Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Электронномикроскопическое исследование кольцевидных ядрышек, фибриллярных центров и ядрышковых вакуолей в клетках различных тканей

ВАК РФ 03.00.17, Цитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Джинджолия, Шота Ражденович

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Строение ядрышка

1.1. Структура нуклеолонемного ядрышка

1.2. Структура ядрышка клеток различной степени дифференцировки и с разным функциональным состоянием

1.3. Структура ядрышек в условиях искусственно подавленного синтеза рибосомальных генов.

2. Фибриллярный центр.

2.1. К вопросу о терминологии фибриллярного центра

2.2. Строение и локализация фибриллярного центра.

2.3. Взаимоотношение фибриллярного центра и ядрышкового организатора

2.4. Функция фибриллярного центра

3. Ядрышковые вакуоли

3.1. Строение ядрышкоьых вакуолей

3.2. Гипотезы, объясняющие происхождение ядрышковых вакуолей.

Глава П. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Характеристика экспериментального материала

2. Электронномикроскопическая фиксация и гистологическая обработка клеток куриных зародышей, новорожденных цыплят и взрослой курицы

3. Электронномикроскопическая фиксация клеток взрослой крысы и крысиных зародышей

4. Обработка клеток культуры СПЭВ актиномицином Д.

5. Электронномикроскопическая обработка клеток инфильтративных форм карциномы молочной железы человека

6. Заливка, полимеризация и окраска фиксированного материала

7. Количественная оценка кольцевидных ядрышек

Глава Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Кольцевидные ядрышки и фибриллярные центры в клетках различных тканей куриного зародыша и крысы.

2. Ультраструктура ядрышковых вакуолей, вакуоли-зированных и кольцевидных ядрышек в гепатоци-тах и нуклеолонемно-кольцеЕИ.дных - в нефроцитах куриных зародышей

3. Изменение количества кольцевидных ядрышек в гепатоцитах и нефроцитах куриных зародышей на различных сроках инкубации

4. Изменение количества кольцевидных ядрышек в гепатоцитах куриного зародыша при действии низких температур

5. Ультраструктура ядрышек гепатоцитов зародышей крысы.

6. Фибриллярные центры, ядрышковые вакуоли и кольцевидные ядрышки в клетках культуры СПЭВ после действия актиномицина Д.

7. Ультраструктура ядрышек опухолевых клеток

Глава 1У.ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

I. Фибриллярные центры

1.1. Морфология фибриллярных центров в разных типах клеток.

1.2. Взаимоотношение фибриллярных центров с около- я внутриядрышковым хроматином и с митотическими хромосомами

1.3. Механизм возникновения кольцевидных ядрышек. 72 П. Ядрышковые вакуоли

ВЫВОДЫ

ИЛЛЮСТРАЦИИ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Электронномикроскопическое исследование кольцевидных ядрышек, фибриллярных центров и ядрышковых вакуолей в клетках различных тканей"

Актуальность проблемы. Изучение ультраструктуры дцра и его отдельных компонентов является одним из интересных и актуальных вопросов современной биологии. Благодаря успехам, достигнутым в молекулярной биологии, биохимии и ультраструктурной морфологии, стало возможным детальное изучение структуры ядрышка и выяснение функции этого компонента интерфазного ядра. Будучи важным компонентом клеточного ядра, ядрышко, являясь продуктом яирышкового организатора - специализированного участка хромосомы, активно функционирующего в интерфазе, - участвует в синтезе рибосомаль-ной РНК и рибосом. Следовательно, если ядрышко рассматривать как видимое выражение активности соответствующих генов, то функциональные изменения белкового синтеза, зависящие от активности ядрышка, должны морфологически отражаться на его состоянии.

Отсюда понятен интерес к ядрышку представителей многих специальностей, занимающихся изучением дифференцировки и функционированием клеток, эмбриональным развитием, исследованием природы злокачественного роста и других заболеваний.

Внедрение в широкую практику новых методов исследования, таких как электронномикроскопическая ауторадиография, гистохимия, гибридизация in situ и др., позволило выявить тонкую ультраструктурную организацию ядрышка.

Выяснялось, что составляющими компонентами ядрышка являются плотные гранулы и тонкие фибриллы, содержащие РНП материал. На фибриллярной части ядрышка происходит синтез предшественников РНК [68,100,109,110,181], а гранулярная часть представляет собой пул частиц предшественников рибосом. В состав ядрышка входит и ДНИ материал. Для активно работающих клеток характерна так называемая нуклеолонемная структура дцрышка. В зависимости от функционального состояния клетки морфология ядрышка меняется - нуклеолонемное ядрышко переходит в кольцевидную форму.

Электронномикроскопически в ядрышке описано два типа светлых зон: фибриллярные центры и ядрышковые вакуоли. Фибриллярные центры - это большей частью округлые зоны ядрышка, характеризующиеся более низкой электронной плотностью по сравнению с фибриллами и гранулами и гомогенной волокнистой структурой. По периферии фибриллярного центра располагается плотный фибриллярный компонент, образуя так называемые "шапочки" [61,62,63,64,65,66,68]. Фибриллярный центр обнаруживает морфологическую связь с околоядрышковым хроматином, митотическими хромосомами и синаптонемальными комплексами [67,68,108,109,110]. Хорошо видимые фибриллярные центры характерны как для ядрышек с низким уровнем синтеза рШК [169] , так и для активно пролиферирующих клеток [4,5,59,62,63,65,68]. Это кажущееся противоречие Жессан [64] объясняет тем, что морфология ддрышка зависит не только от интенсивности синтеза рРНК, но и от скорости транспорта предшественников рибосом в цитоплазму.

