Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эмбриональное развитие мясных кур в зависимости от возраста птицы, морфологического и биохимического состава яиц

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Эмбриональное развитие мясных кур в зависимости от возраста птицы, морфологического и биохимического состава яиц"

На правах рукописи

ДОЛГОРУКОВА АННА МИХАЙЛОВНА

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЯСНЫХ КУР В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВОЗРАСТА ПТИЦЫ, МОРФОЛОГИЧЕСКОГО И БИОХИМИЧЕСКОГО

СОСТАВА ЯИЦ

Специальность 03 00 13 — физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

Боровск - 2007

003177218

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском и технологическом институте птицеводства (ГНУ ВНИТИП), г Сергиев Посад

Научный руководитель кандидат биологических наук, Журавлев Иван Васильевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Алиев Али Адилович кандидат биологических наук Шевченко Вилорий Григорьевич

Ведущая организация - Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К И Скрябина

Защит состоится 5 декабря 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 030 01 при ГНУ "Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных"

Адрес института 249013, Калужская область, г Боровск, пос Институт, ВНИИФБиП, тел 8-4959963415, факс - 8-48438-42088

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных

Автореферат разослан 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

В П Лазаренко

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Особенностью эмбриогенеза птиц является то, что развитие зародыша происходит вне организма матери Несмотря на это, его влияние на развитие эмбриона огромно Желток содержит основной запас энергии и питательны* веществ для развивающегося эмбриона Именно от организма матери зависит химический состав желтка и вторичных оболочек яйца и, следовательно, запас энергии, питательных веществ и воды для развития эмбриона

Одна из наиболее актуальных и сложных задач современного птицеводства - поддержание воспроизводства мясных кур на определенном уровне В этой проблеме можно выделить два аспекта - селекционный и возрастной Известно, что между скоростью роста и показателями репродукции (числом инкубационных яиц и выводом цыплят) существует отрицательная корреляция В результате прямой отбор па улучшение показателей репродукции ведет к снижению мясной скороспелости потомства

С возрастом мясных кур значительно снижается яйценоскость, выводимость яиц, увеличивается эмбриональная смертность Параллельно происходят изменения в морфологии яйца - увеличивается масса яиц, в основном за счет увеличения массы желтка

Изучение связи морфологических, физиологических и биохимических параметров эмбрионального развития мясных кур с показателями их продуктивности в последующие периоды развития все чаще привлекают внимание исследователей Однако проблема комплексного влияния возраста и состава яиц мясных кур на характеристики эмбрионального развития их потомства до настоящего времени систематически не разрабатывалась

Таким образом, изучение возрастных и индивидуальных изменений относительной массы желтка и, как следствие, соотношения биохимических компонентов в содержимом яйца, оценка его влияния на эффективность использования питательных веществ яйца эмбрионами мясных кур является актуальным

Цель работы изучить влияние возраста мясных кур, морфологических и биохимических особенностей содержимого их яиц на эмбриональное развитие потомства

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1 Изучить возрастные изменения в морфологическом и биохимическом составе яиц мясных кур

2 Изучить влияние взаимодействия возрастных и индивидуальных изменений морфологического и биохимического состава яиц на инкубационные показатели оплодотворенность яиц, выводимость и вывод потомства

3 Изучить влияние возрастных и индивидуальных изменений морфологического и биохимического состава яиц на развитие органов и скорость эмбрионального и неонатального роста потомства

4 Изучить влияние возрастных и индивидуальных изменений морфологического и биохимического состава яиц на эффективность усвоения эмбрионами питательных веществ яйца

Научная новизна работы. Впервые изучено совместное влияние возрастных и индивидуальных колебаний морфологического состава яиц мясных кур на их биохимический состав, особенности развития органов эмбрионов, использование эмбрионами аминокислот, липидов и кальция содержимого яйца

Практическая значимость работы. В связи с изменениями с возрастом кур морфологических и биохимических характеристик яйца и снижением репродуктивных функций у мясных кур, несущих яйца с высоким относительным содержанием желтка, необходимо вести селекционную работу с целью снижения относительной массы желтка в яйце Это позволит повысить репродуктивный потенциал мясных кур без снижения ранней скорости роста потомства

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на 45-й Всероссийской конференции молодых ученых и аспирантов по птицеводству (Сергиев Посад, 2002 г), конференции по птицеводству (ВНИИПП,

г Зеленоград 2003 г), IV международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 2006 г), ученых советах ВНИТИП (2002-2005) Результаты диссертационной работы используются в совместной научно-исследовательской работе лаборатории биологических проблем птицеводства ВНИТИП и ОНО ППЗ «Смена»

По материалам диссертации опубликовано 11 работ

На защиту выносятся следующие основные положения диссертации

1 Возрастные изменения в морфологическом и биохимическом составе яиц мясных кур

2 Инкубационные показатели оплодотворенность яиц, выводимость п вывод цыплят в зависимости от возрастных и индивидуальных изменении морфологического и биохимического состава яиц

3 Развитие органов и скорость эмбрионального и неонаталыюго роста мясных цыплят в зависимости от возрастных и индивидуальных изменений морфологического и биохимического состава яиц

4 Эффективность усвоения эмбрионами питательных веществ яйца в зависимости от возрастных и индивидуальных изменений морфологического и биохимического состава яиц

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 139 стр , включает введение, обзор литературы, описание материалов и методов исследований, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы, список литературы (219 источников, в тч 15Х на иностранных языках), приложение Материал содержит 30 таблиц

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в 2000-2004 г в лаборатории биологических проблем птицеводства ВНИТИП, на Государственном унитарном предприятии Племптицезаводе «Смена» Биохимические анализы выполняли в отделе физиологии и биохимии ГНУ ВНИТИП

Опыты ставили на мясных племенных курах кросса Смена-2 породы корниш (линия А6) в возрасте 230, 280, 360 дней, полученных от них яйцах и

потомстве Содержание взрослых особей и цыплят - напольное, на глубокой подстилке Осеменение кур проходило при естественном спаривании, соотношение полов 12$ Условия содержания и кормления птицы, инкубации яиц соответствовали принятым нормам и были одинаковыми для сравниваемых групп

Исследования включали следующие этапы сбор и взвешивание яиц, учет их происхождения от конкретной несушки, морфологический анализ яиц и формирование групп на его основе, анализ биохимического состава яиц, инкубацию яиц, учет оплодотворенности и выводимости, анализ биохимического состава тела цыплят и показателей их роста и развития

В каждый возрастной период кур было отобрано 3 группы яиц по относительной массе желтка (далее - ОМЖ), которую выражали в % от массы содержимого яйца Принцип формирования групп I группа - ОМЖ ниже среднего значения по линии на 0,6 величины стандартного отклонения (М-0,6а), К группа - ОМЖ отклонялась от среднего значения по линии не более чем на 0,Зет, III группа - ОМЖ выше среднего значения по линии на 0,6а (М+0,6а) Затем в желтке и белке яиц определяли содержание сухих веществ, общих липидов, протеина, аминокислот, жирных кислот, золы, кальция, магния, железа, цинка - в соответствии с методическими рекомендациями (1998 г) Полученные результаты пересчитывали с учетом массы содержимого яйца и массовой доли сухого вещества, вычисляли количество вещества отдельных аминокислот и сумму молей аминокислот в содержимом яйца, а также энергетическую ценность липидов

От несушек, отнесенных по ОМЖ к одной из групп, собирали яйца на инкубацию На 17-е сугки инкубации вскрывали яйца с живыми эмбрионами, цыплят на выводе убивали для определения массы и биохимического состава тела и остаточного желтка (определяли содержание сухих веществ, общих липидов, протеина, аминокислот, кальция) Общую эффективность эмбриогенеза выражали отношением массы тела эмбрионов или цыплят на выводе к массе содержимого яйца Использование питательных веществ яйца эмбрионом оценивали по разнице между начальным содержанием в яйце и степе-

иыо их сохранения в остаточном желтке Выведенных цыплят вынимали из выводного шкафа сразу после обсыхания (каждые два часа), чтобы не допустить потерю массы цыплят Цыплята были закольцованы крылометками и посажены на выращивание в экспериментальном виварии до 4-х дневного возраста Кормление и условия содержания соответствовали нормам для молодняка данного кросса птицы

Схема проведения исследований представлена в таблице 1

Таблица 1 - Схема исследовании

Количество Возраст кур, дней

230 280 360

Оцененных особей 140 100 70

Янн, пошедших на морфоло- 400 300 200

гическим пнапн!

Групш i по относительной массе жел гка

1 11 III 1 II III 1 II III

11роб для биохнм анализа

-белка 3 3 3 3 3 3 3 3 3

-желт ка 3 3 3 3 3 3 3 3 3

Проинкубированных яиц 60 60 60 60 60 60 60 60 60

Некрытых змбрионов 10 10 10 10 10 10 10 10 10

Проб для биохим анализа

-тушки 3 3 3 3 3 3 3 3 3

-остаточного желтка 3 3 з 3 3 3 3 3 3

Выведенных цыплят 39 44 40 43 39 41 42 33 42

Вскрытых цыплят па выводе 10 10 10 10 10 10 10 10 10

Проб для биохнм анализа

-тушки 3 3 3 3 3 3 3 3 3

-остаточного желтка 3 3 3 3 3 3 3 3 3

Посаленных на выращивание 29 34 30 33 29 31 32 23 32

цыплят до 4-дневного возраста

Вскрытых цыплят 4-дневного 10 10 10 10 10 10 10 10 10

возраста

Полученные в исследовании данные обрабатывали методами вариационной статистики (Лакин, 1980), используя программу Microsoft Exel

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1 Морфологический и химический состав яиц

В таблице 2 представлены морфологические показатели яиц выделенных нами групп

Таблица 2 - Морфологические показатели яиц

Масса 210 280 160

1 2 1 1 2 1 1 2 1

яйца, г 58,69 ±0,10 58,64 ± 0,26 58,17 ±0,26 64,28 ±0,51 64,15 ±0,65 63,15 ±0,62 67,80 ±0,91 65,60 ±0,86 67,25 ¿0,95

содержимого, 1 53,52 ±0,29 51,19 ±0,24 52,77 ±0,25 58,87 ±0,50 58,50 ±0,60 57,89 ±0,56 61,71 ±0,86 60,08 ±0,82 61,12 ±0,89

желтка, г 15,49± 0,09ыа 16,96± 0,08ььь 18,27± 0,09ссс 18,70± 0,21ааа 20,41 ± 0,23ььь 22,09± 0,3 Г" 20,51± 0,36ааа 21,48± 0,30ььь 24,07± 0,341С1-

желтка, % 28,961- 31,88± 0,05ььь 34,50± 0,19си- 11,78± 0,27ааа 00 ОО I 18,17± 0,34^ 33,25± 0,25ааа 35,78± 0,14'""' 39,30± 0,3511С

белка, г 38,01± 0,22"" 16,21± 0,17Ь№ 14,64± 0,14С1С 40,17± 0,39ааа 38,09± 0,38ььь 15,76± олт"- 41,20± 0,55ааа 38,60 ±0,53 37,25± 0,651<х

белка, % 71,04± 0,1 Гм 68,12± 0,051,ьь 65,16± 0,14Ш 68,22± 0,27ааа 65,21± 0,08ььь 61,83± 0,34"с 66,76± 0,25ааа 64,24± 0,14ььь 60,70± 0,35С"

скорлупы,г 5,17± 0,06ааа 5,45± 0,05 5,19± 0,051С 5,42± 0,11" 5,66± 0,07 5,17± 0,09 6,05± 0,12 5,71± 0,11 5,93± 0,11

скорлупы,% 8,80± 0,09ааа 9,10± 0,08 9,27± 0,09'"" 8,41± 0,16" 8,82± Оде11 8,51± 0,13 8,93± 0,14 8,71± 0,16 8,82± 0,14

1десь н долее

и ^ Л|и_раш,Чця достоверны между группами I н2, 11 № 141 - различия достоверны между группами 2 и 3, 1 ^ ^ - различия достоверны между гр> ппамп 1 н 3 (р^О,05, 0,01, 0,001, соответственно)

В соответствии с принципами формирования групп, масса яиц и их содержимого в одновозрастных популяциях кур находилась на уровне среднего значения и не имела достоверных отличий между группами, сформированными по ОМЖ Относительные и абсолютные массы желтка и белка имели высокодостоверные отличия между группами (р<0,001)

В целом можно отметить, что в период с 230- по 360-дневный возраст кур масса яйца увеличилась на 14,46 % Масса всех составных частей яйца достоверно увеличилась с возрастом кур, причем наиболее значительно - абсолютная и относительная масса желтка Так, масса желтка увеличивалась от 230-дневного к 360-дневному возрасту кур на 30,75%, в то время как масса белка - на 7,58% Таким образом, прослеживалось четкое изменение соотношения белка и желтка с возрастом кур в сторону увеличения доли желтка

Данные по химическому составу содержимого яиц представлены в таблице 3 Содержание липидов в яйце росло как с возрастом курицы, так и с увеличением доли желтка в яйце У кур в возрасте 360 дней содержание липидов в яйце было достоверно выше, чем у кур 230- и 280-дневного возраста (р<0,01, 0,001) Во всех возрастных группах кур с увеличением доли желтка в яйце наблюдалось повышение содержания липидов (р<0,05, 0,01, 0,001)

Таблица 3 - Химический состав яиц

пока мтелн 230 диен 280 дней 360 дней

1 2 1 1 2 3 1 2 3

Линиды, г/100 г

содержимого 8,46+0 28 9 40+0,22'"' 11,10+0 24"

я пил 7,541 8,47± 9,661: 8,68± 9,20± 10,31± 9,78 1 П,13± 12,401

0,18й 0,28ь 0,34" 0,30 0,27ь 0,27" 0,33а 0,25ьь 0,1 б"1

53 264),62 44,14+0,28 | ы> 61 7 5+0,14"'

