Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эмбриональное развитие черепа некоторых вороновых

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Эмбриональное развитие черепа некоторых вороновых"

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ імені 1,1. Шмальгаузена

Р Г Б ОД

На правах рукопису

2 7 ЯНЄ ІЯЯ7

УДК 591.471.4+591.3:598,816

ШАТКОВСЬКИЙ Юрій Вацлавович

Ембріональний розвиток черепа деяких воронових

03.00.02 - зоологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 19 9 6

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі еволюційної морфології хребетних Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України.

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор Михайло Фотійович Ковтун

Офіційні опоненти - доктор біологічних наук, професор Віталій Петрович Новак кандидат біологічних наук Ростислаз Йосипович Лихотоп

Провідна установа -

- Мелітопольський державний педагогічний інститут

Захист відбудеться "Н " ,^СчГіг^о> 1997р. на засіданні спеціалізованої ради Д.01.85.01. при Інституті зоології ім. І. І.Шмальгаузена НАН України за адресою:

252601, Київ-ЗО, вул. Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України.

Автореферат розіслано 199^.

Вчений секретар спеціалізованої ради кандидат біологічних наук

- З -

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ Актуальність теми. Зародок птахів в класичним об'єктом для вирішення найрізноманітніших завдань ембріології. За більш ні» двохсотрічну історію досліджень в більшій чи меншій мірі вивчено ембріогенез майже всіх систем органів. Проте, незважаючи на єначну увагу вчених до ембріонального розвитку птахів (що в значній мірі пов'язано з легкістю отримання матеріалу), ембріогенез їх черепа вивчався дуже мало. Як правило, в дослідженнях, які торкаються ембріогенезу черепа птахів, розглядаються лише окремі його компоненти і часто лише на певних стадіях розвитку. Дослідження ембріонального розвитку черепа в цілому проведено небагатьма авторами (Сушкин, 1898; de Beer, 1937; Engelbrecht, 1958; Muller, 1963; Toerien, 1971; de Kock, 1985). Крім того, в переважній більшості робіт розглядається розвиток тільки кісткового, або тільки хрящового черепа. Наслідком цього стало накопичення цілої низки дискусійних, або невирішених питань щодо розвитку окремих компонентів черепа (і особливо хондрокраніума).

Аналіз літератури показав, що на сьогодні в тій чи іншій мірі ембріональний розвиток черепа вивчався на представниках двадцяти родин птахів. Однак лише деякі з цих досліджень розглядають череп в цілому (ще менше на всіх етапах його становлення). Ряд горобцеподібні виявився одним із найменш вивчених. Є лише фрагментарні дані стосовно ембріонального розвитку черепа представників родини воронових (Jollie, 1957; Slaby, 1985b); представники саме цієї родини птахів були запропоновані для дослідження.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було дослід-

ження ембріонального розвитку черепа деяких воронових. Оцінка можливості використання отриманих матеріалів для вирішення філогенетичних завдань. Особлива увага в цих дослідженнях приділялась вивченню розвитку хрящового черепа птахів. При цьому ставилися такі завдання:

1. Визчити динаміку закладки, диференціації і росту хрящового і кісткового черепа воронових в ході ембріонального розвитку.

2. Порівняти ембріовальний розвиток черепа воронових з розвитком цього відділу скелета у деяких інших птахів.

3. Розглянути і обговорити деякі дискусійні питання щодо розвитку хрящового і кісткового черепа птахів.

4. На основі аналізу власного матеріалу і літературних даних зробити спробу визначити ознаки хондрокраніума, які можуть бути використані для фєнетичного порівняння.

Новизна та практичне значення роботи. Вперше для родини воронових описані стрсіїи, порядок закладення і особливості розвитку компонентів хондро- і остеокраяіума. Зроблено порівняльно-ембріологічний аналіз розвитку хондрокраніума деяких представників родини воронових та інших родин птахів. На основі порівняння будови і розвитку черепа грака і деякій інших воронових виділено ряд специфічних для цієї родини рис (кількість та локалізація центрів скостеніння крилоподібної, передсуглобової і піднебінної кісток; спосіб розвитку car-tilago orbitalis і atrioturbinale, pila occipitalis і т.д.).

Застосовано метод кластерного аналізу для порівняння ембріологічних даних, а також виділено ряд структур, які можуть бути використані для подібного аналізу. Вперше вроблено анатомічний опис будови дефінітивного черепа грака.

Отримані дані доповнюють та уточнюють наукові факти, які стосуються ембріогенезу черепа птахів. Результати дослідження мажуть бути використані при викладенні курсу порівняльної ембріології, порівняльної анатомії та орнітології.