Ядрышковые вакуоли представляют собой полости, заполненные нуклеоплазмой и окруженные гранулярным компонентом - морфологические признаки, по которым они отличаются от фибриллярных центров. Вакуоли встречаются как в животных, так и в растительных клетках. Размеры и число вакуолей в ядрышке изменчивы. Увеличение размеров вакуолей сопровождается редукцией их числа. Если при этом такая крупная вакуоль занимает центральное место в ядрышке, ее обозначают как центральную вакуоль, или как "центральную полость" [68,140]. Одной из причин возникновения кольцевидности ядрышка связывают с появлением центральной вакуоли.

Благодаря стремительному развитию исследований и накоплению новых данных о ядрышках постепенно раскрываются закономерности, лежащие в основе биологических процессов нормального и патологического роста и развития, однако многие вопросы требуют разрешения. На сегодняшний день не ясно, какова биологическая роль коль-цевидности, как связана кольцевидность с функциональным состоянием ддрышка (в случае ядрышек с центральной вакуолью), так как не известно, какое из состояний ядрышка является начальной точкой цикла, - идет ли процесс от нуклеолонемной к кольцевидной форме или, наоборот, - от кольца к нуклеолонеме.

Цель и задачи исследования. Настоящее исследование имело целью установить на разных моделях ультраструктуру кольцевидных ядрышек, фибриллярных центров и ядрышковых вакуолей.

В соответствии с этой целью нужно было решить следующие задачи:

1. Исследовать кольцевидные ядрышки, фибриллярные центры и яд-рышковые вакуоли в зародышевых тканях (ткани куриных и крысиных зародышей).

2. Исследовать изменение количества кольцевидных ядрышек в гепатоцитах и нефроцитах куриных зародышей в норме, на различных сроках инкубации, и при действии низких температур.

3. Изучить состояние кольцевидных ядрышек, фибриллярных центров и ядрышковых вакуолей в клетках культуры ШЭВ после действия актиномицина Д.

4. Исследовать ультраструктуру ядрышка опухолевых клеток молочной железы человека.

Научная новизна. В настоящей работе впервые установлено, что фибриллярный центр - участок ядрышкового организатора - является обязательным структурным компонентом интерфазного ядра, размер, локализация и число которых варьирует в разных типах клеток.

Активные нуклеолонемные ддрышки низкодифференцированных клеток и опухолевые клетки молочной железы человека I степени злокачественности характеризуются наличием светлого фибриллярного компонента (СФК), идентичного фибриллярным центрам, а высотдифференцированные и опухолевые клетки П и Ш степени злокачественности содержат крупные центрально расположенные фибриллярные центры и вакуоли. Толщина волокон фибриллярных центров равна 7-10 нм.

Установлены две группы кольцевидных ядрышек - с центрально расположенными фибриллярными центрами и яцрышковыми вакуолями.

Установлено, что наиболее часто вакуолизированные кольцевидные ядрышки с центральной вакуолью встречаются в эмбриональных тканях, причем для рдда тканей характерно наличие промежуточных форм ваку-олизированных ядрышек. Типичные кольцевидные ядрышки с фибриллярным центром и центральной вакуолью являются обязательным компонентом опухолевых клеток молочной железы человека П и Ш степени злокачественности.

Научно-практическая ценность. Результаты настоящего исследования имеют теоретическое и практическое значение, так как новые сведения об ультраструктуре ядрышка важны для понимания закономерностей, лежащих в основе биологических процессов нормального и патологического роста и развития, а также для понимания механизмов функционирования многоклеточного организма.

Практическое значение вытекает из обнаруженного нами факта отсутствия крупных центрально лежащих фибриллярных центров и кольцевидных вакуолизированных ядрышек в опухолевых клетках I степени злокачественности и их присутствия при П и Ш степенях злокачественности. То есть таким образом мы имеем дополнительный диагностический критерий оценки степени злокачественности опухолевых клеток молочной железы человека.

Внедрение в практику. Результаты диссертации с 1983 года используются при чтении специального курса "Дифференцировка клеток" на биологическом факультете Тбилисского государственного университета. Результаты диссертационной работы учитываются при диагностике раковых опухолей молочной железы человека.

Апробация диссертации. Результаты исследования были доложены и обсуждены на межуниверситетской конференции молодых ученых "Современные проблемы биологии" (Тбилиси, 1978 г.); на У1 Всесоюзном совещании эмбриологов (Москва, 1978 г.), на научном коллоквиуме отдела биологии развития Института экспериментальной морфологии АН ГССР; на заседании кафедры цитологии, гистологии и эмбриологии Тбилисского государственного университета (январь 1983 года).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, изложения собственных результатов, обсуждения, выводов, иллюстраций и списка цитируемой литературы. Материалы диссертации изложены на 83 страницах машинописного текста, иллюстрированы 9 схематическими рисунками, 52 фотографиями. Библиография содержит 192 источника, из которых 17 отечественных и 175 зарубежных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Джинджолия, Шота Ражденович, Тбилиси

1. Беляева Е.С. "Цитология" 1966, 8, 379, цитировано по Ченцов Ю.С. Поляков В.Ю. "Ультраструктура клеточного ядра" М., Наука, 1974.

2. Газаряя К.Т. Кульминская A.C. Обмен РНК и белка в дифференци- • рующихся клетках кишечного эпителия мыши. ДАН СССР, 1966, 166, 2, стр.462-464.

3. Газарян К.Т., Ченцов Ю.С., Кульминская A.C. Изменение в обмене РНК, белка и ультраструктуре системы "крипта-ворсинка" (эпителий тонкой кишки). Журн.общ.биол. 1967, 28, 2, стр.198-208.