сухого веще- 51,79± 52,79± 55,20± 53,76± 53,63± 55,05± 61,27±- 61,891 62,08±

ства лел I ка 0,36 0,49ь 0,60" 0,57 0,51 0,51 0,40 0,37 0,25

Сухое вещество, г/100 г

24,17+0 43" 25,37+0 22 2 4 48+0,4(1

содержимого 23,581; 23,65± 25,28± 24,54± 25,42± 26,15± 23,99± 25,37± 27,08±

яина 0,15 0,97 0,18'" 0,15'" 0,12Ь 0,20" 0,44а 0,07ы' 0,29"

белка 12 29Ю 40 12 34+0,11 12 07+0 34

12,923= П,61± 12,341 12,32± 12,59 ± 12,124= 11,98± 11,801 12,43±

0,13 1,47 0,20 0 21 0 08ь 0,12 0,11 0,03 1 06

желIка 49 1УЛ0 19 49 57±()39 49 67+0 24

50,28± 49,24-Ь 49,55± 50,47± 49,90± 48,34± 5(),08± 49,5 0± 49,44±

0,20" 0,13 0,25 0,06 0,31 0,52е1" 0,25 0,21 0,65

Аминокислоты, ммоль/ 100 г

91 20+1 14" 87 61+0 84 т 79 99+0 98"

содержимого 95,94 88,61 91,20 85,35 88,49 89,06 84,10 79,80 76,06

япца ±2,06 ±1,97 ±1,90 ±1,66 ±1,22 ±1,45 ±1,50 ±1,93 1,6Г

Эиершя липидов

кДж /100 г 332,85+1089 365,53+8 56"" 43 1 92+9,34'"

содержимого 293,31 329,48 375,77 337,65 357,88 401,06 380,44 432,96 482,36

яйца ±7,02а ±10,90 ь ±13,24 ±11,71 ±10,49 ь ±10,52 сс ±12,83 ±9,68ь ь ±6,2 Г ее

па 1 ммоль 3,63+ 0 16 4 17+0 22""" 5 43+ 0,22"'

аминокислот, 3,06± 3,72± 4,123= 3,96± 4,04± 4,50± 4,52± 5,43± 6,34 ±

кДж/ммоль 0,15 0,31 0,281 0,40 0,32 0,39 0,25 0,51 0,27"

С возрастом кур происходило увеличение концентрации липидов в сухом веществе желтка, в яйцах кур 360-дневного возраста этот показатель был достоверно выше, чем у кур 230- и 280-дневного возраста (р<0,001) С увеличением доли желтка в яйце наблюдалась аналогичная тенденция, а в яйцах кур 230-дневного возраста содержание липидов в сухом веществе желтка было достоверно выше в третьей группе по сравнению с первой и второй группами (р<0,05, 0,01)

Различия по содержанию сухих веществ между группами были достоверны во все возрастные периоды кур (р<0,05, 0,01, 0,001), и достигали 12,9% у кур 360-дневного возраста Возрастные различия не столь очевидны

- содержание сухих веществ в яйцах кур в возрасте 360 дней было выше, чем в 230 дней, на 5,5% (р<0,05)

С 230- до 360-дневного возраста кур достоверно снизилась концентрация аминокислот в содержимом яйца - на 12% (р<0,001) У кур 360-дневного возраста наблюдалось достоверное (р<0,05) снижение концентрации аминокислот в содержимом яйца с увеличением в последнем доли желтка

Для развития эмбриона яйцо должно содержать оптимальное соотношение аминокислот, как основного пластического материала, и энергии С возрастом мясных кур количество энергии липидов, приходящееся на один ммоль аминокислот, достоверно увеличивалось (р<0,001) - на 49,5 % С увеличением массы желтка внутри каждой возрастной группы это соотношение также повышалось, причем наиболее значительно в яйцах старых (на 40,2%) и молодых (на 34,8%) кур между крайними группами по содержанию желтка С возрастом кур происходило снижение отложения в содержимое яйца незаменимых аминокислот (куры 360-дневного возраста достоверно отличались от кур 280- и 230-дневного возрастов (р<0,05, 0,001, соответственно)), аминокислот с разветвленной углеродной цепью, ароматических аминокислот (различия между 230-дневными и 360-дневными курами были достоверными (р<0,01)) Относительное содержание незаменимых аминокислот в яйце не зависело от соотношения в нем белка и желтка Влияние относительной массы желтка на содержание аминокислот с разветвленной цепью и ароматических аминокислот было замечено только у кур 360-дневного возраста Так, достоверно более высокое содержание аминокислот с разветвленной цепью было в третьей группе, по сравнению с первой (р<0,001) и второй (р<0,05) группами, доля ароматических аминокислот была достоверно выше в первой группе по сравнению со второй (р<0,01)

Довольно существенные возрастные различия наблюдались по суммарному относительному содержанию серосодержащих аминокислот - в содержимом яиц 280-дневного возраста их содержание было максимальным (р<0,05) В содержимом яиц кур 360-дневного возраста содержание серосодержащих аминокислот было достоверно ниже в третьей группе по сравнению с первой (р<0,001)

Суммарная доля аспарагиновой и глутаминовой кислот в содержимом яйца увеличивалась с возрастом кур - в яйцах кур 360-дневного возраста она была выше по сравнению с курами 230- и 280-дневного возраста на 10% (р<0,001) Количество лизина, приходящееся на единицу массы липидов, может иметь влияние па интенсивность процессов окисления жирных кислот во время эмбрионального развития С возрастом матерей отношение лизин ли-пиды в содержимом яиц достоверно снижалось, разница между молодыми и старыми курами достигала 35,8% (р<0,01) С повышением доли желтка в содержимом яиц это отношение имело тенденцию к снижению во всех возрастных группах

Таким образом, наблюдалась выраженная зависимость химического состава яиц от возраста кур, влияние относительной массы желтка имело более слабый, хотя и сходный характер

3.2 Инкубационные показатели н общая эффективность использования эмбрионом питательных веществ яйца

В таблице 4 представлены результаты инкубации яиц с различным относительным содержанием желтка кур разного возраста

Таблица 4 - Результаты инкубации яиц

Показатели 240 дней 280 дней 360 дней

1 | 2 | 4 1 1 2 | 4 1 | 2 | 4

Оплодотворенное гь, % 94,4^*1,72 94,31*1,74 89 37*2,31

95,00 ±2,84 96,67 ±2,44 91,67 ±4,60 96,67 ±2,42 92,98 ±4,41 94,44 ±4,46 95,00 ±2,96 86,67 ¿4,62 86,44 ±4,66

Выводимость, о/ /0 89,9912 26"" 92 23*2 08" 85 42*2 78"

85,96 ±4,64 94,10 л 2,94 90,91 ±3,91 91,48 ±4,85 92,45 ±3,66 92,86 ±3,60 91,24 ±3,96 82,69 ±5,57 82,45 ±5,80

Вывод, % 84 00 *2 64"" 86 43*2 ад" 76 5/±? 18"

81,67 ±5,04 90,00 ±4,60 84,43 ±4,85 88,34 ±4,44 85,96 14,64 85,00 ±4,81 86,67 ±4,6а 71,67 ± 6,1 71,19 1 6,2Ь

Смериюсть в раннпп период инкубации, % 7 84*2 4! ? 09*0 11 7 84*? 84

11,67 5,17 6,67 5,00 5,26 5,00 1,67 10,00 1 1,86

Смертное п. в поздшш период инкубации, % 0 5610 68" / 11*0 68" ? 02*1 16"

1,67 0,00 0,00 1,67 0,00 1,67 6,67 5,00 4,49

11отеря массы яиц за 18,5 су ГОК, % Н 08*0 16" 11 76*0 21" 12 *6*0 24"

12,81 ±0,40 14,29 ±0,21 14,14 ±0,44 11,42 ± о,за 12,12 ±0,2'' 11 74 0,3^ 12,42 ±0,44 14,05 ±0,45 12,32 ±0,44

Как видно из результатов, представленных в таблице 4, выводимость и вывод цыплят зависели от возраста кур - самыми высокими эти показатели были у кур 280-дневного возраста, достоверно отличаясь от таковых у кур 360-дневного возраста У кур 360-дневного возраста наилучшие показатели выводимости и вывода были в группе с низкой ОМЖ, причем процент вывода цыплят в третьей группе достоверно снижался по сравнению с первой на 15 % (р<0,05)

Пики смертности эмбрионов приходятся на первый и третий триместр инкубационного периода Повышенная смертность эмбрионов из яиц молодых кур наблюдалась в ранний период инкубации по сравнению с поздним, причем большая часть погибших эмбрионов была из яиц с низкой ОМЖ Процент погибших эмбрионов в ранний период инкубации был на таком же уровне и у кур старшего возраста, однако основная часть погибших эмбрионов была из яиц со средней и высокой ОМЖ Гибель эмбрионов в последний триместр инкубации ряд авторов связывают с нарушением механизмов транспорта липидов мембраной желточного мешка В нашем исследовании с возрастом кур увеличивалась гибель эмбрионов в последнии триместр инкубации - процент погибших эмбрионов у кур 360-дневного возраста был достоверно выше, чем у кур в возрасте 280 и 230 дней (р<0,01)

Достоверно меньшие потери массы яиц за 18,5 суток инкубации были у кур 280-дневного возраста (р<0,05, р<0,001), что сочеталось с лучшими показателями у них выводимости и вывода цыплят При этом достоверно меньшие потери массы яиц у кур среднего возраста были в первой группе, по сравнению со второй (р<0,05)

О степени эффективности использования эмбрионом питательных веществ яйца можно судить по абсолютной и относительной массе его тела (табл 5)

Таблица 5 - Эффективность использования содержимого яйца эмбрионом

Масса 240 дней 280 дней 360 дней

1 | 2 | 3 1 | 2 | 3 1 | 2 | 3

17-сут очных зм-брионов, г 2? 24±0 38"'ш 28 П±0 3 4"" 26 80W.35"'

22,55 ±0,90 23,93 ±0,32 23,24 ±0,55 27,94 ±0,77 27,91 ±0,55 28,58 ±0,45 27,40 ±0,61 26,97 ±0,58 26,04 ±0,68

17-су точных эмбрионов, %' 43 76 Ю 7(Г" 47,84+0 19""" 43,72 Ю,19

42,42 и,68 45,01 ±,24 41,86 ±1 02 47,41 ±1,27 47,57 ±0,97 48,55 10,75 44,77 ±1,01 43,95 ±0,94 42,44 ±1,15

Осмючншо желтка )мбрнонов, 1 11,61 ±0,46"" 13 6410 33"" 1137±0,47"

11,17 ±0,54 10,85 ±0,71 12,80 ±0,69 11,47 1 ±0,51 11,41 ±0,70 14,04 ±0,40 14,33 Ю,71 14,71 ±0,93 17,06 10,71е

Остагочпою жели<а эмбрионов, %' 11,1112 16 48 18±1 2.1"" 17,671-1,98'

49,66 ±2,12 45,11 ±2,57ь 58,16 14,56 48,42 ±2,11 48,08 ±2,56 49,23 ±1,53 51,96 ±2,70 55,07 12,72'' 65,97 13,681

Цыплят па выводе, г 41 О1; и) 29""' 47 48Я),28""" 49,62±0,26'"

40,88 Ю,35а 42,04 ± 0,41ь 40,22 10,65 47,72 10,69 46,96 10,11 47,75 10,44 49,94 ±0,47 49,46 ±0,55 49,45 Ю41

Цыплят на выводе, %' 77 42Ю 1 1""" 80,3210,11 80,711-0,51'"

76,'Я ±0,67а 79,54 10,77ь 76,10 И ,22 80,77 ±1,26 79,56 10,52 80,64 ±0,93 81,46 ±0,71 80,29 ±1,05 80,51 ±1,05

1 ела цыплят, г И 73 4)34""' 39 77Ю21 40 24Ю21'"

16,05 ±0,54 16,69 Н),88ь 14,46 ±0,561 40,17 10,51 19,51 ±0,14 39,39 ±0,45 40,71 ±0,35 40,21 10,59 39,79 ±0,39

Тела цыплят, %' 67 12 и).16 67 28±0 42"" 61 К) 1 0,24"

67,86 ±0,71 69,41 Н,01ь 65,10 Ю,761 68,41 ±0,86 66,95 10,58 66,49 ±0,77 66,42 ±0,44 65,29 ±1,09 64,80 Ю,89

Остаточного желтка цыплят, г 1,291 0 20""" 7 7010 22""" 9,37± 24"'

4,82 ЮЛ 2 5,15 ±0,12 5,71 ±0 41 7,10 ±0,19 7,44 ±0,32 8,37 ±0,44 9,22 ±0,38 9,24 ±0,50 9,65 ±0,46

Остаточпо! о л,елт ка цыплят, %" 12 90И)46"'" 16 2010 42""" 18 86Ь0 40>"

11,78 Ю,76 12,77 ±0,79 14,16 ±0,811 15,25 ±0,69 15,83 ±0,65 17,51 Ю,8Г 18,43 ±0,66 18,67 10,96 19,48 ±0,84

11рпмечание - в % к массе содержимого япца,к % к массе тела эмбрионов (цыплят)

Как было показано выше, с возрастом кур линейно нарастала масса яйца Однако, наибольшей абсолютной и относительной массой обладали эмбрионы из яиц от кур 280-дневного возраста, достоверно отличаясь от сверстников от кур 230- и 360-дневного возраста (р<0,001, р<0,01) Относительная масса остаточного желтка была достоверно выше у эмбрионов от кур 360-дневного возраста, по сравнению с двумя другими возрастными группами Следовательно, интенсивность использования содержимого яйца в данный период развития была наиболее высока у эмбрионов кур 280-дневного возраста В данный период развития не наблюдалось зависимости абсолютной и относительной массы эмбрионов от содержания желтка в яйцах кур одного возраста

С возрастом кур достоверно повышалась живая масса цыплят на выводе (р<0,001) Однако живая масса цыплят по отношению к массе содержимо-

