Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Панцирь черепах: происхождение и развитие в онто- и филогенезе

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Панцирь черепах: происхождение и развитие в онто- и филогенезе"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

ЧЕРЕПАНОВ Геннадий Олегович

ПАНЦИРЬ ЧЕРЕПАХ: ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ В ОНТО-И ФИЛОГЕНЕЗЕ

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доктор биологических наук, доктор биологических наук,

Аверьянов Александр Олегович Смирнов Сергей Васильевич Дондуа Арчил Карпезович

Ведущая организация: Московский государственный университет

им. М. В. Ломоносова

Защита состоится << » 2004 г. в 16 часов на

заседании Диссертационного Совета Д 212.232.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук

С. 41. Сухарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Панцирь — это генеральная структурная особенность черепах (Testudinata), отличающая этих животных от других тетрапод. Формирование панциря явилось причиной модификации всей скелетно-мышечной системы, оказало существенное влияние на строение и функционирование внутренних органов черепах (Burke, 1989; Lee, 1996; Gilbert et al., 2001). В силу этого структура панциря, его развитие и изменчивость давно привлекали пристальное внимание морфологов и палеонтологов.

Несмотря на относительное обилие оригинальных работ по развитию костного панциря черепах, единой точки зрения на его природу не сформировано. Сохраняют своих сторонников две принципиально различные концепции происхождения невральных и костальных пластинок. Согласно первой — они имеют комплексную природу, развиваясь в результате слияния остеодерм с костями внутреннего скелета (Suzuki, 1963; Zangerl, 1969, и др.); согласно второй — только эндоскелетное происхождение (Vallen, 1942; Rieppel, 2001, и др.). Имеются существенные разногласия относительно гомологии элементов пластрона (Williams, Me Dowell, 1952; Zangerl, 1969; Walker, 1973). Остается не решенным вопрос о соотношении текального и эпитекального уровней окостенений в панцире черепах (см. Черепанов, 1988).

О развитии роговых элементов панциря черепах существуют лишь самые общие сведения (Lange, 1931; Nelsen, 1953). Этим обусловлено практически полное отсутствие данных, касающихся эпидермальных производных черепах, в крупнейших сводках по интегументу и эмбриологии рептилий (Ewert, 1985; Maderson, 1985;Landmann, 1986).

В последние десятилетия наметилось заметное возрастание интереса к проблеме происхождения черепах (Gaflhey, 1990; Laurin, Reisz, 1995; Lee, 1997; Mannen, Li, 1999; Rieppel, Reisz, 1999). Однако в виду отсутствия прямых палеонтологических данных вопрос о филогенетических связях и предках черепах далек от разрешения. Исследование онтогенетической природы панциря является пока единственным ключом к решению этой проблемы.

Все вышесказанное привело к мысли о необходимости проведения широкого системного исследования строения, развития и изменчивости панциря черепах, как его костной структуры, так и фолидоза.

Цели работы. Провести комплексное изучение развития рогового и костного панциря в онтогенезе черепах, выявить морфогенетические корреляции и

закономерности развития, реконструировать процесс становления и развития панциря в филогенезе черепах.

Для достижения указанных целей, предлагаются следующие методологические подходы: 1) выбор модельных объектов (видов) — представителей разных филогенетических линий черепах, одни из которых имеют сходный морфотип, другие — резко отличающийся; 2) максимально подробное изучение развития на всех стадиях онтогенеза (эмбриональных и постнатальвых), в том числе и на стадиях, предшествующих появлению исследуемых структур; 3) исследование развития элементов рогового и костного панциря в комплексе со всеми окружающими структурами; 4) изучение вариабельности строения максимально доступного числа особей исследуемых видов; 5)сочетание «грубых» морфологических методов и «тонких» методов микроскопии; 6) сопоставление морфогенетических данных с данными палеонтологии и сравнительной анатомии.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное сравнительное исследование развития панциря в онто и филогенезе черепах. Прослежено взаимодействие эпидермиса и дермы в ходе морфогенеза, выявлена природа роговых и костных элементов панциря, вскрыты некоторые морфогенетические механизмы их формирования. Выяснены морфогенетические корреляции в системе щитко-вания и относительная автономия развития щитков, определяющая их индивидуальные особенности и характер варьирования. Определены направления преобразование модели щиткования в эволюции черепах. На основе морфоге-нетических данных предложена новая типизация дермальных костей. Выявлены варианты постэмбрионального морфогенеза карапакса черепах, определяющие его дефинитивную конструкцию. Разработана Типизация костных аномалий, соответствующая морфогенетическим причинам их возникновения. Предложен эволюционный сценарий формирования панциря черепах.

Теоретическое и практическое значение. Результаты работы проливают свет на происхождение панциря черепах. Они важны для-понимания природы скелета позвоночных животных и механизмов его преобразования. Данные диссертации могут быть использованы для подготовки лекционных курсов и учебных пособий по зоологии позвоночных, сравнительной анатомии и биологии развития.

Панцирь имеет огромное значение для разработки филогении и систематики черепах. Сведения по его развитию и индивидуальной изменчивости рекомендуется использовать в палеонтологии при диагностике ископаемого материала и в герпетологиитгри изучении внутривидовой таксономии.

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на VI и VII Всесоюзных герпетологических конференциях (Ташкент, 1985; Киев, 1989), на международной конференции «Ископаемые рыбы как живые животные» (Таллинн, Эстония, 1992), на IV, V и VI Международных конгрессах по морфологии позвоночных (Чикаго, США, 1994; Бристоль, Великобритания, 1997; Йена, Германия, 2001), на международном симпозиуме «Древние позвоночные — низшие позвоночные» (Лион, Франция, 1995), на VIII и IX съездах Европейского герпетологического общества (Бонн, Германия, 1995; Кэмбери, Франция, 1998), на III Азиатском герпетологическом съезде (Алма-Ата, Казахстан, 1998), на I съезде Герпетологического общества им. А.М. Никольского (Пущено, 2000), на международном симпозиуме «Происхождение, эволюция и систематика черепах» (Санкт-Петербург, 2003), на семинаре Ведущих научных школ «Эволюция и филогения позвоночных: классические и современные подходы» (Москва, 2003). Полученные данные неоднократно обсуждались на научных семинарах кафедры зоологии позвоночных СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ.

Структура и объем работы. Диссертация общим объемом 352 страницы включает: «Введение», «Материалы и методы», пять «Глав», «Выводы», «Список литературы», «Приложение». В тексте имеется 9 таблиц, в приложении — 104 иллюстрации, включающих150 фотографий и 36 рисунков. Библиографический список содержит 325 названий, из них 79 на русском языке.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность проф. В.Г. Борхвардту за многолетнюю бескорыстную помощь и содействие в проведении исследований. Я глубоко признателен доцентам, Л.И. Хозацкому, А.Э. Айрапетьянц (Санкт-Петербургский университет) и кандидату биологических наук Т.Х. Спасской (Дагестанский университет) за содействие в организации сбора коллекций в Туркмении и Дагестане, а также проф. Зенг (Сычуаньский университет, КНР) за предоставленную возможность сбора и обработки китайских материалов. Особую благодарность выражаю члену корреспонденту РАН, проф. И.С. Даревскому и доктору биологических наук Н.Б. Ананьевой за любезно предоставленную возможность ознакомиться с герпетологическими коллекциями Зоологического института РАН. Автор сердечно признателен всем сотрудникам и студентам кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского университета за многолетнюю помощь и поддержку в ходе полевых и камеральных работ, за создание теплой творческой атмосферы как на кафедре, так и вне ее стен.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основе работы лежит подробное изучение онтогенетического развития трех видов черепах: средиземноморской — Testudograeca L., 1758 (Testudinidae); болотной — Emys orbicularis (L., 1758) (Emydidae); дальневосточной — Trionyx (Pelodiscus) sinensis (Wiegm., 1834) (Trionychidae).

Эмбриональный материал по Т. graeca предоставлен ВТ. Борхвардтом (собран в 1973 г., Дагестан). Материал по Е. orbicularis и Tr. sinensis собран автором в 1984 г. в Дагестане и в 1990 г. в Китае (провинция Сычуань). Разбивка на стадии произведена по таблице нормального развития, разработанной Интемой (Yntema, 1968). Для модельных видов изготовлены полные серии гистологических препаратов. Поперечные, фронтальные и парасагитгальные срезы толщиной от 7 до 20 мкм окрашены по стандартной методике гематоксилином Делафильда с эозином или азаном по Гейденгайну. Использованы также тотальные препараты, окрашенные ализарином и просветленные в глицерине по методике Хардвея и Уильямса (Hardaway, Williams, 1975). Суммарно для изучения онтогенеза использовано более 250 особей черепах.

В качестве сравнительного материала использованы коллекции гистологических срезов и тотально окрашенных препаратов по различным видам амниот (ящерицы, змеи, птицы). Для выяснения внутри- и межвидовой изменчивости строения панциря изучены коллекции черепах, хранящиеся в С-Петербургском государственном университете, в Зоологическом институте РАН (С-Петербург), в Музее Естественной Истории (The Field Museum, Чикаго, США), в Сычуаньском университете и Институте биологии Академии Наук КНР (Ченду, КНР). Сбор данных по изменчивости фолидоза производился ка живых объектах в Дагестане и Туркмении. Суммарно дефинитивный материал включает более 1000 особей черепах 60 родов 12семейств.

ГЛАВА 1. РАЗВИТИЕ ПАНЦИРЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕРЕПАХ

1.1.СРЕДИЗЕМНОМОРСКАЯЧЕРЕПАХА— TESTUDOGRAECA

Стадия 10. Туловище эмбриона округлое в поперечном сечении. На спине эктодерма однослойная, по бокам — двухслойная (базальный слой и перидерма), отделена от дерхматомов субэктодермальным пространством. В районах между сомитами покровы образуют септальные углубления.

Стадия 11. Характер наружного эпителия прежний. Субэктодермальное пространство заполнено клетками, формирующими дерму.

Стадия 13. По бокам эмбриона образуется карапаксальный гребень (=левая и правая маргинальные складки). В его септальных углублениях заметны утолщения эпидермиса — маргинальные плакоды. Дорсальнее мангипальных складок во П, IV, VI и Vin туловищных септальных углублениях развиваются плакоды плевральной серии.

Стадия 14-15. Кориум в маргинальной и плевральной области туловища заметно утолщен. Маргинальных плакод 12 пар, плевральных — 4 пары. Дорсальнее плевральных обнаруживаются зачатки центральных плакод. Они лежат в районах I, Ш, V, VII и DC туловищных миосепт симметричными парами. Элементы внутреннего скелета представлены мезенхимными зачатками, мускулатура — ранними миобластами.

Стадия 16. Утолщения дермы формируют соединительнотканные карапакс и пластрон. Появляется прецентральная плакода. Маргинальные плакоды ХП пары сливаются в постцентральную. Левые и правые зачатки центральных плакод соединяются попарно. В брюшной области тела по ее периферии появляется серия из шести пар пластральных плакод. Клетки кориума звездчатой формы. Элементы внутреннего скелета сложены мелкоклеточным хрящом. Мышцы хорошо дифференцированы. Появляются мезенхимные зачатки пластинок пластрона (кроме энтопластрона). Эпипластроны залегают в глубоком слое кориума в месте крепления на дерму дельтовидного мускула (m. deltoideus). Гио-, гипо- и ксифи-пластроны расположены поверхностей, первые — в зоне фиксации на дерму грудного мускула (m. pectoralis), остальные — прямого мускула живота (m. rectus abdominalis).

Стадия 17-18. Туловище уплощено дорсо-вентрально. Миомеры сильно редуцированы, ребра погружены в кориум. Эпидермис трехслойный (базальный слой, промежуточный слой и перидерма). Плакоды расширены и сзади образуют с тонким эпидермисом резкие границы. В этих зонах локально закладываются кожно-роговые борозды, разделяющие формирующиеся щитки панциря. Для борозд карапакса характерно преимущественно центробежное развитие: первыми появляются центральные борозды, затем — центро-плевральные и плевральные. Зачатки борозд пластрона разрастаются от периферии к центру. В пластроне обнаруживается парный зачаток энтопластрона.

Стадии 19-20. Эпидермис 3—4-х-слойный. На поверхности щитков дифференцируются эпидермальные бугорки с дермальными сосочками. В составе кориума видны фибробласты и волокна. Во внутреннем скелете выделяются участ-

ки гипертрофированного хряща, покрытые костной. манжеткой. Мускулатура дифференцирована до фазы мышечных трубочек. Под передним краем первого центрального щитка обнаруживается мезенхимный зачаток нухальной пластинки. Энтопластрон единый. Развиваются акромио-пластральные связки, закрепленные на его внутреннюю поверхность. На каудальный отросток энтопластрона фиксируются медиальные волокна грудного мускула. Пластинки гио-, гипо- и ксифи-пластронов образуют проникающие в «свободный» кориум отростки.

