Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Электроэнцефалографическое исследование межполушарных взаимодействий при запечатлении взрослыми испытуемыми разных видов информации
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Отмахова, Нонна Алексеевна
ВВЕДЕНИЕ ----------------------------------------Зс.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
§1. Функциональная асимметрия мозга человека
§2. Латерализация некоторых психических функцийточки зрениявременных представлений оециализации полушарий —
§3. Анатомо-физиологические различия между полушариями —----------------------------24
§4, Степень асимметрии мозга и индивидуальные свойства психики
§5. Электроэнцефалографический подход к изучению функциональной асимметрии мозга - -
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА I. Межполушарные взаимоотношения при восприятии и запоминанииов, музыки и чисел
Экспериментальные данные
Обсуждение
ГЛАВА 2. Отражение процесса запечатления словесной информации в изменениях ЭЭГ - -------
Экспериментальные данные
Обсуждение
ГЛАВА 3. Половые различия в межполушарных взаимоотношениях
Экспериментальные данные
Обсуждение-------------------------III с,
ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ вывода
Введение Диссертация по биологии, на тему "Электроэнцефалографическое исследование межполушарных взаимодействий при запечатлении взрослыми испытуемыми разных видов информации"
Изучение функциональной асимметрии головного мозга человека весьма важно для выяснения механизмов высших психических функций и характера их нарушений при поражениях мозга. Знания о функциональной неравнозначности полушарий повышают возможности локальной диагностики повреждений мозга, способствуют более тонкому анализу эндогенных заболеваний психики, позволяют совершенствовать способы лечения психических заболеваний. Проблема функциональной асимметрии полушарий представляет несомненный интерес и для педагогики, поскольку предложенное ещё И.П.Павловым типологическое подразделение людей на "художников" и "мыслителей" в последнее время находит своё обоснование в механизмах межполушар-ных взаимодействий.
В настоящее время накоплено значительное количество экспериментального и клинического материала по функциональной асимметрии мозга человека. Основное внимание большинства исследователей было направлено на выяснение направления латерализации различных психических функций, в то время как вопрос взаимодействия полушарий, становясь всё более актуальным, исследован далеко недостаточно. Лишь относительно недавно стали появляться работы / Levi, 1969; Sperry et ai., 1969 ; Балонов,Деглин,197б; Симер-ницкая, 1978 / в которых показано, что оба полушария участвуют, хотя и по-разному, в обработке любого вида информации. И уже совсем немного таких исследований, в которых конкретно анализируются способы взаимодействия полушарий в разных видах психической деятельности / Балонов,Деглин,1976; Балонов и др.,1979 /.
Большую помощь в исследовании межполушарных взаимоотношений может оказать метод электроэнцефалографии, который даёт возможность непосредственного наблюдения над физиологическими процессами мозга. В связи с этим мы поставили перед собой следующую цель исследования: наблюдение, анализ и описание межполушар-ных взаимоотношений при произвольном запечатлении вербальной и невербальной слуховой информации посредством исследования ЭЭГ взрослых здоровых испытуемых. Работа по реализации этой цели разделялась на несколько этапов с собственными задачами.
1. Проверить степень специфичности реакций ЭЭГ каждого полушария и их асимметрии при запечатлении разных видов информации: словесной, музыкальной и числовой.
2. Проанализировать характер взаимодействия полушарий во всех трёх случаях.
3. Провести сравнение изменений ЭЭГ при запоминании слов с показателями объёма последующего их воспроизведения.
4-. Выявить и исследовать половые различия в межполушарных взаимодействиях при запечатлении трёх видов информации.
В результате проведенных исследований мы обнаружили, что реакции ЭЭГ при запоминании разных видов информации достаточно специфичны. Степень специфичности оказалась выше у мужчин, чем у женщин, в левом полушарии, чем в правом, в затылочных областях, чем в центральных. Было обнаружено, что правое полушарие принимает большее участие в запоминании музыки, и чисел, чем слов. Неожиданно значительным было вовлечение левого, речевого полушария в запечатление музыки.
Опираясь на терминологию Л.Я.Балонова и В.Л.Деглина / 1976/, взаимоотношения полушарий в наших исследованиях можно классифицировать следующим образом. При запоминании слов ведущая роль левого полушария сочетается со сменой комплементарных межполушарных взаимодействий, во время их прослушивания на реципрокные вскоре после.
Запечатление музыки характеризовалось комплементарными взаимоотношениями полушарий при слабо выраженной ведущей роли правого. В случае числовой информации взаимодействия полушарий также оказались комплементарными, но при выраженной ведущей роли левого полушария.
Обнаружилась тенденция корреляции изменений ЭЭГ при запе-чатлении слов и объёма последующего их воспроизведения. Объём воспроизведения был тем больше, чем больше была величина асимметрии альфа-полосы и степень её депрессии в затылочных областях к моменту, начала воспроизведения.
Анализ половых различий показал следующее. Мужчины легче выполняют музыкальное и числовое задания, а женщины - словесное. У женщин выше и объём воспроизведения слов. Выявились половые различия в направлении изменений тета-диапазона ЭЭГ: для женщин наиболее характерна реакция снижения его мощности, у мужчин же чаще наблюдается реакция роста. Частота и степень проявления ас-симетрий в ЭЭГ была выше у мужчин, чем у женщин. Более всего мужчины и женщины различаются по реакциям ЭЭГ правого полушария. По-видимому, у мужчин более выражена специализация полушарий к разным способам обработки информации.
На основании собственных и литературных данных мы пришли к заключению о неэффективности обобщенного противопоставления вербальных ( левополушарных ) функций невербальным ( правополу-шарным ). Такой подход, широко применяющийся в современных ЭЭГ-исследованиях функциональной ассиметрии, маскирует специфические особенности взаимодействия полушарий в каждом конкретном случае и сглаживает различия в асимметрии ЭЭГ во время различных тестов.
Мы полагаем также, что при исследованиях функциональной асимметрии необходимо больше внимания уделять особенностям проявления этого феномена у мужчин и женщин, поскольку это очень важно для решения практических вопросов в медицине и педагогике.
- 7
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Р • ФункЗИон§льнаяасимме^иямо згачеловека
Явление функциональной асимметрии в функциях речи и пространственного восприятия.
Проблема функциональной неравнозначности больших полушарий мозга человека возникла по мере накопления наблюдений о том, что нар рушения речи бывают практически только после поражений левого полушария мозга человека /Брока,18б1,Вернике,188б - цит. по Прибрам, 1975/. В результате Х.Джексон сформулировал концепцию доминантности левого полушария по речи. Хотя Х.Джексон ограничивал представление о доминантности левого полушария только конкретной функцией речи и указывал на важность правого полушария в процессах зрительного восприятия, и хотя он утверждал, что и в речи правое полушарие играет определённую роль /Jackson ,1874 - цит. по Пенфилд,Роберте, 1964/» впоследствии деятельности правого полушария долго уделялось слишком мало внимания.
Позднее было установлено, что левое полушарие доминирует также в письме, чтении, счёте, и поражение различных его областей вызывает широкий спектр грубых и тонких нарушений этих функций /Лу-рия,1973/. Правое же назвали субдоминантным, малым, немым.
Однако постепенно в клинике начали накапливаться данные, проясняющие значение правого полушария в психической деятельности человека. В соответствии с .предположением Х.Джексона выяснилось, что именно правое полушарие имеет прямое отношение к функциям непосредственного восприятия человеком окружающего мира и самого себя. С поражениями правого полушария оказалось связанным явление неузнавания лиц, то есть, лицевая агнозия /Нёсаеп , 1962; Лурия,1973/. Были замечены явления нарушения рисования и других подобных видов деятельности, основанных на зрительнопространственном восприятии /Несаеп et al 1951;
Лурия, 1973 /.
Преимущественно с правополушарными теменно-затылочными поражениями оказался связан синдром игнорирования левой половины пространства и собственного тела, гемианопсия, ложные представления о строении своего тела, нарушения художественных способностей, внимания, зрительного ориентирования в пространстве, конструктивного праксиса, неузнавание лиц и т.п. / Доброхотова,Брагина, 1977; Heiiman,Watson, 1977 /. Сходные эффекты наблюдались и в области слуха: нарушения музыкальной функции чаще были при поражениях правой височной доли, тогда как речевая существенно больше страдала при левых височных поражениях /Milner, 1962 /. При преходящем выключении правого полушария нарушается определение пространственной локализации звука / Альтман и др., 1976 /. Показана также большая эффективность правого полушария в тактильно -кинестетической пространственной ориентации / Roy> Мс Кеп~ zie, 197S /.
Все эти факты вызвали к жизни концепцию о том, что левое полушарие, по-видимому, доминирует в речи и основанных на ней функциях, а правое доминантно в пространственном гнозисе. Эта концепция нашла подтверждение и в многочисленных экспериментах на здоровых: испытуемых с помощью методов конкурентного и латера-лизованного предъявления информации. Основная цель этих исследований заключалась в уточнении доминирующего полушария для любой выбранной функции мозга.
Д. Kimura / 1967 /, применив модифицированный тест Бродмана, нашла, что если разную вербальную информацию одновременно подавать к левому и правому уху, впоследствии лучше воспроизводится та, которая воспринималась правым ухом ( так называемый " эффект правого уха " ). В случае же восприятия музыки,
У наоборот, выявляется " эффект левого уха D. Kimura пришла к выводу, что дихотические тесты могут служить показателем латерализации функций, так как их результаты соответствуют клиническим данным о том, что обработка вербальной информации является функцией левого полушария, а музыкальной - правого. Впоследствии наличие эффекта правого уха при восприятии вербальной информации было многократно подтверждено / Springer, 1977 ; Симерницкая и др., 1978 и др. /. В экспериментах с латерализован-ным и конкурентным тахистоскопическим предъявлением зрительной информации также было показано, что её обработка в случае вербальных стимулов идёт эффективнее в левом полушарии, а в случае невербальных - В правом. / Kimura, Durnford, 1974; Broman,1978 И Др. /
Современные представления об общих принципах латерализации.
Постепенно стали накапливаться факты, не укладывающиеся в общепринятую схему : левое полушарие - вербальная информация, правое - пространственная ( невербальная ). В числе первых были результаты обследования пациентов с перерезанным с лечебной целью мозолистым телом /Sperry et ai., 1969 /, которые показали, что молчащее правое полушарие вовсе не выключено из процессов восприятия и переработки вербальной информации. Как оказалось, оно способно понимать обращенную к нему устную и письменную речь, хотя испытуемые не могут дать о ней словесного отчёта. Но, если попросить его выбрать названный или описанный словами предмет из груп -пы предметов левой рукой, больной справляется с заданием. Таким образом было подтверждено наблюдение X.Джексона о том,что неспособные говорить больные с левополушарными поражениями мозга понимают обращенную к ним речь и даже способны к эмоциональной или жаргонной вербальной экспрессии. Эмоциональная и жаргоноподоб
- ли — ная речь наблюдается иногда и у больных с расщепленным мозгом, когда, по предположению исследователей, их поведение находится под контролем не левого, как обычно, а правого полушария / Zan-gwiii, 1974 /.
Как показывают данные нейропсихологических обследований, поражения правого полушария серьёзно нарушают процессы непроизвольного восприятия вербальной информации. С другой стороны, есть возможность компенсировать нарушения звуко-буквенного анализа, наступающие вследствие поражений левого полушария, посредством перевода письма на автоматизированный, непроизвольный уровень / Симерницкая, 1978 /.
Эксперименты на здоровых испытуемых показали, что один и тот же материал ( вербальный или невербальный ) может более продуктивно перерабатываться то одним, то другим полушарием в зависимости от того, какие требования предъявляются к обработке, какие коды, ключи В ней используются. Klatsky, Atkinson, 1971, нашли, что в заданиях, когда испытуемый должен был как можно быстрее ответить, находится или нет предъявленный в одну половину поля зрения вербальный стимул в наборе из 2-5 предварительно запомненных, время реакции на стимул в левой половине поля зрения было меньше, чем когда тестовый сигнал был предъявлен в правой половине. Авторы считают, что процесс сканирования краткосрочной памяти ввиду больших скоростей не может использовать акустических вербальных кодов и, основываясь на каком-то аналоге зрительного кодирования, осуществляется преимущественно правым полушарием Geffen et ai., 1972, показали, что время реакции на распознование букв меньше при предъявлении их в правую половину поля зрения, если надо определить название буквы, но если в опознании опора шла на физические признаки, то преимущество получала левая половина поля зрения. В таком явно зрительно-пространственном тесте, как определение ориентации линий, в случаях, когда её можно легко закодировать вербально / горизонталь, вертикаль, диагональ и т.п. ), проявлялось преимущество правой половины поля зрения / Umita et al 1974 /. Оказалось, что если испытуемых просить при выполнении задания использовать вербальное кодирование, растёт вовлечение в него левого полушария и, наоборот, если используется невербальное, целостное восприятие, растёт активность правого / Seamon, Gazzaniga, 1973; Webster, Thurber, 1978 /•
Сходным образом дело обстоит и при обработке сдуховой информации. Так, музыкальная функция вначале казалась всецело принадлежащей правому полушарию /Й11пег,1962;К:шига, 1967 Л однако обнаруженный D. Kimura эффект левого уха при восприятии музыки оказался не всегда воспроизводимым. Чем более успешно выполнял испытуемый этот тест, тем больше у него было отклонение в эффективности восприятия от левого уха к правому / Gordon, 1975 / вплоть до существенного эффекта правого уха у специалистов музыкантов /Gordon, 1975,19786; Johnson , 1977 /. Поэтому большинство исследователей пришло к выводу, что музыканты в отличие от немузыкантов используют аналитический подход к восприятию и осмыслению музыки.
Котик, 1976, показала, что хотя при воспроизведении слов проявляется эффект правого уха, при их узнавании более продуктивным оказывается правое полушарие, которое, по-видимому, хранит "акустическую икону" слова независимо от смысловой его характеристики.
Подобные факты привели к новому представлению о работе полушарий головного мозга. Согласно им полушария отличаются не столько по типу информации, с которой они способны иметь дело, сколько по особенностям информационных процессов, то есть, способам кодирования и обработки одного и того же материала /Levi, 1969; Dimond, Beamont, 1974; Galin , 1974; Seamon,
1974; Балонов,Деглин, 1976; Симерницкая, 1978 /. Если левое полушарие занимается последовательной обработкой, выделяя, кодируя и сопоставляя детали, мыслит аналитически, последовательно, логически ( пропозиционно ), то правое воспринимает и обрабатывает объект или даже процесс как целостную единицу ( Гештальт-перцепия ), мыслит образами, противопоставлениями (аппозицион-но ), специлизируется на интеграции, синтезе.
Специфика информационных процессов в полушариях определяет и степень латерализации каждой функции, и её направление : они будут зависить от того, какой способ обработки информации более удобен для выполнения данной функции.
§ 2. Литерализация^ мозга.
На примере дискуссии о латерализации некоторых психических функций человека можно проследить, что она подчиняется общему принципу зависимости от специфики способа требуемой информационной обработки.
Регуляция движений.
В соответствии со многими клиническими и экспериментальными исследованиями ряд авторов пришёл к выводу о том, что левое полушарие играет ведущую роль в организации сложных целесообразных произвольных движений / Sperry et al ., 1969; Kimura,
Wanderwold-, 1970; Dimond, Beamont, 1974 /. Правой рукой испытуемые легче выполняют тонкие действия, требующие индивидуальных движений пальцев /Kimura,Wanderwoif, 1970 / или определённого ритма в последовательности движений / Wolf et ai 1977; T'eyior, Heiiman, 1980 /. Навыки, которые испытуемые приобрели, действуя левой рукой, легче переносятся на правую руку, в то время, как обратное требует больших усилий и тренировки /Hicks, 1972,1974; Teyior,Heiiman , 1980 /. Авторы считают это свидетельством хранения информации об организации моторных навыков в левом полушарии, куда левая рука имеет только опосредованный доступ - через мозолистое тело. На обязательную сохранность передних областей мозолистого тела для осуществления координированных движений обеими руками указывал и А.Р.Лурия, 1973.
В пользу преимущества левого полушария в организации движения косвенно говорит и тот факт, что левый пирамидный тракт в эмбриональном развитии человека созревает несколько раньше, чем правый /akoviev, Rakic, 1966 /. К выводу об особой роли левого полушария в управлении произвольными движениями при исследовании пространственной синхронизации ЭЭГ и величины латентного периода вызванных потенциалов пришли и другие авторы / Хомская,Дёмина, 1976; Булавин,Лоскутова, 1976 /. Основания для такого заключения дают и психопатологические исследования. Т.А.Доброхотова и Н.Н. Брагина / 1977 / отмечают, что для возбуждения левого и правого полушарий ( при эпилепсии и в других случаях ) характерна разная степень сопряжения психической и моторной сферы. Б случае возбуждения правого полушария впоследствии испытуемый рассказывает о богатой гамме психических переживаний, трудно передаваемой речью, в то время, как внешний наблюдатель видит полное отсутствие или крайнюю примитивность движений больного. Когда же возбуждено левое бывает высокая степень психомоторного сопряжения, выражающаяся в формах от полного отсутствия и психических переживаний, и движений ( абсансы ) до сложных высококоординиро-ванных и адекватных действий в сумеречных состояниях сознания с полной их последующей амнезией. '
Таким образом, мнение о ведущей роли левого полушария в организации сложных движений достаточно хорошо документировано. Тем не менее, когда движения хорошо заучены и выпоняются уже на непроизвольном уровне / Симерницкая, 1978 / или когда их выполнение требует синтеза пространственной информации / Несаеп, 1962; Roy,Mc Kenzie, 1978/ правое полушарие становится спо собным самостоятельно управлять движениями.
Внимание.
Литературные данные позволяют выделить две составляющих функции внимания. Во-первых, это произвольное внимание. Некоторые факты дают основание предположить, что ведущую роль в его концентрации, как внешней, так и внутренней, играет левое полушарие. По-видимому, эта способность непосредственно связана с трудовой деятельностью человека, так как в первую очередь проявляется в произвольных движениях и в речевой экспрессии / Хомская, Дёмина, 1976; Хомская, 1982 /. Согласованные движения рук и глаз при фиксации точечной цели лучше осуществляются левым полушарием /Drewarthen , 1974 /. По данным Gazzaniga / 1974 / именно левое полушарие контролирует порядок^ последовательность как в познании внешних объектов, так и в разных видах умственной деятельности. Это мнение на основании своих наблюдений разделяют и другие исследователи / Dimond , 1979; Хомская, 1982 /.
Некоторым косвенным подтверждением могут служить данные типологических обследований. Так людям с относительно большей
- lb активностью в норме левого полушария /right-movers,- Bakan, 1978 / свойственна большая способность к концентрации внимания.
Что же касается непроизвольного, общего внимания, ( vigilance - по терминологии западных учёных ), то в нём ведущаю роль принадлежит, по-видимому, правому полушарию. Ярким проявлением этого является правополушарный синдром, связанный с игнорированием левой половины пространства и собственного тела / Альтман и др., 1976; Балонов, Деглин, 1976; Доброхотова, Брагина, 1977; Heilman, Watson , 1977 /. Особая роль правого полушария в общем непроизвольном внимании несомненно связана с его функцией синтеза пространственной информации, построения внутренней модели окружающего пространства и собственного тела / Доброхотова, Брагина, 1977 /. По мнению некоторых авторов, правое полушарие человека больше задействовано в механизмах осуществления ориентировочного рефлекса, чем левое, и игнорирование левой половины пространства и собственного тела при правополушарных повреждениях мозга объясняется именно этим обстоятельством ,Heilman,Watson, 1977 /.
Изучение больных с расщепленным мозгом подтвердило представление о правополушарном механизме поддержания общего сенсорного внимания' / Trewarthen , 1974; Dimond , 1978,1979 /. Б его пользу говорят исследования вызванных потенциалов мозга: их изменения при сенсорном внимании больше в правом полушарии / Хомская, Дёмина, 1976 /. Наличие более рассеянного общего типа внимания характерно для людей с преимущественной активацией правого полушария в норме / left - movers, - Bakan, 1978 /•
Кроме латеральной специализации описанным двум формам внимания свойственна, по-видимому, ещё специализация в передне-заднем направлении. Если в организации движения и произвольном внимании ведущую роль играют лобные доли и соединяющие их комиссуральные пути, / Лурия, 1973; Хомская, Дёмина, 1976 / то для непроизвольного внимания большее значение имеют теменно-затылочные области и сплениум мозолистого тела /Dimond , 1978; Хомская, Дёмина, 1976 /. Следовательно, как и все описанные, эти функции по сути билатеральны с преимущественной ролью одного из полушарий.
Восприятие и воспроизведение времени.
Функция восприятия и воспроизведения времени также вызывает споры о своей латерализации. Доброхотова и Брагина, 1977, считают её принадлежащей правому полушарию наряду с восприятием пространства. Они приводят клинические данные о том, что с дисфункцией правого полушария связаны субъективные переживания " ускорения " времени или его " остановки Причём, в первом случае возникает иллюзия объёмности и движения плоских изображений, во втором, наоборот, живой движущийся мир видится неподвижным и плоским, 'двумерным. По мнению авторов, правое полушарие занимается нанесением временных меток при запоминании воспринятого материала.
Предположение о правополушарной латерализации функции времени подтверждают данные о феномене хронологического регресса / Бало-нов, Деглин, 1976; Балонов и др., 1979 /. По его описанию создаётся впечатление последовательного накладывания друг на друга памятных следов, причём только с возможностью антероградного их восстановления от более ранних к позднейшим. Возникает оно при правостороннем передневисочном или лобном положении электродов.
