Електро-геометричне сполучення у морфологiчно складних нейронах (моделнi дослiдження)

Корогод, Сергей Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Електро-геометричне сполучення у морфологiчно складних нейронах (моделнi дослiдження)
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Електро-геометричне сполучення у морфологiчно складних нейронах (моделнi дослiдження)"

Рг ^ г п

' ЛшшсыИ шук УкраТии г - ------- Incnnyr .[¡ИслогЕ? ImchI О. О. Богомол мп

На правах рукопису

КОРОГОД Cerril! МпхаГшопич

ЕЛЕГСГРО-ГЕа&ГСТРПФЩ СИОЛУЧЕГШЯ

У МОРФОЛОГГОиО СКЛДДШ1Х НЕЙРОНАХ • (МОДЕЛЫП ДОСЛ1ДЖЁИНШ

03.00.02 - БИЯзшт

Аьтсргфорат дпсертапи' tía здоСутгя науковиго ciynenn доктора (нолоп'ших наук

Кий! 1W-J

Дисзртац1ею е рукшшо.

Робота шконша к ДпАпродатровгмсоыу. дзршвмому уШхзрсатвт!.

OMuilliil ошнептп: йяадеШд АН Украйш, доктор оюдог1ша наук, профосор ШУБА. М.Ф.,

доктор öIojicImjot lias :с, прззЩий нзукоеай сиХБробИ'ШШ ВДСИЛЫИО Д.А.

доктор й18ш»-мато1.ттш1лах наук, пров1дш.". • чауговмй citíspodlmat ТЕШИШ В.А,.

ЦровЗ-Дна уогановз: Вкшщт гЛбощетят: teadt В.М.Г.'цхйюиа •'■ All jKpaiiïiî ■

Еззшот в1доудог1т-аа »,__" I3H4 року о __ год, но

зао1д51ш! споцшаговано! вчано! ради д-,оч£,15.01 -.пра Шяпиуг! ф1з1олог!1 ил,Д.А.Ео£*ог!альцд ill Украйи sa одросои; • 25¿60i I&îb 24, вул. -шеддбьаге Еогокалъця, 4. '

О дксорхац1.еа ыоата Ьзазйздшшъ в . цаукозШ йШлХотеЩ liicïiiïyïy. •

АкгорефзршЕ рсч&сзший " .*,.. 1S24 р.

В-генкЗ .сокретар спз1й,ал1асветей mmol рш$. доктор Cio;:ori4imx лаук

COFOKIKA-iüíPIlIA S.A.

ЗЛГЛЛЫ1Л ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ А'.стуальиЮть проблешз. Елезстро-геометричне сполучезшя у ITS'lponi G ЧУС т:и:о:о актуально! проблем! структурчо-фушсц1оз:альзго1 орготшзаЩЗ норвово! снстеш. Заложн!сть функцШ порзово1 lUiitnini в!д .1-1 структур;! е фувдамонтальшш пршвдшом зюйрсбЮлогИ (Shepherd, 1983; ШНег, Jroobo, 1984]. Структурна склади1сть нейрона, гдо здошт розглядаеться язе св1доцтво л1зноман1тност1 його ФУНКЦ1Й t Ramon у Cajal, 1911; Lorente йа Но, 1930; nzentago thai, 1921], притемазша ус1м р1вням його оргазз!звц11 [Ramon y^ajal, 1911; Ramon Mcliner, 196Q; Сарклсов, 1964; Косицшз, 1974; Га+эгз ot al., 1976? Мэниня, 1973]; найб1льш нао'шо вона виявляеться у богатств! 1 розма!тост1 форм розгалугеззь - доидрит1в. 1з аагальнофЛзичзшх уквлень, як1 склали основу важливих результат1в у творИ позакл1тшпшх :тол1в [Plonsey, 1969; Гутман, 1900; Титомир, 1900], ясно, я,о екзначена пводаор1дн1стю структур:! нойроиу о.чезстрнтаэ н'еоднор!дн1сть середовшца, в кстрому д1ють гтшг внутр1шньокл!тллш1х пол1в, мае Ictotho вплнвати на ззросторово-часов! характеристик!! utel д11, а чэроз ззих - на взаенод!» npouGclB, як1 в1дбуваються у р1зшсс частзшах зслЮТш. Цей аспохт 01оф!зжи внутрЗкньоклЛтшппк иол1в заслуговус на особлизу увагу з боку досл1дшш1в. Розум!ння взаемозв'яззеу мор!олог1.1 та б1оф1з!гпшх процвсЮ в вазштгп для побудовн ц1л1сгак уявлэпь ipo нзйроп як окладпий об'езст мЗудисщшлЗларгагх досл!дкэнь, що в тазеож актуальшш_ аспектом. Значку роль тут можуть в1д!грати прогресишз! предмета' -ор1снтован1 1шТ)ормац1йн1 технолог!!, цэ роал1зуються у автоматнзованих системах науковшг досл.1дкзнь (АС1Щ), на розробку котрш. у остазпз! porai був спрямовашй ряд зшцЮналыппс комплвкезшх програм. Завданнячи таких програм, в рамках котрих викоззувалась дана робота, первдбачалася розробка теоретичного, методачззого i прикладного програмового забозпочошл АСНД в галузЗ нейропаук, включаючи засоби синтезу та досчз1даонзш у обчислювальному екезгеримеззт! моделей складних iieflponin. Обчислювалышй оксиеримэнт на складник моделях, поширезпзй у р!згих галузях науки ! техн1ки [Самарский, 1983,, все б!льшо використовует1)Ся у нейроз!г,гК8Х. Як частила 231формац1йти технологЛй rein в1/афиЕ^е нов1 можливост! формувазшл та переЫрки Г1П0Т03 щодо прототипу., дозволяв гг!двщити р1вень 111ДГОТОПКИ 1 рвзультативн!сть все б1льш коштивнто натурного експоримонг/. Терм1н "обчиелкшльна згейронаука" закрШився у л!тератур1, дяши

назву новому ьШшародному пауковому журналу та copll шшжок (Koch, Scgev ,1939; fcyXerma ct -al.,1991j. дукку редактор1Б згадаш>1 eopii, ебтаояовальпа пэйронауна то е "нова парад1гиа, новяП гг1дх1д да розуьйшш первого! снстеык ... о Юнцэво» ыотою тоясиити, як олактргчн! то х1м1чц1 сигяачн вшсористовуються у ыозку для подокна та иарзройах -1формацИ" '(K--oh,Segev,l989]. *аким чином, розробка тоорэг-чних ослов л а програмових засобЗ в шдвлюшшя складгшх иойроЩи, о такоз • црянцшгй». . пакорястшшя ' цього п!дходу ¿за •кшшгоя бХоу&Бичшн основ ;фунм11гсвшта нейрону яс -конструктивного одзнеш^ г.юзковнх систем нероробки й2фэрмац11 в акту-ж гзи нроЗлсша сучаспсД иейровауки. .'.'.'

•Мата i аадач!.доафршйвя. Msxa asaoi робота полагала у тому, щаб за доземогов:''розройдонях • нових засоб1в катоштичкого иодадюагш.? 'шжяшта Фувдокеш;гщ>н1 ичшщшш та б1оф1зичп1 мзхан1е;а едсктро-гесгдзтрзчного стадучёшя. у складшп: ахзпроис-:, а такоз у г1дбицэш1 сфоктиЕНосх! наукбви доагйдаонь i павчанпя у гадуз! С1оф1знкц шрвоео! слотами ?а -суШзшх галузях за рахукок шкоржгхашя . кошюнэяйв. hoeik щюд,итго-ор1снтоЕанпх teJopuaiílüHiis; . ■ те:шслог1й.У ьжах Kiel йм буяо ваобх1дао гарЬппта так! основе!■■ задачи: ' .

- розробити терреягсй. сснсбп, алгоритма 1 прогрзми •чисодымго 'Модэйаашхя елзктрачних / нроцэе1в у . нейронах з розгадушший .д0ндрить.\Ш,- структурно- i б1оф1зичко ноодао^Лдшвш вАтшш, забозпечшзп 1нтёрфепа sacoCiB модалкзашя з компьютерно» снстс:.:оа трзнаиХт^а! рокопструкцД изЯрон1в;

- 'ютодбЩ математцчвого модэлювавня шьчити ашюкокйрпост! спойучешш itíx 'локаядаима отргщйшда яоодеор1двостяш та осе0„щзос?ш>ш ед9ктротсш1чно1 архХгектури дондрнт1в, а такон шеявду.фушсЩокапьну-роль цього едзктро-геог.юхр;1чного «¡получения; ¡ швшгги взаскозв'язск р1ьшх едоктротон!лших характеристик 'девиргйв; з'ясувати ыо&пшйсть Аснування геометричнюс • та 01оф1з;кгаа аэредумов пластичноот! . ofектротон1чно1 арх1тектури дендрцйв; •

- в шксританшш розроблзнис sacofllB моделювання та 1х 1нторфе2су 1з системою тртш1рно1 компьютерно! реконструкц11 гтяснйтн заксЕсШрноот! сполучення стохастично! гешотрично1 1 ел8ктротон1чно! структура рзконструйовашх роалькшс аэйрон1в; вдвчити оооблиЕсоИ та з'ясуватп ыозлиЩсть 1снувашш статичния та дилш.!1чшх (шзегжпхшх) коэдоненгЮ глщвланэ! електротон!чоХ'

структура, проьиал1ауЕатд 1х кошту футаАспалыг/ роль; шясшхн И0;шш1сть геуЛвекп узагпльиелих хярахтсрпстжс одзктротоШчио! структур;! складшг/. из*р~п1в.

Нпуксчя иошнз po6ovit.

I. Нзтодяи катематичпого модоягтш5П.ч еторяо систш/атнчш дэалЛдгязв! сполучзщгя £окзлыг.пс iiaojijicpl;¿*oc?oíl структура i лож-ЯП 0íSKTpoTOjrl4HOi npxiToitiypn доцдгл-^в, взаенозв'язс;: 1к р1йи»х олептрота^пнх характаристег; ;;жэдопо sq-:onü.C2b poononl-hb стрд1с*и]:т;эго со^атсйтольпого олактритон1ч1гаго ¿'!Огпнц1ги;у, иогчовансга ninracno íroTeiHLlnnv скси t ^vtninlí. nlramcrxol

..Г ¡ 3 "í^PO

r l ! jol г "

зшш

1 !I

ДОН:; t

Ь ri ti 1

i ГГ т t c „

-irr. ,

Г ,

¡ти'оштзта, r:

> т: гл!? п гт-лг"?

i -i o I н ir r% i

ЭП

rnov

СП'Ч ».

rrj

1 !

bjjsiocuoí

1. ").

HGcrl. [лшплясп.сп гЛ ротгкод1 .n íb vmmymcv-3 cCo. P'Íoiá"'^ ú;;q"'"1 ce та".'. лсл «идосго Пр" цьсуу ппд1лг'.««!ься ul;¡nou!u mrocata otííUl'íx аа екяцсм «cxscropin (пс:гуллц1Я ежлсшто ?шт:угл ^"'Ф'^тсгг.и! «1к

3. Шорго ¡жгакпх гоокогргий породу: ;:л/л ^/оашл стоигпшх то ítcmi'Jnnc (плосшчшос) асе^антгяв олгктрэздпгдо! структур? иатеа-ш* д-зидр',:?!. , шкззезз тщти'яю i продсчснетроггпа у сб'шелгятлujoí-гу vm-jjxuiwii r> гсгпрзстштед дшпа p0i'.0it0Tpyim1l риплг.а;а imRpcaln кит .тс1сть ркю ^Лтрад! J олоктротошлно1 структур;! дош-^лгавго дэрга прл atines птс-мго опору де.нлритао!' rtcrtCpoua, др супросодхугж. ом&цл rciil'tfiof

ек'ПШ!?сст1 еннзпч'Ц' пж пход!в.

Тэсрзтячш та пр&шзгшэ сиг. '.синя робеш. Т^орсспг'^го зизчышч Гобота пагпачзетьса писунугон i с^грудтопчноз üoaójs кошаггцшз

олэктро-геомэтричного сполучошш у морфолоПчно складлих нейронах з розгаиукеыш дендритним деревом, аслотдош 1птерпрегац1ю ФупкцЮнальних насл!дгс!в цього сполучення. Викладена нпжче (у ЗогсШчеин!), ця концопц1я побудована но основ! одорхзшпс навих фундаментальных даних 1 теоретичных результата щодо рол! геомзтричннх фактор!в у формуванн! електро'1ан!ч;га1 арх!тектурк neflpoHiB 1з складшм нооднорАдшм дендритним деревом, щодо взаемозв'язону м!» р!зтш електротсяйчшти хершсгерисгишш дендрит!в, а • також новях даних про особлнвсст! стохастичз-о! олектротОШчш! структур» реальних нейрои!в 1 мэгллеост! 11 реконф1гурац11 \пластичних перебудов) при зм1нах р1вня активное?! дендритних синаптичних вход1в, нро взаемоз'язок структури дендритного дерева, орган1зац11 синаптичних вход!в та типЛв

ВИХ1ДООГО рОЗрЯДУ НерВОВИХ КЛ1Т1Ш.

Практична значения. робота поляке в розробц! сЛмейства пркнципово нов. х програмосих засо01в моде^овання морфолоПчно складних 1 б!оф1зично неоднор1дшг. нейрон!в, о такок у забезпеченн! мохливост1 сполучення дше засо01в модолввашш з патурним экспериментом. Ек^ористашя цих розробок у наукових досл1дженнях та начальному процео1 в галуз! нейронаук, а такок в сум!жних талузях утворюе пркнщшово нов1 mokjmbqctI для отржашя нових 1 перечавання 1сну-вчих знань щодо структурно-функц1окально! орган1зац!1 нейрона на основ! прогресившпс ЗлформацШшх

ТОХНОЛОПП.

Вяропаджешш робота. Програмов.Л зас1б синтезу 1 досл1дтошш моделей акатом1чно i б!оф!зично складних пейрон!в - ГО КРОНА, розроблений як ч .стина -.ано! робота, Шсля державши випробувань був пэреданий до колишньлчэ £)ржавного фонду алгоритм!в 1 програм СРСР (верс!я для ЕОМ тшу СМ-З/СМ-4, державний рвестрац1йний #§0880001383). Одгтжано л!ценз!ю (Х2544 в1д 11 берэзнг 1991 р.) колишнього Держком1тету СРСР по науд1 ± техн!ц! на експорт верен ПЗ КРОНА для д'ОМ типу IBM PC/AT, PS-2, i зд!йс.гоно поставки до Велшсобритан11 (ЬД1н0урзыи£й ун!верситет), ФРН (УШЕерситет Гогенхейма, Штутггарт), Фрг (НацЮнальний Центр науке®«*

досл1джень). Bepcll ПЗ КРОНА -поставлено для використання у навчальному процес! з курс1в ф1з!ож>И1 та 'б!оф1зкки нервово! систем! до Коледжу королева Маргарита (Е.-,1нбург, ВеликосрктаяЫ) та до 1ястатуту проблем птучного Штелекту ДН УкраШи (Донецьк). Програмов! засоОн п!дтримки 1лтерфейсу м_н,к .системою компьютерно!

грпжйщо! ркоксгрушс!! ноЯроаШ 1 ПЗ крона ижор^отспуитьсл у И^'ДлопяХ кл1тшггго1 пе;;рок1берйетщп; (.йрсопь) Кац^огал-лгаго

цектру пцукокхх лослХдгаиь

•Говуяьтати

..ОбОТГ;

бведтосзредт-о шкс|лытаву:зтьсп у курсах .....таютга б1олог1чиих систем, :;отр.1 чипчгься у ДШпропзтропсткечу ^р;:уп1горситот1 нг епзцХашаэстгал "Т^зг.ка" (спец1ал.г'31т1п "евтшатнза^я якезчп-^огапг") та геб1с?охн1^оШ 1 мояпн! птгжптк та сяотшш".