Апробація результатів і публікації. Матеріали щодо окремих аспектів біології воронових доповідалися на наукових конференціях Мелітопольського державного педагогічного інституту (1990-1992рр.); були представлені на Всесоюзній науково-методичній нараді зоологів педвузів (Махачкала, 1990) та на 10-й Всесоюзній орнітологічній гсонференції (Вітебськ, 1991). Результати дослідження ембріонального розвитку черепа воронових обговорювалися на засіданнях відділу еволюційної морфології хребетних Інституту зоології ім. І.1.Шмальгаузена (1993-199Брр.).

Структура та обсяг роботи. Робота складається is вступу, шести розділів, висновків, а токож списку літератури та додатків, викладених на 275 сторінках (основний текст складає 149 сторінок), текст ілюстрований 102 малюнками і 8 таблицями. Список літератури містить 170 назв.

ЗМІСТ РОБОТИ ВСТУП

Обгрунтовано актуальність роботи, сформульовані мета і завдання дослідження.

1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

1.1. Вивчення окремих аспектів ембріонального розвиту птахів

Незважаючи на те, що ембріони птахів досить часто використовуються для вирішення найрізноманітніших завдань ембріології (Бар, 1950; Willier, 1937; Olsen, 1942; Spratt, 1946;

Saunders, 194B; Amprino, 1965; Cairns, 1965; Gallera, 1971; Toole, Trelstad, 1971; Karfunkel, 1973; Bellairs, Lorenz, Dunlap, 1978; Kulyk et al., 1989 та ін.), розвиток їх черепа розглядався лише поверхово чи навіть взагалі залишався поза увагою (Lillie, 1924; Бэр, 1950; Бордзиловская, 1953; Шмидт, 1953; Рольник, 1968; Карлсон, 1983; Дольник, 1995 та ін.).

1.2. Вивчення Будови дефінітивного черепа ляахів

Дослідження будови дефінітивного черепа птахів було вроблено за останні сто років. Будову черепа дорослих особин птахів в цілому розглянуто в оглядових статтях (Jollie, 1957; Butendieck, Wissdorf, 1982). Переважна більшість праць присвячена вивченню окремих компонентів черепа (Lebedinsky, 1920; Hofer, 1949; 1954; Eock, 1960; Werner, 1963; Дзержинский, 1956; Baunel, 1967; Baumel, Gerohman 1958; Bock, Кишег, 1968; Bubien-Waluszewska, 1958; Richards, 1968; Hillebrand, 1975). Детальний опис будови черепа представників родини воронових в літературі відсутній.

1.3. Вивчення Ембріонального розвитку черепа птахів

Основоположною у вивченні ембріогенезу черепа птахів вважається праця В. К.Паркера "Про структуру і розвиток черепа у страусів" (цит. за Тоегіеп, 1971). Істотним внеском у дослідження ембріогенезу черепа птахів була праця П.П.Сушкі-на (Сушкин, 1898). Опублікована в 1934 році праця Дж.де Віра і Е.Баррингтона (de Beer, Barrington, 1934) значно розширила межі досліджень, оскільки автори порівняли будову і розвиток черепа птахів з такими у плазунів і ссавців. Крім того вони стандартизували розрізнену на той час термінологію.

З середини ХХ-го століття вивчення черепа птахів проводилося в основному в школах С.Дж.С.де Відлірса в Південно-Африканській Республіці і Д.Штарка в ФРН. Дослідники торкнулися найрізноманітніших аспектів морфології та розвитку черепа (Prins, 1951; Crompton, 1953; Frank, 1954; de Kock, 1955, 1985; Engelbrecht, 1958; Muller, 1961, 1963;

Saayman, 1963; Schoonees, 1963; Toerien, 1971).

Особливої уваги заслуговують робота М.Т.Джоллі (Jollie, 1957) і О.Слабі ESlaby, 1951 - 1985), оскільки автори дослідили розвиток окремих частин черепа на прикладі багатьох видів птахів.

г. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЕЕННЯ

Матеріалом для вирішення поставлених завдань слугували головним чином ембріони грака (Corvus frugllegus) різних стадій насиджування, а такак ембріони ворони сірої (Corvus corona согах) і сороки (Pica pica). Крім того, досліджувалася будова черепа дорослих особин грака. Матеріал зібрано автором протягом 1993 - 1996 pp. в Приазовскому районі Запорізької області. Інкубація яєць здійснювалась як природним шляхом, так і штучно за допомогою побутового інкубатора "Наседка-1". З метоп визначення терміну (доби) інкубації в гніздах, де кладка складала 2-4 яйця, простим олівцем позначалися всі яйця (декілька кіл навколо гострого кінця яйця). Щойно відкладене яйце позначалося (шляхом наклеювання цифр), а в журнал занотовувалась дата відкладення відповідного яйця (відповідна цифра). Через певні проміжки часу яйця вилучалися із гнізд (яйця які проходили інкубацію в штучних умовах вилучалися відразу після їх відкладення).

