец, И.В. Филиппов оказал неоценимую помощь при выборе ряда ключевых участков наших исследований; 12. Dr. Y. Takahashi (National Institute for Environmental Studies, Tsukuba, Japan), совместно с которым были получены некоторые экспериментальные данные 1995-1997 г.

Особую благодарность автор выражает директору Института Почвоведения и Агрохимии СО РАН д.б.н. К.С. Байкову и к.б.н. Б.А. Смоленцеву за любезно предоставленную возможность работы на полевом стационаре «Плотниково» ИЛА СО РАН. Отдельную благодарность хотелось бы выразить проф. G. Inoue, к.ф.-м.н. Ш.Ш. Максютову (National Institute for Environmental Studies, Tsukuba, Japan) и д.б.н. A.A. Сирину (Институт Лесоведения РАН) за огромную помощь при организации исследований и последующее в высшей степени полезное обсуждение результатов.

Наконец, нельзя не упомянуть д.б.н., проф. Н.С. Паникова, отношения с которым развивались у автора весьма сложно, но справедливости ради следует сказать, что в значительной степени та часть научных интересов автора, которая нашла отражение в диссертационной работе, определилась именно под влиянием и во взаимодействии с проф. Н.С. Паниковым. Очевидно, что без него данной диссертационной работы не было бы вообще. Кроме того, совместно с проф. Н.С. Паниковым были получены некоторые экспериментальные данные 1995-1997 гг. и именно он разработал технические детали пробоотборников, использованных при определении актуальной скорости метаногенеза в почве.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Состояние проблемы

Проанализировано современное состояние вопросов о внутрипочвенных процессах с участием метана (образование, перенос, потребление) и его эмиссии с поверхности почвы.

Особое внимание уделено публикации [Keppler et al., 2006], в которой утверждается возможность образования метана растениями. В результате пристального анализа приведенных там данных сделано заключение о недостаточной доказанности существования этого процесса.

Подробно описана взаимосвязь потребления (окислення) метана и его изотопного состава.

На основе анализа в общей сложности 22 публикаций выявлены основные и второстепенные факторы, влияющие на эмиссию метана. При

этом существенное внимание уделено исправлению широко распространенных ошибок (например, «линейная», «экспоненциальная» и «логарифмическая» температурные зависимости [СЛга/елуен, 1993]).

Перечислены формализации влияния факторов среды на эмиссию в виде математических моделей: даны ссылки на 50 эмпирических регрессионных моделей; 46 моделей, основанные на подробном описании процессов и 29 моделей промежуточного типа (сочетающих в себе блоки подробного биологического и/или физического описании процессов с отдельными эмпирическими формулами).

Наконец, описана история работ по тематике «углеродсодержащих парниковых газов» в Западной Сибири. Рассмотрены 10 существующих оценок годового потока СН4 со всей территории Западной Сибири. Показано, что все они несут в себе те или иные недостатки (малый географический охват - единичные оценки, полученные в одной-двух природных зонах обобщаются на все восемь зон Западной Сибири; необоснованное использование математического моделирования, либо вообще не опирающегося на экспериментальные данные, либо применяющего потенциально некорректные методы их обработки), что, к сожалению, не позволяет использовать ни одну из них.

Глава 2. Места исследований

Все ключевые участки наших исследований представлены на рис. 1. Исследования проводились, в основном, на естественных болотах различных типов (верховых, переходных, низинных), но в Томской области изучались и некоторые осушенные болота.

Изучение внутрипочвенных процессов с участием метана и влияние факторов среды на эмиссию проводилось на типичном для южной тайги мезотрофном Бакчарском болоте (ключевой участок №26: «Плотниково» -рис. 1).

Региональная оценка эмиссии осуществлялась за счет обобщения экспериментальных данных по всем 30 ключевым участкам, выбранным так, чтобы, по возможности, в каждой природной зоне было обследовано большинство типов болотных микроландшафтов (ТБМ). Каждый ключевой участок включал в себя несколько исследовательских полигонов, отличающихся уровнем стояния болотных вод (обязательно) и ТБМ (по возможности). При выборе ключевых участков в каждой природной зоне мы также руководствовались тем, какие ТБМ занимают в данной зоне максимальные площади. Таким образом, если отдельные ТБМ не отражены в наших исследованиях, то это такие микроландшафты, площади которых минимальны.

Рис. 1. Ключевые участки измерений эмиссии метана для «стандартной модели» регионального потока Вс5.

I Ключевые участки: 1 - «ТазовскиП»; 2 - «Новый Уренгой»; 3 - «Пангоды»; 4 — «Пангоды-

Хасырей»; 5 - «Пурпе»; 6 - «Мохбрьск-Пальза»; 7 - «Ноябрь» ГМОК»; 8 - «Обское»; 9 - . «Ноябрьск-Денна»; 10 - «Ноябрьск-Холмы»; 11 - «Ортьягун»; 12 - «Мухрино»; 13 -«Шапша-Чистое»; 14 - «Лсмлино»; 15 - «Пойковский»; 16 - «Сургут»; 17- «Агаи»; 18 -«Вах»; 19 - «Демьянка»; 20 - «Тобольск»; 21 - «Качилом»; 22 - «Тарманы»; 23 -«Мулдаши»; 24 - «Паннков Мох»; 25 - «Белый Яр»; 26 - «Плотникове»; 27 - «Таган»; 28 -«Батурина»; 29 - «Кузнецкий Рям»; 30 - «Николаевка». П. Границы ботанико-географических подзон: АТ - арктическая тундра, ТГ - типичная тундра, ЮТ - южная тундра, ЛТ - лесотундра, СТа - северная тайга, СрТа - средняя тайга; ЮТа - южная тайга, ПТа - подтайга, ЛС - лесостепь, С - степь. №. Преобладает олиготрофный тип болот.

IV. Преобладает мезотрофный тип болот.

V. Преобладает эвтрофный тип болот.

Глава 3. Методы исследований

Методы экспериментального исследования При выполнении экспериментального исследования использовали

следующие общепринятые методы:

1.) Отбор проб газов из почвы осуществлялся из стационарно установленных на разных глубинах в почве «газовых трубок» (полые металлические трубки с несколькими отверстиями на нижнем конце [Макаров, 1975]) или путем отсасывания иглой-буром Ястребова, погруженным на заданную глубину в почву [Вадюнина и Корчагина, 1973; Орлов с соавт., 1987] (последний способ использовался для взятия проб газа на изотопный анализ, как это и рекомендуют Robertson and Bracewell [1979]). t

2) Измерение интенсивности продукции метана in situ осуществляли с помощью «послойно-балансового метода», разработанного ранее [Орлов с соавт., 1987, с. 150] для лабораторных измерений. При этом использовали вычислительную схему со сплайн-аппроксимацией [Aiperin et al., 1988, eq. 6].

3) Измерение актуальной интенсивности потребления (окисления) метана in situ осуществляли «методом стабильных изотопов» [Aiperin et al., 1988]. Масс-спектрометрические измерения были выполнены в Российском Институте Минерального Сырья, г. Москва (см. разд. «Благодарности»), результаты измерений представлялись в %о (по отношению к стандарту PDB), точность измерений составляла ± 0.5%о.

4) При измерении потенциальной интенсивности потребления метана пробы торфа (5 г) отбирались из-под растительных ассоциаций с преобладанием Carex rostrata, Eriophorum vaginatum, Sphagnum sp. с

глубин 10, 20, 30, 40 и 50 см. Флаконы с пробами заполнялись воздухом с концентрацией метана 0.05% и выдерживались при температуре 25 °С. Интенсивность окисления вычислялась по убыли концентрации (определялась каждые 3 часа хроматографически). Влажность торфа определялась весовым методом для каждой пробы. Все измерения велись в 3-х кратной повторности [Воробьев с соавт,, 2007].

5) Измерение эмиссии метана осуществляли «камерно-статическим методом» [Орлов с соавт., 1987, с. 126-127] с камерами объемом - 4864 л при экспозиции 30-60 минут (в зависимости от типа растительной ассоциации). Для изучения связанного с растениями транспорта метана, использовались конические микрокамеры с площадью основания 172 см2.

6) Измерения эмиссии сопровождались рядом дополнительных измерений факторов внешней среды. Так, с помощью электронных датчиков «TERMOCHRON» ¡Button DS 1921-192» (DALLAS Semiconductor, США) определялись температуры почвы (на глубинах 0, 5, 15, 45 см) и атмосферы. Параллельно с эмиссией измерялся уровень болотных вод, их рН и электропроводность (с помощью портативного рН-метра-кондуктометра Combo «Hanna-98129»), а в ряде случаев и содержание в них растворенного кислорода с помощью термооксиметра «Экотест-2000» («ЭКОНИКС», Россия).

Региональная жстрапотция эмиссии метана Эмиссию метана из болот Западной Сибири и ее неопределенность рассчитывали по написанной нами (на языке MATLAB, v. 7.0) программе WeSibEmi_Bc5, которая приведена в Приложении 3 к диссертационной работе. При этом региональный поток (F, ТгС-СН^год) вычисляли по формуле:

In т

к=\ /=1 j-\ где Р - коэффициент пересчета мг в Тг (/} = 10'15 Тг/мг);

F¡¡ (мгС-СНл/год) - поток метана из к-ой природной зоны (к = 0, 1.....

/, / = 7: к ~ 0 - степь, к = 1 - лесостепь, к = 2 - подтанга, к = 3 -южная тайга, к = 4 - средняя тайга, к = 5 - северная тайга, к = 6 -лесотундра, к = 7 - тундра); У^(мгС-СН4-м "2-час"') - удельный поток метана с болотных комплексов /-го типа в А-ой природной зоне (/ = 1,2...п, п = 20 в соответствии с типологией Романовой, как она описана в [Глаголев, 2008; Peregon eí al., 2008];

- п -

Л',( (м") - площадь болотных комплексов /-го типа в к-он природной зоне (для подсчета площадей использовали электронную карту болотных комплексов Западной Сибири \Pcregon а\., 2008]); 77 (час/год) - период эмиссии метана в к-он природной зоне (тундра -2424, лесотундра - 2832, северная тайга - 3240, средняя тайга -3912, южная тайга - 4056, подтайга - 4392, лесостепь - 4704, степь - 5112; обоснование такого выбора приведено, например, в [Глаголев, 2008]);

- доля ландшафта_/'-го вида (/= 1,2...///, //7 = 8:7 = ' _ приозерные сплавины, у = 2 - мерзлые бугры, у' = 3 -гряды, 7 = 4-олиготрофные мочажины, у = 5-мезотрофные болота, 7 = 6-эвтрофные болота, у = 7 - внутриболотные озера, 7 = 8- рямы) на болотах ¿-го типа в к-ои природной зоне (численные значения а,]к взяты из [Pel■egon е! а!., 2005; Реге^оп е( а1., 2008]); у>д - удельный поток метана из микроландшафта 7-го вида в /с-ой природной зоне (величины получали статистическим

моделированием в соответствии с эмпирическими распределениями вероятностей по методу обратного преобразования [Харбух и Бонэм-Картер, 1974]. Оценка возможного разброса величин региональной эмиссии проводилась методом Монте-Карло [Соболь, 1973].

Глава 4. Внутрипочвенныс процессы с участием метана

Образование метана По-видимому, исторически первой на Бакчарском болоте была сделана попытка измерения потенциальной скорости продукции метана образцами торфа, т.е. скорости продукции в оптимальных условиях. Экспериментальные данные, опубликованные в [Паников, 1995], показывают, что, начиная с глубины 20 см (10 см ниже уровня стояния воды) и, по крайней мере, до глубины 110 см она приблизительно постоянна и равна ¡/1> = 0.05 мгС-дм"3-сут*'. Очевидно, что значение это занижено. Если бы микроорганизмы действительно образовывали метан в природных условиях с такой скоростью, то потенциальная (максимальная) эмиссия (/"тах, мгС м"2 час"') могла бы составить лишь = с-Ур-Н, где Н-мощность слоя торфа (II ~ 9-^30 дм), с - коэффициент перехода от дм2/сут к м2/час (с = 4.2 дм2 сут-м": час"'), то есть Гт^к = 4.2 0.05 (9 -30) = 1.9 - 6.3 мгС-м"2-час"'. В реальности на Бакчарском болоте как нами \Panikov е1 а!., 1997; Glagole\\ 1998; Ко1зуигЬепко е1 а!., 2004; Глаголев и Смагин, 2006], так и многими другими исследователями (см., например, [1поие е1а1., 1997; Паников, 1998; Макано е1 а!., 1998; Макяуи/ог сI а!., 1999]) наблюдались на

порядок большие величины средней (даже не максимальной!) эмиссии -см. также табл. 1.

На наш вгляд, попытки определения потенциальной интенсивности таких сложных процессов, как метаногенез, изначально обречены на провал, поскольку для того, чтобы создать оптимальные условия (а только в них может проявиться потенциальная активность!) нужно обладать настолько хорошим знанием процесса, которого в реальности мы, как правило, не имеем. К сожалению, даже в отношении наиболее простых и обычных факторов внешней среды нет полной ясности.

Измерение «актуальной» метаногенной активности непосредственно в поле (т.е. измерение интенсивности продукции метана in situ) показало, что она обнаруживается приблизительно на глубине 8 см под уровнем стояния воды, спустя еще 10-20 см достигает максимума (^шах~2 мгОдм*3-сут'), а далее по глубине экспоненциально снижается (с показателем экспоненты g = 0.6 дм"1). Если экстраполировать простое экспоненциальное убывание продукции до глубины порядка мощности слоя торфа (пренебрегая первыми 10-20 см, где метаногенная активность еще существенно ниже максимальной), то получим, что монолит торфа с основанием 1 м2 и высотой z мог бы эмитировать в атмосферу

F-c-iV^-exp^-j^dx = с- Kmax-[1 - exp(-g z)]/g = с- VmxJg = 14 мгС-м"2 час"'

о

(здесь мы учли, что для достаточно больших z можно принять экспоненциальный член равным нулю). Подчеркнем, что полученное значение - не «потенциальная» (максимально возможная) эмиссия, а актуальная ее величина, которая должна была бы получиться в тех условиях, в которых измерялась метаногенная активность, если бы кроме образования метана не существовало его потребления. Обращаясь к уже цитированной выше в этом разделе литературе, нетрудно установить, что именно такие (или несколько меньшие) величины эмиссии чаще всего и наблюдались при измерениях на Бакчарском болоте.