Стадия 21-22. Эпидермис утолщен за счет развития зародышевого рогового пласта. Дерма дифференцирована на наружный — фиброзный пласт (с волокнами, ориентированными в плоскости кожи) и внутренний — гиподерму. Костные манжетки II—IX ребер дают выросты в глубь дермы, формируя зачатки костальных пластинок. Нухальная пластинка узкая. Эпипластроны крыловидные, энтопластрон Т-образный. Гио- и гипопластроны образуют подмышечные и паховые подпорки.

Стадия вылущения. В эпидермисе три пласта: ростковый (базальный + промежуточный), зернистый и роговой. Зародышевый роговой пласт и перидерма слущиваются. Кожные бугорки имеют симметричную форму, образованы практически только утолщением рога. Борозды глубокие и узкие. Покрывающие их роговые слои легко слущиваются. Наружная поверхность щитков представлена толстой пластинкой бета-кератина. Основную толщу кожи составляет гиподерма; сосочковый пласт не выражен, фиброзный — дифференцирован слабо. Перихон-дральные манжетки остистых отростков туловищных позвонков (П-VII) разрастаются в дерме и образуют зачатки невральных пластинок. В поверхностном слое дермы маргинальных складок развиваются периферальные и пигальная пластинки. Элементы пластрона приобретают форму широких пластин. Между эпи- и гипо-пластронами, гипо и ксифипластронами короткие контакты.

Возраст 2-3 месяца. Нухальная пластинка дуговидная. Костальные пластинки расширены под центро-плевральными бороздами в местах их контакта с центральными и плевральными. П, IV и VI костальные пластинки расположены более латерально в сравнении с I, Ш, V и VII. Невральных пластинок шесть, передние контактируют друг с другом. Периферальных пластинок И пар, они расположены в районах маргинальных борозд. Супрапигальных пластинок две или три; первая расположена под IV центральной бороздой, вторая и третья — под V центральным щитком. Свободные края всех костных элементов почти равномерно разрастаются в дерме. Это придает пластинкам округлые или овальные очертания. Эпипластроны вступают в контакт с энтопластроном.

Возраст 6 месяцев. I костальная пластина перекрывает сверху лопатку и образует контакт с I невральной и со П костальной. Аналогично VIII костальная пластинка перекрывает подвздошные кости и контактирует с VII костальной и с Г супрапигальной пластинками. Остальные костальные свободные, как и перифе-ральные пластинки. Энтопластрон образует контакт с переднемедиальными краями гиопластронов.

Возраст 2-3 года. Нухальная пластинка пятиугольная. Пластинки медиального ряда карапакса соединены между собой и с костальными пластинками; лишь по бокам от П, IV и VI невральных пластинок сохраняются невро-косталь-ные фонтанели. Расположенные под бороздами Ш и V невральные и I супра-пигальная пластинки несколько расширены в сравнении с другими элементами медиального ряда. Периферальные пластинки контактируют между собой. Ребра подрастают к периферальным пластинкам, замыкая косто-периферальные фон-танели. В пластроне образуется фонтанель, ограниченная энто-, гио-, гипо- и ксифипластронами.

Возраст 6 и более лет. Панцирь консолидирован. Карапакс куполообразный, сращен с пластроном. Роговые щитки толстые. Костные пластинки занимают всю толщину дермы. Гистологически они дифференцированы на три слоя: базальный, спонгиозный и поверхностный компактный. Невральные пластинки попеременно 4- и 8-угольные (формула невралий (см. Pritchard, 1988): 4—8—4—8—4—8), костальные пластинки имеют отчетливую клиновидность. Остистый отросток DC туловищного позвонка образует шовный контакт с первой супрапигальной пластинкой. Положение косто-периферальных швов и плевро-маргинальных борозд совпадает.

1.2. БОЛОТНАЯ ЧЕРЕПАХА — EMYS ORBICULARIS

Развитие рогового и костного панциря у болотной черепахи происходит в

принципе так же, как и у средиземноморской. При сравнении этих видов наблюдаются лишь некоторые количественные различия, связанные с небольшими вариациями в строении дефинитивных структур. Эпидермис панциря Е. orbicularis на стадиях развития близких к вылуплению отличается более интенсивной пигментацией и меньшей толщиной и плотностью рогового слоя. Плевральные плакоды характеризуются более крупными размерами и необычной шаровидной формой, маргинальные плакоды XII пары не сливается, роговые бугорки на пластроне практически не выражены. В кориуме Е. orbicularis коллагеновые волокна не образуют под роговыми бороздами крупных пучков, характерных для Т. graeca. В постэмбриональный период у К orbicularis костные пластинки

разрастаются по периферии равномерно вне зависимости от положения роговых борозд. Их карапакс характеризуется однотипностью пластинок центральной части: формула невральных пластинок: 4—6А— 6А— 6А— 6А— 6А-6 костальные пластинки — прямоугольные. Периферальные пластинки разрастаются за рамки плевро-маргинальной борозды. Гио- и гипопластроны не формируют подпорок, карапакс и пластрон соединены подвижно.

1.3. ДАЛЬНЕВОСТОЧНАЯ ЧЕРЕПАХА — ТЫОтХБтЕЖ1Б Стадия 13-14. Тело эмбриона уплощено с боков. Эпидермис двухслойный. Туловищные дерматомы разрушены. По бокам тела против поперечных миосепт лежат септальные углубления. Выше почек конечностей формируются парные маргинальные складки, сложенные плотной мезенхимой. Дорсальнее маргинальных складок кориум менее конденсирован. На маргинальных складках эпидермис утолщен равномерно (не разделен на отдельные плакоды).

Стадия 15. Маргинальные складки ограничивают соединительнотканный карапакс,, намечается соединительнотканный зачаток пластрона. Внутренний скелет представлен плотными мезенхимными скоплениями. Мускулатура сложена ранними миобластами. В области плечевого пояса четко обособлены зачаток грудного мускула, лежащий сбоку от коракоида, и особый нухо-эпипластральный (т. писЬо-ер1р1айгаИ8) мускул, расположенный перед лопаткой.

Стадия 16. Туловище эмбриона уплощено дорсо-вентально. Дермальный слой кожи достигает значительной толщины, формируя соединительнотканные карапакс и пластрон. Дерма имеет гомогенный характер и состоит из звездчатых клеток. Миомеры слабые. Внутренний скелет сложен мелкоклеточным хрящом. Ребра дорсальными краями погружены в дерму. Мускулатура дифференцирована на отдельные клеточные массы. Обнаруживаются мезенхимные зачатки гио-, гипо-и ксифипластронов. Эти элементы формируются в среднем по глубине уровне дермы. Зачатки передних пластинок пластрона появляются несколько позже и в более глубоком слое дермы: эпипластроны —напротив места фиксации нухо-эпипластрального и дельтовидного мускулов, парный зачаток энтопластрона — позади эпипластронов.

Стадии 17-18. Эпидермис двухслойный. На'дорсальной стороне он образует локальные утолщения в виде пологих бугорков с подстилающими их скоплениями мезенхимных клеток. Обнаруживается парный зачаток нухальной пластинки, положение которого соответствует месту фиксации на дерму панцирйо-остистого мускула шеи (т. 1е:й08ртаЦ8 сегасйз). Половины энтопластрона палочковидные, сближены спереди и разведены сзади. Каудальные волокна грудного мускула

фиксированы на дерму над гиопластронами. Гипопластроны широкие, отделены от гиопластронов узкой полоской дермы. Ксифипластроны небольшие; как и гипопластроны, они расположены под волокнами прямого мускула живота.

Стадия 19. Туловище эмбриона уплощено сильнее, чем на предыдущих стадиях. Передняя доля соединительнотканного пластрона разрастается вперед, выходя за уровень карапакса. В кориуме дифференцируются фибробласты и коллагеновые волокна. В подстилающих эпидермис слоях они ориентированы в плоскости кожи (фиброзный пласт), в более глубоких — вытянуты в разных направлениях (гиподерма). Хрящ гипертрофирован, элементы внутреннего скелета покрыты костной манжеткой. Мускулатура дифференцирована до стадии мышечных трубочек и закреплена на скелет или дерму. Нухальная пластинка аркопо-добной формы. Эпипластроны Ь-образные, их отростки вытянуты вдоль линии крепления нухо-эпипластрального и дельтовидного мускулов. Половины энто-пластрона срослись в единый У-образный элемент, отростки которого разрастаются вдоль мест фиксации на дерму грудных мускулов. С латеральной стороны к ним подрастают кранио-медиальные отростки гиопластронов. Каудо-медиальные отростки гипопластронов проникают между кранио-латеральными отростками ксифипластронов. Между гио- и гипопластроном контактов нет.

Стадия 21. Эпидермис 3—4 слойный. Кожные бугорки многочисленные, асимметричные по форме. В кориуме выделяется сосочковый пласт. Латеральные крылья нухальной пластинки достигают ребер второй пары. Перихондральные манжетки туловищных ребер (П—IX пар) на участках погруженных в дерму формируют зачатки костальных пластинок.

Стадия 23. Эпидермис многослойный за счет образования зародышевого рогового слоя. Костные пластинки лежат в нижней части гиподермы. Их толщина увеличивается за счет развития на наружной поверхности костных вырастов, образующих спонгиозу.

Стадия вылупления. Эпидермис дифференцирован на ростковый, зернистый и роговой (альфа-керетиновый) пласты. Чешуи по бокам карапакса образуют довольно правильные продольные ряды. Дерма четко стратифицирована на со-сочковый (относительно тонкий), фиброзный (волокнистый, ортогонально организованный) и гиподермальный (волокнистый, сетчатый) пласты. Костальные пластинки заметно увеличены- Остистые отростки 11 —У11 туловищных позвонков формируют зачатки невральных пластинок.

Возраст 1 год. Костные пластинки занимают всю толщину гиподермы. В них различаются три слоя: базальный, спонгиозный и поверхностный компактный. Центральная часть карапакса почти консолидирована: костальные пластинки

образуют швы между собой, а также с невральными пластинками. Нухальная пластинка отделена фонтанелью от первой невральной. Пластральные пластинки контактируют друг с другом, но только гио-гипопластральное соединение является шовным. В центре пластрона крупная фонтанель.

Взрослая особь. Панцирь сильно уплощенный. Карапакс консолидирован, с пластроном соединен подвижно. Конфигурация невральной серии: 6Р —6Р —6Р— 6Р—4—6А—5А. Костальные пластинки VIII пары смыкаются по медиальной линии. В пластроне две центральные фонтанели, разделенные медиальными отростками гипопластронов. Большинство пластинок (кроме энто- и эпипласт-ронов) несут на поверхности мозолистые утолщения. Последние сложены туберкулярной костной тканью, образовавшейся при разрастании пластинки в фиброзном и сосочковом пластах дермы. Поверхностный орнамент мозолистых утолщений представляет собой систему гребней, окружающих замкнутые ячейки.

ГЛАВА 2. ФОРМИРОВАНИЕ ОБЩЕГО ПЛАНА СТРОЕНИЯ ЧЕРЕПАХ

Общий план строения тела черепах (тестудинатный морфотип) обладает рядом уникальных черт, не свойственных остальным тетраподам. Для черепах характерны необычные взаимоотношения между дермой и осевым скелетом, между поясами конечностей и ребрами, между экзо- и эндоскелетными элементами. Долгое время о происхождение тестудинатного морфотипа судили по данным описательной эмбриологии (Watson, 1914; Ruckes, 1929). Только в последние годы появились работы, привлекающие для выявления и анализа морфргенетических механизмов экспериментальные методы молекулярной биологии, биологии развития и генетики (Burke, 1989,1991; Kuratani et al., 2003).

Инициация формирования панциря черепах связана с появлением в раннем онтогенезе маргинальной складки карапакса (карапаксалыюго гребня) — специфической экто-мезодермальной структуры На ранних стадиях развития маргинальная складка представляет собой парное выпячивание боковой стенки тела, сложенное плотной мезенхимой и покрытое утолщенным эпидермисом. Эта область интенсивных эпителиально-мезенхимных взаимодействий, имеющих важное морфогенетическое значение.

После образования маргинальной складки для эмбрионов черепах характерен преимущественно латеральный рост, приводящий к дорсо-вентральному уплощению туловища. У исследованных черепах развитие толстого дермального слоя (наряду с редукцией осевой мускулатуры) характеризуется центростреми-

тельной направленностью и завершается формированием соединительнотканных карапакса и пластрона.