4. Зыбина Е.В. Электронно-микроскопическое исследование эндополи-плоидных ядер в гигантских клетках трофобласта крысы. Ш Ядрышко и его фибриллярный центр на различных стадиях цикла эндореп-ликации. Цитология, 1981, 23, I, стр.5-П.

5. Зыбина Е.В. Электронно-микроскопическое исследование эндополи-плоидных ядер в гигантских клетках трофобласта крысы. 1У изменение ультраструктуры ядрышка в ходе дифференцировки клеток -Цитология, 1981, 23, 2, стр.129-132.

6. Изучение активности ядрышкообразующих районов хромосом нормальных и лейкозных опухолевых клеток человека с помощью окрашивания азотнокислым серебром (Мамаев Н.И., Мамаева С.Е., Бандапад-хаия Д. и др.)- Цитология, 1980, 22, 2, стр.161-167.

7. Михайлов И.Т., Васильев Н.Б., Смиронова Е.А. Сравнительное количественное электронномикроскопическое исследование ядрышек онкоцитов и фоликулярных клеток щитовидной железы человека. -Арх.патол., 1980, 52, 4, стр.32-36.

8. Парфенов В.Н. (Parfenov V.N.). The karyosphere during lataoogenesis in Rana ridibunda. Eur.J.Cell Biol., 1979, 19,102108.

9. Поляков В.Ю., Ченцов Ю.С., Андреев В.Н. "Динамика изменения ультраструктуры ядрышка". В кн.: "Структура и функции клеточного ядра", М., Наука, 1967, стр.51-54.

10. Пушкарь Н.С., Карельянц A.C., Панков Е.Я. Ультраструктура клетки при низких температурах. Киев, 1978.

11. Саркисов Д.С., Пальцын A.A., Втюрин Б.В. Зйектронно-микроско-пическая радиоавтография клетки. М., "Медицина", 1980,264 ст.ил.

12. Челидзе П.В., Туманишвили Г. Д. Ультра структура кольцевидных ядрышек в гепатоцитах куриных зародышей. "Цитология", 1979, 21, 2, стр.123-131.

13. Челидзе П.В., Туманишвили Г.Д., Джинджолия Ш.Р. Влияние низкой температуры на ультраструктуру ядер гепатоцитов 11-ти суточных куриных зародышей. Цитология, 1980, 22, Ю,стр.П46-II5I.

14. Челидзе Г1.В., Джинджолия Ш.Р. фибриллярные центры и кольцевидные ядрышки в клетках различных тканей II-ти суточных куриных зародышей. Цитология, 1981, 23, 7, стр.745-753.

15. Челидзе П.В. Фибриллярные центры в ядрышках клеток культуры СПЭВ после действия актиномицина Д. Цитология, 1982 , 24 , 2, стр.137-143.

16. Ченцов Ю.С., Поляков В.Ю. Ультраструктура клеточного ядра. -М., Наука, 1974, 173 стр. ил.

17. Электронно-авторадиографическое исследование ядер печеночных клеток при хроническом патологическом процессе. / Пальцин A.A., Бадикова А.Н., Боцманов К.В. и др. Арх.патол., 1978, 40, 8, стр.42-50.

18. Albertini L. Etude cytophotometric du proteins SH nucleolai-res de la racine jacinthe repartition precise de ces composes an sein du nucleole C.r hebd. Acad.Sci. Paris, 1959, 248, 3479-3478.

19. Altman N.G., Leblond C.P. Changes in the size and structure of the nucleolus of colimnar cells during their migration from crypt base to villus top in rat jejunum. J.Cell Sci., 1982, 56, 83-99.

20. Annular nucleolus in hepatocytes of chicken embrio inducediby aflatoxin В /Тегао К., Sakakybara Y., Yamazaki M. et al. Exper.Cells Res., 1971, 66, 81-89.

21. Bernhard W., Haguenau P., Oberling L. Ultrastructure du nucleole de quelques cellules animales revelee par le microscope électronique. Experientia (Basel), 1952, 8, 58-59.

22. Bernhard W., Granboulan N. The Nucleus. New-York and London, 1968.

23. Bernhard W. A new staining procedure for electron microscopical cytology. J.Ultrastruct.Res., 1969, 24, 250-265.

24. Bouteille M., Hernandez-Verdun D. Localization of a gene. The nucleolar organizer. Biomedicine, 1979, 30, 282-287.

25. Brown D. Federat.Proc., 1964, 23, 2 pt I 52б.ЧенЦОВ Ю.С. И Поляков В.Ю. "Ультраструктура клеточного ядра", М.:Наука,1974.

26. Brown D., Gordon J. Absence of ribosomal RNA sinthesis in the anucleolate mutant of Xenopus Laevis. Proc.Nat,Acad.Sci, USA, 1964, 139-146.

27. Busch H. and Smetana K. The Nucleolus. New-York and London, 1970.

28. Cervera J. Effects of thermic shock on HE 2 cells. An ultfc^rastructural and high-resolution or antoradiographic study.J.Ultrast.Res., 1978, 63, 57-63.

29. Chaly N., Lord A., Lafontain J. A light and electron-microscope study of nuclear structure throughout the cell cycle in the euglenoid Astasia longa (Jaha). J.Cell Sci,, 1977, 27, 23-45.

30. Chouinard L.A. Evidence for the existence of the two types of nucleolar ribonucleoproteins in root meristematic cells of Vicia faba. Canad.J.Bot., 1964, 42, 779-785.