т орЗт " тг 11 • ' 1 и 1 } с 1 " Г I 1 Г 1 1 4 Г СЦ.

ЗИТ Т ( I 1 " Л " I I ~ , Г

1° , I - 4 1 }, 1 ! - ( т , Т , I ""

1 , ) 1 ] , Г | л II)

"И < -о, };

< 110-"! Т1 - 1 т 1

[ 1 г 1 I I

1 г 11 ч

) г " т- г }' '

I 1 1 Г 1

Л * '

1 1 ^ И 1 Г I

х п г0 гр г. ;

ОРПГТ} '"ЛИ 1 ]ГГГ!Г-П7П-<~7* >Г

( ч" , 15""), '01 -I' £ г 1 ( т, ! Г 'I 1 ' 11, !

ч),

1 - 1С

Т 1. ^ 1 1

к , 1 13) л -1' [ I 1 ~ , г г

" 1 ; •

1 ч 1 *

Сбор-! 1 - .

и '

Г Р""1 " 3 <% Ю , О, ГИ1 Ш I1* 1 - I '

1 1] 1С г 1 ( р™ 1 Л 1 ^ " "Л I I Г С I •

Л 1 ^ ! й, П * ППТ" 1 "1 3 ° гр " II

и.рШгЦ1х, 1И8ТПТ/ТУ 610ЛСРГП101 КЗЗбрпчятХЧ ?и!взрсиТЭ5у

З^рлангои-Н'зриОзрг (Е^шпгза, ШГ, 1952)» та и а.

Структур* -: обс;у ^¡сортлдЦ, ДлсзргпЦл склпдаатьон ¡и вотугу, п'яга г», з:>к17пэгшя 1, »лас покате::*

л1торатурп и ал ве&йсп'-пгшгя диарее. Робот» ггггяп.тзш» г1з 2Ь0 старших иеяшшлс/, шигтрэвшю ИТ иатаж*., йЫш» V, тасншць.

3 i.i I С Т P О Б О Т И ТЕОШЙЧШ ОСНОВИ ТА АЛГОДОШ ЧЙС2ЛШ0Г0 «ОДБЛШН1И СТРУКТУРНО I Б10Ф13ИЧН0 ЩОДНОРЩИХ СЮЩЦШХ НЕИРОШВ ' Анагйз макуйв иадашшпя, то 1снувалв (snt 8вал1тичиих [Пастуиешго sa lis., 126335; Eutr, Cowan, 1974; Horwitz, 1933; Iia.ll, 1977J Jaol: ot a!., 1975], так 1 чисольних [Cooley, Dodg'.i, 1SSS; Ходоров ар lna.,IS69; Рапгаз ot al.,1976; Famas, Segev, 1979; Perkel at al., 1S31])» а такса.коапивостеО досл1дання за 1: допоюгоэ ¿■^аадс1в, яга розБИваьться у нейронах 1з складно., гссмз1р1еви1дроотк1в 1 коодцор1дюш б1оф1аичиЕШ властивоотдои шыбрапи, показав. пеебг!ды!сть розробк" 61льш уг Цюрсалыю>ч> агшраху, когрпй suir би забазшчати б1льи адэкватна в1добрагишш структура 1 властивоотей прототипу. Була ярчйяята ор!снтац!я "на чпсольн! вдтсди {Ходороз га 1да., IS69; Рагюзз, Soger, 1979), потонцИМ шкллеост! когорта 01лш багат!. Для чпсэлкюго шдаливанпя елсктрзгсгшх процес!в у неЯронсх побудовано ск1лчошю-р1зш;цава иайяшешш до рЛв^шхь иелШШюго кабеля [Hod^kln, Rashton, 1946; Kali, 1977], що с р1вняшшли а часгашиш иах1дшаш парлболХчного т.my ! нолШЯиоа погошюю функц!ею деерол id, t):

= id.t) , (j)

8 , 81

а2(1)

Si J

да -у нозешЦал; t - час; 1 - вйдстааь • уздоез вЗД^сгка; а -радйус Ыдросгка; в -• штсмаЗ. етйр цлтошшшь ФушиЦю дарол будували на основ! .узагальаанн? талоьих ь1цомих lnodgkta, Huxley, 1959} ritsHiigU, 1952; Fall, 1977; Екклс, 1956; Ходоров, 1975] 01ш1волонтш;х елоктрашк схем пасивпо1, обудшшо1 та субспиап-пгао! мембран (тл.1). .При-цьому вйлыИсть даерал нала взгляд

j(i,t) « cs7U,t)/at- + G(i,t)(v(i,t)-u(i,t)] + ая(1Д) , • включакни сорода.1-парамзтги однш4- швврхн1 ооолоикз - ewaitjib С • i елактропров1ди1сть G, узагалънений потетЦал рЗлзновзга транийкбранаих струы1в и та густииу отру?ду говн1шньо1 д!1 (синапткчцого обо щеклодзного) j .

ГШ-Дшш пацряьасоа удосконаления чисольних г,ютод!в з кп-.ористашш оеобдивосгей тополог!! облает! визначоная задач! дал побудувзння • ефмотвнзх алгориийв (Возводил, Щщш, 1931]. ЗвлропоновгааН у дан±й робот! Шдх!д додержуеться цього нащшку. оскУшки сб'скги ыодалваааня, що розгявдавться, - нзйрени з розгалугжнаШ доядригаш 1 иссопом - швть дуаэ харшетерну

!,'.ади. йшов1 чотарьохпояхяй акв1Р8лента1 схегя влетатврж д1яянок нейронного в1дроотка довкевоэ Д1 1з олоктроз<$"дяпвов (а), пасшшоп (б), субсшшггпчяо» (в) кэибрзлоэ, а тсясз упегсльшна й1ГО1валентаа схема (г)„

Параметра одаишИ довкши в1доов1дао1 л1лянки: г4 - опор:! аовн1шьо- та вяутр12яьо1и11тшюго сзрэдсвща, взцдоэхдцо; о , в -емностп оболонкн; 5п-. <* ~ проз1дност1 втрат ^прэз соамасу; в ^»••••Ц, ~ Юян1 ЩЮ91ДВ0СТ1 сбулжгоо! иеябрат; £в1 -пров1дност1 субс:п!Ш"цчш1 искбраш абудауотсго та гадьмуачого синапс1в, в1дов1дао. V , V, - гсзШшиьо- та Епу1р1шьо!«г1ттопй потенц!ади, ь1даов1д!ю. йш1во^опги1 генэрсторя: к - тагмпйчг/

спокоа; вь - р1шювахногс потетйалу стругу крат; В «21..... Вг -

р1ЕПСВа7ЛП1£ Г.о?ОНЦ1аЛ1В ДЛ1 струн!П 10!|1В Т, "2 « " -

пот8нЩал1в р!вЕоваш аышгогаша С1$угл18} 1„ - с;руыу яат1тъа1 дИ. я - узогальнвна транскембршгаа елчкдаруаШо «из.

íOííOJiorlD. OcoÔJamlcïzi заяропоновшюго подходу до кздэяяшая шщдних jMpcmlB поллгае в тому, гдр для даного кхасу кздодъши рХзшщдвюс • задач буха обрша сяеидф!чла облйсть шзаачонпй. То була аШш, задана но граф! Г тияу "дорога" (нал.га), юпологХчно ешШшлоиккшу (годоомэрЗиоцу), - розгаяукшс; доидрпхХв í(aC'o) шсссна, i;p иодолхеться, ~ лозшрэшиш - cincoa, заданов на .1пхоршзл1 часу еносгерешшя uoxud. [о,ц?]. На шшзаггШ cliíl нпйжгшшш до р1вшшя (j) Судувши 1лхегро-1агарпо;,пц1&ь-! кзтодом {Сшарзкай, 1233]. с)1с;лно цэ означало подашгл i:oss:ct rdTKii í-i/f.,it сукуюШшз ,,.,Н. в1др1зк!в, ко:;:шй з котрих гьв в!дпов1,ш1 доысшу ¿ij (мал.2б, . i=k,m,n) та 01щ1валеитиу cxvfcy (МЗЛ.2В), fisl у Бага^ыюму кшадку в1др1зшш:са н1д i

р-зглада'тя як (аошщАол V*). ВХдасхки гаф&ого

«1с. Г] J i 'i a iir i L ог :-одкср1даа1ш. Ьюдорушшя оа ч&ссц fi с tbw -t 0.' Од • нзтодоа "прогпозу-корокгЛГ',

L.UO* isle j/л. ' i"epa iCoûlcy,Doci,s3,l966; Ходэров та Uu.,

1ЬьЭ; i.iiik^.S" ,|<л .сама будазааа нзблзашя до крайовах

id ír<,u-ajt;x 4 'oc L - ¿aoa, толучетт вуалох ,гглуг:еш:я, як1 imoADEÄCsaiiii ноперзршасгь 'йэтеяц1алу 1 -вбороадш струму. У гс1доушгу була • сисршаяа • jis-iütia 'одоорЪда кдасорэ&ишвй тйзшцзво схаиа, íiisa гарантуе. шкцшшш'.swcóuíb обережегла 1 дзс spy-mi для •зфограыуваняя одиопявй. ипрйзи. Розв'лзаюм шдэйшЛ пйдзщ азодолозя до рогв'язешш на ксиаоыу кроц! а а чесси систггга рЛвшгнъ, яка сйиадагтьсл о-р!дс2втоа

- У(3г) + Api - Б* , ' Ш

- -^í'^Ái e Ed ' . to)

1«шю з котршс ЫдясЫдплз демйй .1. ïyr vvь' то vU) -штепц1аш на . лЗдзому 'та. -правому-кЗвдях bisa i» еЦшоёШо. РХзшщов! -ушза шолучаиш- у вуал!» да маадршюькз Elxr.a u упирая шозиау iï3'-iir«iiix Sj=Ciî ,y Бзшадцс?. пазодеиоиу па uá.i.26,s),

шолоалаахь uonappaaícsb потешйвлу у епглядЗ.: '

v»k+i. s vo = vík> V ^fc * i sdeposoHHfl струму у штлядЬ;

- v!u> + - vi>+ ï(St5>0 •

Ыал.2. Побудова угагалшзпоЭ. окШт.пглптао! сяязх рэзгалугяиого язйрошюго в1драстаеу.

я - граф типу "б1нарш дзрово", тсшлоПлло <ш1валзитшй!

розгэдазпояу в1дросгку; i,...,7,...,fc;ra,n.....t - лог-эря bí«hí;

Lj., ir , i , T,t - ftsjpiil давузпгя Birne, у зогально;.<у пшщку písirl; дуга -кокцзкгрггппгх к!л з'еднуоть тлрезши bítok одгмксшго порядку галугвння; б - dinqm ¿'влузапая даЛдыю* (Затш1всысо1 Blunt k, mea утоорюз nonlvní bItiui а iq п; логлш Bim ¡»езбита va nipxoutftto щк\гэ в1др1я«!8, ii , w ?э г/ , лоп1дь:: .'x /-jwjtt ¿ij J*. 1И та 1П - ксордотага, о1дл1чушхя уздоз« ч. jsina: nlTOif; a - огга1вал?чхпа схема ¡oro к гаяукшия, тш aíCpsaa ici узагвишшз* а- иотнрьохполйсш!к1в, показала па шл.1г.

да ^=-1« T7ki=i - елемзяти матриц! Днцздэнтност! т)(к,1) [ВооЕодан, Щугриь, 1981; Св&чи, Тхуласираман, 1984] графа Г; 1(к) - додаисовэ дарело, то впровавдуеться яри нэобх1дноств врагувания елэктричяях цроцэо1в у шмбран1, яка ссодучуе притичн! в1тки. КосфШснти, то еходять до р1впянь (г) i (4), шзночааться такими шразашг а 4

" [(«} Чй) /+ 1]" й Ydi= ^(a^VRA!^ . Ваяачини dW входять до коафШ1ент!в а*. котр!, як 1 в1льн± члашз в* залетать tucos е!д величин с*, g*./uj¡ и

Характерца тоцолоПя cItkoeo! облает! визначашя па граф!» гоызоморфихшу нейронов!, ш модвдяеться, в!дбиваеться у тодолопшеШ структур! систеш р!вВЕЦ8вшс р!ш1янь шдел1: для но! е характерлою наявн1сть иЦсис.твм р!шянь ; is трвдигональшжа иатрвдяш (г); vi тйррцаъот перамШавться р!вняншшп встляду (4), ко в!дошшть0я .. . в!д -трнд1агс1юдьн0! структура. Потаивши в1докрзщеьдх иозайагональких 6Jüm3htíb матриц! осковш! систаи ' р!з1шцслшс р1вшнь кодол! то'шо в!дав!дають наложениям шнульових елзмзвйв матриц! !ицвдшгпюст! .'Графа Г, » толодог1чно екйвалэнтвого дащрнтному розганудашю, що модэдюеться. Саш ца ОООбЛИНЮТЬ ТОПОЛОГИ СИСТЗЩ! рХзНИЦОВПХ р1вшнь, яка повйств шзначаеться тошдог!е® сО'екта шдэяизашш. ш ввлорастовуваяи прн иобудувшш! розв'язку модально! задачи ыэтожом "парвызтричш!" прогонки [Вооеодкн, Шугрда, IS8I], що перадбачас розоиття нэвЗдашх пи групп. Одну групу склада® основы! дав1дом1 v* система (£), зкзначзн! на внутр1ш1х вузяах в!тсш графа Г. Шв!дом! Ч р1внянЕЕ£ {2-4), вщшачэн! на ■хвршзшх грёфа, тобто v(kî та схоюдада другу гр^тгу i роегллдаляся як "параштрк". Taita-групувап.:я та посч!довнв вшлшеная основных нов1до:йсс s ( ?) приводило до система р!вшиь еворатньо! "параадтрично!" прогонки:

КоефйЦеатЕ X та í система (5) 'залегать в!д v(i) 1 vík) да в!д îiapaMsîïplB 1 ы1стгп> в coöl члзш, як! обчислдагься sa ракурентнши формулами прямо! прогонки; Д! фемули зв'язують 1л с ноеф!ц!ентамн a, в та в1льнши членами Б р!вняяъ енотами (s). Нзв1до;Я 7{к) Омокуть бути обчислен! з р1ыянь i<¡) та крайоких укоз. .

Варто заувагзага, цо обгрунтоваша тогожШе» сбласт! визначешгя шд1л нэв!дошх на основв! i "дарагмтра", ед!йснвней у

ао

Д8н1й робот1, мае заглавий насл1док: розв'язашя систем (5) для кскно1 в1ткп 1=1,..,и, а такоз р1шянь за'язку (*) для кожно1 вершили к=о,...,н графа Г можуть бути з.д!йснеи1 скрэмо для ксдгого номера 1, I:. Тому при нашшост1 паралэл!: ^ процесор1в так1 обчислензя можуть кшсонуватися одночасно (паралэльво) для вс1а в1ток графа, чергувчись з сбчиолвнняки для вс1х вэршш.

