Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биохимические процессы углеродного цикла в олиготрофных торфяных почвах южно-таежной подзоны Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Биохимические процессы углеродного цикла в олиготрофных торфяных почвах южно-таежной подзоны Западной Сибири"

На правах рукописи

Сергеева Маргарита Александровна

БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ УГЛЕРОДНОГО ЦИКЛА В ОЛИГОТРОФНЫХ ТОРФЯНЫХ ПОЧВАХ ЮЖНО-ТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03 00 27 - почвоведение

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗ1В3388

Томск 2007

003163388

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Томский государственный педагогический университет» в испытательной лаборатории агроэкологии при кафедре ботаники

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Инишева Лидия Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Сысо Александр Иванович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Красноярский государственный

аграрный университет»

диссертационного совета Д 212.267.09 в ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу- 634050, г Томск, пр Ленина, 36 Факс (38-22) 52-00-99

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета по адресу г Томск, пр Ленина, 34 а

кандидат биологических наук Тронова Татьяна Михайловна

час. на заседании

Автореферат разослан «

г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

ВЛ Середина

Актуальность исследований. В настоящее время, в связи с проблемой изменения климата, большое внимание исследователей уделяется изучению цикла углерода и его составляющих в биосфере (Заварзин, 1984, 1993, Кондратьев. 1992, 2000; Вомперский, 1994, 1994а, 1999; Наумов, 1994, 2001, 2002; Титлянова. 1995; Кудеяров, 1995, 1999, 2004, 2005, Израэль, 1998, Глухова, 1999; Инишева. 2002; Кобак, 2004, Волкова, 2007; Панов, 2007) В условиях роста концентрации СО? и СН4 в атмосфере более ценными считаются те биогеоценозы, которые способны больше взять углекислого газа из атмосферы и дольше удерживать в себе углерод Таковыми являются торфяные почвы И хотя на них приходится только 2-4 % поверхности Земли, они рассматриваются как один го основных углеродных пулов биосферы

Известно, что торфяные почвы на 50-98 % состоят из растений торфообразователей, органическое вещество которых претерпевает сложные преобразования под влиянием биохимических процессов Это приводит к высвобождению углерода в виде метана и диоксида углерода, а также происходит изменение исходного состава органического вещества, молекулярной структуры его отдельных компонентов и синтез новых продуктов. Задача оценки биохимической деструкции (торфогенеза) органического вещества торфяных почв на основе проведения длительных стационарных исследований составляет важное направление проблемы круговорота углерода в биосфере. Процесс деструкции углеродсодержащих веществ в торфяных почвах в большей степени биохимический и отсюда непрерывный. В условиях повышенного аэробиозиса интенсивность микробиологического и энзимологического превращений органического вещества значительно возрастает.

В связи с этим оценка биохимических процессов, протекающих в торфяных почвах, пулов и потоков между составляющими компонентами биогеоценоза, а также с внешней средой - очень важная фундаментальная и практическая задача.

Цель работы: Исследовать биохимические процессы образования СОг и СН4 в профиле олиготрофных торфяных почв южно-таежной подзоны Западной Сибири. Задачи исследований:

1. Изучить свойства олиготрофных торфяных почв.

2. Исследовать динамику биохимических процессов образования С02 и СН4

3. Выявить связи между свойствами, режимами олиготрофных торфяных почв и активностью биохимических процессов

4 Установить особенности динамики образования и выделения С02 и СН4 в олиготрофных торфяных почвах.

Научная новизна. Впервые проведено полнопрофильное биохимическое исследование олиготрофных торфяных почв южно-таежной подзоны Западной Сибири Выявлены закономерности протекания биохимических процессов углеродного цикла в зависимости от генезиса торфяных почв Установлено, что активность микробиологических и энзимологических процессов характерна для всего профиля олиготрофных торфяных почв и определяется типом и видом торфов, а также длительностью торфообразования. Определены условия и параметры продуцирования С02 и СН4 олиготрофными торфяными почвами южно-таежной подзоны Западной Сибири

Практическая значимость. Полученные данные используются в подготовке учебных пособий и при чтении лекций по специализации «Торфяные ресурсы и торфопользование»

Защищаемые положения:

1 Весь профиль олиготрофных торфяных почв до минеральной породы биохимически активен, на что указывает численность отдельных физиологических групп микроорганизмов, ферментативная активность и газовый состав.

2 Генетические особенности олиготрофных торфяных почв под воздействием конкретных гидротермических условий определяют биохимическую активность профиля торфяных почв, ее сезонную и пространственную вариабельность

3 Продуцирование СО2 и СН4 олиготрофными торфяными почвами представляет собой результат торфообразовательного процесса, проявляющегося в газообмене системы торф-вода-атмосфера

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всероссийских школах «Болота и биосфера» (Томск, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007), Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Томск, 2004), Международной конференции по измерениям, моделированию и информационным системам для изучения окружающей среды «Enviromis» (Томск, 2004,2006, 2007)

Структура и объем работы. Диссертация представляет собой рукопись объемом 198 страниц, состоящую из введения, 6 глав, выводов, включает 12 таблиц и 13 рисунков, 10 приложений В списке литературы 195 отечественных и зарубежных источников

Работа выполнена в рамках методической НИР Минобрнауки и частично поддержана грантами РФФИ (06-05-07004; 07-05-10036 к)

Автором были проведены полевые работы, аналитические исследования и интерпретация полученных результатов По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ

Автор выражает благодарность своему научному руководителю д. с -х. и, чл корр РАСХН Л.И Инишевой. Особую признательность автор выражает к.б н И.К Кравченко за помощь в освоении ряда микробиологических методов исследований (Институт микробиологии РАН, г Москва), Б Айлриху и Ф Штайману за помощь в освоении полевых методик и предоставлении оборудования (Университет Неушатель. Швейцария), О В Гамолину за проведение анализов на газовом хроматографе (ИХН СО РАН. г Томск) Автор благодарен коллегам за помощь в проведении экспедиционных исследований, сборе полевого материала и постоянную поддержку О Г Савичевой, ЕЭ Езупенок,ЮВ Санниковой, М.В Гостишевой, Е В Порохиной

Глава 1. Биохимические процессы углеродного цикла в торфяных почвах

Исследования биохимических процессов в торфяных почвах фрагментарно были проведены в Европе (Barker, 1949, Kmg, 1978, Inoue, 1994) На протяжении длительного периода изучением биохимических процессов на осушенных торфяных почвах занимались в Беларуси (Зименко, 1966, 1977, 1983) В Западной Сибири биохимические процессы торфяных почв исследовались также в связи с проблемой осушения и использования их под сельскохозяйственные культуры, именно поэтому внимание уделялось метровому горизонту осушаемых торфяных почв (Потехина. 1964, 1966. 1967, Загуральская, 1966, 1967а, 19676, Славнина, Инишева. 1978) Некоторые исследователи занимались изучением в торфяных почвах Западной Сибири активности отдельных физиологических групп микроорганизмов (Наплекова 1965-1972) За последнее время важный вклад в расширение знаний о микробном сообществе болот внесли работы кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ (Звягинцев и др, 1991, Добровольская и др, 1991, 2000, Головченко и др, 1992. 2000) Интерес к проблеме глобального изменения климата привлек внимание к изучению биохимических процессов ранее практически не изучаемым микроорганизмам, в том числе метаногенам и метанотрофам (Hort et al, 2003, Sizova et al. 2003, Дедыш, 2005, Kotsyurbenko et al, 2007) Многими авторами основное внимание уделялось эмиссии СОг и СН4 из торфяных болот (Паников, 1992, Махов, 1994, Наумов, 1994, Смагин, 1999, Бажин, 2000, Дементьева, 2000, Глаголев, 2003а. 20036,2004). Исследований, посвященных биохимическому процессу преобразования органического вещества и образованию газов в профиле торфяных почв, практически нет и они относятся к торфяным почвам европейской части России (Дедыш, 1997,

Сирин, 1998, Смагин, 2000, Дулов, 2000, Айлрих, 2000, Кравченко, 2000, 2004, Поздняков, 2003) Следует также отметить, что изучение биохимических процессов углеродного цикла в торфяных почвах основывается на разовых наблюдениях Такие исследования не дают полного представления о динамике биохимических процессов, роли отдельных факторов в их изменении, что не позволяет получить целостного представления о роли торфяных почв в круговороте углерода Вместе с тем биохимические процессы образования С02 и СН4 весьма сложны и включают ряд отдельных циклов минерализацию и гумификацию органического вещества, растворение и преобразование выделяемых газов посредством микробиологической деятельности и физико-химических процессов происходящих в профиле торфяной почвы, их эмиссию в атмосферу

Глава 2. Природные условия южно-таежной подзоны Западной Сибири Климат южно-таежной подзоны Западной Сибири способствует болотообразовательному процессу Геологические условия характеризуются двухъярусным сложением, причем нижний структурный этаж сложен слабодислоцированными палеозойскими породами фундамента, залегающими на глубинах 188-2600 м, верхний - пологозалегающими мезо-кайнозойскими образованиями Четвертичные отложения залегают сплошным чехлом, их толща имеет сложное строение, генезис разнообразен После распада подпрудных бассейнов на поверхности отложений самаровского горизонта происходило формирование лессовидных суглинков, объединенных в ширтинско-тазовские отложения Эти отложения слагают практически все водоразделы и являются основными почвообразующими породами для современного почвенного покрова южно-таежной подзоны Западной Сибири, на которых широко распространены болотные почвы В основании болотных отложений имеется слой илистой темно-серой гумусированной глины мощностью 0,8-4 м, иногда содержащей раковины пресноводных моллюсков Природные условия исследуемой территории на протяжении длительного периода времени способствовали активному заболачиванию территории, что существенным образом сказалось на современном рельефе Общей особенностью рельефа южнотаежной подзоны Западной Сибири является слабая дренированность и невысокая расчлененность территории водными потоками Данная территория отличается широким распространением вторичных темнохвойно-мелколиственных травяных и, несколько реже, мелкотравно-зеленомошных лесов Господствующее положение на территории исследования занимают болотные фитоценозы В почвенном покрове южно-таежной подзоны Западной Сибири наиболее распространены подзолы

иллювиально-железистые сухоторфянистые, дерново-подзолистые, дерново-глеевые, торфяно- и торфянисто-подзолисто-глеевые, торфяные болотные почвы. По долинам рек встречаются пойменные почвы. Общая заболоченность территории достигает 60 %. Наибольшая заболоченность приурочена к новейшим структурам - к широким водораздельным пространствам, к понижениям вдоль зон разломов, к некоторым широким и плоским прогибам.

По болотному районированию О.Л. Лисс и др. (2002) исследуемая территория расположена в Бакчарском болотном округе южно-таежных олиготрофных грядово-мочажинных сосново-кусгарничково-сфагновых болот в сочетании с эвтрофными и мезотрофными сосново-елово-кедрово-березово-осоково-гшшовыми (или

сфагновыми) и осоково-гипновыми (или сфагновыми) болотами.

Глава 3. Объекты и методы исследований

Исследования проводились на территории научно-исследовательского полигона, площадью 200 км2, в междуречье рек Бакчар - Икса (Бакчарский район, Томская область). Географические координаты: 56°03'' и 56°57' СШ. &2°22' и %2\т1 ВД. В качестве модельного объекта для исследования биохимических процессов углеродного цикла была принята территория малого заболоченного водосбора р. Ключ, параллельно линиям стока которой был заложен ландшафтный профиль. Профиль пересекает следующие основные виды болотных фитоценозов: сосново-кустарничково-сфагновый, высокий рям (пункт 2), еосново-кустарничково-сфагновый, низкий рям (пункт 3), осоково-сфагновая топь (пункт 5) (рисунок 1).