31. Chouinard L.A. Nucleolar architecture in root merystematic cells of Allium cepa. Nat,Cancer Inst.Monogr., 1966, 23, 125-143.

32. Chouinard L.A. Localization of intranucleolar DNA in root meristematic cells of Allium cepa. J.Cell Sci., 1970, 6, 73-85.

33. Chouinard L.A. A light and electron-microscope study of the nucleolus during growth of the oocyte in the prepubertal mouse. J.Cell Sci., 1971 a, 9, 637-663.

34. Chouinard L.A. Advances in cytopharmacology. New-York, 1971 b. .

35. Chouinard L.A. An electron-microscope study of the intranucleolar chromatin in root meristematic cell of Allium cepa. J.Cell Sci., 1974, 15, 645-657.

36. Chouinard L.A. A light and electron-microscope study of the oocyte nucleus during development of the antral follicle in the prepubertal mouse. J.Cell Sci., 1975 a, 17, 589-615.

37. Chouinard L.A. An electron-microscope study of the intranucleolar chromatin during the nucleogenesis in root meristematic cells of Allium cepa. J.Cell Sci,, 1975 b, 19, 85-102.

38. Cogliati К., Gautier A. Mise en evidence de L' ADN et des polysaccharides a l'aide d'un nouveau reactif "de type Schiff". C.r.Acad.Sci., 1973, D276, 3041-3044.

39. Colman O.D., Stockert J.C. Observation on the nucleolar staining by ethanolic phosphotungstic acid. Microscopica Acta, 1978, 81, 27-30.

40. Comparative studies in the ultrastructure of nucleoli in human lymphosarcoma cells and leukemic lymphocytes /Smetana K., Gyorkey P., Gyorkey P. et al. Cancer Res., 1970 a, 11491155.

41. Daskal J., Prestayko M., Busch H. Ultrastructural and biochemical studies of the isolated fibrillar component of nucleoli from Novikoff hepatoma cells. Exper.Cell Res., 1974, 88, 1-14.

42. De Barsy Th.R., Deltour R., Bronchart R. Study of nucleolar vacuolization and RKTA synthesis in embrionic root cells of Zea mays. J.Cell Sci., 1974, 16, 95-112.

43. Deltour R., Gautier A., Pakan J. Ultrastructural cytochemistry of the nucleus in Zea mays embrios during germination. -J.Cell Sci., 1979, 40, 46-62.

44. De Man J.C.H., Noorduin J.A. Light and electron microscope radio-autography of hepatic cell nucleoli in mice treated with actinomycin D. J.Cell Biol., 1967, 33, 489-496.

45. Derenzini M., Viron A. Organisation de la chromatine intra-nucleolaire dans des hepatocytes de rat. Etude en cryoultra-microtomie après coloration du DNA par 1'ammine d'osmium. -Biol.Cell, 1982, 44, 1, 30 a.

46. Djaczenko W., Grabska J., Piladoro P. Natural segregation of the ribonucleoprotein components of nucleoli chloragogen cellsin Tubifex, J,Cell Sci., 1969, 4, 621-625.

47. Effect of cordycepin on the fine structure of interphase nucleoli in plant cells /Gimenez-Martin G., Risueno M.C., Fernandez-Gomez M.E. et al. Cytobiologie, 1973, 7, 181192.

48. Elsevier S.M., Ruddle T.H. Localization of genes coding 18S and 28S ribosomal RNA within the genome of Mus musculus. -Chromosoma, 1975, 52, 219-228.

49. Esper H. Studies on the nucleolar vacuole in the oogenesis of Arbacia punctulata. Exper.Cell Res., 1965, 38, 85-96,

50. Esponda P., Gimenez-Martin G. Ultrastruetural morphology of the nucleolar organizing region, J.Ultrast.Res., 1972, 39, 509-579.

51. Esponda P., Gimenez-Martin G. Nucleolar organizer ultrastructure in Allium cepa. Chromosoma, 1975, 52, 73-87.

52. Estable E., Sotello J.R. Una nueva estructura cellula E 1 nucleolanema. Publ.Inst.Jovest.Ciencias biol,, 1951, 1, 105-126.

53. Evans H.J,, Buckland R.A., Purdue M.L. Localization of the genes coding for 18S and 28S ribisomal RNA in human genome, Chromosoma, 1974, 48, 405-426,

54. Fakan S., Deltour R. Ultrastruetural visualization of nucleolar organizer activity during early germination of Zea mays L. Exp.Cell Res., 1981, 135, 2, 277-282.

55. Fawcett D.W. The Cell. An atlas of fine structure. Philadelpia, London, 1966.

56. Feldman L,J,, Torrey J.G. Nucleolar changes associated with cellular dedifferention in pea root cortical cells cultired in vitro. J.Cell Sci., 1977, 28, 87-105.

57. Gautier A. Ultrastructural localization of DNA in ultrathin tussue sections. Intern.Rev.Cytol., 1976, 44, 114-191.

58. Geuskens M., Bernhard N. Cytochimie ultrastructurale du nucleole III Action de 1'actinomycine D sur le metabolisme du RNA nucleolaire. Exp.Cell Res., 1966, 44, 579-598.

59. Goessens G. Les "centres fibrillaires" des nucleoles des cellules tumorales d'Erlich. C.R.Acad.Sci., Paris, 1973, D277, 325-327.

60. Goessens G. Etude autoradiographique au microscope électronique des nucleoles de cellules tumorales d'Erlich Mise en evidence d'ADN au niveau des centres fibrillaires. C.R. Acad.Sci., 1974, 279, 991-993.