В дясертац11 наводэн1 док1лыш алгоряты1в обчислэнь. Характерна посл1доен1сть операцШ е тш:ои. На кожному черговому кроц1 1нтегрувзпня за часом (т) обчшшотъ. сумарщ пров1дност1 , р1вновакн1 потонц1али та густили стру!л1в зовЖяньо! д!1 па вэрзшпах ¡с-о,.. ,н графа Г. Ц1 величина разом 1з значениями одаржапими у вигляд1 початковиг углов (т=о) або як результат пошрвдаЬс сбчкслень (т>0), вшсорисговуоться дал1 при

обчислмля. п021дннх та пр0ГЕ031В для наступного кроку

23 ча' -л (1+1). анйлог1чн1 обчкслзшя вяковуоться 1 для внутр1лш1х вуз г.1 „!1,..,1Г1 кокно! в1тга (1) графа Г. У п1дсу?жу одардусмо прогноз потенд1ал1в у вс1х точках. Дал1 прогпозп сотенц1ал1в па вераинах грефз вщсорастовувться як параметра при розв'язапп* слсгош р1внянь (г) в1дпосно шв1домих, що о визначвпкмя на пнутр1шн1х вузлах 3 с1т1си конно! в1тки 1=1,.. ,11. Для цього опечатку обчислиахь в1дгюв1дч1 до нового крону за часом (т+1) значения а* г,+1, и* Г(.+1 та ^ Ц1 клнчшш разом 1з

значениями т, V* т та геомэтргпшя параметра»® а*, I1 та Д1;

и » " « » * I ^ 1 и

виютистовують дал! для обчислегаш ко-зфЩ1ент1в в* ,, а] _ , та

< из?! 3»

в1льних члэнПв вг осковшЛ слотами (2). Дал1 о ?чпслптгьсл

О , 1-М

коефЩ1еши систеш р1м?япь "паршатричта!" щтгошга (а), при ризв'язани! яко1 знаходять значения корекц11 основных нзв1дог,згх

ггц' 0держан1 значения корекц11 т+ та V*

впкористопують для розв'язшм р1вплнь у ппгляд£ (■}), в результат! пого одаркують рейту бязчонь корскцИ електротсп1*ппс; потоиц1сл1п па вершинах. Як!сть нвблигягогч сдою/лься зз вЛдхилбмз

Л5- - I V1 -V1 ! . Д(к)= I 7(к> - (■')

1терад11 продова.увть дс досяг"чшш оадапо1 точности пзближшшя е, г1сля чого робиться настуший крок за часом.

0Ш!заи.1 в длсочгьцИ р1зшщоса . схема ■.) ша-сраш:- 11 розк'язшюя склол1 0С2ЮГ/ АЛЛ розробш! РЙ..Т7 прогр^кк:х яасоб! модолйзшшя 1 ис^уть буте ввкори^он! для розробм! иоьих щюграм, в тему чисдХ ор!«итолада иг» иирялэльп! ЪС'Л.

HPOmMOBI ЗАСОБИ СШГГЕЗУ ТА ДОСЩШШ ШДЕЛЕЙ 1ЕПРСШВ I НЕПГОНгПК BIJCPOOîKIB

Оеташймл роками мзтодолог1я ыоделюьашя зазнао прящшювдх smüi у ав'язку 1в oMlxron характеру програ.ювпх иаеоб1в (ПЗ), що lx використовуить о ц!сю юм. Säulen» црограм, як! огоозгачують лвшо розрахупок île! vu 1юас,1 окраыэ! спрокэно! модаМ, дсалШиад ишшчшться викоркстовувати 0ш*ахоц1иьов1 irpoöJiBJ,mo-opieiraoc-: 'il IIS, KOipi дозволяли б сяигезувати ннокшга моделей я!дшпца;:.-.1 •складаоот!, jjkL дашь детально вЗдбивають будову 1 ф!вако-х1м1^11 злаотивоМ! роалышх иэйроШв tPellioniez, Idlnaa, 1979; Shnhenl, Brayton, 1979. 1307; Bunow et al.,1335; Segov et al., 1935]. Потребу в таких ПЗ до узстааньаго часу задоволышл за раглхок уи1вероальшсс програм роаразсунку вкладах елсмирсатх лапцвг!ь, що дозволяють в1дт1>орюваги .екв1Баловти1 'слоктричй схеш юйрслхв. Ш.тчпзшш1 ГО такого класу буди в!дсутп! зове!'.!, a за кордовом Енвориотозувадн у нейронауках так1 уи1варс&шй программ га: нер-и [Hiller,Rail,1982; lev -Toy et al,, 1983], ast¿P [Shepherd, Erayton, 1979, 13871 та SPICE [Buaoïf et al.,', 385; Segev et- al.,1935]. Щ. нрограми на ;<али сполучошя з .сзсхамаыи рэколструкц!! раалытх пойроиХв. ШнШальн! можливост! ±чпорту раадшй. ыарфэлогц зюьмдавться Ильки у дояк! naítacBl&L ИЗ IPa ScùuUar, 1992]. •ОпуаЩя в зазцачоШй QöaacTi обумов&яа Biiöip яопряшу шише розробок, вд описан! нчхчо.

Црограновий aaoiö "Синтез та дослЛдшшя иодедря рсзгдеудоях шшйрзштх ^трукхур" - ПЗ КРОНА с -цривладзм розробпя у згодаяому новому иапршку, Цой gaoiö вабозпэчуе досзйдеэзшя иарокого клаоу модолоа аиатоьйлно та б1оф1зично складах пейронАв 1 цейровних в1дростд1в у обчкслгтальногу ексшримонт!. Борс1я 1.0 (нова програмувшшя фортран ту, опорогУйю • си<;гсмз Рд$ос дал еом , СЫЗ/СИ4) розроблзна сШдьно з Ю.ЦЛвановим (врх1тектура, ияерфейо користувача) та 1.Л.Кошюовоя (ЗятерфеАс користувача). Авторо«: дисортацН на основ! floro олгори-ййв (iyi.I) розроблон! програмоз! модул! обчислсзалыюго ядра. ОСНОВНИМИ ШДКф1?Сац1Я4И ПЗ КРОНА е вере!! 1.2 та г.15. Верс!я 1.2 (Фортран 77, HS Dos для in сум!снпх ПЕОМ) - основний ГО, застосовшшй для виконашш bcíx обчкслявашшх експеркмбнт!в, описания у длсертацИ, - була розроблэна у «Шзавторств! з Л.Л.Кописовою (модул! субсзшааткчншс комбрац). Автором даоортацИ розроблвн1 ыодиф1кац1! 8 модейв оочислшального ядра, що .дозволили утаорюватк завантажувальн!

•"■> 1

"I'-

ll i

иодул1 для розв'язэтгая зпдй'г модолпзшш ¡isfípciílB s 615КЗ шпрокш диапазоном гоочзт^рпшх napsaqxto, з р1ггпзд етхата kp'íoüís укоп. a rotos з piar::::,':! одаглЛ созсрай. изс.гппэ!

избрали. Езрз1я а.15 вгсир^стсгуа то i; .-бчйз-таэлъьа í»rpo, qo-iî nepola 1.2, i в1др1з1гае?ься ,"P7ísí!.? портотугш

(айвввгорч d.í-mi'fi'-ícü та ВЛЛГрсупгса, rssu tebo ?аесд1).

йЗ КРОНА (yci язрсИ) дозволяв бушйгя, мшЗДвушяя га roc.tl.iaraswr г'огэл! míídotíIb з н1зро5Г7?сч;1, га гяяпмться öirrmno 1 i" " ° t 1 " Г"П т 1

> ^ ! 'jjr 1 J Г f '

! 3 О т J* р ^ , r " С I

т 1 4 " Mi

г о о - с * 1 Г i

Г »■7<-., : , , Г} ■*'jr * п Г. Пгг г.'TV <7 Г'':!''':' Í '

Cío"'':;;- сгаздак nsílpoiUa I

) , -JT Г 1 ^ О - J

-1 " Su i г

(. l1 з/Г <- i

n;pl;IU:;T7 1 1ТОДЕ11:;Л Г"!ГдП.ч

f4 P Л 1 n -,

I fj 1 " f X

r. ' -M-.- P". "T, - : i V F П j fN,. V-, ^ Г

глетоз ¡.;кв1п.злз;тпх es.;

на есбргггдт! шйртпу (je; на mí

НС г, г

1 Г:ПТ7Г!Т.".7Ч! ! П 7'7 mtmnflD ''■'■f." >-•

' I4 Г î or Гп'. ¡ ' I r"~ u T 1 £

11 т 41 r-J î- J t , ir. n

Г - iTj ("б\ I г > pi"

о" i tj^n " 1' г 1 J i ^ ei- "г- j 1 -j i j

j i - ' ' iryi "D 11 ' ' it T 1 ч i

Ст О I" 7 ¡ П "< -> ЧЧП " 1 1 , " ■*

та Хвтзигшюснш сишшмчшх дгн tü :>.Cîooor-.fj3ss crpyjüe; т »дтзрауург; «госу спостбрзшгая Mo,t»st; вз$з1ое»ч«ос?1 sanací~ рзауль?ст1в до Сладу-протоколу. Рлд япра^трш vor- orní. с ytiamio-CTnnssi. ir. ' качения s'swit з müpspisioüariwi л1торз?ура

m когуть лути напр;я 'хзЗоеыпи кориотуссчин. Ло

mip£r.3TpiD я.-»^чосягьсй парайвтрл 30Л^/аШд1 '.^гйрщп:, Я'С' фГгуруть

i I

( J - Г (т

1 i J ; 1

_ о- а1 "в.i -

> 1 г ij

I ' Ii гг " С i J

•:гт1з) з .ijíhíSssx: ибо

Kcc:!c:fv

F pSsmam Ходягсйш-лаксл! £Uo%kta, Huzley, 1952; Ходоров 1979]; orrlp re е;.ш1сть (3 кОи.сы8 та i i.ccíyai2, в1да>в1д110 [Rail 1977]) одшшц! noBopxiii паслвно! мзмбрани; так! se парамотря м1ол1вово! ободоимг (1,5 Си.ал* га 0,005 нкФ/смг, в1дпов1дко [йооге ot al. 1970]) га iraal. ШтомиИ ошр цитоплазма дор1вгаоз ICO Ом. с и [Ван, 1977]. Взличшш влемапгарвих субсанаптичшк елактропровХдцюстей, що вносяться, ВСТШ0ВЛЗН1 зйдао ia опубл1каващ.\а оцйшаиц' [Finkel, nedi&an 19333. Равжшажн! лотоицгали V дорЛвнюють 115 для синшгги'й^го збудаазяня {йа-вров1до1оть) 1 -50 та -го ыз дкд сишшвгаого гальмувадня • (к- та С1-пров1ди1сть, в1даов1дио). líl значения падая! вШносно потвяц1йяу спокош (-60 мВ).

Црогрююгай 808Í6 сполучешш -'системи тршат1?ш>1 ргкэютрТЩИ íá иодоявашпвг иойроШв - Ш ЩРС - розроблошШ особното автором. Иеобх1да1см> розробки обумовлвпа им, цр роал1зований а клав!атурл ЕОМ нвазтоыатизований езштоз моделей шЯрогйв хйдвивдио! складгосаа е ергонсм!чш неефекишшш; для , нього характерна Biicozffl &чов!рц1сть . дашлок вводу воли'-шно!-kíjíLKcct! mrpiCiara зпзчонь геомезричшзс параме,тр!в. Bapimrr розв'язакпя проблема, алг горнатквний до програм коделюваиая Mopjorenosy 1' рзолЛзовашй у даяШ робот!, - us юкористашм Ергродшк форм 1 nspwo тр1в дадщшяих розгалуяэяь imilpoiiiB. IbccSxisxa KiüiKlcua ЗдДорматя стае доступною у зв'язку в. вастосуеаяшш сйсхем тр<шщ1!рно1 кешгыэрио! ршкшетрукци. Доступ до тако! система та 1иформац1ю щро структура дашос лвб'шно издууш авторов! еШ.вроб1ишн В!дц1лешя iwimmol пзйрок1бера01Ека 1йц1оналыюго дмиру иоукових доойдаднь (£рзнцп (Мцч-Дшак (директор), П.Гаган та Е.Брас. ИЗ MfiPC призначошй для здШсшшш. 1>дгарту дше& Чр'-эк-йрноХ кош5 втерло! рэкопструкц!! щшйпсво забарвшшх «арвових хлшда до IB крона СвэрсЛя 1.2) з мотоя иодадшого ■вйкориегшш для 'синтезу та дооеЦяшвя . ыатемзпотше кодздой склддних ШЯрон1в з реальною гооштр!еэ дзцдратного дерева» Ш Ш-Ш 'нас < модульну структуру (5 : шдулЗд-програм. 1 7. модулиз. як! м!сть опяе тшйв данях, процедур та функцШ), яадасщщй на мов1 Turbo Pasoal ! Функц!ояуо з ошрацййшх системах us nos та fin DOS. ПЗ забездачуе чаганая нэршазах дашх з файйв, до утворшться в продай. • фуикЩаваппя систеш ?р',5ВпЛрно1 кош'ютерао! роконотругод!!; вилуюння за задшпая кодаки елзшптШ даких, т в1Деосяться до паратшйв сонк та до eUtdgceüb (шеон, да«др-лп) рекопструйовшога нейрона;

) i 1 j| >, ' ! J Г" ''

, , 1 - i f ¡I

r i J ¡1 ' ' ' i ' i , I i. 1

1 1 n (, J , ' 'Hi

T ! I I 1 n i ¡ „К !' i

' ' 1 ' ' Il [1 ' Il

i 1 f t I ' J UC 1 Г 'H r

Г , I 1 ' j 1 r (-11,1,0

i i j ^ i 'i i * , '

ni t . î !

í ^ , i 1 ^ i 4 , J-TCn¡j il ,J

II. ~ 1

J'j T,< i.

i , > 1 ' , fil-) T-

¡ I 0- i l rî \ I« r

I ! i ) <

«Д-К ' '!

J , ' ■ л, Л

- « r T ( . 1 r

» '..-'Г, ..„l'I '-'ï . .L , .1 r .J - i I ■ .. . ...■:. ,. .i¿í.i ... .

1 h 1 ' 1 !f ГОч'-'V 'íl-рп-л :!Л1'Г ,■■:- : ц .

*.........* .'.¡.w..- ....... 'Í t.

!:ir.ra:i:HO--;?n2:¡l,r,r.or:-!. t-S.7uy1 гИгцггл ivr.

i "->■>[ 11 i

I jJ Hl^i ' 1. I

кгзп'госугп'шлм agîtes'^чх rs-ccu: •-¡tíJ/'-zi iru: it:,p

T ~ 1 J' 1Г" ' ' ;

протолку, ■.,;-.v;r.j iu; :j>;;pvrynai : y.;.::

Г ЬПГ 1 . ' I '

О. 1 1П Г» 1. " 'j.

I j ) , 1 M ' л г - , t „ J

1 lOi ' ri T L> 5 _

< Jîj: Ii Mi LvEiOnî L ~ С Ii ОТ- ц! хг j б'Г ~ "С V 3 ""

1 'Л — " - е i « i ^ , ; 5

i L *L. Г, ¿и u u ta ¿ u ^ G П

J Ü tc Г C^O ЯО Tía с о и i n ¡

í i Jî сныг i j lu JL_ ui i ^ n в

V i » 1 ¿.b t 2 el" - 1- r:

.-'i , Г T 7J ~ I II ъ r C. Î ~ I

::зХ Ii;

í ¿ i <_ ií LJ, i „ EJ i

c. -

3J.0»

Cl 1

одоого

CO 1л ' "i

г L

P3MC!

t 1 I i-v.

таску га с Сашей- t»dqe er

U i., 1 J. i

If ™ JL

П- L \ ). ? i

.зовешх ! i i b ¡.il

, L i rt» Ï f i il.1" r°r t ¡ t J ip'1! jJ)

1 w "JC 1 iub I Г

if ( £. o U

í Í ^ *i-iJl

t L L í L

аз (тчехкози доза

Х'ОЛГ-М LílOM 'j : s lia Г - ...