го яйца, а также абсолютная масса тела без остаточного желтка увеличивалась только до 280-дневного возраста кур (р<0,001) Наименьшая относительная масса тела без остаточного желтка была у цыплят от кур 360-дневного возраста (р<0,05)

Влияние ОМЖ на живую массу и массу тела цыплят на выводе было обнаружено только у кур 230-дневного возраста - максимальные показатели были в группе со средним относительным содержанием желтка (р<0,05)

Абсолютная и относительная масса остаточного желтка у цыплят достоверно увеличивалась с возрастом кур (р<0,001) У цыплят третьей группы от кур в возрасте 230 и 280 дней относительная масса остаточного желтка была достоверно выше, по сравнению с первой группой (р<0,05)

Таким образом, эффективность использования питательных веществ яйца эмбрионом на построение собственных тканей тела увеличивалась до 280-дневного возраста кур Большая живая масса цыплят на выводе от кур 360-дневного возраста достигалась за счет большего количества оставшегося неиспользованным желтка

Как в эмбриональный, так и в постэмбриональный период развития скорость роста организма связана со скоростью роста составляющих его тканей С возрастом кур увеличились относительная масса сердца и печени 17-дневных эмбрионов, разница была достоверной у эмбрионов от кур 360-дневного возраста по сравнению с эмбрионами от кур 280-ти и 230-дневного возраста (р<0,001) Влияние массы желтка в яйце на относительную массу сердца наблюдалось у эмбрионов от кур 360-дневного возраста (достоверно ниже в первой группе, по сравнению со второй (р<0,01)) С возрастанием доли желгка в яйце также происходило увеличение массы печени эмбрионов (от кур 280- и 360-дневного возраста) Вероятно, увеличение массы печени у эмбрионов, развивавшихся в яйцах с повышенным содержанием желтка, связано с большим депонированием избыточного количества липидов

Относительная масса кишечника эмбрионов уменьшалась с возрастом матерей Достоверные различия по массе этого органа имели эмбрионы от 360-дневных кур, по сравнению с эмбрионами 280- и 230-дневных кур

(р<0,01) Достоверно более низкая относительная масса кишечника наблюдалось у эмбрионов от 230-дневных кур, развивавшихся в яйцах с высокой ОМЖ, по сравнения с эмбрионами из двух других групп (р<0,01, р<0,05) Аналогичная тенденция наблюдалась и у эмбрионов от кур других возрастов Таким образом, с возрастом родителей масса желудочно-кишечного тракта эмбрионов значительно снижалась, а легких - оставалась на прежнем уровне, что может не обеспечить потенциальную возможность роста организма

У цыплят на выводе с возрастом матерей (до 280-дневного возраста) снижались относительная масса сердца, кишечника, железистого и мускульного желудков, легких, а также грудки и отношение грудных частей к ножным (до 360-дневного возраста) Влияния относительной массы желтка на развитие этих органов не наблюдалось, за исключением массы бедра и голени у цыплят от кур 360-дневного возраста - она возрастала с увеличением относительной массы желтка в яйце

Таким образом, относительная масса всех снабжающих органов была достоверно выше у цыплят от 230-дневных кур В период с 280-дневного до 360-дневного возраста матерей относительная масса внутренних органов цыплят не изменялась, в то время как масса грудки у цыплят от старых кур была достоверно меньше

Относительная скорость роста живой массы цыплят в первые 4 дня жизни снижалась с возрастом матерей, однако истинная скорость роста тканей тела (без остаточного желтка) цыплят от молодых кур была ниже

В таблице 6 представлено использование аминокислот, липидов и кальция содержимого яйца эмбрионами за первые 17 суток инкубации

Таблица 6 - Использование аминокислот, липидов и кальция эмбрионами

понта гели 240 диен 280 диен 460 днем

1 [ 2 | 4 1 | 2 | 4 1 | 2 | 4

Пипиды

Испольюнано, мг/г те та 08 87,46± 11,73 101 87 ±4 76'"

62,54 | 64,01 | 65,98 94,91 [ 64,48 | 104,00 109,24 | 94,47 [ 107,98

Отложено в теле, мг/г U 22±0 78""" 42 *Я±/ 14" 38,7610 1Ï"

42,44 45,97 44,47 -10,90 ±1,74 10,15 49,80 45,67 41,67 ±2,09 J 1,84 ±1,51 47,90 48,10 40,27 ±1,00 ±0,67 10,80

Содержится в остаточном желтке,м(/| 240 18Ю624 244 73 и 1,20 246 4013 76

242,20 ±11,03 249,07 ±7,68 269,27 ±2,06е 211,73 3 24,41 270,70 ±13,17 251,77 И1,44 245,03 ±4,25 254,6 ±1,73"ь 269,57 ±2,13"

Каыболиш-ровано ин/1 1 тела 30,4211,16 40 02114,90 74,1314 44"'

40,17 28,58 32,60 47,79 23,67 78,61 86,20 69,67 70,12

Аминокислоты

О гложено в 1еле, ммольЛ 0 78Ю.007" 0 79Ю 006""" 0 7410,006"

0,75± 0,01 0,79 1 0,01 0,781 0,01 0,76± о,ог 0,81± 0,01 0,801 0,01 0,761 0,01 0,74± 0,01 0,71± 0,01е

Содержи гея в ос 1 атомном жел гке, ммоль/г 2 07Ю014""" 1,6310,010 >м> / 2.410,009'"

2,201 0,04 2,173-0,02ы* 1,85± 0,02"" 1,721 0,02'™ 1,48± 0,02№ь 1,701 0,02 1,331 0,02 1,27± 0,02№ 1,16± 0,02'ес

Качы/ии

Отложено в геле, ммоль/100| 2,64 и), 2.Г' 4 06 ¡=0,22 5 13Ю 31

2,61 2,97 2,34 4,20 4,29 3,70 2,81 3,64 2,95

Содержится в ост желт ке, мдюль/ЮОг .5 7211 43 7,1411,09 3 884)84

7,71 6,03 3,44 5,68 6,99 8,76 5,25 3,40 4,10

Кальции/аминокислоты

В теле, мкмоль/ммоль и,0412 64"" 80,6114,36""" 40 2814,29

34,64 | 47,45 | 40,05 74,92 | 79,75 | 87,17 37,09 | 48,82 | 34,92

Основные различия наблюдались по использованию и, особенно, ката-болизированию липидов в расчете на единицу массы эмбриона При этом наибольшая концентрация липидов в теле отмечалась у эмбрионов от кур среднего возраста Катаболизм же липидов прямолинейно увеличивался с возрастом кур Наименьшее количество липидов было катаболизировано в группах со средним содержанием желтка, особенно у эмбрионов от кур 280-дневного возраста

Содержание аминокислот в теле эмбрионов было более стабильным, хотя у эмбрионов 280-дневного возраста установлено более высокое содержание аминокислот в теле Более изменчивым было содержание аминокислот в остаточном желтке эмбрионов В результате, с увеличением возраста кур до 280-дневного возраста у эмбрионов изменялось соотношение липидов и аминокислот, отложенных в теле Для сохранения постоянства этого соотношения, с дальнейшим старением кур увеличивался катаболизм липидов, что сопряжено с избыточной потерей энергии в виде тепла В остаточном желтке также изменялось соотношение липидов и аминокислот, что могло оказать

воздействие на последующее развитие эмбриона Влияние ОМЖ в яйце на отложение и катаболизм липидов и аминокислот и, как следствие, их соотношение в теле эмбрионов было неодинаковым в различные возрастные периоды матерей До 360-дневного возраста соотношение липи-ды/аминокислоты в теле эмбрионов имело лишь недостоверную тенденцию к повышению в группе со средним относительным содержанием желтка При этом у кур среднего возраста в группе со средней массой желтка откладывалось достоверно больше аминокислот Следовательно, у эмбрионов этой группы кур было катаболнзировано значительно меньше липидов в расчете на единицу отложенных аминокислот У эмбрионов молодых кур не наблюдалось зависимости этих процессов от доли желтка в инкубационном яйце У эмбрионов от старых кур с повышением относительной массы желтка в яйце снижалось отложение аминокислот в теле и количество катаболизированных липидов, в результате чего возрастало отношение липиды/аминокислоты и в теле, и в остаточном желтке

Концентрация кальция в тушке была наиболее низкой у эмбрионов от кур 230-дневного возраста, достоверно отличаясь от таковой у эмбрионов от кур 280-дневного возраста (р<0,01) Во все возрастные периоды матерей концентрация кальция была выше (от 2,2 до 23,5%) в тушке эмбрионов из яиц со средним содержанием желтка Активнее всего проходил транспорт кальция у эмбрионов от кур среднего возраста - его содержание в тушке эмбриона в этот период инкубации на 18,9% превышало содержание в яйце, различия были достоверными по сравнению с эмбрионами от молодых кур (р<0,05) У эмбрионов из яиц с высокой ОМЖ, независимо от возраста матерей, содержание кальция относительно его начального количества в яйце было ниже на 26,2 - 34,8% по сравнению с эмбрионами из яиц со средним и низким содержанием желтка

Таким образом, транспорт и отложение кальция в тушке, а также его накопление в остаточном желтке для последующей ремобилизации, проходили наиболее интенсивно у 17-суточных эмбрионов от кур 280-дневного возраста

В таблице 7 представлено использование аминокислот, липидов и кальция содержимого яйца эмбрионами за полный период эмбриогенеза

Таблица 7 - Использование липидов и аминокислот яйца эмбрионами за 21

сутки эмбриогенеза

показатели 230 дпеи 280 дней 360 диен

1 1 2 | 3 1 | 2 | 3 1 | 2 | 3

Лштды

Использовано, мг/г тела 10244*4 .40 113 07*7,46 118 40*4 24

93,04 | 102,20 | 112,11 98,36 | 118,19 | 122,65 112,07 | 116,67 | 126,45

Отложено в т еле, мг/п ела 43 00*0 97 ■¡5 21 ±1,22 43 26*1,38

54,27 ±1,28 50,20 1 1,06 54,53 ±2,29 53,50 ±2,02 58,80 ±1,57 53,33 ±2,41 50,93 ±3,29 55,80 d 3,46 53,03 ±1,53

Содержи 1ся в остаточном желтке, мг/г 162,20112 99 164,21*4,89'""' 214 09*7,14"'

133,87 ±1,38' 139,63 ±0;97"" 213,10 ±1,04 146,00 ±4,64'' 164,43 ±2,39''ь 185,20 ±4,52"- 188,37 ±6,05" 218,90 ±3 08" 235,00 ±5,4Т

Кагаболизн-роваио мг/1 г тела 49 42*. * 43 13,67*3,22 66 87*4 91

38,84 51,92 57,50 44,85 50,85 68,14 61,20 61,80 74,70

Аминокислоты

Использовано, мм оль/г тела 1 06*0,4 0,98*0,04 0 86*0,04'

1,12 | 0,98 | 1,09 0,92 | 1,08 | 0,94 0,92 | 0,85 | 0,80

Отложено в теле, ммоль/г 084^0 01 ? 0 86*0 014"" 0 76*0 013"

0,81 Ш,03 0,84 ±0,02 0,86 ¿0,02 0,80 ±0,02 0,94 ±0,03 0,86 ±0,02 0,72 ¿0,02 0,77 ±0,02 0,79 ±0,03

Содержи гея в ос 1 атомном желтке, ммоль/г 2 03* 0 12 1,82*0 07 >П 1,4110 06"

2,17 ±0,11 2,08 ±0,12 1,85 ±0,1 1 1,84 ±0,14 1,81 ±0,10 1,80 ±0,14 1,51 ¿0,10 1,56 ±0,10 1,45 ±0,11

Качьции

Отложено в теле, ммоль/100| 4,8810 68 6 98*0,61" .4 14*0,33

4,81 6,67 6,17 5,99 7,48 7,48 5,13 5,63 4,69

Содержится в ост жел!ке, ммоль/100г 7,31 И 06 11 47*1,26" 6.47*2,74

9,41 7,37 5,17 10,79 9,35 14,27 5,94 6,89 6,89

К моменту вывода исчезали достоверные различия между цыплятами от кур разных возрастов по использованию и отложению липидов яйца в расчете на единицу массы цыпленка У цыплят от кур всех возрастов использование и катаболизирование липидов (мг/г тела) увеличивалось по мере повышения содержания желтка в яйце Концентрация липидов в остаточном желтке была выше у цыплят от матерей 360-дневного возраста, по сравнению с таковыми от матерей 280- и 230-дневного возраста (р<0,001) По мере по-

вышения относительной массы желтка в инкубационном яйце наблюдалось увеличение концентрации липидов в остаточном желтке цыплят от кур всех возрастов (р<0,05 - р<0,001)

Использование аминокислот яйца в пересчете на 1 г тела за весь период эмбриогенеза было достоверно ниже у цыплят от кур 360-дневного возраста по сравнению с цыплятами от кур 230-дневного возраста (р<0,05) У цыплят от молодых и старых кур наибольшее использование аминокислот было в первых группах, а у цыплят от кур среднего возраста - во второй группе Отложение аминокислот в тело наиболее высоким было у цыплят от кур 280-дневного возраста, а наименьшим - у цыплят от старых кур (р<0,01) Содержание аминокислот в остаточном желтке снижалось с возрастом матерей (р<0,01)

Наибольшее содержание кальция как в теле, так и в остаточном желтке было у цыплят на выводе от кур 280-дневного возраста, которое достоверно отличалось от такового у цыплят от кур 360-дневного возраста (р<0,05) У цыплят от кур младшего и среднего возраста наибольшее содержание кальция в тушках было в группах со средней и высокое массой желтка У цыплят от 360-диевных кур наибольшее содержание кальция в тушке было в группе со средней массой желтка

Таким образом, видно, что наиболее активным транспорт кальция был у цыплят ог кур среднего возраста, о чем свидетельствует большая его концентрация в тушке и остаточном желтке цыплят, при отсутствии достоверной разницы по содержанию кальция в желтке яиц