61. Goessens G. Les centres fibrillaires des nucleoles des cellules tumorales d'Erlich Nouvelles recherches cytochimiques ultrastructurales. Bull.Assoc.Anat., 1975, 59, 163-167.

62. Goessens G. High resolution autoradiographic studies of Erlich tumour cell nucleoli Nucleolar lubelling after (6H) ac-tinomycin D binding to DNA or after (%) thymidine or (%)Uri-dine incorporation in nucleic acids. Exp.Cell Res., 1976a, 100, 88-94.

63. Goessens G. The nucleolar fibrillar centres in various cell types in vivo or in vitro. Cell Tissue Res., 1976b, 173, 315-324.

64. Goessens G. Nucleolar ultrastructure during reversible inhibition of RNA synthesis in chick fibroblasts cultivated in vitro. J.Ultrastr.Res., 1978, 65, 83-89.

65. Goessens G. Relation between fibrillar centres and nucleolus associated chromatin in Erlich tumour cells. Cell Biol., Internat.Rep., 1979a, 3, 337-343.

66. Goessens G. Localization of nucleolus organizing regions in interphase cells. Cell Tissue Res., 1979b, 200, 159-161.

67. Goessens G., Lepoint A. The fine structure of the nucleolus during interphase and mitosis in Erlich tumour cultivated in vitro. Exp.Cell Res., 1974, 87, 63-72,

68. Goessens 6., Lepoint A. The nucleolus-oraginizing regions (ITOR's): Recent data and hypothesis. Biol,Cellul., 1979, 35, 211-220.

69. Gontcharoff M,, Rao B. Dependence of the nucleolar structure on DITA and RNA sinthesis. Chromosoma, 1972, 38, 441-457.

70. Goodpasture 0,, Bloom S.E. Vizualization of nucleolar organizer regions in mamalian chromosomes using silver staining. Chromosoma, 1975, 53, 37-50.

71. Granboulan N., Granboulan Ph. Cytochemie ultrastrueturalle du nucleole. I. Mise- en evidence de chromatin a l'entereur du nucleole. Exper.Cell Res., 1964, 34, 71-82.

72. Hardin J.H., Spicer S.S. and Malanos G.E. Quantitation of the ultrastruetural components of nucleoli of rat trigeminal gamglia. J.Ultrastruct.Res., 1970, 32, 274-283.

73. Hay e.d. J.Cell Sci., 1967, 2, 51, цитировано по Ченцов Ю.С. Поляков В.Ю. "Ультраструктура клеточного ядра". - М. Наука, 1974.

74. Hay E.D. In: "The Nucleus". - Acad.Press., 1968, 280. Цитировано по Ченцов Ю.С. Поляков В.Ю. "Ультрастурктура клеточного ядра". - М., Наука, 1974.

75. Henderson A.S., Warburton D., Atwood К.С. Location of ribo-somal DNA in the human chromosome complement. Proc.Hat. Acad.Sci.USA, 1972, 69, 3394-3398.

76. Hernandez-Verdun D., Boutellie M. Ifycleologenesis in chickerythrocyte nuclei reactivated by cell fusion. J.Ultrastr. Res., 1979, 69, 164-179.

77. Hernandez-Verdun D., Bourgeois C.A., Bouteille M. Simultaneous nucleologenesis in daughter cells during the late telophase, Biol.Cellul., 1980, 37, 1-14.

78. Horisbe^ger M., Amos H. Ribonucleic acid synthesis and transport in animal cells at 27°C. Biochem., 1970, 117, 347-353.

79. Hsu Т.О., Spirito S.E., Pardue M.L, Distribution of 18-28S' ribosomal genes in mammalian genomes. Ohromosoma, 1975, 53, 25-36.

80. Jacob J, Exper. Cell Res., 1969, 54, 281 цитировано ПО Ченцов Ю.С. и Поляков В.Ю. "Ультраструктура клеточного ядра", М., Наука, 1974 г.

81. Jezequel A.M., Shreeve M.M., Steiner J.W. Segregation of nucleolar components in Mycoplasma infected cells. Lab. Invest., 1967, 16, 287-304.

82. Johnson G.M., Jones L.E. Behavior of nucleoli and contracting nucleolar vacuoles in tobacco cells growing in microculture. Am.J.Bot., 1967, 54, 189-198.

83. Johnson G.M. A study of nucleolar vacuoles in cultured tobacco cells using radioautography actinomycin D and electron microscopy. J.Cell Biol., 1969, 43, 197-206.

84. Johes K.W, U1trastr.Res., 1965, 13, 2-3, 257 Цитировано по Ченцов Ю.С. и Поляков В.Ю. "Ультраструктура клеточного ядра". М., Наука, 1974 г.

85. Jordan E.G., Luck В.T. The nucleolus organizer and the sy-naptonemae complex in Endymion non-scriptus (L) J.Cell Sci., 1976, 22, 75-86.

86. Jordan E.G., Loening U.E. The nucleolus at Salamanca. -Nature (London), 1977, 269, 376-378.

87. Karasaki S. J.Cell Biol., 1964, 23, 2, 48A цитировано ПО Ченцов Ю.С. и Поляков В.Ю. "Ультраструктура клеточного ядра". М., Наука, 1974.

88. Karasaki S. Electron microscopic examination of the sites of nuclear RNA synthesis during amphibian embryogenesis. -J.Cell Biol., 1965, 26, 937-958.

89. Karasaki S. Exper.Cell Res., 1968, 52, 13 Цитировано ПО Ченцов Ю.С. и Поляков В.Ю. "Ультраструктура клеточного ядра", М., Наука, 1974.

