Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология и эволюция черепа осетрообразных

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология и эволюция черепа осетрообразных"

российская академия наук

институт эволюционной морфологии и экологии животных им. а. н. северцова

На правах рукописи УДК 575.32 : 591.493 : 597.44

ЦЕССАРСКИЙ Алексей Альбертович

МОРФОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕРЕПА ОСЕТРООБРАЗНЫХ

03.00.08 Зоология 03.00.10 Ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Российской Академии наук.

доктор биологических паук Е. К. Сычевская, доктор биологических паук В. Н. Яковлев.

Ведущая организация — Московский Государственный Университет им. М. В. Ломоносова, Кафедра зоологии позвоночных и общей экологии.

Защита диссертации состоится 25 мая 1993 года в « 14. »

час. на заседании специализированного совета Д.002.48.02 при Институте эволюционной морфологии и экологии животных Российской АН (Москва, Ленинский просп., д. 33).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук Российской АН (Москва, Ленинский просп., д. 33).

Автореферат разослан « 23 » апреля 1993 года.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в 2-х экземплярах просим отправлять по адресу: 117071, Москва, Ленинский просп., д. 33, ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова Российской АН.

Ученый секретарь

Научный р у ко п о д и т е ль

член-корреспондент РАН Э. И. Воробьева.

Официальные оппоненты:

специализированного совета

Л. Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность проблем»■ Пронахождение и аволхедя отряда осэтрсобразных Гфинадлеаит к числу наиболее сложных проблем фклогенетнки позпоночннх, Чрезвычайное св< зобрагио и укикаль-HOüíb структурного типа черепа этих putí и полное отсутствие сколько-нибудь близких "переходник форм"делают ясторню отряда совершенно непонятной. Гомология и происхождение многих мэятов *герэпа осетрообразных не только не установлены, но по tíoлгиэй части вообще не обсувдаится в современной литературе. Вместе о тем, изучение морфологии и филогении такой древней п несомненно примитивной группы перспективно и с точки зрения общих проблей, глсашкхсл рангах этапов эволюция как собственно лучеперых, так и в целим Oataichthyoa.

Поли и задача исследования. Целью настоящей работы является реконструкция основных этапов эволюционного станов-чгаш структурного типа черепа осетрообразных и ei\. преобразований В ходе дивергенции отряда. В связи с поставленной целью определен» основные задачи исследования: I) провести детальный сравнительно-анатомический анализ и установить гомологии оле-мспов зтмоидного отдела черепа и челюстной дуги осетрообразных; 2) описать механизм движения эле- тнтов челюстного аппарата осетра и веслоноса; 3) изучить особенности форг роцанп челюстного аппарата я становление его функциональных napawp^-ров в онтогенезе осетровых и веслоноса; 4) разработать общую концепцию происхождения и эволюции структурного типа черепа осетрообразных.

Научная новизна. Проведен подробный суахнительно-8"ато-

тонический анализ и установлены гомологии всех основных элементов этмоидного отдела черепа и челюстной дуги осетрообраз-кых. Показано существование провизорного мэхашзма питания ка рангах личиночных стадиях осетровых. Сформулирована концепция педоморфного происхождения осетрообразнкх. Вскрыта морфобио-логическая специфика филогенэтического рада полиодонтвд.

Практическое значение. Результаты исследования служат вкладом в филогенетику рыб. Материалы по функциональному анализу и развитию челюстного аппарата могут быть попользованы в практическом осетроводстве для оптимизация методов н рационов кормления. Вывод о педоморфной природе осетрообразнш; дополняет теорию биологического прогресса етой группу, сформулированную Н.Л.Гербшгьском (1962) в качестве теоретической основы рационального использования осетровых в народном хозяйстве .

Апробация. Материалы работы докладывались на 1-й Всесоюзной конференции по проблемам эво лилии (Москва, 1984), ш si садаиии Зоологического института Тюбингенского университета (Тюбинген, Германия, 1992), на сешнаре Отделения эксперимэн тальной морфологии животных и клеточной биологии Сельскохозя ственюго Университета в Вагенкнгене (Вагенинген, Нидерланды 1992), на совместном коллоквиуме лабораторий проблем эволюционной морфологии животных, морфологии раннего онтогенеза рыб и экологии низших позвоночных ИЭМЭК им. А.Н.Северцова Ро сийской АН (Москва, 1993). По теме диссертации вышли 3 публи кации, I находится в печати.

00 зм работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав,

заключения, выводов и приложений; включает стр. машино-

писного текста, микр^?отографий и рисунков; список

литературы ив ¿00 названий ( на иностранных языках);

общий объем - ££0 стр.

РЕбота выполнена в лаборатории проблем эволюционной морфологии ИЗМЭЯ им. А.Н.Северцош Российской АН под руководством заведующей лабораторией Э.И.Воробьевой, которой автор глубоко признателен эа поддержку и заинтересованность в выполнении работы. Автор особенно признателен А.Д.Германовичу (ВЮ1Р0) за предоставление материалов по развитию веслоноса и М.П. Никольской (ИЭМЭЯ), предоставившей возможность изучить исчерпы-вапцгй набор серийных срезов по развитию русского осетра и три поперечные серии предличинок веслоноса. Выполнение работы отало возможным, благодаря содействию К.И.МоскольковоЙ (ИШЗК), А.С.Голубцова (ИЭГЛЭН), Б.В.Лавровского (ТСХА) и П.Барча (Тюбингенский университет, Германия) в полу чеши материалов по представителям различных групп лученерых. Большой опыт и непосредственное участие А.Н.Кистенева (ИЭМЭЯ) позволили в течение длительного вре эни содержать молода осетровых в аквариальных условиях. При подготовке работы большую помощь ок: тли консультации и критические замечания В.Б.Никитина, З.В.Смирнова и А.Н.Кузнецова. Всем Э1.:л лвдям автор глубоко благодарен.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