Выводы

1 Масса всех составных частей яйца достоверно увеличивалась с возрастом кур, наиболее значительно - абсолютная и относительная масса желтка

2 С возрастом кур изменялся химический состав содержимого яиц увеличивалось содержание сухих веществ, липидов во влажном веществе яйца и сухом веществе желтка, снижалась концентрация ами-

нокислот, увеличивалось соотношение липиды/аминокислоты Аналогичные изменения в химическом составе содержимого яиц происходили и с увеличением массы желтка в одновозрастных популяциях кур, за исключением концентрации аминокислот

3 С возрастом кур изменялось соотношение аминокислот (% каждой аминокислоты к сумме) в содержимом яиц снижалось относительное содержание лизина, серина, сумм незаменимых, разветвленных, ароматических аминокислот, отношение лизин липиды, увеличивалось содержание глузаминовой кислоты, пролина

4 У кур 280-дневного возраста в содержимом яиц было выше относительное содержание серосодержащих аминокислот, жирных кислот пальмитолеиновой, гептадеценовои, олеиновой, линоленовой кислот, содержание полиненасыщенной линолевой кислоты было самым низким При этом у кур этого возраста наблюдались лучшие показатели выводимости и вывода цыплят, что сочеталось с меньшими потерями массы яиц за 18,5 суток инкубации

5 Эффективность использования содержимого яйца как в первые 17 суток, так и за весь период эмбриогенеза была наиболее высока у эмбрионов кур 280-дневного возраста, о чем свидетельствует большая абсолютная и относительная масса тела эмбрионов и вылупившихся цыплят Относительная масса остаточного желтка эмбрионов и цыплят с возрастом кур увеличивалась

6 С возрастом кур увеличивалась относительная масса сердца и печени 17-суточных эмбрионов, тогда как относительная масса кишечника, грудных и ножных мышц снижалась С возрастанием доли желтка в яйце также происходило увеличение массы печени, снижение массы кишечника эмбрионов У цыплят на выводе, напротив, относительная масса всех снабжающих органов, а также относительная скорость роста их живой массы была достоверно выше у цыплят от 230-дневных кур Однако истинная скорость роста тканей тела (без остаточного желтка) цыплят от молодых кур в первые четыре дня жизни была ниже

7 За первые 17 суток инкубации среднесуточное количество катаболи-зированных липидов достоверно увеличивалось с возрастом кур Тем не менее, наиболее эффективно откладывались липиды яйца в тело эмбрионов у матерей 280-дневного возраста Наимены"ее количество липидов было катаболизировано в группах со средним содержанием желтка За весь период эмбриогенеза количество катаболизирован-ных липидов увеличивалось по мере повышения относительной массы желтка в яйце

8 Эффективность отложения в тело 17-суточны\ эмбрионов суммарного количества всех аминокислот достоверно увеличивалась в период с 230- по 280-дневный возраст матерей и с повышением относительной массы желтка в яйце в каждый возрастной период кур За весь период эмбриогенеза использование аминокислот яйца снижалось с возрастом кур Наблюдались достоверные отличия по соотношению аминокислот в тканях тела и остаточном желтке эмбрионов и цыплят в зависимости от возраста матерей

9 Транспорт и отложение кальция в тушке, а также его накопление в остаточном желтке для последующей ремобилизации, проходили наиболее интенсивно как в первые 17 суток, так и за весь период эмбриогенеза у эмбрионов от кур 280-дневного возраста Во все возрастные периоды матерей концентрация кальция была выше в тушке эмбрионов из яиц со средним содержанием желтка

Предложение производству

В связи с возрастным снижением репродуктивных функций у мясных кур, несущих яйца с высоким относительным содержанием желтка, рекомендуем включать этот признак в программы селекции и исключать из племенного воспроизводства кур, относительная масса желтка в яйце которых выше 34,9% (по отношению к массе содержимого), при определении в возрасте кур 280-360 дней жизни

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Долгорукова А М Аминокислотный состав яиц мясных кур в зависимости от относительной массы желтка /А М Долгорукова //Всероссийская конференция молодых ученых и аспирантов по птицеводству (4 июня 2002 г) Тезисы докладов - Сергиев Посад, 2002 - С 40-42

2 Долгорукова А М Развитие эмбрионов из яиц с различным относительным содержанием желтка /А М Долгорукова //Научно - производственный опыт в птицеводстве Экспресс-информ ВНИТИП - Сергиев Посад, 2002 - № 1 - С 36-38

3 Журавлев И В Морфологические особенности органов репродукции мясных кур и относительная масса желтка /И В Журавлев, А М Долгорукова //Конференция по птицеводству Материалы конференции Зеленоград ВНИИПП, 2003 -С 38-39

4 Саламатин А В Морфологические признаки яйца и неонатальный рост мясных кур /А В Саламатин, И В Журавлев, А М Долгорукова, В И Фисинин//Вестник РАСХН -2003 -№1 - С 73-75

5 Журавлев И В Взаимосвязь изменчивости относительной массы желтка, отложения и метаболизма аминокислот и липидов у эмбрионов мясных кур /И В Журавлев, А М Долгорукова, А В Саламатин, В И Фисинин//Вестник РАСХН -2004 - №4 - С 71-74

6 Журавлев И В Некоторые особенности метаболизма аминокислот и липидов при развитии эмбрионов мясных кур в яйцах с разной величиной массы желтка /И В Журавлев, А М Долгорукова, А В Саламатин, В И Фисинин//Онтогенез -2005 -Т 36,№1 -С 3-8

7 Журавлев И В Отложение и метаболизм аминокислот и липидов эмбрионами мясных кур, развивающимися в яйцах с высокой и низкой относительной массой желтка /И В Журавлев, А М Долгорукова, А В Саламатин, В И Фисинин //Журнал эволюционной биохимии и физиологии -2005 -Т 41, №2 - С 119-124

8 Фисинин В И Признаки птенцового и выводкового типов развития у современных кур мясного направления продуктивности /В И Фисинин, Л И Тучемский, И В Журавлев, А М Долгорукова, А В Саламатин //Журнал общей биологии -2005 -Т 66, №2 - С 180-184

9 Долгорукова А М Влияние возраста родителей и соотношения белка и желтка в яйце на использование аминокислот и липидов эмбрионами

мясных кур - Актуальные проблемы биологии в животноводстве /А М Долгорукова//Материалы IV международной конференции Боровск, 57 сентября 2006 - С 160-161 10 Журавлев ИВ Интенсивность развития органов эмбрионов и неона-тальныч цыплят в зависимости от морфологических признаков яиц мясных кур /И В Журавлев, А М Долгорукова, А В Саламат ни, В И Фисинин //Сельскохозяйственная биология-2006 -№6 - С 43-48 1 1 Долгорукова А М Морфология и биохимический состав яиц мясных кур разного возраста /А М Долгорукова //Доклады РАСХН - 2006 - № 5 - С 43-46

Подписано в печать 30 10 07 г Формат 60x90Vi6 Печать офсетная Объем 1,5 п л Тираж 100 экз Заказ 2138

Отпечатано в филиале ГУП МО «Мытищинская типография» «Загорская типография» 141300, Московская обл, г Сергиев Посад, пр Красной Армии, 212Б Тел (496) 547-60-60, (496) 540-25-70, факс 540-25-70

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Долгорукова, Анна Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Морфологический и химический состав яйца птиц.

1.2 Факторы, влияющие на морфологический и химический состав яйца.

1.2.1 Тип развития птицы.

1.2.2 Генотип птицы.

1.2.3 Возраст родителей.

1.3 Факторы, влияющие на эмбриональное развитие птиц.

1.3.1 Влияние особенностей морфологии яиц и их химического состава на эмбриональное развитие птиц.

1.3.2 Влияние возраста родителей на оплодотворенность яиц и эмбриональное развитие их потомства.

1.4. Факторы, влияющие на постнатальную скорость роста.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Морфологический и химический состав яиц кур разного возраста и с различным относительным содержанием желтка.

3.2 Инкубационные показатели и общая эффективность использования эмбрионом питательных веществ яйца в зависимости от возраста матерей и соотношения белка и желтка в яй

3.3 Анатомические особенности эмбрионов и цыплят в зависимости от возраста матерей и соотношения белка и желтка в яй

3.4 Влияние возраста матерей и относительной массы желтка в яйце на скорость эмбрионального и постэмбрионального роста и развитие органов 4-х дневных цыплят.

3.5 Химический состав эмбрионов и эффективность использования питательных веществ яйца в процессе развития.

3.5.1. Использование липидов, протеина и кальция в первые 17 суток эмбриогенеза.

3.5.2. Использование аминокислот в первые 17 суток эмбриогенеза.

3.5.3. Использование липидов, протеина и кальция за весь период эмбриогенеза.

3.5.4. Использование аминокислот за весь период эмбриогенеза.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эмбриональное развитие мясных кур в зависимости от возраста птицы, морфологического и биохимического состава яиц"

Особенностью эмбриогенеза птиц является то, что развитие зародыша происходит вне организма матери. Несмотря на это, его влияние на развитие эмбриона огромно. Желток содержит основной запас энергии и питательных веществ для развивающегося эмбриона. Именно от организма матери зависит химический состав желтка и вторичных оболочек яйца и, следовательно, запас энергии, питательных веществ и воды для развития эмбриона. Качество и количество питательных веществ, включая минералы и воду, доступные эмбриону, предопределяют физиологические процессы, происходящие во время формирования яйца. Эта ситуация кардинально отличается от млекопитающих, у которых питательные вещества поступают прямо от матери через плаценту.

Одна из наиболее актуальных и сложных задач современного птицеводства - поддержание воспроизводства мясных кур на определенном уровне. Количество цыплят, получаемое от одной несушки за продуктивный период, зависит от ее яйценоскости, оплодотворенности и выводимости яиц и служит важным показателем биологической и экономической эффективности. В этой проблеме можно выделить два аспекта - возрастной (старение) и селекционный (направление отбора). Известно, что между скоростью роста и показателями репродукции (числом инкубационных яиц и выводом цыплят) существует отрицательная корреляция. В результате отбора на увеличение дефинитивной массы и поддержания особого типа конституции возникают нарушения нейроэндокринных механизмов, нормального гаметогенеза, дисфункции овуляции и яйцекладки [105, 185]. Однако прямой отбор на улучшение показателей репродукции ведет к снижению мясной скороспелости потомства [17, 89]. По этой причине важно находить и использовать в селекции те признаки, которые положительно связаны с репродуктивной функцией, но нейтральны по отношению к ранней скорости роста.

У всех видов домашних птиц с возрастом увеличиваются масса яиц, белка, желтка и скорлупы, однако уменьшается отношение белок: желток (66, 80, 93, 201, 216). Вместе с тем наблюдается снижение эффективности репродукции - снижаются яйценоскость, оплодотворенность и выводимость яиц, увеличивается эмбриональная смертность, особенно у кур мясного направления продуктивности.

Вопросы о влиянии морфологических признаков и физических свойств яйца на продуктивные качества птиц, эмбриональное развитие их потомства, скорость постэмбрионального роста уже несколько десятилетий являются объектом исследований отечественных и зарубежных ученых [8, 15, 22, 33, 40, 50, 64, 71, 129, 138, и др.]. Наименее изученным морфологическим признаком яйца является масса желтка. Вместе с тем относительная масса яичного желтка является биологически значимым признаком, отражающим различия в потребностях развивающихся эмбрионов и неонатальных птенцов в энергии и протеине (пример - птенцовые и выводковые виды птиц) [193, 205]. Так как у мясных кур возрастное увеличение относительной массы желтка сопровождается снижением жизнеспособности эмбрионов, возникает вопрос о степени влияния относительной массы желтка на эмбриональное развитие потомства. Однако проблема комплексного влияния возраста и состава яиц мясных кур на характеристики эмбрионального развития их потомства до настоящего времени систематически не разрабатывалась.

Таким образом, изучение возрастных и индивидуальных изменений относительной массы желтка и, как следствие, соотношения биохимических компонентов в содержимом яйца, оценка его влияния на эффективность использования питательных веществ яйца эмбрионами мясных кур является актуальным.

Цель работы: изучить влияние возраста мясных кур, морфологических и биохимических особенностей содержимого их яиц на эффективность эмбрионального развития потомства.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить возрастные изменения в морфологическом и биохимическом составе яиц мясных кур.

2. Изучить влияние взаимодействия возрастных и индивидуальных изменений морфологического и биохимического состава яиц на инкубационные показатели: оплодотворенность яиц, выводимость и вывод потомства.

3. Изучить влияние возрастных и индивидуальных изменений морфологического и биохимического состава яиц на развитие органов и скорость эмбрионального и неонатального роста потомства.

4. Изучить влияние возрастных и индивидуальных изменений морфологического и биохимического состава яиц на эффективность усвоения эмбрионами питательных веществ яйца.

Научная новизна работы.

Впервые изучено совместное влияние возрастных и индивидуальных колебаний морфологического состава яиц мясных кур на их биохимический состав, особенности развития органов эмбрионов, использование эмбрионами аминокислот и липидов содержимого яйца.

Практическая значимость работы.

В связи с изменениями с возрастом кур морфологических и биохимических характеристик яйца и снижением репродуктивных функций у мясных кур, несущих яйца с высоким относительным содержанием желтка, необходимо вести селекционную работу с целью снижения относительной массы желтка в яйце. Это позволит повысить репродуктивный потенциал мясных кур без снижения ранней скорости роста потомства.

Апробация работы.

Основные положения диссертации доложены на 45-й Всероссийской конференции молодых ученых и аспирантов по птицеводству (Сергиев Посад, 2002 г.), конференции по птицеводству (ВНИИПП, г. Зеленоград 2003 г.), IV международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 2006 г.), ученых советах ВНИТИП (2002-2005).