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОГЕНЕЗА РОГОВОГО ПАНЦИРЯ

3.1. РАЗВИТИЕ КОЖИ И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫХ 3.1.1. Дифференциация эпидермиса и дермы. Строение эпидермиса взрослых черепах видоспецифично, кроме того его структура варьирует на разных частях тела животного и может быть представлена обособленными альфа- или бета-кератинизированными зонами (см. Maderson, 1985). Однако принципиальная схема развития кожи, по-видимому, едина для всех черепах. В онтогенезе Т. graeca, E. orbicidaris и Tr. sinensis можно выделить пять последовательных этапов развития эпидермиса, которые характеризуются рзличиями в его стратификации: 1) однослойная эктодерма; 2) двухслойный эпидермис (базальный пласт и перидерма); 3) трехслойный эпидермис (базальным пласт, промежуточным пласт и перидерма); 4) эмбриональный ороговевающий эпидермис (базальный пласт, промежуточный пласт, зародышевый роговой пласт и перидерма); 5) дефинитивный ороговевающий эпидермис (ростковый пласт, зернистый пласт, роговой пласт (альфа- или бета-кератиновый). В сравнении с лепидозаврами (ящерицами и змеями), для которых выделено восемь стадий развития покровов (Maderson, 1965), черепахи характеризуются менее сложным процессом формирования эпидермиса, что, вероятно, связано с относительно простой гистохимической организацией их дефинитивного рогового покрова (см.: Baden, Maderson, 1970). Во взрослом состоянии у черепах нет характерного для чешуйчатых рептилий вертикального распределения альфа- и бета-кератиновых слоев, их зоны альфа- и бета-керати-низации разнесены территориально. Однако по своей общей структурной организации дефинитивный эпидермис черепах характеризуется необычно высоким уровнем разнообразия. В этой группе позвоночных реализованы почти все возможные (и только спорадически встречающиеся у других амниот) варианты строения роговых покровов, кроме лепидозаврового. Это исключительно альфа-кератиновые покровы, (как, например, у млекопитающих), комбинация альфа- и бета-кератиновых зон (как в чешуях крокодилов и птиц) и сплошной бета-кера-тиновый покров, характерный только для панциря черепах.

3.1.2. Роговые щитки и чешуи. В ходе формирования рогового панциря у Т. graeca и Е. orbicularis наблюдается возникновение двух эпидермальных струк- , тур: роговых щитков и лежащих на их поверхности чешуеподобных бугорков. В результате настоящего исследования установлено, что зачатки щитков образуются на ранних (13—16) эмбриональных стадиях в виде локальных утолщений эпидермиса — плакод. Появление эпидермальных плакод не сопровождается формированием субэктодермального мезенхимного скопления, столь характерного при развитии роговых элементов у других амниот (см. Kreysa, 1979). Наличие эпидер-мальных плакод описываемого типа можно считать специфической особенностью эмбрионов черепах, поскольку специально проведенное исследование эмбрионов ящериц (Lacerta agilis) и птиц (Turduspilaris) показало, что у этих животных на стадиях, сравнимых с 13—17-й стадиями развития черепах, какие-либо заметные локальные утолщения эпидермиса отсутствуют. В зависимости от местоположения и времени закладки рогового щитка первичная форма его плакоды, как и ее размер, может сильно варьировать. Так, рано появляющиеся в онтогенезе (13 стадия) маргинальные и плевральные плакоды отличаются относительно небольшими размерами в сравнении с позже возникающими (15 и 16 стадии) центральными и пластральными.

Развитие чешуеподобных бугорков начинается значительно позже (19 и 20 стадии), чем щитков. Они возникают на поверхности кожи в виде пологих выпячиваний чуть утолщенного эпителия над субэпидермальным скоплением мезен-химных клеток. Позже это скопление образует дермальный сосочек, в результате чего бугорок приобретает форму симметричной чешуи. Интересно отметить, что закладка чешуй у ящериц и бугорков у черепах происходит на сравнимых эмбриональных стадиях. Дальнейшее быстрое ороговение эпидермиса панциря, по-видимому, тормозит процесс развития дермальных сосочков, так что в пост-натальный период бугорки на эмбриональных щитках становятся исключительно роговыми образованиями. Только на подвижных частях тела черепах, для кожи которых не характерна сплошная бета-кератинизация, роговые чешуи достигают продвинутой асимметричной стадии.

Сравнение морфогенезов щитков и чешуи (= чешуеподобных бугорков) демонстрирует принципиальные различия между этими двумя типами производных кожи. В онтогенезе они возникают явно независимо друг от друга, и это позволяет предполагать их независимое происхождение и в процессе эволюции. В то время как широкие роговые щитки на туловище черепах являются, по-видимому, чертой характерной исключительно для представителей этого отряда, мелкие

роговые бугорки и чешуи имеют более древнее происхождение и, скорее всего, общее с чешуями других рептилий.

3.1.3. Особенности развития кожи Trionychidae. Наиболее яркой особенностью кожи Trionychidae является отсутствие на панцире роговых щитков, наличие которых было характерно для их предковых форм (Meylan, 1987; Gafrney, 1990). Известно, что у близкого к мягкокожим черепахам Carettochelys inscuipta роговые шитки, формируясь в эмбриогенезе, исчезают на первом году жизни (Zangerl, 1969). В этой связи можно было ожидать наличия рудиментов щитков и у эмбрионов Trionychidae. Однако настоящее исследование индивидуального развития Tr. sinensis их не выявило. По-видимому, редукция роговых щитков, имеющая в данном семействе очень давнюю историю (Trionychidae известны с середины мела), зашла настолько далеко, что привела к полному выпадению каких-либо стадий формирования этих структур в онтогенезе современных форм.

Дифференциация эпидермиса у трионикса на начальных этапах развития не отличается от той, что наблюдается у других черепах. Различия появляются только на стадиях, близких к вылуплению, когда формируется дефинитивная структура эпидермального слоя кожи. В частности, эпидермис на панцире Tr. sinensis не образует толстого слоя плотного рогового вещества, который возникает у Testudinidae и Emididae в результате процесса бета-кератинизации. В отличие от кожи последних покровы трионикса представляют собой результат процесса альфа-кератинизации. Интересно отметить, что среди современных форм наряду с Trionychidae альфа-кератинизированный панцирь встречаются только у кожистой черепахи — Dermochelys coriacea (Dermochelydae), также лишенной роговых щитков (Landmann, 1986).

Возникновение «мягкокожего» состояния в эволюции Trionychidae связывают с водным образом жизни этих черепах и с функционированием их кожи в качестве дополнительного органа дыхания (Хозацкий, 1967). Функция механической зашиты, особенно если учесть частичную редукцию костного панциря, в большей степени перенесена на мягкие слои кориума. Последний, в сравнении с другими черепахами, значительно более сложно структурирован и усилен многослойной сетью коллагеновых волокон. У Т. graeca и Е. orbicularis подобный фиброзный пласт не формируется, и дерма в ходе развития сохраняет относительную однородность.

Для большинства современных Trionychidae характерно наличие мелких роговых чешуи на дорсальной стороне панциря (Webb, 1967). У Tr. sinensis на ранних этапах морфогенеза зачатки чешуи демонстрируют полное сходство с зачатками чешуевидных бугорков Т. graeca и Е. orbicularis. Наблюдаемое морфо-

логическое подобие этих структур является, вероятно, отражением их филсти-ческого единства.

3.2. РАЗНООБРАЗИЕ РОГОВЫХ ЩИТКОВ

3.2.1. Индивидуальные свойства щитков. В координированной системе щиткования роговые щитки черепах обладают рядом свойств, присущих им как относительно автономным образованиям.

Характер роста щитков. По данному признаку роговые щитки делятся на три группы: А — щитки с радиально-симметричным ростом (центральные и плевральные Щитки Kinixys, Gopherus, Megalochelys, Asterochelys); В — щитки с билатерально-симметричным ростом (передние центральные щитки Т. graeca, маргинальные щитки Terrapene, Chinemys), С — щитки с асимметричным ростом (плевральные щитки Chelydra, Kinosternon, Agrionemys).

Форма щитков. Характер роста щитка в значительной степени определяет его объемную формы. Так, щитки с равномерным ростом (группа А) чаще всего имеют бугорчатую форму; щитки, обладающие резко неравномерным ростом в разных направлениях (группы В и С), почти всегда плоские.

Размер щитков. Размеры щитков задаются при их закладке в эмбриогенезе в период формирования роговых борозд и зависят от двух основных причин: 1) от расстояния до зачатков соседних щитков, 2) от размера зачатка щитка. Так, Небольшие размерные вариации эпидермальных плакод приводят к широкой внутривидовой изменчивости размеров щитков и положения роговых борозд.

Очертания щитков. Очертание щитка зависит от числа и расположения окружающих его соседних роговых элементов. Все многообразие проекций щитков можно свести к системе многоугольников. В ходе онтогепеза реальные очертания щитков могут несколько изменяться. В частности, это связано с тем, что у многих черепах с возрастом происходит изменение формы панциря. При этом, например, центральные щитки, достаточно широкие у эмбрионов черепах, с возрастом становятся относительно уже.

3.2.2. Коррелятивные свойства щитков. Несмотря на различия в скорости и направленности своего роста, в целом в системе фолидоза щитки выступают как достаточно строго скоррелированные образования. Чтобы выявить эти корреляции целесообразно сложную систему взаимосвязей всех щитков свести к взаимодействиям их пар.

Анализ теоретически возможных вариантов взаимодействий пар соседних щитков показывает, что лишь часть из них встречается в природе. Это позволяет вывести некоторые общие закономерности развития щиткования у черепах, кото-

рыв накладывают запреты на реализацию ряда вариантов. Коррелятивные свойства щитков можно выразить в двух правилах, обусловливающих сохранение билатеральной симметрии панциря: 1) щитки одной продольной серии обладают единым или сходным характером роста, 2) левые и правые одноименные щитки в поперечных рядах разрастаются симметрично.

Реальным выражением взаимодействия соседних щитков является разнообразный характер их контактов в области кожно-роговых борозд. При формировании борозды угол наклона ее щели варьирует в зависимости от характера роста разделяемых ею щитков друг относительно друга. При равномерном росте щитков борозда погружается в дерму практически перпендикулярно поверхности тела, при неравномерном — косо, под утолщенный эпидермис более медленно растущего щитка.

3.3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФОЛИДОЗА И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ МОЗАИКИ ЩИТКОВ

Мозаика щитков панциря черепах характеризуется, с одной стороны, высокой эволюционной стабильностью, с другой — широкими пределами индивидуальной изменчивости (Gadow, 1901; Parker, 1901; Newman, 1905; Coker, 1910; Lynn, 1937; Zangerl, Johnson, 1957; Zangerl, 1969; Алекперов, Хозацкий, 1971; Douglass, 1977; Ewert, 1979). О морфогенетических причинах вариабельности фолидоза черепах долгие годы строились лишь догадки.

33.1. Аномалии щнткования. Мною была исследована внутривидовая изменчивость щиткования панциря у 768 экземпляров взрослых черепах четырех видов—Mauremys caspica (78 экз.), Emys orbicularis (231 экз.), Testudo graeca (247 экз.), Agrionemys horsfieldi (212 экз.). У 100 экземпляров (13 % от числа исследованных особей) обнаружены различные отклонения от нормы в роговом покрове панциря. В карапаксе аномалии встречены у 80, в пластроне — у 21 экземпляра.

Аномалии щиткования можно разделить на пять типов: 1) необычная форма или размер щитков при нормальном их количестве в панцире (5,1% от общего числа аномалий), 2) наличие дополнительных щитков (69,1%), 3) отсутствие одного или нескольких щитков (7,4%), 4) неполное разделение щитка (15,4%), 5) неполное слияние нескольких щитков (2,9%). Аномалии типов 1, 2 и 3 связаны с нарушениями эмбриональных процессов щиткования, аномалии типов 4 и 5 — с нарушениями процессов прироста щитков в постнатальный период. Аномалии третьего типа отличаются наибольшей специфичностью: они не обнаружены у представителей семейства Emydidae и ни в одном случае не затронули роговые элементы пластрона.

33.2. Закономерности формирования мозаики щитков и природа изменчивости. Изучение морфогенеза Т. graeca и Е. orbicularis показало, что количество и положение щитков определяются на ранних стадиях развития количеством и положением эпидермальных плакод (рис. 1). Места возникновения плакод приурочены к районам поперечный туловищных миосепт, которые на карапаксе маркируются септальныши погружениями покровов. Таким образом, можно заключить, что положение роговык щитков определяется первичной сегментацией тела зародыша.

М.Р

Рис. 1. Схема расположения эпидермальных плакод У эмбрионов Emys orbicularis: a - вид с дорсальной стороны, стадия 15; б - вид с вентральной стороны, стадия 16. Обозначения: С.Р- центральные плакоды, М.Р- маргинальные плакоды, Р.Р- плевральные плакоды, И.Р- пластральные плакоды. Масштаб - 2 мм.

Маргинальные плакоды закладываются посегментно, их число (12 пар) соответствует числу миосепт, разделяющих миомеры карапакса. Следовательно, количество маргинальных щитков определяется числом сегментов, формирующих панцирь, чем и ограничивается их вариабельность.