Основними методиками дослідження були: макроскопічна

препаровка із застосуванням стереоскопічного мікроскопа

МБС-9; біологічна і хімічна мацерація м’яких тканин (ва Зас-лавським, 1966); гістологічні методи обробки матеріалу:

обезводнення, заливання парафіном, виготовлення серійних зрізів; мікроскопічний аналіз гістопрепаратів та їх фотографування; виготовлення тотальних освітлених препаратів з попереднім фарбуванням (по Simons, van Horn, 1979).

Співставлення ознак хондрокраніума проводилося стандартними методами кластерного аналізу. Підрахунки проводилися на ПЕОМ типу ЄС-1841 эа допомогою статистичного пакета CSS/3 (StatSoft,Inc.,1991,США).

При описі кісткового черепа ембріонів, а також дефінітивного черепа воронових за основу було взято термінологію, приведену у Nomina anatomica avium (1979). Враховано також доповнення, зроблені Е.Бутендіком і Х.Вісдорфам (Butendieck, Wissdorf, 1S82).

Навви компонентів хрящового черепа приведені по Дж.де Коку (de Kock, 1985). У деяких випадках анатомічні терміни були запозичені із Дв.Енгельбрехта (Engelbrecht, 1958), М.То-рієна (Тоегіеп, 1971) і Н.С.Лебедкіної (Лебедкина, 1979).

3. ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ЧЕРЕПА ВОРОНОВИХ (матеріали автора)

Наведені результати дослідження ембріонального розвитку черепа деяких видів воронових (грака, сороки, ворони сірої). Основна увага надана вивченню будови та розвитку хрящового черепа грака.

3.1. Роавиїюк хрящового черепа грака Ембріональний розвиток хрящового черепа грака проходить з четвертої до вісімнадцятої доби інкубації.

Першим (4-та доба інкубації), дорсально від орального кінчика хорди, починав хрящовіти акрохордальний хрящ.

Надалі (Б-та доба інкубації) акрохордальний хрящ поширюється дорсо-латерально як pila antotica. Аборально від ак-рохордального хряща починають хрящовіти: передні парахорда-лії, завиткова частіша вушної капсули, зачатки потиличних хребців.

Схрящовіння центральної частини базальної пластинки спостерігається на б-ту добу інкубації. На цьому етапі ембріогенезу починає хрящовіти канальна частина вушної капсули, задня частина cartilago orbitalis, верхньополярні хрящі, полярні хрящі, трабекулярні хрящі, мандібулярна дуга, copula (із двох центрів), ceratobranchiale і columella auris.

На 7-му добу інкубації дуги потиличних хребців зливаються і формують pars lateralis потиличної області базальної пластинки. Венгро-латерально від аборальної частини pars canalicularis вушної капсули хрящовіє cartilago metoticuxn. Відбувається злиття трабекули і полярного хряща з утворенням трабекуло-полярної балачки. З'являється інфраполярний відросток. Починають хрящовіти передочні корінці передньої частини cartilago orbitalis. Два зачатки copula зливаються в єдину структуру. Починав хрящовіти epibranchiale.

8-а доба інкубації. На аборальному краї базальної пластинки розвивається pila occipitalis. Починає хрящовіти ме-зенхімна тканина між cartilago metoticum і базальною пластинкою. Орально від блукаючого нерва починав хрящовіти commissura prevaganalis, а між канальною і завитковою частинами вушної капсули - дорсальна завитково-канальна комісура (сполука). В передній частині базальної пластинки в резуль-

таті резорбції утворюється fen. basicranialis post. В мезен-хімному зачатку задньої частини cartilage orbitalis з'являється латеральний центр схряцовіння. Починається формування septum interorbitale. Носова перетинка з’являється як дорсально направлений виріст оральної частини трабекуло-полярної балочки. В дистальній частині columella auris починають хрящовіти рг. infracolmellaris і pr. supracolumellaris lateralis. Присутні три відростки меккельового хряща: медіальний, латеральний, задньосуглобовий. Очноямковий і вушний відростки квадратного хряща вже добре розвинені.

9-а доба інкубації. В результаті резорбції базальної пластинки частина хорди стала відкритою дорсально. Частково резорбується медіальна частина акрохор даль ного хряща і pila antotioa. Між завитковою і канальною частинами вушної капсули почала хрящовіти передлицева комісура. Інфраполярний відросток злився з виступом на базальній пластинці. На дор-со-латеральному краї передочного корінця схрящовіла опт. sphenethmoidalis. Від дорсального краж останньої починав хрящовіти planrn supraseptale. Два отвори присутні в носовій перетинці. Почала хрящовіти tectum nasi. Planum antorbitale схрящоває аборальніше носового мішечка. В дистальній частині columella auris ів незалежного центру почала хрящоЕіти stylohyale. Латеро-орально від copula почав хряшрвіти cartilago paraglossalis.

