Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экзогенная регуляция продукционного процесса, качества зерна и устойчивости к фитопатогенам озимой мягкой пшеницы
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений
Автореферат диссертации по теме "Экзогенная регуляция продукционного процесса, качества зерна и устойчивости к фитопатогенам озимой мягкой пшеницы"
На правах рукописи
ЯБЛОНСКАЯ Елена Карленовна
ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА, КАЧЕСТВА ЗЕРНА И УСТОЙЧИВОСТИ К ФИТОПАТОГЕНАМ
озимой меткой пшеницы
Специальность 03.01.05 - физиология и биохимия растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
21 окт 2015
Краснодар, 2015
005563623
005563623
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кубанский государственный аграрный университет»
Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Котлиров Владимир Владиславович, профессор кафедры физиологии и биохимии растений, ФГБОУ ВГЮ «Кубанский государственный аграрный университет» Официальные оппоненты: Ш.аповал Ольга Александровна, доктор
сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией испытаний элементов агротехнологий, агрохимикатов и регуляторов роста растений ФГБНУ Всероссийский научно-исследовательский институт агрохимии им. Д.Н. Прянишникова
Скажешшк Михаил Александрович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией физиологии ФГБНУ «ВНИИ риса» Антонова Татьяна Сергеевна, доктор биологических наук, заведующая лабораторией иммунитета и молекулярного маркирования ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур» им. B.C. Пус-товонта
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный
аграрный университет»
Защита диссертации состоится « 24» декабря 2015 года в 10.00 часов на заседании Диссертационного Совета Д 220.038.04 при ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.
С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» http:/Avww.kubsau,ru. с авторефератом - на официальных сайтах: Высшей аттестационной комиссии - htlp://wwv.. vak.ed.eov.ru и ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный агргрнъш университет» - http://www.kubsau.ru
Автореферат разослан « »¿к^^г? 2015 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета, ¿/¿Сс '"" / ^
канд. с-х. наук, профессор ' " ^ <----7 " J1.M. Онищенко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Увеличение производства высококачественного зерна является одной из важнейших задач современного растениеводства и важнейшей составляющей мировой экономики. С каждым годом возрастает потребность в увеличении производства зерна, в связи с большой его народнохозяйственной, а также социальной значимостью. Краснодарский край - один из ведущих производителей зерна в нашей стране, поскольку валовой сбор зерна составляет около 35 % от объема производства его в Южном федеральном округе, 10 % - на территории России (B.C. Шевелуха, 1992, И.М.Коданев,1976).
При возделывании озимой пшеницы широкое применение нашли гербициды группы 2,4-дихлорфеноксикарбоновых кислот (2,4-Д) и его производных для снижения вредоносности сорной растительности. Гербициды оказывают токсическое действие не только на сорные, но и на культурные растения, снижая их продуктивность и качество зерна. Для решения этой проблемы актуально использование антидотных препаратов, снижающих отрицательное воздействие гербицидов на продукционный процесс. Обработка гербицидами, нарушая обменные процессы в растительном организме, способствует снижению сопротивляемости культурных растений к поражению фитолатогенными организмами. При этом для защиты посевов от них применяют бактерициды и фунгициды, что является экологически не безопасным и дорогостоящим приемом (H.H. Мельников и В.А. Козлов, 1996, В. Галиулин, 1999, Е.И. Давидюк, 2001, М. Г. Сафаров, 2004, Е.К. Яблонская и др, 2013).
В связи с этим актуально использование индукторов иммунитета, в том числе антидотов, обладающих элиситорной активностью, в качестве эффективного агротехнического приема, позволяющего повысить адаптационные возможности растений, снизить загрязнение окружающей среды пестицидами, обеспечить получение экологически чистой продукции и понизить ее себестоимость. К таким препаратам относятся аминокислота метионин, являющаяся предшественником этилена (стрессового гормона) в растениях (Д. Нельсон, М Кокс, 2012) и созданный в ФГБОУ ВПО КубГТУ регулятор роста растений препарат фуролан. Известно, что фуролан повышает продуктивность растений пшеницы, улучшает физико-химические показатели качества зерна, повышает устойчивость растений к поражению грибными заболеваниями и засухе, является антидотом гербицида 2,4-Д (Е.К. Яблонская и др., 2007, 2011). Метионин применяется для повышения устойчивости растений пшеницы и др. культур к поражению бактериозами (Котляров В.В., 2012; Яблонская Е.К., Котляров В.В., 2012). Они малотоксичны, применяются в микродозах, экологически безопасны. Однако физиолого-биохимические закономерности элиситорной, антистрессовой, а также антидотной активности композиции метионина и фуролана к гербициду 2,4-Д, являющемуся действующим веществом большинства современных
гербицидов, и ее влияние на формирование продуктивности и качества зерна не изучалось.
Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии растений ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» в соответствии с тематическим планом НИР (№ регистрации 01201153630) и гранта РФФИ № 08-04-99074 «Изучение молекулярных основ снижения токсического воздействия гербицидов на качество зерна пшеницы» (руководитель - Е.К. Яблонская)
Цель исследований - установить физиолого-биохимические закономерности действия композиции препаратов фуролан и метионин на устойчивость растений озимой мягкой пшеницы к гербициду 2,4-Д, поражению фузариозом, формирование продуктивности и качество зерна.
В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи исследований:
изучить физиолого-биохимические особенности влияния аминокислоты метионин и композиции препаратов фуролан и метионин в качестве антидотов гербицида 2,4-Д, на посевные качества семян (всхожесть, длину и массу проростков) и рост проростков озимой мягкой пшеницы;
- установить физиолого-биохимические закономерности влияния композиции препаратов фуролан и метионин на снижение токсического воздействия гербицида 2,4-Д на рост растений озимой пшеницы;
- выявить особенности воздействия композиции препаратов фуролан и метионин на устойчивость растений озимой мягкой пшеницы к поражению фузариозом;
- установить физиолого-биохимические закономерности повышения устойчивости к засухе растений озимой мягкой пшеницы под действием композиции препаратов фуролан и метионин;
- выявить влияние препаратов фуролан, метионин и их композиции на содержание промежуточных метаболитов в синтезе лигнина в листьях проростков озимой мягкой пшеницы;
- дать физиологическое обоснование влияния композиции препаратов фуролан и метионин на снижение токсического воздействия гербицида 2,4-Д и на формирование продуктивности озимой мягкой пшеницы;
- обосновать и разработать технологический прием использования композиции препаратов фуролан и метионин для снижения токсического влияния гербицида 2,4-Д на урожай и качество зерна озимой пшеницы, определить его экономическую эффективность.