глава I. ИСТОРИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛО-

ИЕПИИ И ЭВОШЩИ ОСЕТРОВ00ЕРАЗШХ. ПОСТАНОВКА ПРСЛЕШ

По целому ряду признаков своей организации осетрооС.аэнне

резко обособлены не только от других лучеперых, но и вообще от Osteichthves. Перечислил наиболее существенные из них:

I. Осевой скелет я скелет поясов конечностей остаются хря щевыми на протяжении почти всей жиэяя (лишь у старых особей по являются отдельные ховдралыше окостенения) (Rakow, 1933; Но-lmgraa, Steasio, 1936; Grande, Beals, 1991). 2. Массивный ет моидкнй отдел черепа впереди продолжается в виде сильно развитого хрящевого рострума. 3. Межглаэшсчная перегородка полностью отсутствует, череп платибазального типа. 4. Нет миодома для глазных мышц. 5. Челюстная дуга не образует сочленений с осевым черепом; у большинства представителей челюсти способны выдвигаться при питании вперед и вкин. 6. Ветви верхней челюсти смыкаются своими передними концам!, образуя symphyste païa-toquadrati.

Нетрудно заметить, что по наличию перечисленных признаков осетрообраэные проявляют значительное сходство с акулами. Это обстоятельство послужило причиной того, что в старых системах отряд традиционно объединялся о акулами в группе хрящевых рыб и противопоставлялся таким образом'рыбам с костным скелетом. Наиболее полное обоснованна эта традиция нашла в работах Т.Бридаа и А.Н.Северцова (Bridge, 1878; Sewertzoff, 1923, 1926, 1928 и др.). Центральным моментом в концепциях этих авторов было положение об ультрапримитивном статусе осет-рообразных. Перечисленные выше особенности их морфологии рассматривались при атом как унаследованные непосредственно от их акулоподооных предков.

С развитием палеонтологии выяснилось, однако, что по оче( многим существенным признакам строения черепа и посткраниальнс

1о скелета осетрообразныв грянадлввдт к тому же морфологичес-сому типу, что н ископаема«! представителя лучепернх - палео-шска н эаурихтиида (Tragutilx, 1877; Woodward, 1891; Nation, 1925, 1920; Steneio, 1921, 1925, 1932; Берг, I94Ö; 3cha3ffar, 1973; Яковлев, 1977 и др.). При етом било показа-го, что сближение ях с акулами основано либо на использовании ьлезиоыорфяых признаков, либо на неверных гомологяях (Steasio, 1932; Берг, 1948). Текая смена представлений привел к радикальной переоценке всей морфологии осетров. Действительно, а рамках первоначальных представлений наличие у осетров и по-ккодонтид комплекса "салазоадных" признаков выглядело вполне вакогомерида и не требовало специальных объяснений. Совершенно иная ситуация возникла после того, как била продемонстрирована близость осетрообразншс к структурному типу палеонисков а заурихтиид. Эта результаты свидетельствовали о том, что целый ряд специфических морфологических особенностей осетров и пслнодонтвд, рассматривавшихся раньше, в рамках "селахоидной" теории, как осх>бо примитивные, в действительности являотся признаками вторичной спещш: зации, приобретенными в ходе собственной эволюции осетрообразных. D эту категорию попали, в чо гности, такие признака, как I) строение этыокдиой области а 2) челюстного аппарата, 3) платное: льностьчерепа, 4) отсутствие шодома, 5) преобладание хряща в дефинитивном энд^-скелете и S) многочисленность покроатг- костей кршш череп .

Для объяснения происхождения этих особенностей использовались, во-первых, аналогии с другими представителями лучепе-рих (так шттибазалыюсть и утрата шодома связываются с уменьшением раэмэров глаз по аналогии с Birgerlft и некоторым!

костистыми - Ватсон, Берг) и, во-вторых, представления о филогенетической редукции эндоскелетнызс окостенений и деэаггрега-ции покровных костей (Вудвард, Стениио) вследствие фетализа-ции (Яковлев). Но ни одно из этих объяснений не позволяет понять происхождение таких существенных признаков осетрообраз-ных, как специализированные атмоидкия область и челюстной аппарат .

Меаду тем, обе обсуждаемые структуры головы осетрообраз-ных имеют ключевое значение не только для таксономии (как уникальные признаки отряда), но и с точки зрения биологии втих рнб. Рострум осетров выполняет ваяние гидродинамические функции, компенсируя отчасти известное несовершенство их локомоторного аппарата (Алеев, 1963), а симфиз верхней челюсти является необходимым элементом их чел!остного механизма (Татар-ко, 1936; Mainel, 1962). По этим причинам обсуждать эволюцию осетрообразкых, не затрагивая вопрос о происхождении "росгру-ма" и челюстного аппарата, не представляется возможным. Более того, отличие этих рыб от палеониснов и .заурихтиид именно в отношении строения атмоидного отдела черепа и челюстной дуги столь разительно, что для того, чтобы вывод об их близком родстве выглядел убедительным, следовало бы показать, каким образом (то есть, посредством каких морило гаческнх преобразований) на основе, к примеру, палеонисзоидной организации мог сформироваться своеобразный тип.строения осетров и полиодонтщ с такими его особенностями, как рострум и симфиз верхней челхх ти.