торфяных почв.

При образовании данного болотного массива на начальном этапе преобладала эвтрофная стадия, которая сменилась олиготрофной стадией развития. Торфяная почва осоково-сфагновой топи образовалась при зарастании папоротником

мелководного озера. На смену папоротниковой стадии, пришли эвтрофные топяные фиоценозы с господством осок. Смена эвтрофной стадии происходила по мере накопления торфа и изменения водно-минерального режима болот. В переходную стадию произошло формирование сосново-кустарничково-сфагнового фитоценоза с маломощной прослойкой переходного торфа. При переходе к олиготрофной стадии за счет изменения водно-минерального режима болот произошла смена растительности с сосново-кустарничково-сфагновой на осоково-сфагновую с преобладанием мха, что привело к формированию торфяной почвы олиготрофного типа (п. 3 и 5). Дальнейшее наступление болотного массива на сушу привело к формированию торфяной почвы низкого ряма (п. 2). Строение профиля торфяных почв представлено на рисунке 2.

Е> Ш3 03« Ш5 № В7 В- Э* В10®11

Условные обозначения: 1 - пункт отбора образное: 2-11 - виды торфа: 2 - низинный осоковый: 3 - низинный древесно-осоковый; 4 -низинный папоротниковый: 5 - переходный лревесно-сфа гновый: 6 - переходный лревссно-травяной: 7 - фускум^торф: 8 - магелланнкум-торф: 9- верховой комплексный: 10 - сфагново>мочажинный: 11 - верховой сосново-пушицевый.

Исследуемые торфяные почвы: © -торфяная почва высокого ряма: © - торфяная почва низкого ряма:

- торфяная почва осоково^фагноной топи. Типы торфов: ■ В верховой: !1 - переходный: Н - низинный.

Рисунок 2 - Ландшафтный профиль с торфяными почвами олиготрофного типа.

В пунктах были заложены разрезы, в которых на основании ботанического состава профилей торфяных почв были отобраны образцы и проведены анализы: ботанический состав и степень разложения (ГОСТ 28245.2-89), зольность (ГОСТ 11306-83); рН солевой вытяжки (ГОСТ 11623-65), гидролитическая кислотность (ГОСТ 27894.1-88); сумма поглощенных оснований (Методические указания по анализу торфа .., 1981); фракционный состав азота по Шконде и Королевой (Замятина, 1975), фракционно-групповой состав углерода по В.В. Пономаревой и Т.А. Николаевой (1961).

Динамика биохимических процессов изучалась в вегетационные периоды 2004 -2006 гг. Ежемесячно по профилю торфяных почв отбирались образцы, в которых определяли микробиологическую и энзимологическую активности. Методом посева

проводили определение численности следующих групп микроорганизмов аммонификаторов, микроорганизмов, разрушающих минеральные формы азота, целлюлозоразрушающих микроорганизмов (аэробы, анаэробы), метанотрофов Определение микроорганизмов производилось в соответствии с методиками Института микробиологии РАН (Звягинцев, 1991) Определение биомассы микроорганизмов проводили методом люминесцентной микроскопии Активность ферментов (инвертазы и целлюлазы) определялась по Щербаковой (2005) и Меленковой (2003).

В течение вегетационных периодов проводили определение концентрации С02 и СН4 в профиле торфяных почв ландшафтного профиля «реереге»-методом (Айлрих 2000) В качестве пробоотборников использовались камеры объемом 30 мл Заполненные дистиллированной водой, камеры соединялись полыми трубками и закладывались в почвенный профиль по ранее выбранным глубинам в соответствии с ботаническим составом Через месяц камеры извлекались из почвенного профиля, вода из них отбиралась в вакуумные пробирки и анализировалась на газовом хроматографе «Кристалл-2000» в Институте химии нефти СО РАН. Измерения эмиссии С02 и СН4 с поверхности торфяных почв проводили ежемесячно камерно-статистическим методом в трех повторностях

В течение вегетационных периодов в каждой торфяной почве на ландшафтном профиле еженедельно измеряли уровни болотных вод в соответствии с "Наставлениями гидрометеорологическим станциям и постам" (1989) Наблюдения за окислительно-восстановительным и температурным режимами торфяной залежи велись до глубины 1 м через каждые 10 см, далее через 50 см с помощью стационарно заложенных датчиков Режим влажности в активной зоне торфяных почв определяли ежемесячно весовым методом (ГОСТ 11305-83)

Статистическая обработка была выполнена с помощью программы (^атпса 6 0» Для определения взаимосвязи между отдельными группами микроорганизмов и закономерностей их распределения в торфяных почвах ландшафтного профиля использовалась программа расчета, разработанная С Г Катаевым, основанная на кластерно-аналитическом методе

Глава 4. Общетехнические и биохимические свойства олиготрофных торфяных почв южно-таежной подзоны Западной Сибири

Формирование исследуемого болотного массива происходило в течение длительного периода и при разном водно-минеральном питании, что привело к формированию типичных торфяных почв олиготрофного типа

Общетехнические и химические свойства. Торфяные почвы ландшафтного профиля характеризуются как нормальнозольные и различаются по степени разложения (таблица 1) Так, наименьшая степень разложения (0-5 %) характерна для горизонтов торфяной почвы низкого ряма и осоково-сфагновой топи, сложенных торфами верхового типа В горизонтах этих же почв, представленных низинными торфами, степень разложения увеличивается до 40-50 %

Состав органического вещества Легкогидролизуемый углерод (ЛГ) в торфяных почвах изменяется в пределах 2,56-10,7 % от Собщ Наибольшее содержание ЛГ веществ отмечается в горизонтах торфяной почвы низкого ряма, представленных верховыми торфами (до 10,7 % от Собщ) В горизонтах, сложенных торфами низинного типа, легкогидролизуемых веществ в 1,5-2 раза меньше Такое распределение ЛГ веществ объясняется составом растений-торфообразователей Фускум, медиум и комплексный верховые торфа, слагающие верхние горизонты торфяной почвы осоково-сфагновой топи и низкого ряма более чем на 70 % состоит из сфагновых и зеленых мхов, а также осоки и пушицы, характеризующихся повышенным содержанием гемицеллюлозы Профиль торфяной почвы высокого ряма, который сложен древесными породами, содержит меньше гемицеллюлозы и ЛГ веществ Общее содержание гуминовых кислот (ГК) в торфяных почвах изменяется от 12,07 до 67,37 % С0бщ, фульвокислот в 2-3 раза меньше В целом наиболее обогащены ГК горизонты торфяных почв, сложенные низинным типом торфа

Таблица 1- Общетехнические свойства торфяных почв ландшафтного профиля

Глубина, см Вид торфа, тип залежи Степень разложения, % Зольность, %

п 5 ~ торфяные почвы осоково-сфагновой топи

0-50 Фускум- торф, В 0 2 3

50-100 Комплексный, В 15 3.1

100-150 Осоково-сфагновый, П 35 55

150-200 Осоковый, Н 50 5 8

200-250 Травяной, Н 50 92

250-300 Папоротниковый Н 40 68

п. 3 - торфяные почвы низкого ряма .

0-50 Фускум торф, В 5 1 5

50-100 Медиум торф, В 10 3 1

100-150 Древесно-пушицевый, П 15 42

150-200 Осоковый, Н 50 46

200-250 Осоковый, Н 45 40

250-300 Травяной, Н 40 62

п. 2 - торфяные почвы высокого ряма

0-25 Сосново-пушицево-сфагновый, В 35 58

25-50 Древесно-пушицевый, П 55 47

50-80 Древесно-пушицевый, П 55 68

Примечание В - верховой, П - переходный, Н - низинный типы торфа

Фракционный состав азота Содержание общего азота составляет 0 32-2,98 % Горизонты торфяных почв сложенные верховыми торфами содержат в 1,5 раза меньше валового азота Наиболее обогащены азотом горизонты торфяных почв низкого ряма и осоково-сфагновой топи, сложенные низинными торфами растения-торфообразователи которых представлены травяной группой Минеральные соединения азота составляют - 1-2 % от общего азота торфяных почв Самым низким содержанием легкогидролизуемого азота характеризуется фускум- и осоковый торфа Самым высоким-торфатравяно-моховой группы

Биохимические свойства Целлюлозоразрушающие микроорганизмы Численность аэробов в исследуемых торфяных почвах изменяется от 18,6 до 80,6 млн КОЕ/г, анаэробов — от 9,5 до 70,4 млн КОЕ/г, что соответствует данным, полученным ранее ГП Славниной (1953) В Вавуло (1955), Л И Потехиной (1966), НН Наплековой (1968, 1971) В торфяных почвах высокая численность аэробов характерна для верхних горизонтов, сложенных верховыми торфами (18,9-80,6 млн КОЕ/г), вниз по профилю их численность уменьшается в 2-3 раза Соответственно, наибольшая численность анаэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов отмечается в нижних горизонтах

Аммонификаторы Высокая численность аммонификаторов наблюдается в профиле торфяной почвы осоково-сфагновой топи - до 14,4 млн КОЕ/г торфа, далее следует низкий - 7,6 млн КОЕ/г и высокий рямы - 0,8 млн КОЕ/г торфа Наибольшая численность аммонификаторов отмечается в горизонтах торфяных почв, сложенных торфами низинного типа (7,7-27,6 млн КОЕ/г), что коррелирует с содержанием азота в этих горизонтах Особо следует отметить повышенное содержание аммонификаторов в поверхностном слое торфяной почвы осоково-сфагновой топи, что определяется ботаническим составом торфов Так осока, содержащаяся в этом горизонте, характеризуется повышенным содержанием азотистых веществ

Микроорганизмы, развивающиеся на КАА Численность этих микроорганизмов в торфяных почвах, колеблется от 4 5 до 28 6 млн КОЕ/г В среднем повышенная численность отмечается в профиле почв осоково-сфагновой топи - 15,3 млн КОЕ/г, далее следует торфяная почва низкого ряма - 8 3 млн КОЕ/г и высокого ряма - 0,8 млн КОЕ/г Наибольшая их численность отмечается в горизонтах торфяных почв, сложенных низинными торфами (до 28 6 млн КОЕ/г)

Метанотрофы Высокая средняя численность метанотрофов зафиксирована в торфяных почвах низкого и высокого рямов - 290 тыс КОЕ/г Отмечается их снижение вниз по профилю Повышенная их численность отмечается в горизонтах

торфяной почвы осоково-сфагновой топи, сложенных верховыми торфами, что подтверждено наличием высокой корреляции численности метаногрофов с торфообразователем - сфагнумом фускумом.

Кластерно-аналитическим методом были определены взаимосвязи между определенными группами микроорганизмов в разных торфяных почвах ландшафтного профиля (рис. 3). которые показали, что торфяные почвы низкого ря.ма и осоково-сфагновой топи практически идентичны по своим свойствам.

il» Щ , Ж

I щ, "ф% щк \

'' > * Щ \\

\ Щ 4

i М; l'i'WÎÏM. "" h ''

* • фф • ¥ wv**» « « ф-ф т&ть» il

• » • Ь>±ффффффф •

Рисунок 3 - Взаимосвязь между отдельными группами микроорганизмов в разных торфяных почвах ландшафтного профиля (разными точками обозначены разные группы микроорганизмов).