IQ-а доба інкубації. Почав хрящовіти передвушний відросток вушної капсули. Із незалежного центру хрящовіє tectum synoticum. Хрящовий міст між cartilago metoticum і базальною пластинкою схрящрвів. На оральному краї cartilago metoticum розвивається три відростки. Septum interorbitale збільшилася

у висоту, в її дорсо-абораль ній частині з’явився отвір. Tectum nasi поширюється далі орально і латерально. Почала хрящовіти maxilloturbinale. В результаті резорбції носової перетинки дорсально fen. septalis утворилось маленьке третє вікно. В columella auris рг. infгасоїшіеіlaris і stylohyale зливаються між собою, а з незалежного центру почав хрящові-ти рг. extracolmsellaris.

11-а доба інкубації. Відбувається зближення канальних

частин вушних капсул. Незалежний центр схрящовіння tectum synoticum зливається з канальною частиною вушної капсули.

Медіальний край передлицевої комісури поширюється на латеральний край базальної пластинки (орально від завиткової

частини вушної капсули). Окремі центри схрящовіння задньої

частини cartilago orbitalis злились в єдину структуру. Рііа antotica spuria почала хрящовіти як маленький виступ на латеральному краї базальної пластинки аборально від рііа antotica. В аборальній частині tectum nasi утворився рг.

tectalis. Tectum nasi загортається вентрально і утворює cupola anterior (орально), atrioturbinale (латеро-орально) і maxilloturbinale (латеро-аборально). Додаткова atrioturbinale утворилася як виріст на внутрішній поверхні tectum nasi і носовій перетинці. Квадратний і меккелів хрящі стали незалежними. Частина дна вушної капсули резорбувалася і перетворилась у foramen ovalis. Почав хрящовіти pr. supra-columellaris medial is.

12-а доба інкубації. Tectum synoticum почала поширюватися дорсально. Маленький виступ з'являється на медіо-або-ральному краї задньої частини cartilago orbitalis, якраз навпроти pila antotica spuria. Аборальний край planum

- is -

supraseptale зливається в дорсальним краєм septum interorbitale. Бокова стінка носової капсули проходить дор-сальніше atrioturbinale і загортається медіально. Atrioturbinale (як і maxilloturbinale) сувієподібно загорнута. Аборальний край atrioturbinale переходить неперервно в аборальний край paries nasi. Єдиний край цих двох структур утворює вентрально направлений поперечний гребінь.

13-а доба інкубації. Pila occipitalis щільно прилягав до вентральної межі між заднім півколовим каналом і tectum synoticum. Аборально спрямований відросток задньої частини cartilago orbitalis і передвушний відросток канальної частини вушної капсули зблизилися. Відросток вентро-аборального краю задньої частини cartilag-o orbitalis і pila antotica spuria початі зростатися. Дорсо-медіальний край cartilago metoticum злився з виступом латерального півколового каналу. Дорсальний край septum interorbitale потовщився. Почалася резорбція planum supraseptale. Широка смужка мезенхіш, яка сполучає maxilloturbinale і planum antorbitale, схрящовіла. Cupola anterior поширюється далі вентрально і тепер повністю покриває оральний кінець носового мішечка.

14-а доба інкубації. Дорсальна частина tectum synoticum схрящовіла як тривершинний гребінь. Очноямково-капсулярний виріст вентро-аборального краю задньої частини cartilago orbitalis зливається з латеральною поверхне» оральної частини передвушного відростка вушної капсули, утворюючи очноямково- капсулярну комісуру. Значна резорбція трабекуло-поляр-ної балочки відбулася в оральній частині носової капсули. Бенгро-латеральний кут planum antorbitale поширився латерально під очне яблуко, залишаючи несхрящовілу ділянку для

проходження верхньощелепної гілки трійчастого нерва. Перші ознаки резорбції з’явилися в меккельовому хрящі.

15, 15-а доба інкубації. Активне схрящовіння хондрокра-ніума припиняється. Дорсальна від tectum synoticum з’явилася пара хрящових пластинок. Хрящовий зв'язок між pila antotica spuria і аборальною поверхнею задньої частини cartilago orbitalis повністю резорбується. Дорсальний край задньої частини cartilago orbitalis резорбувався. Меккелів хрящ ре-зорбувався на деякій відстані від орального кінця. Передно-совий відросток майже повністю резорбуваЕся. Повністю резервувалась трабекула в районі fenestra septalis, перетворюючи останнє у вирізку.