Для точечного электрического раздражения височных областей, чаще - справа, характерны "вспышки пережитого в прошлом"/ Пенфилд, Роберте, 1964 /. То же бывает и при эпилепсии с очагом в правой височной и височно-теменной областях / Доброхотова, Брагина,1977/.
С другой стороны ряд данных свидетельствует о преимуществе левого полушария в восприятии и воспроизведении времени. Воприятие J. 1 — ритмических паттернов даёт эффект правого уха /tobinson, Solomon, 1974; Gates 5 Erandshaw , 1977 и др./. Порог выделения про-мекутка времени между двумя щелчками шшо, если первый из них подаётся к правому уху /ццв9 Eollman , 1980 Д интерволы нек-ду последовательными толчкаш более тонко различает правая рука / Hammond , 1931 /. Трауготт к соавторы, 1976, описалп явление нарушения дифференцирования последовательностей стимулов любой модальности, а также нарушение опознавания их длительности при поранениях левой тененной области, в то время как контрлатеральные повреждения ухудшают опознавание одновременных комплексов стимулов. Это подтвердилось и в другой работе / Canson, 1979 /•
Обратившись к обеим группам данных поено заметить, что в них речь идёт о разном восприятии времени. В первой случае / Доброхотова, Братина, 1977 / имеется ввиду восприятие конкретного пространства-времени, в неразрывной взаимосвязи, сцеплённоети пространства и времени, обусловленной реальным жизненным опытом каждого человека при чёткой направленности времени от прошлого к будущему.
Вторая eg группа исследователей имеет дело со временем, пап предметом познания, абстрагированным из епвого пространственного контекста. Это абстрактное время неразрывно связано с трудовой и интеллектуально-познавательной деятельностью человека, ведущим в которых является левое полушарие. Поэтому при моторном воспроизведении временного паттерна преимущества имеет правая рука / r/olf et al.» 1977; Taylor, Heilman, 1930 /.
По-видимому, одна и та тге функция переработки информации о времени может иметь больше отношения и правому полушарию, если время воспринимается в естественной и неразрывной связи со всеми факторами окружающего пространства и в его реальном направлении согласно Еизненному опыту. Она Ее окапется левополутарной, если из окружающей информации будет выделен, абстрагирован временной паттерн как отдельный признак для дальнейшего мысленного манипулирования.
Краткосрочная и долговременная память.
Есть основания предполагать, что сходным образом дело обстоит и с обсуждаемой в печати дихотомией оперативной-долгосрочной памяти. Поскольку существует мнение о вербальном кодировании оперативной памяти, возникло предположение, что лидирует в ней левое полушарие. Существуют прямые экспериментальные данные, подтверждающие это предположение. Некоторые авторы нашли парадоксальный эффект нарушения краткосрочной вербалыю-слуховой памяти при сохранности долговременной. Повреждения мозга при этом касались око-лосильвиевой области левого полушария / Warrington etai., 1971; Ojemann, Mateer, 1979; Basso et al., 1982 /.
Другие исследователи /Goodglass, Peck , 1972; Geffen, 1978/ обнаружили, что если после дихотического прослушивания вербального материала попросить испытуемых сначала воспроизвести тот, который предъявлялся к правому уху, а затем - к левому, то воспроизведение последнего нарушалось; если же поступить наоборот, то хорошо воспроизводится информация, воспринятая как правым ухом, так и левым. Это, по мнению авторов, говорит о том, что кратковременная вербальная память лучше в левом полушарии, чем в правом.
Аналогичное преимущество левого полушария в краткосрочной памяти было показано и для невербальной информации. Из ретенцион-ных кривых отсроченного воспроизведения абстрактных зрительных стимулов видно, что до 30 с. лучше воспроизводится материал, просмотренный правой половиной поля зрения ( достоверное различие на 15 с. ), а после - тот, который предъявлялся в левую половину поля зрения, (достоверное различие на 60 с.) / Bevilacqua et al.,
1979 /. Оказалось, что краткосрочная память на рисунки больше нарушается при левосторонних поражениях мозга, а долгосрочная -при правосторонних /Cremonini et ai., 1980 /. Однако есть и противоречащие факты. По данным Трауготт, 1978, краткосрочная память независимо от модальности больше страдает при инактивации правого полушария.
К сожалению, исследований по латерализации памяти пока недостаточно, но тем не менее уже есть данные, по которым можно предположить, что латерализация краткосрочной памяти зависит от требований экспериментатора при тестировании, то есть, в конечном счёте, от структуры деятельности по запоминанию и воспроизведению. В частности, если требуется активное произвольное или вербальное воспроизведение, проявляется явное преимущество левого полушария, а если материал нужно узнать, припомнить или указать при выборе из нескольких возможных вариантов, то лучше с этим справляется правое полушарие /Klatzky, Atkinson , 1971;
Trewarthen, 1974; Котик, 1976; Симерницкая, 1978 /.
С другой стороны, пока немногочисленные факты об анатомической разделенности механизмов краткосрочной и долговременной вербальной памяти /Warrington et al 1971;Ooemaim,Mateer, 1979;Cremonini et al., 1980; Basso et al., J982 /, оставляют основания предполагать, что для долгого хранения нужна специфическая обработка поступающей информации в правом полушарии, возможно, обусловленная объединением запоминаемого материала в единую структуру с нанесением на него "метки" времени предъявления. Эта функция, как уже говорилось, принадлежит правому полушарию.
Эмоции.
По мере выяснения роли правого полушария в невербальных функциях и ввиду того, что эмоции.казались к ним заведомо относящимиея, сначала функция управления эмоциями считалась правополужбольшей шарнои. Экспериментальными основаниями для этого служили факты выразительности левой половины лица в эмоциональной экспрессии /Вого&,Сагоп, I980;sackeim, Gur, 1978 /, преимущество левой половины поля зрения при узнавании лиц с эмоциональным выражением /Suberi,MaCkeevei£977; Landis et al-,1979; Ladavas ^ al.,1981/, эмоциональных слов /Graves et al.,I98I /.
Другие исследователи при попытке более тонкой дискриминации эмоциональных состояний с учётом их знака пришли к выводу о другом характере их отношения к полушариям мозга. В клинике было замечено, что при поражениях правого полушария мозга больные склонны игнорировать свои недостатки, отличались хорошим настроением, эйфорией, шутливостью. Если же поражения касались левого полушария, то, наоборот, отмечалась склонность к тревоге, слезам, плохому настроению, озабоченность своим состоянием /Gainotti, 1972; Доброхотова, 1974; Доброхотова, Брагина, 1977 /. Как правило, эти различия были наиболее чёткими при повреждениях теменно-затылочных отделов мозга. Исследование больных после процедур унилатерального электрошока подтвердили, что торможение правого полушария, как правило, связано с положительными эмоциями пациентов, а левого - с отрицательными / Балонов,Деглин, 1976; Бало-нов и др., 1979 /. Сходные данные получены и на здоровых испытуемых /Dimond et al., I976;Ahern,Schwartz, 1979; Reuter-Lorenz.
Davidson, 1981 И др. /.
Исследуя взаимосвязь паттернов ЭЭГ при её восстановлении после унилатерального электросудорожного припадка и эмоций, Ба-лонов, Деглин и Николаенко, 1976, приходят к выводу, что восприятием и экспрессией эмоциональных состояний ведает скорее всего правое полушарие, а управление эмоциональными состояниями принадлежит левому. Б последнем случае, по-видимому, имеется связь с произвольной регуляцией психических функций, которой занимается левое полушарие / Симерницкая, 1978; Хомская, 1982 /, поскольку эти данные подтвердились в опытах с регистрацией ЭЭГ при произвольном воспроизведении эмоциональных состояний /Harman, Кау, 1977 /.
В настоящее время делаются попытки объяснить латерализацию эмоций с точки зрения специфики информационной обработки в полу-шариж. Замечено, например, что при левосторонних поражениях мозга наблюдаются затруднения в выборе вербальных описаний эмоций, а при правосторонних - в выборе фотографий с эмоциональными выражениями лица /Kolb, Taylor, 1981; /. Л.Р.Зенков, 1978, считает, что вербализация ситуации, осуществляемая левым полушарием, сильно её упрощает, лишает богатства оттенков, характерных для конкретного правополушарного мышления. Поэтому при функциональном выключении левого полушария субъект оказывается в пугающе сложном, невербализуемом внешнем мире, и наоборот - в случае инактивации правого полушария.
Хорошо соответствуют современным данным представления П.В. Симонова, 1981, о связи эмоциональных состояний с информационной спецификой полушарий. В соответствии со своей информационной теорией эмоций он полагает, что правое полушарие ввиду его более тесных связей с промежуточным мозгом управляет процессом актуализации потребностей. Процесс же их конкретизации, опредмечивания и формулирования средств и способов удовлетворения принадлежит преимущественно левому полушарию. В результате при инактивации левого полушария у человека сохраняется набор потребностей, но полностью отсутствует информация о способах их удовлетворения, что ведёт к отрицательным эмоциям. И наоборот, при инактивации правого полушария у человека в распоряжении оказывается слишком богатый набор средств для обеспечения резко сузившихся потребностей, отсюда - положительные эмоции.
Таким образом, связь полушарий с определенными эмоциональными состояниями выглядит понятной при учёте специфики их информационных процессов и связей с подкорковыми структурами.
Специализация полушарий.
Рассмотрение материалов о латерализации различных психических функций человека подтверждает представления Levi , 1969, Gal in , 1974 и других о том,, что полушария различаются по механизмам обработки одной и той же информации. Недавно эти предположения получили ещё одно прямое экспериментальное подтверждение в работах Леушиной с соавторами / 1982 /. Они показали, что левое полушарие при запоминании объекта его форму, размеры и местоположение анализирует как отдельные независимые признаки. Правое же обрабатывает эти составляющие образа только совокупно в их естественно данной опыту сцеплённости.
Если провести грубую аналогию с механизмами ЭВМ на современном этапе, левое полушарие работает по дискретному принципу, выделяя отдельные признаки, кодируя их словами, числами и т.п., обрабатывая предложенную информацию аналитически,последовательно, логически выводя следствия из предпосылок. Правое скорее использует аналоговый принцип, имеет дело с целостными образами в их специфичности, мыслит синтетически,параллельно, сопоставляя одновременно целые группы сцеплённых признаков / Иванов, 1978 /.
Очевидно, левая половина мозга человека больше ориентирована на социальную действительность. Поэтому понятна её ведущая роль в таких функциях, как речь, произвольная регуляция моторной и психической деятельности, абстрактное причинно-следственное мышление. Все эти функции генетически взаимосвязаны, как следствия общественного труда по происхождению / К.Маркс и Ф.Энгельс, Соч., изд. 2-е, т. 20, с. 486-499; Выготский, 1956; Леонтьев, 1972 /, а также соряжённо и взаимозависимо осваиваются в процессе интериоризации социальной действительности в онтогенезе / Выготский, 1956; Леонтьев, 1972 /.
С другой стороны, правое полушарие сохраняет за собой более древнюю функцию непосредственного ( неречевого ) отображения, " изоморфного картирования" / Young , 1962 / окружающего мира и собственного тела человека. Опыт общественно-исторического развития обогащает аналоговое правополушарное мышление способностью формирования качественно новых образов реальности, опосредованных орудийной трудовой деятельностью и речью. Следствием этого является особая роль правого полушария в осуществлении интуитивного акта / Зенков, 1978 /.
По мнению Levi / 1969 /, две стратегии информационного манипулирования находятся в антагонистических взаимоотношениях, следствием чего является их разнесение в разные полушария. В случае же их совмещения ( у левшей и амбидекетров ) одна из них ( обычно аналоговая ) страдает. В последующих работах Levi и других исследователей эти представления частично подтвердились, однако непонятными остались причины предполагаемого антагонизма стилей мышления. Осмыслить их можно только с точки зрения несовместимости анатомо-физиологических механизмов логического и образного мышления. Поэтому важно обсудить те анатомо-физиологичес-кие особенности, которые обеспечивают специфику информационной обработки в каждом полушарии и их участие в целостной психической деятельности человека.
§ 3. Анатомо-физиоло^^
Анатомические исследования коры полушарий.
До сравнительно недавнего времени общепринятым было представление о зеркальной симметрии в анатомии функционально асси-метричных полушарий мозга человека. Те отклонения от анатомической симметрии, которые наблюдались некоторыми авторами, большинство исследователей было склонно считать случайными / Von Bonin , 1962 /. По мере выяснения важной роли правого полушария в инте-гративной деятельности человеческого мозга подход исследователей к анатомическим различиям полушарий стал более тонким.
Был вспомнен и многократно перепроверен факт асимметрии в строении височных областей. Подтвердилась большая длинна сильви-евой борозды у человека слева, большая площадь сплениума в левом полушарии / Teni -Komshian,Benson , 1976; Witelson, 1977/. Левая околосильвиева область человека связана с восприятием речи, поэтому здесь и надо было ожидать анатомических различий. Оказалось, что асимметрия наблюдается и в строении фронтального опер-кулюма : хотя слева по площади он почти на треть меньше, чем справа, судя по большему числу борозд, в левом оперкулюме суммарная поверхность коры выше, чем в правом /Rubens , 1977 /. Ещё в 30-40-е годы начались исследования, подтвердившие межполушарные различия в площадях полей 19, 22, 42, 45, 47 в тонкой их структуре / Андрианов, 1979; Кесарев, Борнеенко, 1982 /.
В настоящее время наличие анатомических асимметрий головного мозга человека, коррелирующих с его функциональной асимметрией, не вызывает сомнений. Установлено также, что многие из них присутствуют уже у новорожденных / Rubens , 1977; Witelson, 1977 /, то есть являются врожденными. Их последующее развитие коррелирует с развитием функциональной асимметрии мозга / Адрианов, 1979 /.
Физиологические и неврологические исследования внутри и межполушарных связей.
Данные физиологического и неврологического анализа позволяют предположить, что анатомические асимметрии присутствуют и в системе нервных связей внутри кауодого полушария, между ними, а также между полушариями и подкорковыми структурами.
По-видимому, сенсорные представительства в правом полушарии организованы более диффузно, чем в левом. Локальные повреждения постцентральной области левого полушария сильно нарушают кожную и глубокую чувствительность правой руки, в то время как такие же поражения правого полушария не имеют столь драматического влияния на чувствительность левой руки / Teuber , 1952 /. Аналогичные нарушения в левой руке происходят только после гораздо более обширных и диффузных повреждений правой соматосенсорной зоны.
По данным многих исследователей / Костандов и др., 1978 ; Berlucci , 1978; Bushiach et al ., 1979 -цит. по Кузьмина, Владимиров, 1982 / время простой двигательной реакции, обеспечиваемой нейронами сенсорного и моторного анализатора только левого полушария короче, чем если в ней задействованы нейроны только правой гемисферы. Это, по мнению авторов, говорит о большей упорядоченности, " проторённости " нервных связей внутри левого полушария. Исследования цитоархитектоники коры также свидетельствуют о большей упорядоченности связей внутри левого полушария и их диффузности внутри правого / Кесарев,Борисенко, 1982 /.
Некоторые исследователи / Зенков, 1978; Белый, 1979 / считают, что правополушарная целостная стратегия обработки информа
- со ции обеспечивается диффузным построением сенсорных регистров правого полушария и осуществляется по принципу, сходному с гологра-фическим / Прибрам, 1975 /. И, наоборот, упорядоченность архитектоники левой гемисферы обеспечивает дискретный, логический способ мышления.
Межполушарные связи через мозолистое тело тоже, видимо, не зеркальны, как предполагалось ранее / Мосидзе и др., 1977 /. Mishkin , 1962 продемонстрировал, что межполушарные височно-затылочные связи от левого полушария к правому сильнее, чем наоборот. Используя метод измерения времени реакции на латерализо-ванный зрительный сигнал, аналогичные результаты на здоровых лицах получили Мосидзе и Турашвили, 1976, По их данным время движения возбуждения из левой зрительной области в правую моторную короче, чем если возбуждение движется в обратном направлении. Однако есть данные, говорящие о симметрии во времени межполушарно-го переноса сигналов /Guiard, Reguin , 1977 /. Поэтому вопрос степени асимметрии межполушарных связей требует для своего разрешения дальнейших исследований.
Подкорковая асимметрия.
Наблюдаются асимметрии также и в подкорковых: структурах. Это, во-первых, горизонтальные асимметрии. Показано, что филогенетически более молодые подкорковые структуры, такие как гиппо-камп, стриатум, специфический и неспецифический таламус функционально различаются слева и справа, причём в соответствии со специализацией гомолатерального большого полушария.
При операциях на паллидуме, вентролатеральных ядрах тала-муса и субталамусе многие авторы нашли, что правосторонние их повреждения нарушают зрительный гнозис, эмоциональную сферу и непосредственное восприятие материала, а левосторонние - речь, интеллект и отсроченное воспроизведение /сфтапп, Ward , 1971; Киященко и др., 1976; Ojemann , 1977; Eiclan, Cooper , 1977; Сарра, Vignolo , 1979 /. V
Другой вариант горизонтальной латерализации в подкорке обнаружил В.Б.Гречин, 1976. При исследовании медленных неэлектрических процессов в подкорковых структурах и их корреляции с краткосрочной памятью он продемонстрировал левостороннюю латерализа-цию подкорковых ( таламус, гиппокамп, паллидум, субталамус ) звеньев обеспечения информации, воспроизводящейся впоследствии безошибочно.
Необходимо отметить, что все вышеуказанные авторы находят подкорковую латеральную специализацию гораздо слабее выраженной, чем корковую. По-видимому, она меньше опирается на жесткие звенья анатомического базиса, так как речь, нарушенная после повреждений подкорки слева обнаруживает тенденцию в большинстве случаев к полному или значительному восстановлению.
Следующая группа фактов касается вертикальной организации корково-подкорковых взаимоотношений. Т.А.Доброхотова и И.Н.Брагина / 1977 / показали, что для избирательного поражения правого и левого полушарий у правшей характерны разные типы невротических и психопатологических синдромов. В частности, при поражениях правого полушария наряду с расстройствами чувствительности и схемы тела часто наблюдаются расстройства висцеральной, вегетативной и гуморальной сфер ( усиленная жажда, прожорливость, полиурия, изменения сахарной кривой, ознобоподобные состояния ), нарушение биологических ритмов ( сна-бодрствования, менструаций,либидо ). Такие нарушения связаны обычно с поражениями диэнцефалыюго отдела. В случае левополушарных поражений такой связи с висцеро-веге-тативной сферой нет, зато есть симптомы,свидетельствующие о заинтересованности активирующих структур мозгового ствола. Это позволило авторам предположить, что правое полушарие имеет более тесные сявзи с диэнцефальными структурами, а левое - со стволовыми.
К тому же выводу пришли исследователи последствий унилате-ральных и билатеральных электросудорожных припадков / Балонов, Деглин, 1976; Балонов и др., 1979 /. Они заметили, что в случае левополушарного припадка изменения электрической активности и функционирования мозга говорят о большем вовлечении в припадок стволовых структур, чем в случае электрошока на правое полушарие.
Можно, по-видимому, предположить, что филогенетически более новые подкорковые структуры функционально более асимметричны,чем старые / Ииколаенко, 1976,1978 /. Однако, если на уровне подкорковых структур переднего мозга, таламуса и субталамуса гомолате-ральные корково-подкорковые связи симметричны по силе, о чём можно судить по соответствию их специализации функциям соответствующего полушария, то с более глубокими структурами дело обстоит иначе. Гипоталамус находится в более тесных взаимоотношениях с правым полушарием, чем с левым, а активирующие системы ствола сильнее контролируются левым полушарием.
Формирование морфо-функциональной асимметрии.
Из рассмотренного материала следует, что предположение Levi / 1969 /, по-видимому, верно: аналитический и гештальтный стили мышления трудно совместимы в одном полушарии, поскольку опираются на разные структурно-функциональные основы. Поэтому эволюционно более выгодной должна оказаться специализация каждого полушария в одном из способов познания мира. Возможно, уже на стадии приматов она начала обретать анатомические основы / Yeni-Komshian, Benson , 1976 /. С возникновением и развитием общественного труда, речи и мышления потребовалось усиление функциональной асимметрии, в результате чего стало биологически выгодна наследственная передача некоторых анатомических межполушарных
- различий.
Хотя менделеевский характер наследования предпочтения руки не доказан, роль наследственности в проявлении этого признака не отрицается. Предполагается возможность неменделе-вского наследования асимметрии под влиянием цитоплазмы яйцеклетки /Morgan, 1977, Залышкин, 1976 /.
В результате наследования новорождённый уже имеет некоторые базовые " жёсткие" ( по Н.П.Бехтеревой, 1971 ) структуры будущей асимметрии ( различие площадей Planum Temporale^ более раннее развитие пирамидного пути от левого полушария и т.п. ). Это ведёт к тому, что у новорожденных проявляется некоторое предпочтение правой половины пространства. По данным Turkewitz, 1977, 88 - 90% времени головка новорожденного обращена вправо, он лучше реагирует на тактильные стимулы, идущие справа. Уже в 3-х месячном возрасте реакции предполагаемого предшественника альфа-ритма у детей в левом полушарии более выражены при восприятии речи, чем при звучании музыки / Gardiner, Walter, 1977 /•
Однако, судя по пластичности детского мозга, лёгкой смене доминантности при его поражениях в детстве, врожденные анатомические асимметрии не являются единственным условием соответствующих функциональных асимметрий взрослого человека. По мнению Gazzaniga , 1974, приблизительно до 8 лет дети создают и вербальные и невербальные энграммы в обоих полушариях, так как повреждения мозга в этом возрасте вызывают дисфазии независимо от стороны повреждения. По мере установления речевой доминантности левого полушария, в правом полушарии эта функция постепенно вытормаживается.