Ферменты. Более высокой инвертазной активностью характеризуются горизонты торфяных почв, сложенные торфами верхового типа (79.9-106.4 ед.). Корреляционный анализ выявил достоверную обратную связь между активностью инвертазы и степенью разложения (г = -0.67) и положительную - с содержанием легко/ идролизуемых веществ (г = 0.86).

Наибольшая целлюлазная активность отмечается в горизонтах, сложенных верховыми торфами (0.65-1.25 ед.). что объясняется высоким содержанием легкогидролизуемых веществ и подтверждается высокой корреляцией между активностью целлюлазы и содержанием ЛГ веществ (г = 0.94). Аналогичные горизонты торфяных почв ландшафтного профиля различаются по активности этого фермента незначительно.

Агрохимические свойства. Гидролитическая кислотность в торфяных почвах ландшафтного профиля уменьшается, а рП солевой увеличивается по профилю от горизонтов, сложенных торфами верхового типа к горизонтам, сложенным низинными торфами. Увеличение содержания подвижных соединений железа и алюминия приурочено к нижней части почв. Обеспеченность олиготрофных торфяных почв подвижными соединениями питательных элементов характеризуется как низкая.

Таблица 2 ~ Распределение микроорганизмов, среднее за годы исследований

Тип почвы Глубина, см Микроорганизмы, млн КОЕ/г торфа Метанотрофы, гыс КОЕ/г торфа

аэробные целлюлозоразрушающне анаэробные целлюлозоразрушающне МПА 1САА

экстремумы 1 М+пк1 экстремумы | М+тс1 экстремумы | М+Ш(3 экстремумы | М+т<1 экстремумы | М+тс1

п 5 - осоково-сфагновая топь

В, 0-50 35,6 - 75,5 58,95+0,24 10,8-19,3 15,50+0 25 5,0-10,5 8,21+0,09 6,0-9,9 9,14+0,24 350-500 396+0,12

В, 50-100 28,6-72,1 55,61+0,16 9,6-22,6 17,20+0,13 10,1-13,4 11,97+0,41 10,7-15,2 16,25+0.05 300-400 380+0,08

П, 100-150 19,4 - 69,6 49,44 Ю,09 10,5-29 7 21,82+0,42 7,3-18,9 12,67+0,09 6,7-28,5 13,12+0,61 200-400 298+0,01

Н, 150-200 18,6-50,3 43,64+0,08 16,8-40,3 27,21+0,06 7,7-21,1 12,94+0,71 4,5-28,6 13,56+0,04 200-400 260+0,1

Н, 200-250 20,4 - 58 4 42,60+0,61 20 4-33,8 29,67+0,05 18,3-27,6 21,58+0,08 4,6-25,6 19,62+0,71 100-210 152+0,05

Н, 250-275 16,8-54,2 34,54-10,08 19,6 48,6 33,19+0,09 11,8-25,0 18,96+0,31 1,5-25,4 20,08+0,03 90-160 120+0,01

п 3 - низкий рям

В, 0-50 34,1 -80,6 61,75+0,26 35,6-50,3 43,61+0,52 0,6-1,2 0,75+0,72 0,9-1,6 1,16+0,05 300-450 380+0,00

В, 50-75 20,6-76,5 53,91+0,09 39,4-57,2 50,24+0,11 1,0-2,1 1,10+0,07 1,645 2,09+0,16 300-380 346+0,0

В, 75-100 18,9-69,2 49,11+0,15 45,1-61,9 53,29+0,06 1,7-10,6 4,84+1,16 1,1-8,2 6,13+0,27 100-400 296+0,04

П, 100-150 18,6-67,3 48,18+0,11 54,6-62,8 59,36+0,07 5,2-9,9 8,69+0,08 3,6-10,2 9,56+0,01 100-300 232+0,04

П, 150-200 21,9-58,6 40,50+0,09 59,0-67,9 60,89+0,01 3,8-15,9 10,861-0,12 2,4-9,1 11,14+0,23 100-220 164+0,02

Н, 200-250 17,5-50,3 39,16+0,05 34,9-70,4 55,64+0,09 10,5-17,6 13,88+0,14 5,6-14,4 14,09-10 24 100-150 140+0,07

Н, 250-300 16,3-49,2 38,04+0,25 54 1-67,3 60,52+0,14 10,0-17,4 13,05+0,06 9,9-12,9 13,86+0,07 70-200 109+0,0

п. 2 - высокий рям

В, 0-25 65,5 - 67,3 67,53+0,12 14,2-15,9 15,47+0,09 0,8-1,2 0,98-10,09 0,4-0,7 0,96+0,28 250-300 286+0,02

В, 25-50 54 8 - 59,3 57,60+0,06 12,9-19,5 16,92+0,16 0,07-1,0 0,70-1-0,21 0,2-0,9 0,90+0,09 250-300 270+0,01

П, 50-75 36,2 - 55,6 46,94+0,42 9,5121,0 15,67-10,26 0,1-2,1 0,96+0,58 0,2-1,1 0,56+0,41 150-250 202+0,0

П, 75-100 31,7-43 1 31,74+0,04 15,9-19,8 16,83+0,02 0,1-1,9 0,47+1,14 0,3-1,3 0,63-10,14 100-200 144+0,01

Примечание т ип почвы В - верховая, Л - переходная, Н - низинная, М+тс1 - среднее ± ошибка среднего

Глава 5. Биохимические процессы углеродного цикла в одиготрофных торфяных почвах южно-таежной подзоны Западной Сибири

Скорость и направление биохимических процессов определяются факторами внешней среды. В данной главе приводятся результаты исследований, которые проводились в разные по метеоусловиям годы.

5.1. Погодные и гидротермические условия

По ГТК вегетационный период 2004 года характеризуется как влажный (ГТК=1.5). 2005 г. - умеренно-влажный (ГТК=1.2). 2006 г. - сухой (ГТК=0.7). Особенностью 2004 года является засушливый май: осадков выпало в 4 раза ниже нормы, температура была выше нормы на 7°С. В июне и июле отмечается максимальный уровень осадков (139 и 156 мм.), что в 2 раза выше нормы. В 2006 году особенно сухой был июнь (осадков ниже нормы в 6 раз): 2005 г. может быть отнесен к среднему по метеоусловиям.

Общая закономерность динамики УБВ для трех лет исследований заключается в следующем: 1) подъем УБВ к поверхности отмечается в торфяных почвах в направлении: высокий рям - низкий рям - осоково-сфагновая топь; 2) наиболее высокие УБВ в торфяных почвах отмечаются в мае (рисунок 4).

?

2004 г. 2005 г. 2006 г.

Рисунок 4 - Погодные условия и динамика уровней болотных вод.

Погодные условия оказали влияние на температурный режим торфяных почв ландшафтного профиля. В верхнем метровом горизонте всех торфяных почв ландшафтного профиля уже в мае отмечается температура около 10°С. Прогревание до летних температур (15°С) происходит в середине июля в горизонте 0-50 см.

По температурным условиям выделяется 2006 год. В мае в торфяных почвах высокого ряма и осоково-сфагиовой топи температура не поднималась выше 4°С. а в

горизонте 0-50 см торфяного профиля низкого ряма ее значения были ниже нулевой отметки. Прогревание до активных температур (больше 10°С) было зафиксировано в начале июля, в профиле торфяной почвы высокого и низкого ряма до 20 см. осоково-сфагновой топи до 100 см. Летние температуры (15°С) в этом году не зафиксированы.

5.2. Динамика микрофлоры При анализе влияния погодных условий на численность микроорганизмов остановимся на торфяных почвах низкого и высокого рямов, так как согласно вышерассмотренному, свойства торфяных почв низкого ряма и осоково-сфагновой топи близки по свойствам.

Целлюлозоразрушающие микроорганизмы. В среднем для всех торфяных почв ландшафтного профиля наибольшая численность аэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов отмечается в сухой 2006 г. (74,8 млн. КОЕ/г), в другие годы их было в 1,5 раза меньше. Активность анаэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов отмечалась в 2004 и 2005 гг.. соответственно, 67,8 и 71,2 млн. КОЕ/г, в 2006 г. их средняя численность составила -53,8 млн. КОЕ/г. Отмеченные закономерности подтверждаются также работами H.H. Иаплековой (1965, 1971 и др.), которая показала, что в более сухие периоды исследований численность аэробов увеличивается.

Проведем анализ динамики аэробов и анаэробов в горизонтах, сложенных верховыми типами торфов (рисунок 5). За вегетационные периоды наибольшая численность аэробов отмечалась в торфяной почве высокого ряма, анаэробов -торфяной почве низкого ряма, что, надо полагать, объясняется уровнем болотных вод.

а)

Рисунок 5 - Динамика аэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов в горизонтах, сложенных верховыми торфами: а) торфяная почва высокого ряма; б) торфяная почва низкого ряма.

Иные закономерности отмечаются в отношении к анаэробным целлюлозоразрушающим микроорганизмам Например, в июне 2006 г. численность данных микроорганизмов уменьшилась, по сравнению с майскими величинами, в результате снижения УБВ Подъем УБВ ближе к средней поверхности в конце июля -сентябре привело к увеличению численности анаэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов в горизонте 0-50 см в 1,5-2 раза. Статистическая обработка подтвердила наличие прямой зависимости анаэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов от УБВ и обратную - между численностью аэробных микроорганизмов и УБВ

Аммонификаторы. Высокое содержание аммонификаторов отмечается в средний 2005 год (8,3 млн КОЕ/r) В 2004 г среднее содержание аммонификаторов в торфяных почвах было - 7,9 млн. КОЕ/г , в 2006 г - 7,1 млн КОЕ/г

Во все годы исследований численность аммонификаторов в верхнем горизонте (0-50 см) торфяной почвы низкого ряма изменяется от 2 до 10 млн КОЕ/г В 2004 г численность аммонификаторов уже в мае достигает значений 10-15 млн КОЕ/г в горизонте 50- 100 см, и остается на этом уровне весь вегетационный период В 2005 и 2006 гг в этой же почве такое же увеличение численности аммонификаторов отмечается в июне В дальнейшем происходит снижение численности аммонификаторов, возможно, вследствие понижения температуры почвы В то время как в аналогичном горизонте профиля торфяной почвы высокого ряма численность аммонификаторов на протяжении вегетационного периода значительно ниже - от 0,4 до 2,6 млн. КОЕ/г с небольшими колебаниями в отдельные месяцы

Микроорганизмы, развивающиеся на КАА. Наибольшая численность отмечается в средний по метеоусловиям 2005 г (13,6 млн КОЕ/г), в 2004 году численность этих микроорганизмов была в 1,5 раза, в 2006 г - в 2 раза меньше В то время как, численность этих микроорганизмов в горизонте 0-50 см торфяных почв, сложенных торфами верхового типа низкого и высокого рямов изменяется незначительно (5,0-8,7 млн КОЕ/г) Можно отметить следующую закономерность увеличение численности наблюдалось в более влажные месяцы Наибольшая численность этой группы микроорганизмов, отмечается в горизонтах торфяных почв, сложенных торфами низинного типа. Так в профиле торфяной почвы низкого ряма она достигает 14,9 млн КОЕ/г

Микробная биомасса. В исследуемых торфяных почвах пределы варьирования численности бактерий составляют единицы - сотни млрд клеток, спор грибов и дрожжевых клеток - десятки - сотни млн клеток Наибольшая численность микроорганизмов в исследуемых почвах отмечается в горизонтах, сложенных

торфами верхового типа, в 2-3 раза выше чем в горизонтах, сложенных низинными торфами. Аналогичная закономерность отмечается в работах A.B. Головченко и Т.Г. Добровольской (2002, 2004).