Теоретическая значимость работы состоит в получении новых знаний в области физиологии и биохимии устойчивости растений озимой мягкой пшеницы к абиотическим (засуха) и биотическим (фузариоз) стрессорам и к гербицидам (гербицид группы 2,4-Д).
Разработана новая научная идея, обогащающая научную концепцию проявления у растений сопряженной устойчивости к комплексу стрессовых факторов, касающаяся использования антидотов гербицидов группы 2,4-Д
(композиция препарата фуролан и метионин) для одновременного повышения устойчивости к растений озимой мягкой пшеницы к засухе, фузариозу, токсическому воздействию гербицидов.
Впервые использован комплекс аминокислоты метионин предшественника антистрессового гормона растений этилена (Д.Нельсон, М.Кокс, 2012) и препарата фуролан (2-(фурил-2)-1,3-диоксалана) для установления физиолого-биохимических закономерностей проявления сопряженной устойчивости растений озимой мягкой пшеницы к комплексу стрессоров (засуха, гербицид 2,4-Д, фузариоз).
Установлены закономерности влияния композиции препаратов метионин и фуролан на водный режим, анатомо-морфологическое строение листьев в связи с устойчивостью к низкой влагообеспеченности, синтез белка, фитогормональный статус и содержание фенолкарбоновых кислот, являющихся предшественниками в синтезе лигнина, повышающих устойчивость растений озимой мягкой пшеницы к поражению фузариозом.
Научная новизна результатов исследований. Расширены теоретические представления о физиолого-биохимических закономерностях неспецифической устойчивости растений озимой пшеницы к абиогенным и биогенным стрессорам. Впервые установлено влияние препаратов метионин, фуролан и их композиции на содержание эндогенной АБК и ИУК, повышающих устойчивость растений к действующему в данный момент стресс-фактору и одновременно к ряду других стресс факторов. Для композиции препаратов метионин и фуролан установлено комплексное проявление антидотной активности к гербицидам группы 2,4-Д и элиситорной активности, повышающей устойчивость растений озимой мягкой пшеницы к поражению фузариозом. Установлено, что аминокислота метионин, используемая для борьбы с корневыми гнилями злаков, вызванными бактериозами и фузариозом, проявляет антидотную активность к гербициду 2,4-Д.
Выявлены физиолого-биохимические особенности элиситорного влияния препаратов фуролан, метионин и их композиции на ответные реакции растений озимой мягкой пшеницы на воздействие фузариоза.
Установлено, что изменение уровня эндогенных АБК и ИУК под действием композиции метионина и фуролана способствует росту устойчивости растений к абиотическим и биотическим стрессорам. Установлено, что композиция препаратов метионин и фуролан ускоряют разрушение гербицида 2,4-Д в листьях озимой мягкой пшеницы.
Дано теоретическое и экспериментальное обоснование использования композиции препаратов метионин и фуролан для повышения неспецифической полевой устойчивости растений озимой пшеницы к комплексу биогенных и абиогенных стрессоров. Доказано, что применение композиции препаратов фуролан и метионин одновременно повышает устойчивость растений озимой пшеницы к засухе, воздействию гербицидов группы 2,4-Д и фузариозу.
Обоснована технология совместного внесения композиции препаратов метионин и фуролан с гербицидом группы 2,4-Д при выращивании озимой мягкой пшеницы. Установлено, что композиция препаратов фуролан и метионин снижает отрицательное влияние гербицидов группы 2,4-Д на качество зерна озимой мягкой пшеницы, повышает массу 1000 зерен, содержание белка и клейковины в зерне и улучшает ее качество.
Практическая значимость работы. Предложена стратегия управления продукционным процессом озимой мягкой пшеницы с использованием композиции метионина и фуролана, применение которой позволит снизить токсическое действие гербицидов на формирование продуктивности и качество зерна, повысить устойчивость растений к поражению фузариозом.
Разработаны методики определения содержания свободных АБК и ИУК в растениях озимой мягкой пшеницы методом капиллярного электрофореза.
Для улучшения посевных качеств семян озимой пшеницы и повышения устойчивости проростков к засухе предложено использовать композицию препаратов фуролан и метионин в виде их водного раствора путем предпосевной обработки семян.
Для снижения токсического действия гербицидов, повышения устойчивости озимой пшеницы к поражению фузариозом, урожая зерна и улучшения его качества предложено использовать композицию препаратов фуролан и метионин (по 5 г/га каждого препарата) совместно с внесением гербицида при обработке вегетирующих растений в фазу конца кущения -начало выхода в трубку.
Совместное применение комплекса препаратов фуролан и метионин с гербицидами группы 2,4-Д при возделывании озимой мягкой пшеницы позволяет ускорить разрушение гербицида в листьях, повысить урожай зерна и улучшить его качество.
Основные результаты и выводы могут быть использованы в учебном процессе по дисциплине физиология и биохимия растений, а также в отдельных спецкурсах.
Методология и методы исследований. Теоретическую и методологическую основу исследований составили труды отечественных и зарубежных ученых по проблемам адаптации растений к стрессовым факторам. Исходной информационно-эмпирической базой исследований послужили научные труды ведущих ученых в области физиологии и биохимии растений, материалы научно-практических конференций, а также данные полученные в ходе исследований. Характер исследуемых объектов и задачи исследования обусловили необходимость применения таких теоретических методов, как постановка проблемы, построение гипотезы, а также научные теории, проверенные практикой. При планировании исследований применялись такие информационные издания, как научные статьи, монографии, научные обзоры, материалы конференций и другие материалы. Теоретико-методологическую основу исследований составили
лабораторные, лабораторно-полевые и полевые методы исследований с использованием общепринятых методов изучения морфологии, физиологии и биохимии и статистической обработки полученных данных, а также расчет экономической эффективности. Методика исследований базировалась на теории планирования многофакторных экспериментов и регрессионном и дисперсионном анализе. Полученные данные регистрировались современными измерительными средствами, прошедшими государственную поверку. Использованные методы базируются на системном подходе и общепризнанных апробированных методиках, применяемых в научных исследованиях с озимой мягкой пшеницей, а так же новых методиках исследований, защищенных патентами РФ. Результаты экспериментальных исследований обрабатывались на ПЭВМ с использованием пакета программы «STAT1STICA» и «EXCEL».