Онтогенетическое развитие и закрепление функциональной асимметрии Gazzaniga представляет как автокаталитический
- ^и процесс: врожденные анатомические асимметрии дают слабое преимущество в познании мира правой руке ребёнка, это ускоряет развитие левого полушария, вследствие чего новые преимущества получает правая рука и. т.д.
По-видимому, по мере становления доминантности левого полушария в речи и движении внутриполушарные межнейронные связи в нём претерпевают более строгую организацию, чем в правом, построенном более диффузно. По-разному строятся их корково-подкорковые связи. Особо важная роль в закреплении межполушарных различий принадлежит процессу созревания ( миелинизации ) межполушарных комиссураль-ных связей. Миенинизация мозолистого тела начинается около года, существенно повышается к 4-м годам и продолжает нарастать до 10 и более лет / Gazzaniga , 1974; Galin et al ., 1979 /. Именно в эти годы и происходит закрепление межполушарных различий. В результате гибкий почти эквипотенциальный детский мозг превращается в относительно жёстко латерализованную систему, правая и левая стороны которой существенно различаются по своим структурным, физиологическим, биохимическим и психологическим характеристикам настолько сильно, что ряд авторов считает, что при расщеплении полушарий перерезкой комиссур внутри одного тела и мозга оказываются совмещёнными две разные ЛИЧНОСТИ /Trewarthen , 1974; Galin , 1974 /.
§ 22§22£ьасищетриимрзга^^ психики.
Зависимость психических особенностей от степени асимметрии мозга.
Подавляющее большинство индивидов в человеческой популяции праворуки,и этот признак, по-видимому, наследуется. Однако ещё бо
- лее распространенным и однозначным является признак доминирования в речи левого полушария. Если раньше считалось, что речевое полушарие всегда контрлатерально ведущей руке, то в последнее время выяснилось, что эти признаки связаны не столь однозначно. Оказалось, что и у левшей доминирует в речевой функции чаще левое полушарие, а не правое / Пенфилд, Роберте, 1964; Милнер, 1973 /.
Однако степень речевой латерализации может быть разной в зависимости от пола, возраста, позиции руки при письме и т.д. / Levi, Gur , 1980 /. Косвенно её можно определить по числу однонаправленных асимметрий на периферии, для чего служит специальная система вопросов И заданий /Subirana , 1969; Bryden , 1977 /. Если у исследуемого по большинству признаков ведущими являются правые рука, глаз,поле зрения, ухо и т.д., с большой вероятностью у него можно предположить высокую степень функциональной асимметрии с ведущим по речи левым полушарием. Если же эти асимметрии разнонаправлены, то можно предполагать меньшую степень функциональной асимметрии больших полушарий и более распределенное речевое представительство / subirana , 1969 /.
Данные клиники военных поранений / Subirana , 1969 /, психиатрической клиники / Доброхотова,Брагина, 1977; Брагина, Доброхотова, 1981 /, а также эксперименты на здоровых испытуемых / Kinsbourne , 1972;Симерницкая и др., 1978 / подтверждают представления о меньшей латерализации речевой функции у леворуких и амбидекстров. Правое полушарие у них, очевидно, берёт на себя значительно большую часть вербальной функции, чем у праворуких. Это в свою очередь ставит вопрос о латерализации у них пространственного восприятия и об эффективности их психической деятельности в целом.
Как оказалось, у левшей менее латерализована не только речевая функция, но и зрительно-пространственная / Hecaen, Ajuria-guerra , 1963 /. По данным Levi , 1969, ввиду того, что у неправоруких аналитическая и гештальтная познавательные стратегии не разнесены в разные полушария, наблюдается их интершерация, которая ведёт к ослаблению одной из них ( как правило гештальт-ной ). Laru-sdeli , 1969, также показано, что при распределённом представительстве речи чем более она представлена в правом полушарии, тем слабее пространственное восприятие больного. По-видимому важна скорее сила латерализации, чем её направление, потому что ослабление пространственной функции наблюдается только у слабо латерализованных лиц ( амбилатеральных ), а у сильно ла-терализованных как праворуких, так и леворуких, обе познавательные стратегии работают успешно / Gilbert , 1975 -цит. по Доброхотова, Брагина, 1977 /. По данным других авторов /Jones , Bell , 1980 / среди студентов-инженеров, которым требуется большая эффективность как аналитического, так и гештальтного способа мышления ( по сравнению со студентами-психологами ) очень мало слабо латерализованных, зато больше как сильно праворуких, так и сильно леворуких.
Среди операторов в усложнённых условиях работы с большой вероятностью аварийных ситуаций более успешно работают сильно ла-терализованные / Брагина,Доброхотова,1981; Доброхотова и др., 1982 /. По-видимому асимметричный мозг более устойчив в стрессовых ситуациях.
Есть, однако, данные, не подтверждающие ослабление пространственного поведения у слабо латерализованных /Мс Keever, Van Deventer , 1977; Herrman, Van Dyke , J978 /. Скорее всего это связано с тем, что амбидекстры в пространственных задачах эффективно используют аналитическую стратегию решения.
- f>!>
Таким образом, функциональная специализация полушарий человека, по-видимому, является стабильным видовым признаком, отклонения от которого несколько снижают эффективность психической деятельности, особенно в усложнённой жизненной ситуации.
Половые различия в функциональной асимметрии.
В последнее время исследователями функциональной асимметрии человека всё более остро осознаётся необходимость учёта и уточнения половых особенностей латерализации. Оказывается, некоторые противоречия в выводах учёных о лидировании полушария в какой-либо функции могут быть обусловлены разным количеством мужчин и женщин в обследованных группах /Gur , Gur , 1977; Inglis, Lowson, 1981 /. Мужчины и женщины различаются по билатеральной электрокожной активности /Ketterer, Smith , 1977 /, по взаимосвязи разных форм асимметрии /Gur, Gur, 1977 / : у мужчин доминантность глаза коррелирует с ведущей рукой, а у женщин - с остротой зрения. Очень противоречивы данные о латерализации эмоций. Одни авторы считают, что при восприятии эмоций доминантность правого полушария проявляется только у женщин / Ladavas et al.,1980 /, другие -что только у мужчин / Graves . et al .,1981 /. По эмоциональной экспрессии или признаётся ведущая роль правого полушария только у мужчин / Alford, Alford , 1981 /, или вообще отрицаются половые различия / Borod,Caron , 1980 /. Обнаружены некоторые различия в анатомической межполушарной асимметрии : она больше выражена у мужчин, чем у женщин /мс Glone , 1980 /. У мужчин и женщин разно-направлена асимметрия длины ступни /Levi,Levi, 1978 /.
Продолжается дискуссия и о наличии половых различий латерали^ зации познавательных функций ( вербальных и невербальных ). Есть данные о том, что у детей половые особенности выражены достаточно отчётливо. По-видимому, в онтогенезе у девочек быстрее развивается левое полушарие и аналитический стиль мышления, а у мальчиков-правая гемисфера и образное мышление / Коновалов,Бурковецкая, 1978; Коновалов,Бурковецкая,I979;Levi, Levi, I978;Levi, Gur , 1980 /. Что же касается взрослых лиц, то мнения исследователей разделились / см. Мс Glone , 1980, комментарии /.
Твёрдо установленным признаётся факт преимущества муж-чин в пространственном мышлении, а женщин - в ряде речевых тестов / Мс Gee 1979; Мс Glone 1980 /. На основании этого и по аналогии с неправорукими / Levi , 1969 / предполагается, что у женщин меньше выражена функциональная асимметрия мозга /Trotman, Hummond , 1979; Мс Gione^SO /. Имеются некоторые подтверждать этому предположению. В клинике отмечено, что нарушения речи при поражениях мозга чаще бывают у мужчин, чем у женщин. При этом у женщин чаще, чем у мужчин, встречаются дисфазии при правополушарных повреждениях / Lansdell , 1964; Мс Glone,1980;Inglis, Low-son , 1981 /. Кроме того, вербальные и пространственные функции у мужчин при поражениях мозга повреждаются относительно независимо, а у женщин - сцеплённо /Sasanuma , 1980 /. Однако исследования здоровых лиц с помощью тахистос^копического, дихотического и моногаптического предъявления материала, а также ЭЭГ -методы дают противоречивые данные о наличии и степени выраженности половых различий в функциональной асимметрии /Davidson et al., 1974; Trotman,Hummond , 1979; Мс Glone j980; Warrenberg, Pagano , 1981 и др. /.
Поскольку установлено, что развитие пространственных способностей положительно коррелирует с развитием математических /Мс Glone , 1979 и др. /, вопрос о половых различиях в функциональной асимметрии приобретает большое практическое значение не только в клинике, но и в педагогике, в области профессионального J J — ориентирования. Поэтому, неопределенность, сложившаяся в литературе по этому вопросу, требует дальнейших исследований для своего разрешения.
Функциональная асимметрия и типология.
Некоторые исследователи считают, что проблема функциональной неравнозначности полушарий мозга человека имеет непосредственное отношение к типологической классификации индивидов на "художников" и "мыслителей", "экстравертов" и "интравертов", "поле-зависимых" и "поленезависимых", сильно и слабо подверженных гипнотическому внушению и т.п. / Morgan et al ., 1971; Иванов, 1977; Суворова, 1978; Bakan , 1978; Zoccolotti,01tman,l978/.
По ряду показателей ( преимущественному направлению взгляда при ответах на вопросы, доминирующему эмоциональному настрою, выраженности альфа-ритма в ЭЭГ и т.п. ) есть основания для объединения в общие группы "художников", "интравертов", "гипнабель-ных" и "полезависимых" с одной стороны и "мыслителей", "экстравертов", "негипнабельных" и "поленезависимых" - с другой. "Художники- это люди с преимущественно образным, синтетическим типом мышления, склонные предмет мышления воспринимать образно, целостно, во всей его специфичности. При этом меньшее место в их мыслительной деятельности занимает детализирующая последовательная индуктивная и дедуктивная логика. По мнению многих исследователей "художники" - это люди с правополушарным типом мышления, то есть в их нормальной психической деятельности более активен правополушарный, аналоговый стиль мышления. "Мыслители", наоборот, склонны детализировать объект исследования, абстрагировать, мыслить причинно, последовательно-логически / Иванов, 1977; Bakan , 1978 /.
- Зй
Внутрииндивидуальные вариации межполушарных взаимоотношений.
Индивидуальные различия не исчерпывают всего разнообразия межполушарных взаимоотношений. Судя по многочисленным экспериментальным данным, у одного и того же человека в условиях монотонной деятельности преимущественная познавательная стратегия ( и, следовательно, преимущественная активация одного из полушарий ) колеблется с периодом около 1.5-2 часов /Klein,Armitage, 1979;
Bakan , 1978 /.
Кроме того, степень асимметрии при выполнении задания зависит от того, какое задание и какой тип внимания и мышления бьш использован перед ним или одновременно с его выполнением .Kershner et al ♦ , 1977, показали это на детях 5-6 лет. Если в норме при тахистоскопическом предъявлении цифр бывает преимущество правой половины поля зрения, то оно усиливается, если в точке фиксации взгляда также помещена цифра и сначала требуется назвать её. Если же в центре поместить геометрическую фигуру и просить детей сначала указать её на таблице, а потом назвать предъявленные цифры, то возникает преимущество левой половины поля зрения. У взрослых время реакции на воспринимаемый тон для правой руки снижается, если перед этим испытуемый читал слово, служившее предупредительным сигналом. Действие вербального предупреждающего сигнала длится 15 - 20 секунд. Зрительно-пространственный предупреждающий сигнал ( фотография лица человека ) снижает время реакции обеих рук /Bovers, Heilman, 1980 /.
Аналогичное явление наблюдали Spellacy,Blumstein, 1970, при дихотическом распознавании гласных. Обычно при их прослушивании не отмечается латеральных эффектов. Однако, находясь в ди-хотических парах слов, они вызывают "эффект правого уха", а в ессмысленных слогах - "эффект левого уха". Преимущество правого поен зрения в опознавании абстрактных рисунков наблюдается вопреки обыч-юму преимуществу левого поля, если при опознании испытуемые удержи-1ают в памяти небольшой список существительных. При этом также рас-:ёт точность опознания слов в обоих полях зрения / Hellige, Сох, !976 /.
Обобщающей подобного рода исследования, по-видимому, можно гчитать работу Rosen, 1973, / ЦИТ. по Allard, Bryden , 1979 /. .втор показал, что если одновременно осуществляются зрительное и :луховое задание, то наблюдается усиление асимметрии зрительного по-:я, когда оба задания адресованы к одному полушарию. Если же задания Сращены к разным полушариям, наблюдаются достоверные сдвиги зритель-[ой латерализации в направлении, обусловленном выполнением слухового здания.
Несколько иные явления наблюдаются при выполнении моторных заданий. Kinsbourne,Соok, 1971, впервые продемонстрировали, что пов-■орение "про себя" предложения снижает моторную эффективность правой )уки у праворуких. Данные впоследствии были подтверждены многими дру-'ими исследователями / Hicks, 1975; Botkin et al., 1977 /. !o мнению авторов, причина этого явления в конкуренции за моторное !нимание, моторный контроль, так как оно наблюдается только тогда, :огда выпоняются два моторных задания: движения рукой и речь ( пусть ;аже внутренняя ), движения рукой и напевание / Hicks, 1975 /. Мо-:ет быть,поэтому исследователи, как правило, получают снижение эффек-'ивности правой руки, управляемой левым полушарием, так как левое .олушарие контролирует вербальную экспрессию у праворуких. Избира-'ельного снижения эффективности левой руки, как правило, не наблюдайся / Bowers et al., 1978; Мс Farland, 1982 /.
В настоящее время, когда стало ясно, что оба полушария участуют в осуществлении мыслительной деятельности любого рода, вопрос о характере взаимодействий между ними стал очень актуален. Однако исследований, направленных на его разрешение, пока ещё мало. Особенно надо отметить в этой связи работы Л.Я.Балонова, В.Л.Деглина и их сотрудников / Балонов,Деглин,197б; Балонов и др., 1979 /. Анализируя последствия лечебных унилатеральных электросудорожных припадков, они выделили три типа взаимодействий полушарий при осуществлении высших психических функций. Это, во-первых, реципрокные взаимоотношения, когда рост активации в одном полушарии связан с её снижением в другом. Во-вторых, комплементарные, когда степени участия обоих полушарий в данной функции сравнимы. И. наконец, в третьих, взаимодействия по типу демфирования, когда одно из полушарий предупреждает гиперактивацшо другого. Представляется необходимой дальнейшая углублённая разработка проблемы межполушарных взаимоотношений.
§ 5. Электроэнцефалографии ональноиасимметриимозгачеловекал
ЗЭГ-асимметрии и мануальное предпочтение.
Сознавая, что выраженная в клинике латеральных поражений мозга человека и при психологическом тестировании его функциональная асимметрия обязательно должна опираться на физиологический базис, учёные большое внимание уделяли изучению ЭЭГ. Поначалу, когда основной акцент делался на доминантность левого полушария у праворуких, а роль правого недооценивалась, исследователи расчитывали увидеть разительные различия в их ЭЭГ-показа-телях, коррелирующие с моторной асимметрией. Экспериментальные данные на этот счет оказались неоднородными./ Werre, 1957 /.
Raney / 1939 /, исследуя 17 пар близнецов, видел тенденцию наличия несколько более высокого по частоте, амплитуде и
J J — альфа-индексу альфа-ритма в полушарии, гомолатеральном ведущей руке ( правой или левой ). В 1947 году в исследованиях на детях аналогичные данные получили Cornii, Gastant . Межполушарные различия в ЭЭГ были невелики. С другой стороны, Lindsley , 1940, не нашёл асимметрии альфа-индекса, то же в 1955 году получилось у Glanvill , Antonitis . В 1959 году у Airid }
Gastant при исследовании амплитуды альфа-ритма взрослых исэтом пытуемых асимметрия также не обнаружена, однако, в^лучае 20% различия авторы не считали существенными.
Наличие противоречий вызвало дискуссию о существовании фоновой асимметрии в ЭЭГ, сопоставимой с моторной. Этот вопрос стал ближе к разрешению, когда стало понятно непрямое соответствие моторной и речевой доминантности, а также, выяснилось, что и правое полушарие играет важную роль в психической деятельности человека и вряд ли намного менее активно в норме, чем левое.
В 1972 году Smyk,Darwaj подтвердили наличие более выраженного альфа-ритма в полушарии, гомолатеральном ведущей руке у испытуемых, выбранных по признаку сильно выраженной праворукос-ти-леворукости. У основной же массы людей ЭЭГ-асимметрии в фоне оказались слабили, но усиливались при восприятии вербальной информации /lorgan et al, 1971; Provins,Cunlift , 1972 /.Впоследствии было проведено множество исследований, подтвердивших наличие небольшой положительной асимметрии альфа-ритма ( то есть, превышение его в правом полушарии ) у большинства здоровых пра-воруких испытуемых /Dumas, Morgan , 1975; Purst, 1976;
Сербиненко,Орбачевская, 1977; Суворова, 1978; Marsh , 1978; Ray et al 1981 /, По-видимому, этот факт можно считать установленным. Отклонения от этого принципа / lurst, 1976; Marsh, 1978 / связаны, как правило, с типологическими особенностями испытуемых.
- fU
ЭЭГ - асимметрии и типология.
Типологический подход к изучению асимметрий ЭЭГ и их соотношения с особенностями психики получил широкое развитие. Изучаются различия в ЭЭГ-асимметриях между людьми в зависимости от пола, профессии, показателей интеллекта ( IQ ), типа психики, подверженности гипнозу. К числу первых работ такого рода надо отнести исследование Giannitrapani', 1969. Он показал, что высокие IQ коррелируют с отрицательной асимметрией средней частоты ЭЭГ в лобных и с положительной - в затылочных областях. Впоследствии учёные основное внимание стали уделять асимметрии альфа-диапазона, как наиболее выраженной.
Она показала хорошее соответствие с типологическими особенностями испытуемых. Day , 1967, показал, что у людей с более активной в норме правой гемисферой в левом полушарии альфа-активность больше, чем у противоположного типа; для одного правого полушария то же получил Svorad , 1969 / цит. по
Morgan et ai i97i /. Показана высокая внушаемость ( подверженность гипнозу ) у "правополушарных" лиц; и в независимых исследованиях - более высокая альфа-активность у внушаемых / Bakan , 1971 /. Таким образом, внушаемые, "правополушарные" лица обладают более выраженной альфа-активностью, а альтернативная группа, соответственно, наоборот / Bakan , 1978; Суворова, 1978 /.
Согласно данным Morgan et al ., 1971, по степени асимметрии альфа-полосы сильно и слабо подверженные гипнозу лица достоверно не различимы. У одних авторов, без учёта внушаемости, типологические различия между людьми с более активным левым и правым полушарием по величине асимметрии ЭЭГ оказались более значимыми. При строгом отборе по этому признаку "правополушарные" испытуемые имеют большую альфа- активность слева, чем справа ( отрицательная асимметрия ), а "левополушарные" - наоборот / Суворова, 1978 /. По данным Furst 1976, чем ниже фоновая положительная асимметрия альфа-ритма, тем выше эффективность испытуемых при выполнении пространственных тестов. Этот факт подтвержден И другими авторами / Davidson et al ., 1979; Ray et al., 1981 /. Ротенберг и Аршавский, 1982, обнаружили следующую закономерность: у "художников" при выполнении зрительно-пространственных тестов десинхронизация альфа-ритма не выражена, а проявляется только при вербально-логических задачах. У "мыслителей", наоборот, большая десинхронизация отмечена в пространственных тестах, а логические асимметрично активируют левое полушарие. Таким образом подтвердилось наблюдение Giannitrapani , 1969, о том, что чем эффективнее и легче испытуемый выполняет задание, тем меньше у него выражена депрессия альфа-ритма.
Что касается профессиональных различий, то между людьми инженерных специальностей и искусства они в целом соответствуют таковыми между "мыслителями" И "художниками" / Dumas,Morgan, 1975; Orustein, Galin, 1974 /, но выражены слабее.Doctor,Bloon
1977, показали меньшую изменчивость ЭЭГ-асимыетрии при переходе от аналитического к интуитивно-пространственному типу мышления у администраторов, что позволяет предположить у них меньшую выраженность межполушарных различий по сравнению с другой исследованной группой - учёными-экспериментаторами. По-видимому, выбор профессии интуитивно совершается с учётом предпочтительного стиля мышления, хотя, конечно, не всегда это так, с чем связана меньшая выраженность различий в ЭЭГ-асимметриях между профессиональными группами.
В последнее время получает развитие ЭЭГ-подход к исследова нию половых особенностей функциональной асимметрии. Б целом ЭЭГ- данные по этому вопросу оказались недостаточно отчётливыми. Например, достоверные половые различия в асимметрии ЭЭГ были обнаружены только в одном случае / Warrenberg, Pagano , 1980/, когда мужчины и женщины выполняли сложный пространственный тест, требующий трехмерного воображения. Но при отсутствии достоверных половых различий во многих работах проявилась тенденция большей выраженности ЭЗГ-асимметрий у мужчин по сравнению с женщинами / Ray et al., 1976; 1981; Beamont et al., 1978; Trotman, Hummond , 1979 /. Однако есть и противоречащие статьи, в которых половых различий в асимметрии ЭЭГ не обнаруживается, если нет разницы в степени мануального предпочтения / Hevron, 1980 /. Высказано предположение, что мужчины более латерализова-ны ( судя по ЭЭГ ) в восприятии, а женщины - в экспрессии / Davidson et а],1974- /, НО И ОНО оспаривается / Trotman, Hummond, 1979 /.