В заключение данного раздела отметим еще одну особенность процесса образования метана в почве. Очень существенно, что он представляет собой результат деятельности микробного сообщества, внутри которого имеются весьма сложные взаимосвязи. Возможно, именно этим может объяснить наблюдаемую в ряде случаев достаточно сложную динамику потока метана, демонстрирующую, подчас, контринтуитивную реакцию на изменение факторов внешней среды.

В частности, подробно были изучены конкурентные взаимоотношения между гомоацетогенными бактериями (образующими ацетат из водорода и углекислоты) и метаногенными археями (образующими метан по «водородному» пути) при разных концентрациях

водорода и в различных температурных условиях [Ко!хуигЬепко е! а!., 2001]. Для наглядного отображения результата конкуренции нами был предложен «показатель конкуренции»

Кстр = (V, - У2)/(>1 + V,),

где (для .конкретного случая рассматриваемого сообщества) V, и »2 -скорости потребления водорода конкурирующими гомоацетогенами и метаногенами. Если условия таковы, что потребление водорода может осуществляться только метаногенами, то Ксатр = -1; напротив, если потребление Нг может осуществляться только ацетогенами, то ^СошР = +и диапазон -1 < Ксотр < 1 соответствует совместному потреблению водорода ацетогенами и метаногенами, причем если ацетогены проигрывают в конкуренции за водород (т.е. V, < V2), то Ксотр < 0, а если проигрывают метаногены (У) > у2), то /Ссотр > 0.

По индивидуальным кинетическим характеристикам ацетогенной бактерии АсеюЬаМег'шт Ьаки и метаногеных археев Ме1Иапо$р1гШит зр. и Ме1Иапосогршси1ит ьр. для двух смешанных культур были рассчитаны предположительные исходы конкурентной борьбы в зависимости от температуры и парциального давления водорода - см. рис. 2.

Рис. 2. Зависимость показателя конкуренции от температуры и парциального давления Н2 для смешанной культуры Acelobacterium bakii + Methanocorpusculum sp.

Area I: обе культуры не способны потреблять Н2; Area II. только метаноген потребляет Н:; Area III: превалирование метаногена в потреблении Ну, Area IV: превалирование аиетогена в потреблении Н;; Area V: только ацетоген потребляет Н>

Транспорт метана Интенсивность переноса метана различными путями была изучена при работе на Бакчарском болоте.

Диффузионный поток (jD) рассчитывается по первому закону Фика:

jD = -D(z)-d[CU4ydz,

где D(z) - коэффициент диффузии [Сысуев, 1986]. Значения c[CRt]/9z¡-^), вычисленные по типичным летним профилям концентрации растворенного ме.тана в толще Бакчарского болота составляют 0.1^0.2 мкг/см4 [Glagolev et а!., 1999]. Поскольку верхний слои торфа находится в состоянии насыщения, то логично в качестве D взять коэффициент диффузии метана в воде. При температуре 20°С D = 3.06-10*2 см2/час [Ечецкий, 1991]. Таким образом, для диффузионного потока имеем (мы опускаем знак «-», показывающий, что поток направлен против направления пространственной оси, т.е. именно из почвы в атмосферу):

jo ~ 0.03 0.2 мкгсм'2-час"' = 60 мкг-м"2-час"' = 0.06 мг-м'2-час'.

Измеренная параллельно эмиссия метана составила около 20 мг-м'2-час-1 [Glagolev et ai, 1999]. Таким образом, поток метана за счет диффузии составил примерно 0.3% от общего его потока за счет всех механизмов. Аналогичные анализы и расчеты были проведены для всех растительных ассоциаций, встречающихся на Бакчарском болоте. Полученные результаты были совершенно аналогичны.

Возможно, диффузионный поток на самом деле несколько больше. При экспериментальной оценке зависимости эффективного коэффициента диффузии в торфе от пористости аэрации, д.б.н. A.B. Смагин сделал вывод о том, что даже при полном насыщении образцов торфа влагой, молекулярное движение частиц газа происходит с интенсивностью, соответствующей величине коэффициента диффузии 0.19 см2/час. Хотя мы и не разделяем это мнение (почему - см. в диссертационной работе на стр. 74-75), но сбрасывать со счетов его не можем. Впрочем, даже если принять D = 0.19 см2/час, вклад диффузионного потока метана возрастает лишь до 1.9%.

Вторым изученным нами механизмом выноса метана из почвы был пузырьковый транспорт. На рис. 3 показано распределение по размерам пузырьков, выходящих из толщи торфа в естественных условиях. Распределение концентрации СИ, в этих пузырьках проиллюстрировано на рис. 4. Может показаться несколько удивительным, что 5% всех выходящих из почвы пузырьков содержали очень высокие концентрации метана - от 75 до 100%. Однако, во-первых, это уже наблюдалось и другими исследователями [King el al., 1981; Cicerone and Shelter, 1981; Conrad, 1993], а, во-вторых, имеет совершенно очевидное объяснение.

Учитывая, что при ацетатном пути образуется газовая смесь, состоящая из равных объемов СО; и СН4, а при водородном пути образуется только СН4, но не СО;, становится понятным, что существенное превышение в пузыре концентрации СН4 над СО; может говорить об образовании метана такого пузыря по водородному пути.

О 0.5 1 1 5 2 2.5

Диаиетр пузырька, мм

Рис. 3. Распределение газовых пузырьков по размерам.

3.5

100 90 5? 80 ш 70 1 60 2 50 |40 g 30

5 20 10 о

0-25 25-50 [СН4].% 50-75 • 75-100

Рис. 4. Распределение газовых пузырьков по концентрации метана.

Учитывая распределения пузырьков по размерам и концентрациям метана (рис. 3 и 4) можно получить для характерного диаметра пузырька значение t/„ = 0.18cM, а для концентрации метана 25% (т.е. в долях единицы С„ = 0.25). Для простоты примем постоянную объемную массу

СН4 р - 0.71 мг/см'. Таким образом, характерная масса метана, выносимого из почвы одним пузырьком, составляла

т„ = р-Сп-лч/п3/6 = 0.71 -0.25-3.14-0.183/6 = 5.4-10"4 мг.

Характерное значение частоты появления пузырьков, в наших наблюдениях v„ = 3.910' час"'-м'2, следовательно, поток метана за счет пузырькового транспорта

jn ~ vn'"'n = 3.9-103-5.4-10-" = 2.1 мг час"'-м"2. Обшая эмиссия в момент проведения этих экспериментов составляла 8-М 1 мгчас''-M"2. Таким образом, относительный вклад пузырькового транспорта метана в общий поток составлял 19-26%. Подчеркнем, что температура поверхности почвы во время вышеописанных измерений пузырькового транспорта составляла 19.6 ± 0.3 °С. Когда подобные эксперименты были повторены на тех же растительных ассоциациях при более низких температурах, то оказалось, что вклад пузырькового переноса монотонно снижается с уменьшением температуры и при температурах около 7 °С составляет менее 1%.

Впрочем, наше изучение пузырькового переноса носило лишь предварительный характер. Логически завершена эта работа была нашим учеником и коллегой МЛ. Мастепановым [2004]. В частности (в опытах с монолитами торфа из болот Швеции и Финляндии), он показал, что, хотя в большинстве случаев вклад пузырькового переноса при 20 °С действительно составляет около 30%, тем не менее существуют болотные экосистемы, в которых этот вклад может достигать и 100% (тогда при 7 °С вклад пузырьковой эмиссии составлял уже около 30%).

Транспорт метана, связанный с растениями, изучался нами в очень простых опытах - по разнице потоков в микрокамерах, установленных на болоте так, что стебель одного и того же конкретного растения можно было пустить внутрь мнкрокамеры, либо оставить вне ее. В наших экспериментах поток через растения сильно менялся в зависимости от сезона: к концу лета он повышался от 40 до 60%, а далее снижался, падая практически до нуля к последней декаде октября (при этом вклад диффузионного механизма в общую эмиссию повышался формально до 100%, хотя абсолютная величина эмиссии становилась весьма малой).

Если же говорить об абсолютных величинах, то следует отметить, что с надежностью г0.995 было показано различие потоков метана в опыте (где присутствовали сосудистые растения) и контроле (где сосудистое растения отсутствовали). Наименьшая эмиссия наблюдалась в «контроле» и составляла лишь 0.0004 ±0.0003 мгС/час на грамм сухого веса растений, в данном случае - Sphagnum sp. (далее будет использоваться обозначение мгС-час''-rCB"'). Наибольшие эмиссии были отмечены в опытах с Eqiusetum Jluviaiile (0.11 ±0.05 мгС-час'ЧСВ'1) и Carex roslrala (0.1010.05

м( С' час'1-1Ч 'В '). Ни порядок меньший ноток демонстрировала Мспуип/Ьсх 1п/оПа1а (0.032 '0.016 мгСчас'чСВ ').

I/оребление метана и его тотогшый состав Для всех растительных ассоциаций потенциальная окисляющая способность была обнаружена на всех исследованных глубинах (10,20,..., 50 см), причем она убывала с увеличением глубины от 10 до 50 см (приведена далее в мгС-дм^сут'1): под ЕгюрИогит от 3.510.6 до 0.97 -0.57, под Ь'рЬи&шт от 3.2 -0.3 до 0.56 '-0.22, под Сагех от 2.4 10.02 до 0.03 -0.06 [Воробьев с соапт., 2007].

Глубина (дм)

Рис. 5. Профит д'1С-СП4 и окислительно-восстановительного потенциала в толще Бакчарского болота.

По левые измерения актуальной интенсивности окисления СЬЬ основаны на изменении его изотопного состава, происходящем из-за того, что мстанотрофы более активно потребляют изотоп 1:С, нежели "С [А1рсгт е! а!., 1988]. Предварительное исследование изотопного'состава СН4 в торфяной толще было предпринято нами в 1999 г. и повторено в 2000 г. с более подробным пространственным разрешением (рис. 5).

Пересчет изотопного состава на относительную актуальной степень окисления показал, что под .\fenyanthes 1п/оЧа!а или ЕпорИогит усфпа/ит на глубине 70 см уже оказывается окислено 15-20% СН4, приходящего с глубины 120 см. Вообще же в процессе переноса к поверхности почвы

происходит потребление метанотрофными микроорганизмами значительной доли СН4, которая может составлять от 15-45% под Equiselum Jluvialile или Carex rostrata до 55-80% под Menyanthes tri/oliata или Eriophorum vaginalum.

Глава 5. Эмиссия метана с поверхности почвы в атмосферу

Являясь результатом наложения описанных выше процессов образования, окисления и различных типов переноса, эмиссия метана из бблотных почв не остается постоянной, но, напротив, демонстрирует значительную изменчивость в нескольких масштабах времени.

Многочисленные «мгновенные» пики эмиссии метана, вызванные выходом газовых пузырей, имеют стохастический характер по частоте выхода и по амплитуде [Мастепанов, 2004]. Таким образом, на наименьших масштабах времени (минуты - первые десятки минут) эмиссия может рассматриваться как случайный процесс.

При переходе к следующему временному масштабу (часы-сутки) уже удается обнаружить некоторые закономерности. В частности, в 2002 г. бьшо проведено 4 эксперимента, в каждом из которых эмиссия измерялась в среднем примерно 1 раз за час на двух участках болота: на первом преобладал хвощ (Equiselum Jluvialile), а на втором - пушица (Eriophorum vaginalum). Во всех этих экспериментах (табл. 1) и независимо от того, на какой площадке проводились измерения, было обнаружено, что «ночью» (от 23:00 до 7:00) поток значимо выше (в среднем на 38%), чем «днем».

Таблица 1. Внутрисуточная динамика потока метана (мгС-м"2-час"').

Время 29.07-30.07 02.08-03.08 12.08-13.08 ¡7.08-18.08

Пушица Хвощ Пушица Хвощ, Пушица Хвощ Пушица Хвощ

7ш.15еи 18.44) .9 17.6*2.0 н.д. н.д. 22.3*2.7 16.2*0.9 11.4*0.5 19.8*1.2

15^-23w 18.7*0.6 12.9*0.7 18.0*0.7 11.6*0.4 25.4*0.6 30.3*0.6 14.1*0.3 23.0*0.4

2зШ_7УУ 21.б1! .0 22.4*0.9 19.5*0.4 14.3*0.3 26.0*0.3 33.7*0.6 20.0*0.2 28.5*0.4

13.4*0.6 18.5*1.4 18.2*0.4 7.2*0.4 19.9*0.7 25.6*0.6 13.0*0.2 21.9*0.4

15ÍÍS.23ÍW 16.0-1.8 10.8*0.9 н.д. н.д. н.д. н.д. Н.Д. н.д.

Существует несколько физических объяснений суточной динамики эмиссии метана (см., например, [Seiler et al, 1984; Naunwv, 2001; Глаголев с соавт., 2003]). Большинство объяснений связано с температурным фактором, но до сих пор ни одна из гипотез не получила подтверждения.

Наряду с «температурной гипотезой» имеются объяснения суточной • динамики через влияние света (в диссертационной работе подробно рассматривается гипотеза А.В.Наумова [Naumov,2001]). Мы также сравнивали эмиссию метана на свету (использовались прозрачные камеры)

п и тсмногс (те же камеры закрывшись светонепроницаемым материалом) при нзмеренянх на Бакчарском болоте. Результаты представлены па рис. 6. Для 38 пар измерений (свет/тсмнота) характерное значение эмиссии составило 6.1 мгС м " час'1), а медиана разности между эмиссией на свсту и в темноте оказалась равной -0.1 мгС-м'^час"1. Такая незначительная разница не была статистически значимой и можно принять равенство эмиссии на свету и в темноте.

о а:

х к

£ *

о о С о.

с ® о

-6 -4 -2 0 2 4 2 6

Разность потоков. мгС/{м -час)

Рис. 6. Распределение разности потоков СН4 в прозрачной и непрозрачной камерах.

Исследование динамики эмиссии метана на больших масштабах времени (месяцы-годы) совершенно определенно показало ее связь с температурным фактором. В первом приближении по результатам измерений за 1993-1998 гг. эта связь (Я = 0.919 при п~ 11) могла быть описана регрессионным уравнением вида

1п(/0 = 0.137-7*-0.298, где /■" - поток метана из почвы (мгС м"2-час"'); Т - средняя температура поверхности почвы (°С). Дальнейшее изучение закономерностей динамики эмиссии метана на больших масштабах времени и попытки объяснения наблюдаемой вариабельности ее в пространстве привели к пощьманию важности такого фактора, как уровень стояния воды (IV, см). Уточненное регрессионное уравнение, пригодное для различных гидротермических условий, имеет вид:

ехр(0.492 + 0.126-Г- 0.057-IV), (УУ отсчнтывается в см от поверхности почвы вдоль оси, направленной вниз, т.е. стоянию воды над поверхностью почвы соответствуют отрицательные /К).