Увеличение численности бактерий в торфяных почвах низкого и высокого рямов отмечается в начале и в конце вегетационного периода (до 63,2 млрд. кл/г).

а)

г

* 54 * —Ж

м» п». Со,,, „у*

[—*— « —•—«И.», :

б)

Рисунок 6 - Динамика а) бактерий и б) спор грибов в горизонтах, сложенных верховыми

торфами в 2006 г.

5.3. Динамика ферментов Инвертаза. Наиболее высокой инвертазной активностью в торфяных почвах ландшафтного профиля, характеризуются горизонты, сложенные торфами верхового типа (79,9-106,4 ед.), что определяется составом органического вещества. Акгивность инвертазы изменяется в зависимости от метеоусловий. Наибольшая активность отмечается при снижении УБВ; в 2004 г. - это июнь, в 2005 и 2006 гг. - июль.

Целлюлаза. Динамика целлюлазной активности в отличие от инвертазной, характеризуется высокой активностью по всему профилю торфяных почв. Корреляционный анализ показал, что в верхних горизонтах торфяных почв ландшафтного профиля активность целлюлазы зависит от УБВ (г = 0,72).

Глава 6. Продуцирование С02 и СНЦ олиготрофными торфяными почвами южно-таежной подзоны Западной Сибири Результирующим показателем биохимических процессов, протекающих в торфяных почвах, является образование и выделение диоксида углерода и метана в атмосферу. Однако объемы их выделения определяются биохимическими процессами, происходящими в профиле торфяных почв.

бЛ.Образование и выделение С02 Исследования газового состава за три года показали, что наибольшая концентрация диоксида углерода в торфяных почвах по всему ландшафтному

профилю отмечается в более сухой 2006 г. (0,08-2,65 ммоль/л), примерно в 1,5-2 раза превышая уровень двух других лет. Полученные данные подтверждаются исследованиями других авторов(Наумов, 1994, 2001; Бажин, Махов, 1998, 2000).

Концентрация диоксида углерода в нижних горизонтах торфяных почв в 1.5-2 раза превышает концентрацию С02 в поверхностных горизонтах. Исключение составляют торфяные почвы высокого ряма, в которых концентрация диоксида углерода по всему профилю практически одинакова, что объясняется высокой численностью целлюлозоразрушающих микроорганизмов и подтверждается наличием корреляционных связей между содержанием целлюлозоразрушающих микроорганизмов и концентрацией диоксида углерода (г = 0,97). Корреляционный анализ выявил также высокую зависимость между концентрацией диоксида углерода и численностью аммонификаторов (г = 0,76) в торфяных почвах низкого ряма и осоково-сфагновой топи.

Наибольшая концентрация СОг в профиле олиготрофных торфяных почв отмечается в 2004 г. в профиле всех почв ландшафтного профиля в июле (в среднем -1,8 ммоль/л); в 2005 и 2006 гг. в профиле низкого ряма и осоково-сфагновой топи в сентябре (в среднем - 2,6 ммоль/л). а в торфяной почве высокого ряма в августе (3,7 ммоль/л) (рисунок 7). Образование большего количества диоксида углерода в I торфяной почве высокого ряма в августе, а в двух других торфяных почвах в сентябре, вероятно, объясняется более быстрым прогреванием этой торфяной почвы. Корреляционный анализ также показал наличие зависимости между концентрацией диоксида углерода и температурой торфяных почв (г = 0,99).

2 0 | 2 3 4

нмЕяат 1 т I ! ■—? 1

| а май О Июнь я Июль □ Авгу с I I О Сеигиорь I

Рисунок 7 - Концентрация СО2 в торфяных почвах ландшафтного профиля в разные годы исследований: а) торфяная почва низкого ряма; б) торфяная почва высокого ряма

Наибольших значений концентрация диоксида углерода в профиле торфяных почв и его эмиссия достигает в сухой 2006 г (50-170 мгС02/м2час), далее следует влажный 2004 г (10-130 мгС02/м2час) и средний 2005 г (10-108 мгС02/м2час) Для всех почв ландшафтного профиля была выявлена обратная зависимость между уровнем болотных вод и выделением углекислого газа Интенсивность выделения COi олиготрофными торфяными почвами достоверно определяется температурой горизонта 0-50 см

6.2. Образование и выделение СН4

Образующийся в результате трансформации метан эмиссирует в атмосферу, но некоторая его часть окисляется метанотрофными микроорганизмами, которые образуют около поверхности бактериальный фильтр

Рассмотрим особенности распределения метанотрофов в профиле торфяных почв ландшафтного профиля Наибольшее содержание метанотрофов отмечается в торфяных почвах осоково-сфагновой топи (среднее - 280 тыс КОЕ/г, при экстремумах 140 и 350 тыс КОЕ/г). затем низкого и высокого рямов (соответственно среднее-210 и 180 тыс КОЕ/г, при экстремальных значениях 190-260 тыс КОЕ/г и 130 - 220 тыс КОЕ/г) Полученные результаты подтверждаются работами других исследователей Так в работах, проведенных на территории южно-таежной подзоны Западной Сибири (п Плотниково) (Коцюрбенко, 2005), показано что численность метанокисляющих микроорганизмов колеблется в пределах 150 - 380 тыс КОЕ/г почвы

Наименьшей численностью метанотрофов характеризуется сухой 2006 г (от 130 до 230 тыс КОЕ/г), при этом изменения численности по отдельным месяцам не значительны Более теплый температурный режим торфяных почв ландшафтного профиля в 2004 и 2005 гг приводит к повышению численности метанотрофов в 1.5 раза по сравнению с 2006 г Проведенный статистический анализ также показал, что в исследуемых почвах существует зависимость между численностью метанотрофов и температурой торфяной почвы (г = 0,99)

Концентрация метана в профиле торфяных почв ландшафтного профиля с глубиной увеличивается (рискнок 8) В торфяной почве высокого ряма в 2005 г в горизонте 0-50 см на протяжении июня — августа метан отсутствовал, что объясняется низким УБВ и формированием на этой глубине аэробной зоны В профиле торфяной

почвы низкого ряма и открытой топи метан наибольших концентраций достигает в июле (от 0,11 до 0,56 ммоль/л) и сентябре (от 0,09 до 0,49 ммоль/л), при высоких УБВ. В 2004 г. увеличение концентрации метана в профиле торфяных почв отмечалось в более влажные июнь (0,11-0,52 ммоль/л) и июль (0,16-0,43 ммоль/л). В 2006 г. значительные изменения концентрации метана отмечались в слоях 0-50 и 50100 см, что объясняется колебанием УБВ и. следовательно, изменением границы аэробно-анаэробной зоны. В этих горизонтах наиболее низкие концентрации метана были зафиксированы в июле (0,00-0,09 ммоль/л). В более глубоких почвенных горизонтах концентрация метана по отдельным месяцам изменялась незначительно, что характерно для всех исследуемых торфяных почв.

Рисунок 8 - Концентрация СН4 в торфяных почвах ландшафтного профиля в разные годы исследований: а) торфяная почва низкого ряма; б) торфяная почва высокого ряма.

Наибольших значений эмиссия метана достигает во влажный 2004 г. (3.2-11,8 мгСН4/м2час), далее следует средний 2005 г. (1,2-8,6 мгСН4/м2час) и сухой 2006 г. (0,7-9,3 М!-СНд/м час). Для почв ландшафтного профиля наблюдается прямая зависимость между уровнем болотных вод и выделением СН4 в атмосферу. Снижение УБВ приводит к уменьшению выделения метана. Как и эмиссия диоксида углерода, интенсивность выделения СН4 олиготрофными торфяными почвами достоверно определяется температурой горизонта 0-50 см (г = 0,81), а также численностью метанотрофов (г = 0,92).

Выводы

1. Генетические особенности формирования торфяных почв олиготрофного типа, диагностируются видами и свойствами торфов, слагающих их профиль Так. если в горизонтах, сложенных верховыми торфами, торфяные почвы низкого ряма и открытой топи отличаются повышенным содержанием легкогидролизуемых веществ (до 10,7 % от Собщ), то в аналогичном горизонте торфяной почвы высокого ряма легкогидролизуемых веществ в 1,5-2 раза меньше Такая же закономерность отмечается и для горизонтов торфяных почв, сложенных низинными видами торфов. Вместе с тем, условия образования торфяных почв высокого ряма определили повышенное содержание ГК и ФК (соответственно, 67,4 и 29,1 %)

2. Торфяные почвы ландшафтного профиля биохимически активны по всему профилю, но различаются по численности микрофлоры отдельных физиологических групп и активности ферментов Так. наибольшее количество целлюлозоразрушающих микроорганизмов отмечается в торфяной почве высокого ряма, а также горизонтах, сложенных верховыми тбрфами В то же время здесь происходит снижение численности аммонификаторов и микроорганизмов, развивающихся на КАА, что также подтверждается более ранними исследованиями других авторов

3. Динамика активности биохимических- процессов определяется гидротермическими условиями Наибольшая численность аэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов отмечается в сухой 2006 г (74.8 млн КОЕ/г), в 2005 и 2004 гг их было в 1,5 раза меньше Анаэробные целлюлозоразрушакнцие микроорганизмы преобладали в 2004 и 2005 гг, соответственно, 67,8 и 71,2 млн. Высокое содержание аммонификаторов отмечается в средний 2005 год. Снижение содержания аммонификаторов в торфяных почвах происходит как во влажный, так и в сухой годы Наибольшая численность микроорганизмов, развивающихся на КАА, отмечается в средний по метеоусловиям 2005 г (13,6 млн. КОЕ/г).

4. Динамика общей микробной массы изменяется в зависимости от типа торфа, слагающего тот или иной горизонт торфяной почвы. Исследования динамики численности бактерий показали их увеличение в более влажные периоды В динамике спор грибов наблюдается обратная зависимость, в более влажные месяцы их численность снижается примерно в 1,2 раза Численность микробной

массы увеличивается в нижних горизонтах торфяных почв, что свидетельствует о жизнеспособном состоянии микробного комплекса на глубине.

5. Процесс образования диоксида углерода в профиле торфяных почв более активно протекает в сухой год и определяется температурой почвы Основная часть диоксида углерода образуется в нижних горизонтах, что объясняется генезисом торфяных почв (2,9-4,5 ммоль/л) Для всех торфяных почв ландшафтного профиля наблюдается обратная зависимость между уровнем болотных вод и выделением диоксида углерода. Интенсивность выделения С02 олиготрофными торфяными почвами достоверно коррелирует с температурой в горизонте 0-50 см.

6. Наибольшая концентрация метана в профиле торфяных почв отмечается во влажный 2004 г. (до 0,52 ммоль/л) и средний 2005 г (до 0,56 ммоль/л). В сухой 2006 г концентрация метана в 1,5 раза ниже Более высокая концентрация метана отмечается в торфяной почве осоково-сфагновой топи Для всех торфяных почв ландшафтного профиля наблюдается прямая зависимость между уровнем болотных вод и выделением СН4 в атмосферу Интенсивность выделения СИ» олиготрофными торфяными почвами достоверно определяется температурой и численностью метанотрофов горизонта 0-50 см

Список опубликованных работ

1 Инишева Л.И., Сергеева М.А Условия образования и эмиссия метана в олиготрофных ландшафтах Васюганского болота // Вестник ТГПУ 2006. № 2. С 102-113.

2. Сергеева M А. Распределение метаногенов и метанотрофов в торфяной залежи олиготрофного болота // Материалы второй научной школы «Болота и биосфера». Томск. 2003. С.181 - 185.