EnGïoycïï! í.ic¡;liopiiir

j . ; t... .; ■ ; i-■.; ; . ; -■ : ......

t и ) , .. ..v.jj -....к.-: jro Í

СП iL iriñ J

i Î Зал:!

¡ I

/ i i

[

I I

íiUJ üuj^íiwi.'i .... ..i. Л í ¿ f Г > i ЧЛ 1 , ! I

fPO/;

UupuivClAfiav; ;tp¿l:v iju) и KQI (j¡IÍ Дуьоа^я w 0¿

даноиогою ipio-öy'iopa, ' Дшодоно при цьому дорХвашав .120-170 Ш4). За дошдэге» öiiiosnpiüix ел(>йтрол1в стазтза.та 1пс±аа-лзраякшД -дороашшй. корХлзць ы, мглоборцовиЗ ta вэ-ЕжоСорцов^й: герзц. Eidpmii роцзптшш! поля до&я1дщуваги sa допомогою 1х адекватно! от;уляц11 íiíoiony et ai., 1991]. АяаЕй,уваяя xLEbKsi tí даы1, як±. булк отримшй иа «sflpesax, в!д котрюс вдалооя здЬйсшти триззле (покад 30 хвшш) в1даодэаня. До дпсертац±1 вк!2яеа! результат, одераш! у 16 доснйдах. Прошшл1зован1 Earmeu в!д 20 аойрояЗв аолатзшозно! субсхавдИ (НО, '

rowcnmn II за Гоксодог?). в тому «шел! 15 виутр1шьо!сл1 тпгшпх :зш1яс1з, а такс:: в1д2ая>апя в!д 12. даЛрайв плзеотга m (9 -гдутр1глп>окл1тшш1).

31сгввдошя одзрзвитк дшппс гнеазуо ла icnyi.. SuKoiroKlpioro ап'язку Mis яшом ежЦного розряду та структурой децяритного деропа, п такой оргсч1зтйея стапягпвк входйз лоойдажих HoßponiB. lütormi КО гзпгрувзли стац1онарп1 Фонов! розрядн if дзоеоногол16пим Гаусовим або астеизтрглш:м розпод1лом ШлЗ'Г^ьсши InTOpBOSiB (МП), iroctcîsnonriî'jnl потопц1пл1 при дьему

рзезтруватгся сп1зсжа'яю i кали пизысу ашнйтуду. Гсгай тип агггшюст! кожа 1пгориротугшаи, на oenemi цонтрялыга! грешппгс! ïoopsrst, л.*; рэзультат сумацЛ в1доосио снюбкгсс шиздкош* докЗЬяькох тазалзжтк enmumramx вход1п. Ц'#- очевидно, rLaicoa ткивдво зпздяшх будоп! дондртппгт доров поСротйв SC: пзявн1зи. в1дп0сгз дсягех i тонст'х депдрпйл сбумслнтго спггао сотатонэт?1ъно вйгетротс»* ,î orscOTw тоетсинаптатгак. погси&шив [Rotheiyi, 1977? С;:--,1 ci. al, 1С20; Comva and ¿eso, 1920; Eathclyi et al., 1 эрй ]. tsoni розрчдп tuilnm iii пластал хоркгтзризувалкся уп1?.!ололкг:?5 аеж-зтрнчппм резшуйлом МИ чтщ Пуассповзго з иэршм чезем, п круток» п!зх1дяоа i яоп1лк:оп Спад нвзхЗдао! в1тки буп ехси?тмпц1адъш;н, 1нодг б!лш cTpiis®?.!. Такай тал рбзрл/7 гШтерпрзтувал: як розулътат п!диосно сяямта зипадкозях ешшй1в сгокияпптк вход1в, цо rty.ro хйдасг^эя? г»ря внутр1л;ш.;о:сл±тгапюпу вздподстпй... Дондргтп кд1п:н, nxí дпть почато:: тяйдят вштп ш«5.ряно1 чутдагезт!, бЛлнз risjnnd. за pOSMlpOM. ПзрВН:ш1 O'IepCIÍTK pOUCÎÏTOpiB еодбшшх. щ^зш, щ0 lia пах зшФгауагься, утаоргнгь багато иолаторалэА tBro?;«,-1931} Ягвяп end Roblo,' 1532]. всо до утеорке тоглкрост!.' для б1лы-' вфяотаазг© породаваякя лоодппоко! счнпптпчно1 дЦ в!з дбндрчтшх ргургл до гопараторно! ■ »ош гейрояу.

Tskkm чгатом, plcni тяпя нойрояШ дорсального рогу - дгород шляхЗв шЛряпо! чутлшос":: 1стзтз;з в1др1зинм?<са ;;1д оттого оз rooKO'rpieo дондртигого дзрэвз та рршйзацЮи 6:шшггячзвк афорзиявп: жод1в, Ц:: обстпггнп ot5y»?snj;w2TOi у

е:$оетл!ност1 оло!:тротоп1'шо1 стродач! до сс-гí i взась.-": еплш!в CKHaiPOTSBCS пг.одхв, а цо, в свой порту, •НрНЗВОДГЛТЬ до iCTOÏÎlOÎ р18хшц1 у xûpaKïepi BJJsjSîoro розряду mí vjsimx. Yarn до о1льа гдайокого розум!ння яр:\рода в1дз.Шпюатап, цз таостг*р1гзпться, кот:э дзтн знйшш гфхшйзшв 'злзктро-гссмочрикого' езолу^оная; дэтй. содо

цього розглядаються у главах 4 15.

Проблема 1дшх'Д1>1)11здД. тшолаЛ'шого розкЕ-тзання сашзптшшзс £ход1в у шйро@1з1олог11 с стговоа; вона приводигь до псзгфошх у ирдродознсаств! cropoialx ллсорокипп задач [DatUmard, 1932; Тпхоеоз, Арсэшш, 1279; Тихонов, Гончарский,. 1987]. Основш* .л факторами, щр обравдаззть гостсяозку такта: задач 1 ускладшиить ix розв'язазшя, с чеолз2н1ст1» nopmaspib системи, ¡до досл!джувтьсяг 1 iieEasaavuf^Tb бэтотьох з шх. IÎL сбставшш лузга характеры! яойроы!в. Цгд рс^в'яяаатг! апороиШ: задач у нойпонауках [НоХ^:,г. aid Kall, 1592; Seliisrwagcn, 19öS; ïfnito, Hania ánd Vouпз, 1у32] дыйдшш шз^гь шяишюя !до1 рэгуляргзгцИ, в тому едал! 1торахншга1 Ц'<т«рскаЗ, IS87; Тихонов, ГоичаргкнЗ, 1С37]. Гэгуляри?вд1я ixopo^öa-xai. зй-лэкепня числа ступэн1в вол1, коурз груцтуеться па ушшяшях {ыэделях), яй1 сшюують наЗб1льш суттев! власдвоса! ' об«cwy. Схосоаг.о до даЯрояу цо означав 1тератишэ У50шшня «одой. i(aöo) д1£пазои1в -еначонь 11 параыэтр1в 3d . результата тюр!гашцня розрахсвшшх (роза'язок пряш1 зпдсчи) 1 тах, що росатрувться у лазерному ш:спзр;г,;аят1, олсктрнчках posrjjiñ. Дял ^орэшшя'о розв'язашя Бвэродйх задач иргдатяшт е sacoSii кздзлшяш, ср розн'язувгъ прям! задачи.

В длсор^ацИ поведано прамшд застосуваяая IB KPCHà у •дсея1дозщ1 розхазузашш сзшешэтних аходЛс, як1 Е1дпов1ди;еть за бшшшкшя дзвгочйсяк.: гальмувчщ гастсшшпигаша потовд1ал1в (д-ГПСП) у и1рачЦа:к иайровах Ппокаша-та дэшсих 1шшх областей голошого поз}су„ Под!бн1 д-ГПСП маять нешо кадйеБу ирроду Ulgar, 1934; Tseng дий Ilaberly, 1903]. Илотоза про днстсльну далдрутау локаг'.вшШз.»дах кюздЗв [Satou et al., 1932] не ^ала прямого Шд'л^арджэння 1 буча побудована на даних про нгезьку шийлуду д-ШШ [Grimeiii et al., 1923 ], lx слабку' чутлив1сгь до пояаризацИ сами-tSatou et al., 1982], про в1дносио капэ зрортаняя ■ вх1дно1 електрспрозАдаоет! л!д час розЕИТку д-ГПСП [wiiGon, 19893. Протокол ебчнашоашшшх екслердыентАв. грунтува^ся па сПдуючах уявлзншп:: яйщо г4лзрясллрцзувата сому нейрона, який моделзоеться, до р1еня резэрсЛЛ д-ГПСП (3rev), цо раеетрусться в coi«ii, 1 розрахувати сог.атофугальыиа розпод!л елалтротову на дендритному дорзв!, то ыо;да .визиачити кзз& облает!, дэ елоктротоз досягае потэнд1ала р1вноваги для калЛя пккй шзпачае рзворс!э

кал!евого д-ГПСП у к!сц! Сото поршшю1 тепзрааИ. Синшси, ях1 вшшгкаэть ГПСП, цо аэ 1нвертузохься, ложно! зиаходигося поза ц1ею '

обдзста. !Гэапсш>чеи1сть парата тр1в, ¡:г:1 ыт,г;ша:схь ил рссз'язок дано! brvwi, осл'спг^з иесязлатсиЮть тгшк ьъп. О&зздш

ESplpyll Hnp£i":3TpiD рОС-ЛЫЮ ВСГЗЗШГЛ ЗПаЧОШГЯ'.'Л ОПуГ^С Д1щ133с3

пзглзиачаисст! глза до гЛдаяйдних грзтщь 1 ?:оп> крнйггятиу точн1с?ь шукензго pOSB'ilCKy. ?1орТСЛОГ1'ШТП5 прототипом у ноп:о:.:у вгшадгсу був nlpa:ilT(!UH' neuron иош СД1 г.1пс-с.>лту п Есякзтргпно розгадугзпш айкглыпй дзтт^р-ггг'-л щ'зтг.-лйс'гп ол'зько СОО м:с?1 [(Turner пай Schwartatooin, 1SGOJ. СгжЯ Ппоршллр'лзуючи'! струм, ¡тая прнклад^лп до coins нейрона, цз ЕодедЕзазся. а1дбирап1 тгжш чстса, еби гзкбрзпшй потонцгал со:."* •. ':U*r, т:~. до^ктшл Pev. Sa дашаы .Шгаротурл UlgcaS 1234; fseas end llaberly, 12S3] Ензиатат rpsnntf. ряда шрамэтр1в: -103,0 аСо -юб,5 кП для Вгв„; 1 ю+150 :: з.0-:-4.5 И для гоутркстьо- 'т есвн1г'пьокл1хшшо1. кеицсят-рец11 кал1я, в1дпси1дтто. Bapliosajst тст«г* дХегзгр з1гсг: тйкшшпого

ДЭЯДрЙГЙ (3!Й.1ПЗС'П1 Г.СГО У 1,5 рПТгП И '¿'СЙ iHEIi'lt OIK), miTOiil спорн ДЭ1Щ'.ТГГ:Л1 ISBgpniKI (в USZ3Z. 1 •: б <Л1.С!Г> Тз {РО+1СО Огл.сгл) [lux, Pollen, 1966; Surnei», üchrarc'a'ota, 15303,

ОЗ'зхслгвальи! окспар^мэнтк, rst буд» E^icucui та шсзддцкм 3ss?j !•'. vTcoxcm, показали, що ошалел, п1диэз1дда>!а за Етахсл ¿с-я на й1дст2нях в1д СО до <100 яка п!д ссях. Уптпи ч:п:с;:, гд! етгзпсл cootceobshI ао на ccmI nie прокгалзлыйх ,т1ля1лса:-; даз:,:р?гт1в. В тоЯ гз час Is гскажйгацт на иаРЦд&га ягсталша дандрлтал; тзн гнраЯ мплоЛ?доп1р:та. Iii р-ау.щ.татп -йдтводтузтъ гада! раду досл1дшос1з ССзргсоа, 1S06; PujJita, 1979; Hlruch and Buniod, 1987; Satou ot al., 1S22; Isens ¡ш<* 1к>Ъе1»1у, 1ЯВЗ] 1 дозволяагь б1дья прздаотпо сна.л1зувчти ыортодоршкаа субстрат е-гажа-ричпше роахЩЯ, -до тут розглядада»ся. 1о я-дчпе ;.:атар1ол1в таки шж>дт& несбзс1ди1сть б1льш дзтольио! ро5сопструкц11 довдргтиаг рэзгалугэнь для одэрханкя сЯ.:ьп вшнктхгах оцикж ютлшзэю

т0п0л0г1чп0г0 рОЗТШУЕШПГЯ сп!зпт|»'-спк МОД1в.

Прсблсна клас^йсзцЦ {дпфсрэхиЦацИ) тсяолоПчша pooTsr^TBaic, с'шсптгппос вход!з. 3 робот! ризглянут! прницяпа зшсористпш !,юдзлей для розв'лзашш задачи • гс£яс»1ф1кац11 гвомэтрячних м1сць шгайишх дзцдритзих сЕлатотик вход1в. Tojd. з^дач1 ишикаягь, иапеукдвд, у paal, noai з ¡щбяяоПчша даниг т?1до!.!о, г,о снлаптичк! входк з двак pi вк .тсзрвл : иШгчус ?ьсл из pieros в1дст2г:ях в!д согя сше цв мае м!сцз у вкладку спэтг^Хчнкх 1 нзспощ^ф1ч1пк. вюд1в до TTlpa-i.snc: найрон!ь ¡.-.оторно! iter/; гслошого попку), а такок itojni га розульгатдш' рессгря.'щ

шйронно! олох:гричво1 okïubhoct! пшагсюхьсл назначит, до шео! з двох' озца>ишвх грул4 взод1в налозауь сышсц, в1дпов1дальн1 за олоктртш! рсш-.iíll, щр шостяр1гавться. 3 ыатою 1шс-страц11 папрошюваного наш Шдаоду розгляиута иода ль кпсшгаго еквзвакантного дэгдрита ыйрона [Rail, 1977i, на якогду Оулзг plBuobtLpuo розпод!ясн1 у областях (дяотальнШ i щшсиыал5.н!й), як! частково яэроишшшоя, дв! групп сяиаптпчнюс входХв. Вшсдкова активами входу, розг'сяовшого но в!дсхан! и в!д сош, викда,.да в гШ1 mai, якпй иогэ бути крадитпоноГ; роав'язкои v(x,'î';0) кайедьп^б-р1вшшдя (i), пврапцсааого у безроем1рша коорди^зтах. Задача звцяьлася4 до к1льк1сного в!др1зшшш вэлкчпа озкыаз О, шдоотушо1 прямому ьшйрювсшю (координата активного входу), за в!домиш зяапашш.г: у (часовня гарант ЗПСП, цо раеструохьел у coi.il). БвакЕли,- i;o ОеШ та YèCl'} - елокздтн шграчши ирзотор1в ШсП1 та íi-JcK1. Озк&аааа розвмзгйеть аа-оч! клат|йкац11 у просторх ознаки, ко м шйрюетьоя, в рамках oöpaaoi кода:;! з шюрасхашши апрЮрле»! 1в£ор;лац11 про клаои, г,о досйдаряься. Клоси у просх'ор1_сгнарщ, ко да виЩрюеться, Ш, пыжия iioEHieia описаяиш. Ца означав, цо .в!дом1: í4(0) и х/й) ~ йД.льюст! рознод!лу ' äMOKipaooTöü класиф1квц11ше1 описки ' я: и я -auplopai „.mipiiooTi клес!в; od\г) к о(2|1) - вчрахя Ери В1ДК0С0ШЛ 'щосгерэдашшг о класу 2 до класу 1 1 з класу 1 до класу 2, в1даов!дао [АГхазгя в др., 1974]. Класг41кадШт оашш S с визначокоа в облает! s для класу 1 i в облает! s¿ для класу г.