По-вилимому, если говорить о вариабельности потока в пространстве, то для масштабов ~10o-H0' км на передний план выходит уровень стояния воды, поскольку на таких масштабах в данный момент времени температура может различаться не так сильно, как уровень воды. Однако факторы, влияющие на эмиссию должны не только существенно различаться на некотором пространственном масштабе, но и варьировать во времени, сравнимом с временем развития популяций метаногенов и метанотрофов. Поэтому такие факторы, как рН, о которых в литературе {[Clvislensen, 1993; Best and Jacobs, 1997; Дулов, 2000; Сергеева, 2004]) часто говорится, что они должны существенно влиять на величину эмиссии, на самом деле имеют весьма подчиненное значение. Действительно, если подойти к вопросу с эволюционной точки зрения, то ясно, что в силу относительного постоянства этих факторов в данном местообитании должна была сформироваться микрофлора достаточно хорошо приспособленная к таким условиям. Действительно, экспериментально было показано, что метаногенное сообщество из образцов торфа, отобранных нами в Бакчарском болоте при рН до 4.8, имело оптимум рН около 5.2 [Kotsyurbenko et al, 2004], т.е. в природе это сообщество находилось в условиях, довольно близких к оптимальным.

Тем не менее, все многообразие наблюдавшихся нами величин потоков на различных естественных объектах в Томской обл., вообще говоря, приближенно упорядочивалось по типам болот (по убыванию интенсивности эмиссии СН4) в виде следующего ряда: эвтрофные > мезотрофные > олиготрофные (правда молодое эвтрофное болото являлось исключением - по величине эмиссии оно оказывается между мезотрофным и олиготрофными болотами). А внутри каждого типа конкретные исследовательские полигоны, в основном, оказались упорядочены по уровню стояния воды, в частности, при измерениях в пойме р. Икса поток СН4 был тем больше, чем ближе к берегу реки располагался полигон).

В диссертационной работе на экспериментальном материале (как собственном, так и взятом из литературы) обсуждается влияние и других факторов среды на эмиссию, а также разрабатываются теоретические представления о взаимосвязи и взаимообусловленности разных факторов в связи с их влиянием на эмиссию СН4. В результате построена общая схема влияния факторов среды на эмиссию - рис. 7.

Глава 6. Математическая модель эмиссии и региональная оценка

Приведено подробное описание математической модели эмиссии метана из болот. Входными параметрами модели являются мощность торфяной толщи и динамика температуры (во всей толще), осадков, уровня стояния болотных под в данной точке (ее географическая широта также является входным параметром). Модель правильно воспроизводила

эмиссию мстаиа из различных местообитаний (низкий рям, высокий рям, галья) в разных гидротсрмических условиях.

Рис. 7. Схема взаимосвязи различных факторов, прямо или косвенно влияющих на эмиссию метана из почвы.

Однако, поскольку для расчета требуется не только температура поверхности почвы, но и ее полный профиль во всей толще торфа, а также динамика уровня стояния воды, эту модель оказалось невозможно использовать для региональной оценки из-за отсутствия таких данных.

Региональная оценка давалась на основе «стандартной модели», включающей в себя электронную карту болот Западной Сибири и • экспериментальную информацию о вероятностных распределениях удельных потоков метана для каждого типичного микроландшафта во всех природных зонах, дополненную периодами эмиссии СН4. В результате

данной точке (ее географическая широта также является входным параметром). Модель правильно воспроизводила была построена электронная карта среднегодовой эмиссии (рис. 8). Региональный поток составил 7.2 ± 4.8 Тг СН4.

о Рапдойу

"о NoyabfsK-

,э Surgut

о Tomsk

Ь Novosibirsk

Рис. 8. Карта потоков СИ, (тС-СНУгод), выдаваемая «стандартной моделью» Вс5 с разрешением 0.5°х 0.5°.

ВЫВОДЫ

1) В толще типичного для южной тайги Западной Сибири переходного болота актуальная метаногениая активность в летний сезон обнаруживается приблизительно на глубине 8 см под уровнем стояния воды, спустя еще 10-20 см достигает максимума (Ут,,, = 2 мгСдм"3сут"'), а далее по глубине (г) значение данного показателя экспоненциально снижается (Утм-е"}Г", где g0.6 дм"1).

2) В этих условиях вклад в миграцию метана диффузии, пузырькового транспорта и транспорта, связанного с растениями, составляет, соответственно, примерно 0.3-2%, 19-26% и 40-60% от общего его потока.

3) Средний изотопный состав углерода метана в типичном для южной тайги Западной Сибири переходном болоте на глубинах порядка 0.5-1 м характеризуется величинами о"С-СН4 до -84%о. А для метана, выходящего в атмосферу в летний сезон, 5ПС-СН4 = -59.3 ± 7.7%о.

4) Разница изотопного состава углерода метана между более глубокими и поверхностным слоями почвы болота определяется интенсивностью окисления СН4. До выхода в атмосферу в летний сезон в толще типичного для южной тайги Западной Сибири переходного болота окисляется 50 ± 13% образующегося метана.

5) Существует сильная зависимость интенсивности эмиссии метана от уровня стояния воды и температуры почвы. Максимальная эмиссия наблюдается при высоком уровне воды и высокой температуре, минимальная - при низких значениях этих факторов.

6) Построена электронная карта среднегодовой эмиссии метана из почв болот Западной Сибири. По полученным с помощью карты оценкам региональный поток СН4 составляет 7.2 ±4.8 Тг СН4, т.е. 1.8-9.1% от эмиссии из болотных экосистем всего мира и около 0.5-2.3% от глобальной эмиссии СН4 из всех источников.

СОКРАЩЕННЫЙ СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ *

В данном разделе приводятся только те работы, что были опубликованы в научных журналах, входящих в список ВАК изданий, в которых могут быть опубликованы основные научные результаты диссертации на соискание ученой степени кандидата наук (по биологическим наукам).

1) Глпголев M.B. Мстаногснез Сюлот (результаты и перспективы исследовании) // Вестник ТЛ1У, Серия «Биол. науки». 2008. Вин. 4. С. 74-77.

2) Глаголев М.В.. Головаакая Е.А., Шнырсп H.A. Эмиссия парниковых газов на территории Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 2007. Т. 14 №2. С. 197-210.

3) Глаголев М.В.. Клепцова И.Е. Эмиссия метана в лесотундре: к созданию «стандартной модели» (Аа2) для Западной Сибири // Вестник ТГПУ. 2009 Вып. 3. С. 77-81.

4) Глаголев М.В.. Сабрсков А.Ф., Максютов Ш.Ш. «Стандартная модель» (АЬ4) эмиссии CIÍ4 из болот Западной Сибири // Известия Самарского научного

* центра Российской Академии Наук. 2009. Т. 11. № 1(7). С. 1462-1468.

5) Глаголев М.В.. Чисготин М.В., Шнырсв H.A., Сирин A.A. Летне-осенняя эмиссия диоксида углерода и метана осушенными торфяниками, измененными при хозяйственном использовании, и естественными болотами (на примере участка Томской области) // Агрохимия. 2008. № 5. С. 46-58.

6) Глаголев М.В., Шиырев H.A. Динамика летне-осенней эмиссии СН< естественными болотами (на примере юга Томской области) // Вестник МГУ, сер. Почвоведение. 2007. № 1. С. 8-15.

7) Глаголев М.В.. Шнырсв H.A. Летне-осенняя эмиссия СН» естественными болотами Томской области и возможности се пространственно-временной экстраполяции И Вестник МГУ, сер. Почвоведение. 2008. № 2. С. 24-36.

8) Каллистова А.Ю., Ксвбрина М.В., Некрасова В.К., Глаголев М.В.. Серебряная М.И., Кожевникова А.Н. Окисление метана в покрывающей почве полигона захоронения твердых бытовых отходов // Микробиология. 2005. Т. 74. №5. С. 699-706.

9) Смагин A.B., Глаголев М.В.. Суворов Г.Г., Шнырев H.A. Методы исследования потоков газов и состава почвенного воздуха в полевых условиях с использованием портативного газоанализатора ПГА-7 // Вестник МГУ, сер. Почвоведение. 2003. № 3. С. 29-36.

10) Kotsyurbcnko O.R., ChinK.-J., Glagolev M.V.. StubnerS., Simankova M.V., Nozhcvnikova A.N., Conrad R. Acetoclastic and hydrogenotrophic methane production and methanogenic populations in an acidic West-Siberian peat bog // Environ. Microbiol. 2004. V. 6. P. 1159-1173.

11) Kotsyurbcnko O.R., Glagolev M.V.. Nozhevnikova A.N., Conrad R. Competition between homoacetogenic bacteria and methanogenic archaea for hydrogen at low temperature // FEMS Microbiology Ecology. 2001. V. 38. P. 153-159.

Принято к исполнению 15/03/2010 Исполнено 16/03/2010

Заказ № 196 Тираж: 100 экз

Малое предприятие «БИОС-ЛОГОС»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Глаголев, Михаил Владимирович

1. ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность исследования.

Цели и задачи исследования.

2. ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.б

Образование метана микроорганизмами.

Образуют ли растения метан?.

Потребление метана (микробиологический аспект).

Взаимосвязь потребления метана с его изотопным составом.

Транспорт метана.

Эмиссия метана и ее связь с факторами внешней среды.

Математическое моделирование эмиссии метана.

Эмиссия метана из почв России.

Краткая история изучения эмиссии метана в Западной Сибири.

3. ГЛАВА 2. МЕСТА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Общий обзор.

Описание основных ключевых участков.

4. ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Методы отбора проб газов из почвы.

Измерение интенсивности продукции метана in situ.

Измерение интенсивности потребления метана in situ.

Измерение потенциальной интенсивности потребления метана.

Измерение эмиссии метана методом статических камер.

Аналитическая техника.

Градиентный метод.

Сопутствующие измерения.

Региональная экстраполяция эмиссии метана.

5. ГЛАВА 4. ВНУТРИПОЧВЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ С УЧАСТИЕМ МЕТАНА.

Образование метана.

Транспорт метана.

Потребление метана.

6. ГЛАВА 5. ЭМИССИЯ МЕТАНА С ПОВЕРХНОСТИ ПОЧВЫ В АТМОСФЕРУ.

Эмиссия СН4: динамика во времени и влияние температуры.

Эмиссия СКЦ: изменчивость в пространстве и влияние факторов среды.

Заключительные замечания о действии факторов среды на эмиссию.

7. ГЛАВА 6. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ЭМИССИИ И РЕГИОНАЛЬНАЯ ОЦЕНКА.

Динамическая математическая модель эмиссии метана.

Региональная оценка эмиссии метана.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эмиссия CH4 болотными почвами Западной Сибири: от почвенного профиля - до региона"

Одна из главных экологических функций почвенного покрова - регуляция газового режима на планете, поскольку в почвах осуществляются процессы аккумуляции и разложения органических веществ, замыкаются природные круговороты газов и паров, происходит иммобилизация активных и вредных для жизни летучих химических соединений, загрязняющих атмосферу [Смагин, 2005]. Проблема почвенных газов стала на наших глазах междисциплинарной. В первую очередь это вызвано пришедшим пониманием экологической роли газов почвенного происхождения в функционировании биологических сообществ и атмосферы, а также их влияния на почвенные химические и биологические процессы [Орлов с соавт., 1987].

Уже относительно давно стало ясно, чго успешное решение проблемы долгосрочного прогнозирования климатического эффекта парниковых малых газовых составляющих атмосферы невозможно без знания распределения наземных источников и стоков [.Минъко, 1988]. Болотные почвы оказывают существенное влияние на газовый состав атмосферы. С одной стороны, они обладают уникальной способностью долговременного изъятия ССЬ из атмосферы путем связывания углерода в торфе. С другой стороны, они являются одним из основных природных источников метана (для иллюстрации этого мощность различных глобальных источников СН4 приведена в табл. 1, составленной по материалам работ [Beck, 1993; Boeckx and Cleemput, 1996; Bogner et ah, 1997; Humer and Lechner, 1999; Barber and Ferry, 2001; Harder et al., 2007], в которых, в свою очередь, суммированы данные 16 публикаций, посвященных оценке глобальных источников метана). Важно отметить, что прямой потенциал глобального потепления метана (для периода 20 лет) превышает таковой потенциал ССЬ в 39 раз [Кароль, 1996]. Таким образом, метан является важным «парниковым» газом в климатической системе и сильно влияет на фотохимию атмосферы [Caoetal., 1995]. Точное измерение потока метана должно играть существенную роль для предсказания изменения концентрации СЕЦ и его влияния на климат [Cao et al., 1996]. Поток СН4 из всех болот составляет по данным разных авторов от 48 до 200 Тг/год (см. величины и ссылки в [Воескх and Cleemput, 1996; Hume г and Lechner, 1999; Barber and Ferry, 2001]). Около 60% глобальной эмиссии из болот обусловлено богатыми торфом болотами, находящимися в полосе от 50 до 70° с.ш. [.Matthews and Fung, 1987]. Метан, поступающий из болот, особенно важен для России, где торфяные болота вместе с заболоченными мелкооторфованными землями занимают около 21.6% территории [Вомперский, 1994].

Таблица 1. Глобальные источники метана.

Источник Мощность *, Mm СН/год

Животные (главным образом, жвачные), исключая термитов 106

Термиты 23

Рисовники 69

Естественные заболоченные земли, исключая тундру 113

Тундра 19

Океаны 14

Пресноводные озера 5

Метаногидраты 4

Вулканы 1

Иные наземные источники, включая гидротермальные 6

Полигоны захоронения твердых бытовых отходов 33

Добыча угля 30

Сжигание угля 16

Попутный газ (выпуск, сжигание) 17

Потери газа (при транспортировке и в промышленности) 37

Сжигание биомассы 40

Автомобили 1

СУММА: 534

Примечание: Данные разных авторов достаточно сильно различаются между собой, поэтому высокая «точность» величин не должна вводить в заблуждение - суммарный глобальный источник метана определен лишь с точностью около 100 МтСН^год

Западная Сибирь известна своей высокой заболоченностью (36.5% общей площади суши) и высокой интенсивностью торфонакопления (в Сибири торфяники занимают площадь более 32-106 га) [Инишева и Махлаев, 2001: с. 3]. Большая часть натурных измерений потока метана на болотах нашей страны была выполнена в Западной Сибири. В связи с этим представляется вполне естественным, что обоснованную региональную оценку эмиссии метана следует попытаться получить именно для Западной Сибири.