Очевидно, что при отсутствии переходных форм единственны! путь решения этой задачи - это детальный сравнительно-анатоми-

ескиП анализ с целыэ выяснения гомологии элементов этмоидной бласта и челюстной дуги осетрообразных и их предполагаемых редкой. В рамках "палеонисгсоидных" теорий подобный анализ не редпрйгамался. Таким образом, наиболее интересный период эво-тящя осетрообразных - период становления ключевых адаптация руппы - остался вне рассмотрения.

Отдельного обсуждения требует проблема филогенетических тноиений между двуш современными семействами осетрообразных, сетрц обладают весьма сложно устроенным (по крайней мере в равнении с древними лучеперыг.ш) выдвиктш челюстным аппара-ом. С другой стороны, у веслоноса рот не выдвижной (Татарко, Э37), 'телюсти более простого строения и по общей Форш к про-оршш,; напоминают челюстг. некоторых иалеонисков. Эти о со бе н-остн морфологии веслоноса послужили основанием для того, «то-ы считать его наиболее близким к предкоиому для отряда сос-ояютв (Ualael, 1962; Ecliaeffar, 1973; üerd'nor, I2ß4a), огда как осетров часто рассматривают в качестве более слециа-ззированных представителей (Daaforth, 1913; Adams, 1919 и р.). Однако анализ ископаема представителей отряда показнт-Т (Яковлев, 1977; Grande, Demie, 1991). ЧТО веслокос ЯВЛЯ— тх.. не примитивным, а напротив, наиболее уклонившиеся чле: ом емейства, тогда как морфология осегроа демонстрирует исходов ДЛЯ всей группы (Acipenssridaa + Polyodonttde«) состоя-ие. -I.:ло генетический ряд полкодоитвд, рочитаннкй в обратном вправлении, показывает последовательное приближение я "осет-овому" типу по целому ряду иризнаков строения черепа (в том исле и челистного аппарата) и по -"краниального скелета.

Таким образок, палеонтологические материалы убедите, мо

свидетельствуют о том, что вволщия полиодонтид сопровоадалаоь последовательным упрочением челюстного механизма и утратой ряда морфологических элементов, что, лак отметил Яковлев, привело к возникновению вторичного сходства с палеоннсками. Причины и механизмы эти:: эволюционных преобразований, составляющих к тому же существенную черту внутриотрадной дивергенции осетро образных, остались вне рассмотрения.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОЛУ ИССВДОВАБИЯ

Описание материалов. НастояздЕя работа основана на изучении следунцих видов осетрообразных:

семейство Aclpeassrldae; Acipenaer guldeastaed(Brandt, 1855), Acipeuser stellatus (Pallas, 1771), Aclpenaar rutbenuB (Linnaeus, 1758), Acipeuser taeri (Brandt, 1869), Huso hueo (Limaeus, 1753), Paeudoscaphirynchus kaufmarmi (Bogdanow, 1874);

семейство Polyodonttdao: Polyoilon spathula (Vialbaum, 179' В соответствии с основными зад:иамв^решаемыми в работе, весь использованный материал удобно разделить на две категорш I. Материал по сравнительной анатомии и по функциональной морфологии челюстного аппарата. Сравнительно-анатомический анали! проводился в основном на экземплярах, фиксированных в нейтральном формалине. Всего было исследовано (в скобках крайние значения длины головы в мм): А..guldenetaedti - J5 экз. (68' 465), A. Btell&tUB - 7 экз. (50-310), A. baeri - 18 ЭКЗ.(60 280), A. xutbenuB - 4 8K3. (28-42), Hubo huso - 7 акз. (60145), Pseudoscaphiiyncbus kaufmarmi - 5 ЙКЗ. (58-140). Polyo don spatuula - 6 экз. (58-200). 2. Материал по индивидуальи

му развитию. Онтогенетическое развитие изучали у четырех видов осетровых (сибирский, русский осетры, белуга к севрюга) и у liöcjronoca. Развито проходило в искусственных (заводских и лабораторию) условиях. В качестве фиксатора использовали нейтральный формален. Для осетровых были составлены подробные онтогенетические серии для периода развития от саклеlа до возраста 4,5-5 месяцев. Всего было зафиксировано 360 экз. русского осетра, 305 экз. сибирского осетра, 272 экз. севрюги к 341 зкз. белуги.

Материал по развитию весло коса, полученный из BHI1P0, включал 88 акз. от 38-й стадия и до позднего личиночного возраста (дога тела ßO-ЮЗ ым).

Кроме описанных материалов в работе использовали серийные срезы предличинок к личинок осетровых к веслоноса (толщина срезов 5-15шш , опаска по Калгари).

Сравнительный материал по другим группа« лучеиерых аклю-чал как сорийные срезы, так и фиксированные экземпляры следующих ВИДОВ: Amia calva, Polypterus senegalus, Salmo sp., Ебох lucius.

СериЯнуе срезы, использованные в работе, были получены из азлкчкых лабораторий ИЗМЭ1 и других учреждений.

?/етоды исследования. Морфологии, зсетрообразных изучали •

как на тотальных препаратах, так и на серийных срезах. Для анализа скелетных элементов на тотальн : препаратах исполььо-валн окраску костей ализариновым красным (см. Гуртовой и др., 1976). В некоторых случаях применяли комбинированную окраску кости и хряща ализарин ом и альциг"овим сшш: с частичной ма~ цепдией в растворе трипсина (Dtugarkus, Uhler, 1977). Г,ля

анализа распределен!« нервных ветвей использовали окраску Суданом черным (Ptllpeici et al., 1984). Основным методом работы с серийными срезами было изготоЕление графических реконструкций. Главным методом функционального анализа челюстного ai парата было построение плоских моделей черепа. Для анализа подвижности элементов использовали манипуляции с синдесмолоп ческиш препаратами и с плоскими картонными моделями. Кроме того, проводили визуальные наблюдения за питапщшися рыбами i аквариуме (веслоноса наблюдали в аквариуме павильона рыбоводства на ВДОО.