3. Сергеева М.А. Микробиологические аспекты образования метана в толще болота // Материалы третьей научной школы «Болота и биосфера». Томск. 2004 С31-38.

4. Сергеева М,А Динамика метанотрофов в торфяной залежи олиготрофного болота // Материалы третьей научной школы «Болота и биосфера» Томск 2004 С 249-254

5. Inisheva L.I., Ezupenok Е Е, Saimikova Yu.V, Sergeeva M S, Savicheva O.G Research on the Station " Vasyugame" // Proceeding of the 12й1 International Peat Congress "Wise use of Peatlands". Tampere, Finland. 2004 Vol 2. P. 857 -859

6 Сергеева МА Характеристика содержания метаногенных и метанотрофных бактерий в торфяной залежи олиготрофного болота // VII всероссийская конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование» Томск 2003 С 316-318

7 Сергеева МА Метаногенез, теоретические аспекты // V всероссийская конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование» Томск. 2004 С 89-92

8 Санникова Ю В, Инишева Л.И, Езупенок Е.Э, Сергеева М А Биохимические процессы в торфяных почвах олиготрофного типа и их влияние на окружающую среду // Международная конференция по измерениям моделированию и информационным системам для изучения окружающей среды Enviromis 2004 Томск 2004 С 104-105

9 Сергеева М А Торфогенез и эмиссия углекислого газа в одиготрофных торфяных залежах // Материалы четвертой Научной Школы «Болота и биосфера». Томск 2005 С 263-269.

10 Сергеева М А, Задорожная С.В Образование и эмиссия метана в торфяных залежах олиготрофного болота // Материалы пятой научной школы «Болота и биосфера» Томск 2006 С 263-269.

11 Сергеева МА Образование диоксида углерода в олиготрофных торфяных залежах // Материалы международной конференции «Торф в решении проблем энергетики, сельского хозяйства и экологии» Минск 2006 С 198-201

12 Гостищева М В , Сергеева М.А, Щеголихина А И, Easterlin М Изменение состава и свойств гуминовых кислот торфов при микробиологической обработке // Материалы шестой научной школы «Болота и биосфера» Томск 2007 С 201-209

13 Инишева Л И., Гостищева М В , Порохина Е.В , Сергеева М.А., Федько И.В Большой практикум, физикохимия, биология и комплексная переработка торфа учеб пособие Томск Изд-во ТГПУ, 2007 89 с

14 Сергеева М А, Катаев С Г Применение кластерного метода для оценки микробиологической активности торфяных почв // Материалы шестой научной школы «Болота и биосфера» Томск 2007 С 260-265

Тираж 50 экз Отпечатано в КЦ «Позитив» 634050 г Томск, пр Ленина 34а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сергеева, Маргарита Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Биохимические процессы углеродного цикла в торфяных почвах.

1.1. Баланс углерода в болотах.

1.2. Биохимические процессы в торфяных почвах.

1.3. Эмиссия С02 и СН4.

Глава 2. Природные условия южно-таежной подзоны Западной

Сибчри.

2.1. Климат.

2.2. Геологическое строение.

2.3. Геоморфологические условия.

2.4. Растительность.

2.5. Почвенный покров.30 '

2.6. Болотообразовательный процесс.

Глава 3. Объекты и методы исследований.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Методы исследований.

Глава 4. Общетехнические, химические, биохимические и агрохимические свойства олиготрофных торфяных почв южнотаежной подзоны Западной Сибири.

4.1. Общетехнические и химические свойства.

4.2. Биохимические свойства.

4.3. Агрохимические свойства.

Глава 5. Биохимические процессы углеродного цикла в олиготрофных торфяных почвах южно-таежной подзоны

Западной Сибири.

5.1. Погодные и гидротермические условия.

5.2. Динамика микрофлоры.

5.2.1. Целлюлозоразрушающие микроорганизмы.

5.2.2. Аммонификаторы.

5.2.3. Микроорганизмы, развивающиеся на КАА.

5.2.4. Микробная биомасса.

Глава 6. Продуцирование С02 и СН4 олиготрофными торфяными почвами южно-таежной подзоны Западной Сибири

6.1. Образование и выделение С02.

6.1.1. Газовый состав.

6.1.2. Эмиссия СОг.

6.2. Образование и выделение СН4.

6.2.1. Метанотрофы.

6.2.2. Газовый состав.

6.2.3. Эмиссия СН4.ЮО

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биохимические процессы углеродного цикла в олиготрофных торфяных почвах южно-таежной подзоны Западной Сибири"

В настоящее время, в связи с проблемой изменения климата, большое внимание исследователей уделяется изучению цикла углерода и его составляющих в биосфере (Заварзин, 1984, 1993; Кондратьев, 1992, 2000; Вомперский, 1994, 1994а, 1999; Наумов, 1994, 2001, 2002; Титлянова, 1995; Кудеяров, 1995, 1999, 2004, 2005; Израэль, 1998; Глухова, 1999; Инишева, 2002; Глаголев, 2003, 2004 Кобак, 2004). В условиях роста концентрации С02 и СН4 в атмосфере более ценными считаются те биогеоценозы, которые способны больше взять углекислого газа из атмосферы и дольше удерживать в себе углерод. Таковыми являются торфяные болота. И хотя на них приходится только 2-4 % поверхности Земли, они рассматриваются как один из основных углеродных пулов биосферы.

Известно, что торфяные почвы на 50-98 % состоят из растений торфообразователей, органическое вещество которых претерпевает сложные преобразования под влиянием биохимических процессов. Это приводит к высвобождению углерода в виде метана и диоксида углерода, а также происходит изменение исходного состава органического вещества, молекулярной структуры его отдельных компонентов и синтез новых продуктов. Задача оценки биохимической деструкции (торфогене.;а) органического вещества торфов, слагающих профиль торфяных почв, на основе проведения длительных стационарных исследований составляет важное направление проблемы круговорота углерода в биосфере. Процесс деструкции углерод содержащих веществ в торфяных почвах в большей степени биохимический. Выявление вклада торфяных почв в биосферный круговорот углерода определяется прогнозом процесса торфогенеза в профиле торфяных почв. В условиях повышенного аэробиозиса интенсивность микробиологического и энзимологического превращений органического вещества значительно возрастает и осуществляется :ю наиболее простому пути или по пути "биологического сгорания" и выброса углерода в виде С02 в атмосферу; в анаэробных условиях происходит выделение метана.

В связи с этим оценка биохимических процессов, протекающих в торфяных почвах, пулов и потоков между составляющими компонентами биогеоценоза, а также с внешней средой - очень важная фундаментальная и практическая задача.

Цель работы - исследовать биохимические процессы образования С02 и СК4 в профиле олиготрофных торфяных почв южно-таежной подзоны Западной Сибири.

Задачи исследований:

1. Определить свойства олиготрофных торфяных почв.

2. Изучить динамику биохимических процессов образования С02и СН4.

3. Выявить связи между свойствами, режимами олиготрофных торфяных почв и активностью биохимических процессов.

4. Исследовать динамику образования и выделения С02 и СН4 в олиготрофных торфяных почвах.

Научная новизна. Впервые проведено полнопрофильное биохимическое исследование олиготрофных торфяных почв южно-таежной подзоны Западной Сибири. Выявлены закономерности протекания биохимических процессов углеродного цикла в зависимости от генезиса торфяных почв. Установлено, что активность микробиологических и энзимологических процессов характерна для всего профиля олиготрофных торфяных почв и определяется типом и видом слагаемых почвенный профиль торфов, а также длительностью торфообразования. Определены условия и параметры продуцирования С02 и СН4 олиготрофными торфяными почвами южнотаежной подзоны Западной Сибири.

Практическая значимость. Полученные данные используются в подготовке учебных пособий и при чтении лекций по специализации «Торфяные ресурсы и торфопользование».

Защищаемые положения:

Весь профиль олиготрофных торфяных почв до минеральной породы биохимически активен, на что указывает численность отдельных физиологических групп микроорганизмов, ферментативная активность и газовый состав. Генетические особенности олиготрофных торфяных почв под воздействием гидротермического и окислительно-восстановительного режимов определяют биохимическую активность профиля торфяных почв, ее сезонную и пространственную вариабельность.

Продуцирование ССЬ и СН4 олиготрофными торфяными почвами представляет собой сложный природный процесс, проявляющийся в газообмене в системе торф-вода при трансформации органического вещества торфов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всероссийских школах «Болота и биосфера» (Томск, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007), Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Томск, 2004), Международной конференции по измерениям, моделированию и информационным системам для изучения окружающей среды «Ешлгопш» (Томск, 2004, 2006).

Структура работы. Диссертация представляет собой рукопись объемом 121 страниц, состоящую из введения, 6 глав, выводов, включает 8 таблиц и 25 рисунков, 14 приложений. В списке литературы 195 отечественных и зарубежных источников.

Автором были проведены полевые работы, аналитические исследования и интерпретация полученных результатов. По материалам диссертации опубликовано 16 печатных работ.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д. с.-х. н., чл. корр. РАСХН Л.И. Инишевой. Особую признательность автор выражает к.б.н. И.К. Кравченко за помощь в освоении ряда микробиологических методов исследований (Институт микробиологии РАН, г. Москва), Б. Айлриху и Ф. Штайману за помощь в освоении полевых методик и предоставлении оборудования (Университет Неушатель, Швейцария), О.В. Гамолину за помощь в проведении анализов на газовом хроматографе (ИХН СО РАН, г. Томск). Автор благодарен коллегам за помощь в проведении экспедиционных исследований, сборе полевого материала и постоянную поддержку: О.Г. Савичевой, Е.Э. Езупенок, Ю.В. Санниковой, М.В. Гостищевой, Е.В. Порохиной.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Сергеева, Маргарита Александровна

ВЫВОДЫ:

1. Генетические особенности формирования торфяных почв олиготрофного типа, диагностируются видами и свойствами торфов, слагающих их профиль. Так, если в горизонтах, сложенных верховыми торфами, торфяные почвы низкого ряма и открытой топи отличаются повышенным содержанием легкогидролизуемых веществ (до 10,7 % от Собщ.), то в аналогичном горизонте торфяной почвы высокого ряма легкогидролизуемых вещестЕ* в 1,5-2 раза меньше. Такая же закономерность отмечается и для горизонтов торфяных почв, сложенных низинными видами торфов. Вместе с тем, условия образования торфяных почв высокого ряма определили повышенное содержание ГК и ФК (соответственно, 67,4 и 29,1 %).

2. Торфяные почвы ландшафтного профиля биохимически активны по всему профилю, но различаются по численности микрофлоры отдельных физиологических групп и активности ферментов. Наибольшее количество целлюлозоразрушающих микроорганизмов отмечается в торфяной почве высокого ряма, а также горизонтах, сложенных верховыми торфами (от 25,8 до 62,7 млн. КОЕ/г торфа). В то же время здесь происходит снижение численности аммонификаторов и микроорганизмов, развивающихся на КАА, что подтверждается более ранними исследованиями других авторов.