Таким образом, вопрос о половых различиях в ЭЭГ остаётся открытым, хотя превалирует мнение ( частично подкреплённое данными клиники ) о меньшей латерализованности женщин по сравнению с мужчинами.
Изменения асимметрии ЭЭГ в заданиях разного типа.
Другим направлением исследования ЭЭГ-асимметрий является выявление их изменений в заданиях разного типа. По мере упрочения представлений о том, что левое полушарие является ведущим в вербальных функциях, а правое - в невербальных исследователи начали сравнивать ЭЭГ -асимметрии в разных заданиях. Определялись показатели асимметрии ( коэффициенты ) по формулам: К = П - Л; I{= П / Л; К х П / (П+Л) ; К = (П-Л)/ (П+Л), где в качестве переменных служили энергия всей ЭЭГ или отдельных её диапазонов в основном, альфа ), амплитуда, частота альфа-волн, альфа-индекс и т.п.
Было подтверждено появление или усиление положительной асимметрии альфа-полосы при выполнении вербальных тестов / Butler, Glass, 1976; Dumas, Morgan ,1975 и др./Что же касается альфа-асимметрии при невербальных тестах, данные разных авторов оказались противоречивы.
Часть авторов заметила несколько большую блокаду альфа-ритма в левом полушарии при вербальных и в правом - при невербальных заданиях / Щебланова, 1976;Мс Leod, Peacock, 1977; Goodman et al., 1980 /. Другая часть исследователей при невербальных заданиях разного рода видела только снижение положительной асимметрии альфа-полосы по сравнению с вербальными, но знак её не менялся /Morgan et al., 1971; Мс Kee et al 1973; Сербиненко, Орбачевская, 1977; Davidson, Schwartz, 1977 /,
Б некоторых работах при вербальных и невербальных заданиях знаки альфа-асимметрии оказались противоположны /Dumas, мог -gan,l975; Hirshkowitz et al,, 1978/, но в этом случае из обоих значений асимметрии вычиталась величина фоновой. Ещё одна группа сотрудничающих исследователей / Galin, Ornstein, l972;Doyle et al., 19 74; Galin,Ellis, 1975» Ornstein et al.,1980/ при вычислении КОЭф фициента асимметрии по формуле ( П/Л ) получила обращение асимметрии: коэффициент был больше единицы при вербальных заданиях и меньше - при невербальных. Однако трудно уточнить подробности методики этих авторов. Весьма вероятно, что они также своеобразно учитывали фоновые межполушарные различия в ЭЭГ, например, путём установления одинаковых значений её мощности в правом и левом полушариях при калибровке приборов перед началом эксперимента.
По мнению Moore / 1979 /, левое полушарие гораздо больше участвует в невербальных заданиях, чем правое в вербальных. Поэтому, а также вследствие того, что в покое мощность альфа-ритма несколько выше в правом полушарии, чем в левом, автор считает, что вербальные и невербальные задания скорее должны различаться не по знаку альфа-асимметрии, который будет всегда положительным, а по её величине. Исходя из вышеизложенных и других экспериментальных данных / Мс Leod, Peacock , 1977; Erlichman, Wiener,, 1979; Goodman et al, 1980 /, это мнение кажется справедливым. Но оно было бы более аргументированным если бы был учтён характер умственной деятельности испытуемых при выполнении ими задания, в частности, степень произвольности /Симерницкая, 1978 /.
И, наконец, Bakan , 1971, считает, что отрицательные асимметрии в альфа-ритме трудно наблюдать, потому что правополу-шарные функции являются " low arousal " , то есть, требуют меньшей активации ЭЭГ, чем вербальные. Есть некоторые факты в пользу этого предположения. Erlichman, Wiener , 1979, например,показали, что при пространственных тестах величина альфа-активности в обоих полушариях у праворуких больше, чем при вербальных. Возможно, что невербальные задания, как эволюционно более ранние, выполняются на автоматизированном уровне.
Неопределенность данных об изменениях асимметрии ЭЭГ усиливается тем обстоятельством, что используемые в ЭЭГ-исследованиях методики предъявления и тестирования воспроизведения информации испытуемыми очень различны не только у разных авторов, но и у одного и того же.
До сих пор ни в одной работе нам не встретилось сравнения разных видов вербальных и невербальных заданий, проведённых в стандартных, одинаковых для всех условиях. Как правило, требования к испытуемому в разных опытах одной и той же работы очень различны: от "представить" и "узнать" до речевого и моторного ответа. Еетественно, всё это вносит новые неизвестные в исследование межполушарных взаимоотношений и латерализации функций. Очень различчто на длительность выпонения тестов, также в значительной степени влияет на степень активации ЭЭГ. Иногда исследователи вообще не рассматривают начальные участки наиболее активированной ЭЭГ, в то время как в дальнейшем ЭЭГ-реакции склонны затухать и даже может наблюдаться усиление альфа-активности при включении механизмов внутреннего внимания, автоматизации умственной деятельности и т.п. / Русалова, 1979 и др./
Кроме межполушарных различий в альфа-диапазоне исследуется и степень синхронизации ЭЭГ в обоих полушариях /Callaway,Harris, 1974; Поколюхина, 1976; Хомская,Дёмина, 1976; Жирмунская и др., 1981; Хомская, 1982 /. Эти данные труднее поддаются усреднению по группе /Жирмунская др., 1981 /, но, в основном соответствуют вышеописанным материалам, указывая на большее вовлечение левого полушария в вербальные, а правого - в невербальные задания.
Надо отметить, что многих исследователей уже не удовлетворяет констатация этого факта / Donchin et al., 1977 /. Они отмечают, что во многих случаях данные ЭЭГ не позволяют говорить о доминировании какого-либо полушария, поскольку асимметрии выражены слабо / Мс Kee et al, 1973; Hirshkowtz et al., 1977;
Moore, 1979 /. По-видимому, в каждом случае при предъявлении задания мы сталкиваемся с новым типом взаимодействия полушарий, и однозначно описать его с помощью коэффициента асимметрии альфа-активности двух симметричных зон невозможно / Donchin et al., 1977 /.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Анализ литературных данных по электроэнцефалографическому подходу к исследованию функциональной асимметрии мозга человека позволил нам прийти к некоторым заключениям и рекомендациям по методическому совершенствованию ЭЭГ -экспериментов. Основными из них были следующие.
1. Необходимо, чтобы условия предъявления информации и требования к испытуемым при заданиях, ориентированных на разные полушария, были сопоставимы. Для этого надо, во первых, максимально упростить задания, а во-вторых, максимально их унифицировать.
2. Следует обязательно учитывать в качестве точки отсчёта величины мощности ЭЭГ каждого испытуемого в покое до предъявления задания ( фоновые значения ЭЭГ ).
3. Нельзя ограничиваться анализом ЭЭГ-асимметрий, не учитывая изменений ЭЭГ в каждом полушарии отдельно.
Мы применили эти рекомендации при построении методики наших исследований.
Испытуемые.
В качестве испытуемых во всех экспериментах этой работы участвовали взрослые ( 20 - 30 лет ) праворукие по самоотчёту добровольцы ( мужчины и женщины ) - студенты 5 курса, аспиранты и стажёры, специализирующиеся в разных областях биологии в Научном Центре Биологических Исследований, г. Пущино.
Каждая серия опытов проводилась с группой из 10 - 20 человек с равным количеством мужчин и женщин. Допускалось неоднократное привлечение одних и тех же лиц к экспериментам разных серий, так как серии отстояли одна от другой на промежуток не менее 4 месяцев.
Инструктирование
Во избежание эмоционального напряжения и для преодоления обычных опасений испытуемых перед собственными неуспехами при психологическом тестировании и исследовании ЭЭГ, все эксперименты предварялись непринужденной беседой экспериментатора с каждым из них. В ней испытуемым объясняли объективность и статистический характер исследуемых закономерностей, а также то, что эксперимент не позволяет судить о психологических особенностях каждого, рассказывали о некоторых литературных данных, приведших к постановке задач исследования.
В форме такой беседы и в ходе ответов на вопросы испытуемых им давалась подробная инструкция о поведении во время опыта ( для устранения артефактов при записи ЭЭГ, а также эмоционального напряжения при психологическом тестировании ). По окончании каждого эксперимента по желанию испытуемого ему сообщали о его собственных результатах, показывали и минимально комментировали запись ЭЭГ, однако никогда не давали возможности узнать результаты других испытуемых.
Всё это позволило сохранить доброжелательную атмосферу и интерес испытуемых к проводящейся работе, в результате чего многие из них пожелали участвовать в ней повторно.
Предъявление информации.
Информация для запоминания предъявлялась испытуемым на слух от магнитофона "Легенда-W через наушники бинаурально и при необходимости, мон^аурально. Вербальная информация ( слова и числа ) записывалась на магнитофон с голоса экспериментатора. Невербальная ( музыка ) переписывалась с грампластинки с произведениями Иванова-Крамского в авторском исполнении ( гитара ).
Время прослушивания предъявляемой испытуемым информации во всех случаях не превышало 8-12 с.
Задания.
Задание к испытуемым в трех первых сериях экспериментов с использованием регистрации ЭЭГ было одним и тем же и максимально простым : прослушать и запомнить предъявляемую информацию. Следовательно, испытуемые были ориентированы на произвольное запе-чатление. Воспроизведения информации при этом не требовалось. Таким образом была реализована наша установка на упрощение и унификацию заданий к испытуемым. Три серии экспериментов отличались друг от друга только тем, какая информация предъявлялась для запоминания.
В первой серии опытов участвовало 20 испытуемых ( 10 мужчин и 10 женщин ). В качестве задания их просили прослушать и запомнить набор из 10 слов. Наборы составлялись из одно-двусложных русских существительных, таких, например, как зерно, диван, кристалл, гиря, кобра, лодка, ваза, карта, ребро, го -лос и предъявлялись со скоростью одно слово в секунду. В течение опыта каждый испытуемый запоминал три набора таких существительных. Один из них воспринимался бинаурально, а два -моноаурально: левым и правым ухом. Через три-пять минут после предъявления каждого списка испытуемым разрешалось отдохнуть, после чего они слушали очередной список. Порядок способов предъявления и списков менялся от испытуемого к испытуемому.
Серия экспериментов с регистрацией ЭЭГ при запечатлении слов имела двоякое значение. Во-первых, особенности динамики её электрической активности сравнивались с ЭЭГ-изменениями при запечатлении других видов информации. В этом случае использовались только данные бинаурального предъявления слов. Во-вторых, ЭЭГданные этой серии сопоставлялись с данными психологического тестирования.
Втораясерияопытов проведена на 16 испытуемых ( 8 мужчин и 8 женщин ). В тех же условиях бинаурально им предъявлялся музыкальный отрывок. Никто из испытуемых не имел специального музыкального образования.
Третья серия экспериментов проведена на 10 испытуемых ( 5 мужчин и 5 женщин ). Требовалось прослушать и запомнить 10 двузначных чисел.
Четвертая серия экспериментов проведена без регистрации ЭЭГ на 96 испытуемых. Исследовался объём воспроизведения бин- и монаурально предъявляемых слов. В силу своей динамичности этот показатель удобен для сравнения с ЭЭГ-изменениями. Его величина и качество зависят от времени после восприятия, скорости предъявления материала, местоположения слова в списке /см., например, Клацки, 1978 /. В этой серии более подробное внимание было уделено зависимости объёма воспроизведения от времени, способ предъявления и пола испытуемых. Тестирование производилось до 35 с. после окончания восприятия списка слов.
Опыты производились в затемнённой комнате. Испытуемые сидели удобно, расслабившись, закрыв глаза. Через наушники от магнитофона "Легенда-404-" им предъявлялись наборы из 10 одно-двусложных русских существительных, таких же, как в первой серии опытов, с той же скоростью. Испытуемых просили слова слушать внимательно и запомнить, но оставаться расслабленными и до просьбы о воспроизведении не повторять их про себя. Каждому испытуемому предъявлялось три набора слов: один к левому уху, один к правому и один бинаурально. Последовательность наборов и способов предъявления менялась от испытуемого к испытуемому.
После каждого предъявления слов испытуемый опрашивался только однажды через один из запланированных интервалов времени: сразу, или через 5, 10, 15,20, 25, 30 и 35 секунд. После опроса перед предъявлением следующего списка слов испытуемые отдыхали 3-5 минут. По интервалам тестирования они распределялись случайным образом, следили только, чтобы на каждый приходилась группа из 10 - 14 человек с равным количеством мужчин и женщин. Данные опроса по каждому интервалу усреднялись и заносились в таблицу. Поскольку каждый испытуемый воспринимал слова тремя способами, мы располагали табличными данными об изменениях во времени объёма воспроизведения при трех способах предъявления слов: бинау-ральном и право и левостороннем мон^ауральных. На основании таблиц строились ретенционные кривые, то есть, графики зависимости объёма воспроизведения слов от времени после их предъявления.
Регистрация ЭЭГ.
ЭЭГ отводилась от затылочных ( Oj, ) и роландических ( С3> ) областей обоих полушарий / Jasper , 1957 /. Выбор этих областей для анализа изменений ЭЭГ обуславливался следующими факторами.
Во-первых, как известно, они играют важную роль в интегра-тивной деятельности мозга / Лурия, 1973; Батуев, 1976 /. Во-вторых, мы имели возможность анализировать на восьмиканальном анализаторе два диапазона ЭЭГ не более, чем от 4- пунктов коры. Чтобы иметь хотя бы минимальную возможность характеризовать деятельность всего полушария в целом, два пункта регистрации должна быть достаточно разнесены друг от друга. Но при этом, в третьих, в них должен быть достаточно хорошо выражен альфа-диапазон ЭЭГ, поскольку его изменения являются наиболее чутким показателем функцио -J J. — нального состояния мозга человека / Werre, 1957; Гусельников, 1976 /. Затьшочные и центральные области хорошо удовлетворяют всем этим требованиям.
Мы, конечно, принимали во внимание роль височных областей коры в восприятии слуховой информации. Однако, поскольку исследовались не вызванные потенциалы в процессе восприятия, а следовые реакции при запечатлении информации, мы сочли возможным вести регистрацию и анализ ЭЭГ не обязательно в височных зонах. Так как процесс запечатления информации по литературным данным гораздо более продолжителен, чем её восприятие, / не менее 10 - 20 с. -см., например, Трауготт, Кауфманн, 1971; Кропотов, Гречин, 1976 и др. /, он, несомненно, должен отразиться на электрогенезе всего мозга, целостно реагирующего на любые воздействия.
Регистрация ЭЭГ осуществлялась монополярно с помощью стандартных чашечных электродов с сопротивлением не более 15 Ком, закрепленных резиновыми лентами. Индифферентные электроды-клипсы располагались на мочках обоих ушей и были объединены. Ушное расположение электродов и их объединение было использовано как приём, снижающий артефакты симметричной регистрации ЭЭГ, так как это рекомендовано в методических разработках многих авторов / Don-chin et al., 1977; Marsh, 1978; Amocliaev,Salamy , 1979;
Goodmam et al 1980 /.
Эксперименты проводились в затемнённой полузвукоизолированной камере. Испытуемые сидели в кресле, расслабившись и закрыв глаза в течение всего эксперимента, так как из литературных источников известно, что степени умственного напряжения при разных интеллектуальных нагрузках лучше различаются по альфа-активности при закрытых глазах / Werre, 1957; Glanzez et al., 1964; Butler, Glass , 1976/.
ЭЭГ регистрировалась непрерывно в течение всего опыта на бумажной ленте энцефалографа 8-нанального венгерского ЭЭГ-комплек-са фирмы "Медикор" и использовалась, в основном, для контроля артефактов. Параллельно на бумажной ленте анализатора-интегратора комплекса также непрерывно в относительных единицах ( импульсы ) записывались изменения энергии альфа- и тета-диапазонов ЭЭГ, которые затем подвергались дальнейшей обработке.
Обработка ЭЭГ-данных.
С интервалом интегрирования в 4 с. с ленты анализатора-интегратора вручную производили подсчёт энергии альфа и тета диапазонов. Просчитывались следующие участки: 60 с. непосредственно перед предъявлением информации, 10 с. во время её звучания и 40 с. сразу после выключения магнитофона.Затем производилось нормирование данных каждого испытуемого в обоих диапазонах частот всех четырех точек отведения ЭЭГ.
За 100% при нормировании принимался средний уровень энергии ритма анализируемого"^ данном отведении в фоне непосредственно перед предъявлением информации, когда испытуемые находились в состоянии спокойного расслабления. Относительно него измерялась энергия того же диапазона для каждого 4-х секундного участка до, во время и после восприятия информации. Далее нормированные данные усреднялись по всем .испытуемым в каждой исследованной группе и производилось построение графиков их изменений во времени по типу гистограмм или сравнение между собой результатов как разных групп, так и разных заданий внутри одной группы.
Операция нормирования была предпринята нами по примеру других исследователей / Harman, дау> 1977; Galin et al., 1978; Русалова, 1979 /, поскольку в литературе имеется множество данных о большей информативности относительных изменений ЭЭГ с учётом непосредственно предшествующего её участка / см., например , Бехтерева, 1971 /. Известна также относительная независимость генераторов медленной ( в частности, альфа- ) активности в каждом полушарии / Gersch. et al 1972 /. Поэтому мы сочли целесообразным рассматривать изменения ЭЭГ в каждом пункте регистрации отдельно. Это должно было позволить увидеть степень вовлечения в выполнение задания каждой из выбранных зон обоих полушарий, что актуально ввиду недостатка в литературе такого рода сведений / Donchin et al., 1977 /.
С другой стороны, исследуя относительные изменения ЭЭГ в обоих полушариях мы снижаем влияние обычных при симметричном монополярном отведении артефактов от небольших различий в сопротивлении электродов, кожи и костей черепа в симметричных точках скальпа, поскольку они пропорциональны величине сопротивления.
Нормирование позволяет нам также абстрагироваться от фоновой асимметрии, величину которой трудно однозначно определить / Donchin et al., 1977 /. И, наконец, нормирование облегчает сравнение индивидуальных данных ЭЭГ, которые как известно, отличаются большим разнообразием. Это позволило нам брать в опыт всех желающих независимо от степени выраженности альфа-ритма в их ЭЭГ.
Кроме относительных изменений ЭЭГ мы смотрели так же пока-асимметрии затель этих изменений. За величину асимметрии ЭЭГ принималась разница нормированных величин энергии анализируемого диапазона ЭЭГ между двумя симметричными пунктами ( правое полушарие минус левое ) как в среднем до и после предъявления информации, так и в каждый интересующий нас отрезок времени.
Статистический анализ данных ЭЭГ и психологического тестирования.
Анализ данных ЭЭГ после операции нормирования заключался в выявлении следующих показателей.
1. Наличие и величина реакции ЭЭГ в каждом пункте регистрации ( в обоих диапазонах ) определялись путём сравнения по критерию Стьюдента / Урбах, 1964 / фоновых значений ЭЭГ с её значениями после предъявления информации.
2. Наличие асимметрии в реакциях ЭЭГ определялось с помощью непараметрического критерия знаков / Гублер,Генкин, 1974 /♦
3. Численное значение асимметрии находилось как среднее арифметическое из индивидуальных её значений ( М - м ) / Урбах, 1964 /.
4. Специфичность реакций ЭЭГ определялась путём сравнения по критерию стьюдента ЭЭГ-реакций в одноимённых пунктах коры у трёх групп испытуемых, то есть, при предъявлении трёх разных видов информации.
5. Различия в степени специфичности реакций ЭЭГ между разными полушариями, диапазонами и зонами регистрации выявлялись путём сравнения величин t ( полученных, как описано выше в п.4) по непараметрическому критерию Вилкоксона-Уитни-Манна / Гублер, Генкин, 1974 /.
6. Специфичность величин асимметрии ЭЭГ определялась путём сравнения между тремя сериями экспериментов по критерию Стьюдента.
В статистическом анализе данных психологического тестирования использовался только критерий Стьюдента. При исследовании динамики объёма воспроизведения его величина в каждом интервале времени определялась, как среднее арифметическое показателей воспроизведения 10 - 14 человек. Сравнение по критерию Стьюдента данных как электроэнцефалографии, так и психологического тестирования производилось с помощью ЭВМ.
Исследование половых различий.
Исследование половых различий было произведено посредством выделения во всех четырёх сериях экспериментов и раздельного анализа результатов мужской и женской половых подгрупп, представленных во всех группах равным количеством испытуемых.
При анализе данных ЭЭГ для мужской и женской подгрупп отдельно были проведены все шесть вышеописанных пунктов статистической обработки. К ним прибавилось выявление различий в реакциях ЭЭГ мужчин и женщин, их асимметрии и специфичности. В этих случаях также использовались критерии Стьюдента и Вилкоксона -Уитни - Манна.
- 5b
Г J1 А В A I. МЕЖПОЛУШАРНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПРИ ВОСПРИЯТИИ Й ЗАПОМИНАНИИ СЛОВ, МУЗЫКИ И ЧИСЕЛ.
Первая глава этой работы посвящена разрешению двух следующих экспериментальных задач.
1. Выявление степени специфичности реакций ЭЭГ и их асимметрии в ответ на предъявление трёх видов информации, то есть, установление информативности этих показателей ЭЭГ.
2. Установление на основе выбранных показателей ЭЭГ особенностей взаимодействия полушарий при запечатлении трёх видов информации.
С целью ответа на поставленные вопросы проведены три серии экспериментов с регистрацией ЭзГ в процессе прослушивания и произвольного запоминания слов, музыки и чисел. Их результаты представлены ниже.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ
Запечатление слов, как следует из рис. I, оказывает более существенное воздействие на альфа-диапазон, чем на тета-полосу ЭЭГ. И в затылочных, и в центральных зонах во время звучания слов заметна значительная депрессия альфа-ритма, после чего его мощность постепенно возвращается к фоновому уровню. Величина депрессии в левом полушарии больше, чем в правом, и процесс восстановления там протекает медленнее, чем в правом гемисфе-ре. В правой затылочной области заметна даже некоторая экзальта -ция альфа-ритма после восприятия речевого материала.