По материалам диссертации опубликовано 11 работ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Долгорукова, Анна Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Масса всех составных частей яйца достоверно увеличивалась с возрастом кур, наиболее значительно - абсолютная и относительная масса желтка.

2. С возрастом кур изменялся химический состав содержимого яиц: увеличивалось содержание сухих веществ, липидов во влажном веществе яйца и сухом веществе желтка, снижалась концентрация аминокислот, увеличивалось соотношение липиды/аминокислоты. Аналогичные изменения в химическом составе содержимого яиц происходили и с увеличением массы желтка в одновозрастных популяциях кур, за исключением концентрации аминокислот.

3. С возрастом кур изменялось соотношение аминокислот (% каждой аминокислоты к сумме) в содержимом яиц: снижалось относительное содержание лизина, серина, сумм незаменимых, разветвленных, ароматических аминокислот, отношение лизин: липиды; увеличивалось содержание глутаминовой кислоты, пролина.

4. У кур 280-дневного возраста в содержимом яиц было выше относительное содержание серосодержащих аминокислот, жирных кислот: пальмитолеиновой, гептадеценовой, олеиновой, линоленовой кислот; содержание полиненасыщенной линолевой кислоты было самым низким. При этом у кур этого возраста наблюдались лучшие показатели выводимости и вывода цыплят, что сочеталось с меньшими потерями массы яиц за 18,5 суток инкубации.

5. Эффективность использования содержимого яйца как в первые 17 суток, так и за весь период эмбриогенеза была наиболее высока у эмбрионов кур 280-дневного возраста, о чем свидетельствует большая абсолютная и относительная масса тела эмбрионов и вылупившихся цыплят. Относительная масса остаточного желтка эмбрионов и цыплят с возрастом кур увеличивалось.

6. С возрастом кур увеличивалась относительная масса сердца и печени 17-суточных эмбрионов, тогда как относительная масса кишечника, грудных и ножных мышц снижалась. С возрастанием доли желтка в яйце также происходило увеличение массы печени, снижение массы кишечника эмбрионов. У цыплят на выводе, напротив, относительная масса всех снабжающих органов, а также относительная скорость роста их живой массы была достоверно выше у цыплят от 230-дневных кур. Однако истинная скорость роста тканей тела (без остаточного желтка) цыплят от молодых кур в первые четыре дня жизни была ниже.

7. За первые 17 суток инкубации среднесуточное количество катаболи-зированных липидов достоверно увеличивалось с возрастом кур. Тем не менее, наиболее эффективно откладывались липиды яйца в тело эмбрионов у матерей 280-дневного возраста. Наименьшее количество липидов было катаболизировано в группах со средним содержанием желтка. За весь период эмбриогенеза количество катаболизирован-ных липидов увеличивалось по мере повышения относительной массы желтка в яйце.

8. Эффективность отложения в тело 17-суточных эмбрионов суммарного количества всех аминокислот достоверно увеличивалась в период с 230- по 280-дневный возраст матерей и с повышением относительной массы желтка в яйце в каждый возрастной период кур. За весь период эмбриогенеза использование аминокислот яйца снижалось с возрастом кур. Наблюдались достоверные отличия по соотношению аминокислот в тканях тела и остаточном желтке эмбрионов и цыплят в зависимости от возраста матерей.

9. Транспорт и отложение кальция в теле, а также его накопление в остаточном желтке для последующей ремобилизации, проходили наиболее интенсивно как в первые 17 суток, так и за весь период эмбриогенеза у эмбрионов от кур 280-дневного возраста. Во все возрастные периоды матерей концентрация кальция была выше в теле эмбрионов из яиц со средним содержанием желтка.

Предложение производству.

В связи с возрастным снижением репродуктивных функций у мясных кур, несущих яйца с высоким относительным содержанием желтка, рекомендуем включать этот признак в программы селекции и исключать из племенного воспроизводства кур, относительная масса желтка в яйце которых выше 34,9% (по отношению к массе содержимого), при определении в возрасте кур 280-360 дней жизни.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Таким образом, по комплексу полученных результатов можно сделать вывод о том, что возраст матерей оказывал большее влияние как на химический состав яиц, так и на эффективность эмбрионального развития, по сравнению с различиями в морфологическом составе яиц в одновозрастных популяциях кур. Наилучшие условия для роста и развития эмбрионов были в содержимом яиц кур 280-дневного возраста. В целом химический состав кур 280-дневного возраста характеризовался следующими особенностями:

- Содержание сухих веществ, липидов, аминокислот занимали промежуточные значения между двумя другими возрастными группами кур.

В содержимом яиц кур этого возраста было наиболее высокое содержание серосодержащих аминокислот, ненасыщенных жирных кислот, в частности, гептадеценовой, олеиновой, линоленовой.

В яйцах кур 280-дневного возраста была наиболее высокая выводимость и вывод цыплят, наименьшая величина потери массы яиц за 18,5 суток инкубации. Усвоение питательных веществ яйца в период 0-17 дней инкубации проходило наиболее интенсивно в яйцах кур данного возраста - абсолютная и относительная масса эмбрионов была наиболее высокой, а относительная масса остаточного желтка у них - самой низкой. О том, что наиболее оптимальные условия для эмбриогенеза были в яйцах кур 280-дневного возраста, говорит и тот факт, что в тело эмбрионов откладывалось достоверно больше аминокислот и липидов. При этом катаболизм липидов прямолинейно увеличивался с возрастом кур. Также более эффективным было отложение кальция в тело эмбриона и остаточный желток из скорлупы яйца. Наряду с этим, в теле эмбрионов было высокое содержание аминокислот: лизина, глицина, глутаминовой кислоты, аланина.

В период 17-21 сутки инкубации прирост массы эмбрионов от кур 280-дневного возраста напротив, снижался. Наряду с этим интенсивность отложения липидов в ткани тела в этот период снижалась, и достоверные различия по содержанию липидов теле исчезали. Эффективность отложения аминокислот в ткани тела была, по-прежнему, высокой. Вследствие этого концентрация аминокислот в тканях тела цыплят на выводе у кур среднего возраста была наиболее высокой. Концентрация кальция у цыплят на выводе от кур этого возраста оставалась наиболее высокой, как в теле, так и в остаточном желтке. Это согласуется со снижением роста эмбрионов в этот период -с повышением кальцификации скелета снижается скорость роста. Следует обратить внимание, что, в то время как масса яиц прямолинейно увеличивалась с возрастом кур, относительная масса цыплят на выводе повышалась-только до 280-дневного возраста, а в дальнейшем даже несколько снижалась. Это может свидетельствовать о том, что условия для развития и роста эмбрионов в яйцах кур в возрасте 360 дней оказывают лимитирующее влияние. Так, в яйцах кур этого возраста было наиболее низкое содержание суммы аминокислот, в том числе незаменимых, аминокислот с разветвленной углеродной цепью, ароматических аминокилот, в результате соотношение липи-ды/аминокислоты увеличивалось. Живая масса цыплят на выводе была большей у кур 360-дневного возраста, однако она достигалась за счет большего количества оставшегося неиспользованным остаточного желтка. Абсолютная скорость роста цыплят в первые четыре дня жизни не имела достоверных отличий, тогда как относительная скорость роста снижалась с возрастом матерей.

На наш взгяд, снижение после 280-дневного возраста жизнеспособности эмбрионов и эффективности использования ими питательных веществ связано с резким увеличением соотношения желток: белок в яйцах кур старшего возраста. Так, снижение оплодотворенности яиц, выводимости и вывода цыплят с увеличением относительной массы желтка у кур 230- и 280-дневного возраста носило характер тенденции, в то время как у кур 360-дневного возраста наблюдалось достоверное снижение вывода в группе с высокой относительной массой желтка. Главный источник энергии для эмбриогенеза - липиды. С увеличением доли желтка в содержимом яйца значительно повышалось содержание липидов, причем у кур 360-дневного возраста оно было наиболее значительным. При этом у вылупившихся цыплят отложение липидов в теле не имело достоверных отличий. Очевидно, что интенсивность катаболизма липидов повышалась с увеличением доли желтка в яйце. При этом отложение в тело цыплят аминокислот не имело достоверных отличий между группами, а отложение кальция было ниже в группе с высокой массой желтка. Окислительное фосфорилирование во всех клетках органов и тканей эмбриона является главным источником энергии в виде молекул АТФ. Очевидно, что затраты энергии на грамм массы формирующегося тела эмбриона (на биосинтез белков, нуклеиновых кислот и пр.) будет одинаковым, если не учитывать потери энергии при разобщении окислительного фосфорилирования. Следовательно, имеет место неэффективное расходование энергии во время эмбриогенеза в группах с высокой относительной массой желтка, особенно у кур 360-дневного возраста, вероятно за счет разобщения окислительного фосфорилирования и выделения тепла. Несомненно, что экономические убытки от потери таких количеств энергии огромны. Отрицательное влияние на рост и развитие эмбрионов может также оказать усиленное образование в митохондриях свободных радикалов кислорода и перекисей, имеющее место при разобщении окислительного фосфорилирования, что ведет к деструкции ультраструктуры клеток, ДНК и т.д. Таким образом, повышение у мясных кур относительной массы желтка ведет не только к увеличению катаболизма липидов, но и создает условия для проявления различных метаболических синдромов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Долгорукова, Анна Михайловна, Боровск

1. Айдинян Т. Г. Транспорт меди и цинка в желток и эмбриональная и постэмбриональная жизнеспособность потомства кур: Дисс. . канд. биол. наук. Сергиев Посад; 1987. - 148 с.

2. Айдинян Т.Г. Неонатальный рост и развитие мясных цыплят /Т.Г.Айдинян, И.В.Журавлев, Б.Ф.Авдонин //Передовой научно-производственный опыт в птицеводстве. Экспресс-информ. ВНИТИП Сергиев Посад, 1997. - № 1. - С. 18-20.

3. Аристархова Э.А. Использование питательных веществ эмбрионами и постэмбриональный рост кур: Дис. .канд. биол. наук.- Боровск; 1992.- 149 с.

4. Архипов А. В. Липидный и жирнокислотный состав яиц в зависимости от возраста кур и характера рациона /А.В.Архипов, А.В.Топорова //Повышение качества пищевых яиц. М, 1976. - С. 114-122.

5. Белоречков Д., Изучение зависимостей между морфологическими признаками яиц кур линии Е в 32-х и 55-и-недельном возрасте /Д.Белоречков, В.Средкова //Животноводческие науки. 1990. - №1. - С. 39.

6. Болотников A.M. Экология раннего онтогенеза птиц /А.М.Болотников, А.И.Шураков, Ю.Н.Каменский, Л.Н.Добринский. Свердловск, 1985. - 228 с.

7. Борисихина А.А. Связь отдельных показателей качества яиц индеек с выводимостью /А.А.Борисихина //Тез. докл. конф. мол. уч. и асп. по птицеводству. Загорск, 1976. - С. 9-11.

8. Бреславец В.А. Рост и развитие эмбрионов в яйцах равного веса, но полученных от несушек в различном возрасте /В.А.Бреславец //Сб. работ молодых ученых: Материалы X Всесоюз. конф. асп. и молодых ученых. М., 1968.-С. 102-108.

9. Бреславец В.А. Влияние массы яиц и возраста кур на выводимость /В.А.Бреславец, Л.В.Куликов, Ахмед али Касем //Птахшвицтво. Борки, 1999.-Т. 48.-С. 53-55.

10. Владимирова Ю.Н. Оценка инкубационных качеств яиц кур яйценоского и мясного направления /Ю.Н.Владимирова, А.М.Сергеева //Сб. науч. трудов Всероссйского н.-и. и технол. ин-та птицеводства. Сергиев Посад, 1967. -Т. 32.-С. 138-149.

11. Георгиевский В.И. Минеральное питание животных /В.И.Георгиевский, Б.Н.Анненков, В.Т.Самохин. М.: Колос,1979. - 471с.

12. Гилберт С. Биология развития /С. Гилберт.- М.: Мир, 1993. Т.1. 228 с.

13. Данилов Р.В. Влияние возраста кур на эмбриональное развитие потомства /Р.В.Данилов, Л.Ф.Дядичкина //Конф. по птицеводству: Тезисы докладов. Зеленоград, 1999. - С. 21-22.

14. Данилов Р. Влияние возраста кур на эмбриональное развитие и качество потомства / Р.Данилов //Сб. науч. трудов Всероссйского н.-и. и технол. инта птицеводства. Сергиев Посад, 1998. - Т. 73. - С. 8-12.

15. Догадаев A.M. Наследуемость и корреляция признаков, характеризующих качество яиц у русских белых кур /А.М.Догадаев//Сборник рефератов Всесоюз. н.-и. и технол. ин-та птицеводства. Загорск, 1971. - Вып. 7. - С. 28-30.

16. Дядичкина Л.Ф. Качество яиц, суточных цыплят и результаты инкубации в связи с возрастом мясных кур-несушек /Л.Ф. Дядичкина //Сб. науч. трудов Всероссйского н.-и. и технол. ин-та птицеводства. Сергиев Посад, 1995.-С. 172-177.

17. Егорова А.В. Эффективные приемы отбора и оценки мясных кур /А.В. Егорова //Сб. науч. трудов Всероссийского н.-и. и технол. ин-та птицеводства. Сергиев Посад, 2000. - Т. 74.- С. 8-12.

18. Жмурин Л.М. Влияние белковых препаратов на дифференциацию пола и развитие куриных эмбрионов /Л.М. Жмурин //Бюллетень ВНИИФиБ с.-х. животных. Боровск, 1968. - вып. 2(6). - С. 19-23.

19. Жмурин Л.М., Сергеева Л.В. Влияние глицина и аспарагиновой кислоты на показатели липидного обмена куриных эмбрионов / Л.М.Жмурин, Л.В.Сергеева //Бюллетень ВНИИФиБ с.-х. животных. Боровск, 1968. - вып. 4(8).-С. 8.