Основные положения, выносимые на защиту.
Препарат метионин и его композиция с фуроланом улучшают посевные качества семян озимой пшеницы и повышают их устойчивость к водному дефициту и к поражению фузариозом.
Препараты фуролан, метионин и их композиция снижают отрицательное воздействие гербицида группы 2,4-Д на рост, фотосинтетическую деятельность и устойчивость к поражению фузариозом растений пшеницы в период вегетации.
Особенности влияния препаратов фуролан, метионин и их композиция на растения озимой мягкой пшеницы имеют важное значение для понимания особенностей формирования сопряженной устойчивости, позволяющей растениям противостоять воздействию неблагоприятных факторов среды различной природы.
Композиция препаратов фуролан и метионин снижает токсическое действие гербицидов группы 2,4-Д, обеспечивая получение высокого качества зерна и повышение урожайности озимой мягкой пшеницы. Экономическая эффективность применения препаратов и их композиции совместно с гербицидами группы 2,4-Д при возделывании озимой мягкой пшеницы.
Степень достоверности полученных результатов. Результаты, выводы и рекомендации, сформулированные в диссертационной работе, обоснованы экспериментальными исследованиями, проведенными в лабораторных, опытно-полевых и производственных условиях, достоверность полученных результатов обеспечивалась использованием современных методов анализа и подтверждена статистической обработкой экспериментальных данных и результатами внедрения на территории РФ.
Апробация и реализация результатов исследований. Результаты исследований представлены на международных конференциях: IV международной конференции молодых ученых «Биология: от молекулы до биосферы» (Киев, 2009 г), VIII международной научно-практической конференции «Дни науки», секция Биологические науки (Чехия, Прага,
2012г.) Материалы II Международной виртуальной интернет-конференции (2013г., Paxgrid.ru.), Годичное собрание ОФР. Всероссийская научная конференция с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва, 2013 г.), Международная научно-практическая конференция (Чебоксары: ЦНС «Интерактив плюс», 2014 г.); всероссийских научно-практических конференциях: IV Съезде российского общества биохимиков и молекулярных биологов (Новосибирск, 2008 г.), Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству» (Москва, 2008 г.), Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству» (Москва, 2008 г.), 2-й Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», (Краснодар, 2008 г.), VII съезде Общества Физиологов России (Нижний Новгород, 2011 г), VI Всероссийской конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 2012 г.), Годичное собрание ОФР, Всероссийская научная конференция с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва 2013 г.), Третий Всероссийский съезд по защите растений «Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем» (Санкт-Петербург, 2013 г.), VII международной заочной научно-практической конференций (Новосибирск, 2013 г.), VII и VIII международные заочные научно-практические конференции (Новосибирск, 2014 г.); на ежегодных конференциях Кубанского государственного аграрного университета «Энтузиасты аграрной науки» (Краснодар 20082015 гг.); на конференциях получателей грантов регионального конкурса «Юг» РФФИ и администрации Краснодарского края «Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края» (Краснодар, 2008-2010 гг.).
Работы по внедрению технологического приема, включающего применение препарата фуролан, а также композиции препаратов фуролан и метионин с гербицидами группы 2,4-Д проводились по мере выполнения поэтапно в ОАО АФ им. Шевченко ПДербиновского района (2008 г.), ОПХ «Центральное» ФГБНУ СКЗНИСиВ (2011 г.), ОАО «Кубань» Павловского района Краснодарского края (2011-2014 гг.), опытное поле Учхоза «Кубань» КубГАУ (2011-2012 гг.), а также в Волгоградской и Курганской областях (2015 г.), в Ставропольском крае (2012-2014 гг.) и АР Крым (2015 г.)
Личный вклад соискателя в проведении научных исследований и получении наиболее существенных научных результатов состоит в следующем:
- определение актуальной проблемы в области физиологии и биохимии растений и отрасли растениеводства и разработка программы исследований в этом направлении;
- непосредственное участие в закладке опытов и проведении научного эксперимента;
- получение исходных данных, их обработка и интерпретация;
- личное участие в апробации результатов исследований;
- личное участие в разработке методик определения содержания ИУК и АБК методом капиллярного электрофореза в растениях озимой мягкой пшеницы;
- обобщение полученных результатов исследований, их публикация в различных научных изданиях, в т.ч. в рекомендованных журналах ВАК.
Публикации результатов исследовании Основные положения диссертационной работы опубликованы в 47 научных работах, в том числе: в 2 монографиях, 1 учебном пособии для магистров, 32 статьях (12 в рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК РФ, в том числе 10 после защиты кандидатской диссертации), 6 патентах.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав и заключения, рекомендаций производству, списка использованных литературных источников и приложений. Диссертация изложена на 337 страницах основного печатного текста; содержат 222 таблицы, 24 рисунка и 12 схем; список литературных источников включает 276 ссылок, в том числе 75 иностранных авторов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение. Дано обоснование актуальности проведенных исследований, их научной и теоретической новизне и практической значимости, сформулированы цель и задачи исследований, основные положения, выносимые на защиту, степень апробации результатов исследований, состав и структура диссертационной работы.
1 Влияние экзогенных регуляторов на формирование продуктивности и качества зерна зерновых культур. Применение антидотов и элиситоров как индукторов иммунитета
В аналитическом обзоре приведены данные о закономерностях влияния регуляторов роста растений на формирование продуктивности, качества зерна и устойчивости к поражению фитопатогенам. Приведена физиолого-биохимическая характеристика фитогормональной регуляции роста и развития растений. Дана подробная характеристика существующих антидотов и обоснована целесообразность их применения не только для снижения токсического действия гербицидов на растения, но и в качестве элиситоров как индукторов иммунитета. Обоснована перспектива и целесообразность комплексного применения адаптогенов и антидотов в качестве иммуномодуляторов. Это вызвало необходимость проведения исследований по теме диссертации.
2 Объекты, условия и методы исследования
Исследования проводились с 2008-2015 годы. Для изучения влияния препарата фуролан, метионин и их композиции на формирование продуктивности, устойчивости растений к абиотическим и биотическим стрессовым факторам, а также на качество зерна, использовались сорта озимой пшеницы Краснодарская 99, Таня, Иришка, Юка и Фортуна селекции Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, отличающиеся повышенным потенциалом к накоплению белка и интенсивностью роста. Препарат фуролан синтезирован в НИИ ХГС ФГБНУ ВПО КубГТУ, по показателям качества соответствует ТУ 2449 - 006 - 02067862 - 2000. Изготовитель препарата метионин - ОАО «Волжский Оргсинтез» по ГОСТ 23423-89. Препарат 2,4-Д (Дикопур Ф, BP ) - 60%-ная аминная соль (водорастворимый концентрат) - Нуфарм ГмбХ и КО КГ TY 1527-09-108-213-0-0-3-0 05.05.2019, актиномицин Д (производитель Hilicon, Sigma USA).