Глава 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЭТМОЩНОГО ОТДЕЛА ЧЕРЕПА И ЧЕЛЮСТНОЙ ДУГИ ОСЕТРООБРАЭНЫХ

ЭШЩНЬЙ ОТДЕЛА ЧЕРЕПА

Семейство Aclpenseri-dae Bonaparte, -1838.

У всех исследованных видов этшидный отдел черепа имеет сходное строение. В этом скелетноы комплексе можно выделить четыре системы элементов: I) эндоспелет; 2) покровные окостенения основания черепа; 3) покровные окостенения, связанные с инфраорбиталышы каналом боковой линии; 4) по1фовше окост« нения дорсальной стороны этмоидной области.

I, Эндоскелет. в ендоскелетиол компоненте втыовдного отдела черепа можно различать непарную среднюю и парные боковые части. Средняя часть соответствует тому участку атмоидного оч дела, котог 1й образует на его вентральной стороне продольное утолщение - carina ethmoideus. Этмоидный киль простирается от пересчете конца рыла до уровня задней границы этмоидной о(

ласти, где заканчивается широким выступом - processus paiato-baealle medialla.

Боковые части эгмоиднолз отдела расположены латерально от carina ethiaoideaa. в задней трети боковой части помещается крупная носовая полость. Задняя отенка носовой капсулы является одновременно и задней границей боковой части. Передние концы боковых частей не доходят до переднего конца медиальной части. Выступающий вперед участок последней представ^.ет собственно рострум. Вентральная поверхность боковой части вогнута к имеет вид широкого пологого углубления, которое можно назвать вентральной ямой. Впереди вентральная яма плавно сужается и переходит в широкий желоб, отдель..«иЯ передлй конец боковой части от carina ethmoideua. Против передней части центральной ямы, несколько впереди от уровня передней стенки носовой полости у осетра расположена пара усиков. Казгдый усик поддержав. jT-ся внутренним скелетным элементом, имеющим расииренное основание и тонкий отержнесбразный дистальннй отдел. Последний помещается в выросте кош, покрывавшей центральную сторону рыла. 1'х будем называть зги элементы тенгпкулпкы/д хгяищми.

2. рокровные окостенения основания черепа. У осетровых ити элементы представлены продольной серией, лежащей на вентральной стороне этаоидного киля. ЕадниЙ элемент серии - яиЪ-rootrale - лезшт кевду безыперигомднылм отростки/и и почти целиком закрыт хряцем медиального палатобазального отростка. Позади он граничит (чаще срастается) с передним краем парасфе-ноида. Впереди от aubrosfcruia лежат 1-3 медиальные базирост-ральнке кости. Они также непарные в отличие от ^асположе: юй впереди них группы парных элементов - вентроростр&тий.

3. Окостенения ииЬраорбнтаяького канала. Эти элементы имеют вид костных трубочек, охватив акзих икфраорбитальный канал. Мембранный компонент почти полностью отсутствует. Исклю-че: е составляет только каудолышй член серии, который имеет крупный направленный вперед отросток. Последний обрамляет орбиту сЕнэу и своим передним концом налегает снаружи на задний угол боковой часта етмоидного отдела. Все эти элементы мы называем латеральными ростральными каналовыма костями, а мембранный отросток заднего из них обозначаем как 1л:СгаогЪ1Л;а1е

ОССв6ЕОГ1иВ.

Помимо двух описанных основных категорий костей, на вентральной стороне атмовдной области головы у осетра появляются также многочисленные мелкие костные плае;инки, лежащие в самых поверхностных слоях кожи. Их форма, размер и число сильно ва-ры уют у разных особей; вместе с тем распространение таких еле ментов ограничено вполне определенными областями рнла. Во--первшс, это области по бокам от передних отделов инфраорби-талького канала впереди усиков, и, во-вторых, область впереди рта. Ма будем называть эти элементы соответственно яретентаку-ляркыш в преоральными пластинками.

4. Покровные окостенения дорсальной стороны зтмоидной области. Дорсальная поверхность этмондной области головы осетровых закрыта многочисленными сравнительно мелкими окостенениями, которые проявляют высокую изменчивость по числу, форме и взаимному ра ,положению не только у разных экземпляров, но и на двух сторонах одн^л головы. Тем не менее, здесь можно различать три парше и одну непарную продольные серии костей. Непарная серия занимает центральное положение и лежит над ред-

ней частью этмоидного отдела. Элементы а той серии мы называем медаоросгральными окостенениями. По бокам от этой серил расположены префронталыше элементы. Снаружи от тех, вдоль условных границ мевду средней и боковыми частями этмоидного отдела черепа лежат экстраростральные серии.

Наконец, на боковьцс частях этмоидного отдела, между расположенными здесь фолликулами электрорецептороэ помещаются ла-тероростральнне серии. Каудальными членами этих се^дй являются ужляшавшеся выше добавочные инфраорбитолъные элементы.

Семейство Ро1уоаоп<1с1ае

?о1уос1оп вра^и1в. '.Уа1Ьаид,

В зтмовднои отделе черепа иеслоноса обнаруживается тот ке набор элементов, что и у осетровых. Основные отличия этого вида сводятся к следуицему. Боковые часта этмоидного отдела с ль-но редуцированы, зато гипертрофированно развита средняя часть. Есть только одна пара усиков. Медиальный палатобазольный отросток в зачаточном состоянии, базипте:лголдные отростки в дефинитивном состоянии отсутствует. Имеется ростральная полость.