1?, 18-а доба інкубації. Резорбція структур хондрокра-ніума стає домінуючим процесом. Plamim supraseptale передньої частини cartilago orbitalis повністю резорбується. Вся латеральна стінка нюхового каналу, таким чином, зникає, і нюховий нерв тепер перетинає очну ямку по всій її довжині. В носовій капсулі трабекуло-полярна балочка повністю резервується. В результаті цього черепно-лицевий отвір перетворюється в черепно-лицеву вирізку. Вентральна частина cupola anterior поширюється аборально і майже досягав рівня додаткової atrioturbinale. Вєнтро-медіальний край planum antorbitale впирається в septum interorbitale, проте злиття між цими структурами не відбувається.

3.2. Розвиток кісткового черепа грака Перші ознаки костеніння з'являються в черепі грака на восьму добу інкубації. Строки закладення кісток і кількість центрів скостеніння представлені у таблиці 1.

До початку вилуплення в ембріона грака не почався про-

Твбл.1. Доба закладки і кількість центрів скостеніння кісток черепа в ембріогенезі грака.

Назва кістки Кількість Доба

центрів закладки

Квадратно-вилична Cos quadratojugale) 1 8

Крилоподібна (os pterygoideum) 2 9

Надкутова (os supraangulare) 1 9

Піднебінна (os palatinum) 3 10

Носова (os nasale) 1 10

Луската (os squanasm) 1 10

Передщедепна (os preinaxillare) 2 10

Кутова (os angulare) 1 10

Зубна (os dentale) 1 10

CeratoDranchiale 1 10

Основна потилична (os basioccipitale) 3 11

Парасфеноїд (os parasphenoidale) 7 11

їїередньолобова (os prefrontale) 1 11

Леміш (vomer) 2 11

Щелепна (os rnaxillare) 1 11

Пластинчаста (os spleniale) 1 11

Передсуглобова (os prearticulare) 2 11

Лобова (os frontale) 1 12

Основно-клиноподібна (os basisphenoidale) 2 12

Тім'яна (os parietele) 1 13

Бокова потилична (os exoccipitale) 1 13

Передня вушна (os prooticum) 1 16

Верхня потилична (os supraoccipitale) 2 17

Квадратна (quadratum) 1 17

цес костеніння таких кісток: задньої вушної (os

opisthoticm), верхньої вушної (os epioticum), очноямково-клиноподібної (os orbitosphenoidale), серединної нюхової (ds mesethmoidale), бокової нюхової (os ectethmoidale), суглобової (os articulare), columella auris, а також елементів під'язикового скелету, за виключенням ceratobranchiale.

3.3. Порівняльний аналіз ембріонального розвилку хояд-рокраніума сороки, ворони сірої і грака Встановлено, шр будова та розвиток елементів хондро-краніума у досліджуваних видів воронових подібні і відрізняються лише в деталях. Основні відмінності такі: отвір

в задній частіші cartilago orbital is добре розвинутий у со-

роки і грака, у ворони сірої він незначний, або відсутній; tectum synoticum досягав значного ступеня розвитку у грача і ворони сірої, у сороки вона менш розвинена; pila antotica сороки з'єднується з вушною капсулою за участю смуги хряща, у грака і сірої ворони такий зв’язок відсутній; задньосугло-бовий відросток не чітко вираженнш у грака і сірої ворони, у сороки цей відросток добре розвинений.

4. ПОР ІВНЯЛЬНО-ШБР!ОЛОГІЧШЙ АНАЛІЗ РОЗВИТКУ ХОНДРОКРА-НІУМА ПТАХІВ (обговорення результатів дослідження)

4.1. Хордальна частина хондрокраніума Порівнюється розвиток таких структур: акрохордальний

хрящ, передні парахордааії і пєрихордальна пластинка, вушна капсула, комісури між завитковою і канальною частинами вушної капсули, полярно-парахордальна комісура, pila antotica, cartilago metoticum, fen. basicranialis post., pila occipitalis, pila antotica spuria, очноямково-капсулярна комісура, хрящі покрівлі хондрокраяіума. Саме закладення і формування цих структур є найбільш дискутивними.

Зроблено висновок, що різниця в описі розвитку тих чи інших структур, у різних авторів, значною мірою пов’язана з недостатньою кількістю вивчених стадій, застосуванням різних методик та пєеноіо суб'єктивністю при визначенні і описувані не чітко обмежених структур.