В лабораторных условиях рострегулирующую и антистрессовую активность препаратов: 2,4-Д, фуролан (5 г/т) и метионин (5 г/т) определяли на проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99, широко районированном на территории Краснодарского края, однако восприимчивом к поражению фузариозом.
Для определения влияния фуролана, метионина и их композиции на устойчивость проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 к поражению фузариозной гнилью (возбудитель - Fusarium Graminearum) использовали семена, взятые с инфекционного участка ФГБНУ КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко в лаборатории селекции на иммунитет.
Эффективность воздействия препаратов устанавливали по совокупности таких показателей как длина и сухая масса побеговой части и корневой системы 7-дневных проростков. Интенсивность ростовых и синтетических процессов в проростках определяли по таким показателям как абсолютная и удельная скорость роста.
Для подавления синтеза белка в проростках пшеницы в модельных опытах использовали актиномицин Д в концентрации 10 мкг/мл. Анатомо-морфологические исследования листьев растений озимой пшеницы проводили согласно общепринятой методике с использованием светового микроскопа «Olympus ВХ 41» без окрашивания. В листьях растений озимой пшеницы, выращенных в лабораторных условиях в рулонах фильтровальной бумаги, определяли: влажность, содержание свободной и связанной воды, 2,4-Д и ИУК, АБК, аминокислот, хлорогеновой и кофейной кислот - методом капиллярного электрофореза на приборе Капель 103 Р, содержание общего азота в листьях растений озимой пшеницы - по методу Къельдаля, РНК и ДНК - спектральным методом на спектрофотометре UNICO 2800 UV/Vis в центре коллективного пользования ФГБНУ СКЗНИИСиВ.
Полевые исследования проводились в учебно-опытном хозяйстве «Кубань» Кубанского государственного аграрного университета в богарных
условиях в типичном для зоны 11 -польном зернотравяно-пропашном севообороте на посевах озимой пшеницы в почвенно-климатических условиях Краснодарского края на выщелоченном черноземе на естественном агрофоне (гумус 2,7-2,8%, подвижный фосфор 18-20 мг/кг, обменный калий 20-30 мг/кг). На опытном участке почва - чернозем выщелоченный слабогумусный сверхмощный, находящийся на равнине, где почвообразующими породами служат лессовидные глины и тяжелые суглинки. Черноземы выщелоченные относятся к сверхмощным видам и их гумусовый слой составляет 140-150 см. Объемная масса лессовидных пород составляет 1,3-1,5 г/см3. Кислотность почвы варьируется от 5,1-6,0. Почва на участке характеризуется высокой водоудерживающей способностью.
В опыте варьировались следующие факторы: I - внесение гербицида: 1. без гербицида, 2. гербицид группы 2,4-Д; II - внесение антидотов: 1 .фуролан, 2. метионин, З.композиция фуролан + метионин.
Семена озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 при протравливании перед посевом обрабатывали композицией препаратов фуролан и метионин с нормой внесения 5 г/т каждого препарата. Совместно с гербицидом препараты фуролан, метионин и их композицию применяли для обработки посевов озимой пшеницы в фазу конец кущения - начало выхода в трубку в дозах: 5 г/га, 5 г/га и 1,2 кг/га, соответственно, в виде водного раствора (расход рабочего раствора - 300 дм3/га) путем опрыскивания растений с помощью ранцевого опрыскивателя. Расположение делянок рендомизированное. Повторность опыта трехкратная. Площадь делянки общая: 4,2* 25,0 м = 105,0 м2. Учетная площадь делянки - 2,0* 17,0 = 34 м2. За анализируемый период низкой влагообеспеченностью характеризовались апрель 2011 г. и 2013 г., май 2013 г., июнь 2012 г. и 2014 г., июль 2014 г.
В 2011-2013 гт. в фазы кущения - молочной спелости, когда формируется потенциал продуктивности растений озимой пшеницы, наблюдалась засуха. В опыте определяли густоту стеблестоя, высоту растений, динамику накопления биомассы. Структуру урожая определяли по методике государственного испытания сельскохозяйственных культур. Показатели фотосинтетической деятельности растений в посевах (площадь листовой поверхности, фотосинтеткческий потенциал, чистую продуктивность фотосинтеза) рассчитывали по методике АЛ. Ничи-поровича. Показатели качества зерна (натурный вес, общая стекловидность, масса 1000 зерен, содержание белка, содержание сырой клейковины и ее качество, влажность) определяли в соответствии с требованиями действующих стандартов. В производственных условиях композиция препаратов фуролан и метионин применялась при предпосевной обработке семян в дозе 5 г/т каждого препарата, с последующей обработкой в фазу кущения - начало трубкования в дозах 5 г/га каждого препарата совместно с гербицидом Секатор.
3 Результаты исследовании 3.1 Экзогенная регуляция посевных качеств семян и роста проростков озимой мягкой пшеницы
Применение физиологически активных веществ на ранних стадиях онтогенеза путем предпосевной обработки семян позволяет повысить интенсивность обменных процессов при прорастании и более эффективно использовать запасные вещества семени. В результате активируется рост проростков, их развитие, повышается жизнеспособность и, как следствие, продуктивность растений. В лабораторных условиях изучалось влияние регуляторов роста препаратов фуролан, метионин и их композиции на всхожесть семян, длину и массу проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 (табл. 1).