Суть аапродоаоваиого Шдлоду полагав у Ешгориеташй. тйдповЗдаД ыодалЯ. нейрона для ошоу зв*язку Y та 0, в ршеах пко! величина - 0 однэгшото -домргЛпуе. велкчину V. В даиому вракаад! клроко рсшозсэд5эио1 1лодсл1 окв!валсшъого пасившго доццрата lî,tOL-lpHicîb правильно! щшспфйсацЦ. .при иороход1 а одного iipccïopy озпак до tesoro на вд<ше-ч>ся (зберажения !ыов!рпостой): Н?)*?Ш aöo 14(0)а0=р4(у)йу та f2(6)d8=p2(Y)dV, до ^(O^oodv/ÛD та ^г(6)=р2(У)йУ/аа - пйльност! роз: од!лу ЛыогДрностой озиша, по Biüd^oTbj... (V) з прлпущешшл, цо в!диов1дн! спосторохншл адиюшэтьоа у шках 1-го або 2-го класу. Зв1дси »иходить söopcseinm при пароход! до лриягору (г>) тюх величии г та к, o(t 12) та о(211., 1 у простор! Ш • !Kos одорг.усмо иошХсты С8шсан1 1слссд. Is¿e на цьому етап! розв'язуеться задача . \taataü51f-.auil у простор! (Р) а пэшою 1ков1рШст» l. Для модол1, цо роаглцдаетьс:], так сшо показе«!' шлишвосг!4 розв'язапня задач!

класиф1кзц11 з затосувашгам матсматачтвгг сподХвань îir га ЕПб1рКОЕГЯ сорэди!". <V>.

Тзш! чипом, у шши впппдках г'одвл! nciipciilD кеяуть ЕШ*орпстовувэ1йсл для вир1шеппя задач клас:;ф1кац11 розтвзувашш

ЙХОД1В 1 Ооз БЩЙЕШШЯ SEOpOÎHbOl 30ДПЧ1.

мЕШпаш зшздшзи i мошвшоси шсошшми еяейтротопгдю!

СТРУКТУР!! 1Е0ДЙ0РЩЖ РОЗГАЯУШШ 11ЕПРСЯШК BIÍÍPOCTKIB Електрсжпйлпа орх!тсктура, ¡до е вязж&л псвжхкх CTpyKïi-piîO-tTynntuioiiajibiiol сргантаецИ пзйрояа tßrao ot al.,1237} ?laehaœn et al.,1930; Pengras et al.,19911, розглядазться, тут ait. вэ£5нов1двос:пш- шлодовях частия двцяраттк ровгалу^зиь, козр! ■ визначгшть слецаф1чд1 особливсст! пссшшого розвовсидхевта пштругп та заряду по пейрону. Цраблзпа гааегшзо'яшу хврзкторпстгас росповсщгрзшга пглтруг та . заряду иабула occdrasol i.asE.cccTi зейдяге: ironía.? оло:строф1о1о.лог1"<п.'а»5 дашм [Jlsoirmn, Binder, Рстагз et al. ,1992]: ефэктдгий сшюпттай нотто-сгрук, ятзШ досягзе соки сшшэлыпк штопэйроиДв, казначее ®,фт частота стац1аноршх розрпдХв tmtz клсШа; изй струм, еихтзшвй! стацЗсиараон оденватпоэ (зИбрпдИйю-)) ет1а;у.':яц1еп írüiuiroíC, с поийсти е!®1волопт!пг.1 йтацпскарноау гголчрпзуглсму стрр'у, пргаш1до0оку до- iwiirani, sn emíu зяншвегд иа чретоту резрядш ¿ корвкпвсму д1аг.ааои1.

Озастгсчв'лйо: nia елоюрводй'лпшк харекгергйтккенп пзаоэтго кабзгл дмнйдаию на основ! кабольт-'о1 Toopi.1 [Паи, 1277,1333]. !1зш даедоио ряд твврдеокь, ъжтш для рсзум1;П)П цюго всаемозв'язку та Фуикд1сналылцс 1шсл1д.:1п олэктро-госмсл'рн'шего сполучегаш. Сорвд них паводоп! шел« лока 1 тоорска, я«1 о скраг.вдяившла для дэвдшдох pearnrysoub легально! госяатрх!.

Дома. Щдаоаоппя косу!д1 giitIb згасавня стац1спзрио1 кпггругн в пряному та зворотяшау ипирямзеах водовц довишюго ызрпрута дор1нпзз в1диокзш::о тааддавс олзктропров1ддастей в1дилсцо 001Ш. а к1ицэв1П та початков!!! точках маршруту: AON/AtJ,} - о /о .

ïsopeua. Фувкц1я oí-c-kvjiihoctI поре jcoima заряду» яка ьизпачелп у дов1дьн1Я то'пЦ s шскааого кесс-ля пс ыдвегшгз до

6УДЬ-ЯК01 ТОЧКЙ ВХДЛ1ку 2, Д0р1ыш? 0С0р)'-'ЗП1й ДОЛДОИП!

кооф1ц1ец?а агасанкл навр'/га вэдовк трэрут», яий зодэ !з точна в1дя1ку до точки, яка характеризу .ться:

V '/Лл • ' {7)

Довод-зпшг. Еа tEari-ott, Grill, 1974]. Ф5'1п:ц1я в1дносло! сфояквг.сс?1 Пд^озшсоння заряду 1з лсв1Ш1о1 точна пасавного кабзля до дов1лыи1 точпж вЗдтйку х шзнсчасться в1дкоаэкняу двох уиеленах пвцруг: VJ,. ео вишгяз в точц! в!дя1ку при 1назкц11 стапого струед I 13 точку ша кас бута охарактеризована, а такой -V , 1дэ пктпсас в точц1 в1дл1ку Xj пра шхзкцИ такого s самого струму бозшсерэАНьо в ца в1длИ;ову точку:

• ^ у] / v. . (а)

Напруга V! зв'нзана з нацругоа V', утворопов струг,и:.; I в точц1, що и&й бути^хсратгтеризованою, порез 1;ооф1ц1ент згасшга д^ в1д ^ до х.:

V- = v' . (Я)

Напруга, цо 13. утворюс один 1 той ко струы I, в коиШ! точЩ назначаешься в1ддов1дпоа взаднэз елм:тро1фов1дн1стй:

vj-i/g. ii v,; =i/gk". (10)

Шдстанова Ы, та (ю) у (а) з вшюрасхашш ламп воде до (7).

1з (г)- ваходать, що на дацдратяому деров1 дов1лыю1 гоомотрИ рооподЗл сснатойугального елактротону vk, вормованого по В1ДНОШОШПО до татош&алу сош v., с тотоенИл до розпод1лу фуикц11 в1дносно1 ефзхтгшяэеи со&гатоготальпого норопзсошя заряда:

\Aj-VW

Вплав цзодаорЛдностсй гсоногтщно! структура на ■j.:-cr.vpo;a;ilw ..структуру доцдрата. Картина соматофугашюго розподЗлу стсаЮнорлаго елок ротону спшйств внзпачае в1дносну ойзхсяпшють соуатопоталшого корспесеяся наряду 1з р1зних частив дендритного розгалукэшш 1 дозволяв пор1вшшати за ц1ею ознакою р1зн1 bltin: та маршруте. Оеоблавооа! под1бно1 картшш, котру козна розгллдата яг: едзктротонШиий портрот кл1иша, внзначаються збуроншш нопарервност1 град!ента о-юктротопу. Локал1за_;1я та воличана ■ них збурэнь ризпачавться локал1зац1еи та волишов гаоыэтр5Мп1к . наодиор1дностэй дандрата (стряОкопод1бн1 смЗлш д1амотру, галуконпя ьбо к1нЩ в1тол).

В робот1 юказано такс. яздэ нитом1 опора мамбранн 1 Ц2топлаз,\и однор1дя1, а д1аматри bItoi: кусково-однор1дн1, то в1дасЕоння град1внт1в соматофугальпого электротоку суииших одпор1дних сэгмаяйв кабеля в точц1 кеоднор1дност1 дор1внвз осарнопому вЗдаошенш: квадрат!в д1амотр1в цкх сегментов, тобто на янутрИиЛх вводпор1дностях в1ток воно визначаьтья в1даошвнняч оуто гоонотричша нррамртр!в. Якио р1зн1 однор!дп1 согеента, як!

роогдядаются, с вргогешкя до лузла голутсптя, то хйдтекшш грид1ст1т1в одоктротсиу дочерям! та магервпеьхоХ Ыт;-:: у айдьпЛ! •

г-гзязчссться тшсоз обортояш в1дпс:::з1шл« квадат1и "¡7. д1га,:этр1в, олэ !:от.го::опп:л у динсглу кшолггу па- п'дихюгня ;.тзх зх1д!шх олсктронроп1дпостаЗ (iw вЛдоешнадэ до ocumoro струпу осордя кьболя): вх1дко1 пров1днэст1 доч1риьо1 ulna, що розглядасться, 1 сумарло1 вх!дао1 прэз1д!:огт1 тю!х до'1р:г1х

Гйддсроз, ЦО ВНХОДЯТЬ 13 Ц1с1 ТСЧП! гплугдшя.

град1спг1в еде:стротс-1.гу будь-ятнс дох. ro'iipnlx iUtok 7 егйлигШ тотд1 отзначасться обврдодо тЛдвсжшгм кткцрат±г д1теотр1в 1х псчатштг. одиср1ДЕ!Х сагшйв, штстэдаю» на з^ухашии 1х ти&днпх пров1дпостзй по вЭдаошляо ;,г> осьсесго стрр?. у обчиошзвальшпс окспгрклэятга па .-.юдолях пэйроп1.ч г о;-т:ор1дгп:;-:л i нсодаор1дгаг.а порозгслугяетлп та розгачут^жш доппрттпг'и дгя pl3inx кпйз :cpsi!criix у?:эв пп^вгсазпп! ??;wncMiprrocii Л1ДТЕОрД?.вЯ1 1 ,"ЗТ!\Ш;Э 1ф01ЛК!СТр02аП1.

rtesnnnicn. сдсктрстойтнс! струкгурх дсгщрях!» - но здатн1стт> И до рзкаЗДгурзцИ л!д шляес:« ¡vcrinaidi сетвптгппи вхсд1в. Йз1дч1 лрсв1дюст1 е1ток, ятс! н;:пнзчг;.':ш> гзлггшу с*р:!0к1з грпд1елта олшстротону у вуалях халухгснпл, п -;с-рсз arc 1 осойшюст! олзт{тротоа1,шо1 * структур! дзпдрпйв, палогать, рокроуа,- в1д' питог.юго опору ?»мвранп п [Rail, 1977]. Сйштагпй ишви сШлнють п , бо сопл гносять цроШдтсть но субгатанткчпах д1лянках [Barrett, 0г111,1974]. В дая1й ргбот1 jsocdUsysasn впяип под1бпо1 Л2р0!ЯТрИЧИ01 Д1х КЗ 0ЛОКТрОТОН1ЧКу СTVjT-'Г/рУ дзндгв лого голугенпя 1 одо^гапл тако.

В силу нзпалзгзюзИ slftxnonroi грпдДелтГз в1д ■ алч-ктртшях пзралэтр1в в скол! пгуф1шйх геалотргтшс' нвод..ор1дно!!гоа eLtcr при • одцор1дашс с'Лгл it ц! зЛднеяэпня зглкиаяться стал:*'"!, хоч сшяшгься ее:,?! готогцЛелп та грод1скти. Потопц1аля зб1льауягьоя, а град!еяти (крутпзяа спадания олпктротопу) гмэпшуються прн зб1ггШоип1 н чороз змошеппя транс?,юкбггага®: вптра? струну. Цэ радо такоз до п1дтщшшя в1дюспо1 офншш:ост1 парелосйетя заряду па зс1х дЛляпнах девдриту. • У вшгадку а. галугань 2:артяна smIh град1снту стае б1льп! складной чорэз Б1дзн2':5п1 ведо гашшп залоглпх в!д нга ех1дннх лровЮТостзЯ bItoic. Биявлшго, цо ц! ги1ий нозуть бут тр;ш1аль*итЕ1 1 натршйзлышет. Прп'трав1алышх с?,анах • соу.атс$угалып!Х розтодШв потенц1зл1в 1 rpa.iUeireiB. знак В1ДНОЕ8ЕЧЯ нрх Еэлзчйя, що характврнзувть непарно 'пср!вшзван1

aten, 120 зьйшосться. Шшршвдд, шр1вашш Шток А 1 Б при дзох písinix значения*. ви показу с, цо розпзд1.пз1г1 вздова A потакцШн е б1пьшш, HlK иотанЩадд в1ш$ Б (в1даошзння >1) як при одному, так i при jjEEOMjr зшчаш! ки. Цэ озаачоз такоа, едо в1тка А при обод значениях пм ûissm рДсктивна в асшкт! соизтоявтального пэрэязсеняя заряду. als в1к:а Б. У протвлбкному вжадку зьйви шгрив1алш1. В1хка А, яка буда б!льа ефзкткшо» upa одному R , вившею эд тгри 1лвшу R„ -мши' ефокхидаш, Ше о!тка Б. Пошювлада, -s^ що нообПдаоя 'цэрэдуяово»- потрнз1альио1 ej:ái:iF0T0Hi4H0l рзкш^игурацИ е аснмэтр1и галуяошш.з угворанша? íoilpnix bítok, веодяжошг: sa довгзшою та дашотром.

Для дашдау простого б1ларюго гадуххшня сяайдэвэ кри'.орИ! цз^ршХольао! рзконфлгуроци, гнслошткай у торм1наз гоомэтрячких паршатрАа, ко туг фзктоуйгаг форми bítok 1 впзначаа! як

í-z\fet/z (i - фхзи'ша довжина,-. й-- д±а.\:отр о1тки). Добуток t 1

(Ciíi/il)*''í ÄOplEIÜGO 0ЛЗКТр020Н1Чи1й ДСБКЩ! UlTIGÏ. ДЛЯ ЩШЙИвШШ

И0трнв1ально1 раконфХгурацЦ аяека'ротонХчш! струстури (Лнараого гэлугян шя при пзшзау a s диапазону пршусзчашх эдачэяь îîho, аби в1диси:шя ¿гш'ор1в (jptst доч1ртйх vlicv

1 i г поролериугшяз вилпчнпу Кшэеильною

EspiuHoori с nepiEirisrb 14Дг>а1/д!, яка б1льа нзо'г:з

дсаопотрус характер псгрХбно! асяюотрИ гаяугапка.. Ери 0л>з1гаро1'оп1чна довзапш Цльа коротко! bítci ьг не повстю порэпор-aja&Tîi граничного зцачзшш ^»¿гош j. Була сиэтегодот ио~ ßsji tíliiapiio розгалушюго ' дендрита, кка задэволышла шайдкшу крдхор1ю нз?рив1алыю1 раконфХгурацИ. Рсзудьтза« обчзедззального оксазрдязнту л? traicli! кодол1 пйдазрдаш 1 1гро1й5схрували шошвХсть негршЛалшо! зм1гч в1даоанз! оФоктншозт! перзнесевня заряду в такЗД шрукхур! при сгйвах Р.П1.