БиЬгоа1;га1с входит ю состав пероднеЙ части парасфеноида. Медиальные базнростралыше &ле.\-с-нти отсутствует, их место занято каудпльныки вентроростралияии. Претентакулярные и преора-льннс пластинки, как и латероростралин, развиты гораздо сильнее, чем у осетров. Они имеет характерную "звездчатую" форму и армируют юфокие и гибкие крылья рострума.

Гомология эж'.уоктои г-т.-.оидноп) отдела черепа.

Процедура гомологазация, принятая в настоящей работе включает два носледователынас этапа. На первом этане выносят-

ся предварительные суждения о гомологии элементов каждой И8 описанных выше систем в отдельности. При это» используются признаки "специального качества" (в том числе и материалы по развитию в онтогенезе) и положение элемента в системе. На мч .-ом этапе полученные предварительные гомологии тестируются путем сопоставления топографических отношений элементов разных систем с композицией архетипа черепа лучеперых. Предложенный метод обладает, на наш взгляд, следующими достоинствами: он основан на сопоставлении независимых данных, полученных для кавдой из систем в отдельности; свободен от логического круга в аргументации и в своей завершающей стадии аппе-лирует не к свойствам отдельных элементов, а к целостности архетипа.

Основные результаты состоят в следующем. Элементы вентральной стороны рыла осетрообразных гомологичны элементам, расположенным у других лучеперых в пере-чей части крыш- ротовой полости. . БиЪгоаtraie и медиальные базиростралии соответствуют переднему отделу парасфеноида; а вентрорастралии -глохинальным костям (сошникам в традиционной терминологии). Тентакулярные хрящи представляют собой передние отделы небных частей небноквадратшх хрящей, а вентральные ямы - сочленовные ямы этмовдного сочленения верхней челюсти.

Окостенения икфрасрбитальиого канала соответствуют кана-ловому компоненту костей инфраорбитальной серии, мембранный компонент последней у осетрообразных представлен латеророст-ралиями. Иедиорост алии, префроиталии и экстраростралии соответствуют лостростральной носовой и тектальной сериям рипвдис' тнй, что расценивается как гомоплазия.

ЧЕМХЛШЯ ДУГА

СеМЭЙСТВО Aciponaeridae

Челюстная дуга осетров включает верхнюю и гагатов ¡елюста и непарный комплекс задненебных хрящей. У всех исследованных видов челюстная дуга имеет сходное строение, различия касаются лишь пропорций элементов. Показано, что верхняя и нижняя челюсти соответствуют структурному типу челюстей примитивных лучеперых, особенно таких форм, как девонские Mimia и Moytho-nessia (см. Gardiner, 1984). Обнаружено наличиеtдвойного челюстного сочленения у осетров, подобного челюстному суставу палеонисков. Основнне отличия осетровых состоят: а) в отсутствии в соогаве верхней челюсти той части, которая у палеонисков представлена sutop§latinum и б) в отсутствии элементов дермопалатинной и короноидной серий. Гомология и происхождение задненебного комплекса не достаточно понятны и не обсуждаются.

Семейство Polyodontldae

Poiyodon apath.uia. у веслоноса отсутствует задненебный комплекс, в остальном челюстная дуга веслоноса состоит из тех же основных элементов, что и челюстная дуга осетровых, эти элементы у тех и других находятся в одинаковых отношениях друг к другу. Иными словами, челюстная дуга веслоноса принадлежит к тому же структурному типу, что и у зетровых. Наиболее существенные отличительные признаки веслоноса следунцие: I) большая длина челюстных ветвей; 2) наличие з дефинитивном состоянии зубов на челюстных костях; 3) форма мхШвгв и

в ндонт еригоида; 4) отсутствие эктоптеуигоида и quadrat о- ¡Juga-le¡ 5) отсутствие задненебных хрящей; б) отсутствие обособлен кых суставных фаметок на сочленовном валике.

ПЕРИФЕРИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОСНОВНЫХ ВЕТВЕЙ ТРОЙНИЧНОГО И ЛИЦЕВОГО НЕРВОВ

В настоящем разделе мы попытались проверить, насколько выведенные гомологии скелетных элементов согласуются с морфе логией других систем. В качестве такой тестовой системы мы выбрали черепно-мозговые нервы, точнее nervua trigeminus и nerras facialis, периферические отделы которых распределяются у позвоночных в интересующих нас областях.

Основным объектом сравнения послужила Amia calva.

Организацию периферических отделов обсуждаемых нервных ветвей у Amia г ряда других представителей можно кратко охарактеризовать следующим обпазом. R. palatlnus V11, связанная с г. pharlngeus IX, разделяется на две основные ветви - переднюю и заднюю, каждая из которых образует анастомозы с ветвями г. maxil.orio v. Будем нь^ивать их соответственно передним к задним анастомозами, к. Masillarle также делится на две основные ветки, одна из которых участвует в образовании переднего анастомоза, тогда как другая - заднего. R. o&xlliarla V в целом располагается снаружи от palatoquaüratum, а г. palatlnus Vil - внутри от последнего. Причем, передняя ветвь проходит медиально от дорсального края ¿.-.laeoquaoratmn, а задняя распределяется по его оральной поверхности.

Сказанное в полной мере приюжшо и к осетрообразным. Это позволяет цризнать гомологию переднего и заднего анасто-

лозов осетрообразных и других рыб, а, следовательно, и гомолога» иервных ветвей, связанных с этими анастомозами.

И. тах111аг18 V И г. ра1а1;1пив 711 участвуют у пыб В 1ннервации верхней губы. У Лт1а, иоходя из характера иннервации, в верхней 17бе можно различать три отдела - передний, вад-гай и промежуточный. Передний и задний отделы шшервируются, и включительно ветками переднего и заднего анастомозов соответ-зтвенно. Промежуточный отдел имеет смешанную иннервацию ветками обоих анастомозов. Передний отдел губы связан о премаксил-той, тогда как с тахШаге связаны промежуточный'И задний отделы.