Таблица 1 - Влияние экзогенных регуляторов роста на всхожесть, длину и массу проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская _99 (Яблонская Е.К. и др.. 2007) _
Вариант опыта Всхожесть семян,% Длина, см Масса, мг
корни побег корни побег К побег корни
контроль (вода) 83 9,1 8,2 4,2 5,1 1,21
метионин 96 10.3 10,5 4,5 5,3 1.18
фуролан 98 10,6 12.7 6.9 8,9 1,29
фуролан + метионин 98 11,1 12,9 7.3 8,8 1,21
НСР 0.95 8 0.9 2,1 1.9 2,5 0,06
Применение препаратов оказывает положительное влияние на процесс прорастания семян. Они достоверно увеличивают всхожесть семян на 1315%, в сравнении с контролем, что обуславливает улучшение посевных качеств семян озимой пшеницы сорта Краснодарская 99. У проростков озимой пшеницы препарат фуролан в большей степени активирует длину побеговой системы, способствуя накоплению массы преимущественно в надземной части проростков (К= 1,29), препарат метионин - в корнях (К= 1,18), что указывает на изменение распределения пластических веществ между побеговой и корневой системами в этих вариантах опыта в сравнении с контролем (К= 1,21). Композиция препаратов способствует более активному и равномерному накоплению биомассы как в корнях, так и в побеговой системе проростков озимой пшеннцы (К= 1,21), что наблюдается в контрольном варианте. Следовательно, композиция препаратов фуролан и метионин равномерно активирует рост как корневой, так и побеговой систем проростков озимой пшеницы и не оказывает существенного влияния на
донорно-акцепторные отношения в проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99.
Активация роста 7-дневных проростков озимой пшеницы обусловлена увеличением соотношения между ИУК и АБК. Препараты увеличивают значение этого показателя, что и обусловливает более интенсивный рост проростков (рис.1) (Е.И. Кошкин, 2010).
Рисунок I - Влияние экзогенных регуляторов на содержание эндогенных фитогормонов в проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 (Яблонская Е.К. и др., 2007, 2012)
Таким образом, предпосевная обработка семян озимой пшеницы препаратом фуролан и композицией препаратов фуролан и метионин (в дозах по 5 г/т семян каждого) улучшает посевные качества семян и позволяет получить более жизнеспособные проростки. При этом отмечается синергетический эффект от воздействия препаратов преимущественно на ростовые и синтетические процессы в побеговой системе в сравнении с контролем.
Во всех вариантах опыта выявлено влияние препаратов на всхожесть семян, препарата фуролан - на рост как корневой системы, так и побегов проростков, а также накопление в них биомассы, препарата метионин - на рост корневой системы, а его композиции с фуроланом - преимущественно на рост побегов проростков. Причем наибольшее влияние на синтетические процессы в проростках в составе композиции препаратов оказывает фуролан.
Этот препарат активирует рост побеговой и корневой систем проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 как делением, так и растяжением клеток, а метнонин - растяжением клеток, но при совместном их применении наблюдается синергизм их действия на рост как побеговой, так и корневой систем проростков растяжением клеток (Табл. 2).
Установлено перераспределение пластических веществ под действием фуролана и его композиции с метионином преимущественно в побеговую систему проростков, что позволяет предположить более активное накопление
пластических веществ в ней, и, как следствие, увеличение потенциальной продуктивности.
Таблица 2 - Влияние препаратов на абсолютную и удельную скорость роста проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 _(Яблонская Е.К. и др, 2007,2008)_
Вариант опыта Абсолютная скорость роста, мм/ч Удельная скорость роста, мг/ч* 10 2
побег корни побег корни
сонтроль (вода) 0,48 0,54 3,0 2,8
метионин 0,63 0,61 3,4 2,7
фуролан 0,76 0,63 5,3 4,1
фуролан+ метионин 0,77 0,66 5,2 4,3
НСРО.95 0,16 0,06 1,4 0,9
Бактериальная корневая гниль наряду с грибными болезнями в настоящий период преобладают на посевах зерновых колосовых культур в России. Вредоносность корневых гнилей очень высока - она может приводить к снижению урожая на 30-70% или гибели посевов (Говоров Д.Н., 2011-2015, Котляров В.В., 2010, 2011).
В состав патогенного комплекса микроорганизмов входят: бактерии, вызывающие бактериальную корневую гниль злаков - Pseudomonas syringae и несовершенные грибы рода Fusarium Link, среди которых чаще встречаются Fusarium graminearum., Fusarium oxysporum и Fusarium moniliforme (Котляров B.B., 2010, 2011). Все эти возбудители передаются в том числе и семенам. Для решения этой проблемы, вызванной семенной инфекцией, в лабораторных условиях изучали посевные качества пораженных фузариозом семян озимой пшеницы. В качестве эталона сравнения был взят широко используемый препарат ТМТД.
Было установлено, что применение препаратов оказывает положительное влияние на процесс прорастания инфицированных фузариозом семян (табл. 3).
Таблица 3 - Влияние экзогенных веществ на посевные качества инфицированных семян озимой пшеницы сорта _Краснодарская 99 (Яблонская Е.К., Котляров В.В., 2012)
Вариант опыта Всхожесть, % длина, см масса проростков, мг
побег корни побег корни
контроль (вода) 60 2,0 1,7 4,0 2,0
метионин 80 2,8 2,7 4,5 2,9
фуролан 100 2,7 3,6 4,4 2,8
фуролан + метионин 100 4,8 5,5 5,2 4,1
ТМТД 74 5,4 5,8 5,8 4,5
НСР 0.95 18 1,5 1,8 0,7 1,1
Лабораторные испытания показали, что обработка семян, пораженных фузариозом, исследуемыми препаратами метионин, фуролан и их композицией повышала всхожесть семян на 20-40%, а ТМТД - на 14 % в сравнении с контролем.
В варианте с применением композиции препаратов фуролан и метионин длина корней и побеговой системы проростка достоверно увеличивается на 223,5% и 140%, а их масса - на 105% и 30%, соответственно, в сравнении с контролем, что связано с синергизмом действия.
По эффективности действия на посевные качества семян озимой пшеницы, пораженных фузариозом, композиция препаратов фуролан и метионин не уступает препарату ТМТД.
Полученные результаты свидетельствуют о проявлении эффекта синергизма при комплексном воздействии фуролана и метионина на пораженные фузариозом семена озимой пшеницы, что позволяет существенно снизить токсическое воздействие фитопатогена на прорастание семян и рост проростков и улучшить посевные качества.
Устойчивость к фузариозу проростков озимой пшеницы согласуется с повышением содержания в них АБК - антистрессового гормона (Е.И. Кошкин, 2010).
Антидотную активность фуролана, метионина и их композиции изучали на проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99. Установлено, что гербицид оказывает токсическое воздействие на рост проростков озимой пшеницы, снижает интенсивность их роста, уменьшая длину побеговой системы проростков на 10,4%, длину корней - на 11,3% и их массу - на 28,95% и 6,8%, соответственно, в сравнении с контролем (табл. 4).