Плевральные плакоды (4 пары) формируются симметрично по бокам тела в районах четнык (П, IV, VI, VHI-й) туловишцык миосепт. Таким образом, в отличие от маргинальны«, они располагаются не в каждом, а через один сегмент. Надо отметить, что заметнык морфологических различий между районами этих (т. е. с плакодами) и соседних миосепт не обнаружено. Вероятно, сегменты, к которым в норме приурочены плевральные плакоды, не детерминированы строго, что объясняет очень высокую вариабельность щиткования в плевральной области панциря черепах.

Центральные плакоды закладываются позднее плевральный парными (левым и правым) зачатками (5 пар), позже эти зачатки сливаются. Они располагаются на

карапаксе в районах печетных (I, Ш, V, VII, ТХ-й) туловищных миосепе, т. е. в шахматном порядке с плевральными плакодами. Положение зачатков центральных плакод, по-видимому, определяется положением плевральных плакод, при этом связь плевральных плакод с зачатками центральных на одной стороне тела более устойчива, чем связь между двумя зачатками одной центральной плакоды. В случаях асимметричной закладки плевральных плакод левые и правые зачатки центральных плакод закладываются тоже асимметрично, но только таким образом, что на каждой стороне тела шахматный порядок чередования этих элементов сохраняется.

Пластральные плакоды (6 пар) возникают позже зачатков щитков карапакса. Они закладываются по периферии соединительнотканного брюшного щита симметрично с каждой стороны тела. Имеется ряд доводов полагать, что пластральные плакоды располагаются не в каждом, а через один сегмент, также как зачатки внутренних щитков карапакса. Щиткование пластрона формируется независимо от щиткования карапакса, что подтверждают многочисленные данные, по индивидуальной изменчивости (Newman, 1905; Zangerl, Johnson, 1957; Douglass, 1977; Черепанов, 1987).

Борозды, разделяющие щитки панциря, формируются в онтогенезе как локальные погружения эпидермиса в дерму. Их ранние зачатки приурочены к местам наиболее резкого изменения (перепада) толщины эпидермиса, т. е. в основном к задним и заднебоковым границам плакод. Позже, разрастаясь вдоль границ между толстым и тонким эпидермисом и соединяясь между собой, зачатки борозд образуют единую систему. Такой ход морфогенеза обусловливает «меандрирование» роговых борозд и исключительно высокую вариабельность мест их контактов друг с другом (см. Tinkle, 1962; Lovich, Ernst, 1989).

Исходя из морфогенетических данных можно заключить, что практически все известные варианты щиткования могут быть объяснены слиянием, асимметричной закладкой, появлением дополнительных и исчезновением регулярных эпидермальных плакод.

ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОГЕНЕЗА КОСТНОГО

ПАНЦИРЯ

4.1. ПРИРОДА НЕВРАЛЬНЫХ И КОСТАЛЬНЫХ ПЛАСТИНОК

Относительно природы невральных и костальных пластинок существуют две принципиально разные точки зрения. Исходя из общих представлений о строении панциря рептилий, многие исследователи предполагают комплексное

происхождение невральных и костальных пластинок, а именно, в результате слияния позвонков и ребер с остеодермами первичного панциря (Romer, 1956; Webb, 1962; Суханов, 1964; Zangerl, 1969; Gaffiiey, Meylan, 1988; Lee, 1996, 1997). Другие авторы, опираясь на исследования морфогенеза черепах, обосновывают простую (некомплексную) природу невралий и косталий (Valldn, 1942; Борхвардт, 1978; Rieppel, 2001).

Подробное исследование онтогенеза Г. graeca, Е. orbicularis и 7>. sinensis позволило однозначно установить, что у современных черепах невральные и костальные пластинки формируются в дерме исключительно за счет разрастания костных манжеток, которые покрывают хрящевые невральные дуги и ребра. Нет оснований предполагать, что у древних черепах процесс формирования этих костных пластинок осуществлялся иным способом. С морфогенетических позиций невральные и костальные пластинки панциря черепах являются не чем иным, как модифицированными элементами осевого скелета.

4.2. ТЕКАЛЬНЫЕ И ЭПИТЕКАЛЬНЫЕ ОКОСТЕНЕНИЯ В СВЕТЕ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХДАННЫХ

В середине XIX века было установлено, что у некоторых черепах (Dermo-chelys coriacea) покровные кости располагаются в коже в два слоя, залегая одни над другими. Таким образом, было выделено два типа дермальных окостенений: глубокий — текальный, поверхностный — эпитекальный (Versluys, 1914). Это обстаятольство привело к широкому обсуждению проблемы происхождения костного панциря черепах и его строения у гипотетических предков (Dollo, 1901; Volker, 1913; Deraniyagala, 1930; Суханов, 1964; Zangerl, 1969; Черепанов, 1988).

4.2.1. Нухальная пластинка. Относительно происхождения нухальной пластинки черепах высказывались противоречивые предположения. Эту пластинку считали и элементом внутреннего скелета (Baur, 1887; Bemmelen, 1895; Volker, 1913), и образованием комплексного происхождения (Gadow, 1901, 1933), и кожным окостенением (Goette, 1899; Zengerl, 1939; Vallen, 1942). Наши данные подтверждают последнюю точку зрения. У исследованных черепах нухальная пластинка развивается в дерме в результате оссификации скопления мезенхимных клеток. Это наиболее раннее по времени появления окостенение карапакса. У разных видов черепах нухальная пластинка в ходе морфогенеза может проходить стадию парного (левого и правого) мезенхимного или костного зачатка (Tr. sinensis), может развиваться из единого образования (Г. graeca, E. orbicularis). Различия в морфогенезах затрудняют строгую гомологизацию нухального элемента. С одной стороны, возникновение нухальной пластинки практически

одновременно с появлением внутреннего скелета и мускулатуры и в тесной связи с ними, ее высокая филогенетическая и индивидуальная стабильность отличают этот элемент от остеодерм рептилий и делают сомнительным предположение (Ивахненко, 1987) о происхождении нухальной пластинки из надплечевого остео-дермального комплекса, известного у парейазавров. С другой стороны, нет уверенности, что нухале — это модифицированные супраклейтрумы (Vallen, 1942). Возможно, этот элемент панциря черепах является неоморфной структурой, которая развилась для поддержки мускулов — шейных ретракторов.

4.2.2. Костные элементы пластрона. Дермальная природа элементов пластрона не вызывает сомнения. Однако в отношении того, являются ли они простыми или комплексными (текальными+эпитекалъными) образованиями, нет единого мнения (Zangerl, 1939, 1969; Walker, 1947; Williams, Me Dowell, 1952; Romer, 1956, и др.).

Морфогенетические данные показывают, что пластинки пластрона закладываются в дерме по периферии соединительнотканного брюшного щита на самых ранних стадиях его формирования. Парные элементы пластрона (эпи-, гио-, гипо- и ксифипластроны) возникают практически одновременно; энтопластрон (у Tr. sinensis и эпипластроны) появляется немного позже остальных и тоже парным зачатком. У эмбрионов черепах пластральные пластинки имеют палочковидную форму и занимают положения, схожие с таковыми в развитии кожных окостенений плечевого пояса и гастрального аппарата у других рептилий. Это подтверждает мнение о гомологии эпипластронов — ключицам, энтопластрона — межключице, а гио- гипо- и ксифипластронов — гастралиям тетрапод. Отсутствие над зачатками пластинок пластрона (в том числе и у трионихид) каких-либо дополнительных (эпитекальных) окостенений указывает на их простую природу.

4.23. Периферальные, супрапигальные и пигальная пластинки. Периферальные, супрапигальные и пигальная пластинки имеют исключительно дермальное происхождение (Vallen, 1942; Ewert, 1985; Cherepanov, 1989, 1997; Gilbert et al., 2001). Наиболее общими чертами этих пластинок являются их позднее появление в онтогенезе (на стадиях близких к вылуплению или после него), развитие в хорошо дифференцированной дерме и как правило, детерминация их положения в панцире положением возникающих раньше эпидермальных структур. По этим критериям периферальные, супрапигальные и пигальная пластинки не имеют существенных отличий от остеодерм других рептилий. Однако называть их эпитекальными окостенениями (Newman, 1905; Deraniyagala, 1930; Vallen, 1942, и др.) вряд ли целесообразно. Применение терминов

«текальность» и «эпитекальность» следует ограничить только случаями, когда кости располагаются действительно в два слоя.

4.2.4. Особенности- развития пластинок панциря Trionychidae.

Пластинки панциря Trionychidae отличаются наличием двух налегающих одна на другую и неразрывно связанных между собою частей: внутренних — палочковидных образований, наружных — мозолистых утолщений. Такое строение послужило основанием для предположения, что у Trionychidae внутренние и наружные части пластинок возникают независимо и их можно рассматривать как производные теки и эпитеки (Zangerl, 1939, 1969). Однако исследование морфогенеза панциря Tr. sinensis показало, что каждая пластинка панциря трионихид развивается из одного зачатка, а морфологические и микроструктурные различия, наблюдаемые между наружными и внутренними частями пластинок, обусловлены условиями их роста в четкой стратифицированной дерме. Развитие структуры пластинок панциря у черепах этой группы проходит в два этапа: I — формирование в гиподерме типичной структуры дермальной кости с базальным и поверхностным компактными костными слоями и промежуточным спонгиозным слоем, П — формирование туберкулярного костного слоя (=мозолистых утолщений) в результате разрастания костной ткани пластинок в фиброзном и сосочковом пластах дермы. У черепах, характеризующихся наличием однородной по строению (нестратифицированной) дермы (Emydidae, Testudinidae и др.), развитие структуры костной ткани пластинок завершается на первом этапе.

Соответственно времени появления в онтогенезе дермальные окостенения панциря черепах можно разделить на два типа: раннеонтогенетические и позднее-онтогенетические. Окостенения первого типа появляются в слабо дифференцированной дерме задолго до ороговения эпидермиса; места их закладки часто соответствуют местоположению закрепленных на дерму мускулов. Окостенения второго типа закладываются в дифференцированной дерме; положение этих окостенении, как правило, определяется расположением возникающих ранее роговых структур. К раннеонтогенетическим окостенениям относятся нухальная и пластральные пластинки, к позднеонтогенетическим — преневральная, перифе-ральные, супрапигальные и пигальная пластинки, а также эпитекальные окостенения Dermochelyidae и других черепах.

4.3. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОСТНОГО ПАНЦИРЯ ИЕЕПРИРОДА

43.1. Аномалии костного панциря. Основным материалом для исследования послужили препарированные панцири взрослых, черепах (5.10 экз.) четырех видов: Mauremys caspica (82 экз.), Emys orbicularls (150 экз.), Testudo graeca (141 экз.), Agrionemys horsfieldi (137 экз.). Аномалии обнаружены у. 121 особи (23, 7% от общего числа исследованных особей) черепах. В карапаксе они встречены у 112 (21,9%), в пластроне — у 17 (3,3%) экземпляров.. Наибольшее число аномалий обнаружено в задней половине карапакса (99-экз., 19,4%). В пластроне наиболее вариабельна область между гио- и гипопластронами.

Аномалии костного панциря подразделяются на три типа: 1) нобычная форма или размер пластинок при нормальном их количестве в панцире (11,4% от общего числа аномалий), 2) наличие дополнительных пластинок (78,4%),. 3) отсутствие одной регулярной пластинки или более (10,2%).

4.3.2. Природа изменчивости костных пластинок. В зависимости от морфогенетических причин возникновения аномалии (отклонения от нормы) костного панциря черепах могут быть разделены на три группы:

1) вариации, обусловленные изменчивостью элементов осевого скелета или их контактов с дермой — вариабельность числа невральных и костальных пластинок;

2) вариации, обусловленные изменчивостью мозаики роговых щитков — вариабельность числа периферальных пластинок, изменчивость формы невраль-ных и костальных пластинок у Testudinidae;

3) вариации, связанные с атипичным остеогенезом в дермальном слое кожи или с нарушениями роста костей — вариабельность числа супрапигальных пластинок, срастание пластинок, возникновение вставочных пластинок.

4.4. ФОРМА ПЕРЕДНИХ ЭЛЕМЕНТОВ ПЛАСТРОНА

Развитие передних элементов пластрона, как части плечевого пояса, происходит в тесной связи с процессом формирования внутреннего скелета и мускулатуры. Можно предположить, что наблюдаемые у черепах различия в форме энто-пластрона и эпипластронов связаны с общими изменениями в строении скелетно-мышечной системы этих животных.