Цели и задачи исследования

Целями настоящего исследования были:

• Изучение механизмов, в своей совокупности определяющих закономерности эмиссии метана из болотных почв.

• Оценка эмиссии метана в региональном масштабе.

Для достижения этих целей решались следующие конкретные задачи:

1) Определить интенсивность продукции и потребления метана в профиле болотной почвы.

2) Оценить вклад каждого механизма переноса метана из почвы в атмосферу (диффузия, пузырьковый транспорт и перенос, связанный с растениями) в общую эмиссию с поверхности.

3) Выявить зависимость эмиссии метана от основных факторов внешней среды (температура, уровень стояния воды).

4) Оценить годовой поток метана из болот Западной Сибири.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Глаголев, Михаил Владимирович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В представленной диссертационной работе рассматривались следующие вопросы: 1) каковы интенсивности процессов образования и потребления метана в болотных микроландшафтах Западной Сибири; 2) каково соотношение различных механизмов транспорта метана, обеспечивающих его вынос из почвы в атмосферу; 3) какова зависимость интенсивности эмиссии метана от факторов внешней среды и 4) какова величина регионального потока метана (с территории Западной Сибири). Первые три вопроса экспериментально решались в пределах одного ключевого участка, расположенного на типичном для южной тайги переходном болоте, поэтому их решение носит частный характер - полученные величины в лучшем случае характерны лишь для таких объектов в данной природной зоне. Вопрос о величине регионального потока решался при помощи экспериментальных исследований, развернутых, естественно, на территории всей Западной Сибири (30 ключевых участков во всех природных зонах - за исключением степной зоны, заболоченность которой крайне мала). Попутно с экспериментальными исследованиями разрабатывался математический инструментарий - математические модели, способные в той или иной степени обобщить полученные экспериментальные данные. В результате проведенного исследования были сделаны следующие выводы:

1) В толще типичного для южной тайги Западной Сибири переходного болота актуальная метаногенная активность в летний сезон обнаруживается приблизительно на глубине 8 см под уровнем стояния воды, спустя еще 1020 см достигает максимума (Vmax = 2 мгС-дм"3 сут"'), а далее по глубине (z) значение данного показателя экспоненциально снижается (Vmax'Cg:, где g ~0.6 дм"1).

2) В этих условиях вклад в миграцию метана диффузии, пузырькового транспорта и транспорта, связанного с растениями, составляет, соответственно, примерно 0.3-2%, 19-26% и 40-60% от общего его потока.

3) Средний изотопный состав углерода метана в типичном для южной тайги Западной Сибири переходном болоте на глубинах порядка 0.5-1 м

17 характеризуется величинами 5 С-СЩ до -84%о. А для метана, выходящего в атмосферу в летний сезон, 613С-СН4 = -59.3 ± 7.7%о.

4) Разница изотопного состава углерода метана между более глубокими и поверхностным слоями почвы болота определяется интенсивностью окисления

СН4. До выхода в атмосферу в летний сезон в толще типичного для южной тайги Западной Сибири переходного болота окисляется 50 ±13% образующегося метана.

5) Существует сильная зависимость интенсивности эмиссии метана от уровня стояния воды и температуры почвы. Максимальная эмиссия наблюдается при высоком уровне воды и высокой температуре, минимальная - при низких значениях этих факторов.

6) Построена электронная карта среднегодовой эмиссии метана из почв болот Западной Сибири. По полученным с помощью карты оценкам региональный поток СН4 составляет 7.2 ± 4.8 Тг СН4, т.е. 1.8-9.1% от эмиссии из болотных экосистем всего мира и около 0.5-2.3% от глобальной эмиссии СН4 из всех источников.

БЛАГОДАРНОСТИ

Фактически, в диссертационной работе нашла отражение значительная часть результатов, полученных автором в период с 1995 по 2009 гг. Совершенно очевидно, что за эти годы нам пришлось воспользоваться помощью такого большого числа коллег, что список благодарностей должен был бы быть почти бесконечным. Прежде всего автор хотел бы поблагодарить всех участников экспедиционного отряда, которым он руководит с 1997 г. Принося свои извинения тем коллегам и друзьям, кто считает, что способствовал написанию данной работы, но не упомянут персонально, автор, тем не менее, хотел бы искренне поблагодарить

1. д.б.н., проф. Е.В. Шеина и д.б.н., проф. А.В. Смагина (факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова) за возможность осуществления исследований на кафедре физики почв и всестороннюю поддержку, проявленную при подготовке работы (именно проф. Е.В. Шеин, убедил автора в необходимости написания данной диссертации и создал идеальные условия для этого);

2. к.б.н. М.В. Банникова (каф. Физики и мелиорации почв факультета почвоведения МГУ им. Ломоносова), ознакомившегося с рукописью данной работы и давшего ряд ценных советов по ее улучшению;

3. к.б.н. С.Э. Белову (ИНМИ РАН, Москва), совместно с которой были получены некоторые экспериментальные данные 1995-1997 гг.;

4. Ф.А. Гончарова за техническую помощь в полевых исследованиях 1996 гг.;

5. д.б.н. С.Н. Дедыш (ИНМИ РАН, Москва) за помощь в организации исследований и написании разд. «Потребление метана» литературного обзора данной работы;

6. В.Н. Иванова (жителя п. Плотниково) за помощь в полевых исследованиях 1998 г.;

7. к.б.н. И.К. Кравченко (ИНМИ РАН, Москва), совместно с которой были получены некоторые экспериментальные данные 1995 гг.;

8. к.б.н. И.С. Куличевскую (ИНМИ РАН, Москва) за часть измерений на газовом хроматографе в 1998 г.;

9. д.х.н. B.C. Лебедева за обеспечение анализа изотопного состава метана и последующее обсуждение результатов этих измерений;

10. к.б.н. М.А. Мастепанова, совместно с которым были получены некоторые экспериментальные данные 1995-1997 гг.;

11. д.б.н. А.В.Наумова (ИПАСОРАН, Новосибирск) за полезное обсуждение результатов исследований; кроме того, совместно с ним была получена часть результатов 1995 г. и 2000 г.;

12. к.б.н. М.В. Сизову, совместно с которой были получены некоторые экспериментальные данные 1995-1997 гг.;

13. к.б.н. А.Л.Тарасова (ИНМИ РАН) за полезное обсуждение результатов исследований 1995-1998 гг.; кроме того, совместно с ним были получены экспериментальные данные 1995-1996 гг., касающиеся содержания метана в профиле почвы;

14. И.В. Филиппова и Н.В. Филиппову (Югорский государственный университет) за помощь при геоботанических описаниях и консультации по вопросам болотоведения; кроме того, совместно с ними была получена часть результатов 2007-2008 гг., рис. 3 взят из совместной публикации и выполнен И.В. Филипповым (при участии И.Е. Клепцовой), наконец, И.В. Филиппов оказал неоценимую помощь при выборе ряда ключевых участков;

15. Dr. Y. Takahashi (National Institute for Environmental Studies, Tsukuba, Japan), совместно с которым были получены некоторые экспериментальные данные 1995-1997 г.

Особую благодарность автор выражает директору Института Почвоведения и Агрохимии СО РАН д.б.н. К.С. Байкову и к.б.н. Б.А. Смоленцеву за любезно предоставленную возможность работы на полевом стационаре «Плотниково» ИПА СО РАН, а также директору Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН чл.-корр. РАН М.В. Кабанову, предложившему провести работу на стационаре «Таежный» ИМКЭС СО РАН, равно как д.г.н. А.Г. Дюкареву и к.б.н. В.В. Читоркину, обеспечившим возможность такой работы. Также мы благодарим к.б.н. Н.Н. Пологову, помогавшую выбрать объекты исследования в районе этого стационара. Наконец, отдельную благодарность хотелось бы выразить проф. G. Inoue, к.ф.-м.н. Ш.Ш. Максютову (National Institute for Environmental Studies, Tsukuba, Japan) и д.б.н. A.A. Сирину (Институт Лесоведения РАН) за огромную помощь при организации исследований и последующее в высшей степени полезное обсуждение результатов.

Наконец, нельзя не упомянуть д.б.н., проф. Н.С. Паникова, отношения с которым развивались у автора весьма сложно, но справедливости ради следует сказать, что в значительной степени та часть научных интересов автора, которая нашла отражение в диссертационной работе, определилась именно под влиянием и во взаимодействии с проф. Н.С. Паниковым. Очевидно, что без него данной диссертационной работы не было бы вообще. Кроме того, совместно с проф. Н.С. Паниковым были получены некоторые экспериментальные данные 1995-1997 гг. и именно он разработал технические детали пробоотборников, использованных нами при определении актуальной скорости метаногенеза в почве.

В 1997-1998 гг. наша работа по созданию математической модели эмиссии метана была поддержана грантом, предоставленным Association of International Research Initiatives for Environmental Studies (Япония). В последующие годы экспериментальные и теоретические исследования были поддержаны (или частично поддержаны) грантами

A) РФФИ:

1) 09-04-00929-а "Закономерности поведения газов и паров в почвенных физических системах";

2) 09-05-01113-а «Биогеохимическая роль и участие в эмиссии парниковых газов гидрологических элементов антропогенно измененных болот»;

3) 09-05-00379-а "Численное моделирование генерации, переноса и стока метана в системе "деятельный слой суши-атмосфера"

Б) ЮНЕП/ГЭФ:

1) «Комплексное управление экосистемами торфяных болот для сохранения биоразнообразия и стабильности климата» (GF/2740-03*4650; PMS: GF/1030-03-01) проекта по сохранению торфяных болот России Российской программы Международного бюро по сохранению водно-болотных угодий (Wetlands International);

2) "Start up phase for the Russian Component of GEF Peatlands and Climate Change": a) M3475/RU005614/GLM; 6) M3504/RU005614/GLP; в) M4063/RU005614/GLP; г) M4307/RU005614/GLM; д) M4383/RU005614/GLT;

B) международным (российско-японским) проектом «Объем парниковых газов наземных экосистем Сибири»;

Г) INTAS 08-1000028-9182 "Remote sensing methods for environmental assessment of Eurasian peatlands and associated ecosystems under climate change (PACINE)".

В 2009 г. работа проводилась при частичной финансовой поддержке ФЕДЕРАЛЬНОГО АГЕНСТВА ПО НАУКЕ И ИННОВАЦИЯМ (Госконтракт 02.740.11.0235).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Глаголев, Михаил Владимирович, Москва

1. Бажин Н.М. Метан в атмосфере // Соросовский образовательный журнал. Т. 6. №3. С. 52-57.

2. Бек Дж., Блакуэлл Б., Сент-Клер Ч., мл. Некорректные обратные задачи теплопроводности. М.: Мир, 1989. 312 с.

3. Беляев С.С., Финкелыптейн З.И., Иванов М.В. Интенсивность бактериального метанобразования в иловых отложениях некоторых озер // Микробиология. 1975. Т. 44. №2. С. 309-312.

4. Будыко М.И. Тепловой баларс земной поверхности. Л.: Гидрометеоиздат, 1956.

5. Вавилин В.А., Васильев В.Б. Математическое моделирование процессов биологической очистки сточных вод активным илом. М.: Наука, 1979. 119 с.

6. Васильев В.Б., Вавилин В.А., Пономарев А.В., Рытов С.В. Имитационная модель метаногенного сообщества//Журн. общ. биологии. Т. 55. №1. С. 211237.

7. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв и грунтов. М.: Высшая школа, 1973. 399 с.

8. Вомперский С.Э. Роль болот в круговороте углерода // Чтения памяти В.Н. Сукачева. XI: Биогеоценотические особенности болот и их рациональное использование. М.: Наука, 1994. С. 5-37.

9. Воронин А.Д. Основы физики почв. М.: Изд-во МГУ, 1986. 244 с.

10. Газзарини Ф. Распределение изотопов углерода в процессе генезиса и эволюции нефти // Органическая геохимия, вып. 2. М.: Недра, 1970. С. 46-57.

11. Галимов Э.М. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. М.: Едиториал УРСС, 2001. 256 с.

12. Геворкян М.В. (ред.). Figaro: датчики газов (Библиотека электронных компонентов, вып. 30). М.: Издательский дом «Додэка-ХХ1», 2003. 64 с.

13. Глаголев М.В. Математическое моделирование эмиссии метана из болот в атмосферу // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования (Материалы конференции). М.: ГЕОС, 1999. С. 175-177.

14. Глаголев М.В. Элементы количественной теории процессов образования и потребления метана в почве // Болота и биосфера: Сборник материалов Третьей Научной Школы (13-16 сентября 2004 г.). Томск: Изд-во ЦНТИ, 2004. С. 39-52.

15. Глаголев М.В. Математическое моделирование метанокисления в почве // Труды Института микробиологии РАН. Вып. XIII. М.: Наука, 2006. С. 315341.

16. Глаголев М.В. Оценка эмиссии метана заболоченными территориями Западной Сибири // Болота и биосфера: Сборник материалов Шестой Научной Школы (10-14 сентября 2007 г.). Томск: Изд-во ФГУ «Томский ЦНТИ», 2007. С.33-41.

17. Глаголев М.В., Головацкая Е.А., Шнырев Н.А. Эмиссия парниковых газов на территории Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 2007. Т. 14. №2. С. 197-210.

18. Глаголев М.В., Голышев С.А., Фирсов С.Ю. Оценка переноса метана из почвы в атмосферу болотными растениями // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования (Материалы конференции). М.: ГЕОС, 1999. С. 177-180.

19. Глаголев М.В., Клепцова И.Е. Эмиссия метана в лесотундре: к созданию «стандартной модели» (Аа2) для Западной Сибири // Вестник ТГПУ. 2009. Вып. 3. С. 77-81.

20. Глаголев М.В., Клепцова И.Е., Казанцев В.В., Филиппов И.В., Мачида Т., Максютов Ш.Ш. Эмиссия метана из типичных болотных ландшафтов лесостепи Западной Сибири: к «стандартной модели» Вс5 // Вестник ТГПУ. 2010 — в печати.

21. Глаголев М.В., Лапшина Е.Д., Плюснин И.И. К вопросу об эмиссии метана болотными почвами Ханты-Мансийского автономного округа // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. тр. Сургут: Дефис, 2007а. Вып. 10. С. 5-35.