20. Журавлев И.В. О потреблении корма и метаболизме цыплят мясного направления продуктивности в период неонатального роста /И.В.Журавлев,

21. Т.Г.Айдинян, Д.А. Давтян, В.И.Фисинин //Сельскохозяйственная биология.1999.-№2.-С. 62-65.

22. Журавлев И.В. Связь массы желтка яиц с репродуктивными признаками мясных кур /И.В.Журавлев, А.В.Саламатин В.И.Фисинин //Докл. РАСХН. -2002,-№4.-С. 45-47.

23. Кокошникова А. Технология инкубации калиброванных по массе яиц /А.Кокошникова, Р.Маркова, А.Шишкина //Птицеводство. 1987. - № 7. - С. 29-31.

24. Кольман Я. Наглядная биохимия /Я.Кольман, К.-Г.Рём. М.: Мир,2000. 469 с.

25. Кунев К. Установление наследуемости некоторых морфологических качеств яиц у пород нью-гемпшир и старозагорская красная /К.Кунев, Д.Шарланов //Животноводческие науки. 1987. - №9. - С. 39.

26. Лакин Г.Ф. Биометрия /Г.Ф.Лакин. М.: Высшая школа, 1980. - 292с.

27. Лепайыэ Л. К. Изменение качества яиц в связи с возрастом кур/Л. К.Лепайыэ, Э.Вяги //Повышение качества пищевых яиц. М., 1976. - С. 160.

28. Макрушин П.В. Сравнительная оценка роста частей тела, тканей и органов у цыплят разных пород в раннем постнатальном онтогенезе / П.В.Макрушин //Физиология и морфология с.-х. животных./Сб. научных работ,- Саратов, 1981.- С. 33-46.

29. Методические рекомендации по инкубации яиц сельскохозяйственной птицы / Всероссийский н.-и. и технол. ин-т птицеводства; под общей ред. И.П. Кривопишина. Сергиев Посад, 2001. - 46 с.

30. Моисеева И.Г. Качество куриных яиц и выводимость цыплят / И.Г.Моисеева, Е.В.Толоконникова //Животноводство. 1968. - № 2. - С. 5456.

31. Моисеева И.Г. Корреляции различных показателей внутреннего качества яиц между собой и с продуктивностью кур /И.Г.Моисеева, Е.В.Толоконникова //Труды Всесоюз. н.-и. и технол. ин-та птицеводства. -Загорск, 1966.-Т. 30.-С. 22-31.

32. Опыт работы бройлерной производственной системы «Смена» /Под общей редакцией Тучемского Л.И., Салгереева С.М., Безусова Е.А., Гладковой Г.В. и др. Сергиев Посад, 2000. - 95 с.

33. Орлов В.М. Сравнительное изучение некоторых сторон эмбрионального развития кур породы корниш и московская белая /В.М.Орлов, К.В.Злочевская //Труды Всесоюз. н.-и. и технол. ин-та птицеводства. Загорск, 1966.-Т. 30.-С. 78-85.

34. Орлов М.В. Биологический контроль в инкубации /М.В.Орлов М.: Россельхозиздат, 1987. - 224 с.

35. Остривной И.М. Влияние веса яиц и интенсивности развития эмбрионов на выводимость молодняка /И.М.Остривной, Т.П. Колодиевская //Сб. науч. тр. Харьковского СХИ. 1975. - Т. 213. - С. 142.

36. Отрыганьева А. Качество суточных мясных цыплят, выведенных из мелких и крупных яиц нестандартной массы /А. Отрыганьева, Н.Позднякова

37. Передовой научно-производственный опыт в птицеводстве. Экспресс-информ. ВНИТИП. Сергиев Посад, 1980. - № 1. - С. 36-40.

38. Отрыганьева А.Ф. Коррелятивная зависимость некоторых показателей оценки суточных цыплят с показателями оценки яиц /А.Ф.Отрыганьева, А.М.Сергеева//Сборник рефератов Всесоюз. н.-и. и техннол. ин-та птицеводства. Загорск, 1971. - Вып. 7. - С. 84-86.

39. Оценка качества кормов, органов, тканей, яиц и мяса птицы. Методическое руководство для зоотехнических лабораторий / Всероссийский н.-и. и технол. ин-т птицеводства; под общей ред. В.И. Фисинина и А.Н. Тишенкова. Сергиев Посад, 1998. - 113 с.

40. Пахомова Т.И. Крупный желток в яйцах кур как признак селекции /Т.И.Пахомова, М.Н.Джолова, С.Н.Карбулов и др. //Материалы конф. по птицеводству Зеленоград, 2003. - С. 22.

41. Позднякова Н.С. Оценка качества суточных цыплят: Дис.канд. с.-х. наук.-Загорск, 1985.- 131с.

42. Рекомендации по кормлению сельскохозяйственной птицы /Всероссийский н.-и. и технол. ин-т птицеводства; под общей ред. В.И. Фисинина, Ш.А. Имангулова и др. Сергиев Посад, 1999. - 67с.

43. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц /В.В.Рольник. -Л.: Наука, 1968.-425 с.

44. Романов А.Л. Птичье яйцо /А.Л.Романов, А.И.Романова //М.: Пище-промиздат. 1959. - 620 с.

45. Саламатин А.В. Изменчивость содержания яичного желтка, использование питательных веществ яйца эмбрионом, неонатальный рост и эффективность репродукции мясных кур //Дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2004.- 129 с.

46. Сергеева A.M. Эмбриональная жизнеспособность индеек разного возраста /А.М.Сергеева //Тез. докл. науч. конф. «Пути ускорения интенсификации и разработка энергосберегающих технологий производства яиц и мяса птицы».-Горки, 1988.-С. 106-107.

47. Станишевская О. И. Развитие куриных эмбрионов в яйцах с разной плотностью белка /О.И.Станишевская //Конф. по птицеводству: Тезисы докладов. Зеленоград, 1999. - С. 25-26.

48. Станишевская О.И., Торицина Е.С. Влияние величины желтка инкубационных яиц на скорость роста цыплят в раннем постнатальном периоде развития /О.И.Станишевская, Е.С.Торицина //Конф. по птицеводству: Материалы конф. Зеленоград, 2003. - С. 42-45.

49. Тикк X., Мяндеметс Р. Влияние возраста и интенсивности яйценоскости на качество инкубационных яиц племенных кур-несушек /Х.Тикк, Р.Мяндеметс //Труды 4-й Балтийской конференции по птицеводству в Финляндии. Хельсинки, 1996. - С. 35-37.

50. Торбенко В. Функциональная биохимия костной ткани /В.Торбенко, Б.С.Касавина. -М.: Медицина, 1977.-271 с.

51. Торицина Е.С. Биологическая роль желтка яиц в повышении генетического потенциала кур по хозяйственно-полезным признакам: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург - Пушкин., 2005. - 29 с.

52. Тучемская Е. Оценка родительских форм мясных кур по стабильности инкубационных качеств яиц /Е.Тучемская, К.Злочевская, Г.Гладкова //Сб. науч. трудов Всероссйского н.-и. и технол. ин-та птицеводства. Сергиев Посад, 2000.-Т. 74.-С. 22-27.

53. Фисинин В.И. Неонатальная скорость роста главная детерминанта мясной продуктивности бройлеров /В.И.Фисинин, И.В.Журавлев, Б.Ф.Авдонин и др. //Докл. РАСХН. - 2000. - № 2. - С. 43-45.

54. Фисинин В.И. Эмбриональное развитие птицы /В.И.Фисинин, И.В.Журавлев, Т.Г.Айдинян. М.: Агропромиздат, 1990. - 240 с.

55. Фисинин В.И. Признаки птенцового и выводкового типов развития у современных кур мясного направления продуктивности /В.И.Фисинин, Л.И.Тучемский, И.В.Журавлев и др. //Журнал общей биологии. 2005. - Т. 66. - №2. - С. 180-184.

56. Царенко П.П. Повышение качества продукции птицеводства: пищевые и инкубационные яйца / П.П.Царенко JL: Агропромиздат, 1988. - 238 с.

57. Шахнова JI.B., Шашина Г.В. Качество яиц одинаковой массы, полученных от мясных кур разного возраста /Л.В. Шахнова, Г.В.Шашина //Тез. докл. науч. конф. Горки, 1988. - С. 36-37.

58. Шашина Г. Продуктивность птицы, полученной из яиц различной массы /Г.Шашина //Птицеводство. 1995. - № 6. - С. 12-13.

59. Ahn D.U. Effect of egg size and strain and age of hens on the solid content of chicken eggs /D.U.Ahn, S.M.Kim, H.Shu //Poultry Sc. 1997. - Vol. 76. - P. 914-919.

60. Akbar M.K. Composition of eggs commercial size categories: effects of genetic group, age and diet /M.K.Akbar, J.S.Gavora, G.W.Friars et al.// Poultry Sc. -1983.-Vol. 62.- P. 925-933.

61. Al-Murrani W.K. Maternal effect on embryonic and post-embryonic growth in poultry /W.K. Al-Murrani // Brit. Poultry Sc. 1978. - Vol. 19. - P. 277-281.

62. Alpin J.D. Complex carbohydrates of the extracellular matrix. Structures, interactions and biological roles /J.D.Alpin, R.C.Hughes //Biochem. Biophys. Acta. 1982. -Vol. 694. - P. 375-418.

63. Applegate T.J. Effect of hen production age on egg composition and embryo development in commercial pekin ducks /T.J.Applegate, D.Harper, M.S.Lilburn //Poultry Sci. 1998. - Vol. 77. - P. 1608-1612.

64. Bielfielt S.W. Research note: genetic effects on embrionic growth in domestic turkeys /S.W.Bielfielt, F.T.Shultz // Poultry Sci. 1989. - Vol. 68. - P. 315318.

65. Bjornhag G. Growth in newly hatched birds /G.Bjornhag //Swedish J. Agric. Res.- 1979.-Vol. 9.-P. 121-125.

66. Bray D.F. The effect of egg weight on strain differences in embrionic and postembryonic growth in the domestic foul /D.F.Bray, E.L.Iton //Brit. Poultry Sc. -1962.-Vol. 3.-P. 175-188.

67. Broquist H.P. Carnitine biosynthesis and function /H.P.Broquist //Fed. Proc. 1982. - Vol. 41. - P. 2840-2842.

68. Burke W.H. Comparison of embryos and chicks that developed as single individuals in double yolk eggs with whose that developed in single yolk eggs /W.H.Burke, M.N.Henry, I.Elezaj // Poultry Sc. 1997. - Vol. 76. - № 6. - P. 901907.

69. Burnham M.R. Effect of incubator humidity and hen age on yolk composition in broiler hatching eggs from young breeders /M.R.Burnham, E.D.Peebles, C.W.Gardner et al.// Poultry Sc. 2001. - Vol. 80. - P. 1444-1450.

70. Burton F. G. The effect of egg weight and shell porosity on the growth and water balans of the chicken embryo /F.G.Burton, S.G.Tullett // Сотр. Biochem. Physiol. -1985. Vol. 81 A. - P. 377-385.

71. Carey C. Structure and function of avian eggs / C.Carey // Current Ornithology. 1983. - V. 1.-P. 69-103.

72. Carey C. Calories, water, lipid and yolk in avian eggs /C.Carey, H.Rhan, P.Parisi //Condor. 1980. - Vol. 82. - P. 335-343.

73. Chamblee T.N. Yolk sac absorption and initiation of growth in broilers / T.N.Chamblee, J.D.Brake, C.D.Schultz et al. // Poultry Sc. 1992. - Vol. 71. - P. 1811-1816.

74. Christensen V.L. Changes in functional qualities of turkey eggshells in strains selected for increased egg production or growth /V.L.Christensen, K.E.Nestor // Poultry Sci. 1994. - Vol. 73. - P. 1458-1464.

75. Christensen V.L. Factors affecting hatchability of turkey embryos / V.L.Christensen //Poultry Av. Biol. Rev. -1995. Vol. 6(1). - P. 71-75.

76. Christensen V.L. Factors associated with early embryonic mortality /V.L.Christensen // World's Poultry Sc. J. 2001. - Vol. 57. - N 4. - P. 359-372.

77. Christensen V.L. Physiological differences in late embryos from turkey breeders at different ages /V.L.Christensen, W.E. Donaldson, J.P.McMurtry //Poultry Sci. 1996. - Vol. 75. - P. 172-178.

78. Christensen V.L. Embryonic viability and metabolism in turkey lines selected for a production or growth /V.L.Christensen, W.E.Donaldson, K.E.Nestor //Poultry Sci. 1993. - Vol. 72. - P. 829-838.

79. Cross H.S. Calcium and inorganic phosphate transport in embryonic chick intestine: triiodothyronine enhances the genomic action of 1,25-dihydroxycholecalciferol / H.S.Cross, M.Peterlik // J. Nutr. 1988. - Vol. 118. - P. 1529-1534.

80. Daly K.R. The effect of age of breeder hens on residual yolk fat, and serum glucose and triglyceride concentration of day-old broiler chick /K.R.Daly, R.A.Peterson // Poultry Sc. 1990. - Vol. 69. - P. 1794-1798.

81. Decuypere E. The day-old chick: a crucial hinge between breeders and broilers /E.Decuypere, K.Tona, V.Bruggeman et al.// World's Poultry Sc. J. 2001. -Vol. 57, N2.-P.127-138.

82. Dzialowski E.M. Maternal effects of egg size on emu Dromaius novaehol-landiae egg composition and hatchling phenotype /E.M.Dzialowski, P.R.Sotherland //J. of Experimental Biology. 2004. - Vol.207. - P. 597-606.

83. Peebles E. D. Albumen height and yolk and embryo compositions in broiler hatching eggs during incubation/ E. D. Peebles, C. W. Gardner, J. Brake// Poultry Sci. 2000. - Vol. 79. - P. 1373-1377.

84. Edwards H.M., Marion J.E., Driggers J.C. Response of deutectomized chicks to dietary fat supplementation /H.M.Edwards, J.E.Marion, J.C.Driggers// Poultry Sc. 1962. - Vol. 41. - P. 1050-1052.