90. Kielbowna L., Koszelsky В. Cytochemical and autoradiographic study of oocyte nucleoli in Limnae stagnalis L. -Cell Tissue Res., 1974, 152, £03-111•

91. Kinetics of nucleolus location within the nucleus by time-lapse microcinematography /Bourgeois C.A., Hemon D., Bea-ure D. et al, Biol.Cell, 1981, 40, 3, 229-232.

92. Kordan H.A. Opti avidence of a linear component in nucleoli of lemon fruit explants (Citrus limón L). Experientia, 1969, 25, 743.

93. Kordan H.A., Preston R.D. Nucleolar vacuoles as a liquid crystals in plant cells. Am.J.Bot., 1968, 55, 704.

94. Krimner D.B., Esponda P. Nucleolar fibrillar centres in mouse spermatid nucleoli.- Eur.J.Cell Biol., 1979, 20,156-158.

95. Lafontain J.G., Lord A. A correlated light and electron-microscope investigation of the structural evolution of the nucleolus during the cell cycle in plant meristematic cells (Allium porrum). J.Cell Sci., 1974, 16, 63-93.

96. Lamlay V., Decloitre F. Alterations nucleolaires provoques par de produits de pyrolyse du tryptophane dans de hepato-cytes en culture primaire. Biol,Cell, 1982, 45, 2, 55.

97. Lepoint A., Goessens G. Nucleologenesis in Erlich tumour cells. Exp.Cell Res., 1978, 117, 89-94.

98. Localization of the ribosomal DNA complement of Xenopus laevis /Birnstail M.R., Wallace H., Sirlin J.L. et al. -Nat. Cancer Inst.Monogr., 1966, 23, 431-447.

99. Localization of ribosomal cistrons in the quail oocyte during meiotic prophase * /Knibiehler B., Navarro A., Mirre C. et al. Exper.Cell Res., 1977, 110, 153-157.

100. Localization of phosphoprotein C2^ to nucleolar structures and to the nucleolus organizers regions /Lischwe M.A., Richards R.L., Busch R.L. et al. Exper.Cell Res., 1981, 136, 101-109.

101. Love R., Walsh R.J. The relation of the nucleolini with fine structural nucleolar vacuoles in the living cells. -Exp.Cell Res., 1968, 53, 432-447.

102. Love R., Soriano R.Z. Correlation of nucleolini with fine structural nucleolar constituents of cultured normal and neoplastic cells. Cancer Res., 1971, 31, 1030-1037.

103. Macary J. Les nucleoles vacuolaires de la cellule hepatique humaine. C.Z.Seanc.Soc.Biol., 1954, 148, 39-41.

104. Millonig G. -.6th Internat.Congr.Electron Microsc., Kyoto, v.2, Tokyo, Maruzen Co., 1966, 345

105. Mirre C., Stahl A. Ultrastruetural study of nucleolar organizers in the quail oocyte during meiotic prophase I. -J.Ultrastruct.Res., 1976, 56, 186-201.

106. Mirre C., Stahl A. Ultrastructure and activity of the nucleolar organizer in the mouse oocyte during meiotic prophase. J.Cell Sci., 1978a, 31, 79-100.

107. Mirre C., Stahl A. Peripheral RNA synthesis of fibrillar center in nucleoli of Japanese quail oocytes and somatic cells. J.Ultrastruct.Res., 1978b, 64, 377-387.

108. Mirre C., Stahl A. Ultrastruetural organization sites of transcription and distribution of fibrillar centres in the nucleolus of the mouse oocyte. J.Cell Sci., 1981, 48, 105-120.

109. Mode of action of amphotericin B on chick embrio fibroblasts: A cytological and cytochemical study /Paermentier P., de Bassler R., Lepoint A. et al. J.Cell Sci., 1975, 18, 441-454.

110. Monneron A., Bernhard V/. Pine structural organization of the interphase nucleus in some mammalian cells. J.Ultrast. Res., 1969, 27, 266-288.

111. Montgomery P., Reynolds R.C., Cook J.E. Nucleolar "caps" induced by flying spot ultraviolet nuclear irradiation. -Amer.J.Path., 1966, 49, 555-566.

112. Moreno Diaz De la Espina S. Ultrastructural aspect of nucleolar fibrillar centres in meristematic cells of Allium cepa. Experientia, 1979, 32, 1384-1387.

113. Nuclear segregation by cold, 1,4-dinitrophenol or anoxie in plant cells /Stockert J.C., Colman O.D., Risueno M.C. et al. Cytologia, 1971, 56, 499-503.

114. Nuclear and nucleolar ultrastructure during the late stages of normal human keratinoyte maturation /Karasek J., Smetana Hirdlicka A. et al. Br.J.Derm., 1972, 86, 601-607.

115. On the ultrastructure of nucleoli in human leukemic myeloblasts /Smetana K., Gyorkey P., Gorkey P. et al. Exper. Cell Res., 1969, 58, 303-311.

116. Paermentier P., De, Bassler R. Effects de 1'amphotericine B sur des fibroblasts d'poullet cultives in vitro. C.R. Acad.Sci., 1971, 273, 2285-2286.

117. Pardue M.L. Localization of repeated DNA sequences in Xeno-pus chromosomes. Cold Spring Harb.Symp.Quant.Biol., 1974,38, 475-482.

118. Pardue M.L., Hsu T.C. Localization of 18S and 28S riboso-mal genes in the chromosomes of the Indian Muntjak.J.Cell Biol., 1975, 64, 251-254.

119. Pebusque M.J., Seite R. Circadian change of fibrillar centres in nucleolus of sympathetic neurons; an ultrastructural and stereological analysis. Biologic.Cell, 1980, 37» 219-222.