ШОЯУЧЕШ ГЕ0ШЗГРИЧ1Ю1 ÇA Е1ШК1:Р£Я012;Ч5Ю1 СТРУКТУРУ СШДНЖ ШЛШ'К 1ШР0ШВ I ИОГО И0Щ;.ЗАсСИШД101йШ1А РОЛЬ

Сучасн! уяшшпя про фуиайокальну роль дэндритХв грунтушься голошшм ' чипои на результатах нейронного кодолшання Uat& ot al.1975; ruotoell, 1938; Kooli, ■ Sega*, 1SSv; KsKenna ot al.,1$92; Гутнан; . IS34], y .'sosjy чзся! з вигириотанаям рааяшпе корфоматрач^шх ■ даких [ Bai-rot t, CriU,iS74; Вгас et al., 1937; Plastean et ta., J9631. Виксдзиотакая • даhez 5ршЕСл1|йю1 роконотррсцИ у ыэдолышх досийдаашпх дозволяв вияяегш зв'язее:

CTOxacOTffioi госштрц дедгрктют голугэль чечена 1 дэтллей Яого о.1:9хтротон1ч;ю1 структура, п такс::; Фугаайопплкй ;гссл1дпи такого етоктро-гсо'птри-гкого слолучсшл, сскрзт naosljsai г'-7,о эфс-ктаиюст! поритасепня в1д дзпдр1.?1п до cosí згрпду, ■■■. г.'i в1д1грав дует гпташу роль у ге-ирецИ розтзлд1в па пстод! лзйрзпу [Коскиаг, Bintór, 1СС9, 1W! biMoas-.aindsr, Fe-vera o!, с'..,

•I! РОД'/

:dT5 та

i0}"] „г

С \ L I Р

I ц г-

'" О

центру пауков ч i, I :сл!тшп1, Cj

о <-> I¡

1 т ni f Ь "

1 CnJ J I - - г

,лп цмго блзу :;-ойрс:лср]р;:отрл! гсо arsenal cnlBDoSi?;

"осл5"""п"ь -Го^щИ С.Тзг •гн та В.Зрте. mLcttou да а л i :::fCGOÍníoj;or:i''iio :! .нопти Т-../í

Г " - у

n i , "¡J

" ' Н "О

1 ( 7 р ""•Ti 1 I т- гю

' Г

' >

• i Ú

г г П

1"*

сгм*>

"ядаг/сл

Я! Н --3

ого

о piran i.

¡7TÍB у

опол*,~~нпя uirx i и

l 1 I г г j 1 1

i " " ll т1 - I '

i*-* 1 1 S

Г - ч <- р-> 1С} I*1 I Г 1 Г

-Г- х ■* - Г II"! -

rT~ ?j с t j.c ^ jy """i г pt *•»■ пи i л -"71 и

лэоднородностях (мал. 4). ЗакошЛрк?с?1 таких збурэпь мопотонност1 ог^сааня влэктрютзк град1ент1в Щлксм ШдпоШдзять тагсш, ар булн теоретично обгрунтовая!»! сасстор1га.~исл у ебчлелюваяьнях океяврн-

Т;-

Ь < 1

70 -M KU

Т >

I . 3

Г™

50 мкы

200 4 00 600

шдстань día сомм , мкм

Каа.З. чртиа^.а роконсгдаац« Ш i toimorinua cxeua

(I') Koj'cujnpniiri стсвбурц шлоиито ь-сску иодаш.'

Д. ix - ßi.cou. Ccp.jBa omioy - кая10р;в&шя poswlplii (70 asi) о якала1 дорог. лаго (и) i дакч&дшэго (i.) майдан . В. Ц:;Фл;г •aitón - ишрв Д5вгщ»17111, справа' • кал!.русашш пу (fcO к.«}.

га з

с;

гб

ь о с

мо

"too

600

"ГС

600

■ш

i Г; МКМ

I !П i.'.'iw

0 £00 4 ос) . с 00

Ыдстпиь в!д ccMti, мкм

о гоо -105 соо

ЫдСТ?ЧЬ 01Д CCHU, |.и<М

Иал.4. Зя'язок ошалшЬс особлгюстыЛ г£смэтр1ггао1 га

ологптотсМчпо! структур двоя рог.О\!СфуДоЕ:::яп: делдгаНз ивЛрспа, соказшюто на шл.З.

А. Звсргу: юпупшийй стоц1снврноэ дсколярнг.ац!с!о (ю wB) com3! п03д0вжнэд росподхл влсктсогояу в доппрай 1 , плоска ¡хроскц!я «кого, «сказана на естовн!» добуга з мал.ЗА. Снизу; гополог!'шо структура дондрнта 1, дооута о чал.ЗБ, кояазус у сишаому M3CS7S01 (кал1орувадая ю шм) bmIiiii д!2югру 1з з1лстстпго з!д ccKt, псазанов на готтаснташПй Стр!лсг 1 п 2 потзутъ -гг.

-оэт^лууетшя, а котрпх спсс7ср1гаш»ь, шщтШы, С1льа i кааа fecarai ciilins град±ент1в олектротопу.

S. То s," Его на А, алз дм дендрита 4, иа првзшдй. якого показан! сфэваи erdii д1а\-ю?ру уадовк пай31лш давгох iico в!тки. Пря зшшзвян1 дШютра (cxplj-ca 1) град!епт простев, а оря sdl.'j-.Esnit дюкотоа (crptmca 2} градЗект екошувэпся.

Абсцяса - Ыдотояе вЛд семи в одтштавому кзеотеб! -длл грсг[""тс1в слодшшп елактротсиу 1 тсполог1лпоХ структур;! .Д!1?;флт1л. £тарткквлш1 лШ1 з'едаують в1теи одавшглх пот:ащ:!з галуетшгя.

usaras па спрсгэшк моделях (глава 4). Кз взутр1яш1г изодагзр1даосгйХ bIîcic- (тжЛБ) ' соиехсфугашшй спад електротоку схавав би&п içpyiaa яри р1вкойу оазяззюй. д1вйзтру eítmi i кэкз крутим. при локальному потовдовнЛ. У вуаяах галугетш (иил.Ш глупила спаду влоктротоиу аазкввала cmíh у в1дов1дкост1 до сп1вв1даолзнпя дШютрю вритячпах Biso« та агякзтри пАд-;орзв, щэ шхадеия з дапого вузлз. Дрцроддагй розвдЛл гооштричиах поодйор1дцос?зй иишлвся тела;:.!, що ыдзиейч! та;,: збуровля град1ш:т1в уяюршыш характаршД для косого нзйрона малинок npoglslis ¡^зтофугалвного ьгапанлл елактротону вздова гаодиор1дакх «даршшх BlroK та шрарут1а. На чвихщ такому кашшу дояк1 s щпс прг$1п1в шшшвюд дуга бвхзшш одак до одного, в той so чао 1шх iîomîïïio в1др1зшшкзя. Показана па иад.ЗА супарпозвд1я соиахо^угалипк розпод1л1в едзитратоиу вздзбс вс!х дзцдр»т1в .(на KüR.ik i С булл шказтй. даа такек. разподШ 1?. сшла) того сшото шйряа, дай ообраяоя» иа к&я.З,- дас уявлтшя про еапдащ. рдси Кого fji3Knipo'ïoiri4Hoi apxlTCKTypu. XapsusTopmi.1 для csoxacTsraol roo'MVpifßioI структура шошго дендритного розгалукопля 1кдш1йушдша BiaapyuoK геиютркчвйх веодаорадаоетея давав г^жШдцггй' jílDopyiioJc пкаяютеккоотоа rptatomi, ер щшводш до аваого рэшзарувашп 1фйкзх соматофугадшого згасашя ешлротоШлгоого штешйола вздовг plaiaiT каркруйв на децщвяиону .дорсв1,- При цьону- впдиялвсь фриащ.» обо' груши близыспх Tpae¡;xopJii (да! тазе! груш' охошшШ. регйоц то елШсом на кал.Li)'. При см1вах ол.пор1и:эго гштомого опору шмбрсиа едоктротол1чиа структура деадамюго роьгалупэвни • траноХормувздазя, при голму епозторЗгалиоа як 5рив18льп1, так I нотрцв1адьп1. ракоифкгурацИ. Грузи Ocawœx rp-aciiïoplii соматофугального илоктротопу 1 Бзаа/орсатгаувазия цлх труп абор1гшшся при pisrais R (мал.ББ); разом с тит.! вЛдпосяа поз;ш.1я траектории усбрздан! дол;ак: груп mozo вмйжватисл ,ш!гриадшш чипом (мал.БВ). Досл1дезшш ел'окгротогДчного вторпшня в дэндрэтно дораго роконструйоваиого mapon s с Ji'ciisj.ißjilB д!1 ссгл показали, ко bI-pigi а в1дяооно белизна! рцщпип' стацЮяариого алоктротову характорпзувалцоя в1доог1дцо 01лшш валзгшшш.. _ s&djataro штанц1алг Ш.д час чторгшшя cxiafflco.

Квагеорпай. характер сгохасято! слоктротойчао! стружжура дзвдраглк? рош-адуггиь. Кяасторкйа анал1з катодом г. сорояйх було 8Родаров£но з ыэтои cTaTûciiWîîoi оц1!пш в1раг1даост1 групувашш

Ыдетшчь в!д семи. мкм. . »!/,ет?.1г. в|д семя, мхм

Мал.5. Нлактро?он1чна структура ц1лого дзндратного дэреаа мо-'Х'С-гзЯроиа, псказапсго зга кад.З/ лка влявдао^ьЬя зп умор' деполяри-свцЦ сош при трьох р1акг', сиачсшях 2 кО:,иег (А), юта 1 аОм.си* (Б, взрхдя та зпгаи сукупнсст1 крзвпх, в1люзЗЕдпо).

Срданатэ - бЛ0кч,ротсп1чпа пппруга; псецнео - агззгшп к1дстг,нь в1д сода, яка в1драловупться угдовя допдшта. ШддШп град1епт1а 1 Зракц1впшшя лрсх1)1л1в елттзотсиу пбор1галкоя пси щзшсс к . В: потр.:ш1альна реорган:? птця елокз-сошй'гоо! стзуктуш дендрита"1.4 при з?д1лох к в1д 1 до ю кОм.сн" у вкгллдг 3*1 л *розтсиугашм гтсоЩдв ггясаВпл елвктротову вздепя о.шйгг! а в!ток в1дясзеш»я" до тафлй огасашш вздовк решти вЗлок т!е1 а са:.-;о1 фро«и11. В та В*- об1лъЕен:1 собразквяня областей, обыохглих прякскутшгкп;:л 1 тп 2*ла В, ЛргМль, цо змЛшое сьсе кХдиошэ ре.тгазувглшя, иокпзшю суд1лыгое) ллязёга, решта - пуштагрш.

' ipaawoplñ соматофугвльного ^гаоашя елактромну, mea спостер1гапоол у , двох рбкоиструйсшашк. ыотошАроаах стовбура головного иозгу йацша при трьох р!зних значениях однор1даого питомого опору (1, Э та 10 кОм.см®) девдритно! мембраш. Для цього анал!зу влакгротон1чиий стан кожно1 в1тки к1льк!сш характерьзувався двома найпроот1шиш показниками: сорадшйд! значениями потвнц!алу 1 град!енту, розподШних вздовз нэ1. За результатам? анашу кожна в1тка була в1даесена до того чи lisraro кластеру. Щ результата 1люструються мал.6 i 7. Н: ыал.6, який е вЩтгорахЦтл ыалшку БА, кожний в1др1зок криво! електротону, яккС. ■ ijjjnoblflae'даний б!тц!, аображешй стилем яши, яквй в1даов!дае кластеров!, до котрого було в1днесено дану в!тку за результатам анал!зу. Як видно на нал .6, групи близькорозтшованах траекторШ 1з статистично1 точки вору мокутъ д1йспо розглядатися як клаотори., Таким ко чином у в1дпов!даост!' до !х " кластчрно1 пршшлакносг1 пом1Ч8н1 Biuoi 1 нс мал,7, якна е вЛдтвореншш иал.ЗБ. К1льк1сн! розультати ■ кластерного ш:ал!зу показали, що розшарувшш трасктор1й олоктротону, же спостер!галося (мал.б, 6), в!дбавае групування BiToit, .¡ри якому м1ггрупова дасшрс1я сародшх' апэтэнь элшстротон!чних штан*иап1в 1 градд.ент!в, розпсдЛленш; вздош bItok. ста'-'лотнчпо значущэ пзревшяуе ыгутрйшьогрунов! диспзро!! щж шказпшФз. У простор! двох згадахшх вища елоктромн1чиих ■ napav.explb ешШдоз! внутр!шньокластарн! в1дстан! при цьому набагато 'мёда!, н!ж м!кклзсторн1. За вказаншш вида формалышми показниками дзвдрцтн! bIth-í роконсгруйоваша найрон!в групуються у 4-5'клеотор!в. Склад кластор1п вкявився вэлыги ст!йкш вИдносш зм!и штошго опору дздритно! рибранк Rm, цо вали до тродефорыац!! 0лзктротон!чно! структура розгалугешш. Ацал1з складу показав, цо блнзько 80^ bItoií показаного на гт.З нейрона, saeplraaib' свою класторпу чркналокайсть при р1зш1х зпачашях Еи, а рошта 20S м!груеть до !шдш: кластор1в. У другого раконстру.лвапого • нейрона 1нвар1шшю частно складу кластера була близько до 602, а Е£>р1ан:п22 • - близысо 40%. Для того к самого нейрона (нал.З) "Тошлог1чш розташугг^"'.'л ь структур! дендритного дорэва в!ток, як! входять до складу шявдашх , при Rro=3 кОм.см* 1сластер!з, показано на ыая.7. Одни' кластер завжда складався найбШа прокешаяьиих В1?ок, для цотраа характера»®. бута нойб1шю. аначашя <-пектгк>'Ч!и1чш5х потааащйв i град!шт1в, !, ¡Лдпов!жцо, иайада ГГдеоща е^г.ткшйсть тарокзееш ; заряду. Insaift кластер, -утворвиий

3ü

¡¿зл.С. Iw-aoïcpiia структура ссг-ахойтажкго рождХлу

локгротоп1лпого потснц1алу на дондритпгау 'росгалугиш!

экоиструЯозаного нейрона при Km=3 кОм.см8. ■

Класхорн квртован1 но мал.5А. ПроМль олэктротоиу вздова bít-II дояого кластеру зоорааэгот Шел вйдюжШото став (вставка )¿

Кал.7. розтшувшшя в тополоПчяШ структур! дендритного дэ-

'рэва шйрона' Лток s 4-х planai кластеров, внд1лв.-а за ознакаш

блазькэст! прэфШз .лзктротояу, ро^раховаша при йИ=з кОм.см*.

Спий л!н1й, 1дэ в!дггеш!давть- кластерам, так1 ж сам1, що И на "van.6 (показан! на вставил. Кластера вздернет: 1 па тололог1чиу карту дондритИь, шь-доку на ыал.ЗБ.