В результате этих различий в динамике энергии альфа-полосы уже во время восприятия слов в обеих парах точек регистрации ЭЭГ возникает значительная асимметрия альфа-диапазона, которая сохра-нается в течение всего периода наблюдения после восприятия.В затьшочнкх зонах её величина становится равной + 22.02 - 3.54-а в центральных - + 7.21 - 1.72 %.
Б тета-диапазоне изменения энергии при словесном воздействии оказались в целом несущественны. Не возникло также достоверных асимметрий тета-диапазона.
Запечатление музыки вызвало изменения ЭЭГ (рис. 2 ) сильно отличающиеся от описанных выше при запечатлении слов.
Как видно из рис. 2, музыкальная информация уже не так существенно воздействует на альфа-диапазон. Хотя во время звучания музыки во всех четырёх точках регистрации ЭЭГ заметна депрессия альфа-полосы, вскоре после окончания звучания музыки она уже почти не видна: процесс восстановления протекает очень быстро и практически симметрично в обоих полушариях. Совсем другое положение складывается в тета-диапазоне. Здесь и в затылочных, и в центральньк зонах реакции выражены сильнее. Они заключаются в снижении энергии тета-полосы во время прослушивания музыки и медленном её восстановлении в течение всего периода наблюдения после. Изменения оказались практически симметричными, хотя в затылочных об -ластях проявляется некоторая отрицательная асимметрия процесса восстановления энергии тета-диапазона, существенная с p^O.OI по критерию знаков и с р^-0.05 по критерию Стыодента. Однако её отличия от фоновой асимметрии были недостоверны.
Таким образом, восприятие музыки вызывает более симметричные ЭЭГ-реакции, приходящиеся в основном на тета-диапазон.
Запечатление чисел оказалось связанным со значительными и разнонаправленными изменениями в обоих исследованных диапазонах ЭЭГ ( рис. 3 ). В альфа-полосе реакции-заметны только в затылочных зонах. Заключаются они в значительной и сим
ЗАТЫЛОЧНЫЕ ЗОНЫ ' ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЗОНЫ
РИСУНОК I. Динамика мощности ЭЭГ при предъявлении словесной информации. Сплошные линии - правое полушарие, прерывистые - левое. В центре двумя вертикалями отграничено время звучания слов. по f 100
90
80
ПО й Й iioo
90
80
3 А Т al Л 0 Ч Н Ы Е ЗОНЫ / /д к-^// \ / ч ,/ \ / \ V ! / \ // \ /
А Л с 8 16 24 32 40 ВРЕМЯ / секунда / А
•У V4' ^ V V ч р \ / \ / Ччд / \ / ^
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЗОНЫ 4 4
V Л 0 8 16 24 32 40 3 Р Е :; Я / секушы / ч /хЛ
0 8 16 24 32 40 БРЕМЯ / секунда /
0 8 16 24 32 40
ВРЕМЯ / оехукды /
РИСУНОК 2. Динамика мощности ЭЭГ при предъявлении музыки. Сплошные линии - правое полушарие, прерывистые - левое. В центре двумя вертикалями отграничено время звучания музыкального отрывка. чл ко
РИСУНОК 3. Динамика мощности ЭЭГ при предъявлении числовой инфсрмации. Сплошные линии - правое полушарие, прерывистые - левое. В центре вертикалями отграничено время звучания чисел. UJL — метричной депрессии затылочного альфа-ритма во время звучания чисел. Восстановление альфа-ритма протекает медленно и асимметрично: в правом полушарии быстрее, чем в левом. Величина асимметрии затылочного альфа-ритма достоверна и равна + 8.00 i 1.99 %.
В тета-диапазоне более выраженными оказались, наоборот, ответы центральных областей. Во время восприятия чисел они не заметны, а после восприятия виден рост энергии тета-полосы обеих центральных зон, более выраженный слева. В результате возникает достоверная отрицательная асимметрия центрального тета-диапазона, равная - 7.4-0 i 2.15 %. То есть, в центральном тета-диапазоне восприятие и запоминание чисел вызывает существенную асимметричную реакцию роста энергии. В то же время в тета-диапазоне затылочных областей ответы оказались менее однозначны. В левом полушарии реакция заметна только после 16 с. и выражается в росте энергии тета-полосы. В правом же во время восприятия чисел и сразу после заметно снижение энергии, а через 16-20 с. после прослушивания -реакция роста энергии. В результате такой динамики суммарно изменения затылочного тета-диапазона оказались недостоверны и симметричны.
Таким образом, наблюдение ЭЭГ-ответов при запоминании трёх видов информации показало существенные различия их динамики. Проведение экспериментов на однородных в возрастном и профессиональном отношении группах в стандартных, одинаковых для всех серий условиях предъявления информации, регистрации и анализа ЭЭГ даёт нам право провести сравнение результатов трёх описанных серий опытов.
Сравнительный анализ реакций ЭЭГ был проведен с целью выявления степени специфичности изменений ЭЭГ в обоих полушариях и их асимметрии. Иными словами, мы хотели установить, можно ли, исследуя выбранные параметры ЭЭГ, узнать, одинаковую или разную информацию запоминали экспериментальные группы.
Обратимся к рис. 4, отражающему изменения степени асимметрии обоих диапазонов ЭЭГ относительно её фонового уровня после восприятия слов, музыки и чисел. Как видно из рис. 4 большее число значимых изменений асимметрии наблюдается в альфа-диапазоне ЭЭГ: в затылочных и центральных зонах при запоминании слов и только в затылочных при запечатлении чисел. Запоминание музыки в среднем даёт отрицательные значения асимметрии альфа-диапазона, но недостоверно отличающиеся от фоновых. В тета-полосе существенная асимметрия возникла только в центральных зонах при запоминании чисел и была связана со снижением её мощности в обоих полушариях.
Рис. 4 позволяет судить о степени достоверности изменений асимметрии ЭЭГ относительно фонового уровня в каждой серии опытов. Различия же в степени асимметрии после восприятия информации между тремя сериями опытов, проанализированные по критерию Стыодента представлены в таблице I.
Как следует из табл. I, невербальная музыкальная информация показала больше сходства с обоими видами вербальной, чем обнаружилось между последними: слова и числа с большой достоверностью различимы по всем 4-м значениям асимметрии ЭЭГ. Видно также, что максимальные различия в асимметрии между заданиями наблюдается в затылочном альфа-ритме: здесь хорошо между собой различимы все три серии опытов. Остальные виды ЭЭГ-асимметрий позволяют отчётливо отделить от других хотя бы один тип запоминаемой информации: слова - в тета-диапазоне затылочных и альфа -центральных областей, числа - в роландическом тета-диапазоне.
Дальнейший анализ был направлен на выявление степени специфичности ответов ЭЭГ в каждом полушарии. Это было связано с тем затылочные зоны центральные зоны
20 к ^ +10 бнЙ о
32 2
В о ® £ og
-ю
5ИДГ
IAJwI war ЗоОС
I—| - слова wm - музыка ш - числа ш. ш
РИСУНОК 4. Изменения асимметрии реакций альфа и тета диапазонов ЭЭГ в затылочных и центральных областях коры после восприятия слов, музыки и чисел. Первый прямоугольник каждой пары гистограм представляет асимметрию в фоне, второй - после прослушивания информации. Достоверные относительно фона изменения отмечены звёздочками: ** р<0.01 p^O.OOI.
Таблица I. Степень достоверности различий в величине асимметрии альфа и тета диапазонов между сериями опытов с запоминанием разных видов информации ( критерий Стьюдента)
Сравниваемые пары заданий область регистрации ээг затылочные центральны!
ДИАПАЗОН ЭЭГ Альфа Тета Альфа Тета
Слова - t = 6.335 t = 4.049 t = 3.352 t = 0.495 музыка p*. 0.001 p* 0.001 p^ 0.001
Слова - t = 3.456 t = 2.807 t = 4.914 t = 3.375 числа p '4.0.001 pidO.OI pz. 0.001 p^. 0.001
Числа - t = 4.169 t = 0.032 t = 0.899 t = 3.436 музыка p г. 0.001 p< 0.001 обстоятельством, что одного показателя изменения асимметрии ЭЭГ ещё недостаточно для полной характеристики ЭЭГ-ответа при выполне нии разных заданий, что видно, например, из следующего. Приблизительно одинаковая величина асимметрии затылочного альфа-ритма во время и после восприятия слов ( рис. I ) обусловлена различной динамикой его ответов в каждом полушарии. Если во время прослушивания слов альфа-ритм снижен в обеих затылочных зонах, то после депрессия сохраняется только в левом полушарии, а в правом наблюдается повышение энергии альфа-ритма по сравнению с фоновым уровнем. Положительная асимметрия затылочного альфа-ритма после восприятия слов и чисел ( рис. 4 ) связана со сниженным уровнем его энергии в правом полушарии при запоминании чисел ( рис. 3 ) и повышенным относительно фона - при запомина -нии слов ( рис. I ). Для того, чтобы облегчить подобные■сопоставления, в табл.2 представлены числовые значения величин изменения энергии альфа и тета диапазонов ЭЭГ во всех пунктах её регистрации относительно фонового уровня.
Таблица 2. Величина и направление изменений энергий ЭЭГ ( в % ) в трёх заданиях. Знак (-) означает снижение энергии после воздействия относительно фонового уровня, а (+) - её повышение.Достоверность изменений относительно фона: йр^0.05, ^р-С 0.01, ^р-с 0.001
Задание на запо минание
ДИАПАЗОН ЭЭГ
ПолушариеАльфаТета
ОБЛАСТЬ РЕГИСТРАЦИИ ЭЭГ
Затылочная Центральная Затылочная Центральная
СЛОВ правое + 10.9й** - I.I . - 1.5 - 4.2 левое - - 9.03®35 - 4.7 - 1.5
МУЗЫКИ правое - 0.2 - 1.9 - Ю.О®® - 5.9й35 левое + 2.5 - 0.6 - б.З3®35 - 6.0й55
ЧИСЕЛ правое - 7.3й - 1.9 - 2.1 + 6.5й ' левое 14.6ЙЙЙ + 0.1 + 3.8 +
Из табл. 2, в частности, заметно, что отсутствие достоверных изменений асимметрии альфа-диапазона при запоминании музыки связано с отсутствием его достоверных реакций во всех четырёх областях отведения ЭЭГ. А в тета-полосе отсутствие достоверных асимметрий при запоминании музыки обусловлено симметричностью её реакций в исследованных зонах. Отрицательный знак затылочной те-та-асимметрии при запечатлении музыки связан с реакцией снижения его мощности в обеих гемисферах, в то время, как отрицательная асимметрия центрального тета-диапазона после восприятия чисел обеспечивается его ростом в обеих центральных зонах.
Кроме того, табл. 2 хорошо отражает специфику реакций ЭЭГ человека на прослушивание разной информации: в ней чётко разделяются задание на запоминание слов как единственное, дающее рост альфа-ритма в правой затылочной зоне; задание на запоминание музыки, как не влияющее на альфа-диапазон, но существенно снижающее тета-полосу; задание на запоминание чисел как единственное, дающее достоверный рост тета-диапазона центральных областей. Тем не менее, представляется целесообразным провести непосредственное сравнение ЭЭГ-ответов каждого полушария между тремя сериями экспериментов ( табл. 3 ).
Как видно из табл. 3, наибольшее число достоверных различий между заданиями наблюдается в ответах ЭЭГ левого полушария. В частности, в тета-диапазоне левой центральной области достоверно между собой различимы все три задания. Таким образом, реакции левого полушария при произвольном запоминании слов,музыки и чисел оказались более специфичны. Кроме того задания в целом несколько легче различимы в затылочных областях, чем в центральных, в тета-диапазоне, чем в альфа-полосе.
Анализ результатов позволяет видеть, что ЭЭГ-реакции каждого полушария (табл. 2 и 3) и их асимметрии (табл. I) оказались в высокой степени специфичны. Следовательно, они не только свидетельствуют о наличии ориентировочной реакции испытуемых, но и отражают особенности информационных взаимодействий между четырьмя выбранными областями коры при произвольном восприятии и запечатлении слов, музыки и чисел.
Таблица 3. Степень достоверности различий в величине энергии альфа и тета диапазонов ЭЭГ после восприятия информации между тремя сериями опытов (критерий Стьюдента ). :
П 0 Л У Ш А Р й Я
ПРАВ 0 Е ЛЕВ 0 E
0 Б Л А С Т И РЕГИСТРАЦИИ Э Э Г
Сравнивае- Затылочные Центральные Затылочные Центральные мые пары ДИАПАЗОНЫ ЭЭГ заданий Альфа Тета Альфа Тета Альфа Тета Альфа Тета
СЛОВА - t=2.559 t=4.093 t =0.402 t=li7I3 t=3*350 Ь=0.105 t =2*045 t =3.291
МУЗЫКА р<:0.05 p^O.OOI p^OiOOI p40*05 p^O.OI
СЛОВА - t=4.484 t=0.376 t =0.383 t =1.293 t=1.232 t =2*874 t =2.914 t =3*153
ЧИСЛА p^O.OOI piOwOI p^O.OI p-tO.OI
ЧИСЛА - t =1.483 t =2.298 t =0.110 t =3.564 t=5.192 t =2.821 t =0.505 t=5.175
МУЗЫКА рг0.05 - p^O.OOI p*0.001 p^O.OI p*0*001
ОБСУЖДЕНИЕ
Обсуждение результатов опытов следует предварить нашими представлениями о том, какую информацию об изменениях функционального состояния мозга можно извлечь из рассмотрения выбранных диапазонов ЭЭГ.
Трактовку реакций альфа-полосы мы осуществляли, исходя из многочисленных данных о том, что блокирование альфа-ритма точно сигнализирует о переходе испытуемого от состояния отдыха к состоянию умственной активности Д/егге , I957;Glanzer et al., 1964; Г.Уолтер,1966; Mulholland, Ререг , 1971; Dylan ,
Roy ,1979 и др./. Уровень снижения зависит от сенсорного входа: он максимален при зрительном внимании. На альфа-ритм влияет и степень сложности задания: депрессия его тем больше,чем больше степень умственного напряжения / Glanzer et ai.,1964; Pollen,Trachtenberg, 1972; Dylan, Roy , 1979/. Автоматизированная умственная деятельность и внутреннее внимание не оказывают существенного влияния на альфа-ритм / Vogel et al.,1968; Pollen,Trachtenberg , 1972; Жирмунская, 1974; Русалова, 1979 / или даже делает его более выраженным / Клинберг, 1977; Русалова, 1979/ преимущественно за счёт высоких частот альфа-полосы / Русалова, 1979; Dylan , Roy, 1979 /.
Учитывая, что умственная деятельность максимально влияет на альфа-ритм в своём начале, а далее её влияние межет исчезать / Pollen,Trachtenberg, 1972/,и имея в виду, что в наших опытах исследовалось именно внешнее внимание ( запоминание, а не воспоминание ), мы полагаем, что снижение энергии альфа-диапазона в данной области можно расценивать как показатель её активного вовлечения в обработку информации. С другой стороны, повышение энергии альфа-полосы, говорящее о гиперсинхронизации в ЭЭГ, согласно литературным данным, является свидетельством пессималь-ных условий в деятельности коры, поскольку связано оно как правило с уменьшением дистантной синхронизации, торможением и т.п. / Гасто, Роже, 1962; Elul , 1969; Балашова,Васильев, 1977 /. Несомненно, последнее правило не абсолютно, но исключения* как мы уже говорили, касаются в основном автоматизированной умственной деятельности и не должны происходить в наблюдаемый нами короткий промежуток времени. Поэтому мы полагаем, что рост альфа-активности в наших экспериментах свидетельствует об уменьшении доли участия исследуемой зоны в общей интегративной деятельности мозга.
Надо подчеркнуть, что по международной классификации альфа-активность включает в себя не только альфа-ритм, ограниченный стандартным диапазоном 8-13 гц. Характерные для неё реакции наблюдаются также и на более высоких частотах ( бета-рдиапазон), и на более низких ( тета-диапазон ) /Яирмунская, 1972; Золотарев, 1982 /. Это обстоятельство мы постарались учесть при анализе данных тета-диапазона в наших экспериментах.
К сожалению, в литературе по электроэнцефалографии пока ещё недостаточно информации о реакциях тета-диапазона здоровых лиц в различных экспериментальных условиях. Сведения об изменениях мощности тета-полосы при интеллектуальных нагрузках часто противоречивы / Werre ,1957; Mundy - Castle , 1957 /. Есть указания, что при умственных операциях ( например, математических расчётах ) энергия тета-ритма растёт /Giannitrapani, 1971/. Другие авторы / Gale et al.,I97I / также нашли линейное увеличение тета-активности с ростом степени сложности зрительного стимула. Однако в литературе есть данные и противоположного характера. Оказалось, например, что рост внимания связан, наоборот, со снижением тета-активности /Beatty et al., 1974 /, а не с её увеличением.
Важные данные о психологических коррелятах тета-активнос-ти получены в экспериментах B.Brown , 1971. При саморегуляции ЭЭГ испытуемыми по методике обратной связи использовалось определённое соответствие между цветом экрана и частотой темен-но-затьшочной ЭЭГ справа. В этих опытах исследовательница сравнивала самоотчёты разных испытуемых о переживаемых при данном цвете экрана ( и, соответственно, частоте ЭЭГ ) ощущениях. В результате выяснилось большое сходство в индивидуальных самоотчётах при усилении в ЭЭГ альфа и бета диапазонов и значительный их разброс при тета-частотах: в частности, 13 человек не смогли описать свои ощущения вообще, 10 человек назвали мечтания, бесцельное переключение мыслей, 2 - беспокойство, I - напряжение. По-видимому, есть основания предполагать неоднородность тета-диапазона. Это отмечено многими исследователями /Werre, 1957;
Mundy - Castle , 1957; Жирмунская, 1972; Золотарев, 1982 /.
Mundy - Castle , 1957, выделяет как минимум 4 составляющих тета-полосы по их отношению к эмоциям, альфа-ритму, интеллектуальным нагрузкам. Отсутствие в литературе указаний о специальных методах их дифференциации не позволило нам делать достаточно тонкое разделение между ними. Мы позволяли себе только некоторые предположения об участии той или другой составляющей на основе сравнения изменений тета-диапазона в наших экспериментах с литературными данными о характерных реакциях не только тета , но и других ритмов ЭЭГ, в частности, альфа и каппа.
С другой стороны, мы считали возможным заключать об участии любой области коры в переработке предъявляемой информации, если в этой области обнаруживались достоверные изменения мощности тета-полосы по сравнению с фоновым уровнем независимо от направления этих изменений ( рост или снижение мощности ). Если же в симметричных областях реакции были однонаправлены, но существенно различимы по величине, более вовлечённым в выполнение задания мы считали то полушарие, в котором наблюдалась большая по величине реакция.
Высокая специфичность реакций ЭЭГ на различные информационные воздействия делает необходимым раздельное обсуждение результатов восприятия слов, музыки и чисел.
Запоминание слов.
Как видно из рис. I и 4, вследствие прослушивания слов и в затылочных, и в центральных областях возникают существенные положительные асимметрии альфа-диапазона. Аналогичные данные получены и другими авторами / Galin, Ornstein, 1972; Ornstein, Galin, 1974-jGalin, Ellis, 1975; Mc Leod, Peocock, 1977; Moore, l979;Willis et al., 1979; Goodman et al., 1980 ;
Ornstein et al. , 1980 и др./. Так же, как и мы, они регистрировали ЭЭГ задних областей ( затылочных, теменно-затылочных, зад-невисочных, теменно-височных ), предпринимались попытки записи и с центральных зон /ornstein et al., 1980 /. Анализировался в этих работах в основном альфа-диапазон, как наиболее чувствительный к информационным воздействиям. Однако, в отличие от нас, указанные авторы анализировали один параметр ЭЭГ - коэффициент асимметрии, ввиду чего их работы позволяют оценить только относительную занятость ( "лидирование " ) полушарий в исследованных заданиях.
Наши эксперименты показали, что, взятый изолированно, коэффициент асимметрии недостаточно полно характеризует реакцию ЭЭГ на информационное воздействие. Исследование изменений ЭЭГ в каждом пункте регистрации отдельно позволяет лучше осветить взаимодействия между ними в процессе восприятия и переработки информации.
Поскольку при запоминании слов существенные изменения наблюдались только в альфа-полосе, далее будут обсуждаться её реакции. При анализе целесообразно изменения ЭЭГ во время восприятия и после восприятия рассматривать отдельно. Б период восприятия во всех четырёх зонах наблюдается депрессия альфа-активности, более выраженная в левом полушарии. В процессе восстановления после прослушивания слов в правом полушарии быстро достигаются среднефоновые значения энергии альфа-полосы, а в правой затылочной зоне вскоре становится заметным усиление альфа-ритма по сравнению с фоном. В то же время в левом полушарии альфа-активность долго остаётся сниженной ( рис. I, табл. Z ). Мы полагаем, что такая различная динамика альфа-диапазона в левом и правом полушариях отражает неодинаковый характер их взаимодействия во время и после восприятия информации: при прослушивании активны оба, а после возбуждение от словесного воздействия сохраняется только в левой гемисфере, правая же становится даже менее активной, чем в фоне ( затылочная зона ). Следовательно, правое полушарие может по-разному участвовать в процессе запоминания слов.