4.4.1. Морфогенетические корреляции. Наличие морфогенетического влияния мышц на процесс формирования скелета доказано экспериментально (Долго-Сабуров, 1930;Бунак, 1956; Frost, 1964,1988; Francillon-Vieillot, 1990). По-

видимому, это влияние имеет физическую (механическую) природу, поскольку именно механическое давление и растяжение в наибольшей степени определяют архитектонику костной ткани (см. Carter et al., 1987). Полученные морфогене-тические данные в целом согласуются с этой идеей. 1. Дифференциация мускулатуры на отдельные мышлыт заметно предшествует появлению зачатков дермаль-ных окостенений. 2. Закрепление мышц на дерму приводит к локальному преобразованию ее структуры, что выражается в возникновении особой упорядоченности клеток и волокон дермы. 3. Положение зачатков покровнык костей совпадает с положением мест фиксации мускулов на дерму. 4. У исследованнык черепах различия в форме эпипластронов и энтопластрона коррелируют с различиями в строении мускулатуры передней части туловища.

4.4.2. Происхождение энто- и эпипластронов Trionychidae. Строение передних элементов пластрона Trionychidae настолько необыгано, что это послужило основанием для предположения об их особом происхождении (Williams, McDowell, 1952). Настоящее исследование опровергает это мнение. Сравнение данных по развитию плечевого отдела у Tr. sinensis, E. orbicularis и Т. graeca в целом подтверждает "классический" взгляд на гомологию энто- и эпипластронов у всех черепах. Более того, оно указытает на конкретные морфогенетические процессы, в результате которых могли возникнуть уникальные черты строения костных элементов пластрона Trionychidae.

4.5. КОНСТРУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КАРАПАКСАЧЕРЕПАХ

Разнообразие конструкции панциря у черепах различных систематических групп давно привлекало внимание исследователей, однако, главным образом в плане вышвления его адаптивного значения (Хозацкий 1965; Чхиквадзе, 1973; Auflenberg, 1976; Pritchard, 1988). Между тем такой важныш для понимания путей эволюции черепах аспект исследования, как анализ связей между дефинитивной структурой панциря и особенностями его морфогенеза, остался практически без внимания.

Проведенное морфогенетическое исследование позволило выделить у черепах два принципиально разных типа постэмбрионального морфогенеза кара-пакса, определяющих его основные конструктивные черты:

1. Основной (генерализованный) — характерен для черепах, обладающих относительно тонкими роговыми покровами (Emydidae, Cheloniidae, Trionychidae и др.), организованные структуры который, если они имеются, не оказывают существенного влияния на рост костных элементов. В этом случае пластинки

карапакса разрастаются относительно равномерно во всех направлениях, что обусловливает: 1) единообразие элементов невральной и костальной серий, 2) относительную узость невро-костальных фонтанелей и быстрое их зарастание в онтогенезе, 3) наличие сравнительно узких невральных пластинок и высокую вероятность их редукции, 4) формирование широких, выходящих за рамки маргинальных щитков периферальных пластинок.

2. Уклоняющийся (тестудинидный) — характерен для представителей семейства Testudinidae, обладающих мощными роговыми покровами, организованные структуры которых, в частности борозды, оказывают сильное влияние на рост костных элементов в дерме. В результате пластинки карапакса разрастаются неравномерно по своей периферии, они быстро расширяются в зонах под роговыми бороздами и очень медленно — вне этих зон. Это обусловливает: 1) разно-качественность элементов костальной и невральной серий, а именно попеременную клиновидность у первых и чередование четырех- и восьмиугольной формы у вторых, 2) наличие широких и очень долго не зарастающих в онтогенезе невро-костальных фонтанелей, 3) наличие широких невральных пластинок и низкую вероятность их редукции, 4) ограничение роста периферальных пластинок плевро-маргинальными бороздами.

ГЛАВА 5. ФОРМИРОВАНИЕ ПАНЦИРЯ В ФИЛОГЕНЕЗЕ ЧЕРЕПАХ

5.1. ПРОБЛЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕРЕПАХ: ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Древнейшие черепахи известны из позднетриасовых отложений Германии. Эти ранние роды (Proganochefys, Proterochersis) уже обладали всеми характерными признаками группы, в том числе развитым панцирем. Отсутствие переходных форм затрудняет решение вопроса происхождения черепах, в силу чего в качестве их ближайших предков рассматриваются самые разные группы древних амниот (Ваш-, 1889; Соре, 1892; Case, 1905; Romer, 1966; Broom, 1924; Gafihey, 1990; Laurin, Reisz, 1995; Lee, 1997; Mannen, Li, 1999; Rieppel, Reisz, 1999, и др.). По моему мнению решение проблемы происхождения черепах кроется в комплексном подходе к анализу имеющихся на сегодняшний день сведений, как палеонтологических, так и неонтологических. Полезную роль в этом могут оказать и морфогенетические данные.

5.2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОГЕНЕЗА И СТАНОВЛЕНИЕ КОНСТРУКЦИИ РОГОВОГО ПАНЦИРЯ

Закладка щитков происходит у черепах исключительно в районах миосепт, разделяющих туловищные миомеры. Это является причиной того, что черепахи могут иметь не более одного поперечного ряда щитков на сегмент, а максимально возможное число щитков в одном продольном ряду равно числу сегментов, на протяжении которых этот ряд образуется. Предполагается, что у предков черепах роговые щитки во всех продольных рядах располагались посегментно. Такое состояние, сохранившееся в ряду маргинальных щитков, является наиболее полимерным. В эволюции преобразование рогового панциря шло в основном в направлении олигомеризации (см. Суханов, 1964; Mlynarski, 1976) и осуществлялось за счет редукции и слияния щитков или их зачатков. Процесс полимеризации роговых производных у черепах вторичен и относительно редок (Lepidochelys, Sakyd). Он был возможен в результате появления дополнительных щитков в области «вакантных» миосепт или при увеличении числа сегментов, формирующих панцирь. Процесс формирования принципиальной модели щиткования панциря в эволюции черепах носил постепенный и скоррелированный характер и выражался в следующих явлениях: 1) слияние левых и правых центральных щитков с образованием их непарного ряда; 2) скоррелированная редукция четных и нечетных щитков, принадлежащих центральным и плевральным рядам; 3) редукция щитков супрамаргиналь-ного ряда; 4) редукция щитков инфрамаргинального ряда, прежде всего, в связи с резким укорочением зоны их расположения при формировании общей коротко-телости у черепах; 5) уменьшение числа щитков пластралыюго ряда за счет полной редукции каждого второго из них, чем было достигнуто черезсегментное их расположение; 6) слияние и редукция интерпластральных щитков, возможно, вследствие полной потери сегментированности медиальной области брюха черепах при достижении крайне выраженного дорсо-вентрального уплощения тела. Основные морфогенетические механизмы развития фолидоза сложились на ранних этапах эволюции черепах и качественных изменений не претерпели. Это обстоятельство обусловливает обратимость процессов развития, приводящую в редких случаях к рекапитуляции полиморфного состояния щиткования.

5.3. ПРОИСХОЖДЕНИЕ КОСТНОГО ПАНЦИРЯ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЕГО КОНСТРУКЦИИ

Идея, что в филогенезе панцирь черепах возник в результате слияния осте-одерм с элементами внутреннего скелета, наиболее широко распространена (см. Zangerl, 1969; Meylan, 1987; Lee, 1996). Однако эта точка зрения не имеет пале-

онтологических доказательств и не подтверждается морфогенетическими данными. Представляется более резонным предполагать, что формирование панциря черепах происходило иным эволюционным путем, за счет модификации базовых элементов тетраподного скелета (как это происходит в онтогенезе). Спинной щит был сформирован преобразованными невральными дугами позвонков и ребрами, брюшной щит — дермальными элементами плечевого пояса (ключицами и межключицей) и, вероятно, гастралиями. Только периферия панциря сложена небольшими пластинками, сходными по природе с остеодермами других рептилий. Эти окостенения развились (или сохранились) у черепах как связь между спинным и брюшным щитами, объединив эти части в единую защитную структуру. '

Формирование такой конструкции панциря черепах могло произойти двумя способами (рис. 2). Первый — за счет модификации скелета непанцирного животного с одновременным развитием периферических остеодерм. Второй — за счет преобразования первичного остеодермального покрова (его частичной редукции) и включения в состав панциря элементов внутреннего скелета. Исходя из морфогене-тических и палеонтологических данных, последний вариант представляется более вероятным.

Рис. 2. Схематическое изображение поперечного срезатела различных рептилий, демонстрирующее два возможных эволюционных пути формирования костного панциря черепах: а - непанцирное состояние; б - остеодермальный панцирь, характерный для большинства рептилий; в - панцирь, характерный для черепах.

Поэаонок

Гастралии

Гиолластрон

В основе формирования панциря в филогенезе черепах, по-видимому, лежал процесс увеличения остеогенной активности кожи, выразившийся на ранних этапах эволюции в развитие мощного остеодермального покрова. Такой покров характерен, например, для Proganochelys — древнейшего рода черепах (Оайпеу, 1990). Развитие остеодерм вызвало в дальнейшем каскад взаимосвязанных преобразований: утолщение дермального слоя кожи, иммобилизацию, укорочение и расширение туловища, редукцию межреберной мускулатуры и осевого компонента локомоции, увеличение размеров роговых щитков и редукцию их числа, возникновение тесного контакта между дермой и элементами внутреннего скелета. Так, исходя из морфогенетических данных, мы можем представить ход формирования принципиальной конструкции панциря в эволюции черепах.

Полученные в результате исследования данные говорят в пользу гипотезы о родственных связях Те$1и(1та1а и Рагйаваипа.

ВЫВОДЫ

1. Процесс формирования панциря инициируется появлением в раннем онтогенезе черепах специфического экто-мезодермального гребня — маргинальной складки карапакса. С его образованием для эмбрионов характерен преимущественно латеральный рост, приводящий к дорсо-вентральному уплощению туловища. Развитие толстого дермального слоя карапакса и пластрона характеризуется центростремительной направленностью.

2. У черепах имеется два типа роговых производных: 1) щитки, формирующие на туловище специфическую мозаику; 2) чешуи, распределенные по телу (включая поверхность щитков) диффузно. Закладка щитков происходит в раннем эмбриогенезе в форме крупных эпидермальных плакод и не сопровождается конденсацией субэпидермальных клеток. Чешуи появляются позже в виде небольших утолщений эпидермиса с подстилающим их скоплением клеток дермы. Щитки и чешуи формируются в онтогенезе независимо, это позволяет предполагать их независимое происхождение в филогенезе.

3. Места возникновения зачатков роговых щитков определяются первичной сегментацией тела зародыша. В карапаксе плакоды щитков закладываются в септальных углублениях покровов, расположенных напротив поперечных туловищных миосепт. Маргинальные плакоды (12 пар) лежат посегментно и их число соответствует числу миосепт, разделяющих миомеры карапакса. Плевральные плакоды (4 пары) формируются симметрично по бокам тела в районах четных туловищных миосепт. Центральные плакоды (5 пар) закладываются позднее плевральных парными зачатками. Они лежат в районах

нечетных туловищных миосепт, т. е. в шахматном порядке с плевральными плакодами. Положение центральных плакод определяется положением плевральных, при этом связь плевральных плакод с зачатками центральных на одной стороне тела более устойчива, чем связь между двумя зачатками одной центральной плакоды. Пластральные плакоды (6 пар) возникают по периферии брюшного щита позже плакод карапаксги Их число, расположение и вариабельность говорят о закладке через один сегмент.

4. Щитки представляют собой обособленные морфогенетические единицы, развивающиеся относительно автономно. Для них характерны три типами роста: радиально-симметричным, билатерально-симметричным и асимметричным. Щитки с радиально-симметричным ростом обычно имеют бугорчатую форму, щитки с билатерально-симметричным и асимметричным ростом плоские. Закладка кожно-роговых борозд происходит отдельными участками по границам эпидер-мальных плакод. Процесс развития борозд карапакса характеризуется центробежной направленностью: первыми появляются центральные борозды, затем центро-плевральные и плевральные. Борозды пластрона разрастаются центростремительно.

5. Аномалии щиткования подразделяются на пять типов: 1) необычная форма или размер щитка, 2) наличие дополнительных щитков, 3) отсутствие одного или более щитков, 4) неполное разделение щитка, 5) неполное слияние щитков. Аномалии 1, 2 и 3 типов связаны с нарушениями эмбриональных процессов, аномалии 4 и 5 типов — с нарушениями процессов прироста щитков в постэмбриональный период. Наиболее вариабельна область центральных и плевральных щитков. Щиткование пластрона более устойчиво, чем карапакса. Вариабельность фолидоза обусловлена слиянием, асимметричной закладкой, появлением дополнительных и исчезновением регулярных эпидермальных плакод.

6. Процесс формирования щиткования в эволюции черепах осуществлялся преимущественно в направлении уменьшения числа компонентов панциря (олигомеризация). Это происходило в результате: 1) слияния левых и правых центральных щитков с образованием их непарного ряда; 2) скорректированной редукции четных и нечетных щитков, принадлежащих центральным и плевральным рядам; 3) редукции щитков супрамаргинального ряда; 4) редукции щитков инфрамаргинального ряда; 5) уменьшения числа пластральных щитков за счет редукции их каждой второй дары; 6) слияния и редукции интерпластральных щитков. В эволюции черепах базовые морфогенетические механизмы развития фолидоза качественных изменений не претерпели.