Таблица 4 - Влияние регуляторов роста на длину и накопление массы в 10-дневных проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 _(Яблонская Е.К., Котляров В.В., Федулов Ю.П., 2012. 2013.)
Вариант опыта Длина, см Масса, мг
побег корни побег корни
контроль 11,5 8,8 15,44 5,01
гербицид 2.4-Д 10,4 7,8 10,97 4.67
метионин 15,8 10,1 16,85 6,56
фуролан 15,9 10,5 17,40 6,75
метионин+ фуролан 16,5 11,6 20,82 7.30
метионин +2,4Д 13,5 9,0 12,8 5,93
фуролан + 2.4-Д 13,7 8,8 13,4 6,53
фуролан+ метионин+2,4-Д 14,2 10,2 18,35 6,4
НСРо.95 1,8 0,9 2,70 0,75
Как метионин, так и фуролан уменьшают отрицательное воздействие гербицида 2,4-Д на рост проростков озимой пшеницы, повышают длину проростков; наиболее эффективна композиция метионина и фуролана — она
увеличивает длину побегов на 43% и длину корней на 31,8%, а их массу - на 34,8% и 45,7% в сравнении с контролем, что позволяет предположить активацию неспецифической устойчивости растения к воздействию стресс-фактора, в данном случае - гербицида. Наиболее эффективной оказалась композиция фуролана и метионина, увеличившая длину проростков на 36,5% и корней - на 30,8%, а их массу на 67,3% и 37,0% соответственно, в сравнении с вариантом обработки гербицидом.
Таким образом, выявлена антидотная активность к гербициду 2,4-Д метионина и его композиции с фуроланом, которая более эффективна, чем отдельные ее компоненты, что свидетельствует о синергизме их действия. Активация обменных процессов на ранних стадиях развития растения с помощью биологически активных веществ, позволяет ему справиться с воздействием других неблагоприятных факторов, находящихся в пределах допустимой для каждого отдельного фенотипа отклонения от нормы реакции. При этом наблюдается проявление сопряженной устойчивости.
Повышение устойчивости проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 к воздействию гербицида 2,4-Д и фузариоза под действием препаратов фуролан и метионин и их композиции позволило предположить возможное повышение устойчивости к водному стрессу.
В связи с этим проростки озимой пшеницы, полученные при прорастании семян, обработанных перед высевом препаратами фуролан и метионин и их композицией, были подвергнуты водному стрессу путем подсушивания в течение одного часа на третий день от начала прорастания. Установлено, что в варианте с применением метионина достоверно увеличивается длина корней и побеговой системы проростков на 33,3% и 9,4%, а масса корней и побеговой системы - несущественно на 15,6% и 19,2% соответственно, в сравнении с контролем. В варианте с применением фуролана длина корней и побеговой системы проростка увеличивается на 64,6% и 39,6%, а масса корней и побеговой системы проростка - на 121,9% и 84,6% соответственно, в сравнении с контролем. В варианте применения композиции препаратов фуролан и метионин длина корней и побеговой части проростков и их масса достоверно увеличивается на 70,8% и 45,3%, и на 131,3% и 96,2% соответственно, в сравнении с контролем.
Предпосевная обработка семян озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 препаратами фуролан и метионин и их композицией сохраняет интенсивность ростовых и синтетических процессов в проростках при воздействии водного стресса. Установлено, что на устойчивость проростков к водному стрессу преимущественное влияние оказывает препарат фуролан, более слабое - метионин, а при воздействии на синтетические процессы в корневой системе проростков наблюдается синергизм действия препаратов.
В лабораторных условиях на озимой пшенице сорта Краснодарская 99 изучено последействие препарата фуролан на всхожесть семян, длину и массу 3-х дневных проростков из зерна нового урожая (табл. 5).
Таблица 5 - Влияние последействия препарата фуролан на всхожесть зерна,
длину и массу 3-х дневных проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 (лабораторные опыты) (Яблонская Е.К., 2007, Яблонская Е.К., Окон Е.А. и др., 2009)__
Биологический показатель контроль фуролан ± к контролю, %
Всхожесть, % 96 ±3 100 ± 1 4
Длина побега, см 10,2 ±0,5 11,9 ±0,7 16,7
Длина корней, см 8,7 ± 1,2 10,8 ±0,6 24,1
Сухая масса побега, мг 6,8 ± 0,2 7,4 ±0,1 8,8
Сухая масса корней, мг 4,2 ± 0,2 5,3 ± 0,3 26,2
Установлено, что в результате последействия фуролана всхожесть зерна озимой пшеницы повышается на 4%, при этом более активно протекают ростовые и синтетические процессы в проростках в сравнении с контролем.
Это может быть обусловлено более интенсивным использованием потенциала запасных веществ эндосперма в связи с увеличением содержания амилозы в составе крахмальных гранул, которая более легко гидролизуется В-амилазой, чем амилопектин (В.В. Гаража, 2006, Е.К Яблонская, 2007).
Изучение влияния актиномицина Д — ингибитора синтеза белка - на рост проростков показало, что наблюдался более активный рост побеговой системы в варианте с фуроланом, что может быть связано с лучшим протеканием гидролитических процессов и большим поступлением продуктов гидролиза из семени в побеговую часть проростков (табл. 6)
Таблица 6 - Влияние актиномицина Д на длину этиолированных
трехдневных проростков семян озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 (лабораторный опыт) (Яблонская Е.К., 2007, Яблонская Е.К., Окон Е.А., 2008,2009)__
Длина, контроль фуролан НСР0Ч,
см без актино- с актино- без актино- с актино-
мицина Д мицином Д мицина Д мицином Д
побегов 1,39 1,04 1,72 1,52 0,34
корней 3,62 2,45 3,86 2,73 0,80
Установлено, что крахмал крахмальных гранул эндосперма зерновок озимой пшеницы, выращенных с использованием препарата фуролан, гидролизуется легче, что позволяет проросткам более эффективно использовать запасные вещества (В.В.Гаража, 2006, Е.К Яблонская, 2007. 2008). Это может создавать лучшие условия для обеспечения их роста и развития на ранних этапах прорастания по сравнению с контролем (без обработки препаратом).
3.2 Биохимическая характеристика влияния препаратов фуролан, метионин и их композиции на рост проростков озимой пшеницы
Изучено влияние препаратов на водный режим (общую оводненность, содержание, свободной и связанной воды и их соотношение (Ксмз/1:ВОб), характеризующих интенсивность обменных процессов (табл. 7).