Подтверждение этого предположения мы нашли при анализе клинических данных о влиянии поражения или временной инактивации правого полушария на речевое поведение. Как известно, правое полушарие обеспечивает восприятие и продукцию эмоционально-мелодического компонента речи, находясь при этом в комплементарных взаимодействиях с левым / Балонов,Деглин, 1976; Балонов и др., 1979 /. По-видимому, ЭЭГ первого периода восприятия слов и отражает этот тип функционирования правого полушария межполу-шарных взаимодействий.
Но кроме этого известно, что поражения или временная инактивация правого полушария вызывает речевую расторможенность и черезмерную болтливость у больных / Балонов, Деглин, 1976; Доброхотова, Брагина, 1977 /. На основании этих данных Л.Я. Балонов и В.Л.Деглин / 1976 / приходят к выводу, что в норме правое полушарие оказывает тоническое тормозное влияние ( демфи-рование ) на речевые центры левого. В таком случае повышение альфа-активности в правой затылочной области в период после восприятия слов, по-видимому, отражает снятие этого тонического торможения, что, возможно, улучшает условия для запечатления словесного материала. Взаимоотношения полушарий при этом оказались ре-ципрокными, поскольку рост активации в одном из них ( левом ) сопряжён с её снижением в другом ( правом ), В центральных зонах реципрокности мы не наблюдали. Причины этого различия между затылочными и центральными областями указать пока затруднительно. Следует только сказать, что оно заметно и из анализа данных клиники: речевая расторможенность вместе с симптомами игнорирования левой половины пространства,эйфории и т.п. связана с повреждением только задних отделов правого полушария / Доброхотова, Брагина, 1977 /.
Запоминание музыки.
Музыкальная информация была выбрана нами как невербальная для сравнения со словесной, поскольку функция восприятия и продукции музыки многими исследователями целиком относится к компетенции правого полушария. И в пользу этого мнения имеются клинические данные латеральных поражений мозга /мппег , 1962 / и временной инактивации его полушарий / Балонов, Деглин, 1976; Мосидзе, 1976 /, а также эксперименты с дихотичееким предъявлением мелодий / Kimura , 1967 /. Поэтому в наших опытах можно было ожидать появления значительных отрицательных асимметрий альфа-активности за счёт преимущественной активации правого полушария.
Однако такое предположение не подтвердилось. Как оказалось, альфа-диапазон вообще не показал достоверных асимметрий, и слабые его реакции наблюдались только в период восприятия музыки ( рис. 2 ) быстро сглаживаясь сразу после.
Совсем другая картина наблюдалась нами в тета-диапазоне. Во всех четырёх точках регистрации ЭЭГ после восприятия музыки отмечено достоверное его снижение. По-видимому, это не является ответом эмоционально-зависимой составляющей тета-диапазона, поскольку из литературы известно, что эмоциональное воздействие вызывает рост энергии тета-полосы / см., например, Симонов, 1981 /, а в наших экспериментах реакция была противоположной. Скорее всего, мы наблюдали ответ альфа-зависимой составляющей тета-полосы, то есть, реакцию низкочастотной альфа-активности, формально попадающей в тета-диапазон /Munday-castle,I957; Золотарев, 1982 /. В таком случае снижение мощности тета-полосы в этих опытах говорит о депрессии медленной альфа-активности, которая указывает на рост вовлечения исследуемых зон в обработку музыкальной информации.
Как видно из наших опытов, на музыкальное воздействие приблизительно в равной степени реагируют оба полушария как в передних ( центральных ), так и в задних ( затылочных ) областях ( рис. 2, табл. 2 ). При этом только в затылочных зонах проявляется тенденция к возникновению отрицательной асимметрии, что говорит о несколько большем участии в обработке музыки правого полушария, чем левого. Это позволяет заключить, что в задании на запоминание музыки у взрослых испытуемых без специального музыкального образования оба полушария и в центральных, и в затылочных областях заняты приблизительно в равной степени. Взаимоотношения между гемисфе-рами, по-видимому, комплементарные при слабо выраженной ведущей роли правого полушария. Этот вывод находится в некотором противоречии с вышеупомянутыми данными других авторов о том, что музыкальная функция выполняется правым полушарием /Milner , 1962;Kimura, 1967; Балонов, Деглин, 1976; Мосидзе, 1976 /. Оставалось сомнение, не связаны ли эти противоречия с тем, что в наших экспериментах не было регистрации ЭЭГ от височных ( слуховых ) областей.
Анализ литературы убедил нас, что это не так. Принадлежность музыкальной функции правому полушарию не позволяют утверждать уже и относительно ранние клинические данные / Hecaen , 1962 /. В 1971 году в опытах с временным выключением полушарий по методике Вада было показано, что правое полушарие более необходимо для пения, чем для речи, а левое необходимо для успешного выполнения обеих функций / Bogen, Gordon, 1971 /. Позднее и другие авторы на клиническом материале показали межполушарную диссоциацию между чувствительностью к формально-экспрессивному характеру музыки и к индивидуальным особенностям её исполнения / Gardner et al ., 1977 /. Следовательно, новые клинические данные не противоречат нашему выводу об участии в музыкальной функции обоих полушарий. Надо отметить также, что среди клинических данных мы нашли подтверждение вывода об участии в запоминании музыки передних областей мозга. Оказалось, что их повреждение существенно нарушает опознание ошибок высоты, ритма, темпа и других характеристик музыкального произведения / Schapiro et al., 1981 /.
Аналогичная картина выявилась и при анализе экспериментальных данных с использованием дихотического прослушивания музыкальных отрывков. В работах более позднего периода в целом подтвердились данные d. Kimura , 1967, о том, что мелодии по высоте лучше распознаются при Прослушивании ИХ левым УХОМ / Gates,Brand -shaw , 1977 /, левое ухо лучше опознаёт и аккорды /Gordon, 1970/. Однако звуковысотные и мелодические компоненты не исчерпывают характеристик музыки, а участие полушарий в их опознании всех способов межполушарных взаимоотношений при обработке музыкальной информации. В частности, ритмический компонент точнее опознаётся левым, речевым полушарием и правым ухом /Robinson, Solomon , 1974; Gordon , 1978 /. Высота тона лучше узнаётся бинаурально, чем левым ухом /Gordon , 1978 /, да и вообще бинауральное восприятие музыки оказывается более продуктивным, чем мон^ауральное или ди-хотическое /Gates,Brandshaw , 1977 /.
Наконец, в последнее время опубликовано несколько статей, в которых исследовалась музыкальная функция с привлечением регистрации и анализа ЭЭГ. В ряде этих работ ЭЭГ регистрировалась и от тех областей мозга, в ноторых мы не вели наблюдения: теменных / Мс Kee al,I973; Davidson et al ., 1974;Davidson,Schwartz , 1977 / и теменно-височных /Hirshkowitz et al., 1977 /. К сожалению, в цитированных работах не представлены данные об изменениях альфа-ритма в каждом полушарии, а также не анализировались вообще реакции других диапазонов ЭЭГ. Однако в них показано, что восприятие и воспроизведение музыкальной информации связано со слабой выраженностью асимметрий альфа-диапазона. При этом знак их сохраняется положительным, как и при обработке вербальной информации, а величина снижается, приближаясь к нулю. Авторы указанных работ считают, что нет оснований делать выводы о лидировании одного из полушарий в выполнении музыкальных функций.
Таким образом собственные и литературные данные позволяют нам прийти к выводу, что восприятие и запоминание' музыки осуществляется обоими полушариями, взаимодействующими по комплементарному принципу, при слабо выраженной ведущей роли правой гемисферы.
Запоминание чисел.
Этот процесс вызвал резко различные изменения ЭЭГ в затылочных и в центральных зонах, в альфа-и в тета-полосах. Как видно из рис. 3, реакция альфа-диапазона обнаружилась только в затылочных областях. И во время, и после прослушивания числовой информации в обеих затылочных зонах наблюдается отчётливое снижение альфа-активности. Процесс её восстановления несколько быстрее протекает в правом полушарии, в результате чего возникает достоверная положительная асимметрия альфа-ритма. Судя по реакциям альфа-ритма затылочных зон," в процессе запоминания чисел участвуют оба полушария при комплементарных взаимоотношениях между ними и выраженной ведущей роли левой гемисферы.
Однако в тета-диапазоне мы встретились с новым для нас типом реагирования. Во-первых, он почти не отвечал в момент предъявления чисел, а во-вторых, после предъявления его энергия не снижалась, а росла, что особенно было выражено в центральных зонах. При этом асимметрия тета-полосы оказалась отрицательной ( рис. 3 и табл. 2 ).
Мы полагаем, что в случае запоминания чисел за реакции тета-полосы ответственна уже не низкочастотные компоненты альфа-активности, а другая составляющая тета-диапазона. Ранее уже говорилось о неоднородности литературных данных по тета-ритму. Более подробный их анализ позволил нам особо выделить группу фактов, касающихся поведения тета-активности при мысленных математических операциях. Внутри этой группы результаты оказались гораздо более однородны: во всех случаях при мысленных арифметических операциях наблюдалось нарастание тета-активности /Mundу -Castle, 1957; Vogel et al.,1968;Giannitrapani , 1971; Ливанов, 1972; Свидерская,Скорикова, 1977 /.
Mundy -Castle, 1957, на основе анализа собственных и литературных данных внутри тета-диапазона выделил кроме альфа-зависимой активности, дающей реакцию блокады при информационном воздействии, а также эмоционально-зависимой составляющей ещё одну часть. По своим ответам она является аналогом каппа-ритма, растущего при мысленных математических операциях. Поскольку мы имели дело именно с математической информацией и поскольку во всех четырёх зонах наблюдался рост тета-активности, мы склонны считать, что при запечатлении чисел выявились реакции автономной от альфа-ритма части тета-полосы. На основании вышеуказанных литературных данных рост её интенсивности говорит о вовлечении исследуемой области мозга в обработку числовой информации. В таком случае наши данные об асимметрии в тета-полосе, которая оказалась отрицательной, также указывают на большее вовлечение левого полушария в запоминание чисел, как и положительная асимметрия альфа-ритма.
В литературе по ЭЭГ-асимметрии нам встретились только две работы, исследовавшие наряду с другими составляющими ЭЭГ и тета-диапазон. В одном случае /Butler,Glass, 1976 / исследователи не наблюдали асимметрии тета-полосы, но работа была проведена на пациентах с расщепленным мозгом, то есть, с нарушенным межполу-шарными взаимодействиями. В другом же /Doyle et al., 1974 / при мысленных математических операциях асимметрия тета-диапазона была отрицательной, то есть, его мощность в левом полушарии была выше, чем в правом, как и в наших экспериментах.Интересно отметить, что в височных зонах при этом аналогичная картина наблюдалась и в альфа-полосе, что позволяет предположить участие в ответе альфа-диапазона височных зон каппа-активности, характерной для этих областей мозга / Гусельников, 1976; Glanzer et al 1964 /. Б теменных же областях альфа-асимметрия в то же время была положительной / Doyle et al., 1974 /.
Аналогичные нашим данным асимметрии в альфа-диапазоне наблюдали и другие исследователи при монополярном отведении ЭЭГ от затылочных областей /Cornil, Gastant , 1947 - по Werre, 1957; Morgan et al., 1971; Dumas,Morgan , 1975 / И при биполярном центропариентальном отведении / Butler, Glass, 1976 /.
По-видимому, обработкой числовой информации занимаются оба полушария, взаимодействуя по комплементарному принципу при ведущей роли левой гемисферы.
Сравнение межполушарных взаимоотношений при запоминании трёх видов информации.
Как мы уже упоминали, наибольшие различия между заданиями в величине асимметрии ЭЭГ наблюдались в альфа-ритме затылочных зон. По этому показателю наши результаты оказались такими, как можно было бы предсказать из анализа литературы. Невербальная музыкальная информация в среднем показала, хотя и недостоверную, но отрицательную асимметрию, а оба вида вербальной - достоверную положительную, но разной величины. Слова и числа различались между собой меньше, чем вербальные виды от музыкальной информации. ( рис. 4, табл. I ). Таким образом, если судить по затылочной альфа-асимметрии, складывается впечатление, что в обработке обоих видов вербальной информации лидирует левое полушарие, а при невербальном задании.наблюдается смена лидера.
Однако более подробное рассмотрение экспериментальных данных выявляет особенное, специфическое положение числовой информации между словесной и музыкальной.
Во-первых, судя по табл. I, числа по ЭЭГ-асимметрии больше отличаются от слов, чем от музыки. Во-вторых, числовая информация оказалась ближе к музыкальной, чем к словесной, по степени вовлечения в её обработку правого полушария мозга.
С другой стороны, обработка числовой информации традиционно считается левополушарной функцией / Лурия, 1973; Симерницкая, и др., 1978 /, поскольку она нарушается при левополушарных поражениях мозга, обнаруживает эффект правого уха при дихотическом прослушивании и преимущество правой половины поля зрения при зрительном восприятии материала.
Однако в литературе есть данные, подтверждающие существенную роль правого полушария в восприятии и обработке числовой информации / Kinsbourne , 1972; Орк, 1978 и др./. В исследованиях пациентов с расщеплённым мозгом / Sperry et al 1959 / выявлены определённые математические способности правого полушария. Некоторые авторы даже склонны считать математические функции правополушарными / Dimond , Beamont , 1974 /. Ими же показано, что по альфа-асимметрии числовые задания стоят ближе к пространственным, чем к речевым / Beamont et al . , 1978 /. Ряд исследований подтверждает наличие достоверных корреляций между математическими способностями и степенью развития пространственного мышления / Мс Gee, 1979; Мс Glone, 1980 и др. /.
Таким образом, литературные данные в целом подтверждают участие правого полушария в обработке числовой информации. По-видимому, между полушариями при этом складываются комплементарные взаимоотношения с выраженной ведущей ролью левого.
В заключение следует сказать о том, что в наших экспериментах ЭЭГ-реакции левого полушария при предъявлении разных видов информации были более специфичны,чем правого. Аналогичный факт отмечен и другими исследователями / Willis et al., 1979 /. Это явление мы связываем с тем, что в наших опытах исследовалось произвольное запечатление информации- Учитывая ведущую роль левого полушария в организации произвольной умственной деятельности / Gazzaniga , 1974; Симерницкая, 1978; Хомская, 1982 /, мы предполагаем, что в таких случаях именно на него ложится основная ответственность за установление специфических для каждого вида информации межполушарных взаимоотношений.
- bd
Г Л А В A 2. ОТРАЖЕНИЕ ПРОЦЕССА ЗАПЕЧАТЛЕНИЯ СЛОВЕСНОЙ ИНФОРМАЦИИ В ИЗМЕНЕНИЯХ ЭЭГ.
Глава 2 посвящена изучению вопроса о том, существует ли какая-либо взаимосвязь между изменениями ЭЭГ при запоминании словесной информации и успешностью её воспроизведения по данным психологического тестирования. Было проведено обследование объёма краткосрочной памяти у того же контингента испытуемых при мон - и бина-уральном предъявлении слов. Результаты этого обследования были сопоставлены с ЭЭГ-данными первой серии опытов, проведённых в аналогичных условиях.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ
Результаты психологического тестирования
По данным четвертой серии опытов было построено три ретен-ционных кривых ( то есть, графика изменения объёма воспроизведения словесной информации в зависимости от времени после её восприятия): при предъявлении слов к правому уху ( правосторонняя ретенционная кривая - ПРК ), к левому уху ( ЛРК ) и при бинауральном предъявленш ( БРК ). Они представлены на рис. 5.
Из рис. 5 видно,что БРК располагается несколько ниже обеих кривых монаурального предъявления за исключением области 15-20 с. Её среднее значение по всем интервалам ( 5.25 £ 0»13 слов ) существенно отличается от средних ПРК ( 5.75 £ 0,12 слов, р<0.01 ) и ЛРК ( б.00 - 0.11 слов, р4 0.001 ). Но эти различия неравномерно распределены во времени.Будучи на грани достоверности сразу после восприятия ( t = 2.00, p^O.I ),они сглаживаются к 15-20 е., а затем вновь резко увеличиваются на 25-30 с. ( табл. 4 )
РИСУНОК 5. Динамика объёма воспроизведения словесной ирформации (ретенционные кривые) при её прослушивании бинаураль-но (БРК), правым ухом (ПРК) и левым ухом (ЛРК). Звёздочками отмечены достоверные отклонения объёма воспроизведения от первоначального уровня (р<0.05).
Таблица 4. Средние значения объёма воспроизведения словесной информации при отставлении воспроизведения на 25 - 35 секунд после её предъявления.
Время от-ставления Способ предъявления слов Объём воспроизведения . ( М ± м ) Отличие от бинаураль-но-восприятия по критерию Стыодента ( t и р )
25 с. Бинаурально К левому уху К правому уху 5.0 ± 0.2 5.7 ± 0.3 6.0 ± 0.2 t t = 2.33, = 3.45, p* 0.05 p< 0.02
30 с. Бинаурально К левому уху К правому уху 4.5 ± 0.3 6.0 ± 0.3 5.5 ± 0.2 t t. = 2.73, = 1.94 p<. 0.02 0.01
35 с. Бинаурально К левому уху К правому уху 4.9 ± 0.4 5.7 ± 0.2 5.9 ± 0.3 t t = 1.90, = 2.08 pc 0.1 p с 0.05
На интервале 25 - 35 с. находится единственное достоверное БРК отклонение от первоначального уровня ( р^-0.05 ). Самый высокий объём воспроизведения при бинауральном предъявлении слов испытуемые показали при отставлении воспроизведения на 20 е.: 6.00 ~ 0.4, что с р^0.05 выше средних значений для этого способа восприятия речевой информации.
ЛРК и ПРК характеризуются большим числом колебаний. Самые высокие их значения отмечены сразу после восприятия слов. Для ПРК оно достоверно отличается от средних значений при правостороннем мон -ауральном предъявлении ( 6.6 i 0.3, t = 2.36, р* 0.05 ), а для ЛРК эти различия недостоверны ( 6.5 £ 0.3, t = I.5I ). Начинаясь с более высокого уровня, обе ретенционные кривые монаурального предъявления дают достоверное снижение на 15 е., а затем следуют ещё минимумы: один для ПРК на 30 с. и два для ЛРК - на 25 и 35 с.
- OD
Таким образом, БРК позднее ( на 20-й с. ) достигает максимальных значений и позднее даёт единственное достоверное снижение объёма воспроизведения относительно первоначального уровня. ПРК максимальные значения имеет сразу после предъявления слов и даёт два минимума ( 15 и 30 с. ), разделенных ещё одним максимумом на 25 с. Его величина ( 6.0 ± 0,2 ) недостоверно отличается от среднего значения кривой, но достоверно - от 15 -секундного минимума ( 5.1 i 0.3, t = 2.57, р 0.05 ).Экстремумы JIPK вообще выражены слабо, так как не дают ни одного существенного отличия от средних по всей кривой, однако достоверных отклонений от первоначального уровня здесь больше всего: на 15, 25 и 35 с.
Сопоставлениеданных ЭЭГ и психологического тестирования.
Следующим этапом нашего исследования было сравнение результатов психологического тестирования с данными ЭЭГ. Поскольку наиболее значимые изменения электрической активности при запоминании слов наблюдались в затылочном альфа-ритме, именно их мы решили сопоставить с показателями объёма вопроизведения слов, воспринятых в аналогичных условиях. При этом за основу нами взяты данные бина-урального предъявления слов, как наиболее адекватного и обычного для испытуемых. Результаты монауральных предъявлений рассматривались с учётом их специфики, которая может повлиять на функциональное состояние мозга.
Такое сопоставление было проведено как для динамики обоих показателей, так и для усредненных значений. Рис. б демонстрирует степень сходства динамики асимметрии затылочного альфа-ритма при мон - и бинауральном предъявлении и соответствующих ретенционных кривых. На рис. 7 показана динамика объёма воспроизведения слов
25 w s: о, н я
15 в 16 г* зг 40 ВРЕМЯ /секунды/
О Ь !б 24 ЗГ 40 3 Р Е 1,1 Я /секунды/
8 16 24 ЗГ 3 Р 3 М Д /овкунци/
РИСУНОК 6. Динамика асимметрии затылочного альфа-ритма (сплошные линии) и ретенционные кривые (прерывистые линии) при бинауральном (А) и монауральном восприятии слов правым (Б) и левым (В) ухом. Звёздочками отмечены достоверные отклонения объёма воспроизведения от первоначального уровня. Вертикальная линия разграничивает величины асимметрии во время и после восприятия. в время 7с/ ут-Г*
70 А / .
164
60
156 m и о
85 pq\ S
0 8 16 24 32,40 время /с/ й о сю 3
РИСУНОК 7. Динамика энергии затылочного альфа-ритма в левом (чёрные точки) и пр8вом(белые точки) полушариях и ретенционные кривые (прерывистые линии) при восприятии слов бинаурально (А), правым ухом (Б) и левым ухом (В). Звёздочками отмечены достоверные отклонения объёма воспроизведения от первоначального уровня.
- tOS и энергии затылочного альфа-ритма обоих полушарий при трёх способах предъявления материала. Анализируя рис, б и 7 можно заметить следующее.
При бинауральном восприятии слов с момента окончания их звучания ретенционная кривая и кривая изменения уровня затылочной альфа-асимметрии практически синхронны, хотя сами колебания уровня асимметрии не достигают достоверности ( рис. бд)« Достоверному минимуму на ретенционной кривой соответствует с одной стороны снижение асимметрии затылочного альфа-ритма, а с другой -повышение его энергии в левом полушарии почти до фонового уровня ( рис. 7а)« Относительно высокий объём воспроизведения ( в начале ретенционной кривой ), наоборот, наблюдается при больших величинах асимметрии и выраженной депрессии альфа-ритма в левой затылочной зоне.