3. Динамика активности биохимических процессов определяется гидротермическими условиями. Наибольшая численность аэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов отмечается в сухой 2006 г. (74,8 млн. КОЕ/г), в 2005 и 2004 гг. их было в 1,5 раза меньше. Анаэробные целлюлозоразрушающие микроорганизмы преобладали в 2004 и 2005 гг., соответственно, 67,8 и 71,2 млн. Высокое содержание аммонификаторЬв отмечается в средний 2005 год (8,3 млн. КОЕ/г). Снижение содержания аммонификаторов в торфяных почвах происходит как во влажный, так и в сухой годы: 2004 г. - в среднем 7,9 млн. КОЕ/г.; в 2006 г. - 7,1 млн. КОЕ/г. Такгм образом, аммонификаторы в исследуемых почвох при увеличении влажности увеличивают свою активность. Наибольшая численность микроорганизмов, развивающихся на КАА, отмечается в средний по метеоусловиям 2005 г. (13,6 млн. КОЕ/г), в 2004 году численность этих микроорганизмов была в 1,5 раза, в 2006 г. - в 2 раза меньше. Наиболее высокая активность ферментов отмечается в более сухие годы и месяцы и в среднем составляет для инвертазы - 86,3 ед., для целлюлазы - 0,76 ед.

4. Динамика общей микробной массы изменяется в зависимости от типа торфа, слагающего тот или иной горизонт торфяной почвы. Исследования динамики численности бактерий показали их увеличение в более влажнее периоды. В динамике спор грибов наблюдается обратная зависимость, в более влажные месяцы их численность снижается примерно в 1,2 раза. Численность микробной массы увеличивается в нижних горизонтах торфяных почв, что свидетельствует о жизнеспособном состоянии микробного комплекса на глубине.

5. Процесс образования диоксида углерода в профиле торфяных почв более активно протекает в сухой год и определяется температурой почвы. Основная часть диоксида углерода образуется в нижних горизонтах, что объясняется генезисом торфяных почв (2,9-4,5 ммоль/л). Для всех торфяных почв ландшафтного профиля наблюдается обратная зависимость между уровнем болотных вод и выделением диоксида углерода. Интенсивность выделения С02 олиготрофными торфяными почвами достоверно коррелирует с температурой в горизонте 0-50 см.

6. Наибольшая концентрация метана в профиле торфяных почв отмечается во влажный 2004 г. (до 0,52 ммоль/л) и средний 2005 г. (до 0,56 ммоль/л). В сухой 2006 г. концентрация метана в 1,5 раза ниже. Более высокая концентрация метана отмечается в торфяной почве осоково-сфагновой топи. Для всех торфяных почв ландшафтного профиля наблюдается прямая зависимость между уровнем болотных вод и выделением СН4 в атмосферу. Интенсивность выделения СН4 олиготрофными торфяными почвами достоверно определяется температурой и численностью метанотрофов горизонта 0-50 см.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сергеева, Маргарита Александровна, Томск

1. Айлрих Б. Происхождение и циркуляция СН4 и С02 в торфянике // Сокращение эмиссии метана. Новосибирск, 2000. - С. 233 - 239.

2. Аристархова В.Е., Блинков Г.Н., Дырин В.А. Микрофлора торфов 1 омской области и ее активность. Материалы регионального совещания «Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока». Томск: Изд-во Том. ун-та. 1976. С. 80-83.

3. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. - 294 с.

4. Базилевич Н.И. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. - С. 5-32.

5. Базилевич, Н.И. Продуктивность и биологический круговорот в моховых болотах Южного Васюганья // Растительные ресурсы. 1967. - Т.З, - Вып. 4. -С. 567-589.

6. Бабьева И.П. Биология почв М.: Изд-во МГУ, 1989. - 336 с.

7. Бегак Д.А. Количество и распределение микроорганизмов в верховых торфяниках // Тр. / Науч.-исслед. торфяной ин-т. 1934. - Вып. 14. - С. 44-79.

8. Болин Б. Какое количество С02 остается в атмосфере // Парниковый эффект. Изменения климата и экосистемы. Л., 1989. - С. 134-195.

9. Боч М.С. Экосистемы болот СССР Л.: Наука, 1979. - 188 с.

10. С.С. Беляев, З.И. Финкельштейн, М.В. Иванов. Интенсивность бактериального метанобразования в иловых отложениях некоторых озер // Микробиология. 1975. - Т. 44. - № 2. - С. 309-312.

11. Бажин Н.М. Эмиссия метана из осадочных слоев // Сокращение эмиссии метана. Новосибирск, 2000. - С. 239 - 244.

12. Будыко М.И. Климат, каким он будет? // Наука в СССР. 1981. - № 3. -С. 16-19.

13. Васильева JI.B. Простекобактерии почвы: дис. . докт. биол. наук. М., 1990. - 302 с.

14. Васюганское болото (природные условия, структура и функционирование). 2-е изд., ред. Л.И. Инишева. Томск, 2003. - 212 с.

15. Величко A.A. Возможное будущее земных ландшафтов // Природа. -1992. -№ 12. С. 8-16.

16. Вомперский, С.Э. Биологические основы эффективности лесоосушения -М.: Наука, 1968.- 312 с.

17. Вомперский С.Э. Биосферное значение болот в углеродном цикле // Природа. 1994. - № 7. - С. 44-50.

18. Вомперский С.Э. Роль болот в круговороте углерода // Биогеоценотические особенности болот и их рациональное использование. -М., 1994а. -С.5-37.

19. Вомперский С.Э. Принципы оценки депонирования углерода болотами // Лесоведение. 1995. - № 5. с. 21-28.

20. Вомперский С.Э. Болота территории России как фактор накопления уг лерода // Глобальные изменения окружающей среды и климата. М., 1999. -С. 124-144.

21. Вомперский С.Э., Иванов А.И., Цыганова О.П. Заболоченные органогенные почвы и болота России и запас углерода в их торфах // Почвоведение. 1994. - № 12. - С. 17-25.

22. Галимов Э.М. Природа биологического функционирования экотопов -М.: Наука, 1981.-247 с.

23. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии водных экосистем: автреф. дис. докт. биол. наук. М., 1989. - 381 с.

24. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии. М.: ГЕОС, 2001. - 500 с.

25. Гальченко В.Ф., Абрамочкина Ф.Н., Безрукова JI.B. Видовой состав аэробной метанотрофной микрофлоры в Черном море // Микробиология. -1988.-Т. 57.-С. 305-311.

26. Гальченко В.Ф., Леин А.Ю., Иванов М.В. Интенсивность микробного образования и окисления метана в донных осадках и водной толще Черного моря // Микробиология. 2004. - Т. 73. - № 2. - С. 271-283.

27. Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Обмен Н2, С02, 02, СН4 в цианобактериальных сообществах // Микробиология. 1982. - Т. 51. - Вып. 5.- С. 718-722.

28. Граб М. Киотский протокол. Анализ и интерпретация Москва, 2001.303 с.

29. Глаголев М.В. Биогеофизика эмиссии метан из болотных почв // Фундаментальные физические исследования в почвоведении и мелиорации. -М., 2003.-с. 56-64

30. Глаголев М.В., Жужман И.В., Чистотин М.В. К вопросу о существовании внутри суточной динамики потока метана из болотной почвы // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. -Пущино, 2003.-С. 32-33.

31. Глаголев М.В. Элементы количественной теории процессов образования и потребления метана в почве // Сборник материалов Третьей Научной Школы «Болота и биосфера». Томск, 2004. - С.39-53.

32. Глухова Т.В., Ковалев А.Г., Смагин М.В. Оценка некоторых биотических компонентов углеродного цикла болот и лесов // Болота и заболоченные леса в свете устойчивого природопользования. М., 1999. - С. 182-185.

33. Глебов Ф.З. О биологической продуктивности болотных лесов, лесообразовательных и болотообразовательных процессов // Бот. журн. -1975.-Т. 60.-№9.-С. 1336-1347.

34. Головацкая Е.А. Биологическая продуктивность верховых болот // Проблемы региональной экологии. 2000. С. 106-110.

35. Головацкая Е.А. Углеродный баланс олиготрофного болота // Сборник материалов Четвертой Научной Школы «Болота и биосфера». Томск, 2005.- С. 141-146.

36. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Инишева Л.И. Структура и запасы микробной биомассы в олиготрофных торфяниках южно-таежной тайги Западной Сибири // Почвоведение. 1992. - № 12. - С. 1468-1473.

37. Дедыш С.Н. Ацидофильные метанотрофные бактерии: автореф. дис. докт. биол. наук. М., 2005. - 44 с.

38. Дедыш С.Н. Кинетика окисления метана в сфагновом торфе в зависимости от pH, температуры и концентрации солей // Микробиология. -1997. Т.66. - № 4. - С.569-574.

39. Дедыш С.Н. Ацидофильные метанотрофные бактерии // Тр. Института микробиологии им. С.Fl. Виноградского. 2004. - Вып. XII. - С. 109-126.

40. Дементьева Т.В., Головацкая Е.А., Белова Е.В. Эмиссия газов из торфоболотных экосистем // Сокращение эмиссии метана. Новосибирск, 200С.-С.228-233.

41. Дулов Л.Е. Сезонные изменения условий среды комплекс факторов, контролирующих метаногенез // Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. - Пущино,2000. — С. 85-86.

42. Елина Г.А. Биологическая продуктивность болот Южной Карелии // Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи с лесомелиорацией. Петрозаводск, 1977. - С.105-123.

43. Ефремов С.П. Влияние осушения на загруженность торфяной почвы корнями древесных и травяных растений // Комплексная оценка болот и заболоченных лесов в связи с их мелиорацией. Новосибирск, 1973. -С. 113128.

44. Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Титлянова A.A. Биологическая продуктивность и почвы болот южного Васюганья // Сибирский экологический журнал. 1994. - № 3. - С. 253-267.

45. Ефремова Т.Т. Особенности метаногенеза на олиготрофных болотах Западной Сибири и оценка факторов среды в связи с корректной экстраполяцией потоков СН4 на большие территории // Сибирский экологический журнал. 1998. - № 6. - С. 563-570.

46. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы. М.: Б.аука, 1972. - 322 с.107

47. Заварзин Г.А. Цикл метана на территории России // Круговорот углерода на территории России. М., 1999. - С. 202-233.

48. Заварзин Г.А. Психрофильный цикл Зенгена // Экол. химия. 1995. - Т. 4-С. 3-5.

49. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984. - 83 с.

50. Заварзин Г.А. Цикл углерода в природных экосистемах России // Природа. 1994. - № 7. - С. 15-18.

51. Заварзин Г.А., Карпов Г.А., Горленко В.М., Герасименко JI.M., Головачева P.C., Бонч-Осмаловская Е.А. Кальдерные бактерии М.: Нау^а, 1989. - 121 с.

52. Заварзин Г.А. Предисловие // Дыхание почвы. Пущино, 1993. - С. 3-10.

53. Зименко Т.Г. Микробные ценозы торфяных почв и их функционирование. Минск: Наука и техника, 1983. - 179 с.

54. Зименко Т.Г. Микробиологические процессы в мелиорированных торфяниках Белоруссии и их направленное регулирование Минск.: Наука и техника, 1977. - 206 с.

55. Иванов К.Е. Водообмен в болотных ландшафтах. JL: Гидрометеоиздат, 1975.-279 с.

56. Иванов М.В., Русанов И.И., Пименов Н.В. Микробные процессы цикла углерода и серы в озере Могильном // Микробиология. 2001. - Т. 70. - № 5. -С. 675-686.

57. Иванов М.В., Вайнштейн М.Б., Гальченко В.Ф. Распространение и геохимическая деятельность бактерий в осадках западного сектора Черного моря // Нефтегазогенетические исследования Болгарского сектора Черного моря. София, 1984. - С. 150-180.

58. Израэль Ю.А. Изменение глобального климата их причины и последствия // Глобальные экологические проблемы на пороге XXI века. -М., 1998.-С. 46-69.