22. Глаголев М.В., Смагин А.В. Количественная оценка эмиссии метана болотами: от почвенного профиля до региона (к 15-летию исследований в Томской области) // Докл. по экологическому почвоведению. 2006. Т. 3. №3. С.75-114.

23. Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Эмиссия метана болотными почвами средней тайги Западной Сибири (на примере Ханты-Мансийского автономного округа) // Докл. по экологическому почвоведению. 2007. Т. 6. №2. С. 90-162.

24. Глаголев М.В., Эгнаташвили Т.Д. Роль экспедиции отдела экологии в исследованиях проблемы парниковых газов на территории Западной Сибири

25. Комплексная программа «Каникулы». Сборник материалов из опыта работы Московского городского Дворца детского (юношеского) творчества. Вып. 2: «Лето-2001». М.: МГДД(Ю)Т, 2004. С.58-68.

26. Головацкая Е.А. Болотные биогеоценозы Западной Сибири // Болота и биосфера: Материалы 3-ей Научной Школы (13-16 сентября 2004 г.). Томск: ЦНТИ. 2004. С. 91-99.

27. Гончар-Зайкин П.П., Дынкин Л.Д., Дынкин С.Д., Журавлев О.С. Модель газообмена в системе «микроорганизмы-почва-атмосфера» // Моделирование биогеоценотических процессов. Под ред. В.В. Галицкого. М.: Наука, 1981.С. 142-148.

28. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий. М.: Мир, 1982. С. 188-189.

29. ГригорГ.Г., ЗемцовА.А. Природное районирование Западной Сибири // Вопросы географии, сб. 55: Природное и сельскохозяйственное районирование СССР. Гос. издат. географической лит-ры, 1961. С. 82-90.

30. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: Издат. центр «Академия», 2003.464 с.

31. Елецкий А.В. Диффузия // Физические величины. Справочник. Под ред. И.С. Григорьева, Е.З. Мейлихова. М.: Энергоатомиздат, 1991. С. 375-390.

32. Ефремова Т.Т. Формирование почв при естественном облесении осушенных болот. Новосибирск: Наука, 1975. С. 70-71.

33. Заварзин Г.А. Микробный цикл метана в холодных условиях // Природа. 1995. №6. С. 3-14.

34. Заварзин Г.А. Круговорот углерода на территории России // Национальная конференция с международным участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии», 20-24 ноября, 2000: Тезисы докладов. Пущино, 2000. С. 17-20.

35. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с.

36. Иванов К.Е., Новиков С.М. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим. JL: Гидрометеоиздат, 1976.

37. Инишева Л.И., Аристархова В.Е., Порохина Е.В., Боровкова А.Ф. Выработанные торфяные месторождения, их характеристика и функционирование. Томск: Изд-во ТГПУ, 2007. 225 с.

38. Инишева Л.И., Головацкая Е.А. Сток и эмиссия углерода в Васюганском болоте // Большое Васюганское болото. Современное состояние и процессы развития Под общей ред. чл.-корр. РАН М.В. Кабанова. Томск: Изд-во ИОА СО РАН, 2002. С. 123-133.

39. Инишева Л.И., Земцов А.А., Лисс О.И., Новиков С.М., Инишев Н.Г. Васюганское болото (природные условия, структура и функционирование). Томск: ЦНТИ, 2003. 212 с.

40. Инишева Л.И., Махлаев В.К. Режимы пойменных торфяников (справочное пособие). Томск: ЦНТИ, 2001. 100 с.

41. Калюжный С.В., Пузанков А.Г., Варфоломеев С.Д. Биогаз: проблемы и решения // Биотехнология (Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР). М. 1988. Т. 21. С. 1-180.

42. КарольА.И. Оценки характеристик относительного вклада парниковых газов в глобальное потепление климата// Метеорология и гидрология. 1996. Т. 11. С. 5-12.

43. КацН.Я., Нейштадт М.И. Болота / Западная Сибирь. Под ред. Г.Д. Рихтера. Изд-во АН СССР, 1963. С. 230-248.

44. Коломыц Э.Г. Локальные механизмы глобальных изменений природных экосистем. М.: Наука, 2008. 427 с.

45. Кондратьева Е.Н. Фотосинтезирующие бактерии и бактериальный фотосинтез. М.: Изд-во МГУ, 1972. С. 20,28.

46. Коцюрбенко О.Р. Метаногенные микробные сообщества из холодных наземных экосистем: дис. . докт. биол. наук. М., 2005.76 с.

47. Крылова А.И., Крупчатников В.Н. Глобальное моделирование потоков метана от болотных экосистем // Большое Васюганское болото. Современное состояние и процессы развития Под ред. М.В. Кабанова. Томск: Изд-во ИОА СО РАН, 2002. С. 98-103.

48. Кубонива М., Табата М., Табата С., Хасэбэ Ю. Математическая экономика на персональном компьютере. М.: Финансы и статистика, 1991. 304 с.

49. Кузин И.JI. Новейшая тектоника Ханты-Мансийского Автономного Округа. СПб.: Изд-во СПб картфабрики ВСЕГЕИ, 2002. 86 с.

50. Лапшина Е.Д. Структура и динамика болот поймы реки Оби (на юге Томской области): дис.канд. биол. наук. Томск. 1987. 282 с.

51. Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск: ТГУ, 2003. 296 с.

52. Лисс О.Л., Абрамова Л.И., Аветов Н.А., Березина Н.А., Инишева Л.И., Курнишкова Т.В., СлукаЗ.А., Толпышева Т.Ю., Шведчикова Н.К. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение. Тула: Гриф и К0, 2001. 584 с.

53. Лукина Л.Ф., Смирнова Н.Н. Физиология высших водных растений. Киев: Наукова думка, 1988. 188 с.

54. Лыков А.В. Тепломассообмен. М.: Энергия, 1978.480 с.

55. Макаров Б.Н. Методы определения состава почвенного воздуха, интенсивности дыхания почвы и газообразных потерь азота почвы иудобрений // Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. С. 331-344.

56. Матвеев JI.T. Физика атмосферы. СПб.: Гидрометеоиздат, 2000.

57. Мастепанов М.А. Кинетика газообмена в профиле сфагнового болота: от метаногенеза к эмиссии: Автореферат дис. . канд. биол. наук. М., 2004. 25 с.

58. Мацевитый Ю.М., Лушпенко С.Ф. Идентификация теплофизических свойста твердых тел. Киев: Наук, думка, 1990. 216 с.

59. Минько О.И. Планетарная газовая функция почвенного покрова // Почвоведение. 1988. №7. С. 59-75.

60. Наумов А.В. Компоненты и процессы углеродного цикла верховых болот Западной Сибири // Климаты и цикл углерода: прошлое и современность (Тезисы рабочего совещания: Москва, 19-21 мая 1998 г.). М.: ГЕОС, 1999. С. 60.

61. Наумов А.В. Северные болота как источник С-содержащих газов в атмосфере // Национальная конференция с международным участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии», 20-24 ноября, 2000: Тезисы докладов. Пущино, 2000. С. 42.

62. Наумов А.В. Болота как источник парниковых газов на территории Западной Сибири // Вторая Международная конференция «Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии», 16-20 июня 2003: Тезисы докладов. Пущино, 2003. С. 86-87.

63. Наумов А.В., Ефремова Т.Т., Ефремов С.П. К вопросу об эмиссии углекислого газа и метана из болотных почв южного Васюганья // Сиб. экология, ж. 1994. Т. 3. С. 269-274.

64. Новиков В.В., Степанов А.Л., Поздняков А.И. Эмиссия парниковых газов в осушенных торфяниках средней торфяно-болотной области // Болота и биосфера: Сборник материалов Третьей Научной Школы (13-16 сентября 2004 г.). Томск: Изд-во ЦНТИ, 2004. С. 222-230.

65. Носач В.В. Решение задач аппроксимации с помощью персональных компьютеров. М.: МИКАП, 1994. 382 с.

66. Орлов Д.С., Минько О.И., Аммосова Я.М., Каспаров С.В., Глаголев М.В. Методы исследования газовой функции почвы // Современные физические и химические методы исследования почв; под ред. А.Д. Воронина, Д.С. Орлова. М.: Изд-во МГУ, 1987. С. 118-156.

67. Паников Н.С. Таежные болота глобальный источник атмосферного метана?//Природа. 1995. №6. С. 14-25.

68. Паников Н.С. Эмиссия парниковых газов из заболоченных почв в атмосферу и проблемы устойчивости. Экология и почвы. Избранные лекции I-VII Всероссийских школ; под ред. Г.В. Добровольского. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1998. Т. 1. С. 171-184.

69. Паников Н.С., Сизова М.В., Зеленев В.В., Махов Г.А., Наумов А.В., Гаджиев И.М. Эмиссия СН4 и СОг из болот Западной Сибири: пространственное и временное варьирование потоков // Экологическая химия. 1995. Т. 4. №1. С. 13-24.

70. Паников Н.С., Титлянова А.А., Палеева М.В., Семенов A.M., Миронычева-Токарева Н.П., Макаров В.И., Дубинин Е.В., Ефремов С.П. Эмиссия метана из болот юга Западной Сибири // ДАН. 1993. Т. 330. №3. С. 388-390.

71. Перт С.Д. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир, 1978.

72. Прохоров A.M. (ред.). Советский энциклопедический словарь. М.: Сов. Энциклопедия, 1983. 1600 с.

73. Рогинский С.З. Теоретические основы изотопных методов изучения химических реакций. М.: Изд-во АН СССР, 1956.

74. Романова Е.А. Типы болотных массивов и закономерное распределение их на территории Западной Сибири // Типы болот СССР и принципы их классификации. JL: Наука, 1974. С. 167-174.

75. Румшиский JI.3. Математическая обработка результатов эксперимента. М.: Наука, 1971. 192 с.

76. Седунов Ю.С. (ред.). Атмосфера. JL: Гидрометеоиздат, 1991.

77. Семиохин И.А., Страхов Б.В., Осипов А.И. Кинетика гомогенных химических реакций. М.: Изд-во МГУ, 1986. 232 с.

78. Сергеева М.А. Микробиологические аспекты образования метана в толще болота // Болота и биосфера: Сборник материалов Третьей Научной Школы (13-16 сентября 2004 г.). Томск: Изд-во ЦНТИ, 2004. С. 31-37.

79. Смагин А.В. Газовая фаза почв. М.: Изд-во МГУ, 2005. 301 с.

80. Смагин А.В., Глаголев М.В. Современные полевые методы изучения газовой функции болотных почв // Болота и биосфера / Сборник материалов

81. Третьей Научной Школы (13-16 сентября 2004 г.). Томск: Изд-во ЦНТИ,2004. С. 53-63.

82. Смагин А.В., Глаголев М.В., Суворов Г.Г., Шнырев Н.А. Методы исследования потоков газов и состава почвенного воздуха в полевых условиях с использованием портативного газоанализатора ПГА-7 // Вестник МГУ, сер. Почвоведение. 2003. Вып. 3. С. 29-36.

83. Смагин А.В., Садовникова Н.Б., Глаголев М.В., Кириченко А.В. Новые инструментальные методы и портативные электронные средства контроля экологического состояния почв и сопредельных сред // Экологический вестник Северного Кавказа. Вып. 2. №1. С. 5-16.

84. Смагин А.В., Садовникова Н.Б., СмагинаМ.В., Глаголев М.В., Шевченко Е.М., Хайдапова Д.Д., Губер А.К. Моделирование динамики органического вещества почв. М.: Изд-во МГУ, 2001. 120 с.

85. Смагин А.В., Смирнов Г.В. Методы определения эффективных коэффициентов диффузии СО2 в почве // Вестник МГУ, сер. Почвоведение. 1996. №2. С. 3-10.

86. Снакин В.В., Присяжная А.А., Рухович О.Б. Состав жидкой фазы почв. М.: РЭФИА, 1997. 325 с.

87. Соболь И.М. Численные методы Монте-Карло. М.: Наука, 1973. 312 с. Ю4.СтрашкрабаМ., ГнаукА. Пресноводные экосистемы. Математическоемоделирование. М.: Мир, 1989. 376 с.

88. Сысуев В.В. Моделирование процессов в ландшафтно-геохимических системах. М.: Наука, 1986.

89. Тарко A.M. Антропогенные изменения глобальных биосферных процессов. М.: ФИЗМАТЛИТ, 2005. 232 с.

90. ТейтР. Органическое вещество почвы: Биологические и экологические аспекты. М.: Мир, 1991. 400 с.

91. Ю.Тихонов А.Н., Гончарский А.В., Степанов В.В., ЯголаА.Г. Численные методы решения некорректных задач. М.: Наука, 1990.

92. Ш.Тюремнов С.Н. Растительный покров // Торфяные месторождения Западной Сибири. М.: Советская наука, 1957. С. 30-39.

93. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980. 464 с.

94. Н.Филиппов Л.П. Явления переноса. М.: Изд-во МГУ, 1986. 120 с.

95. Фролов Ю.Г. Курс коллоидной химии. М.: Химия, 1982. 400 с.

96. Пб.Харбух Дж., Бонэм-Картер Г. Моделирование на ЭВМ в геологии. М.: Мир, 1974.

97. Храмов А.А., Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы восточного Васюганья. Новосибирск: Наука, 1977.

98. Чурбанова И.Н. Микробиология. М.: Высшая школа, 1987. 239 с.

99. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 271 с.

100. Эберт К., Эдерер X. Компьютеры. Применение в химии. М.: Мир, 1988. 416 с.

101. Эмануэль Н.М., Кнорре Д.Г. Курс химической кинетики. М.: Высшая шк., 1984. 463 с.

102. Эндрю с Дж.Ф. Разработка динамической модели и стратегий управления для процесса анаэробного разложения // Математические модели контроля загрязнения воды. М.: Мир, 1981. С. 321-345.

103. Alexandrov G.A., Oikawa Т. TsuBiMo: a biosphere model of COi-fertilization effect. Version 9.12. Tsukuba: Institute of Biological Sciences, Tsukuba University, 1997.

104. Alperin M.J., Reeburg W.S., Whiticar M.J. Carbon and hydrogen isotope fractionation resulting from anaerobic methane oxidation // Global Biogeochemical Cycles. 1988. V.2. P. 279-288.

105. Andersen B.L. Modeling isotopic fractionation in systems with multiple sources and sinks with application to atmospheric CH4. Global Biogeochemical Cycles. 1996. V. 10. P. 191-196.

106. Andersen B.L., Bidoglio G., Leip A., Rembges D. A new method to study simultaneous methane oxidation and methane production in soils. Global Biogeochemical Cycles. 1998. V. 12 P. 587-594.