120. Pebusque M.J., Robaglia A., Seite R. Diurnal rhythm of nucleolar volume in sympathetic neurons of the rat superior cervical ganglion. Eur.J.Cell Biol., 1981, 24, 128-130.

121. Pebusque M.J., Vio M., Seite R. Ultrastructural location of Ag-NOR stained proteins in nucleoli of rat sympathetic neurons during the dark period. Biologie Cell, 1981, 40, 151-154.

122. Pebusque M.J., Seite R. Electron microscopic studies of silver stained proteins in nucleolar organizer regions: location in nucleoli of rat sympathetic neurons during light and dark periods. J.Cell Sci., 1981, 51, 85-94.

123. Perry R.P. Role of the nucleolus in ribonucleic acid metabolism and other cellular processes. Hat.Cancer Inst.Monogr., 1964, 14, 73-89.

124. Philips D.M., Philips S.G. Nucleoli of diploid cell strains. They normal structures and the effect of toycamycin and actinomycin D. J.Cell Biol., 1971, 49, 785-802,

125. Philips S.G., Philips D.M. Nucleolus like bodies in mic-ronuclei of cultural Xenopus cells. - Exper.Cell Res,,1979» 120, 295-306,

126. Plant nucleolus: structure and physiology /Gimenez-Martin J.P., Torre C., De La Lopez-Saez N.P. et al. Cytologic, 1977, 14, 421-462.

127. Potmesil M., Smetana K. The inhibitory effect of chromomy-cin A^ the RNA synthesis and the formation of ring-shaped nucleoli in cell cultures. Polia biol. (Prague), 1968,14, 132-139.

128. Potmesil M., Smetana K. Significance of ring-shaped nucleoli in human lymphocytes. Polia biol. (Prague), 1969,15, 300-305.

129. Pouchelet M., Anteunis A. Nucleolar fibrillar centre and oxidized diaminobenzidine staining. Biol.Cellular, 1979, 35, 133-136.

130. Pouchelet M., Anteunis A., Gansmuller A. Etude tradimen-tionnelle de 11organisateur nucleolaire et activite cellu-1aire, Biol.Cell, 1982, 44, 1, 320.

131. Puvion E., Moyne G., Bernhard W. Action of 3 deoxyadenosi-ne(cordycepin) on the nucleolar ribonucleoproteins of isolated liver cells. J.Microscopie Biol.Cell, 1976, 25, 17-32.

132. Puvion-Dutilleul P., Laithier M., Puvion E. Organization of the nucleolar RNP components in cultured rabbit fibroblasts following mild loosening of the nuclear content.-J.Cell Biol., 1981, 25, 2, 233-241.

133. Quastier H., Hampton J. Exper.Cell Res., 1962, 17, 420цитировано по Ченцов Ю.С. и Поляков В.Ю. "Ультраструктураклеточного ядра", М., Наука, 1974.

134. Raveh D., Priedlander U., Eyal-Giladi U. Nucleolar ontogenesis in the uterine chick germ correlated with morphological events. Exper.Cell Res., 1976, 100, 195-203.

135. Recher L., Whitescarver J., Briggs L. The fine structure of a nucleolar constituents. J.Ultrast.Res., 1969» 29, 1-14.

136. Recher L., Whitescarver J., Briggs L. A cytochemical and radioautographic study of human tissue culture nucleolis.- J.Cell Biol., 1970, 45, 479-492.

137. Recher L., Parry N., Whitescarver J. Lead positive nucleolar structures and their behavior under the effect of various drugs. J.Ultrastr.Res., 1972, 38, 398-400.

138. Recher L., Sykes J.A., Chan H. Further studies of the mammalian cell nucleolus. J.Ultrast.Res., 1976, 56,152-163.

139. Reddy J., Svoloda. Lab.Invest., 1968, 19, 1, 132-145 цитировано по Ченцов Ю.С. Поляков В.Ю. "Ультраструктура клеточного ядра", М., Наука, 1974.

140. Reynolds R.C., Montgomery P.O., Earney D.H. Nucleolar "caps"- a morphologic entity produced by the carcinogen 4-nitroquinoline-N-oxide. Cancer Res., 1963, 32, 535.

141. Reynolds R.C., Montgomery P.O., Hughes B. Nucleolar "caps" produced by actinomycin-D. Cancer Res., 1964, 24, 12691278.

142. Risueno M.C., Stockert J.C., Gimenez-Martin G. Effect of supraoptimal temperatures on meristematic cells nucleoli.- J.Microsc., 1973, 16, 87-94.

143. Ritossa P.M., Spiegelman S. Localization of ША complementary to ribosomal RNA in the nucleolus organizer region of Drosophila melanogaster. Proc.Nat.Acad.Sci.USA, 1965, 53, 737-745.

144. Rinevzon A., Uebel L. Ring-shaped nucleoli in the primari spermatocytes of rats and mice. Experientia, 1972, 28, 1472-1473.

145. Rose R.J., Setterfield G., Fowke L.C. Activation of nucleoli in tuber slices and function of nucleolar vacuoles. Exper.Cell Res., 1972, 71, 1-16.

146. Scarff R.W., Torloni H. Histological typing of breast tumours. International histological classification of tumours. World Health Organization, Geneva, 1968, 2.

147. Scheuermann W., Kraiman M. Localization of ribosomal cist-rons in metaphase chxomosomes of Vicia faba (L.). -Exper. Cell Res., 1975, 90, 463-465.