7. Костный панцирь черепах сложен элементами разными по своей природе. Невральные и костальные пластинки представляют собой модифицированные элементы внутреннего скелета, так как формируются в дерме за счет разрастания костных манжеток, покрывающих позвонки и ребра. Остальные пластинки имеют исключительно экзоскелетное происхождение. Эпипластроны и энтопластрон соответствуют ключицам и межключице; гио-, гипо- и ксифипластроны — гастралиям тетрапод. Нухальная пластинка, вероятно, является новообразованием, развившимся в качестве поддержки для мускулов шеи. Периферальные, супрапигальные и пигальная пластинки по морфогене-тическим критериям не имеют отличий от рептилийных остеодерм. По времени возникновения в онтогенезе экзоскелетные элементы панциря можно разделить на раннеонтогенетические (нухальная и пластральные пластинки) и позднеонтогене-тические (периферальные, супрапигальные и пигальная пластинки, вставочные костные элементы, эпитекальные окостенения БегтосИе^ёае и др.). Первые появляются в недифференцированной дерме до ороговения эпидермиса; места их закладки часто соответствуют местоположению закрепленных на дерму мускулов. Вторые закладываются в дифференцированной дерме; их положение определяется расположением возникающих ранее роговых структур.

8. Аномалии костного панциря подразделяются на три типа: 1) необычная форма или размер пластинки, 2) наличие дополнительных пластинок, 3) отсутствие регулярных пластинок. Наибольшее число аномалий обнаружено в задней половине карапакса. Пластрон характеризуется слабой изменчивостью. В зависимости от морфогенетических причин возникновения аномалии могут быть сгруппированы следующим образом: а) вариации, обусловленные изменчивостью элементов осевого скелета или их контактов с дермой (вариабельность числа не-вральных и костальных пластинок); б) вариации, обусловленные изменчивостью мозаики роговых щитков (вариабельность числа периферальных пластинок, изменчивость формы невральных и костальных пластинок у ТевШШшёае); в) вариации, связанные с нерегулярным остеогенезом или с нарушениями роста костей (вариабельность числа супрапигальных пластинок, срастание пластинок, возникновение вставочных пластинок).

9. Постэмбриональный морфогенез костного карапакса представлен двумя вариантами: 1) генерализованным (БтуШёае, СИе1опШае, ТпопусЫёае и др.), 2) тестудинидныш (ТевШИшёае). Первый вариант характерен для черепах, роговые производные которых не влияют на рост пластинок, в силу чего он осуществляется равномерно во всех направлениях. Это обусловливает единообразие элементов невральной и костальной серий, узость невро-костальных

фонтанелей, наличие узких невральных и широких периферальных пластинок. Второй вариант характерен для, черепах, роговые производные которых оказывают интенсивное влияние на ростлсрсгных элементов в дерме. В результате пластинки разрастаются неравномерно: быстро в зонах под роговыми бороздами и медленно вне этих зон. Это обусловливает разнокачественность элементов костальной и невральной серий, наличие широких невро-костальных фонтанелей, широких невральных и относительно узких периферальных пластинок.

10. В онтогенезе черепах каждая костная пластинка формируется из одного источника. Это не согласуются с гипотезой об их сложном происхождении, как результате слияния базовых элементов скелета с остеодермами. Более вероятно, что формирование панциря произошло в результате редукции первичных остеодерм в спинной и брюшной области тела, которая сочеталась с экспансией базовых костей скелета в дермальном слое кожи. Так сформировались карапаксальный и пластралъный щиты, объединенные по бокам туловища поясом остеодерм (периферальных пластинок) в единую структуру.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Черепанов Г. О. 1984. О природе передних элементов пластрона черепах. Зоол. журн., 63 (10), 1529—1534.

2. Черепанов Г. О. 1985. Костные образования в роговом панцире сухопутных черепах. Вопросы герпетологии (автореф. докл. VI Всесоюз. герпетол. конф.), Л.: Наука, 231—232.

3. Черепанов Г. 0.1985. Развитие рогового панциря средиземноморской черепахи. Веста. ЛГУ, сер. биол., 3 (1), 22—28.

4. Черепанов Г. О. 1985. Строение развитие и изменчивость рогового и костного панциря черепах (на примере представителей семейств Emydidae и Testudi-nidae). Автореферат дисс. на соиск. уч. степени к.б.н., Л., 16 с.

5. Черепанов Г. 0.1987. Формирование мозаики роговых щитков панциря черепах. Зоол. журн,, 66 (9), 1339—1348.

6. Черепанов Г. О. 1988. Теория текальных и эшггекальных окостенений в свете морфогенетических данных. Зоол. журн., 67 (5), 729—738.

7. Черепанов Г. О. 1989. Изменчивость числа позвоночных и надхвостовых пластинок панциря черепах. Вопросы герпетологии (автореф. докл. VII Всесоюз. герпетол. конф.), Киев: Наукова думка, 277—278.

8. Cherepanov G. О. 1989. New morphogenetic data on the turtle shell: discussion on the origin of the horny and bony parts. Studia Palaeocheloniologica (Salamanca), 3 (1),9—24.

9. Черепанов Г. О. 1991а. Изменчивость роговых щитков как источник преобразования панциря черепах. Зоол. жури., 70 (6), 109—117.

Ю.Черепанов Г. О. 19916. О щитковании пластрона черепах. Веста. ЛГУ, сер. биол.,3(2), 113—115.

П.Черепанов Г. О. 1992. Развитие кожного панциря Trionyx sinensis (Testudinata). Зоол. журн., 71 (10), 128—133.

12.1vanov A., Pavlov D., Cherepanov G., 1992. Some aspects of biomineralization of vertebrate exoskeleton. In: Fossil fishes as living animals, ed. E. Mark-Kurik, Tallinn, ser. Academia, 1,159—164.

13.Черепанов Г. О. 1994. Аномалии костного панциря черепах. Зоол. журн., 73 (6), 68—78.

Н.Черепанов Г. О. 1994. Конструкция карапакса сухопутных черепах (Testudi-nidae) в связи с особенностями его морфогенеза. Зоол. журн., 73 (1), 112—121.

15. Cherepanov G. О. 1994. Regularities of the homy shell development during the ontogenesis and evolution ofturtles. J. Morphology, 220 (3), 332.

16.1vanov A., Cherepanov G., 1994. Ossification processes of Trionyx armour: A retrospective review on development of Placoderm dermal skeleton. J. Morphology, 220(3), 357.

17. Cherepanov G. O. 1995. Ontogenetic development of the shell in Trionyx sinensis (Trionychidae, Testudinata) and some questions on the nomenclature of bony plates. Russian J. Herpetol, 2 (2), 129—133.

18. Cherepanov G. O. 1995. The turtle bony shell: regularities of development and two types of morphogenesis. 8-th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpeto-logica (Programme and Abstracts), Bonn, 44—45.

19.1vanov A., Cherepanov G., Luksevics, 1995. Ontogenetic development of antiarch dermal ossifications. Geobios, M. S., Lion (France), #19,97—102.

20. Черепанов Г. О. 1996. Эпитекальные окостенения панциря мягкокожих черепах (Trionychidae): миф или реальность? Зоол. журн., 75 (1), 67—74.

21. Cherepanov G. О. 1997. The origin ofthe bony shell ofturtles as a unique evolution-nary model in reptiles. Russian J. Herpetol., 4 (2), 155—162.

22. Cherepanov G. 0.1997. The origin ofthe turtle shell as a unique evolutionary model in reptiles. J. Morphology, 232 (3), 241.

23. Cherepanov G. O. 1997. Variability of the bony shell in turtles and morphogenetic causes of abnormalities. J. Morphology, 232 (3), 341.

24. Cherepanov G. O. 1998. h the trionychid shell unique as has been suggested? Programme and Abstracts 9-th' Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpeto-logica, Chambery, France, 25-29 August 1998 (сборник без нумерации страниц).

25. Cherepanov G. 0.1998. Morphogenesis ofthe integumentary appendages ofthe turtle shell. Third Asian Herpetological Meeting (Abstracts) Almaty (Kasakhstan), p. 23.

26. Черепанов Г.О. 2000. Проблема происхождения черепах в свете монфогенети-ческих данных. Вопросы герпетологии. Материалы I съезда Герпетологического общество им. А. М. Никольского 4-7 декабря 2000 г. Пущено-Москва, с.323—325.

27. Черепанов Г.О. 2001. Форма передних элементов пластрона черепах в связи с особенностями морфогенеза плечевого пояса. Зоол. журн., 80 (9), 1111—1119.

28. Cherepanov G. 0.2001. Integumentary appendages ofturtles. J. Morphology, 248 (3), 215—216.

29. Черепанов Г.О. 2002. Щиткование панциря черепах в онто- и филогенезе. Зоол. журн., 81 (4), 480-488.

30. Cherepanov G. О. 2003. Morphogenetic regularities of the pholidosis development and origin of the horny shell in turtles. Symposium on turtle origins, evolution and systematics (Program and Abstracts). St. Petersburg, 15—16.

Подписано в печать 25.02.2004. Формат 60x84/16. Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервио. Печать ризографическая. Заказ № 1/2502. П. л. 2.0. Уч.-изд. 2.0. Тираж 100 экз.

ЗАО Скобелевский пр., д. 16

- / гО ( ^ ^ 'W

» - 51 б 5

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Черепанов, Геннадий Олегович

Введение.

Материалы и методы.

Глава 1. Развитие панциря в онтогенезе черепах.

1.1. Средиземноморская черепаха — Testudo graeca.

1.2. Болотная черепаха — Emys orbicularis.

1.3. Дальневосточная черепаха — Trionyx sinensis.

Глава 2. Формирование общего плана строения черепах.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Панцирь черепах: происхождение и развитие в онто- и филогенезе"

«Черепахи представляют самую странную, но в то же время во многих отношениях самую консервативную из групп пресмыкающихся. Они хорошо знакомы нам, так как они продолжают еще существовать; но если бы они совершенно вымерли, то их броня, являющаяся самым замечательным из всех защитных панцирей, которые когда-либо появлялись у четвероногих, была бы предметом изумления». Альфред Ромер (1939, стр. 120) ВВЕДЕНИЕ Черепахи (отряд Testudinata, или Chelonia) группа позвоночных, отличающаяся уникальной конструкцией посткраниального скелета. Они имеют короткое туловище, заключенное в мощный панцирь, сложенный элементами различного происхождения. Поверхностный слой панциря составляют производные эпидермиса роговые щитки, внутренний развивающиеся в дермальном слое кожи костные пластинки. Кроме обычных для рептилий элементов, образующих панцирь, таких как остеодермы и брюшные ребра (гастралии), в состав костного панциря черепах включены элементы внутреннего скелета позвонки и ребра, а также покровные окостенения плечевого пояса ключицы и межключица. Таким образом, формирование консолидированного панциря явилось причиной модификации всей скелетно-мышечной системы черепах и оказало существенное влияние на строение и функционирование внутренних органов и их систем (Burke, 1989 б; Lee, 1996а; Gilbert et al., 2001; Rieppel, 2001). Панцирь это генеральная структурная особенность черепах, присущая всем без исключения представителям отряда. Даже самые ранние их формы, позднетриасовые проганохелидии (Proganochelydia), характеризуются типичной конструкцией панциря (Gaffney, 1990). В целом для черепах характерна высокая степень консерватизма их базовой модели. На это указывает ход исторического развития группы: в течение более 200 миллионов лет состав элементов панциря не претерпел принципиальных изменений; за малым исключением, его преобразования касались в основном лишь количественных характеристик (Суханов, 1964; Zangerl, 1969; Mlynarsky, 1976). Это обстоятельство позволяет использовать сведения по развитию панциря в онтогенезе современных черепах для решения вопроса о его филогенетическом происхождении (Vallen, 1942; Cherepanov, 1989, 1997, 2003). Изучение строения черепах и их онтогенетического развития началось во второй половине XIX века. Это был период становления классических направлений сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии, время, когда данные этих наук стали широко использоваться для эволюционных построений. Крупнейшие морфологи того времени не обошли своим вниманием черепах, посвятив изучению этой группы основополагающие труды (Rathke, 1848; Owen, 1849; Agassiz, 1857; Haycraft, 1890; Goette, 1899, и др.). В результате усилий многих исследователей к началу XXI века накопилась обширная литература по развитию костного панциря у черепах многих видов (см, Zangerl, 1969; Ewert, 1985; Rieppel, 1993 Cherepanov, 1997; Alibardi, Thompson, 19996; Gilbert et al., 2001), Однако различие теоретических позиций, которые занимали разные авторы, оказало существенное влияние как на описание фактического материала, так и на интерпретацию эмбриологических данных. В итоге, единая точка зрения на природу костных элементов панциря черепах не была сформирована, В результате палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований возникли две принципиально различные концепции происхождения костного панциря черепах, которые не потеряли своих сторонников до настоящего времени. Согласно первой концепции, все или, по крайней мере, основные пластинки панциря имеют сложное происхождение: они развились у черепах в результате слияния первичного остеодермального покрова с костями внутреннего скелета (Owen, 1849; Hoffmann, 1890; Procter, 1922; Kalin, 1945; Suzuki, 1963; Zangerl, 1969, и др.). Эта точка зрения базируется, в основном, на косвенных сравнительноанатомических данных; исторически она сформировалась из ныне устаревшей идеи первичности многослойного костного панциря кожистых черепах (Dermochelyidae), раньше выделяемых в особую группу Atheca. Согласно второй концепции, все элементы панциря имеют простую природу, поскольку, как показывают данные по онтогенезу, развиваются каждый из анатомически единого зачатка (Rathke, 1848; Parker, 1868; Goette, 1899; Newman, 1905; Ruckes, 1929; Vallen, 1942, и др.). Указанные различия во взглядах объясняются не только теоретическими пристрастиями авторов, но и недостаточной изученностью вопроса. Несмотря на относительное обилие оригинальных работ, касающихся развития панциря черепах, в большинстве своем они носят частный характер и обычно затрагивают лишь отдельные аспекты проблемы. Однако важнейшая причина спорности выводов, а зачастую в и противоречивости морфогенетических данных, кроется характере исследуемого материала. В подавляющем большинстве работ используемый материал фрагментарен. Он включает лишь некоторые, часто далеко отстоящие друг от друга стадии развития. Это затрудняет, а иногда делает невозможной, реконструкцию процесса морфогенеза, нередко приводит к ошибочным выводам относительно природы исследуемых структур. Еще одной причиной ошибок являются неадекватные целям методы исследования. Так, например, использование исключительно морфологических методов, в частности тотальной окраски скелета, вряд ли может служить достаточным основанием для выводов о гистологическом строении и происхождении костей. Однако этим довольно часто грешат старые литературные источники. Несмотря на явные огрехи в методологии этих исследований, их выводы продолжают тиражироваться в научной и учебной литературе.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Черепанов, Геннадий Олегович