Наші факти свідчать: акрохордальний хрящ хрящовіє пер-

шим; на ранніх етапах розвитку присутні передні парахорда-лії; канальна частина вушної капсули хрящувіє із незалежного центру, а завиткова частина у зв'язку із базальною пластинкою; між канальною і завитковою частинами вушної капсули розвиваються три комісури; cartilage metoticum хрящовіє із

незалежного центру (7 доба), потім вливається з вушною капсулою, далі стає знову незалежним (9 доба) і знову встановлює контакт а вушною капсулою (11 доба); pila antotica spuria утворюється з двох частин; очноямково-капсулярна ко-місура є наслідком зростання передвушного відростка вушної капсули і очяоямково-калсулярного відростка cartilago orbitalis.

У всіх воронових в результаті резорбції розвивається fen. basicranialis post., а покрівля черепа формується виключно за рахунок tectum synoticum. Відросток на оральній поверхні pila occipitalis у воронових згадується нами вперше

і, напевне, є характерною рисою вороноЕих. Вперше нами описана комісура, яка сполучає pila antotica і вушну капсулу у сороки.

4.2. Прехордальна частина хощрокраяіума

Порівнюється розвиток таких структур, як: трабекула,

інтертрабекула, гіпофізарний отвір, квадрато-пслярка комісура, основно-крилоподібний відросток, інфраполярний відросток, інфракзротиднз комісура, septum interorbitale, cartilago orbitalis, очноямково-калсудярний відросток, задній очноямковий відросток.

Наші матеріали показують, up: в ембріогенезі грака

квадратно-полярна комісура не хрящовіє; основно-крилоподібний відросток досягає значних розмірів, але на момент вилуплення сильно редукується; інфракаротидна комісура формується головним чином за рахунок інфрзполяркого відростка; com. sphenethmoidalis передньої частини cartilago orbitalis зберігається до кінця ембріогенезу; верхня частина cartilago orbitalis рудиментарна; очноямково-капсулярний відросток

- 17 - .

добре розвинений, тоді як задній очноямковий відросток невиразний.

Вперше описано два центри схрящовіння задньої частини cartilago orbitalis у грака. Характерними для цього виду є перетворення, які відбуваються в області гіпофізарного отвору (розвиток "прекарогидної комісури" та-комісури, яка розділяє гіпофізарняй отвір і fen. basicranialis post.).

У всих воронових в septum interorbitale присутня fenestra septal is.

Виходячи із власних і літературних даних зроблено висновок, що прехордадьна частина черепа в більш мінливою у порівнянні а його хордальною частиною.

4.3. Носова капсула

Порівнюється розвиток таких структур, як: носова перетинка, tectum nasi, planum antorbitale, atrioturbinale, maxilloturbinale.

Встановлено, що у грака носова перетинка хрящовів в дорса-ораяьному напрямку; в носовій перетинці розвивається три отвори; хрягірвіння tectum nasi поширюється від передор-бітальних корінців в пральному напрямку; окремий центр хря-щовіння параназального хряща відсутній; planum antorbitale хрящовіє із незалежного центру, з часом вона встановлює контакт з tectum nasi і maxilloturbinale.

В atrioturbinale воронових внутрішні листки (першого, другого і третього порядків) рудиментарні, а зовнішні - навпаки - добре розвинені. Більшість авторів вважав, шр atrioturbinale птахів розвивається як виріст вентрального краю tectum nasi. Однак, наші дані свідчать про те, що цей хрящ утворюється в результаті загортання tectum nasi. Тобто

це говорить про те, шр maxilloturbinale і atrioturbinale розвиваються за єдиним принципом.

4.4. Вісцеральний скелет Порівнюється розвиток татах структур: квадратний хрящ,

меккелів хрящ, columella auris, copula, ceratobran- chiale, epibranchiale, cartilago paraglossalis.

Встановлено, що в ході ембріонального розвитку грака меккелів і квадратний хрящ починають хрящовіти із окремих зачатків, потім зачатки зливаються, а з часом обидва елементи мандибулярної дуги знову стають незалежними; латеральний і задньосуглобовий відростки меккельового хряща не досягають значних розмірів, медіальний відросток навпаки добре розвинений; columella auris починає хрящрвіти із незалежного центру (6 доба), потім вона зливазться з вушною капсулою (7-8 доба), а з часом знову стає незаледнов (11 доба); відростки columella auris хрящовіють із незалежних центрів (рг. supraoolumellaris lateralis (в доба), pr. infracolur^llaris (8 доба), pr. extracolumellaris (10 доба) і stylohyale (9 доба), pr. supraoolumellaris medialis (11 доба), далі у розвитку вони зливаються в єдину структуру, copula хряшрвіє із двох центрів; на оральному кінці copula розвішається під'язиковий відросток.