Таблица 7 - Влияние регуляторов роста на водный режим проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 (лабораторные __опыты) (Яблонская Е.К. и др., 2013,2014)
Вариант
Контроль
Гербицид 2,4-Д
Метионин
Фуролан
Общая оводненность, %
87,2
86,1
88,3 88,0
Содержание свободной воды, %
17,4
19,7
13,5
13,1
Содержание связанной воды, %
82,6
80,3
86.5
86,9
Ксвяу'своб
4,7
4,1
6,4
6,6
Содержание пролина мг/кг 39,45
39,50
41,34
43,79
Метионин+ фуролан
87,8
Метионин +2,4Д
87,8
13,5 17,0
86,5
6,4
40,57
83,0
4,9
40,99
Фуролан + 2,4-Д
87,5
19,6
80,4
4,7
51,47
Еуролан+ метионин+2,4-Д
НСР„
87,4 0,6
17,7 2,2
82,3 4,8
4,7 0,8
48,60 3,74
Совместное применение с гербицидом фуролана и его композиции с метионином способствует увеличению содержания свободной формы воды в проростках на 2,2% и 3,3% соответственно, в сравнении с контролем, уменьшая отрицательное воздействие гербицида на ростовые и синтетические процессы в проростках, что связано с усилением интенсивности обменных процессов в клетке, а также с ауксиновым эффектом гербицида, что характеризует проявление этими препаратами
антидотной активности к гербициду 2.4-Д.
Увеличение доли связанной воды в проростках на 2,7% под действием гербицида с метионином способствует повышению водоудерживающей способности, что связано с увеличением содержания пролина и характеризует проявление метионином антистрессовой активности.
На интенсивность роста и накопление биомассы в растениях большое влияние оказывают эндогенные регуляторы роста, содержание которых может изменяться под Воздействием внешних факторов, в том числе и экзогенных регуляторов роста. Интенсивность ростовых процессов в проростках связана с содержанием в них фитогормонов, в том числе ИУК (Е.И.Кошкин, 2010). В связи с этим было определено содержание свободной ИУК и 2,4-Д в листьях пшеницы через 24 часа после обработки листьев гербицидом (табл. 8).
Таблица 8 - Влияние экзогенных регуляторов на содержание ИУК и 2,4-Д в листьях проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99, _мг/г сырой массы (Яблонская Е.К. и др., 2013, 2014)_
Вариант опыта ИУК до обработки 2,4-Д Через 24 ч после обработки 2,4-Д
Содержание ИУК Содержание 2,4-Д
Контроль (вода) 2,36 1,91 18,46
Фуролан 4.14 2,78 12,43
Метионин 4,07 2,57 13,84
Фуролан+метионин 3,86 3,09 9,62
НСРо.,5 0,99 0,59 4,36
Препараты фуролан, метионнн и их композиция способствуют повышению содержания ИУК в листьях на 63,8-75,4%, в сравнении с контролем, активируют рост проростков. Обработка проростков озимой пшеницы гербицидом 2,4-Д ингибирует рост, снижая содержание ИУК в листьях на 19,1% в сравнении с контролем.
Совместное применение препаратов фуролан, метионнн и их композиции с гербицидом 2,4-Д повышают содержание свободной ИУК в листьях проростков на 34,6-61,8 % в сравнении с гербицидом.
Изучаемые антидоты ускоряют разрушение гербицида в листьях проростков, снижая его токсическое воздействие на синтетические процессы. Более высокое содержание ИУК в проростках в вариантах с фуроланом. метноннном и их композицией согласуется с большей их оводненностью, так как ИУК активирует приток питательных веществ и воды в клетки, размягчая их стенки и, тем самым, активируя ростовые процессы, что и обусловливает увеличение длины побегов.
Увеличение содержания ИУК в проростках пшеницы способствует активному притоку в клетки не только воды, но и исходных веществ (аминокислоты, сахара, и др.), необходимых для формирования клеточных структур, в том числе для синтеза белков, имеющих жизненно важное значение и выполняющих в клетках различные биологические функции (Е.И. Кошкин . 2010).
Активация обменных процессов в проростках озимой пшеницы под действием экзогенных регуляторов метионина. фуролана и их композиции способствует повышению содержания в них сухих веществ, что может быть обусловлено преобладанием синтетических процессов над гидролитическими. Одним из показателей интенсивности синтетических процессов в растении служит скорость белкового обмена.
Ранее нами было установлено, что фуролан повышает содержание белка в проростках вследствие большей стабильности мРНК, обусловленной увеличением длины поли-А последовательности на 3'-конце молекулы мРНК (энхансер трансляции), определяющей время ее жизни и защищающей ее от деградации экзонуклеазами, что и способствует повышению ее
трансляционной активности и стабильность рРНК в растениях озимой пшеницы (Яблонская Е.К., Букреева Г.И. и др.,2010).
Метионин занимает ключевое положение в синтезе белка, образует формилметионил-тРНК, который является инициатором синтеза белковых молекул (Нельсон Д., Кокс М., 2012). Таким образом, как фуролан, так и метионин оказывают влияние на синтез белка в растениях озимой пшеницы (рис.2):
ФУРОЛАН МЕТИОНИН
поли (А) мРНК, рРНК формилметионил-тРНК
Синтез белка
Рисунок 2 - Влияние препаратов фуролан и метионин на синтез белка (Яблонская Е.К., Букреева Г.И. и др.,2010, Нельсон Д., Кокс М., 2012)
Показателем активности белкового синтеза может служить величина соотношения содержания РНК/ДНК, а гидролитических процессов -соотношение содержания суммы свободных аминокислот к содержанию белка (табл.9) (Нельсон Д.. Кокс М., 2012).
Установлено, что 2,4-Д снижает содержание белков в проростках пшеницы на 2.36% вследствие ннгибирования его синтеза, о чем свидетельствует уменьшение значения показателя соотношения РНК/ДНК на 40.5%. Увеличение соотношения содержания суммы свободных аминокислот к содержанию белка в проростках в этом варианте опыта на 31,8% больше в сравнении с контролем, что свидетельствует об активации гидролитических процессов.