Монауральное восприятие не дало столь же чёткой картины взаимоотношений ЭЭГ и психологических данных. Б случае восприятия слов правым ухом ( рис. б б) второй минимум ретенционной кривой синхронизируется со снижением уровня асимметрии затылочного альфа-ритма, но, судя по рис. 7 Б, в это же время альфа-активность в левом полушарии снижена. И наоборот, первое снижение ретенционной кривой происходит при высокой асимметрии, но в противофазе с полуволной роста энергии альфа-ритма левой затылочной области.
При восприятии слов левым ухом все три минимума ретенционной кривой совпадают с периодом понижения асимметрии ( рис. б В ), хотя первый наблюдается ещё на уровне высоких её значений. В то же время из рис. 7 В заметны как бы противофазные взаимоотношения ретенционной кривой при левостороннем предъявлении материала и изменений энергии альфа-ритма левой затылочной области.
Таким образом, судя по рис. б и 7 , величина объёма воспроизведения слов тем больше, чем больше асимметрия затылочного альфа-ритма и чем меньше его энергия в левом полушарии. Эта корреляция наиболее отчётливо проявляется в динамике этих показателей при бинауральном восприятии слов. При монауральном же при более высоких средних значениях объёма воспроизведения становится заметным некоторое несоответствие данных психологического тестирования и показателей ЭЭГ, хотя в целом описанная тенденция сохраняется. Далее мы решили проследить, проявится ли она при сравнении усреднённых данных первой и четвёртой серии опытов ( табл. 5 ).
Таблица 5. Сравнение усредненных данных ( М - м ) об объёме воспроизведения слов, энергии альфа-ритма затылочных зон и её асимметрии при трёх способах предъявления слов.
Способ воспри- БИНАУРАЛЬНО МОНАУРАЛЬНО ятия слов. Правым ухом Левым ухом
Средняя энергия альфа-ритма в правой затылочной зоне { % ) III.8 ± 2.3 115.2 ± 3.8 109.0 + 1.8
Средняя энергия альфа- ритма в левой затылочной области ( ^ ) 91.I ± 2.8 91.I ± 2.3 86.1 + 1.2
Средний уровень асимметрии затылочного альфа-ритма ( % ) 21.6 ± I.I 22.1 ± 2.1 23.4 + 1.2
Средний объём воспроизведения ( слова ) 5.25 ± 0.13 5.75 * 0.12 6.00 + 0.11
Как следует из табл.5, влияние средних величин асимметрии и значений энергии альфа-ритма на средний объём воспроизведения тоже заметно. Хотя различия в усредненных ЭЭГ-данных между разными способами восприятия слов бьши недостоверны, максимальному объёму воспроизведения при прослушивании слов левым ухом соответствует минимальный уровень энергии альфа-ритма в левой затылочной области и наибольшая величина асимметрии этого ритма. Соответствие уровня асимметрии и объёма воспроизведения сохраняется и для других способов восприятия, хотя по степени депрессии альфа-активности в левом полушарии они не различаются.
ОБСУЖДЕНИЕ
Ретенционные кривые, построенные нами в результате 4- серии экспериментов оказались непохожими на плавные, экспоненциально понижающиеся кривые Эббингауза / Клацки,1978 /. По-видимому, это является результатом различия методик их построения. Эббингауз использовал заучивание последовательностей бессмысленных слогов, а затем тестировал их воспроизведение через достаточно длительные промежутки времени. В нашем случае использовались наборы слов ( существительных ), которые предъявлялись однократно ( то есть, заучивания не было ), а воспроизведение тестировалось также однократно и с малыми периодами отставления. В этих условиях выявляется более сложный характер ретенционных кривых, как было уже показано ранее / Бондарь, 1977; Воронин и др., 1977 /. При этом на экспоненциальную кривую накладываются дополнительные колебания, так что за моментами понижения объёма воспроизведения могут следовать периоды его повышения и наоборот.
При бинауральном предъявлении информации первое такое колебание подданным Воронина и др., 1977, происходит в первую минуту после предъявления слов или чисел. Мы выбрали более короткий интервал для тестирования и поэтому, видимо, при бинауральном восприятии можно было наблюдать только нисходящую его фазу.Исключение составляет период некоторого повышения объёма воспроизведения на 20 е.,которое достоверно относительно средних значений по кривой, но не относительно объёма первого воспроизведения. В случае же монаурального восприятия правым ухом после первого снижения объёма воспроизведения на 15 с. следует достоверное относительно него повышение на 25 е., то есть, в случае восприятия слов правым ухом отклонения от экспоненциальной кривой в наших экспериментах очевидны.
При восприятии слов левым ухом данные менее однозначны. На кривой есть три точки достоверного снижения объёма воспроизведения относительно первоначального уровня, однако на всей кривой нет ни одной точки со значениями объёма воспроизведения, достоверно отличающимися от средних по кривой ( включая и первое воспроизведение ). Кроме того, показатели минимумов не имеют достоверных различий с последующими повышениями объёма воспроизведения. На основании этих данных мы предполагаем, что в случае монаурального восприятия колебания воспроизведения имеют меньший период, чем при бинауральном и, по-видимому, несколько сглажены по амплитуде. Возможно, это связано с другим интересным фактом, а именно, с большей эффективностью монаурального восприятия. По-видимому, чем лучше запомнился материал, тем менее выраженными бывают колебания в его воспроизведении /Коновалов, Бурковецкая, 1978 /. В пределе находятся данные Эббингауза: при прочном заучивании колебания ретенционной кривой не заметны.
Сравнение психологических и ЭЭГ-данных.
Сопоставление результатов психологического тестирования и данных ЗУГ необходимо предварить некоторыми замечаниями. Как уже упоминалось, условия предъявления слов и сами наборы в первой и четвёртой сериях экспериментов были аналогичны. Однако в первой серии воспроизведения слов не требовалось, а в четвёртой каждый испытуемый опрашивался один раз через запланированный интервал времени после предъявления. Следовательно по данным ЭЭГ в первой серии опытов мы можем судить только о процессе запечатления слов, а на результаты психологического тестирования оказывают влияние сразу два процесса: запечатление и воспроизведение. Электроэнцефалографические характеристики воспроизведения в наших опытах не исследовались. Это необходимо принимать во внимание при анализе и сравнении ЭЭГ-данных и величин объёма воспроизведения. В частности, сопоставляя динамику энергии и асимметрии затылочного альфа-ритма с ретенционными кривыми при трёх способах восприятия,мы хотим узнать, зависит ли объём воспроизведения от того, на какой стадии был прерван процесс запечатления, каковы были интересующие нас характеристики ЭЭГ к моменту начала воспроизведения. При этом мы имеем ввиду, что изменения ЭЭГ, вносимые самим процессом воспроизведения в наших опытах учесть невозможно, так как мы не могли их наблюдать.
Как мы уже говорили, за основу при сопоставлении динамики объёма воспроизведения и ЭЭГ было принято бинауральное восприятие слов, как наиболее адекватное. В результате первой серии экспериментов выяснилось, что основным типом взаимодействия полушарий после прослушивания слов является реципрокный при ведущей роли левого полушария и снижении степени активации в правом (если судить по динамике затылочной альфа-активности ). Допустимо было предположить, что успешность воспроизведения слов будет тем выше, чем более выражена активация ЭЭГ в левом полушарии и чем сильнее проявится асимметрия альфа-ритма. Для бинаурального восприятия сравнение динамики ретенционной кривой и графиков изменения асимметрии ( рис. б А ) и энергии ( рис. 7 А ) затылочного альфа-ритма в целом подтверждается это предположение. Начальному участку ретенционной кривой бинаурального предъявления слов ( то есть, высоким значениям объёма воспроизведения ) соответствуют наиболее низкие показатели энергии альфа-ритма затылочной области и относительно более высокие величины асимметрии альфа-активности. И наоборот, достоверному минимуму объёма воспроизведения на 25 - 30 с. соответствует максимальный уровень энергии альфа-активности в левой затылочной зоне и снижение асимметрии затылочного альфа-ритма.
При монауральном восприятии, судя по рис. б и 7, уровень энергии альфа-ритма левой затылочной зоны и его асимметрия также оказывают влияние на объём воспроизведения, но уже не так однозначно, как при бинауральном. Первому снижению ретенционной кривой при восприятии слов правым ухом соответствует высокая степень асим> метрии, но пониженный уровень альфа-активности в левой затылочной области, второму -относительно высокие значения энергии альфа-ритма слева при пониженной асимметрии. Адресования слов к левому уху при сглаженности колебаний ретенционной кривой выявляет её противофазность динамике альфа-активности в левой затылочной зоне. Заметно также, что сниженные по сравнению с первоначальным уровнем значения объёма воспроизведения при восприятии слов левым ухом по времени соответствуют полуволне снижения уровня асимметрии затылочного альфа-ритма. Создаётся впечатление, что мона-уральное предъявление слов как бы расщепляет эффект воздействия на результаты психологического тестирования уровня асимметрии
ЭЭГ с одной стороны, и степени активации её в левой затылочной области, с другой, в то время, как при бинауральном восприятии они изменяются параллельно и сопряженно с объёмом воспроизведения слов.
Из табл. 5 можно видеть, что и при усреднении данных проявляете^ та же тенденция корреляции двух рассмотренных фал-торов: ЭЭГ и объёма воспроизведения. Однако в то время, как показатели объёма воспроизведения при трёх способах слов различаются существенно, различия в величине энергии и асимметрии ЭЭГ недостоверны. Поэтому связь характеристик ЭЭГ и показателей воспроизведения проявляется лишь как тенденция. Недостаточная её выраженность может быть связана со спецификой монаурального врсприятия информации, что затрудняет его сравнение с бинауральным.
Монауральное восприятие.
Специфика монаурального восприятия заметна уже по результатам психологического тестирования: объём воспроизведения при обоих способах монаурального восприятия слов был выше, чем при бинауральном. Мы попытались найти причины этого явления. Первоначально было сделало следующее предположение; стимуляция только одного уха в силу своей непривычности для человека вызывает более сильную активацию головного мозга /ориентировочную реакцию/, на фоне которой воспринятый материал запоминается прочнее. Большая активация мозга при монаураль-ной стимуляции по сравнению с бинауральной показана О.Е.Виноградовой /1964/ при исследовании ориентировочной реакции на чистые тоны, а также и другими исследователями для случая внешнего торможения безусловного рефлекса, моргания / Marsh et al .,1976/. Авторы последней работы подчёркивают своеобразие этого феномена: обычно величина торможения зависит от силы звука, а здесь, хотя бинауральный звук кажется испытуемым более громким, тормозящий эффект его меньше, чем у монаурального звука.
Однако ЭЭГ-данные опровергли это наше предположение. Судя по ним, как мы уже указывали, нельзя говорить просто о неспецифической ориентировочной реакции. Во-первых, изменения ЭЭГ существенно различаются в зависимости от вида предъявляемой для запоминания информации. А во-вторых, при запечатлении словесной информации депрессия альфа-активности наблюдается не во всём мозге, а только в левом полушарии независимо от способа предъявления слов.
С другой стороны, мы заметили, что длительность и стабильность депрессии альфа-ритма при разных способах восприятия слов различна. Наиболее длительная и стабильная депрессия наблюдается при восприятии слов левым ухом /рис.7В, табл.5/. Хотя в среднем величина энергии альфа-активности при правостороннем предъявлении не выше, чем при бинауральном, в первом случае гораздо более выражены колебания её уровня /рис,7Б/. Бинауральное же восприятие сопровождается наиболее быстрой и ровной адаптацией /восстановлением альфа-активности/ по сравнению с монауральными способами.
Надо отметить, что различия в длительности сохранения активированного состояния в левой затылочной зоне /депрессии альфа-ритма/ хорошо коррелируют с полученными при психологическом тестировании различиями в объёме воспроизведения слов при трёх способах их предъявления. Как видно из рис.7, после бинаурального восприятия уже через 20 - 30 секунд наблюдается рост альфа-активности слева почти до фоновых величин, то есть, уровень активации ЭЭГ быстро падает. После монаурального же восприятия мощность альфа-ритма в левой затылочной области или почти неизменно сохраняется на пониженном уровне в течение всего периода наблюдения /при подаче слов к левому уху/, или после некоторого периода роста вновь снижается к 30 с /восприятие правым ухом/. Наверное, поэтому замеченные нами при анализе рис.5 максимальные различия в объёме воспроизведения между бин- и монауральным восприятием как раз и наблюдаются после 20 с, считая от окончания прослушивания, когда наиболее значительна разница в степени активации ЭЭГ в левой затылочной области.
Относительно различий между двумя монауральными способами восприятия слов надо отметить следующее. Соответствующие им ретенционные кривые и графики динамики мощности и асимметрии альфа-ритма внешне оказались несхожи, хотя статистически достоверных различий между ними не выявлено. По данным других авторов /Виноградова, 1964 ; Marsh et al.,I976/ выраженность ориентировочной реакции при предъявлении тона к правому и левому уху была одинаковой. Некоторые отклонения от симметрии в наших экспериментах, по-видимому, связаны с сильной латерализованностью речевой функции по сравнению с восприятием неречевых звуков.
Таким образом, на основании наших данных можно говорить о тенденции корреляции изменений электрической активности в процессе запечатления слов с динамикой эффективности последующего их воспроизведения. Эта тенденция сильнее выражена при бинаураль-ном восприятии словесной информации, чем при монауральном. В среднем более продуктивному воспроизведению соответствует возникновение реципрокности во взаимоотношениях полушарий после восприятия слов при значительной степени депрессии альфа-активности в левой гемиафере.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Отмахова, Нонна Алексеевна
ВЫВОДЫ
1. Анализ ЭЭГ взрослых испытуемых при произвольном восприятии и запоминаии ими трёх видов информации показал, что сопутствующие изменения электрической активности мозга достаточно специфичны. Группы испытуемых, запоминавших три разных вида информации, особенно отчётливо различаются по величине и знаку затылочной альфа-асимметрии и по реакциям ЭЭГ левого полушария.
2. При запечатлении словесной информации ответы проявляются 3 в основному альфа-диапазоне ЭЭГ. Ведущая роль левого полушария в этом процессе сочетается со сменой комплементарных межполушарных взаимоотношений во время прослушивания слов на реципрокные вскоре после прослушивания.
3. При запечатлении музыки между полушариями складываются комплементарные взаимоотношения при слабо выраженной ведущей роли правого. Это следует из почти симметричных реакций снижения мощности тета-диапазона ЭЭГ.
Запоминание чисел связано с отчётливыми и асимметричными реакциями альфа-ритма затылочных зон ( снижение ) и тета-полосы центральных ( рост ). Взаимоотношения полушарий комплементарны при выраженной ведущей роли левого полушария.
5. Выявлена тенденция корреляции функционального состояния коры мозга при запечатлении словесной информации и последующего её воспроизведения. Объём воспроизведения был тем больше, чем больше была выражена положительная асимметрия затылочного альфа-ритма и его депрессия в левом полушарии. Монауральное восприятие слов по сравнению с бинауральным повышает степень активации ЭЭГ и показатели воспроизведения словесной информации.
6. Выявлены отчётливые половые различия в реакциях ЭЭГ на три вида информации. Они были более выражены в реакциях правого полушария, чем в асимметрии ЭЭГ, больше в затылочных зонах, чем в центральных.
7. Асимметричные реакции в ЭЭГ, в том числе и реципрокные, чаще наблюдаются у мужчин, чем у женщин. У мужчин выше степень специфичности реакций ЭЭГ и их асимметрии. Очевидно, функциональная асимметрия полушарий мозга сильнее выражена у мужчин, чем у женщин.
8. Судя по степени выраженности реакций ЭЭГ, мужчинам легче даётся выполнение музыкального и числового заданий, а женщинам -словесного. У женщин оказался выше и объём воспроизведения словесной информации. Собственные и литературные данные позволяют предположить у женщин значительную степень вовлечения правого полушария в речевую функцию и, как следствие, меньшую выраженность его специализации к целостному ( образному ) способу обработки информации.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Отмахова, Нонна Алексеевна, Пущино
1. Адрианов О.С. Структурные предпосылки функциональной мвяполущар-ной асимметрии мозга, - Физиология человека,1979,т*5,№3,с.51.-5I5
2. Альтман Я.А.,Балонов Л.Я.,Деглин В.Л. Об игнорировании левой по ловины пространства в условиях преходящей инактивации правого полушария. Сб. ^'Функциональная асимметрия и адаптация человека", ред.Казначеев и др. М.,1976,с.137-138.
3. Балашова А.Н.,Васильев Я.Л. К вопросу о значении амплитуды биопотенциалов неокортекса для осуществления двигательной реакции. -Сб. ^'Функциональное значение электрических процессов головного мозга". М.,"Наука",1977,с.5-10.
4. Балонов Л.Я.,Деглин В.Л. Слух и речь доминантного и недоминантного полушария. Л.,"Наука",1976,218 с.
5. Батуев А.С. Механизмы интеграции сенсорных систем. В кн. ^'Физиология сенсорных систем", ред.Батуев А.С. М.,"Медицина",1976,с. 309-340.
6. Белый Б.И. О возможном голографическом принципе функционирования правого полушария, Физиология человека,1979,т.5,№6,с.998-1006.9» Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. Л.,"Медицина",1971,119 с.
7. Выготский Л.С. Избранные психологические исследования. М.,"Изд. АПН РСФСР",1956.
8. Гасто А.,Роже А. Участие основных функциональных структур головного мозга в высшей нервной деятельности. Сб.:"Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности". М.,
9. Изд.АН СССР",1962,с.18-35.
10. Гречин В.Б. Полушарные особенности подкоркового обеспечения кратковременной памяти человека. Сб.:"Функц.асим.и адапт.человека". М.,1976,с,221-222.
11. Гублер Е.Б.,Генкин А.А. Применение непараметрических методов статистики в медико-биологичесиих исследованиях. Л.,"Медицина",1973.
12. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. М.,"Высшая школа",1976,423 с.
13. Доброхотова Т.А. Эмоциональная патология при очаговом поражении головного мозга. М.,"Медицина",1974,159 с.
14. Доброхотова Т.А.,Брагина Н.Н. Функциональная асимметрия и психопатология очаговых поражений мозга. М./'Медицина",1977,359 с.
15. Жирмунская Е.А. Биоэлектрическая активность здорового и больного мозга человека. В кн.:"Клиническая нейрофизиология", ред. Бехтерева Н.П. Л.,"Наука",1972,с.224-265.- 131
16. Жирмунская Е.А. Соотношение психологических и электроэнцефалографических феноменов. В кн.:"Нейродинамика мозга при оптико-гностической деятельности", ред.Жирмунская Е.А.,Бейн Э.С. М., "Медицина",1974,с.17-38.
17. Жирмунская Е.А.,Рыбников А.И.,Лосев В.С.,Векслер Л.С.,Стенина И.И.,Ложникова С.М. Парная работа больших полушарий мозга по данным электроэнцефалографии. Физиология человека,1981,т.7, №3,с.4б2-473.
18. Залышкин A.M. Анализ цитоплазматической наследуемости морфологической асимметрии. Сб.:"Функц.асим,и адапт.человека". М.,1976, с.72-74.
19. Зенков Л.Р. Некоторые аспекты семиотической структуры и функциональной организации "правополушарного мышления". В кн.:"Бессознательное", ред.Прангишвили А.С. и др.,т.1. Тбилиси,"Мецниере-ба",1978,с.740-750.
20. Золотарёв Ф.Я. О единстве генеза альфа-волн и некоторых форм те-та-активности. Физиология человека,1982,т.8,№4,с,604-608.
21. Иванов В.В. Чёт и нечет. М.,"Советское радио",1978.
22. Кесарев В.С.,Борисенко О.В. К проблеме структурных основ межпо-лушарных взаимодействия. Сб.:"Взаимоотношения полушарий мозга", ред.Мосидзе и др.,Тбилиси,"Мецниереба",1982,с.155.
23. Киященко Н.К.,Московичуте Л.И,, Кадин А.Л. К вопросу о латерали-зации психических функций на уровне подкорковых образований. -Сб.:"Функц.асим.и адапт.человека". М.,1976,С.219-220.
24. Клацки Р. Память человека. Структуры и процессы. М.,"Мир",1978.
25. Клинберг Ф. ЭЭГ и регуляция сенсорного входа в кору головного мозга. Сб. ^'Функциональное значение электрических процессов головного мозга". М.,"Наука",1977,с.307-312.
26. Коновалов В.Ф.,Бурковецкая Ж.И. О динамике сохранения словесной информации в памяти детей в зависимости от скорости её предъяв- 132 ления. ДАН СССР,1978,т,240,№I,c.23I-234.
27. Коновалов В.Ф,,Бурковецкая Ж.И. О функциональной асимметрии головн( ного мозга детей 6-7 лет. Физиология человека, 1979,т.5,№ 5,с.771-775.
28. Котик Б,С. Мекполушарное взаимодействие в переработке слухо-рече-вой информации. Сб.:"Функ.асим.и адапт.человека". М,,1976,с. 59-61.
29. Кропотов Ю.Д.,Гречин В.Б. Нейрофизиологический подкорковый коррелят запоминания речевых сигналов у человека. Физиология человека, 1976 ,т.2,№3,с.419-424.
30. Кузьмина Т*В.,Владимиров А.Д. Время простой реакции и латеральные асимметрии. Сб.:"Взаимоотношения полушарий мозга". Тбилиси,1982.с.129.
31. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М.,"Изд.МГУ",1972,575 с.
32. Леушина Н.И.,Невская А.А,,Павловская М.Б. О двух способах обработки информации в зрительной системе счелсвека. Сб. ^'Взаимоотношения полушарий мозга". Тбилиси,1982,с.130.