IKÍMlnUit ДПСТОЛЫШ-З! DlntC'ÜI ПЗЗСКЯОДП'КЛХ rCHI^UTiD,

яйракторкоуегтгся iiaf!f*eirniMi сорэдаИдт пцачонг/;г;! дпоктротопшпого гототщ!ала i грзд1снта, роатгодЛ-тснах уздокх цях в!тск. Е1',ггов:1д1:о, у bItck цього клпстзрэ асЯюхтэтв буж» 1 в1дгюспг) г^тшшлЮть яорогсесепхгя заряду. Bixra з copo#jíra спзюгетшя

штекц1од1з 1 град!спт.1в утсоргвагв два-три лром1гши клооторл, тсполсгх'с'э подсвети itorpra у структур! дощзшюго роСГ37-'::СШ!Л в!дпов!дзла oüiacri, на яку припадала пеЯб^птз тпстт-п доштрптао! поротсш!. Дяайз розтгазуваппя »'iros у тршШргопу^простср! «сягзав, пэ кластера в«сохс£$зптшшх "а гжрошсштшгм з^ду sítc'í зе«кяля сДорзппу область, гр Созпосеродвьо оточувата cowy в1дпсв1даого яайропа. Кластера па&шя е>Хпкзлвппх hítok буля розтонован! на дгшзЫ neprrjspii дгщэдгз'х яол!в. Hp:i bí,atocho ВЗЛКИ' КЛЛЫСОСТ! СКЛ.ЭДЯПХ ДЭ7ТДр;1Т1в у ДЕТОГО ЗгВЙреЯЗ Ц! В1ТЕП УТБОРКВПЛ!! ЗОШХйЗйЙ ОфЗрПЧППЙ ПЗр, Г<йЗ ОТСМУЕОВ ССМ/, 3 ЩЯ

г!злШ к!лымст! такпх декдрлт!в rcini бу.чя посзрэдпзя! у прссторовону кут! а гговтюз по"9Впх.оу ор!еитоц1ез в тепр;гжу ШСОД" ГОЛОВНОГО СТОЕбури . ИОйСКЛЗДП^ОГО дендриту. У npCMÍ?"JO!íy с^ярггкочу пор! Сули "imponteoni" з!ткл iá двсх-трьох добро дйсхрйФювшшх . ícaaeToplB з npo«ctecini püsamt в!даоспо1 ofOKimrwrl порзпзеешя заряду.

• - з л к i ir ч а и ил

Дала дисертг.ц1Лн5 робота кос дгз осповн! ас:.зкти.' ПориаП аспзкт - цэ розребко 1ясгрумяита (тесрИ, мзтод!в, алгоритм!!) i прогром), ястртш дозволяй д0сл1дзувзтк OJIDICTpirnii йрецесп в mí'poawz 1з ■ складною иеодггар!дпоя ítop¡oxorlc¡> двггдратшх розгадуяащ» i коодпорЗдга^г б!сф1з;гипл-'л властшзостячн р!снпх частая antera. Лругий аспект - з'ясуБоння 'бЮфЗзкчн^х ?ге:*зп!зи1в сяоаучввня локально! 1 г.юо'альяо1 гсомэтргахо! структура шрвадпйчно складах гоПров!и 1з олектротопЭчно» 8рх1токтурэя цях клЛгсщ, а таяоа кзаиляп: пасл1дй!в цього сдалучгашя дзя розвптку рлзктрачних продас1в, по х.'изьа'мкгь <5ормувапкя еийдяо! ективксст! дайреяйв. Розроблэиа» ±нструмона даз шазш!сть практично сктитя i шр1Еувата проблеет модельного дос т1дкзпвя структурпо-/&гащ!сяалыю1 орган!зоц!1 неЯрон!з, складна жфодяа гоо:.:этр!я г.отриз подана догаш» дотальяо, без нади1рши; евродонь, харгштэрша для попзрздиього отапу розв::тку пойроыюго модолюванпя • Одэраагй-зч дспоглогоя иовгх овсобДа результата «одолюзагяя i творзташй шяогэшш, сбгруптовс'г! в пюертад!!, дозотлявть аапропозуватз

гену падпацЮ sjiôktdu -геоыэтричного СПОЛуЧиШП У МОрфОЛОГ1Ч1Ю

складвяз: шйропвх.

SouanuO. шодиор!дност1 гоомэтрН дэндрнНв так1, як стохаотнчя! глЯт дШдэтру, галухашш 1 зак1нчэння bítok, а прнчкна£1 i иХсцлш впшянюння нзоднор1дностаА опору соредовкща (ооордя депдргшого кабзля), котр! призводять до збурень Heriapopciiooïl град1ект!в потенШала вяутр1шньошй.тищщх олвктрнадшх пол1в, Валнчщг -елактритл: • збуро«ь закоком1рно нов'язан1 з розгйрзми 1 типами геоматрачних кводнор1дностой 1 шшяачазт^&щшйдушгк! особливост1 влвктротон1чзо1 структур« паЬроау з роггалугэнЕМ взодаорЗдшм дапдратниы даровом, осо0юшост1 взошяфдаосшк «и. риалами в1тка;,а 1 иарирутами цього дзреаа Е процзсах розшвсадквння напруг 1 заряд1в. Для алал1зу тагах олоктротш1чшх взагшвЦросзм олфориатшнов оц1нкоэ ввдозгадшшх олзкгрнчних абурэш» е в1даошшя град1ент1в в окол1 дали розриву. lía Енутр1шн1х шоднор1даостях bítok ц1 в1даошанн8 вшшаггсься шашчяо локальшш гоомотричшка параштраш, а у вузлах галушия - ко т1пъки дшашюю геоштрЮэ пратичшх в1ток, алз й глобальной геоштрХеа п1ддерэ2 (характера» ir. галукевля, гооиатрачнши параметра® 1 нолоааншш в структур! ц!лсго дерэва), «о вдходять а дааого ¿узла, a team еяоктричшш параметрами даццрцтно1 иомбрашх. Cxps«1:œ град1ента. на стохастпчша: шодаор1даостах . гооиетрП дондрит1в призводять до формувания характерна 1вдш1ду£->:ьних проф1л!в сомзтофугального розподШу електротон1чнш: нотенц1ал1в на в1тках та маршрутах дсндритних розгалухань. ■ У рэаишкх раконструОованих дайрон1в Щ розпод1ла еяявляються такииа, що вид1ляеться невелика к1льк1сть груп, або популяЩй, BlTos 1з значнша р1впяш шутр1оньопопуляц11ша1 cxokoctI 1 м12ЯонуляцШ:лх в1дашшостой сарадаЛх потенц1ал!в 1 град!еят1в, ртзяодАлапвх на в1тках, як1 окдададтъ ni популяцН. ИэлШШшй характер едэктро-гвоиатричшго сполучения, зокреиа нэл1зШна задсшйсть в1даосно1 величина елоктрнчикх збурень в1д штоиого опору дондрлтно! ишЗр&иа (змЦш KOTpoJ'Q Хнтарпратувться як разул* тат з;.;4 и р1авя вчтнеяост1 дендрншк сшаас1в) складае нар^дас-в для нэтрвв1&гьно1 р&ксифХгурацИ елоктротон1чно! 'epxiTûKTypn д8ндр5шш2 розгслукень la з?Онои пэроваги одгшх в1ток над 1каш а а р\ьвом роапод1ланого на ша елоктротону и залеиюст! в1д р1в:ш i тошчно! оршйзацИ сааатячао! активное*!.. Такюл w&m, шд1Ш£н1ст<> йлвктро-гоомотррцюго. сволучення скльдае

3Í ■

первдумови шшстачкост! влактротов1чно1 apxiTeivrypa дезцри1в. Доведена у дш1Я робо?1 тотодзйстъ розгояШв стаЩонариого ссматофугалыюго олектротоку, пормзвсшого в1дпоспо по'шщ!алу соки, 1. Футсци в1двдспо1 в(Тектявчост1 соматонотальпого параносення заряду у деидриппму розгзлуко;ш1 дов1лык>1 гои.готрН дозволяв уявита Фулкц1сналы|1 несл1дкя спаЯдзяих зэяонсМрпостеп олактро-гвоштри'шого снолучогаш. Для цмк-о троба твкоз урахувата, що 1ягю№говэяп8 двндртгами сипэптлченки ¿трум^-уа «гаотпЯ наряд, ш-tíl досягав сок;, е фактором, котркЯ пнаачпе sulnfчастота ВКХ1ДНОГО роз ряду нейрона Щеокзш«, ■ BinsJor, 1500, 1031 i lindsay.Bindor, 1991; "Ponera üi- al. s 1992}. 3 цАлсму Е5Е*ахьовузтьсл т-ока картина. Ноодгзор1дн1сть гасштрггшо! структура приводить через олоктро-геометрячно сшдучоаня до попюго розпод1лу bJjjiochoí сф0ктавпост1 ссмотиготаш.-ого шрэлосешя заряду с-эрдд bítok i мврирутШ депяритшго ¡»згплугз&ш i, тш чином, при lnciax рлтчгах уиовах, роатззювап! на пях сш!глглгш1 входа кзять в1дпоь1д;по piona*! вЛчпссплЯ пгаш но (Jcpsrmaia вяхздшп розряд1а нейрона. Фрокцйейошгя bítok ra вштвяя подМисст! 1х Идаосно! ефзкгшюст! оггочае, «о п деп"ратгц;; розгалушпшх рэалытх иейрон1в f/oso 1сг!увата коюшяга к1льк1сть понуля.ц1й bítok 1з статяслггао зпачупиж ».йляогту.-глнДШлжп п1д(л1;пюетя?л11 стуттайв "шшгоовост1я па Слрмупг-ия ютЦрч! активной! кл1типя, У трчвШрюму простор! ?»зку, ДО рСЗДОЛШш! спнаптнчн! входа в!д р1зних Д5»«вл, розтегушш vax г-1ток с текил, по s назколонеЯронпох'о простору, на mcr.'t щшодао кяШлыга íSctke загальпо1 - дондрнтно! псвзрзн! нойрснэ, сплетший. шляся монуть дарздаватоса з р1зпш!, прачому дистф1"Шюзыгз'а, р1вшшп BiBiocnol ефзктквност1. В1дносна стаб1лш1сть складу пинуляц'Н! 1 порчд з Ц5т?л iH.icHlcTb шнво1, ало дссать хжтяо% честкп bítok (20-403), лк! пря зм1нпх р!шя скшшчю! октя&щИ мг?хь "ьйгруЕата* з одних шпулп1Цй-кл2стор1в до Хьтлгх, означать, ко при з?х1н1 свиитгао! ш<тиекост1, пдрэсовяпоз. до дапзго iisbpon.i, характерная розгаЩд "вистовое?!" на салюту акзшйотв сэрод р1эпих д1ляпо:с депдратного дарена в основному гбори^еться. Us ирн ПОЕЯСУУ plÉnl 8ktkbhoctí ЗЭВДЯКЯ В8К.<5ГаН13 nica аКТПВНЗ.СП) пгрзСудов! ?гактротон1чао1 структура кого стзтасз nepcpow-iiaaj.t ''шлиЕсаос?!* сород ДЭОТЕС BÍÍCK 1 г.'.прптрут!^, гак ЦО «ЭЛЛ , "Еплзгпова" д1лшп--,а при поен±Я síjíhI plana актпвпост! íícss статп

д0!лнусчси.

в и с .11 с б 1С к

1. ь звотооувшш: розро&шнх датод!в 1 програкозшс засоб1Б цотвазгдчаого шдз.пгаашгд доэдШзкш! гакоиап1риост1 акыц -гзпы готаэтрпшю! 1 елоктрощилакЛ сгрук?"рл шйроаЛв, а 'гаксз Фушяиопаяый ласлИааг такого олоктро-гсомвтричного шолугсшл цодо ефогшшност! дсодритши ашсишгаш. вгшш1в на «юрмувшигл шхЛдного сигналу ¡^йрон!в. Вабсвдачшгай за дэиоиэго» рэароблшш: штод1в 1 засоб!в спЗльшШ розгляд гео;,шрачко! структур» 1 алзитри'ж! иовздИиш корфэлзпчао склзд*шх 1 б1д$1жш нйодлор1дда иойрон!и сцрпкс Яоркуваиш Щс;1сшк уявлоиь про изрвову юйд-шу «к сшгадой ой'ест кидасщаниаБршп: досл!дши>.

2. Гозройвшз1 р1зшщева схеиэ, шсл1доън1 1 парзямшя! ажгорггьш' розв'язання рХашщ'ялк р1£шть, с*ьорэи1 на 1х основ! прогрсиов! засоо'л гадала. лыя,' а «шик. .¿жврфоЗс !з коап'ютарцой снстекоа тршайрй! рзкочотрукцП роовша нойрон!» в!.д;флпаъть широк! мо,:.л;;шсу! синтезу 1 д&йдоопяя кодплзй нойрозйь п!дша;8йо1 аытдяоей "Цзй шашке заоо31в шик» бути иасористашш в ясосх1 кошепоита ноьих?, 1в1орцзцШшх технолог}2 у автоматизовашгх епстотх адумхлтх досл!дгап.ь •! кош'ыгаршхх иавчалшк шлшкзах

галуз1 и&йрояоук 1 х<- срйшх голуалх зшавш. Салтооован! дадал! та обшшшлш! модолый татрттт кгадгь Сути ефашшао для пориБ1рт1 рабочих: г!дотоа, до шсувгаться при яцрвшша тгшохпа.' олоктра14Е1олог!чких задал, ков'изшях 2 шзчшшы ишучашш !',!>;; структурой 1 у етфошк

койропах, 1дзиш№«ц1са та . класпф1кса!ез • (дт4врс1щ!пц1.ез;з) топояоЛчиогб розтеаушшя ешшшхчшх вход!в, в!даоь!далшпг за слзктрцчн! роакцИ, роеструотьпя у лойроп!.

3. Катоды,и иатомаириого модойдання о'й-зован! зв«яскк н1г: слоктротоп1чш<ш харатристшш розпочевдаозшя наюуг ! заряд' у рззгалушшх ^ доцдритах, а такой ев'язки цкх характеристик з щшщтят аеодаор!дюотгя у ьиглзд! аскмзтр:*чгл»: галукоиъ 1 стрибконл&йшх еы!н д!амотру дэндритшх вЗ/лн;. Доведано, цо на будь-пком/ ■ пагашшу дзндритшжу розгелулш! розподдл сты11'лтряого со:;.огг^угаяикл-о елзгдрогоа!чного потонц!ы^, 1Ю"чованого Мдиоено потошДалу со;,из, е тотокШы розпсд1лу функцН э1даосво1 £<як1>ашзст1 соизтонаталыюго пар&пссоиня заряду, 11®зк-«¡¡овадого. саячптачпюки струмамя. Щ розулътатн дозволять б^ватп з1даосмо просте 1«ньочн» з?йрашшя олоктротон1чнах портрит1в

Н8&РОН1В, а ТаК08 1ИТОрПрвТУВНТИ 15 фуШ?Ц101ШЛЬНа ЗТ'ВЧЛШЯ.

Диял1з лпектротсн1чпйх портротЛв сннтозовпянх 1 реалывп рткснс.-руйовзикх лоЯроШв показу с, що 1х характер виэначаеться локчлып:т гдомотрпч'щуи ноол1гор1даостями. Гейс1 ноодаор1диост1 кл1тишю£ гесмотрП, як р!зк1 змим д1лметру, голужвнья (оообливо пегатркчиа) та зак1пчешю в1ток; е щягпптош 1 Шсцяни ипвштпия то,'пюр1д!1остея ояоктричного опору сородовкща, котр! прлводять до л-жчыгох збуронь педарервност! град1ент1в внутр1шшжл1тяигояс олт.тричгак пол:! в. Величгаш електрнчних збурень эакожайрно ЗВ'ВЯЗОЯ1 3 розийрвми ТО "ТИШИ геомотрпчпях ивод.юу5лоотей 1 визначаять характорн1 рисн олоктротон1чннх портрот1в но!Грон1в.

5. Ег1сктротои1чиа структура рзконструйовпшгх ропль их не''рон1в мое кластерной характер. Природн1 стохастичн! розпод1ли пооднор1дностей гооиетрично! структури дендрнтних розгьлужень в результат* виникпення на них стрпбк!в електрзпишх град1ент!в приводить до розшарувашш траектор1й згасашш елокт]Х)тона уздовя р!зних дондрнтних в1ток на невелика число в1дносно стИккг' за складом ФрзгаЦй (кластор1в, попульцШ). Ца розшарувашм с статкстично значу®»« 1 визначае внутр1шньо*топуляц1йну слож1сть 1 м1гшопуляц1Ян1 в1дм1гаюст1 в!ток за 1х йлоктротонШнкми характористкквш. (зокрема за вШосною сфвктивн1стю соматспв-тального нороносошгй Шкектовогого сииаптичними струмами заряду).