107. Andronova N.G., Karol I.L. The contribution of USSR sources to global methane emission. Chemosphere. V. 26. P. 111-126.

108. Arah J.R.M., Stephen K.D. A model of the processes leading to methane emission from peatland // Atmospheric Environment. 1998. V. 32. P. 3257-3264.

109. Armstrong J., Armstrong W. A convective through-flow of gases in Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. // Aquatic Botany. 1991. V. 39. P. 75-88.

110. Avery G.B., Shannon R.D., White J.R., Martens C.S., Alperin M.J. Effect of11seasonal changes in the pathways of methanogenesis on the 5 С values of pore water methane in a Michigan peatland // Global Biogeochemical Cycles. 1999. V. 13. V. P. 475-484.

111. Baldocchi D.D., Hicks B.B., Meyers T.P. Measuring biosphere-atmosphere exchanges of biologically related gases with micrometeorological methods // Ecology. 1988. V. 69. P. 1331-1340.

112. Barber R.D., Ferry J.G. Methanogenesis // Encyclopedia of life sciences. Nature Publishing Group. 2001. URL. www.els.net

113. Barber T.R., Burke Jr. R.A., Sackett W.M. Diffusive flux of methane from warm wetlands // Global Biogeochemical Cycles. 1988. V. 2. P. 411-425.

114. Bartlett K.B., Crill P.M., Sass R.L., Harriss R.C., Dise N.B. Methane Emissions From Tundra Environments in the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska // Journal of Geophysical Research. 1992. V. 97. P. 16645-16660.

115. Bastviken, D., J. Cole, M. Pace, and L. Tranvik. Methane emissions from lakes: Dependence of lake characteristics, two regional assessments, and a global estimate //Global Biogeochem. Cycles. 2004. V. 18, GB4009, doi:10.1029/2004GB002238.

116. Beck L.L. A Global Methane Emissions Program for Landfills, Coal Mines, and Natural Gas Systems // Chemosphere. 1993. V. 26. N.l-4. P. 447-452.

117. Bellisario L.M., Bubier J.L., Moore T.R., Chanton J.P. Controls on CH4 emissions from a northern peatland // Global Biogeoehem. Cycles. 1999. V. 13. N.l.P. 81-92.

118. Best E.P.H., Jacobs F.H.H. The influence of raised water table levels on carbon dioxide and methane production in ditch-dissected peat grasslands in the Netherlands // Ecological Engineering. 1997. V. 8. P. 129-144.

119. Beswick K.M., Simpson T.W., Fowler D., Choularton T.W., Gallagher M.W., Hargreaves K.J., Sutton M.A., Kaye A. Methane emissions on large scales // Atmospheric Environment. 1998. V.32. P. 3283-3291.

120. Boeckx P., van Cleemput О. Flux estimates from soil methanogenesis and methanotrophy: landfills, rice paddies, natural wetlands and aerobic soils // Environmental Monitoring and Assessment. 1996. V. 42. P. 189-207.

121. Bogner. J., Meadows M., Czepiel P. Fluxes of methane between landfills and the atmosphere: natural and engineered controls // Soil Use and Management. 1997. V. 13. P. 268-277.

122. Bogner J.E., Sass R.L., Walter B.P. Model comparisons of methane oxidation across a management gradient: Wetlands, rice production systems, and landfill // Global Biogeochemical Cycles. 2000. V. 14. N. 4. P. 1021-1033.

123. Born M., DorrH., Levin I. Methane consumption in aerated soils of the temperate zone. Tellus. 1990. V. 42B. P. 2-8.

124. Bridgham S.D., Richardson C.J. Mechanisms controlling soil respiration (CO2 and CFLt) in southern peatlands // Soil Biol. Biochem. 1992. V. 24. P. 1089-1099.

125. Brumme R., BorkenW. Site variation in methane oxidation as affected by atmospheric deposition and type of temperate forest ecosystem // Global Biogeochemical Cycles. 1999. V. 13. N. 2. P. 493-501.

126. Brook E.J., Harder S., Severinghaus J., Steig E.J., Sucher C.M. On the origin and timing of rapid changes in atmospheric methane during the last glacial period // Global Biogeochemical Cycles. 2000. V. 14. N. 2. P. 559-572.

127. Bubier J. The relationship of vegetation to methane emission and hydrochemical gradients in northern peatlands //Journal of Ecology. 1995. V. 83. P. 403-420.

128. Bubier J., Costello A., Moore T.R., Roulet N.T., Savage K. Microtopography and methane flux in boreal peatlands, northern Ontario, Canada // Can. J. Bot. 1993a. V.71. P. 1056-1063.

129. Bubier J.L., Moore T.R., Bellisario L., Comer N.T., Crill P.M. Ecological controls on methane emissions from a northern peatland complex in the zone of discontinuous permafrost, Manitoba, Canada // Global Biogeochemical Cycles. 1995a. V.9. P. 455-470.

130. Bubier J.L., Moore T.R., Juggins S. Predicting methane emissions from bryophyte distribution in northern Canadian peatlands // Ecology. 1995b. V. 76. P. 677-693.

131. Bubier J.L., Moore T.R., Roulet N.T. Methane emissions from wetlands in the midboreal region of Northern Ontario, Canada // Ecology. 1993b. V. 74. P. 22402254.

132. Buffiere P., Steyer J.-P., Fonade C., Moletta R. Comprehensive Modeling of Methanogenic Biofilms in Fluidized Bed Systems: Mass Transfer Limitations and Multisubstrate Aspects // Biotechnology and Bioengineering. 1995. V. 48. P. 725736.

133. Burke R.A., Jr. Possible influence of hydrogen concentration on microbial methane stable hydrogen isotopic composition // Chemosphere. 1993. V. 26. P. 5567.

134. Businger J.A., Delany A.C. Chemical Sensor Resolution Required for Measuring Surface Fluxes by Three Common Micrometeorological Techniques // Journal of Atmospheric Chemistry. 1990. V. 10. P. 399-410.

135. Byrd G.T., Fisher F.M., Sass R.L. Relationships between methane production and emission to lacunal methane concentrations in rice // Global Biogeochemical Cycles. 2000. V. 14. P.73-83.

136. Cao M., Dent J.B., Heal O.W. Modeling methane emissions from rice paddies // Global Biogeochemical Cycles. 1995. V. 9. P. 183-195.

137. Cao M., Gregson K., Marshall S. Global methane emission from wetlands and its sensitivity to climate change // Atmospheric Environment. 1998. V. 32. P. 32933299.

138. CaoM., Marshall S., Gregson K. Global carbon exchange and methane emissions from natural wetlands: Application of a process-based model // Journal of Geophysical Research. 1996. V. 101. P. 14399-14414.

139. Casper P., Chan O.C., Furtado A.L.S., Adams D.D. Methane in an acidic bog lake: The influence of peat in the catchment on the biogeochemistry of methane // Aquat. Sci., 2003. V. 65. P. 36-46.

140. Castro M.S., Steudler P.A., Melillo J.M., Aber J.D., Bowden R.D. Factors controlling atmospheric methane consumption by temperate forest soils // Global Biogeochemical Cycles. 1995. V. 9. P. 1-10.

141. Chanton J., Liptay K. Seasonal variation in methane oxidation in a landfill cover soil as determined by an in situ stable isotope technique // Global Biogeochemical Cycles. 2000. V. 14. N. 1. P. 51-60.

142. Chanton J.P., Martens C.S., Kelley C.A. Gas transport from methane-saturated, tidal freshwater and wetland sediments // Limnol. Oceanogr. 1989. V. 34. P. 807819.

143. Chanton J.P., Martens C.S., Kelley C.A., Crill P.M., Showers W.J. Methane Transport Mechanisms and Isotopic Fractionation in Emergent Macrophytes of an Alaskan Tundra Lake // Journal of Geophysical Research. 1992. V. 97. P. 1668116688.

144. Chanton J.P., Pauly G.G., Martens C.S., Blair N.E., Dacey J.W.H. Carbon isotopic composition of methane in Florida everglades soils and fractionationduring its transport to the troposphere // Global Biogeochemical Cycles. 1988. V. 2. P. 245-252.

145. Chanton J.P., Whiting G.J., Blair N.E., Lindau C.W., Bollich P.K. Methane emission from rice: Stable isotopes, diurnal variations, and CO2 exchange // Global Biogeochemical Cycles. 1997. V. 11. P. 15-27.

146. Christensen T.R. Methane emissions from Arctic tundra // Biogeochemistry. 1993a. V.21.P. 117-139.

147. ChristensenT.R., Prentice I.C., Kaplan J., Haxeltine A., SitchS. Methane flux from northern wetlands and tundra. An ecosystem source modelling approach // Tellus. 1996. V. 48B. P. 652-651.

148. Cicerone R.J., Delwiche C.C., Tyler S.C., Zimmerman P.R. Methane emissions from California rice paddies with varied treatments // Global Biogeochemical Cycles. 1992. V. 6. P. 233-248.

149. Cicerone R.J., Oremland R.S. Biogeochemical aspects of atmospheric methane // Global Biogeochemical Cycles. 1988. V. 2. P. 299-327.

150. Cicerone R.J., Shetter J.D. Sources of Atmospheric Methane: Measurements in Rice Paddies and a Discussion // Journal of Geophysical Research. 1981. V. 86. P. 7203-7209.

151. Conrad R. Mechanisms controlling methane emission from wetland rice paddies // Oremland R.S. (ed.). Biogeochemistry of global change: Radiatively active trace gases. New York, London: Chapman & Hall, 1993. P. 317-335.

152. Conrad R., Rothfuss F. Methane oxidation in the soil surface layer of a flooded rice field and the effect of ammonium // Biol. Fertil. Soils. 1991. V. 12. P. 28-32.

153. Crill P.M. Seasonal patterns of methane uptake and carbon dioxide release by a temperate woodland soil // Global Biogeochemical Cycles. 1991. V. 5. P. 319-334.

154. Crill P.M., Bartlett K.B., Harriss R.C., Gorham E., Verry E.S., Sebacher D.I., Madzar L., Sanner W. Methane Flux from Minnesota Peatlands // Global Biogeochemical Cycles. 1988. V. 2. P. 371-384.

155. Crill P.M., Martikainen P.J., Nykanen H., Silvola J. Temperature and N fertilization effects on methane oxidation in a drained peatland soil // Soil Biol. Biochem. 1994. V. 26. P. 1331-1339.

156. Czepiel P.M., Crill P.M., Harriss R.C. Environmental factors influencing the variability of methane oxidation in temperate zone soils // Journal of Geophysical Research. 1995. V. 100. P. 9359-9364.

157. Dacey J.W.H. Pressurized ventilation in the yellow waterlily // Ecology. 1981. V. 62. P.1137-1147.

158. Dacey J.W.H., Klug M.J. Methane Efflux from Lake Sediments Through Water Lilies // Science. 1979. V. 203. P. 1253-1255.

159. Dedysh S.N., Knief C., Dunfield P.F. Methylocella species are facultatively methanotrophic// J. Bacteriol. 2005. V. 187. P. 4665-4670.

160. Ding A., Willis C.R., Sass R.L., Fisher F.M. Methane emissions from rice fields: Effect of plant height among several rice cultivars // Global Biogeochemical Cycles. 1999. V. 13. N. 4. P. 1045-1052.

161. DiseN.B. Winter fluxes of methane from Minnesota peatlands // Biogeochemistry. 1992. V. 17. P. 71-83.

162. DiseN.B., GorhamE., VerryE.S. Environmental Factors Controlling Methane Emissions from Peatlands in Northern Minnesota // Journal of Geophysical Research. 1993. V. 98. P. 10583-10594.

163. Dorr H., Katruff L., Levin I. Soil texture parameterization of the methane uptake in aerated soils // Chemosphere. 1993. Y. 26. P. 697-713.

164. Dunfield P. F., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotsenko Y.A., Dedysh S.N. Methylocella silvestris sp. nov. a novel methanotrophic bacterium isolated from an acidic forest cambisol // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1231-1239.

165. Dunfield P., Knowles R., Dumont R., Moore T.R. Methane production and consumption in temperate and subarctic peat soils: response to temperature and pH // Soil Biol. Biochem. 1993. V. 25. P. 321-326.

166. Dunfield P., Topp E., Archambault C., Knowles R. Effect of nitrogen fertilizers and moisture content on CH4 and N2O fluxes in a humisol: Measurements in the field and intact soil cores // Biogeochemistry. 1995. V. 29. P. 199-222.

167. Dzyuban A.N. Intensity of the Microbiological Processes of the Methane Cycle in Different Types of Baltic Lakes // Microbiology. 2002. V. 71. N. 1. P. 98-104.

168. E1-Fadel M., Findikakis A.N., Leckie J.O. Numerical modelling of generation and transport of gas and heat in landfills. I. Model formulation // Waste Management and Research. V. 14. P. 483-504.

169. EppM.A., Chanton J.P. Rhizospheric Methane Oxidation Determined via the Methyl Fluoride Inhibition Technique // Journal of Geophysical Research. 1993. V. 98. P. 18413-18422.

170. Frenzel P., Rothfuss F., Conrad R. Oxygen profiles and methane turnover in a flooded rice microcosm // Biol. Fertil. Soils. 1992. V. 14. P. 84-89.

171. Friborg Т., Christensen T.R., Hansen B.U., Nordstroem C., Soegaard H. Trace gas exchange in a high-arctic valley: 2. Landscape CH4 fluxes measured and modeled using eddy correlation data // Global Biogeochemical Cycles. 2000. V. 14. N. 3. P. 715-723.

172. Frolking S., Crill P. Climate controls on temporal variability of methane flux from a poor fen in southeastern New Hampshire: Measurement and modeling // Global Biogeochemical Cycles. 1994. V. 8. P. 385-397.

173. Fung I., John J., Lemer J., Matthews E., Prather M., Steele L.P., Fraser P.J. Three-Dimensional Model Synthesis of the Global Methane Cycle // Journal of Geophysical Research. 1991. V. 96. P. 13033-13065.

174. Gerard G., Chanton J. Quantification of methane oxidation in the rhizosphere of emergent aquatic macrophytes: defining upper limits // Biogeochemistry. 1993. V. 23. P. 79-97.

175. Glagolev M.Y. Modeling of Production, Oxidation and Transportation Processes of Methane // Global Environment Research Fund: Eco-Frontier Fellowship (EFF) in 1997. Tokyo: Environment Agency, 1998. P. 79-111.