Из гомологии нервных ветвей и. характера иннервации верх-1ей губы у осетров следует, что последняя соответствует толь-ад промежуточному и заднему отделам губы амии. Что касается среднего отдела, то у ооетров он представлен утолщенным учетном эпидермиса, расположенном на переднем конце рыла. Верх-шя губа осетра имеет, таким образом, неполный по сравнению > верхней губой амии состав - в ней отсутствует участок, соот-)етствупций переднему отделу губи у амии, что полностью согла-¡уется с полученным ранее выводом о неполном составе небноквад->атного хряща осетрообразных. В последнем, как и в верхней гу-1е, у осетров отсутствует участок, расположенный у других лу-геперых впереди от передних концов верхнечелюстных костей.

Глава 4. РАЗВИТИЕ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА иСЕТРООБРАЗНЫХ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЛИОДОНТВД

Механизм» движений челюстного аппарата. Действие челюст-юго аппарата осетровых связано с выдвижением челюстей. Акт г

и

протракции включает выдвижение челюстей и опускание дна ротовой полости. Это осуществляется благодаря ростральному смещению нижнего конца подвеска и развороту гаоидрв нижними коица-ии вниз. Описанные движения являются результатом действия протрактора подвеска и гипобранхиалъной мускулатуры. Для осудил ления протракции необходима некоторая абдукция нижнего конца подвеска. Протракции сопровождается значительным увеличенном объема роговой полости» которое происходит о высокой скоросчы и обеспечивает всасывающи* оффзкт протракции. Необходимые скорость и величина протракции создаются за счет преобразования линейного смещения подвеска в круговое движение челюстей. Последнее обеспечивается благодаря наличию медиального палатоба-зального отростка и фиброзно-жировых тел, садящих на базипте-ригоидных отростках. Эти структуры создает кривизну профиля основания черепа, по которому скользят челюсти при протракции Нижний конец подшска во : ремя протракции стабилизирован на оптимальной траектории за счет наличия а) задненебных хрящей препятствующих смещению челюстных углов в поперечной плоскости, и б) межгиоидной связки, натяжение которой определяет необходимую величину абдукции подвеска. Сама возможность, протракции обеспечивается распрямлением поперечных кожных складок - супррмаксиллярной и задненебной, на которых челюсти'под вешены к нейрокраниуму.

Геометрический анализ протракционного механизма показива ет, что уменьшение кривизны профиля основания черепа ведет к падению как величины, так и старости протракции. Компенсация первого возможна черп увеличение длины линейного смещения нижнего конца подвеска, что можно достигнуть, увеличив угол

наклона подвеска. Это, однако, не дает выигрыш в скорости протракции, а напротив, увеличивая необходимую величину абдукции подвеска, только усугубляет падение всасывающего эффекта выдвижения челюстей.

Эффективность способа питания веслоноса, основанного на пассивной фильтрации встречной вода, зависит от площади поперечной проекции ротового отверстия, оптимизация этого параметра достигается благодаря тому, что раскрывание рта у веслоноса сопрововдается опусканием челюстных углов и разведением их в стороны. Механизм движений элементов челюстного аппарата веслоноса при раскрывании рта по своих.! существенным особенностям совпадает с протракцнонным механизмом осетров. Перечислим наиболее важные из них: I) движения элементов вызываются действием протрактора подвеска и гилобранхиальной мускулатуры; 2) сокращение этих мускулов вызывает протракцию подвеска и опускание дна роговой полости; 3) подвесок является главным рычагом челюстного механизма, его протракция сочетается с одновр ленным отведением его в сторону.

Однако, несмотря на существенное сходство челюстных механизмов , протракция подвеска не приводит у веслоноса к выдвижению челюстей. Это обусловлено следующими особенностями челюстного аппарата веслоноса: 1) медиальный палатобазальный отросток и фаброзно-жировне тела отсутствуют, основание череда прямое. По этой причине поступательное смещение подвеска не может быть преобразовано в круговое движение челюстей. Соответственно, смещение челюстей (если бы оно было возможно) не может превышать смещения подвеска. 2) Супрамаксиллярная и задненебная складки отсутствуют. Синфазная область верхней челюс-

ти но обладает подвшностыо относительно нзйрокраниума. 3) Задненебный комплекс отсутствует, ничто не препятствует разведению ветвей верхней челюсти. Поэтому поступательное смещение подвеска компенсируется развадещем челюстных углов.

развитие челюстного аппарата. Формирование челюстного аппарата осетровых охарактеризовано по 15 признакам. Показано, что на начальных этапах личиночного периода питание осуществляется на основе провизорного челюстного шханизка без прот-ракции челюстей, формирование_ о лзмзитов, обеспечиваацлх прот-ракцню, начинается во второй половине личиночного периода и приводит к возникновению протракционного кохакизма.

Челюстной аппарат веслояоса в СЕоем развитии достигает лишь той стадии, которая набладается у осетра в самом начале б ла активною питания. Дальнейшее развитие сводится, в основном, к интенсивному у "та нашею челюстных ветвей. Элементы, обеспечивающие у осетров протракцш челюстей, либо на развиваются вообще, либо остаются в зачаточном функционально инда-ференткоы состоянии. Характерной чертой морфогенеза челюстного аппарата веслоноса является крайняя раотянутость етого процесса во времени.

Промежуточное мезду осетром и веслоносом положение по степени сформированное«! дефинитивного челюстного аппарата' занимает белуга.