выводы

1. Процесс формирования панциря инициируется появлением в раннем онтогенезе черепах специфического экто-мезодермального гребня — маргинальной складки карапакса. С его образованием для эмбрионов характерен преимущественно латеральный рост, приводящий к дорсо-вентральному уплощению туловища. Развитие толстого дермального слоя карапакса и пластрона характеризуется центростремительной направленностью.

2. У черепах имеется два типа роговых производных: 1) щитки, формирующие на туловище специфическую мозаику; 2) чешуи, распределенные по телу (включая поверхность щитков) диффузно. Закладка щитков происходит в раннем эмбриогенезе в форме крупных эпидермальных плакод и не сопровождается конденсацией субэпидермальных клеток. Чешуи появляются позже в виде небольших утолщений эпидермиса с подстилающим их скоплением клеток дермы. Щитки и чешуи формируются в онтогенезе независимо, это позволяет предполагать их независимое происхождение в филогенезе.

3. Места возникновения зачатков роговых щитков определяются первичной сегментацией тела зародыша. В карапаксе плакоды щитков закладываются в септальных углублениях покровов, расположенных напротив поперечных туловищных миосепт. Маргинальные плакоды (12 пар) лежат посегментно и их число соответствует числу миосепт, разделяющих миомеры карапакса. Плевральные плакоды (4 пары) формируются симметрично по бокам тела в районах четных туловищных миосепт. Центральные плакоды (5 пар) закладываются позднее плевральных парными зачатками. Они лежат в районах нечетных туловищных миосепт, т. е. в шахматном порядке с плевральными плакодами. Положение центральных плакод определяется положением плевральных, при этом связь плевральных плакод с зачатками центральных на одной стороне тела более устойчива, чем связь между двумя зачатками одной центральной плакоды. Пластральные плакоды (6 пар) возникают по периферии брюшного щита позже плакод карапакса. Их число, расположение и вариабельность говорят о закладке через один сегмент.

4. Щитки представляют собой обособленные морфогенетические единицы, развивающиеся относительно автономно. Для них характерны три типа!иь роста: радиально-симметричным, билатерально-симметричный и асимметричный. Щитки с радиально-симметричным ростом обычно имеют бугорчатую форму, щитки с билатерально-симметричным и асимметричным ростом плоские. Закладка кожно-роговых борозд происходит отдельными участками по границам эпидермальных плакод. Процесс развития борозд карапакса характеризуется центробежной направленностью: первыми появляются центральные борозды, затем центро-плевральные и плевральные. Борозды пластрона разрастаются центростремительно.

5. Аномалии щиткования подразделяются на пять типов: 1) необычная форма или размер щитка, 2) наличие дополнительных щитков, 3) отсутствие одного или более щитков, 4) неполное разделение щитка, 5) неполное слияние щитков. Аномалии 1, 2 и 3 типов связаны с нарушениями эмбриональных процессов, аномалии 4 и 5 типов — с нарушениями процессов прироста щитков в постэмбриональный период. Наиболее вариабельна область центральных и плевральных щитков. Щиткование пластрона более устойчиво, чем карапакса. Вариабельность фолидоза обусловлена слиянием, асимметричной закладкой, появлением дополнительных и исчезновением регулярных эпидермальных плакод.

6. Процесс формирования щиткования в эволюции черепах осуществлялся преимущественно в направлении уменьшения числа компонентов панциря (олигомеризация). Это происходило в результате: 1) слияния левых и правых центральных щитков с образованием их непарного ряда; 2) скоррелированной редукции четных и нечетных щитков, принадлежащих центральным и плевральным рядам; 3) редукции щитков супрамаргинального ряда; 4) редукции щитков инфрамаргинального ряда; 5) уменьшения числа пластральных щитков за счет редукции их каждой второй пары; 6) слияния и редукции интерпластральных щитков. В эволюции черепах базовые морфогенетические механизмы развития фолидоза качественных изменений не претерпели.

7. Костный панцирь черепах сложен элементами разными по своей природе. Невральные и костальные пластинки представляют собой модифицированные элементы внутреннего скелета, так как формируются в дерме за счет разрастания костных манжеток, покрывающих позвонки и ребра. Остальные пластинки имеют исключительно экзоскелетное происхождение. Эпипластроны и энтопластрон соответствуют ключицам и межключице; гио-, гипо- и ксифипластроны — гастралиям тетрапод. Нухальная пластинка, вероятно, является новообразованием, развившимся в качестве поддержки для мускулов шеи. Периферальные, супрапигальные и пигальная пластинки по морфогенетическим критериям не имеют отличий от рептилийных остеодерм. По времени возникновения в онтогенезе экзоскелетные элементы панциря можно разделить на раннеонтогенетические (нухальная и пластральные пластинки) и позднеонтогенетические (периферальные, супрапигальные и пигальная пластинки, вставочные костные элементы, эпитекальные окостенения ОегшосЬе1у1ёае и др.). Первые появляются в недифференцированной дерме до ороговения эпидермиса; места их закладки часто соответствуют местоположению закрепленных на дерму мускулов. Вторые закладываются в дифференцированной дерме; их положение определяется расположением возникающих ранее роговых структур.

8. Аномалии костного панциря подразделяются на три типа: 1) необычная форма или размер пластинки, 2) наличие дополнительных пластинок, 3) отсутствие регулярных пластинок. Наибольшее число аномалий обнаружено в задней половине карапакса. Пластрон характеризуется слабой изменчивостью. В зависимости от морфогенетических причин возникновения аномалии могут быть сгруппированы следующим образом: а) вариации, обусловленные изменчивостью элементов осевого скелета или их контактов с дермой (вариабельность числа невральных и костальных пластинок); б) вариации, обусловленные изменчивостью мозаики роговых щитков (вариабельность числа периферальных пластинок, изменчивость формы невральных и костальных пластинок у ТезйкЦшёае); в) вариации, связанные с нерегулярным остеогенезом или с нарушениями роста костей (вариабельность числа супрапигальных пластинок, срастание пластинок, возникновение вставочных пластинок).

9. Постэмбриональный морфогенез костного карапакса представлен двумя вариантами: 1) генерализованным (ЕтусНёае, СЬе1оппс1ае, ТпопусЫёае и др.), 2) тестудинидным (ТезйкНтёае). Первый вариант характерен для черепах, роговые производные которых не влияют на рост пластинок, в силу чего он осуществляется равномерно во всех направлениях. Это обусловливает единообразие элементов невральной и костальной серий, узость невро-костальных фонтанелей, наличие узких невральных и широких периферальных пластинок. Второй вариант характерен для черепах, роговые производные которых оказывают интенсивное влияние на рост костных элементов в дерме. В результате пластинки разрастаются неравномерно: быстро в зонах под роговыми бороздами и медленно вне этих зон. Это обусловливает разнокачественность элементов костальной и невральной серий, наличие широких невро-костальных фонтанелей, широких невральных и относительно узких периферальных пластинок.

10. В онтогенезе черепах каждая костная пластинка формируется из одного источника. Это не согласуются с гипотезой об их сложном происхождении, как результате слияния базовых элементов скелета с остеодермами. Более вероятно, что формирование панциря произошло в результате редукции первичных остеодерм в спинной и брюшной области тела, которая сочеталась с экспансией базовых костей скелета в дермальном слое кожи. Так сформировались карапаксальный и пластральный щиты, объединенные по бокам туловища поясом остеодерм (периферальных пластинок) в единую структуру.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исходя из морфогенетических данных, можно полагать, что у предков черепах роговые щитки во всех продольных рядах располагались посегментно. Такое состояние фолидоза является наиболее полимерным. Процесс формирования щиткования в эволюции черепах носил постепенный и скоррелированный характер. Он осуществлялся преимущественно в направлении уменьшения числа компонентов панциря (олигомеризация): а) путем сокращения общего числа поперечных рядов щитков в результате уменьшения числа сегментов, формирующих панцирь; б) путем уменьшения числа самих щитков в результате их редукции или слияния.

Основные эволюционные преобразования фолидоза черепах включают следующие процессы: 1) слияние левых и правых центральных щитков с образованием их непарного ряда; 2) скоррелированную редукцию четных и нечетных щитков, принадлежащих центральным и плевральным рядам, что привело к их черессегментному расположению и чередованию в шахматном порядке; 3) редукцию щитков супрамаргинального ряда; 4) редукцию щитков инфрамаргинального ряда; 5) уменьшение числа пластральных щитков за счет редукции их каждой второй пары; 6) слияние и редукцию интерпластральных щитков. В эволюции черепах базовые морфогенетические механизмы развития щиткования (строгая связь мест закладки щитков с первичной сегментацией тела, скоррелированный характер закладки плевральных и центральных щитков и т.д.) качественных изменений не претерпели. Это обусловило обратимость процессов развития, приводящую к рекапитуляции полиморфного состояния.

Наиболее примитивным типом роговых образований у черепах являются бугорчатые щитки. Они обладают самым простым характером роста — радиально-симметричным. Полиморфизм щитков — явление вторичное, обусловленное в основном процессами олигомеризации. При характерной для черепах строгой детерминации мест закладки щитков сегментацией тела, редукция одного из них приводит к усилению асимметричности роста соседних роговых элементов, компенсаторно перекрывающих освободившееся пространство, к изменению их очертаний и размеров. Слияние отдельных роговых щитков у черепах вызывает более локальные изменения в щитковании, поскольку преобразовываются только слившиеся элементы, а соседние остаются без изменений. Можно заключить, что роговые щитки в сложно скоррелированной системе фолидоза панциря черепах обладают относительной автономностью процессов развития. Это является причиной увеличения разнообразия роговых элементов в эволюции черепах, источником преобразования мозаики их щитков в целом.

В онтогенезе черепах каждая костная пластинка формируется из одного источника. Это не согласуется с гипотезой, что пластинки панциря возникли в результате слияния базовых элементов скелета с остеодермами. Более вероятно, что формирование панциря произошло в результате редукции первичных остеодерм в спинной и брюшной области тела, которая сочеталась с экспансией (погружением и разрастанием) базовых костей скелета в дермальном слое кожи. Спинной щит был сформирован преобразованными невральными дугами позвонков и ребрами, брюшной щит — дермальными элементами плечевого пояса (ключицами и межключицей) и, вероятно, гастралиями. Нухальная пластинка является, по-видимому, новообразованием, развившимся в качестве поддержки для мускулов шеи. Периферальные, супрапигальные и пигальная пластинки по морфогенетическим критериям не имеют отличий от остеодерм рептилий. Эти окостенения развились или сохранились у черепах как связь между спинным и брюшным щитами, объединив их в единую защитную структуру. Полученные в результате исследования данные говорят в пользу гипотезы о близкородственных связях ТеБШсИг^а и Раге1аэаипа.