176. Granberg G., MikkelaC., SundhL, Svensson В.Н., Nilsson M. Sources of spatial variation in methane emission from mires in northern Sweden: A mechanistic approach in statistical modeling // Global Biogeochemical Cycles. 1997. V.ll.P. 135-150.

177. GrantN.J., Whiticar M.J. Stable carbon isotopic evidence for methane oxidation in plumes above Hydrate Ridge, Cascadia Oregon Margin // Global Biogeochem. Cycles. 2002. V. 16. N. 4. P. 1124, doi:10.1029/2001GB001851.

178. Grant R.F. Simulation of methanogenesis in the mathematical model Ecosys И Soil Biol. Biochem. 1998. V. 30. P. 883-896.

179. Grant R.F., RouletN.T. Methane efflux from boreal wetlands: Theory and testing of the ecosystem model Ecosys with chamber and tower flux measurements // Global Biogeochemical Cycles. 2002. V. 16. N. 4. P. 1054, doi: 10.1029/2001GB001702.

180. Grosse W., BernhardB., TiebelH. Pressurized ventilation in wetland plants // Aquatic Botany. 1991. V. 39. P. 89-98.

181. Haas-Laursen D.E., Harley D.E., Prinn R.C. Optimizing an inverse method to deduce time-varying emissions of trace gases // Journal of Geophysical Research. 1996. V. 101. P. 22823-22831.

182. Hanson R.S., Hanson Т.Е. Methanotrophic bacteria // Microbiol. Rev. 1996. V. 60. P. 439-471.

183. Happell J.D., Chanton J.P. Carbon Remineralization in a North Florida Swamp Forest: Effects of Water Level on the Pathways and Rates of Soil Organic Matter Decomposition// Global Biogeochemical Cycles. 1993. V. 7. P. 475-490.

184. Happell J.D., Chanton J.P., Showers W.S. The influence of methane oxidation on the stable isotopic composition of methane emitted from Florida swamp forests // Geochimica et Cosmochimica Acta. 1994. V. 58. P. 4377-4388.

185. Hargreaves K.J., Fowler D. Quantifying the effects of water table and soil temperature on the emission of methane from peat wetland at the field scale // Atmospheric Environment. 1998. V. 32. P. 3275-3282.

186. Hein R., Crutzen P.J., Heimann M. An inverse modeling approach to investigate the global atmospheric methane cycle // Global Biogeochemical Cycles. V. 11. P. 43-76.

187. Holzapfel-Pschorn A., Conrad R., SeilerW. Effects of vegetation on the emission of methane from submerged paddy soil // Plant and Soil. 1986. V. 92. P. 223-233.

188. Huang Y., Zhang W., Zheng X., Li J., Yu Y. Modeling methane emission from rice paddies with various agricultural practices // J. Geophys. Res. 2004. V. 109. D08113, doi: 10.1029/2003JD004401.

189. Hulzen J.B., Segers R., van Bodegom P.M., Leffelaar P.A. Temperature effects on soil methane production: an explanation for observed variability // Soil Biology and Biochemistry. 1999. V. 31. P. 1919-1929.

190. HumerM., LechnerP. Alternative approach to the elimination of greenhouse gases from old landfills // Waste Management & Research. V. 17. P. 443-452.

191. Hutsch B.W., Webster C.P., Powlson D.S. Long-term effects of nitrogen fertilization on methane oxidation in soil of the broadbalk wheat experiment // Soil Biol. Biochem. V. 25. P. 1307-1315.

192. Inoue G., Maksyutov S., Panikov N. CO2 and CH4 emission from wetlands in west Siberia // Proceedings of the Third Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1994. Sapporo: iWORD, 1995. P. 37-43.

193. Jagovkina S.V., Karol I.L., Zubov V.A., Lagun V.E., Reshetnikov A.I., Rozanov E.V. Methane fluxes in West Siberia: 3-D regional model simulation // Water, Air & Soil Pollution: Focus. 2001. V. 1. N. 5-6. P. 429-436.

194. James R.T. Sensitivity analysis of a simulation model of methane flux from the Florida Everglades // Ecological Modelling. 1993. V. 68. P. 119-146.

195. Kankaala P., Taipale S., NykanenH., Jones R.I. Oxidation, efflux, and isotopic fractionation of methane during autumnal turnover in a polyhumic, boreal lake // J. Geophys. Res. 2007. V. 112. G02003, doi:10.1029/2006JG000336.

196. Keller M., Reiners W. Soil-atmosphere exchange of nitrous oxide, nitric oxide, and methane under secondary succession of pasture to forest in the Atlantic lowlands of Costa Rica// Global Biogeochemical Cycles. 1994. V. 8. P. 399-409.

197. Kelly C.A., Chynoweth D.P. The contributions of temperature and of the input of organic matter in controlling rates of sediment methanogenesis // Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26. P. 891-897.

198. Keppler F., Hamilton J.T.G., BraB M., Rockmann T. Methane emissions from terrestrial plants under aerobic conditions //Nature. 2006. V. 439. P. 187-191.

199. Kettunen A. Connecting methane fluxes to vegetation cover and water table fluctuations at microsite level: A modeling study // Global Biogeochem. Cycles. 2003. V. 17. N. 2. P. 1051. doi: 10.1029/2002GB001958.

200. Khalil M.A.K., Rasmussen R.A. Sources, Sinks, and Seasonal Cycles of Atmospheric Methane // Journal of Geophysical Research. 1983. V. 88. P. 51315144.

201. King G.M. Regulation by light of methane emissions from a wetland // Nature. 1990. V. 345. P. 513-515.

202. King G.M. Associations of Methanotrophs with the Roots and Rhizomes of Aquatic Vegetation // Applied and Environmental Microbiology. 1994. V. 60. P. 3230-3227.

203. King G.M., Adamsen A.P.S. Effects of Temperature on Methane Consumption in a Forest Soil and in Pure Cultures of the Methanotroph Methylomonas rubra II Applied and Environmental Microbiology. 1992. V. 58. P. 2758-2763.

204. King G.M., Berman Т., Wiebe W.J. Methane Formation in the Acidic Peats of Okefenokee Swamp, Georgia // The American Midland Naturalist. 1981. V. 105. P. 386-389.

205. King G.M., RoslevP., SkovgaardH. Distribution and Rate of Methane Oxidation in Sediments of the Florida Everglades // Applied and Environmental Microbiology. 1990. V. 56. P. 2902-2911.

206. Kirschbaum M.U.F. A modelind study of the effects of changes in atmospheric CO2 concentration, temperature and atmospheric nitrogen input on soil organic carbon storage // Tellus. 1993. V. 45B. P. 321-334.

207. Kirchgessner D.A., Piccot S.D., Chadha A. Estimation of methane emissions from a surface coal mine using open-path FTIR spectroscopy and modeling techniques // Chemosphere. V. 26. P. 23-44.

208. Klinger L.F., Zimmerman P.R., Greenberg J.P., HeidtL.E., GuentherA.B. Carbon trace gas fluxes along a successional gradient in the Hudson Bay lowland // Journal of Geophysical Research. 1994. V. 99. P. 1469-1494.

209. Kludze H.K., DeLaune R.D., Patrick W.H.(Jr.) Aerenchyma Formation and Methane and Oxygen Exchange in Rice // Soil Sci. Soc. Am. J. 1993. V. 57. P. 386391.

210. Koschorreck M., Conrad R. Oxidation of atmospheric methane in soil: measurements in the field, in soil cores and in soil samples // Global Change Biology. V. 7. P. 109-121.

211. Kotsyurbenko O.R., Glagolev M.V., Nozhevnikova A.N., Conrad R. Competition between homoacetogenic bacteria and methanogenic archaea for hydrogen at low temperature // FEMS Microbiology Ecology. 2001. V. 38. P. 153159.

212. Lansdown J.M., Quay P.D., King S.L. CH4 production via CO2 reduction in a1temperate bog: A source of C-depleted CH4 // Geochimica et Cosmochimica Acta. 1992. V. 56. P. 3493-3503.

213. Lassey K.R., Lowe D.C., Brenninkmeijer A.M., Gomez A.J. Atmospheric methane and its carbon isotopes in the southern hemisphere: their time series and an instructive model // Chemosphere. 1993. V. 26. P. 95-109.

214. Lassey K.R., Lowe D.C., Manning M.R. The trend in atmospheric methane 513C and implications for isotopic constraints on the global methane budget // Global Biogeochemical Cycles. 2000. V. 14. N. 1. P. 41-49.

215. Lee K.K., Hoist R.W., Watanabe I., App A. Gas transport through rice // Soil Sci. Plant Nutr. 1981. V. 27. N. 2. P. 151-158.

216. Levin I., BergamaschiP., Dorr H., Trapp D. Stable isotopic signature of methane from major sources in Germany // Chemosphere. 1993. V. 26. P. 161-177.

217. Liblik L.K., Moore T.R., Bubier J.L., Robinson S.D. Methane emissions from wetlands in the zone of discontinuous permafrost: Fort Simpson, Northwest Territories, Canada // Global Biogeochemical Cycles. 1997. V. 11. P. 485-494.

218. Lidstrom O'Connor M.E., Fulton G.L., WopatA.E. 'Methylobacterium ethanolicum' a syntrophic association of two methylotrophic bacteria // J. Gen. Microbiol. 1983. V. 129. P. 3139-3148.

219. LynchM.J., WopatA.E., O'ConnorM.L. Characterization of two new facultative methanotrophs // Appl. Environ. Microbiol. 1980. V. 40. P. 400-407.

220. MacDonald J.A., Fowler D., Hargreaves K.J., Skiba U., Leith I.D., Murray M.B. Methane emission rates from a northern wetland; response to temperature, water table and transport // Atmospheric Environment. 1998. V. 32. P. 3219-3227.

221. MarikT., Fischer H., ConenF., Smith K. Seasonal variations in stable carbon and hydrogen isotope ratios in methane from rice fields // Global Biogeochem. Cycles. 2002. V.16. N. 4. P. 1094, doi:10.1029/2001GB001428.

222. Matthews E., Fung I. Methane emission from natural wetlands: global distribution, area, and environmental characteristics of sources // Global Biogeochemical Cycles. 1987. Y. 1. P. 61-86.

223. Megonigal J.P., Schlesinger W.H. Methane-limited methanotrophy in tidal freshwater swamps // Global Biogeochem. Cycles. 2002. V.16. N. 4. P. 1088, doi: 10.1029/ 2001GB001594.

224. Melloh R.A., Crill P.M. Winter methane dynamics in a temperate peatland. Global Biogeochemical Cycles. 1996. V. 10. P. 247-254.

225. Michalak A.M., Bruhwiler L., Tans P.P. A geostatistical approach to surface flux estimation of atmospheric trace gases // J. Geophys. Res. 2004. V. 109. D14109, doi: 10.1029/2003JD004422.

226. Miyajima Т., WadaE., HanbaY.T., VijarnsornP. Anaerobic mineralization of indigenous organic matters and methanogenesis in tropical wetland soils // Geochimica et Cosmochimica Acta. 1997. V. 61. P. 3739-3751.

227. Moore T.R., Dalva M. The influence of temperature and water table position on carbon dioxide and methane emissions from laboratory columns of peatland soils // Journal of Soil Science. 1993. V. 44. P. 651-664.

228. Moore T.R., Heyes A., Roulet N.T. Methane emissions from wetlands, southern Hudson Bay lowland // Journal of Geophysical Research. 1994. V. 99. P. 14551467.

229. Moore Т., Knowles R. Methane emissions from fen, bog and swamp peatlands in Quebec // Biogeochemistry. 1990. V. 11. P. 45-61.

230. Moore Т., Roulet N., Knowles R. Spatial and temporal variations of methane flux from subarctic/northern boreal fens // Global Biogeochemical Cycles. 1990. V. 4. P. 29-46.

231. Moosavi S.C., Crill P.M., Pullman E.R., Funk D.W., Peterson K.M. Controls on CH4 flux from an Alaskan boreal wetland // Global Biogeochemical Cycles. 1996. V. 10. P. 287-296.

232. Moraes F., Khalil M.A.K. Permafrost methane content: 2. Modeling theory and results // Chemosphere. V. 26. P. 595-607.

233. Morishita Т., Hatano R., NagataO., Takahashi K., ShibuyaM., Sapozhnikov A.P., Kondrashov L.G. Methane Uptake of Forest Soil near Khabarovsk //

234. Proceedings of the Eighth Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1999. Tsukuba: Isebu, 2000. P. 154-159.

235. Nakagawa F., Yoshida N., Nojiri Y., Makarov V.N. Production of methane from alasses in eastern Siberia: Implications from its 14C and stable isotopic compositions // Global Biogeochemical Cycles. 2002. V. 16. N. 3. P. 1041, doi:10.1029/2000GB001384.

236. Nakano Т., Inoue G. Development of an Automatic System for the Field Measurement of Methane Flux // Proceedings of the Fifth Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1996. Tsukuba: Isebu, 1997. P. 45-49.

237. Nakayama Т. Estimation of methane emission from Siberian tundra wetlands // Proceedings of the Third Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1994. Sapporo: iWORD, 1995. P. 31-36.

238. Nakayama Т., Akiyama A. Measurement of Methane Flux in a Tundra Wetland, Mustakh Island in 1993 // Proceedings of the Second Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1993. Tsukuba: Isebu, 1994. P. 37-39.

239. Nilsson М., Bohlin Е. Methane and carbon dioxide concentrations in bogs and fens with special reference to the effects of the botanical composition of the peat //Journal of Ecology. V. 81. P. 615-625.

240. Nouchi I., Mariko S. Mechanism of Methane Transport by Rice Plants // Biogeochemistry of global change: radiatively active trace gases / R.S. Oremland (ed.) New York; London: Chapman & Hall, 1993. P. 336-352.

241. Oremland R.S., Culbertson C.W. Importance of methane-oxidizing bacteria in the methane budget as revealed by the use of a specific inhibitor // Nature. 1992. V. 356. P. 421-423.

242. Panikov N.S. CH4 and CH4 Emissions from Northern Wetlands of Russia: Source Strength and Controlling Mechanisms // Proceedings of the International Symposium on Global Cycles of Atmospheric Greenhouse Gases. Sendai, 1994. P. 100-112.

243. Panikov N.S., Dedysh S.N. Cold season CH4 and CO2 emission from boreal peat bogs (West Siberia): Winter fluxes and thaw activation dynamics // Global Biogeochemical Cycles. 2000. V. 14. N. 4. P. 1071-1080.