Происхождение полиодонтнд. Наличие у веслоноса рудиментов тех структур, которые у с-атров связа; с выдвижением челу тей, говорит о том, что предки полиодонтвд обладали прот-ракционным механизмом ацшзензерокдного типа. К тому жо вшю-.ду приводит и анализ ископаемых представителей семейства

(Яковлев, 1977; Grande, Bemla, 1991).

Веолокосу свойственна значительная ретардация и недоразвитие (в сравнении с осетрами) и ряда структур, не связанных с челюстным аппаратом, в том числе и ряда нескелет-'п элементов. Эти структуры у предков полиодонтид, по-видимому, также достигали состояния, свойственного осетрам. Все ато приводит к заключении о том, что организация веслоноса сформировалась под влиянием педоморфоза, связанного с общей ретардацией развития.

Проведенный анализ функциональных параметров 'протракцион-ного механизма осетра показывает, что последовательное углубление педоморфоза должно было понижать эффективность протрак-цш у предков полиодонтид, что на первых порах могло быть компенсировано увеличением длины челюстей. Таким образом, авдест-ральный вадвижной челюстной аппарат оказался преадаптирован к превращению в фильтрационный аппарат веслоноса. филогенетический ряд полиодонтид (Grande, Bemis, 1991) служит подтверждением и иллюстрацией предложенного сценария.

Веслонос проявляет сходство с белугой не только по наличию ряда педокорфпых признаков, но также и в том, что эти два вида обладают максимальной для отряда скоростью линейного роста (Гершанович, 1987). Это позволяет предполагать, что в эволюции полиодонтид педоморфоз был обусловлен увеличением скорости роста на начальных этапах онтогенеза.

Глава 5. ВДОМОРФОЗ 0СЕГР00БРА2ШХ

Реальные предки осетрообразных неизвестны. Нам, однако, известно (см. главу I), что они принадлежали к числу примитив-

пых палеонископодобньс: лучеперых рыб к обладали, следовательно, синдромом признаков, характеризующих вту группу. Этот сшщром признаков, или иначе архетип, представляет бой ничто иное, как-описание организации примитивных лучеперых и, в тон числе, и предков осетрообразных. Это описание отличается от описания конкретных организмов только меньшей детальностью. Однако в этом отношении оно вполне адекватнс решаемым здесь задачам.

Непосредственным результатом проведенного сравнительно-анатомического анализа является заключение о том, что элементы, расположенные у предков осегрообрази>гх в передней части крыш ротовой полоста (glooiilnaie, передний отдел параофаиои-да, сонленовнкг отделы небнокаадратных хрящей и вся нивдяя „горона втмЬвдногэ отдела не&рокраниуыа) в результате пройденной Dîoîi группой ев :юции приобрели экстраоральное положение. Отсюда следует, в частности, что передний край нижней ' челюсти сместился при атом в каудальном направлении до уровня задней границы атмоидной области. Подобное мыслимо только в том случае, если имевшийся способ питания не требовал смыкания челюстей. Это возможно при питании методом "скопирова- , ния" (Wetaon, 1925), когда рыба движется над дном водоема, 'погрузив опущенную низшею челюсть в поверхностнй слой донного ила. Бентофагая требовала концентрации органов чувств на вентральной стороне рыла, впереди рта. Это было достигнуто sa счет преобразования слизжпиИ обнаяивше' я передней части не-.а в специализированный тактильно-вкусовой орган. Этот сенсорный орган имел, по-видимому, вад усиков. Свободные от своих прежних функций передние концы небноквадратных хрящей были

преобразованы в опорные скелетные элементы этого нового образования - тентакулярные хрящи. Одновременно на вентральную сторону переместились и инфраорбнтальные каналы, а с ними и электрорецепторы.

Наличие специализированных сенсорных органов сделало возможным более направленный поиск кормовых организмов. Однако интенсификация этой функции требовала вынесения их как можно дальше вперед. Это достигалось согласованным удлинением всего этмоидного отдела черепа. Одним из следствий было то, что от верхней губы отделился ее передний отдел, а тенгайулярные хрящи отделились от небноквадратных хрящей.

Благодаря возможности целенаправленного поиска добычи возникли цредпосылки для перехода на питание более крупными объектами. Для этого было необходимо восстановить утраченное функциональное соответствие между верхней и нижней челюстями ж обеспечить, тем самым, возможность схватывать добычу. При новом положении нижней челюсти этого можно было достигнуть только приведя в соответствие с ней верхнюю челюсть. Последнее осуществилось за счет разворота небноквадратных хрящей (а с ними и верхнечелюстных костей,и оставшихся частей верхней губы) передними концами внутрь и образования верхнечелюстного симфиза.

Следующий этап эволюционных преобразований'был связен со становлением протракцконного механизма. Сдвинутые вперед ба-зиптеригоиднне отростки создавали некоторую начальную кривизну профиля основания черепа, что, возможно, послужило толчком для выработки механизма лретракции. Дальнейшее совершенствование последнего обеспечивалось развитием медиального пала-

тобазально.j отростка, фиброзко-кцровых тел, задненебного комплекса и супранажсиллярной к задненебной складок.

Сравнение развития осетрообразных к других рыб показывает, что целый ряд фундаментальных признаков их организации имеет педоморфную природу. Перечислим некоторые из них: I. Сохранение хряща в эндоскелете (de Beer, 1958); 2. Полимерность костной крыш черепа (Яковлев, 1977); 3. Платибаза-льность черепа; 4. Отсутствие миодома для глазных мышц; 5. Поперечная ориентация к каудалыюе положение ветвей нижней челюсти; 6. Экстраоральное положение элементов передней части неба. Возникновение последних двух признаков было, как мы видели, наиболее фундаментальной особенностью эволюции этих рыб. Падоморфоз, таккм образок, не просто сопутствовал ста-злешш структурного типа черепа осетрообразных, но играл в а том процессе определяют^ роль.