33. Ю. Ливанов М.Н* Пространственная организация процессов головного мозга. М.,"Наука",1972,172 с.
34. Николаенко Н.Н. Сравнительное изучение изменений биоэлектрической активности мозга при правосторонних и левосторонних унилате- 133 ральных электросудорожных припадках. Сб.:"Функц.асимм.и адапт. человека". M,I976,c.I4I-I43.
35. Николаенко Н.Н. О латерализации синхронизирующих и десинхронизирующих систем мозга человека. Сб.:"УП научное совещание по эволюционной физиологии". Л.,"Наука",1978,с.169-170.
36. Орк Э.Г. О роли теменных структур в осуществлении вербальных и невербальных форм психической деятельности. Сб.:"Локализация и организация церебральных функций". M.,I978,c.II9-I20.
37. Прибрам К. Языки мозга. М.,"Прогресс",1975,465 с.
38. Ротенберг В.С.,Аршавский В.В. Биоэлектрическая активность мозга как отражение особенностей организации информации левой и правой гемисферой. Сб.:"Взаимоотношения полушарий мозга". Тбилиси,1982,с.139.
39. Русалова М.Н. Экспериментальное исследование ,эмоциональных реакций человека. М.,"Наука",1979,172 с.
40. Свидерская Н.Е.,Скорикова С.Е. Спектрально-корреляционный анализ биоэлектрической активности мозга человека при интеллектуальном напряжении. Сб. ^'Функциональное ЗДяение электрических процессов головного мозга". М.,"Наука",1977,с.76-84.
41. Сербиненко М.В.,Орбачевская Г.Н. Межполушарное распределение паттернов биоэлектричесной активности при выполнении рече-мысли-тельных заданий. Физиология человека,1977,т.З,№2,с.226-234.
42. Симерницкая Э.Г. Доминантность полушарий. М.,"Изд.МГУ",1978,94 с,
43. Симерницкая Э.Г.,Блинков С.М.,Яковлев А.И.,Копеел Л.В. О доминантности полушарий в восприятии чисел. Физиология человека,1978,т.4,№6,с.971-984,
44. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.,"Наука",1981,215 с.
45. Суворова В.В. Некоторые особенности фоновой ЭЭГ как показатель функциональной асимметрии полушарий. Физиология человека, 1978,т.4,№2,с.310-317,
46. Трауготт Н.Н,,Кауфман Д.А. К вопросу о механизмах кратковременной памяти, ЗКурн.высш.нервн,деят. ,1971,т.21,№2,с.552- 560,
47. Трауготт Н.Н.,Кайданов С.И.,Меерсон Я.А, 0 функциональной асимметрии теменных областей мозга человека. "Тр.Моск.НИИ психиатрии" , 1976 , т . 78 , с . 200-203.
48. Трауготт Н.Н. О некоторых аспектах функциональной асимметрии больших полушарий головного мозга человека. Сб.:"УП научное совещание по эволюционной физиологии". Л.,"Наука",1978,с.225-226
49. Уолтер Г.В. Механизмы управления памятью. Сб.:"Механизмы управления памятью". Л.,"Наука",1979,с.85-89.
50. Урбах Ю.Б. Биометрические методы. М.,"Наука",1964,415 с.
51. Хомская Е.Д., Дёмина Л.Д. Мекполушарная асимметрия зрительных вызванных ответов (ВП) при различных формах произвольного внимания. Сб.:"Функц.асим.и адапт человека". М.,1976,с.46-47.
52. Хомская Е.Д. О роли левого полушария мозга в произвольной регуляции психической деятельности. Сб,:"Взаимоотношения полушарий мозга". Тбилиси,1982,с,145.
53. Щебланова Е.И. Исследование реакции активации ЭЭГ симметричных областей головного мозга человека во время решения наглядных и словесных задач. Сб.:"Функц.асим.и адапт.человека". М.,1976, с.69-70.
54. Alford K.,Alford К.Г, Sox differences in asymmetry in the facial egression of enotions, I?ei^psychol.,l9S1,v.19sNo.4fp. 605-608,
55. Allard r,„Biyden ill. P. The effect of concurrent activity on hemispheric asynmotries. Cortex,1979sv.15»ITo,1 ,p.5-17*72, Amochaev A.sSalamy д. Stability of KEG laterality effects. -Psychophyeiol.»19799v.16,ITo.35p.242- 246.
56. Bakan P. The eyes have it. Psychology rJ?oday,1971®v.64tp.4.75* Bakan P. Tuo streams of consciousnesss a typological approach.- In:,,!Tho stream of consciousness", ed.Pope K.G.,Singer J.L. II-Y, 1978, p. 159-184 .
57. Basso A.^Spinnler II.fVallar G.,Zanobio 33. Loft hemisphere damage and selective impairment of auditory verbal short-term memory. A case study. ITeuropsychol. ,1932tv.20.ifo.3»p.263-274.
58. Beamont J. D,,'layers A»R, ,Rtigg LI.D. Asymmetry in iJi.'G alpha coherence and powers effects of task and sex. EEG and Clin.ITeuro-physiol•,1978,v.45,No.3 ? Р•393-401•
59. Beatty J.,Greenberg A.,Deibler V.PII.,0'Hanlor J.F. Operant control of occipital theta rhithm affects performance in a radar monitoring task. Science,I974fv.18p,ITo.4127,p.871-873
60. Bevilaqua L,,Capitan E.,Zuzzatty C.,Spinnlor II.R. Does the hemisphere stimulated play a qpeciphic role in delayed recognition of complex abstract patterns? A tachistoccopic study. -ITeurop sychol.,1979 9v.17.No.1„p. 93-97.
61. Bogen Ji'4 Gordon H. Musical tests for functional lateralization with intracarotid amobarbital. Nature,1972,v.230,No. 230, No • 5295, P • 524ч«525 ♦
62. Bogen J.E.,De Zure R. ,0?enhouten W.,Marsh J, The other side of the brain. IY. The A/P rat®£). Bulletin of the Los Angeles Neurological Societies, 1972 ,v,34,No.1,p.135-162.
63. Botkin A.L., Schmaltz L.W.,Lamb D.H. "Overloading" the left hemisphere in right-handed subjects with verbal and motor task. Neuropsychol.,197715,No.4/5,p.591-596.
64. Bowers D.,Heilman K.M. Material speciphic hemisphere activation. Neuropsychol.,1980,v.18.No.3,p.309-319.
65. Bowers D.,Heilman K.M.,Satz P.,Altman A. Simultaneous performance of verbal, nonverbal and motor tasks by right-handed adults. Cortex, 1978,v.14,No.4,p.540-556.
66. Broman M. Reaction time differences between the left and right hemispheres for face and letter discrimination in children and adults. Cortex,1978,v.14,No.4,p.578-591•
67. Brown B, Awareness of EEG-subjective activity relationships detected within a closed feedback system. Psychophysiol.,1971, v.7,n0,3.p.4-51-464.
68. Bryden M.P. Measuring handedness with questionnaires. Neuro— psychol.,1977,v.15 *No.4/5,p.617-624.
69. Cappa S.P., Vignolo L.A. "Transcortical" features of aphasia following left thalamic hemorrage. Cortex,1979,v.15,No.1,p. 121-130.
70. Carmon A. Spatial and temporal factors in visual perception of patients with unilateral cerebral lessions. In:"Asymmetry-cal function of the brain", ed.Kinsbourne M. Cambridge,1979, p.86-98.
71. Cremonini W.,De Renzi E.,Faglioni P. Contrasting performance of right- and left-hemisphere patients on short-term and long-term sequential visual memory. Neuropsychol.,1980,v.18, No.1,p.1-9.
72. Dawidson B.J.,Schwartz G.E.,Pugash E.,Bromfield E. Sex differences in patterns of EEG asymmetry. Biological Psychology, 1974,v.4,No.2,p.119-137.
73. Davidson R.J.,Schwartz G.E. The influence of musical training on patterns of EEG asymmetry during musical and non-musical self-generation tasks. Psychophysiol.,1977,v.14,No.1,p.58-63
74. Dimond S. Performance by splite-braihe humans on lateralized vigilance tasks. Cortex,1979,v.15,No.1,p.43-50.
75. Dimond S.,Beamont J.G. Experimental studies of hemisphere function in the human brain. In: "Hemisphere function of the human brain",ed. Dimond S.,Beamont J.G. London, 1974,p.48-88.
76. Dimond S.,Farrington L.,Johnson P. Differing emotional response from right and left hemispheres. Nature,1976,v,261,No. 5562,p.690-692.
77. Ю2, Doctor R.,Bloom D.M. Selective lateralization of cognitive stile related to occupation as determined by EEG alpha asymmetry. Psychophysiol•,1977,v.14,N0,4,p#385-387•
78. Donchin E.,Kutas M.,Mc Cartny G. Electrocortical indices of hemispheric utilization. In:"Lateralization in the nervous system", ed.Harnard S. et al. N-I - London,1977,p.339-384.
79. Erlichman H,, Wiener M.S. Consistency of task-related EEG asymmetries. Psychophysiol.,1979, v.16,No.3,p.247-252.
80. Plor-Henry P. Evolutionary and clinical aspects of laterali-zed sex differences. The Behavioral and Brain Sciences, 1980, v.3,No.2,p.235-236.
81. Furst Ch.J. EEG alpha asymmetry and visuospatial performance.- Nature,1976,v.260,No.5548,p.254-255.
82. Gainotti G-. Emotional behavior and hemispheric side of lession.- Cortex,1972,v.8,No.1,p.41-55.
83. Gale A,,Cristie В,,Penfold V, Stimulus complexity and the occipital EEG. Brit.J.Physiol.,1974,v.62,No.4,p.527-531.
84. Galin D.,Ornstein R. Lateral specialization of cognitive mode:, an EEG study. Psychophysiol,,1972,v.9,No.p.412-418.
85. Galin D,,Johnstone J.,Herron J. Effect of task difficulty on EEG measures of cerebral engagment. Neuropsychol.,1978,v.16, No.4,p.461-472.
86. Galin D.,Johnstone J.,Nakell L.,Herron J. Development of the capacity for tactile information transfer between hemispheres in normal children, Science,1979,v.204,No.4399.,p.1330-1332.
87. Gardiner M.F.,Walter D.O. Evidence of hemispheric specialization from infant EEG. In: "Lateralization in the nervous system", ed.Harnard S, et al. N-Y - London,1977,p.481-500,
88. Gardner H.,Silverman J.,Denes G.,Semenza C.,Rosenstiel A.K. Sensitivity to musical denotatiom and connotation in organic patients. Cortex,1977,v,13,No.3,p.242-256,
89. Gates A.,Brandshaw J.L, Music perception and cerebral asymmetries. Cortex,1977,v.13,No.4,p.390-401,
90. Gazzaniga M.S. Cerebral dominance viewed as a decision asystem. In:"Hemisphere function of the human brain", ed.Dimond S.J., Beamont J.G. London,1974,p,367-382.
91. Geffen G.,Brandshaw J,L,,Nettleton N.C, Hemispheric asymmetry: verbal and spatial encoding of visual stimuli. J,Exp.Psychol. 1972,v.95,No,1,p,25-31»
92. Geffen G. The development of the right ear advantage in dicho-tic listening with focused attention. Cortex,1978,v.14,No.2,-p.169-177.
93. Gersch W.,Midkiff A.,Tharp B.B. Alpha rhithm generators. Corn-put.Biomed.Suppl.Proc. 5-th Haw. Int. Conf.Syst.Sci., Honolulu, Haw,1972,p.26-29.
94. Giannitrapani D. EEG average frequency and intelligence. EEG and Clin.Neurophysiol.,1969,v.27,No.5,P.480-486.
95. Giannitrapani D. Scaning mechanisms and the EEG. EEG and Clin.Neurophysiol.,1971,v.30,No.2,p.139-146.
96. Glanzer M.,Chapman R.M.,Clark W.H.,Bragdon H.R. Changes in two EEG-rhithms during mental activity. J.Exp.Psychol.,1964,v. 68,No.3,P.273-283.
97. Goodglass H.,Peck E.A. Dichotic ear order effect in Korsakoff and normal subjects. Neuropsychol.,1972,v.10,No.2,p.211-217.
98. Goodman D.M.,Bratty J,,Mulholland T.B. Detection of cerebral lateralization of function using EEG alpha-contingent visual stimulation. EEG and Clin.Neurophysiol.,1980,v.48,No.4,p. 418-431.
99. Gordon H.V/. Hemisphere asymmetries in the perception of musical cords. Cortex,1970,v.6,No.4,p.387-398.
100. Gordon H.W. Hemyspheric asymmetry and musical performance. -Science,1975,v.189,No.4196,p.68-69.
101. T32. Gordon H.W, Left hemisphere dominance for rhitmic elements in dichotically presented melodies.- Cortex,1978,v.14,No.1,p. 58-70.
102. Gordon H.W. Hemispheric asymmetry for dichotically-presented chords in musicians and non-musicians, males and femals. -Acta Psychologica.,1978,v.42,N0.5,Р.383-395.
103. Graves R.,Landis Т.,Goodglass H., Laterality and sex different ces for visual recognition of emotional and non-emotional words- Neuropsychol.,1981,v.19,No,1,p.95-102.
104. Guiard Y.,Requin J. Interhemisphering sharing of signals and responses and the psychological refractory period. Neuropsychol. ,1977,v.15,No.3,p.427-438,
105. Gur R.E.,Gur R.C, Sex differences in the relations among handedness, sighting-dominance and eye-acuity. Neuropsychol.,1977,V.15,No.4/5,p.585-590.
106. Hummond G.R. Finer temporal acuity for stimuli appied to the prefered hand. Neuropsychol.,1981,v.19,No.2,p.325-329.
107. Harman D.W.,Ray W.J. Hemispheric activity during affective verbal stimuli: an EEG study. Neuropsychol.,1977,v.15,No.3,P« p.457-460.
108. Hecaen H.,Ajuriaguerra J.,Massonet J. Les troubles visio-con-structif par lesion parieto-occipitale drote. Encephale, 1951,n° 40,p.127-179.
109. Hecaen H. Clinical symtomology in right and left hemisphere lessions. In:"Interhemispheric relations and cerebral dominance", ed. Mountcastle V.B. Baltimore,1962,p.215-243.
110. Hecaen H.,A^uriaguerra L. Les dauchers. Paris,1963,171p.
111. Heilman K.M.,Watson R.T. The neglest syndrome a unilateral defect of the orienting response, - In:"Lateralization in the nervous system",ed.Harnard S, et al. N-Y - London,1977,p.285-302.
112. Hellige J.В.,Cox P.J. Effects of concurrent verbal memory on recognition of stimuli from the left and right visual fields.- J.Exp.Psychol.,1976, No.2,p.210-221,
113. Herrman D.J., Dyke van E.A. Handedness and the mental rotation of perceived patterns. Cortex,1978,v.14,No.4,p.521-529.
114. Herron J. Two hands, two brains, two sexes. In:"Neuropsyho-logy of lefthandedness",ed.Herron J. N-Y - London,1980,p.233-260,
115. Hicks R.E. Bilateral reminiscence in inverted reversed printing: effects of interpolated activity and printing hand sequence. J.Motor Behav.,1972,v.4,p.241-250.
116. Inglis J.,Lowson J.S. Sex differences in the effects of unilate teral brain damage on intelligence. Science,1981.v.212,No. 4495
117. Ketterer M.W.,Smith. B.D. Bilateral electrodermal activity, la-teralized cerebral processing and sex, Psychophysiol.,1977, v.14,No,6,p,513-516,
118. Landis T.,Assal G,,Perret E. Opposit cerebral hemispheric superiorities for visual associative processing of emotionalfacial expression and objects, Nature,1979,v.248,No,5706, p.739-740.
119. Lansdell H. Sex differences in hemispheric asymmetries of the human. Nature,1964,v.203,No,4944,p.550.
120. Mc Keever W,F,,Van Deventer A,D. Failure to confirm a spatial ability impairment in persons with evidence of right hemisphere speech capability. Cortex,l977,v.13,No,3,p,321-326.
121. Mc Leod S.S., Peacock L.J. Task-related EEG asymmetry: effects of ege and ability. Psychophysiol., 1977,v.14,No.3,p.308-3H»
122. Metzger R.,Antes J. Sex and coding strategy effects on reaction time to hemispheric probes. Memory and Cognition,1976,v,4, No.2,p,167-171.
123. Mills L.,Rolman G.B, Hemispheric asymmetry for auditory perception of temporal order. Neuropsychol.,1980,v.18,No.1,p. 41-47.
124. Milner B. Laterality effects in audition, In:MInterhemispheric relations and cerebral dominance",ed.Mountcastle V.B., Baltimore,1962,p.177-195.
125. Mishkin M. A possible link between interhemispheric integration in monkeys and cerebral dominance in man. In:"Interhemi* spheric relations and cerebral dominance", ed. llountcastle V.B. Baltimore,1962,p.101-107.
126. Ojemann G.A. ,Ward A.A.J. Speech representation in ventrolateral thalamus. Brain,1971,v.94,No.4,p.669-680.
127. Pollen D.A.,Trachtenberg M.C, Some problems of occipital alpha block in man, Brain Res.,1972,v.41,No.2,p.303-314.
128. Provins K.A.,Cunliffe P. The relationship between EEG activity and handednes; Cortex,1972,v.8,No.1,p.136-341.
129. Ray V/.J,,Morell M.,Erediani A,WtTucker D. Sex differences and ' lateral specialization of hemispheric functioning. Neuropsy— chol.,1976,v.14,No.3,p.391-394.
130. Ю1. Riklan M.,Cooper J.S, Thalamic lateralization of psychological functions: psychometric studies, In ^'Lateralization in t the nervous system",ed.Harnard S. et al. N-Y - London,1977» p.123-133.
131. Ю2, Robinson G.M,,Solomon D.J. Rhithm is processed by the speech hemisphere, J.Exptl.Psychol.,1974,v.102,N0.3,p.508-511.
132. ЮЗ. Roy E.A.,MacKenzie C. Handedness effects on kinesthetic spatial location judgments. Cortex,1978,v.14,No.2,p.250-258.
133. Springer S.P. Tachistoscopic and dichotic-listening investigations of laterality in normal human subjects, In:"Lateralization in the nervous system", ed.Harnard S. et al. N-Y - London, 1977,Р.325-336.
134. Suberi M.,Mc Keewer W.F, Differential right hemispheric memory storage of emotional and non-emotional faces, Neuropsychol,," l977,v.15,No.6,p.757-768.
135. Subirana A. Handedness and cerebral dominance, Handbook of i'" Clinical Neurology,1969,v.4,p,248-272.
136. Taylor H.G,,Heilman K.M, Left hemisphere motor dominance in right-handers. Сortex,1980,v.16,No.4,p.587-603.
137. Trewarthen C. Analisis of cerebral activities that generate and regulate consciousness in comissurotomy patients. In: "Hemisphere function of the human brain",ed, Dimand S.J.,Bea-or. mont J.G. London,1974,p.235-263.
138. Warrington E.K.,Logue V,,Pratt R,T.C. The anatomical localization of selective impairment of auditory verbal short-term memory. Neuropsychol.,1971,v.9,No,4,p.377-387.
139. Webster W.G.,Thurber A.D. Problem-solwing strategies and manifest brain asymmetry, Cortex,1978,v,14,No.4,p.474-484,
140. Werre D.P.F, The relationships between electroencephalographic and psychological data in normal adults. Leiden,1957,153 p*
141. V/illis S.G.,Wheatley G.H.,Mitchell O.R. Cerebral processing of spatial and verbal analitic tasks: an EEG study. Neuropsychol ,1979,v.17, No,5,P.473-484.
142. Witelson S,F. Anatomic asymmetry in the temporal lobes: its documentation, phylogenesis, and relationship to functional asymmetry. In:"Evolution and lateralization of the brain". N-Y,1977,p.328-354.
143. Wolf P.H.,Hirwitz I.,Moss H, Serial organization of motor skills in left- and right-handed adults. Neuropsychol,, 1977,v.15,No.4/5,p,539-546.
144. Yakovlev P.J,,Rakis P. Patterns of decussation of bulbar pyramids and distribution of pyramidal tracts on two sides of the spinal cord. Trans.Amer.Neurol.Ass.,1966,v.91,p.366-367.
145. Yeni-Komshian G.,Benson Б. Anatomical study of cerebral asymmetry in the temporal lobe in humans, chimpanzees and rhesus monkeys. Science,1976,v.192,No.4237,p.387-389.
146. Young J.L. Why do we have two brains? In:"Interhemispheric relations and cerebral dominance", ed.Mountcastle Y.B. Baltimore, 1962,p.7-24.
147. Zangwill O.L. Consciousness and the cerebral hemispheres. In: "Hemisphere function of the human brain", ed.Dimond S,G,,Bea-mont J,G. London,1974,p.264-278.
148. Zoccolotti P.,01tman P.K, Field dependence and lateralization of verbal and configurational processing. Cortex,1978,v,14,No 2,p.155-163.
-
Отмахова, Нонна Алексеевна
-
кандидата биологических наук
-
Пущино, 1984
-
ВАК 03.00.13
- Роль профиля функциональной межполушарной асимметрии мозга в овладении русским языком вьетнамцами
- Психофизиологические характеристики лиц с разным профилем функциональной межполюсной асимметрии мозга
- Функциональные асимметрии при детском церебральном параличе в раннем онтогенезе
- Особенности ЭЭГ-активности испытуемых с разным латеральным профилем функциональной межполушарной асимметрии мозга в фоне и при умственной нагрузке
- Межполушарная асимметрия активности коры мозга в динамике процессов высшей нервной деятельности