4.5. Спроба застосування кластарного аналізу для порівняння ембріологічних даних За допомогою методу кластерного аналізу порівняно будову хондрокраніума (враховуючи його постійну трансформацію) десяти видів птахів, а саме: крижня, (Anas platyrhynchos, de Beer, 1937), пінгвіна (Spheniscus denersus, Crompton, 1953), страуса (Struthio camelus, Frank, 1954) ткача (Euplectes

oryx о., Engelbrecht, 1958), нанду (Rhea americana, Muller, 16Є1), норця (Podiceps cristatus, Toerien, 1971), папуги (Melopsittacus undulatus, de Kock, 1985), грака (Corvus frugilegus f., наші дані), сороки (Pica pica fennorun; наші дані) і ворони (Corvus corone comix; наші дані). Для цього було виділено групу структур (означ), які порівняно легко ідентифікуються і існують протягом достатньо великого проміжку чзсу. Для кластерного аналізу Було використано трибальну шкалу, яка Еідобрзжає наявність і ступінь розвитку atrioturbinale, maxilloturbinale, cartilage crbitalis, гадньосуглобового відросте меккельового хряща, очноямко-во-калсулярного відростка задньої частики cartilage orbitalis. А також кількість створів е носовій перетинці і спосіб утворення: fenestra basicranialis posterior, інфрака-ротидної комісури, tectuiri SynQtiCUIT!, зв'язку між завитковою і канальною чзстинами вушної капсули.

Результати аналізу представлено на рисунку 1.

Рис. 1. Фенетичяі відношення між видами птахів.

Відсоток дистанції Види 1—10—20—ЗО—40—50—60—70—80- -90—100

сорока

грек ' ''

норець ! 1

папуга 1

нанду 1 1 страус 1

- 20 -

Отримані результати підтвердили можливість використання кластерного аналізу для вирішення питань систематики.

Б. ПОРІВНЯЛЬНО-ЕМБРІОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ РОЗВИТКУ ОСТЕОКРА-НІУМА ПТАХІВ (обговорення результатів дослідження) Розглянуто найдискусійніші питання відносно скостеніння деяких кісток черепа птахів.

5.і. Скостеніння нейрокраніума Скостеніння основної потиличної кістки починається І8 двох розташованих один навпроти одного (з обох боків базальної пластинки) центрів. Верхня потилична кістка також формується із двох (розташованих з протилежних сторін іесіші 5упо1:ісшп) центрів скостеніння. І е першому, і б другому випадках спостерігається "двошарове" скостеніння. Подібним чином іде розвиток бокової потиличної і основної клиноподібної кісток (такий розвиток не відмічається іншими авторами).

У грака відмічено сім центрів скостеніння парасфеноїда: парні - селапарасфеноїд, алапарасфеноїд, базіпарасфеноїд і непарний - ростропарасфеноїд. Така ж кількість центрів скостеніння відмічена для курки (Іоіііе, 1957). Проте не виключено, що кількість центрів скостеніння парасфеноїда більша.

5.2. Скостеніння вісцерального скелету Крилоподібна кістка грака розвивається із двох центрів, однак, суглоб між двома частинами кістки не утворюється (як це відбувається у більшості птахів). В ході ембріонального розвити/ центри зливаються. Тобто в черепі грака крилоподібна кістка зчленовується безпосередньо з піднебінною кісткою.

Три центри скостеніння відмічено для піднебінної кістки. Така кількість центрів скостеніння піднебінної кістки відмічена нами вперше.

- 21 -

Осифікайція передсугдобовоі кістки грака починається з двох центрів скостеніння. В літературі згадується лише один центр скостеніння ЦІЄЇ КІСТКИ.

6. ПРО СТИМУЛЮЮЧІ ФАКТОРИ ОСТЕО- І ХОНДРОГЕНЕЗУ.

Проблема стимуляції процесів хондро- і остеогенезу досить актуальна, вона привертала увагу багатьох вчених (Ноіігег, 1954; Нау, 1973; Еорхвардт, 1982; Уазап, 1987; Михайлов, 1988; Киїук еі аі., 1989; Родионова, 1939; Мажуга, Домашевская, 1990; Мажуга, Житников, Ницевич, 1993 та ін.). В якості основних стимуляторів вва'каються: високомолекулярні білкові сполуки, що виділяються самими скелегогєнними клітинами, або клітинами уже оформленнях структур (хорда, нерЕова трубка і т.д.); ущільнення мезенхіми, або накопичення критичної її маси; проникнення кровеносних судин і т.д.

У розділі проблема стимуляції остео- і хондрогенезу розглядається з точки зору закономірностей органогенезів (по А.М.Сезерцрву).