244. Panikov N.S., SizovaM.V., ZelenevV.V., Machov G.A., NaumovA.V., GadzhievI.M. Methane and carbon dioxide emission from several Vasyugan wetlands: spatial and temporal flux variations // J. Ecol. Chem. 1995. V. 4. N. 1. P. 13-23.

245. Parashar D.C., Gupta P.K., Rai J., SharmaR.C., Singh N. Effect of soil temperature on methane emission from paddy fields // Chemosphere. 1993. V. 26. P. 247-250.

246. Patel R.N., HouC.T., Felix A. Microbial oxidation of methane and methanol: isolation of methane-utilizing bacteria and characterization of a facultative methane-utilizing isolate // J. Bacteriol. 1978. V. 136. P. 352-358.

247. Patt Т.Е., Cole G.C., Bland J., Hanson R.S. Isolation and characterization of bacteria that grow on methane and organic compounds as sole sources of carbon and energy // J. Bacteriol. 1974. V. 120. P. 955-964.

248. Patt Т.Е., Cole G.C., Hanson R.S. Methylobacterium, a new genus of facultatively methylotrophic bacteria // Int. J. Syst. Bacteriol. 1976. V. 26. P. 226229.

249. Peer R.L., Thorneloe S.A., Epperson D.L. A comparison of methods for estimating global methane emissions from landfills // Chemosphere. 1993. V. 26. P. 387-400.

250. Peregon A., Maksyutov S., Kosykh N., Mironycheva-Tokareva N. Map-based inventory of wetland biomass and net primary production in western Siberia // J. Geophys. Res. 2008. V. 113. G011007, doi:10.1029/2007JG000441.

251. Peregon A., Maksyutov S., Kosykh N., Mironycheva-Tokareva N., Tamura M., Inoue G. Application of the Multi-Scale Remote Sensing and GIS to Mapping Net Primary Production in West Siberian Wetlands // Phyton. 2005. V. 45. Special issue: APGC 2004.

252. Peregon A., Maksyutov S., Naumov A., Glagolev M. Land-cover classification for inventory of the methane fluxes in west Siberian wetlands // Geophysical Research Abstracts. 2008a. V. 10. EGU General Assembly 2008, (13-18 April 2008, Vienna, Austria).

253. Potter C.S. An ecosystem simulation model for methane production and emission from wetlands // Global Biogeochemical Cycles. 1997. V. 11. P. 495-506.

254. Potter C.S., Davidson E.A., Verchot L.V. Estimation of global biogeochemical controls and seasonality in soil methane consumption // Chemosphere. 1996. V. 32. P. 2219-2246.

255. Potter C.S., Randerson J.T., Field C.B., Matson P.A., Vitousek P.M., Mooney

256. H.A., Klooster S.A. Terrestrial ecosystem production: a process model based on global satellite and surface data // Global Biogeochemical Cycles. 1993. V. 7. P. 811-841.

257. Quay P., Stutsman J., Wilbur D., Snover A., Dlugokencky E., Brown T. The isotopic composition of atmospheric methane // Global Biogeochemical Cycles. 1999. V. 13. N. 2. P. 445-461.

258. Ridgwell A.J., Marshall S.J., Gregson K. Consumption of atmospheric methane by soils: A prosess-based model // Global Biogeochemical Cycles. 1999. V. 13. N.1.P. 59-70.

259. Ritter J.A., Barrick J.D.W., Sachse G.W., Gregory G.L., Woerner M.A., Watson C.E., Hill G.F., Collins L.E., Jr. Airborne Flux Measurements of Trace Species in an Arctic Boundary Layer // Journal of Geophysical Research. 1992. V. 97. P. 16601-16625.

260. Robertson Т.Е., Bracewell J.M. Rapid representative sampling of soil gases and their determination by mass spectrometry // J. Soil Sci. 1979. V. 30. N. 4. P. 681689.

261. Romanowicz E.A., Siegel D.I., Chanton J.P., Glaser P.H. Temporal variations in dissolved methane deep in the Lake Agassiz Peatlands, Minnesota // Global Biogeochemical Cycles. 1995. V. 9. P. 197-212.

262. Roulet N.T., Moore Т., Bubier J., Lafleur P. Northern fens: methane flux and climatic change // Tellus. 1992. V. 44B. P. 100-105.

263. Rozanov A.B. Methane Emission from Forest and Agricultural Land in Russia. WP-95-31. Laxenburg, Austria: International Institute for Applied Systems Analysis, 1995.

264. Rudd J.W.M., Hamilton R.D. Methane cycling in a eutrophic shield lake and its effects on whole lake metabolism // Limnology and Oceanography. 1978. V. 23. P. 337-348.

265. Sass R.L., Fisher F.M., Harcombe P.A., Turner F.T. Methane production and emission in a Texas rice field // Global Biogeochemical Cycles. 1990. V. 4. P. 4768.

266. Sass R.L., Fisher F.M., Lewis S.T., Jund M.F., Turner F.T. Methane emission from rice fields: Effect of soil properties // Global Biogeochemical Cycles. 1994. V. 8. P. 135-140.

267. Sass R.L., Fisher F.M., Turner F.Т., JundM.F. Methane emission from rice fields as influenced by solar radiation, temperature, and straw incorporation // Global Biogeochemical Cycles. 1991. V. 5. P. 335-350.

268. Schiermeier Q. Methane finding baffles scientists // Nature. 2006. V. 439. P. 128.

269. Schimel J.P. Plant transport and methane production as controls on methane flux from arctic wet meadow tundra// Biogeochemistry. 1995. V. 28. P. 183-200.

270. Schipper L.A., ReddyK.R. Determination of Methane Oxidation in the Rhizosphere of Sagittaria lancifolia Using Methyl Fluoride // Soil Sci. Soc. Am. J. 1996. V. 60. P. 611-616.

271. Schroder P. Characterizaion of a thermo-osmotic gas transport mechanism in Alnus glutinosa (L.) Gaertn // Trees. 1989. V. 3. P. 38-44.

272. Sebacher D.I., Harriss R.C., Bartlett K.B. Methane flux across the air-water interface: air velocity effects. Tellus. 1983. V. 35B. P. 103-109.

273. Sebacher D.I., Harriss R.C., Bartlett K.B. Methane Emissions to the Atmosphere Through Aquatic Plants // J. Environ. Qual. 1985. V. 14. P. 40-46.

274. Segers R. Methane production and methane consumption: a review of processes underlying wetland methane fluxes // Biogeochemistry. 1998. V. 41. P. 23-51.

275. Segers R., Leffelaar P.A. Modeling methane fluxes in wetlands with gas-transporting plants. 1. Single-root scale // Journal of Geophysical Research. 2001. V. 106. P. 3511-3528.

276. Segers R., Leffelaar P.A. Modeling methane fluxes in wetlands with gas-transporting plants. 3. Plot scale // Journal of Geophysical Research. 2001a. V. 106. P. 3541-3558.

277. Segers R., RappoldtC., Leffelaar P.A. Modeling methane fluxes in wetlands with gas-transporting plants. 2. Soil layer scale // Journal of Geophysical Research. 2001. V. 106. P. 3529-3540.

278. Seiler W., Holzapfel-Pschorn A., Conrad R., Scharffe D. Methane Emission from Rice Paddies // Journal of Atmospheric Chemistry. 1984. V. 1. P. 241-268.

279. Shurpali H.J., Verma S.B., Clement R.J. Seasonal Distribution of Methane Flux in a Minnesota Peatland Measured by Eddy Correlation // Journal of Geophysical Research. 1993. V. 98. P. 20649-20655.

280. Siegel D.I., Chanton J.P., Glaser P.H., Chasar L.S., Rosenberry D.O. Estimating methane production rates in bogs and landfills by deuterium enrichment of pore water// Global Biogeochemical Cycles. 2001. V. 15. P. 967-975.

281. Sorokin M., Maksyutov S., Inoue G., Nakano T. Fully Methane Flux Measurements System by a Static Chamber Method // Proceedings of the Sixth

282. Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1997. Tsukuba: Isebu, 1998. P. 207-210.

283. Steudler P.A., MelilloJ.M., Feigl B.J., Neill C., Piccolo M.C., Cerri C.C. Consequence of forest-to-pasture conversion on CH4 fluxes in the Brazilian Amazon Basin // Journal of Geophysical Research. 1996. V. 101. N. D13. P. 18547-18554.

284. Striegl R.G. Diffusional limits to the consumption of atmospheric methane by soils // Chemosphere. 1993. V. 26. P. 715-720.

285. SundhI., MikkelaC., NilssonM., SvenssonB. Potential aerobic methane oxidation in a Sphagnum-dominated peatland controlling factors and relation to methane emission// Soil Biol. Biochem. 1995. V. 27. P. 829-837.

286. Sundh I., Nilsson M., Granberg G., Svensson B. Depth Distribution of Microbial Production and Oxidation of Methane in Northern Boreal Peatlands // Microbial Ecology. 1994. V. 27. P. 253-265.

287. Svensson B.H. Different Temperature Optima for Methane Formation When Enrichments from Acid Peat Are Supplemented with Acetate or Hydrogen // Applied and Environmental Microbiology. 1984. V. 48. P. 389-394.

288. Svensson B.H., Rosswall T. In situ methane production from acid peat in plant communities with different moisture regimes in a subarctic mire // OIKOS. 1984. V. 43. P. 341-350.

289. Takeuchi W., TamuraM., YasuokaY. Estimation of methane emission from West Siberian wetland by scaling technique between NOAA AVHRR and SPOT HRV // Remote Sensing of Environment. 2003. V. 85. P. 21-29.

290. Torn M.S., Chapin F.S., III. Environmental and biotic controls over methane flux from arctic tundra // Chemosphere. 1993. V. 26. P. 357-368.

291. TsujiK., Tsien H.C., Hanson R.S., DePalma S.R., ScholtzR., LaRoche S. 16S ribosomal RNA sequence analysis for determination of phylogenetic relationship among methylotrophs//J. Gen. Microbiol. 1990. V. 136. P. 1-10.

292. Tyler S.C., Brailsford G.W., YagiK., Minami K., Cicerone R.J. Seasonal1 7variations in methane flux and 8 CH4 values for rice paddies in Japan and their implications // Global Biogeochemical Cycles. 1994. V. 8. P. 1-12.

293. Van Bodegom P.M., Wassmann R., Metra-Corton T.M. A process-based model for methane emission predictions from flooded rice paddies // Global Biogeochemical Cycles. 2001. V. 15. P. 247-263.

294. Van den Berg L., Patel G.B., Clark D.S., Lentz C.P. Factors affecting rate of methane formation from acetic acid by enriched methanogenic cultures // Can. J. Microbiol. 1976. V. 22. P. 1312-1319.

295. Vander GonH.A.C.D., vanBreemenN. Diffusion-controlled transport of methane from soil to atmosphere as mediated by rice plants // Biogeochemistry. 1993. V. 21. P. 177-190.

296. Waddington J.M., Roulet N.T., Swanson R.V. Water table control of CH4 emission enhancement by vascular plants in boreal peatlands // Journal of Geophysical Research. 1996. V. 101. P. 22775-22785.

297. Walter B.P., Heimann M., Shannon R.D., White J.R. A process-based model to derive methane emissions from natural wetlands // Geophysical Research Letters. 1996. V.23. P. 3731-3734.

298. Wang Z.P., Bettany J.R. Carbon and nitrogen losses from undisturbed soil columns under short-term flooding conditions // Canadian Journal of Soil Science. 1995. V. 75. P. 333-341.

299. Wang Z.P., DeLaune R.D., Masscheleyn P.H., Patrick W.H., Jr. Soil Redox and pH Effects on Methane Production in a Flooded Rice Soil // Soil Sci. Soc. Am. J. 1993. V. 57. P. 382-385.

300. Westermann P., AhringB.K., MahR.A. Temperature Compensation in Methanosarcina barkeri by Modulation of Hydrogen and Acetate Affinity // Applied and Environmental Microbiology. 1989. V. 55. P. 1262-1266.

301. Whalen S.C., Reeburgh W.S. A methane flux time series for tundra environments // Global Biogeochemical Cycles. 1988. V. 2. P. 399-409.

302. Whalen S.C., Reeburgh W.S. Interannual variations in tundra methane emissions: a 4-year time series at fixed sites // Global Biogeochemical Cycles. V. 6. P. 139-159.

303. Whalen S.C., Reeburgh W.S., SandbeckK.A. Rapid Methane Oxidation in a Landfill Cover Soil // Applied and Environmental Microbiology. 1990. V. 56. P. 3405-3411.

304. Whiticar M.J. Carbon and hydrogen isotope systematics of bacterial formation and oxidation of methane // Chemical Geology. 1999. V. 161. P. 291-314.

305. Whiting G.J., Chanton J.P. Plant-dependent CH4 emission in a subarctic Canadian fen// Global Biogeochemical Cycles. 1992. V. 6. P. 225-231.

306. Whiting G.J., Chanton J.P. Primary production control of methane emission from wetlands //Nature. 1993. V. 364. P. 794-795.

307. Whiting G.J., Chanton J.PBartlett D.S., Happell J.D. Relationships Between CH4 Emission, Biomass, and CO2 Exchange in a Subtropical Grassland // Journal of Geophysical Research. 1991. V. 96. P. 13067-13071.

308. Whittenbury R., Phillips K.C., Wilkinson T.F. Enrichment, isolation and some properties of methane-utilizing bacteria // J. Gen. Microbiol. 1970. V. 61. P. 205218.

309. Williams R.T., Crawford R.L. Microbial Diversity of Minnesota Peatlands // Microbial Ecology. 1983. V. 9. P. 201-214.

310. Williams R.T., Crawford R.L. Methane Production in Minnesota Peatlands // Applied and Environmental Microbiology. 1984. V. 47. P. 1266-1271.

311. Yu Z., Campbell I.D., Vitt D.H., Apps M.J. Modelling long-term peatland dynamics. I. Concepts, review, and proposed design // Ecological Modelling. 2001. V. 145. P. 197-210.

312. Zeikus J.G., Winfrey M.R. Temperature Limitation of Methanogenesis in Aquatic Sediments // Applied and Environmental Microbiology. 1976. V. 31. P. 99107.

313. Zelenev V.V. Assessment of the Average Annual Methane Flux from the Soils of Russia. WP-96-51. Laxenburg, Austria: International Institute for Applied Systems Analysis, 1996.

314. Zhao S.J., Hanson R.S. Variants of the obligate methanotroph isolate 761M capable of growth on glucose in the absence of methane. // Appl. Environ. Microbiol. 1984. V. 48. P. 807-812.