85. Etches R.J. Reproduction in poultry /R.J. Etches. London: CABI, 1996. -P. 234-236.

86. Evered D.F. Advances in amino acid metabolism in mammals /D.F. Evered //Biochem. Soc. Trans. 1981,-Vol.9.-№ l.-P. 159-169.

87. Farkas K. Changes in the size and docosahexaenoic acid content of adipocytes during chick embryo development /K.Farkas, I.A.J.Ratchford, R.C.Noble, et al. //Lipids.-1996.-Vol.-31.- P. 313-321.

88. Fasenko G.M. Relationship of hen age and egg sequence position with fertil-iti, viability and preincubation embryonic development in broiler breeders

89. G.M.Fasenko, R.T.Hardin, F.E.Robinson //Poultry Sc. 1992. - Vol. 71. - P. 1374-1383.

90. Fletcher D.L. Influence of layer flock age on egg component yields and solid content /D.L.Fletcher, W.M.Britton, A.P.Rahn, et al.// Poultry Sc. 1981. - Vol. 60.-P. 983-987.

91. Fletcher D.L. The relationship of layer flock age and egg weight on egg component yields and solid content /D.L.Fletcher, W.M.Britton, A.P.Rahn, et al. // Poultry Sc. 1983. - Vol. 62. - P. 1800-1805.

92. Garwood V.A. Effect of age at maturity upon fertility and hatchability /V.A.Garwood, P.C.Lowe //Poult. Sc. 1982. - Vol. 64. - P. 977-983.

93. Goldberg A.L. Regulation and significance of amino acid metabolism in skeletal muscle / A.L.Goldberg, T.Wenchang // Fed. Proc. 1998. - Vol. 37.- P. 2301-2307.

94. Graber G. The essential nature of glycine and proline for growing chickens /G.Graber, D.H.Baker // Poultry Sc. 1973. - Vol. 52. - P. 892-896.

95. Hartmann C. Genetic correlations between the maternal genetic effect on chick weight and the direct genetic effects on egg composition traits in a white leghorn line /C.Hartmann, K.Johansson, E.Strandberg et al. // Poultry Sc. 2003. -Vol. 82.-P. 1-8.

96. Hartmann C., Johansson K., Strandberg E. et al. One generation divergent selection on large and small yolk proportions in a White Leghorn line / C.Hartmann, К Johansson, E.Strandberg et al.// Br. Poultry Sc. 2000. - Vol. 41. -P. 280-286.

97. Hartmann C. Egg compoition and maternal effect on hatchling weight. /C.Hartmann, E.Strandberg, L.Rydhmer et al.// Proc. XXI World's Poultry Congr. 2000. - (electronic version on CD).

98. Hartmann C. The hen's egg yolk: a source of biologically active substances /C.Hartmann, M.Wilhelmson //World's Poultry Sc. J. 2001. - Vol. 57, N 1. - P. 13-28.

99. Hawes R.O. A comparison of the relationship of egg weight, yolk weight, and yolk sac weigght with post-hatch growth in broilers /R.O.Hawes, J.N.Petitter // Poultry Sc. 1983. - Vol. 62. - P. 1433 (abstract).

100. Hess J.B. Факторы, влияющие на смертность цыплят в раннем возрасте /J.B.Hess, J.Z.Wilson, M.J.Wineland // Био. 2003. - № 12. - С. 5-6.

101. Hill W.L. Importance of prenatal nutrition to the development of a precocial chick /W.L. Hill //Developmental Psychobiol. 1993. - Vol.26. - N 5. - P. 237249.

102. Hutt F.B. Genetic aspects of fertility and hatchability in the fowl //The fertility and hatchability of the hen's egg / Eds. Carter T.C., Freeman B.M. Edinburgh: Oliver and Boyd. 1967. - P. 49-56.

103. Jackson S. Metabolic and digestive responses to artificial selection in chickens /S.Jackson, J.M.Diamond //Evolution. 1996. - Vol. 50. - P. 1638-1650.

104. Jin S-H. Digestive system development in post-hatch poultry /S-H.Jin, A.Corless, J.L.Sell //World Poult. Sc. 1998. - Vol. 54. - P. 335-345.

105. John T.M. Metabolic Changes in pectoral muscle and liver of turkey embryos in relation to hatching: influence of glucose and antibiotictreatment of eggs /T.M.John, J.C.George, E.T.Moran //Poult. Sc. 1988. - Vol. 67. - P. 463-469.

106. Joubert J.J. The influence of egg size on the future development of broilers /J.J.Joubert, G.F.Potgieter, N.S.Noneyborne et el. //Zootecnia internetional. 1981. -№ 1.- P.-24-25.

107. Kaminska B. Z., Skraba B. Change in egg shell quality the first year of laying in hens / B. Z.Kaminska, B.Skraba //J. anim. Feed Sc. 1992. - V. 1. - № 1. -P. 51-58.

108. Katanbaff M.N. Organ growth of selected lines of chickens and their F1 crosses to a common body weight or age /M.N.Katanbaff, P.B.Siegel,

109. A.E.Dunnington //Theor. Appl. Gen. 1988. - V. 76. - P.540-544.

110. Katongole J. B.D. Fat utilization in relation to intestinal fatty acid binding protein and bile salts in chicks of different ages and different genetic sources /J.

111. B.D.Katongole, B.E.March //Poultry Sc. 1980. - Vol. 59. - P. 819-827.

112. Kuchida K. Nondestructive prediction method for yolk:albumen ratio in chicken eggs by computer image analysis /K.Kuchida, M.Fukaya, S.Miyoshi, et al.// Poultry Sc. 1999. - Vol. 78. - P. 909-913.

113. Latour M.A. Effects of breeder age and dietary fat on embrionic and neonatal broiler serum lipids and glucose /М.А. Latour, E.D.Peebles, C.R. Boyle, et al. //Poultry Sci. 1996. - Vol. 75 - P. 695-701.

114. Latour M.A. Broiler breeder age and dietary fat influence the yolk fatty acid profiles of fresh eggs and newly hatched chicks /M.A.Latour, E.D.Peebles, S.M.Doyle, et al.// Poultry Sc. 1998. - Vol. 77. - P. 47-53.

115. Ledur M.C. Genetic effects of aging on quality traits in the first laying cycle of white leghorn strains and strain crosses /M.C.Ledur, L.E.Liljedahl, I. McMillan, at al.// Poultry Sc. 2002. - Vol. 81. - P. 1439-1447.

116. Leeson S. A problem with characteristics of the thin albumeb in laying hens /S.Leeson, L.J.Caston//Poultry Sc. 1997-Vol. 76.-P. 1332-1336.

117. Leskanich C.O. Manipulation of the n-3 polyunsaturated fatty acid composition of avian eggs and meat /C.O.Leskanich, R.C.Noble //World Poult. Sc. 1997. - Vol. 53.-P. 155-177.

118. Lilja C.A. comparative study of postnatal growth and organ development in some species of birds /С. A. Lilja //Growth. 1983. - Vol. 47. - P. 317-339.

119. Lilja C. Postnatal growth and organ development in Japanese quail selected for high growth rate /C.Lilja, I.Sperber, H.L.Marks //Growth. 1985. - Vol. 49. -N1.-P. 51-62.

120. Lourens A. Effect of egg size on heat production and the transition of energy from egg to hatchling /A.Lourens, R.Molenaar, H.van den Brand // Poultry Sc. -2006.-Vol. 85.-P. 770-776.

121. Marion W.W. Egg composition as influenced by breeding, egg size, age and season /W.W.Marion, A.W.Nordskog, N.S. Tolman et al.// Poultry Sc. 1965. -Vol. 43. - P. 255-264.

122. Mather C.M., Laughlin K.F. Storage of hatching eggs: the interaction between parental age and early embryonic development /C.M.Mather, K.F.Laughlin //Brit. Poultry Sc. 1979. - Vol. 20. - P. 595-604.

123. McDaniel G.R., Brake J., Eckman M.K. Factors affecting broiler breeder performance. 4. The interrelationship of some reproductive traits / McDaniel G.R., Brake J., Eckman M.K. //Poultry Sc. 1981. - Vol. 60. - P. 1792-1797.

124. McKey J. The Next decade a breeder's perspective /J.McKey //International Poultry Production. - 1997. - Vol.5. - № 6. - P. 7-11.

125. McNabb F.M. Thyroid hormones and growth patterns of embryonic and posthatch chicken from lines selected for high and low juvenile body weight /F.M.McNabb, E.A.Dunnington, B.M.Freeman //Growth, Development and Aging 1989.- Vol. 53.-P. 87-92.

126. McNaughton J.L. Effect of age of parents and hatching egg weight on broiler chick mortality /J.L.McNaughton, J.W.Deaton, F.N.Reece, et al.// Poultry Sc. -1978-Vol. 57.-P. 38-44.

127. Minvielle F. Effect of genetics and breeding on egg quality of Japanese quail /F.Minvielle, Y.Oguz //World's Poultry Sc. J. 2002. - Vol. 58. - N 3. - P. 291295.

128. Miyoshi S. Selection for high and low yolk-albumen ratio in chickens II. The direct responses to selection on the yolk-albumen ratio for seven generations /S.Miyoshi, T.Mitsumoto //Japanese Poultry Sc. 1980. - Vol. 17. - P.219-227.

129. Moran E.T. Poults yolk sac amount and composition upon placement: effect of breeder age, egg weight, sex and subsequent change with feeding or fasting /E.T.Moran, B.S.Reinhart //Poultry Sc. 1980. - Vol. 59. - P. 1521-1528.

130. Murakami H. Energy and protein utilisation in newly-hatched broiler chicks: Studies on the early nutrition of poultry /H.Murakami, Y.Akiba, M.Horiguchi //Jpn. J. Zootech. Sci. Vol. 59. - P. 890-895 (abstract).

131. Murakami H. Growth and utilization of nutrients in newly-hatched chick with or without removal of residual yolk /H.Murakami, Y.Akiba, M.Horiguchi //Growth, Development and Aging. 1992. - Vol. 56. - N 1. - P. 75-84.

132. Muramatsu T. Importance of albumen content in whole-body protein synthesis of the chicken embryo during incubation /T.Muramatsu, K.Hiramono, N.Koshi et al. //Brit. Poultry Sc. 1990 - Vol. 31. - P. 101-106.

133. Muramatsu Т. Strain differences in whole-body protein turnover in the chicken embryo /T.Muramatsu, K.Hiramono, J.Okumura // Brit. Poultry Sc. -1990.-Vol.31.-P. 91-99.

134. Narushin V.G. Express method for determination of egg morphological parameters /V.G.Narushin //Proc. 9th Europ. Poultry Conf. 1994. - Vol. 1. - P. 385-386.

135. Narushin V.G. Non-destructive measurements of egg parameters and quality characterics /V.G.Narushin //World's Poultry Sc. J. 1997. - Vol. 53, N 2. - P. 141-153.

136. Narushin V.G. Egg physical characteristics and hatchability /V.G.Narushin, M.N.Romanov //World's Poultry Sc. J. 2002. - Vol. 58, N 3. - P. 297-302.

137. Nielsen H. Hen age and fatty acid composition of egg yolk lipid /H.Nielsen //Brit. Poultry Sc. 1998 - Vol. 39. - P. 53 - 56.

138. Nitsan Z. Weight of organ and level of digestive enzymes as influenced by genetic stock /Z.Nitsan, A.E.Dunnington, P.B.Siegel //Proc. 7th Eur. Symp. on Poultry Nutrition, Girona, Spain, 1989. P. 324-325.

139. Nitsan Z., Dunnington E.A., Siegel P.B. Organ growth and digestive enzyme levels to 15 days of age in lines of chickens differing in body weight /Z.Nitsan, E.A.Dunnington, P.B.Siegel //Poultry Sc. 1991. - Vol. 70. - P. 2040-2048.

140. Nitsan Z. Growth and development of digestive organs and some enzymes in broiler chicks after hatching /Z.Nitsan, G.En-Avarham, Z. Zoref, et at. //Brit. Poultry Sc. 1991 - Vol. 32. - P. 515 - 523.

141. Noble R.C. Lipid metabolism in the chick embryo: some recent ideas /R.C.Noble //J. of Experimental Zoology. 1987. - Suppl.l. - P. 65-73.

142. Noble R.C. Lipid metabolism and the neonatal chicken /R.C. Noble, M. Cocchi //Progress in Lipid Research. 1990. - Vol.29. - P. 107-140.

143. Noble R.C. Lipid metabolism in the chick embryo of the domestic fowl /R.C.Noble, K.Connor //World Poult. Sc. 1984. - Vol. 40, P. 114-121.

144. Noble R.C., Lonsdale F., Connor K. et al. Changes in the lipid metabolism of the chick emryo with parental age /R.C.Noble, F.Lonsdale, K.Connor et al.// Poultry Sc. 1986. - Vol. 65. - P. 409-416.

145. Noble R.C. Lipid changes in residual yolk and liver of the chick immediately after hatching /R.C.Noble, D.Oguenyemi //Biol. Neonate. 1989. - Vol. 56. - P. 228-236.

146. Noy Y., Pinchasov Y. Effect of a single posthatch intubation of nutrients on subsequent early performance of broiler chicks and turkey poults /Y.Noy, Y.Pinchasov //Poultry Sc. 1993. - Vol.72. - P.l861-1866.

147. Noy Y. Posthatch development in poultry /Y.Noy, D.Sklan //J. Appl. Poultry Res. -1995. Vol. 74. - P.366-373.

148. Noy Y. Routes of yolk utilization in the newly hatched chick /Y.Noy, D. Sklan //Poultry Sc. 1996 - Vol. 75. - P. 13.

149. Noy Y. Yolk utilization in hatching birds /Y.Noy, D.Sklan //Proc. 10th European Poultry Conf.,1998. Vol. 1. - P. 435-438.