ВИСНОВКИ

1. Хрящовіння черепа грака починається на 4-ту добу інкубації. З 8-ї доби, одночасно з процесом хондрогенезу відбувається резорбція окремих ділянок хондрокраніума.

2. Костеніння черепа грака починається на 8-му добу ін-

кубації (з'являються перші ознаки скостеніння квадратно-виличної кістки). Осифікація більшості кісток починається між 9 і 12 добою інкубації. Деякі кістки скостенівають аа межами ембріогенезу (об оріБІЬоЬісші, 03 еріоіісшп, ОБ

orbitosphenoidale, os mesethroidale, os ectethmoidale, os articulare, columella, а також елементи під’язикового скелету, за виключенням ceratobranchiale).

3. Розвиток хондрокраніума досліджених видів воронових

відбувається подібно до розвитку такого у інших видів птахів. Особливості розвитку відмічено для: atrioturbinale, пе-редлицевої комісури, pila antotica spuria (грак), носової перетинки (грак). Вперше відмічено: відросток на орадьній

поверхні pila occipitalis (грак, сорока, ворона сіра), два центри хрящовіння задньої частини cartilago orbitalis (грак), комісура, яка сполучав pila antotica і вушну капсулу (сорока).

4. Розвиток остеокраніума грака має ряд особливостей. Вперше відмічено три центри скостеніння піднебінної кістки і два центри скостеніння передсуглобової кістки. Скостеніння потиличних кісток відбувається одночасно з обох боків хряща (базальної пластинки і tectum svnoticum). Відмічено три центри скостеніння основної потиличної кістки та два центри скостеніння (розташованих один павпроти одного) верхньої потиличної кістки.

5. Іїрехордальна частина черепа в своєму розвитку є більш мінлива і динамічна у порівнянні в хордальною. Очевидно це обумовлено тим, що в прехордальній частині закладаються і розвиваються органи чуття та щелепний апарат .

6. Щодо дискусійних питань ембріогенезу окремих структур черепа птахів, наші результати показали що:

- cartilage metoticum, tectum synoticum хрящрзіють із окремих центрів в межах єдиного мезєнхімного зачатка;

- на ранніх етапах хондрогенезу черепа присутні передні

парахордалії;

- очноямковий відросток квадратного хряща є піднебінною частиною раїаіодиасігаіигп;

- парасфеноїд птахів скостеніває з семи (можливо восьми) центрів скостеніння;

7. Результати кластерного аналізу в цілому співпадають з існуючими на сьогодні уявленнями про родові зв'язки птахів, що свідчить про придатність цього методу для порівняння ембріологічних даних.

ДРУКОВАНІ РОБОТИ З ТЕМИ ДИСЕРТАЦІЇ

Статті

1. Шатковский Ю.В. Окостенение основания мозговой коробки в эмбриогенезе грача (Согуиэ Гги^Нееиз і'гииііевпз) //Вестник зоологии. - 1996. - N 4 - 5. - С.83-92.

2. Шатковский Ю.В. Окостенение висцерального скелета е эмбриогенезе грача (Согшб :Гги£і1еііііз Гги^іІеЕпз) //Вестник зоологии. - 1996. - N 5. - С.56-60.

Тези

1. Митяй И.С., Шатковский Ю.В., Пастух М.В., Науменко О.В. Успешность размножения грача в разных частях колонии //Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. - 1990. - 4.2. - С.271-272.

Шатковский Ю.В. Эмбриональное развитие черепа некоторых вороновых.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.02 - зоология. Институт зоологии им. И.И.Шмалъгаузена НАН Украины, Киев, 1996.

Изучена динамика эмбрионального развития черепа трех представителей семейства вороновые (Corvus согопе cornix, Corvus frugilegus f., Pica p. fennorum). Проведен сравнительно-эмбриологический анализ развития хондро- и остеокра-ниума птиц. С помощью кластерного анализа установлены фене-тические отношения между наиболее изученными видами птиц.

Shatkovsky Y. Embryonic development of the skull in some species of Corvidae.

Dissertation for obtaining the degree of Kandidat of Sciences (Biol.). Speciality - 03.00.02 - zoology. Schmal-hausen Institute of Zoology, Nati. Acad. Sci. Ukraine, Kyiv, 1996.

The dynamics of the embryonic development of the skull in three species of Corvidae has been investigated (Corvus corone cornix, Corvus frugilegus f., Pica p. fennorum).

The comparative embryologic analysis of the development of chondro- and osteocranium of birds has been made. With the use of the cluster analysis phentic relations between the most studied species of birds have been established.

Ключов! слова:

Corvidae, Corvus frugilegus frugilegus, Corvus corone cornix, Pica pica fennorum, хондрокран!ум, остеокраа!ум, eM6pioreHe3.