59. Инишева Л.И. Происхождение торфяных болот и их многофункциональная роль. Томск: Изд-во ЦНТИ, 2000. - 59 с.

60. Инишева Л.И. Элементы углеродного баланса олиготрофных болот // Экология. 2002. - № 4. - С. 261-266.

61. Инишева Л.И., Баженов Д. А., Головацкая Е.А., Инишев Н.Г. Моделирование эмиссии СОг из болотных почв // Почвы Сибири: особенности функционирования и использования. Красноярск, 2003. - С. 72-76.

62. Икконен E.H. Влияние осушения на скорости СО2 потоков из торфяной почвы верхового болота // 11 съезд общества почвоведов. С.-П., 1996. - С. 170-171.

63. Исаев A.C. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России. М., 1999 - С. 63-95.

64. Исидоров В.А. Атмосферный метан // Экологическая химия. 2001. -Вып 10.-№3.-С. 145-160.

65. Козлова Е.И., Воробьева Л.И., Аркадьева З.А. Микроорганизмы, окисляющие метан // Микробиология. 1969. - Т. 38. - Вып. 2. - С.251-258.

66. Козловская Л. С., Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Л.: Наука ЛО, 1978. - 172 с.

67. Кравченко И.К., Окисление СН4 и образование N20 на двух пахотных почвах, поврежденных действием аммония // Сокращение эмиссии метана. -Новосибирск, 2000. С. 245-251.

68. Кравченко И.К. Окисление атмосферного метана микроорганизмами аэробных почв // Тр. / Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского. -2004. Вып. XII. - С. 235-248.

69. Коцюрбенко O.P. Метаногенные микробные сообщества холодных наземных экосистем // Тр. Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского. 2004. - Вып. XII. - С. 213-235.

70. Колесников О.М. Солевое ингибирование метанотрофной активности9 в сфагновом торфе Подмосковья и Западной Сибири // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино, 2003. - С. 5964. '

71. Концепция охраны и рационального использования торфяных болот России / Рос. акад. с.-х.наук; ред. Л.И. Инишева. Томск, 2003. - 60 с.

72. Кудеяров В.Н. Почвенные источники углекислого газа на территории России // Круговорот углерода на территории России. М., 1999. - С. 165-202.

73. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф. Оценка дыхания почв России // Почвоведение. 1995. - № 1. - С. 33-42.

74. Кудеяров В.Н. Роль почв в круговороте углерода // Почвоведение. 2005. -№ 8. -С. 915-923.

75. Кудеяров В.Н. Баланс С02 атмосферы на территории России // Измерения, моделирование и информационные системы для изучения окружающей среды: тез. докл. межд. науч. конф. Томск, 2004. - С. 274.

76. Курец В.К., Икконен E.H., Алм Ю. Влияние светотемпературного режима и уровня грунтовых вод на СОг-газообмен открытого участка олиготрофного болота // Экология. 1998. - № 1. - С. 14-18.

77. Кондратьев К.Я. Глобальные изменения климата и круговорот углерода // Известия русского географического общества. 2000. - Т. 132. - Вып. 6.4-С. 1 20.

78. Кондратьев К.Я. Глобальный климат. СПб.: Наука, 1992. - 359 с.

79. Кобак К.И. Роль болот в углеродном цикле (на примере Ленинградской области) // Болота и Биосфера: материалы третьей научной школы (Томск, 13-16 сент. 2004 г.). Томск, 2004. - С. 10-21.

80. Косых Н.П., Чистая первичная продукция болот севера Западной Сибири // Болота и биосфера: материалы четвертой научной школы (12-15 сент. 2005 г.). Томск, 2005. - С. 228-232.

81. Косых Н.П. Биопродуктивность болотных экосистем и ее изменение в пространстве // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: тез. докл. междунар. науч. конф. Москва, 2001. - С. 7-9.

82. Косых Н.П. Динамика запасов фитомассы и продукция болот северной тайги // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее: тез. докл. междунар. полевого симпозиума (18-22 авг. 2001 г.). Ноябрьск, 2003 . - С. 94-96.

83. Ларионова A.A. Влияние температуры и влажности почвы на эмиссию С02 // Дыхание почв. Пущино, 1993. - С. 68-75.

84. Лиштван И.Н. Основные свойства торфа и методы их определения. -Минск: Наука и техника, 1975. 320с.

85. Макаров Б.Н. Дыхание почвы и роль этого процесса в углеродном питании растений // Агрохимия. 1993. - № 8. - С. 94-104.

86. Мартынова М.В. О потоках углерода со дна водоема // Экологическая химия. 2001. -№ 10. - С. 161-173.

87. Мастепанов М.И. Кинетика газообмена в профиле сфагнового болота: от метаногенеза к эмиссии: автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 2004. - 24 с.

88. Махов Г.А. Эмиссия метана из болот междуречья рек Оби и Томи // Химия в интересах устойчивого развития. 1994. - №2. - С. 619-622.

89. Малашенко Ю.Р.,. Метанокисляющие микроорганизмы. М.: Наука, 1978.- 198 с.

90. Мишустин E.H. Микробиология. М.: Колос, 1978. - 351 с.

91. Миронычева-Токарева Н.П. Динамика запасов и первичная продуктивность болот южной тайги // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее. Новосибирск, 2001. - С. 106-107.

92. Мирчик Т.Г. Почвенная микология. М.: Наука, 1988.

93. Моисеев Б.Н. Оценка потоков и баланса органического углерода в основных биомах России // Использование и охрана природных ресурсов в Росси. 2004. - № 1.-С. 61-69.

94. Морозов В.И. Эмиссия и сток парниковых газов: роль и место России в минимизации глобального влияния антропогенных выбросов С02 // Использование и охрана природных ресурсов в России. 2003. - № 4-5. - С. 89-93.

95. Намсараев Б.Б. Взаимоотношения микроорганизмов при окислении метана: дис. . канд. биол. наук. М., 1973. - 131 с.

96. Наумов A.B. К вопросу об эмиссии углекислого газа и метана из болотных почв южного Васюганья // Сибирский экологический журнал. -1994.-№3.-С. 269-274.

97. Наумов A.B. Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее. Новосибирск. 2001.-С. 110-113.

98. Наумов A.B. Углекислый газ и метан в почвах и атмосфере болотных экосистем Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 2002. - № 3.-С. 313-318.

99. Нелидов С.Н. Влияние соломы на микробиологическую активность такыровидных почв и урожайность риса: автореф. дис. . канд. биол. наук. -Алма-Ата, 1980. 26 с.

100. Некрасова, В.Д. Биологическая активность лесных почв Тувы. -Новосибирск: Наука, 1978. 78 с.

101. Кожевникова А.Н. Термофильная ацетатная метанобразующая бактерия // Микробиология. 1982. - Т. 51. - № 4. - С. 642-649.

102. Торфяные ресурсы мира: справочник / ред. A.C. Оленин. М., 1988. - 384с.

103. Омелянский B.JI. О метановом брожении клетчатки // Избр. труды. -1953.-Т. 55.-С. 44-65.

104. Орлов Д.С. Реальные и кажущиеся потери органического вещества почвами Российской Федерации // Почвоведение. 1996. - № 2. - С. 197-207.

105. Поздняков А.И., Шеин Е.В., Паников Н.С. Локализация парниковых газов в торфяной толще болот Западной Сибири // Физика почв. 2003. - № 6. - С. 697-700.

106. Паников Н.С., Титлянова A.A., Панеева М.В. Эмиссия метана из болот юга Западной Сибири // Докл. РАСХН 1993. - Т. 330. - № 3. - С. 119-122.

107. Паников Н.С. Эмиссия С02 и СН4 из северных болот в атмосферу: динамика, влияние экотопических факторов и возможные механизмы регуляции // Криопедология: материалы 1-ой междунар. конф. -Пущино, 1992. С. 174-181.

108. Пименов Н.В., Русанов И.И., Юсупов С.К. Микробиологические процессы на границе аэробных и анаэробных вод в глубоководной зоне Черного моря // Микробиология. 2000. - Т. 69. - С. 527-540.

109. Пивняк И.Г. Микробиология пищеварения жвачных. М.: Колос, 1982. - С. 247.

110. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М., 1985. - 152 с.

111. Пьявченко Н.И. Взаимоотношения леса и болота. М.: Наука, 1967. -С. 7-43.

112. Пьявченко Н.И. Некоторые итоги стационарного изучения взаимоотношений леса и болота в Западной Сибири // Взаимоотношение леса и болота. -М., 1967а. С. 7-42.

113. Пейве Я.В. Биохимия почв. М.: Сельхозгиз, 1961. - 422 с.

114. Раковский В.Е. Химия и генезис торфа. М.: Недра, 1978. - 231 с.

115. Ракович В.А. Влияние болот на формирование парниковых газов (на примере Беларуси) // Болота и биосфера: материалы третьей научной школы (Томск, 13-16 сент. 2004 г.). Томск, 2004. - С. 137-147.

116. Родин JI.E. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара. М.-Л.: Наука, 1965. - 253 с.

117. Родин Л.Е. Методические указания к изучению динамики биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1968. - 143 с.

118. Романовская В.А. Уточненные диагнозы родов и видов метан использующих бактерий//Микробиология. 1978. - Т. 1. - С. 120-130.

119. Савичева О.Г. Биологическая активность торфяных болот // Сибирский экологический журнал. 2000. - № 5. - С. 607-614.

120. Саввичев A.C., Русанов И.И., Юсупов С.К. Биогеохимический цикл метана в прибрежной зоне и литорали Кандалакшского залива Белого моря // Микробиология. 2004. - Т. 73. - № 4. - С. 540-552.

121. Сергеева М.А. Торфогенез и эмиссия углекислого газа в олиготрофных торфяных залежах // Болота и биосфера: материалы четвертой научной школы (Томск, 12-15 сент., 2005 г.). Томск, 2005. - С. 263-269.

122. Сидоров Д.Г., Берзенков И.О., Беляев A.C. Микробиологические процессы в толще верхового болота средней Тайги // Микробиология. 1998. - Т. 67. - № 2. - С. 255-260.

123. Сирин A.A., Нильсон М., Шумов Д.Б. Сезонные изменения растворенного метана в вертикальном профиле боло~ западнодвинской низины // Доклады Академии наук. 1998. - Т. 361. - № 2. - С. 1-4.

124. Славнина Т.П., Инишева Л.И. Биологическая активность почв Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1987. -216 с.

125. Смагин A.B., Смагина М.В., Глухова Т.В. Потоки, эмиссия и генерирование парниковых газов в заболоченных почвах // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. М.,1999.-С. 230-233.

126. Смагин A.B., Смагина М.В., Вомперский С.Э., Глухова Т.В. Генерирование и выделение парниковых газов в болотах // Почвоведение.2000.-№ 9.-С. 1097- 1105.

127. Смольянинов И.И, Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов. М.: Изд-во «Лесная промышленность». 1969. - 192 с.

128. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. -Новосибирск: Наука СО. 1991. 150с.

129. Титлянова A.A. Эмиссия двуокиси углерода и метана в атмосферу как часть глобального круговорота углерода // Обозрение прикладной и промышленной математике. 1994. - т.1. - вып.6. - С.974-987.

130. Титлянова A.A., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П. Биологическая продуктивность болот Южного Васюганья. / Чтения памяти Ю.А. Львова. Томск, 1995. - С. 59-63.

131. Титлянова A.A., Наумов A.B., Кудряшова С.Я. и др. Запасы органического углерода в почвах Сибири, эмиссия парниковых газов и сток С02 в почвах Западной Сибири // Тез. Доклад. 11 Съезда общества почвоведов.-С.-П.-Кн. 1. 1996. С. 221-222.