150. O'Sullivan N.R. Relationships among age of dam, egg components, embryo lipid transfer and hatchability of broiler breeder eggs /N.R.O'Sullivan, A.E.Dunnington, R.B.Siegel //Poultry Sci. 1991. - V. 70. - P. 2180-2185.

151. Ohta Y. Amino acid contents in yolk of broiler breeder eggs and newly hatched chicks /Y.Ohta, N.Tsushima, T.Ishibashi //Animal Sc. J. 2000. - Vol. 71. -P. 109-111.

152. Ohta Y. Effect of amino acid injection in broiler breeder eggs on embryonic growth and hatchability of chicks /Y.Ohta, N.Tsushima, K.Koide et al.// Poultry Sc. 1999. - Vol. 78. - P. 1493-1498.

153. Paganelli C. Physics of gas exchange across the avian eggshell /C.Paganelli //Amer. Zoologist. 1980. - Vol. 20. - P. 329-338.

154. Peebles E.D. Relationship of eggshell porosity to stage of embryonic development in broiler breeder eggs /E.D. Peebles, J.Brake //Poultry Sc. 1985. - Vol. 64.-P. 2388-2391.

155. Peebles E.D. Breeder age influences embryogenesis in broiler hatching eggs /E.D.Peebles, S.M.Doyle, C.D.Zumwalt //Poultry Sc. 2001. - Vol. 80. - P. 272277.

156. Peebles E.D. Effects of breeder age and dietary fat on subsequent broiler performance. 1. Growth, Mortality and feed conversion /E.D.Peebles, S.M.Doyle, T.Pansky, et al. //Poultry Sc. 1999. - Vol. 78. - P. 505-511.

157. Peebles E.D. Embryo and yolk compositional relationships in broiler hathing eggs during incubation /E.D.Peebles, L.Li, S.Miller et al.// Poultry Sc. 1999. -Vol. 78.-P. 1435-1442.

158. Peeblse E.D. Eggshell quality and hatchability in broiler breeder eggs /E.D.Peeblse, J.Brake //Poultry Sci. 1987. - V. 66. - P. 596-604.

159. Pines M. Tibial dischondroplasia tools, new insights and future prospects /M.Pines, A.Hasdai, E.Monsonego-Organ //World's Poultry Sc. J. - 2005. - Vol. 61. - N 6. - P.285-297.

160. Poggenpoel D.G. Response to long-term selection for egg production in laying hens /D.G.Poggenpoel, G.F. Ferreira, J.P.Hayes //Br. Poultry Sc. 1996. -Vol. 37.-P.743-756.

161. Powell J.C. An estimate of maternal effects in early growth characteristics and their efects upon comparative tests of chicken varieties /J.C.Powell, J.C. Bowman //Brit. Poultry Sc. 1964 - Vol. 5. - P. 121-132.

162. Powell R.C., Kemp D.J., Partington G.A. Control of feather keratin synthesis by the availability of keratin mRNA / R.C.Powell, D.J.Kemp, G.A.Partington // Biochem. Biophys. Res. Comm. 1976. - Vol. 68. - P. 1263-1271.

163. Pugh C.R. Ultrasonography as a tool for monitoring in ovo chicken development. 1. Technique and morphological findings /C.R.Pugh, E.D.Peebles, N.P. Pugh, M.A.Latour //Poultry Sc. 1993. - Vol. 72. - P. 2236-2246.

164. Reidy R.C. Strain comparison of turkey egg compositions /R.C.Reidy, J.L.Atkinson, S.Leeson //Poult. Sc. 1994 - Vol. 74. - P. 388-395.

165. Ricklefs R. Adaptation constraint and compromise in avian postnatal development /Ricklefs R.//Biol. Rev. 1979. - Vol. 54. - P 269-290.

166. Ricklefs R. Composition of eggs of several bird species /R.Ricklefs //Auk. -1977.-Vol. 94.-P. 350-356.

167. Ricklefs R. On the evaluation of reproductive strategies of birds: reproductive effort/R.Ricklefs //Am. Nat. 1977. - P.453-478.

168. Ricklefs R.E. Egg characteristics of lines of japanese quail selected for four-week body mass /R.E.Ricklefs, H.L.Marks //Poultry Sc. 1983. - Vol. 62. -P.1330- 1331.

169. Roberts J.R. Factors affecting egg internal quality in laying hens /J.R.Roberts //J. Poultry Sc. 2004. - Vol. 41. - P. 161-177.

170. Robinson F.E. Reproductive senescenece in domestic fowl: egg production, sequence length and intersequence pause length /F.E.Robinson, R.T.Hardin, A.R.Robblee //Brit. Poultry Sc. 1990. - Vol. 31. - P. 871-879.

171. Robinson F.E. The relationship between body weight and reproductive efficiency in meat-type chickens /F.E.Robinson, J.L.Wilson, M.W.Yu et al. //Poultry Sc. 1993. - Vol. 72. - P. 912-922.

172. Rodda D.D. Genetic parameter estimates and strain comparisons of egg compositional traits /D.D.Rodda, G.W.Friars, J.S.Gavora //Br. Poultry Sc. 1977. -Vol. 18. - P.459-473.

173. Romanoff A.L. Biochemistry of the avian embryo /A.L.Romanoff New York.: John Wiley & Sons, 1967. - 398 p.

174. Roque L. Effects of eggshell quality and broiler breeder age on hatchability /Roque L„ M.C.Soares //Poultry Sci. 1994. - V. 73. - P. 1838-1845.

175. Scheele C.W. Ascites and venous carbon dioxide tensions in juvenile chickens of highly selected genotypes and native strains /C.W.Scheele, J.D.Van Der Klis, C.Kwakernaak, et al. //World's Poultry Sc. J. 2005. - Vol. 61. - N 4. -P.l 13-126.

176. Scheideler S. E. Strain and age effects on egg composition from hens fed diets rich in n-3 fatty asids /S.E.Scheideler, D.Jaroni, G.Froning //Poultry Sc. 1998. -Vol. 77.-P. 192-196.

177. Seemann G., Flock D.K. Genetic aspects of egg quality /G.Seemann, D.K.Flock //Zootechnica Intern. 1988. - №6. - P. 20 - 24.

178. Shanavani M.M. Hatching weight in domestic birds /M.M.Shanavani //World's Poultry Sc. J. 1987. - Vol. 43. - N 2. - P. 107-115.

179. Shanavani M.M. Inter-relationship between egg weight, parental age and embryonic development /M.M.Shanavani //Brit. Poultry Sc. 1984. - Vol. 25. -P. 449-455.

180. Shand J. H. The esterification of cholesterol in the yolk sac membranes of the chick embryo /J.H.Shand, D.W.West, RJ.McCartney //Lipids. 1993. - Vol. 28. - P.621-625.

181. Siegel P.B. Reproductive complications associated with selection for broiler growth /Р.В.Siegel, E.A.Dunnington //Poultry Genetics and Breeding / Eds. Hill W.G., Manson J.M., Hewitt D. London: Brit. Poultry Sc. Ltd., 1985. P. 4-72.

182. Sinclair R.W. The effect of parent age and posthatch treatment on broiler perfomance /R.W.Sinclair, F.E.Robinson, R.T.Hardin //Poultry Sc. 1990 - Vol. 69.-P. 526-534.

183. Sklan D. Development of the digestive tract of poultry /D.Sklan //World Poult. Sc. 2001. - Vol. 57. - P. 415-428.

184. Sotherland P. On the composition of bird eggs /P.Sotherland H.Rahn // Condor. 1987. - Vol. 79. - P.48-65.

185. Speake B. The utilisation of yolk lipids by the chick embryo /B.Speake, R.Noble, A.Murray // World Poult. Sc. 1998. - Vol. 54. - P. 319-334.

186. Suarez M.E. Effect on strain and age of the broiler breeder female on incubation time and chick weight /М.Е.Suarez, F.B.Wilson, C.J.Mather, et al //Poultry Sc. 1997. - Vol. 76. - P. 1029-1036.

187. Sulaiman A. Histological evidence for a role of the yolk stalk in gut absorption of yolk in the post-hath broiler chick /A.Sulaiman, E.D.Peebles, T.Pansky, et al.// Poultry Sc. 1996 - Vol. 75. - P. 48.

188. Tasawa H. Allometric relationships between embryonic heart rate and fresh egg mass in birds /H.Tasawa, J.T.Pearson, T.Komoro, A.Ar //J. of Experimental Biology.-2001.- Vol.204.-P. 165-174.

189. Tolman N.S. Effect of crossbreeding on yolk size in chicken eggs /N.S.Tolman, T.S.Yao //Poultry Sc. 1960. -Vol. 39.-P. 1300-1301.

190. Топа K. Albumen quality, carbon dioxide pressure in air cell and per-fomance /K.Tona, F.Bamelis, B. De Ketelaere, et al. //International hatchery practice. 2002. - Vol 16. - № 3. - P. 23.

191. Tsonis P.A. 1,25-dihydroxyvitamin D3 Stimulates chondrogenesis of the chick limb bud mesenchymal cells /P.A.Tsonis //Developmental biology. 1991. -Vol. 143.-P. 130-134.

192. Tuan R.S. Calcium-transport function of the chick embryonic chorioallantoic membrane /R.S.Tuan, M.J.Carson, J.A.Jozefiak, at al. //J. Cell Sci. 1986. - Vol. 82. - P. 73-84.

193. Tuan R.S. Regulation of extraembryonic calcium mobilization by the developing chick embryo /R.S.Tuan, T.Ono //J. Embryol. exp. Morph. 1986. - Vol. 97. - P. 63-74.

194. Tufft L.S. Effect of age of hen, egg weight and sex on chick performance and lipid retention /L.S. Tufft, L.S.Jensen //Poultry Sci. 1991. - Vol. 70. - P. 2411 -2418.

195. Vieira S.L. Effect of egg origin and chick post-hatch nutrition on broiler live performance and meat yields /S.L.Vieira, Jr. E.T.Moran // World's Poultry Sc. J. -1999. Vol. 56.-N 2. - P. 125-142.

196. Vitina I. Fatty acid composition, content and cholesterol level in laying hens eggs /I.Vitina, M.Butka //11th Baltic and Finnish poultry conference. Sigulda, 2003.-P. 82-87.

197. Vitina I. Interconnection of linoleic acid and cholesterol level in hen eggs / I.Vitina III 1th Baltic and Finnish poultry conference. Sigulda, 2003. - P. 92-95.

198. Vleck C.M. Allometric scaling in avian embryonic development /C.M.Vleck // Avian incubation. London, 1991- P. 39-57.

199. Vleck C.M. Metabolism and energetics of avian embryos /С.М. Vleck, D. Vleck //J.Exp. Zool. 1987. - Suppl. Vol. 1. - p.l 11-125.

200. Washburn K.W. Genetic variation in the chemicak composition of the egg / K.W.Washburn //Poultry Sc. 1979. - Vol. 58. - P. 529-535.

201. Whiting T.S. Effect of the dwarf gene (dw) on egg weight, chick weight and chick weight: egg weight ratio in a commercial broiler strain /T.S.Whiting, G.M.Pesti // Poultry Sci. 1983. - Vol. 62. - P. 2297-2302.

202. Wiatt C.L. Influence of egg size, eggshell quality, and post-hatch holding time on broiler perfomance /C.L.Wiatt, W.D.Weawer, W.L.Beane //Poultry Sc. -1985 -Vol. 64.-P. 2049-2055.

203. Wiley W.H. The influence of egg weight on the pre-hatching and post-hatching growth rate in the fowl. II. Egg weight chick weight ratios /W.H.Wiley // Poultry Sci. - 1950. - Vol. 29. - P. 595-604.

204. Willems J. Fractionation, structure and some properties of yolk granules from unfertilized hen eggs /J.Willems, H.Teuchy, J.Stockx //Citobios 1976. -Vol. 17.-P. 195-209.

205. Williams A. Egg composition and hatchling precosity in seabirds /А.Williams, W.Siegfried, J.Cooper//Ibis. 1982. - Vol. 124. - P. 456-470.

206. Wilson H.R. Interrelationships of egg size, chick size, posthatching growth and hatchability /H.R.Wilson //World's Poultry Sc. J. 1991. - Vol. 47, N 1. -P.5-20.

207. Winkler M.S. Experimental manipulation of egg quality in chickens: influence of egg composition on embryo and hatchlings /M.S.Winkler J.B.Van Orman //Amer. Zool. 1994. - V. 34. - № 5, - P. 30.

208. Wishart G.J. Evaluation of fertility: biological basis and practical application /G.J.Wishart, H.J.Staines, R.C.Hasary //World's Poultry Sc. J. 2001. - Vol. 57, N 3.-P. 309-314.

209. Yannakopouls A. L., Tserveni-Gousi A.S. Relationship of parents' age, hatching egg weight, and shell quality to day-old chick weight as influence by oviposition time /A.L.Yannakopouls, A.S.Tserveni-Gousi //Poultry Sci. 1987. -V. 66.-P. 1558-1560.

210. Yavanaud C. Measurement of speed and attenuation in egg white and egg yolk /С.Yavanaud, R.R.Rahalkar, P.Richmond //J. Acoust. Soc. Amer. 1984. -Vol.76.-N3.-P. 670-675.

211. Zaky H. Genetic effects on fatty-acid composition of egg yolk /H.Zaky, H.Eichinger, F.Pirchner //Journal of animal Breeding and Genetics. 1996. - Vol. 113.-P. 201-208.

212. Zelenka J. Calcium, magnesium and phosphorus retention in young chicks /J.Zelenka, E.Fajmonova //Czech J. Anim. Sci. 2001.- Vol. 46. - № 1. - P. 22-26.1. Акт

213. Создания популяции кур породы корниш с оптимальной массой желткаот 20 сентября 2005 года.

214. Главный технолог-селекционер ОНО ППЗ «Смена» Члены комиссии:ведущий селекционер ОНО ППЗ «Смена» сг.науч.сотр. ВНИТИП1. Ж.В. Емануйлова