Одним из важных эволюционных приобретешь осетрообразных является чрезвычайно высокая скорость роста. У палоонисков возможность ускорения роста была ограничена сплошным панцирем из крупных костей, закрывающих голову. Это препятствие можно было преодолеть путем замедления формирования крыш че- . репа и продления тем самым дериода онтогенеза, в течение которого была осуществима высокая скорость роста. Однако, одной из функций иостнох'о покрова головы было укрепление функционально нагруженных наружных зубных аркад. Поэтому такая возможность била сильно ограничен. Снятие функциональных тробова-!■■ 1 с дермальной крыши черепа в связи с изменением типа питания у предков осетрообразных позволило использовать наиболее "простой" и эффективный способ продления периода интенсивного

роста - общую ретардацию развития. Механизм педоморфоза был запущен. Прямым его следствием стало укорочение нижней челюсти и связанное о этим обнажение части небной поверхности, что и предопеределило, как ш видели, все дальнейшие '^образова-ния структурного типа черепа. Таким образом, значение педоморфоза в эволюции осетрообразшх отнвдь не сводится, как полагал В.Н.Яковлев (1977) к деспециализации и повышению пластичности. Напротив, создается впечатление, что благодаря ретардации развития ледоморфоз актуализирует потенциал онтогенетической изменчивости, предопределяя в значительной степени характер конкретных адаптаций, в том числе и таких существенных, как механизм питания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Главным результатом настоящего исследования является, как нам кажется, то, что уникальный структурный тип черепа осетрообразнмх удалось привести в соответствие с архетипом черепа актиноптеригий. Именно сравнительно-анатомический анализ, позволивший установить гомологию элементов этмоидной области и челюстной дуги осетрообразных, позволил реконструировать основные морфологические этапы эволюционного формирования черепа этих рыб.

.Наиболее удивительный чертой эволюции осетрообразных было сокращение объема ротовой полости за счет каудального смещения переднего края нижней челюсти. Элементы передней половины крыши ротовой полости приобрели при этом экстраоральное положение, что и обусловило их дальнейшие преобразования. Одним из результатов этих преобразований было возникновение но-

вого сенсорь..го органа - усиков, в качестве их опорных скелетных элементов были использованы отделившиеся от верхней челюсти передние отделы небноквадраткых хрящей.

Сокращение объема ротовой полости у предков осетрообрыз-них существенно ухудшило функциональные характеристики челюстного аппарата. Это было компенсировано благодаря созданию высокоэффективного механизма протракции челюстей- Последний сформировался на основе имевшейся в качестве личиночного приспособления подвижности верхней челюсти относительно осевом черепа.

Определяквдим фактором эволюционных преобразований организации предков осетрообразшх был педоморфоэ, вызванный ретардацией развития. Педоморфные изменения не только обусловили характер начального этапа эволюционного становления осетрооб-ре их, но в ¡шачнтельной мере детерминировали и общее направление этого процесса.

Углубление педоморфоза к связанное с этим изменение функциональных параметров челюстного аппарата привели в филогенезе полиодонтид к вторичной утрате механизма протракции и к созданию на его ©снохе фильтрационного ротового аппарата воелоноса.

По-видимому, сходный эволюционный механизм, основанный на , углублении педоморфозных преобразований, независимо реализовался и в филогенезе осетровых, что обусловило возникновение рода Нцао.

Предложенная концепция педоморфного происхождения и аш~ люции осетрообразных позволяв использоватт этих рыб в качестве одельной груатш для анализа общих аспектов педоморфоза и выяснения роли гетерохронии в эволюции.

ВЫВОДИ

1. Представители обоих современных семейств осотрообразных - осетровые н поляодонтвды - характеризуются общим структурным типом черепа, уникальным среди других позвоночных, ^то доказывает мопофилогический статуо отряда.

2. Структурой тип черепа осотрообразных принадлежит к архетипу актиноптзригяй. Его паиболэе существенной особенностью является экстраоральноз положенно элементов неродной часта крыш ротовой полоотн.

3. Небноквадраткый хрящ освтрообравннх имеет неполный ооотав - в нем отоутствуэт его передний отдел. Последний отделен от верхней чедаоти я представлен скелотнгаи элементами усяков - тентакулярнвмп хрящами.

4. Главным фактором, определивши характер эволюции оовт-рообразных, был педомсрфов, основанный на общей ретардации развитая.

5. На начальных этапах эволюции педоморфсз внзватг пере'? отройку анцестрального челхютного механизма, что в конечной итоге привело к возникновению выдвижного челюстного аппарата, подобного тому, который имеется у современных осетровых.

6. Происхождение полаодонтид было вызвано углублением дедоморфоза, что привело к вторичной утрата механизма протрак-ции и возникновению фильтрационного аппарата повременного вес-доноса.

Список публикаций по темо диссертации

I. О факторах морфологической дивергенции современных семейств отряда осогрообразннх. В кн.: "Макроэволюция" (Материалы

1-ofi Bet.лэмзцой конференции по проблемам эволюции), Москва, 1984, с. 126-128.

2. Эгмовдный отдел черепа осетровых с позиций сравнительной анатомии. В кн.л"Современный проблемы эволюционной морфологии". Москва, "Наука", 1838, с. 184-209.

3. Развитие челюстного аппарата осетрообразных и проксхоадешв полкодонгид. - Доклады Академии наук, 1992, гон 323, № 6, с. 957-960.

4. Processus coronoideua in tba evolution of ackinopterygi&n fiehes, - Acta '¿ool. (in ргввз), (в соавторство с П. Барт-чем).