148. Schoefl G.J. The effect of actinomycin D on the fine structure of the nucleolus. J.Ultrast.Res., 1964, 32,430-442.

149. Shinozuka H., Martin J., Farber E. The induction of fibrillar nucleoli in rat liver cells by d9galactosamine and their subsequent re-formation into normal nucleoli. J.Ultrastr. Res., 1973, 44, 279-292.

150. Silver staining of nucleolar granules in tumour cells /Busch H., Daskal V., Gyorkey P. et al. Cancer Res., 1979, 39, 857-863.

151. Silver staining of NOR'S in electron microscopy /Bourgeois C.A., Hernandez-Verdun D., Hubert S. et al. Exper.Cell Res., 1979, 123, 449-452.

152. Simard R., Bemhard W. A heat-sensitive cellular function located in the nucleolus. J.Cell Biol., 1967, 34,61-76.

153. Smetana K., Potmesil M. Ring-shaped nucleoli in liver cells of rats after treatment with actinomycin D. Z.Zellforsh., 1968, 92, 62-63.

154. Smetana K., Unuma T., Busch H, Ultrastruetural studies on nucleic acids of nucleolar granular components in Novikoff hepatoma cells. Exper.Cell Res., 1968b, 51, 105-122.

155. Smetana K., Potmesil M. A further contribution on the incidence of ring-shaped nucleoli and micronucleoli in nature human lymphocytes, Folia Haematol,, 1970, 93, 16-23.

156. Smetana K., Likovsky Z. Morphological studies on ring-shaped nucleoli and micronucleoli in frog erythroblasts. -Exper.Cell Res., 1971, 69, 65-71.

157. Smetana K., Likovsky Z. Studies on nucleoli of maturing frog erythroblasts. Z.Zellforsch., 1972, 133, 367-375.

158. Smetana K. Pine morphology of ribonucleoprotein structures in active and resting nucleoli. Stud.Biophys., 1972, 3132, 241-242.

159. Smetana K., Busch H. The nucleolus and nucleolar ША. The cell Nucleus., vol.1 /Busch H. ed. Acad.Pres., New-York, 1974, 73-147.

160. Smetana K., Raska L., Sebesta K. The effect of the Bacci-lus thuringiensis exotoxin on fine nucleolar morphology and ultrastructure. Exper.Cell Res., 1974, 87, 351-358.

161. Snow M.H.L. The effect of actinomycin D in vivo upon peri-pherial nucleoli and other nuclear organelles in oocytes of triturus cristatus. J.Cell Sci., 1972, 10, 833-855.

162. Studies on the ultrastructure of nucleoli in human smooth muscle cells (Smetana K., Gyorkey P., Gyorkey P. et al. -Exper.Cell Res., 1970b, 60, 175-184.

163. Studies on nucleoli and cytoplasmic fibrillar bodies of human hepatocellular carcinomas /Smetana K., Gyorkey P.,Gyorkey P. et al. Cancer Res., 1972, 32, 925-932.

164. Suter E.R., Salomon I.C. Effect de 1'actinomycine sur la structure fine du nucleoles hepatocytes de rats intoxiques par la thioacetamide. Exper.Cell Res., 1966, 43, 248-251.

165. Svoboda D.J., Grady H., Higginson J. Aflatoxin В injury in rat monkey liver. Am. J.Pathol., 1966, 49, 1023-1051.

166. Svoboda D.J., Higginson J. J.Cancer Res., 1968, 28,1703, цитировано по Ченцов Ю.С. Поляков В.Ю. "Ультраструктура клеточного ядра". М., Наука, 1974.г

167. Swift Н. The interpretation of ultrastructure.- N.-Y.,1962.

168. Swift H. Cytochemical studies on nuclear fine structure.- 222- Exper.Cell Res.» 1963, 9, 54-64.

169. Swift H., Stevens B. Nucleolar chromosomal intervation in microspores of maize. Natn.Cancer Inst.Honogr., 1966, 23, 145-167.

170. Tandler C.J. Detection and origin of nucleolar components a model for nucleolar RNA function. Nat.Cancer Inst. Mo-nogr., 1966, 23, 181-190.

171. Terzakis J. The nucleolar channel system of human endometrium. J.Cell Biol., 1965, 27, 293-304.

172. The "behavior of Hela-S^ cells under the influence of supranormal temperature /Heine U., Sverak L., Kondratick J, et al. J.Ultrast.Res., 1971, 34, 375-396.

173. The chromosomal location of ribosomal DNA in the mouse /Henderson A.S., Eicher E.M., Yu M.Y. et al. Chromosoma, 1974, 49, 155-160.

174. Three dimensional electron microscopy of the nucleolar organizer regions in sympathetic neurons /Pebusque M.J., Dupui-Coin A. et al. Biol.Cell, 1981, 41,-59-62.

175. Ultrastrueture of chick erythrocyte nuclei under going reactivation in heterokaryone and enucleated cells /Dupui--Coin A.M., Ege T., Bouteille M. et al. Exper.Cell Res., 1976, 101, 355-269.

176. Unuma T., Senda R., Mufcamatsu M. Differences in effect of actinomycin D and cycloheximid on nucleoli of rat livercells. J.Elect.Microsc., 1973, 22, 205-216.

177. Variation in ribosomal RNA gene number in mouse chromosomes /Henderson A.S., Eicher E.M., Yu M.T. et ai. Cytogenetic Cell Genet., 1979, 17, 307-316.

178. Yasuzumi G., SugHara R. The fine structure of nuclei as revealed by electron microscopy. The fine structure of Erlich ascites tumour cell nuclei in preprophase. Expér. Cell Res., 1965, 37, 207-229.