6. 1снувть гоомэтричи1 перодумови форнувашя стотншпгх 1 дшгам1чних (пластнчних) комгюнонт1в олоктротон1чно1 структури пасившк дендрит1в. Це : 1дтвзрджусться показаною теоретично 1 знайдоноя у оСчислхшалытх' оксперлнентах з використанням дата реконструкцИ • роалыпа нейрон1в рекон^игураШьл елоктроъ Л11чно1 структури дендритного дерева при зм1нах питомого спору дэндритно! кембраии, обумовлених зм1лами р!гчя ' тон1чно1 активпот! еннппртчннх вход1в. При певши. типах асиштрИ галуггань чоялива петрив1пльна перзбудова елоктротон1чно1 структури, волн зм1нюеться внутр1шьокласгерно дом!нуваш1Я в1ток у процесах сомотопвталыюго перенесения заряду. Така мо;шш!сть забезпэчуеться нэл1н1йн1сти олоктро-геометричного сполучоння та ±снуванням критичних для нвтркв1яльна1 р<?конФигурац11 сп1вв1дноЕвнь м1ж д1амвтрэми та довкинаяи в1ток асиметричних дендрнтних розгаяу^жвга». •

7. Анал1з. розташування у тривим1рному простор! дендритних в!ток, ¡до належать до р1зннх клг.стер1в-популяц!й, св1дчить, що популлцАя в!ток, як1 характоризуитьоя лайвищов в1дноснок ефективнХстю ^пэреносендя заряду. займае сфзрччну область, яка

öaanooepoAuto оточуе салу, a jy стор одй&щг е$окдилшх в1ток утворво далоку nspi-íoplia дендриткого подл. Иайб1ши виздачнш i варю» подальшого бХльш датальвого шшчошм с то обставши, щр BpoMlíauíSí пааколоноирошшй про :т1р шонпашнй розташованша шареиШку доихрггливя вХтиаш, ше1 в1ддосятьса до иебагатьох (двах-трьох) гластар1в-пэцуляц1й г. доокроюшла, сгатистичио йкофи-^вшаш сэрвдтш р1вн®ш вЗдаооно! еФзкташиост1 mpotmcouw заряду, адаяваа до" jioeijoí кодШлацИ.

сшшс гони1, огшшкогшшл зд тш» дассзтщ!

1. Igßo Д., Korogod s.a., Woloay V., Slccdmn V.U. raUerr.n oí baal-rjrouîià dJroímrgú of cupo^fictaj Uo:ra intemeuronss//

J.i'Hysiol. (London).- 1931Poo., CCS.- 75P.' 2. Корогод O.Î.S., j'piuaiiODCbKiui U.E. кододь и1сдШиоваяого поршизго шлокии дна досл1дкопзш тфсшдоипл ютопц!алу дЦ. в yuojiax «яжгрокяйлкэ! œno&ipaaPîï// ' ZI о Чад Уяр. ФШол. г\/;;,.риот»а. ïcok доп. {^шфсязурвош, ЮТ р.), Vsilüi взд-к> "Hayicosa ду;л-.й", IS33.-0.2W, 3. Ste-3Ö4~ui M.bU, Г£.з«> Kolcny V., Kvrojoi S.У , SftolmT' S, Btati^Ucal linalycào of ongoing aoUvlty oí шьгоиед to tUo íiiiUstKitiii, £c¿atiima rod to Iraat.a ИХ ot 02Л cylîial coi-^/Z tk -.г t. J. ikp. mciol.- 1933.- GO, ИЗ, X'.?33->Y'i5. 4. Корогод G.Í.Í. Устройство • длл тонудящш mxc2iopoueiraopoB//A.«. C';oi\ кл.ШО, Б/00, -K0372VI» К.02,81, Пспоритсг от И.OI.83. 5. ЕарУ&ти C.B., Коротод С.!.'., Спщогасо Л.П. ЛроЗлзмэ вявшшшного rawpÄfopa ß шдоящтаигц па . si;:; ^окшаияж кзтакцшшзв ешишсго иэзгг,// Ваосош.сошкар • "Ыагсы. и глч. иотодц -п Ополоr;ui". •¿ез.докд.-Пущшо: iJjRîî Д11 СССР, ISS&.- СЛ91-1Ш. 6. Корогод C.W. Мжиетп-часкиэ чздащ для заотка автоматизации олоктрой-.знологлчзез'й. исо..ддоваш3 снятого «зага// Там so, 0.192-10-1, 7. Корогод C.Ü. Устройство длл 'сяиуаддя !.;охонорацапторов//А.о. ^сср, кл.АьШ, Б/00, К1293П9, OI.II.ÊG, Праоцатот от U5.02.G5/ 8. Корогод С AL Мздодый досл!дазш1п (дохшйзму д!1 просшадтачпого гслшуте-шш такого о£5ктро$1а1ояог1лш1£ врояв1в// XXX зЧод Укр. ф1з!ол. TvJ'^acTi-a.- Ï03H доп. (Льз1в, ссросонь, 1936», ШШз; Иаукова •. думкМааз.- 0.18. 9. Корогод C.Ü., D.U.Иванов, itemicuBa К.л. Бакат иршададш'к программ длл кодокфовашш элок^рачоиаа процосое / в ргавотвло5Лэдх иойрошш каСолмшх структурах// Клуч.-т-jx. коиф. "Ьршэпевао шч. тешаш. к матом, «атодш в науч. доело,'.", iOiüB.ISt,'.- 0.1Ö-1- Ю. Иааиов D.I.'., Корогод С.И., Копцоова Г. .Л. " Синтоз и ксоладоЕлша шдэдой разаотвлошеп.

за

мембрдошх структур с пс!»»ь»1 какотп прксдадшх ирогршяз ".РОИл// II Всесовз.кспф. "Мзтеп. и пп. ?'отодц в Шалопаи. Евдтлекуллрто система". Тоз.дою1., Пущтю: 1ЩБИ Ш СССР. 1947,- 0.69-90. 11. Картшева И.В., к рогод О.М., Савченко Л.П. Моделирование электрических полей, пороздоомнх -а оошятсм проводшшо {.■.омбрзшпмг кабвльдош структурам! с различной пространственной упорядоченностью// Там уо, C.S0-9I. 12. Кертаяем и.В., Корогод С.М., и др. Матеаатичоскоо и апперзт!фпо-програ1,гя1со обоспочмшо элактпофгаиолэгических исследований шзвшпшх ответов спяипсго нозга// XV Все союз, съезд

науч.сообщ., Клп-иев, 100'

C.G03-609. 13. Копнсова И.Д., Корогод Программное сродство для синтеза л исслздовгаш моделей- шгагоплойнах момбртшш структур// Иауч.-тех. копф. "Применение к»ч. тохгепел и матем.методов в кауч; я эконом»*!. ».сслодованпях" - 1Тоз.докл.).-К!!ов, 1983.- с. 123-134. 14. Ксрогоя С.М. Синтез математических момелей parзетвленннх аксонов и дондрятов// Шйрофнзяология 1988.- РО, М,- С.471-479. 15. Корогод О.М., . Иванов Ю.Н., Копнсова И.Л.-Программное озодспзо "Cmitoa и исследований моделей раовэталеянах мембранных структур (ПС . КГСНЛ )**//■ Поогршзш документация ГосФАП СССР, тоо^ог. .*5Q«G0C0IE03, Днепропетровск, ДГУ-КИ0"0рбптап, 1983 , 340 С. 16. Корогод О.Ы., Ктзсппв Ю.Н., Копнсова И.Л. Программное ерздозво "Csaioa и йсслбдошпо моделей •разветвленных мамбратга структур (НО КРОПь)"// . Алгоритм и программ.- 1939.- т.- С,г>-7. 17. Иванов ЮЛ!., Кортогсёва H.D., Конто-э И.Л., Корогод С.И., Савченко 1.П. Программно сродство синтеза моделзй для автоматезвровсишх систем научных иссладовашя в области нэйренаук// цроблош шЯрокнбйриоткки О'чтеряали ЕС Всесовз. коиф.), Ростов-Доп: изд-eq Ростовского уиисорсптотп, 1939.- С.355-356. 10, Копнсова И.Л., Корогод О.М. и др. Исследование даодаородах Зрагмэьдзв кембрсн о пошумо проблемно бриентирозанных прогрздатах средств// йзуч.-тох. тф. "ПрктШ'ШЭ выч,техники я котш.кэтодов з науч. и эконочич. ггайодованиях"' (Тезисы"докл.), Киев» 1989.- C.I27-I20. 19. Иванов П.Н., /Сорогод СМ., Копнсова П.Л. Прогрошшо сродства для ' гадшроваши продэсссв а анатомически и бисфтчош; слоашх яеярелах// vuf Росяубд. конф. Бионика-39, Кременчуг, I4-IG ноября I9P9 г., Too. до'«!., Ред.колл.: Иванов-Муромский К «А (отв.род.) и др.- ■Киев: ШН УССР, 1339.- C.3I.* 20. Картазова И.В., Корогод О.М. Элемента ,

программного о<5оспечозшя Е^числаталышх вксщшентов па моделированию внеклеточных полой пойроаов// Системы автоматизации пауч.,исдвд./ Мзкв.,з.сб.науч.трудов, Двопронетровск, ЛГУ, ШЭ.- С. 33-41. 21. Иванов D.H., Корогод С.М. и др. П, аграммное средство синтез и исследования моделей неоднэродшк. фрагментов хемэ- п элоктрочувствителышх мембран// Науч.-тех.конф. "Применение вин. техники и матем.методов в науч. исследованиях" (Таз.докл.), Севастополь, 1990:- С.178-179. - 22. 1ванов Ю.М., Корогод С.М., Хопи-ова Кукушка D.I. Програмовэ заС;зпочег:я для

автоматизацИ доолздкень в галуз1 олоктроф1з1слог11 та б1оф1оини hjflpoHlB// jôipHinî натор1ал!в XIII зЧзду Укр.ф1з1ол. товариства ±м- I.П.Павлова. Харк1в, 17-21 чврвня I99Q р., т.1, Кн1в: Наукова ДУМКа, 1990.- С.125. 23. Korogod S.U., Ivanov Y.Ii., Kopysova I.b., Kukushka ■ V.l. Application of nourosoienos oriented simulation eottwara program fox1 studies of synaptic interjetions in anatomioally and biophysically complex neurones// J. Physiol. (London).- 1991.- 438, Uaroh.- 286P. 24. Steedaan V.U., Korogod S.M., Kopyeova I.b. Postsynaptic responses of neurones in lainirm II of the lumbar spirr.l oord in the anaesthetized oat: computer simulation study// Proceedings of the Physiol.Soo., University College Het.ing, 25-26 March 1991.- S1P. 25. Зарубин С.Ю., Корогод n.M. Применение математического моделирования для решения ■ задачи классификации синаптическнх входов нервной ¡слетки// Математическое моделирование:- 1991.- 3, £4.- с.38-47. 2а. Kopyeova I.Ii., Korogod S.U., Steecunan W.U. Estiraation of location and equilibrium potential of synaptic action on the neurones: computer simulation studies// European J.lleurosoi.- 1991.-Suppl.4.- P.203. 29. Копиоова И.Л., Корогод С.H., Яновский Е.Ш. Возможная локализация синаптичоских входов, визивающх генерацию длителышх ТПСП в пирамидных нейронах: модельное исслодовшшо// Нейрофизиология.- 1991.- 24, С.728-735. 30. Korogod s.u.,

Bras H., Jogan P., Tyo-Dumont S. Computer simulation study of eleotrioal properties of reoonstruoted neurones with branching 'Vendrites// Congress satellite du congress Européen de mathen-atiques "Aepeots theoretiques des roseaux de neurones", Paris, 2-3 Juillet .992.-.P.1-3. 31. Kopyeova I.b., Korogod S.Ы., Steatoian W.U. Relative Bensitivity of PSP ampliti de and reversai potentiel to variation of georaptrioal and biophyoical рага.т«Негв of simulates neurone// European J. Neuroeoi.- 1992.- Supp Ъ.~

Г.£67. 32. Xorogcd 3.H., Вк.в il,, Oogs: P.,' ¿Yo-Disncr.fe П. Cn:inf-¡ueroas of the d'ídritio geo.nstvy of пзхсспз on eimJatc.l combined ^/nantie limip// TM<?., Р.2Я2. 33. Корогзд G,M, Ьа;еркс1штоя nytrprfjcBfro ззеосу шш у викидаш!. кург1в нормально! (j,isioxorIi тл öi "йпстосумшш кскл-птерт!

?охи1ки в учбовому npciiocl модичшх Pocnyrfj;. науково mil).,

10-20 грудгм ÏP9I p., !-r.,fâllniT4i0'ipOrCbIt. Тозп допои J.;:oîi"/ оЗлилрсшйяпя пс npsoi, IS9I.- с.60. 34. Ко-с^й 3-М. ». fiavt.-'henîîo L.P. A mtheuatleal .noiai oí epatial patk<5rfl3 of Uio open i.-.й onn.vKls dcnaiiy tonnai в leurs blinder Dh.r,p*d -elle// !H)i Ir.t Congr. on Coi: Riclogy CUmr.}, KUrtd, P.136. 35.

.b'wiov Vijr., Kopynova I.I,., Korogcd S.U., ft&ueí]<¡i V.l. .".iv;n titilen oZ pae-flMe r»J(» of 8ДВА î'sctiptcra In fu '.ofclonal p. tato of thalMcooriíoal ool.'Bi í-.lmlatiou otoJi«»// ,î?-îd, P.443. jS. Tcrogou S.Ii., Sartc'.it»<ko 7..P. !ГЬэ spatial density ¿^attorna ot opon ion obsmala as ¿Lcfiipafcivo strukture?// Hftii«cehemjlntx,y IntcraaticTil.- 1992.- 2!S.~ РЛ110. 37. Jtore^M ПЛ., Бгла П., Ooíprs ?.» Çyo-Dmsoat Sffß.'t of rstoc'-.;-"iio ço.-smlry cf ¿endrlllo ai'tsrisa tiers cu ' the eLdi;rotoni; с tjci'u'v.r'i ai гд£ atdu?enr¡ iroLor;:uronr,?// Г глрг-л ,T. Vei-XvMl.- 1?!"1.- Swppî .6.- Г'.72. 3f. Bray йогезой. З.К., l'nrann Ï.U.-, -t-.'^n ?.. îj ^Cœcnt 3. Dendritio bnrachss cf a rat ».эдиэзг.« sorcmra^na fera о1иягего ïfi4!;. siailo? ôOEatciX'çaJ arread o:¿ eieotrotorura// Docicty .Cor Krj-xieoicnoe Abstracts, .23vd АхшИ ViHiBty "¡"aahiiviton, D.O., 1393.- V.2, p.414. 40. lima. Я., KcxvrM 5.Й., Y.,

Cogaii P., S. Stcchastio gserec try nrd elrotTcteulo*

!Y~ohitenhtre of S.-afitio arborfsatica oí Ъг-ís.tn et»® Motoneurone// Kawpoaa .T. ffrjKwel.- 1?53»~ 5, ЛИ.1435-1ЛЭЗ-

С (fr- .. * ,

Информация о работе

Корогод, Сергей Михайлович
доктора биологических наук
Киев, 1994
ВАК 03.00.02

Автореферат

Похожие работы