В эволюции черепах основной тенденцией преобразования структуры костного панциря является уменьшение числа его элементов. Олигомеризационные процессы охватывают все типы костных пластинок, вне зависимости от их природы, но конкретные направления этих изменений различны. Педоморфные явления встречаются у черепах, но они не являлись основой их эволюции.

В палеонтологической летописи черепахи появляются внезапно. Уникальность их плана строения и отсутствие переходных форм между черепахами и остальными тетраподами позволило предполагать, что становление этой группы амниот произошло в результате очень быстрых морфологических изменений. Идею сальтационного происхождения черепах подтверждают современные морфогенетические и генетические данные.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Черепанов, Геннадий Олегович, Санкт-Петербург

1. Алекперов A.M., Хозацкий Л.И. 1971. Конструктивные особенности панциря греческой черепахи. // Уч. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. № 4. 43—49.

2. Банников А.Г. 1947. Онтогенез некоторых адаптивных особенностей в форме панциря у черепах. // Доклады АН СССР. Нов. сер. Т. 58. № 4. 709—712.

3. Боркин Л.Я. 1973. Классификация шарниров в пластроне панциря черепах. // Вопросы герпетологии. Л.: Наука. С. 41.

4. Борхвардт В.Г. 1978. О природе позвоночных и реберных пластинок панциря черепах. // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. № 15. 7—12.

5. Борхвардт В.Г. 1982. Морфогенез и эволюция осевого скелета (теория скелетного сегмента). Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1—144.

6. Борхвардт В.Г. 1990. Осевой комплекс позвоночных в онто- и филогенезе. // Труды Биол. НИИ ЛГУ. № 41. 120—138.

7. Борхвардт В.Г. 2002. Выпячивания и впячивания: гидромеханическая модель. // Онтогенез. Т. 33. № 1. 19—27.

8. Борхвардт В.Г. Коваленко Е. Е. 1986. Септальные перегородки эмбрионов и личинок анамний. // Докл. АН СССР, Т. 287, № 3, 764—768.

9. Браун A.A. 1948. Развитие соединительнотканной основы кожи. // В кн.: Памяти акад. А. А. Заварзина. М.-Л.: Наука. 202—242.

10. Брушко З.К., Кубыкин P.A. 1980. Изменчивость роговых щитков панциря у среднеазиатской черепахи {Testudo horsfieldi) в Казахстане. // Зоол. журн. Т. 59. Вып. 6. 870—874.

11. Бурнак В.В. 1956. О механизме приспособительных изменений трубчатых костей. // В кн.: Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата. Л.: Медгиз. 20—43.

12. Гильберт С. 1995. Биология развития. Т. 3. М.: Мир. 1—352.

13. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б. Дзержинский Ф.Я. 1978. Практическая зоотомия позвоночных: Земноводные, пресмыкающиеся. М.: Высш. школа. 1—407.

14. Данини Е. 1946. Гистологические наблюдения над регенерацией кости щита черепахи Emys orbicularis L. // Изв. АН СССР. Сер. биол. Т. 5. 581—594.

15. Долго-Сабуров Б.А. 1930. Роль мышц в морфогении скелета. // Изв. Ест.-научн. ин-таим. Лесгафта. Т. 16.

16. Жуков У.К. 1974. Образование возбудимых и сократимых структур в поперечнополосатом мышечном волокне. // В кн.: Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. Л.: Наука. 49— 64.

17. Заварзин А.А. 1985. Основы сравнительной гистологии. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1—400

18. Иванов И.Ф., Ковальский П. А. 1976. Цитология, гистология и эмбриология. М.: Колос. 1—448.

19. Ивахненко М.Ф. 1985. Происхождение черепах: новые факты и проблемы. // Вопросы герпетологии (автореф. докл. VI Всесоюз. герпетол. конф.) Л.: Наука. 84—85.

20. Ивахненко М.Ф. 1987. Пермские парарептилии СССР. // Тр. Палеонтол ин-та АН СССР. М.: Наука Т. 223. 1—160.

21. Кейлоу П. 1986. Принципы эволюции. М.: Мир. 1—128.

22. Кнорре А.Г. 1971. Эмбриональный гистогенез. Л. 1—432.

23. Коваленко Е.Е. 1983. Коррелятивные изменения в позвоночнике травяной лягушки (Rana temporaria). // Зоол. журн. Т. 62. Вып. 4. 564— 569.

24. Коваленко Е.Е. 1992. Аномалии позвоночника бесхвостых амфибий. Л.: Изд. СПбГУ. 1—142

25. Кордикова Е.Г., Воробьева Э.И. 2000. Феномен педоморфоза у ископаемых и современных Testudinata на примере Trionychidae. //

26. Доклады Академии Наук. Т. 373. № 3. 420—423.

27. Лилли Р. 1969. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. М. 1—645.

28. Матвеев Б. 1932. Об эволюции кожных покровов позвоночных путем эмбриональных изменений. // Зоол. журнал. №11. Вып. 2. 39—54.

29. Несов Л.А. 1977а. Новый род двукоготных черепах из верхнего мела Каракалпакии. // Палеонтол. журн. № 1. 103—114.

30. Несов Л.А. 19776. Явление олигомеризации в роговом покрове карапакса у двукоготных черепах. // В кн.: Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Л.: Наука. 64—68.

31. Несов Л.А. 1986. Об уровнях организации и филогенетических связях в эволюции морских черепах. // Морфология и эволюция животных. М.: Наука. 179—186.

32. Несов Л.А., Хозацкий Л.И. 1978. Черепаха раннего мела Киргизии. // Ежегодн. Всесоюз. палеонтол. о-ва. Т. 21. 267—279.

33. Никитин В.Н. 1916. Развитие Plastron'a у Chelydra serpentine. // Bull. Soc. Impcr. Nat. Moscou. T. 29. 223—272.

34. Ромейс Б. 1953. Микроскопическая техника. М. 1—718.

35. Ромер А.Ш. 1939. Палеонтология позвоночных. М., Л. 1—415.

36. Рохлин Д.Г. 1955. Кость как орган в свете рентгеноанатомических данных. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Т. 32. № 3. 35— 40.

37. Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1—610.

38. Северцов А.С. 1987. Основы теории эволюции. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1—320.

39. Смирнов С.В. 1994. Педоморфоз как один из главных механизмов эволюции амфибий. Автореферат дисс. на соиск. уч. степени д.б.н. М. 1—44.

40. Стальмакова В.А., Харлампиди Н.Д. 1987. Изменчивость роговых щитков карапакса у среднеазиатской черепахи Testudo horsfieldi Gray. // Доклады АН Тадж. ССР. Т. 30. № 12. 817—820.

41. Суханов В.Б. 1964. Подкласс Testudinata. Тестудинаты. // В кн.: Основы палеонтологии. Т. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М.: Наука. 354—438.

42. Татаринов Л.П. 1970. Некоторые проблемы филогенетических исследований по низшим тетраподам. // В кн.: Материалы по эволюции позвоночных. М.: Наука. 8—29.

43. Татаринов Л.П. 1976. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука. 1—258.

44. Татаринов Л.П. 1987. Очерки по теории эволюции. М.: Наука. 1—251.

45. Филатов Д.П. 1941. О некоторых формах связи между механикой развития и сравнительно-описательной морфологией. // Труды Ин-та цитол., гистол. и эмбриол. АН СССР. Т. 1. Вып. 1. 59—66.

46. Филатов Д.П. 1943. Механика развития как метод изучения некоторых вопросов эволюции. // Журн. общей биологии. Т. 4. № 1. 28—64.

47. Хозацкий Л. И. 1946. Новые виды рода Clemys Ritgen (Testudines, Reptilia) из плиоцена Украины. // Докл. АН СССР. Т. 52. № 7. 617—620.

48. Хозацкий Л.И. 1947. Биомеханика панциря черепах. Часть 1. Соотношение между формой панциря и его прочностью. // Известия АН СССР. Сер. биол. № 5. 707—719.

49. Хозацкий Л.И. 1948. Биомеханика панциря черепах. Часть 2. // Известия АН СССР. Сер. биол. № 1. 37—52.

50. Хозацкий Л.И. 1965. Филогенетическое значение конструкции панциря черепах. // Ежегодник Всесоюзн. палеонтол. о-ва. Л.: Наука. Т. 17. 196— 227.

51. Хозацкий Л.И. 1967. Кожное дыхание водных черепах. // В кн.: Видовые и природно-климатические адаптации организма животных. Физиолого-генетические исследования. Новосибирск. 135—138.

52. Хозацкий Л.И. 1968. Олигомеризация в эволюции панциря позвоночных // Ежегодник Всесоюзн. палеонтол. о-ва. Л.: Наука. Т. 18. 367—369.

53. Хозацкий Л.И. 1978. Аналогичные микроструктуры панциря стегоцефалов и триониксов. // Ежегодн. Всесоюз. палеонтол. о-ва. Т. 21. 280—287.

54. Хозацкий Л.И., Суханов В. Б. 1973. Морфологические параметры панциря черепах. // Вопросы герпетологии (автореф. докл. III Всесоюз. герпетол. конф.) Л.: Наука. 192—195.

55. Черепанов Г.О. 1984. О природе передних элементов пластрона черепах. //Зоол. журн. Т. 63. Вып. 10. 1529—1534.

56. Черепанов Г. О. 1985а. Костные образования в роговом панцире сухопутных черепах. Вопросы герпетологии (автореф. докл. VI Всесоюз. герпетол. конф.), Л.: Наука, 231—232.

57. Черепанов Г.О. 19856. Развитие рогового панциря средиземноморской черепахи. // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. Вып. 3 (1). 22—28.

58. Черепанов Г.О. 1987. Формирование мозаики роговых щитков панциря черепах. // Зоол. журн. Т. 66. Вып. 9. 1339—1348.

59. Черепанов Г.О. 1988. Теория текальных и эпитекальных окостенений в свете морфогенетических данных. // Зоол. журн. Т. 67. Вып. 5. 729—738.

60. Черепанов Г.О. 1989. Изменчивость числа позвоночных и надхвостовых пластинок панциря черепах. // Вопросы герпетологии (автореф. докл. VII Всесоюз. герпетол. конф.). Киев: Наукова думка. 277—278.

61. Черепанов Г.О. 1991а. Изменчивость роговых щитков как источник преобразования панциря черепах. // Зоол. журн. Т. 70. Вып. 6. 109—117.

62. Черепанов Г.О. 19916. О щитковании пластрона черепах. // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. Вып. 3 (2). 113—115.

63. Черепанов Г.О. 1992. Развитие кожного панциря Trionyx sinensis (Testudinata). // Зоол. журн. Т. 71. Вып. 10. 128—133.

64. Черепанов Г.О. 1994а. Аномалии костного панциря черепах. // Зоол. журн. Т, 73. Вып. 6. 68—78.

65. Черепанов Г.О. 19946. Конструкция карапакса сухопутных черепах (ТезШсИшёае) в связи с особенностями его морфогенеза. // Зоол. журн. Т. 73. Вып. 1. 112—121.

66. Черепанов Г.О. 1996. Эпитекальные окостенения панциря мягкокожих черепах (ТиопусЫёае): миф или реальность? // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 1. 67—74.

67. Черепанов Г.О. 2000. Проблема происхождения черепах в свете морфогенетических данных. // Вопросы герпетологии (Материалы I съезда Герпетологического общество им. А. М. Никольского 4-7 декабря 2000 г). Пущено-Москва. 323—325.

68. Черепанов Г.О. 2001. Форма передних элементов пластрона черепах в связи с особенностями морфогенеза плечевого пояса. // Зоол. журн. Т. 80. Вып. 9. 1111—1119.

69. Черепанов Г.О. 2002. Щиткование панциря черепах в онто- и филогенезе. // Зоол. журн. Т. 81. Вып. 4. 480—488.

70. Черепанов Г.О., Иванов А.О. 2001. Ископаемые высшие позвоночные. СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 1—204.

71. Чхиквадзе В.М. 1968. 8аку1(1ае — новое семейство ископаемых черепах. // Палеонтол. журн. № 2. 88—94.

72. Чхиквадзе В.М. 1970, Новые позднеэоценовые черепахи Зайсана и олигомеризация роговых щитков пластрона некоторых ТеБШсНг^а. // В кн.: Материалы по эволюции наземных позвоночных. М.: Наука. 58—62.

73. Чхиквадзе В.М. 1973. Взаимосвязь формы и функции панциря черепах как показатель направления естественного отбора. // Общие вопросы эволюционной палеобиологии. Тбилиси: Мецниереба. Т. 6. 65—77.

74. Чхиквадзе В.М. 1989. Неогеновые черепахи СССР. Тбилиси: Мецниереба. 1—102.

75. Чхиквадзе В.М. 1990. Палеогеновые черепахи СССР. Тбилиси: Мецниереба. 1—95.75.