132. Титлянова A.A. Что мы знаем о продукции болот? // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее. Новосибирск, 2001.-С. 136-139.

133. Титлянова A.A., Булавко Г.И., Кудряшова С.Я. и др. Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири // Почвоведение. 1998. № 1. С. 5159.

134. Титлянова A.A., Кудряшова С.Я., Якутии М.В., Булавко Г.И., Миронычева-Токарева Н.П. Запасы углерода в растительном веществе и микробной массе в экосистемах Сибири // Почвоведение. 2001. № 8. С. 942954.

135. Титлянова A.A., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П. Прирост болотных растений // Сибирский экологический журнал. 2000. № 5. С. 653658.

136. Тишков A.A. Продуктивность экосистем болот экспериментального бассейна "Таежный лог". / В кн. Структура и функционирование экосистем Южной Тайги. ИГ АН СССР. М., 1986. - С. 177-201.

137. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. М.: Наука, 1976. 487 с.

138. Федоров-Давыдов Д.Г., Гиличинский Д.А. Особенности динамики выделения С02 из мерзлотных почв // Дыхание почвы. НЦБИ РАН. Пущи^о. 1993. С. 76-100.

139. Фольц А. Влияние на климат малых газовых составляющих, аэрозоля, изменений в землепользовании и тепловых выбросах. В сб.: Углекислый газ в атмосфере / Под ред. В. Баха и др. М.: Мир, 1987. - С. 365-388.

140. Храмов A.A., Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1977. -219 с.

141. Шадрина Н.И. Продуктивность надземной биомассы болотных лесов Тавдинского Зауралья. // Лесоведение. 1968. - № 4. - С. 39-47.

142. Augustin J., Merbach W., Schmidt W., Reining E. Effect of Changing Temperature and Water Table on Trace Gas Emission from Minerotrophic Mires// Angew. Bot. 1996. - 70. - P. 45-51.

143. Alperin M., Reeburgh W. // Appl. Environ. Microbiol. 1985. Vol. 50. P. 940945.

144. Bubier J.L., Moore T.R., Rouet N.T. // Ecology. 1993. V. 74. № 8. P. 22402254.

145. Boetius A., Ravenschlag K., Schubert C.J. //Nature. 2000. Vol. 407. P. 623626.

146. Bellisario L.M., Bubieer I.L., Moore T.R. Controls on CH4 emission from a northern peatland // Global biogeochemical cycles. 1999. - vol. 13. - № 1. - P. 81-91.

147. Billings W.D. Carbon balance of Alaskan tundra and taiga ecosystems: past, present and future // Quaternery Sci. rev. 1987. № 6. P. 165-177.

148. Blodau C., Moore T.R. Micro-scale C02 and CH4 dynamics in peat soil during a water fluctuation and sulfate pulse // Soil Biology &Biochemistry. 2003. V. 35. P. 535-547.

149. Bradford M.A., Ineson P., Wookey P.A., Lappin-Scotc H.M. Role of CH4 oxidation, production and transport in forest soil CH4 flux // Soil Biology & Biochemistry. 2001. № 3. P. 1625-1631.

150. Brown D.A. Gas production from on ombotrophic bog effect of climate change on microbial ecology // Clim. Change. 1998. Vol. 40. № 2. P. 277-284.

151. Capone D., Keine R. Comparison of microbial dynamics in marine and freshwater sediments. Contrasts in anaerobic carbon catabolism // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. № 2. Pt. 2. P. 725-749.

152. Clymo R.S., Rearce D.M.E. // Phol. Trans. Rey. Soc. London. A. 1995. V. 350. P. 249-259.

153. Dedysh S.N., Panikov N.S., Tiedje J.M. // Appl. Envirom. Microbiol. 1998f. Vol. 64. P. 922-929.

154. Dedysh S.N., Panikov N.S., Liesack W et al. // Science. 1998b. Vol. P. 281284.

155. Dedysh S.N., Khemelenina V.N., Suzina N.E. et al. // Int. J. Syst. Evol. Microboil. 2002. Vol. 52. P. 251-261.

156. Dinel H., Levesque M.P.E. and Larouche A. L importance de la composition botanique dans la caracterisation des matériaux tourbeux.

157. Dlugokencky E.I., Masarie K.A., Lang P.M. Continuing decline in the growth rate of the atmospheric methane burden // Nature. 1998. - vol. 393. - P. 447-450.

158. Dunfield P., Knowles R., Dumont R. et al. // Soil. Biol. Biochem. 1993. — N25.-P. 321-326.

159. Edmonds J., Marland G. The Energy Connection to Global climate change: Gaseons Emissions. Oak Ridge, USA: Institute for Energy Analysis, 1986.

160. Eilrich B. Formation and transport of CH4 and CO2 in deep peatlands -Presentee a la Faculté des Sciences de l'Universite de Neuchatel (Suisse) pear l'obtantien du grade de Docteur es Sciences, 2002. 168 p.

161. Frenzel P., Karofeld E. CH4 oxidation as a control of CH4 emission from a hollow //Redge complex in roised bog, 1998. P. 211-212.

162. Fang C., Moncrieff J.B. The dependence of soil C02 efflux on temperature // Soil Biology and Biochemistry. 2001. № 33. P. 155-165.

163. Ferry J.G. Methanogenesis. New Yourk, London, 1993. - 536 p.

164. Fedorov-Davydov D.G., Carbon dioxide behavior in cryogenic soils of north-Eastern Asia // Joint Russian American seminar on cryopedology and global change Proceedings. Pushchino. 1993. P. 341-349.

165. Glagolev M., Vchiyama H., Lebedev V. Oxidation and Plant-Mediated Transport of Methane in west Siberian Bog // Proceedings of the Eighth Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1999. P. 143-149.

166. Global Environment Outlook/London: Earthscan . Puli. Ltd. 1999. P. 398. Gorham E. Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable reponses to climatic warning//Ecol. Appl. 1991.-N l.-P. 182-195.

167. Gottschalk G. Bacterial metabolism. Springer.-Verlag, New Yourk, 1986. - 281 p.

168. Hanson R.S., Hanson T.E. Methanotrophic bacteria // Microbiological Reviews, 1996. vol. 60. - № 2. - P. 439-471.

169. Harris R.S., Gorham E., Sebacher D.I., Bartlett K.B., Flebbe P.A. Methane flux from northern peatlands // Nature, 1985. Vol. 315. - P. 652-654.

170. Houghton R.A., Skole D.L. Carbon // B.L. Turner 2. The Earth as transformed by human action. Cambridge University Press, 1990. P. 393-408.

171. Madigan M.T., Martinico I. M., Parker I. Biology of microorganisms. New Jersey, 1997,- 1030 p.

172. Merbach W., Augustin J., Kalettka Th., Jacjb H.J. Nitrous Oxide and Methane Emissions from Riparian Areas of Ponded Depressions of Northeast Germany // Angew. Bot. 1996. - 70. - P. 134-136.

173. McDonald I.R., Murrell J.S. //Ibid. 1997. Vol. 156. P. 205-210.118

174. Matthews E., Fung I. // Global Biogeochem. Cycles. 1987. Vol. 1. P. 61-86. Nauhaus K., Boetius A., Martin K., Widdel F. // Environmental Microbiology. 2002. Vol. 4. N 5. P. 296-305.

175. Naumov A.V. // West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past and Present. 2001. P. 110-113.

176. Nakano Т., Inoue G., Fukuda M. Changes in methane uptake and carbon diox.de release after burning of a birch forest in west Siberia // West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past and Present. 2001. - P. 108-109.

177. Omelchenko M.V., Vasilyeva L.V., Zavarzin G.A. // Current Microbiology. 1993. Vol. 27. P. 255-259.

178. Panicov N.S., Dedysh S.N. Cold season CH4 and C02 emission on from Boreal peat bogs (West Siberia) Winter fluxes and thaw activation dynamics // Global biogeochemical cycles. -2000. vol. 14. - № 4. -P. 1071- 1080.

179. Panikov N.S., Glagolev M.V., Kravchenko I.K. and of. Variability of methane emission from West-Siberian wetlands as related to vegetation type // Экологическая химия. 1997. - № 6(1). - P. 59-67.

180. Panicov N.S., Sizova M.V., Zeleven V.V. et al. // Ecol. Chem. 1995. vol. 1. P. 13-23.

181. Panganiban A., Patt Jr T, Hart W., Hanson R. // Appl. Environ. Microbiol. 1979. Vol. 17. P. 303-309.

182. Panikov N.S., Sirova M.V., Zelenev V.V. et al. // Ecol. Chem. 1995. Vol. 4. N1. P. 13-23.

183. Pearce P.M., Clymo R.S. Methane oxidation in a peatland core // Global biogeochemical cycles. 2001. - vol. 15. -№3.-P. 709-720.

184. Reeburgh W.S. Anaerobic methane oxidation: Rate depth distributions in Skan Bay sediments // Earth. Planet. Sci. Lett. 1980. V. 4. P. 345-352.

185. Reeve A.S., Siegel D.I., Glaser P.H. //J. Hydrol. 1996. V. 181. P. 285-304.119

186. Romanowicz E.A. et al. // Global Biogeochem. Cycles. 1995. V. 9. P. 197212.

187. Schlegel H.G. Microbial production and utilization of gases (H2, CH4, CCi). Gottingen, 1976.-P. 423.

188. Shotyk W. //Inter. Peat. J. 1989. V. 3. P. 25-44.

189. Shannon R.D., White J. R. The affects of spatial and temporal variations of spatial and temporal variations in acetate and sulfate on methane cycling in two Michigan peatlands // Limnol. Oceanogr. 1996. V. 41. P. 435-443.

190. Shvidenko A., Nilson S. A synthesis of the impact of Russian forests on the global carbon budget for 1961 1998. Tellus. - 2003. - P. 391-415.

191. Sundh I., Nilsson M. et al. // Microb. Ecol. 1994. N 27. - P. 253-265.

192. Tans P.P., Fung L Y., Takahashi T. // Science. 1990. Vol. 247. P. 14211438.

193. Titlyanova A.A., Roman ova I.R., Kosykh N.P., Mironycheva-Tokareva N.P. Patten and processes in aboveground and belowground components of grassland ecosystems. Joum. Veg. Sc. 1999. 10. P. 307-320.

194. Wahlen M. the global methane cycle. // Annu. Rev. Earth and Planet Sei. Calif. 1993. №21. P. 407-426.

195. Weyhenmeyer C.E. Methane emission from beaver ponds: Rates, patters, and transport mechanisms // Global biogeochemical cycles. 1999. - vol. 13. - № 4.-?. 1079-1090.

196. West A.E., Schmidt S.K. Endogenous Methanogenesis Stimulates Oxidation of Atmospheric CH4 in Alpine Tundra Soil // Microb. Ecol. 2002. - vol. 43. - p. 408-415.

197. Whalen S., Reeburgh W.// Global biogeochemical cycles, 1988, 2: 4, 399409

198. Westerman P. Temperature regulation of anaerobic degradation of organic matter // World Journal of Microbiology and Biotechnology. Vol. 12. 1996. P. 497-503.

199. Westerman P. Temperature regulation of methanogenesis in wetlands //Chemosphere. V. 26. P. 321-328. 1993.

200. Zymov S.A., Davydov S.P., Voropaev Jn. V. et al. the C02 monitored fluxes from Northern terrestrial ecosystems // Joint Russian American seminar on cryopedology and global change Proceedings. Puschino. 1993. P. 350-359.