Таблица 9 - Изменение содержания белков, суммарной РНК, ДНК и суммы свободных аминокислот в листьях проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 при действии гербицида 2,4-Д и экзогенных регуляторов (Яблонская Е.К., Плотников
Вариант Белки, мг/г РНК, мг/кг ДНК, мг/кг РНК Сумма свободных аминокислот. мг/кг Сумма своб аминокислот
ДНК
белок
Контроль 21,9 4,22 1,29 3.28 3.19 0.15
Гербицид 2,4-Д 19.54 1.33 0,68 1.95 3,76 0,19
Метионин 19,48 4,35 1,12 3.89 2,79 0,14
Фуролан 22,52 4,41 1.09 4.05 3,23 0,14
Метионин+ фуролан 22,62 5,13 1,05 4,88 2,85 0,13
Метионин +2,4Д 20,56 3,23 1,15 2,81 3,67 0,18
Фуролан + 2,4-Д 24.32 3,09 1,04 2.97 3,49 0,14
Фуролан+ метионин+2,4-Д 23,89 3,24 1,12 2,89 3,58 0,15
НСРо 95 0,52 1.06 0,15 0,76 0,84 0,02
Препарат фуролан и его композиция с метионином увеличивают содержание белков в листьях проростков на 0,62 - 0,72% вследствие активации белкового синтеза, о чем свидетельствует повышение отношения РНК/ДНК на 23,48% и 48,78% соответственно в сравнении с контролем. В вариантах с применением гербицида совместно с препаратами фуролан, метионин и их композицией, содержание белка увеличивается на 1,02 -4,78% в сравнении с гербицидом в связи с активацией его синтеза, так как отношение РНК/ДНК повышается на 44,1-52,3% в сравнении с гербицидом.
Соотношение содержания суммы свободных аминокислот к содержанию белка в вариантах внесения гербицида с фуроланом, метионином и их композицией снижается на 36,8%, 10,7% и 29,6% соответственно в сравнении с гербицидом, что характеризует меньшую интенсивность распада белка в проростках.
Следовательно, на содержание белка в листьях проростков озимой пшеницы вследствие активации его синтеза наибольшее влияние оказывает фуролан и его композиция с метионином при совместном внесении с гербицидом, а на замедление синтеза - гербицид, на гидролиз белка - как гербицид, так и фуролан, а также их взаимодействие.
Совместное применение метионина и фуролана активирует синтез белка и снижает токсическое воздействие гербицида 2.4-Д на синтез белка в листьях проростков озимой пшеницы, проявляя антидотную активность.
Зависимость содержания белка от процессов его синтеза или распада, которые характеризуются показателями отношения РНК/ ДНК (X,) и отношением суммы свободных аминокислот/белок (Х:) соответственно, описывается следующим уравнением:
У= 43,93 - 1,67 X, - 108,09 Х2. при этом множественный коэффициент корреляции составляет 0.73, коэффициент детерминации - 0,53.
Согласно приведенному уравнению на содержание белка в проростках озимой пшеницы большее влияние оказывает его распад.
Определение зависимости удельной скорости роста побегов от содержания ДНК (у= 2,39 + 0,68Х) показало, что коэффициент корреляции составил 0,98, коэффициент детерминации - 0,96, что характеризует активацию препаратами роста побегов путем деления клеток. Определение зависимости удельной скорости роста корней от содержания ДНК (у= 1,75 + 0,83Х) показало, что коэффициент корреляции составил 1,0, коэффициент детерминации - 0.99, что характеризует активацию препаратами роста корней путем деления клеток. Определение зависимости относительной скорости роста побегов от содержания ИУК в листьях (у= 0,16 + 0,14Х) показало, что коэффициент корреляции составил 0,85, коэффициент детерминации - 0,72, что характеризует активацию препаратами роста побегов путем растяжения клеток. Результаты исследований по определению зависимости оводненности проростков от содержания ИУК в листьях показали, что у= 85,47 + 0,66Х, коэффициент корреляции составил 0,83, коэффициент детерминации - 0,68.
Это подтверждает активацию препаратами роста побегов путем растяжения клеток. Содержащиеся в листьях растений озимой пшеницы пигменты определяют продуктивность процессов фотосинтеза. В ходе лабораторных опытов установлено влияние экзогенных регуляторов на содержание фотосинтетических пигментов (табл.10).
Таблица 10-Влияние регуляторов роста на содержание фотосинтетических
пигментов в листьях проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99, мг/г сухого вещества (Яблонская Е.К. и др., 2013, 2014)___
Вариант опыта Содержание хлорофилла Содержание каротиноидов (КХ;;ороф И.'Ш я/б)
а б
Контроль 3,76 1,41 2,66 1,94 1,50
2,4-Д 3,49 1.34 2,60 1,61 1.57
Метионин 4,38 1,60 2,73 2,47 1,43
Фуролан 4,89 1,68 2,91 2,87 1,29
Фуролан+метионин 4,85 1,62 2,99 2,82 1,23
2,4-Д +метионин 4,17 1,40 2,97 2,15 1,24
2,4-Д + фуролан 4.24 1,43 2,96 2,24 1,25
2,4-Д+метионин+фуролан 4,23 1.40 3,02 2,23 1,21
НСР0.95 0,39 0,14 0,07 0,35 0.12
Обработка растений гербицидом снижает содержание суммы хлорофиллов а и б в листьях проростков пшеницы на 7% в сравнении с контролем. В то же время препараты метионин, фуролан и их композиция способствуют увеличению содержания суммы хлорофиллов а и б в листьях проростков пшеницы на 15,7%, 27,1% и 25,1% соответственно в сравнении с контролем. Совместное применение с гербицидом препаратов фуролан, метионин и их композиции повышает содержание суммы хлорофиллов а и б в листьях проростков на 15,3%, 17,4% и 16,6% соответственно в сравнении с гербицидом. Известно, что каротиноиды в листьях выполняют стрес-протекторную функцию, защищая хлорофилл от разрушения (Г.В. Хелдт. 2011). При определении содержания каротиноидов установлено, что гербицид снижает их содержание, а фуролан, метионин и их композиция увеличивают их содержание в сравнении с контролем.
Коэффициент отношения содержания хлорофилла а к хлорофиллу б (Кчлорофилч й/б) характеризует эффективность фотосинтеза (Г.В. Хелдт, 2011). В Ёвязи с этим выявлено, что фуролан и его композиция с метиоНиноМ й их композиции 'с гербицидом повышают величину Кх.-.пн „,,.,, ,,/с что свидетельствует о большей эффективности фотосинтеза в этих вариантах н снижении токсического действия гербицида на эффективность фотосинтеза.
Каротиноиды в листьях выполняют стрес-протекторную функцию, защищая хлорофилл от разрушения. Показателем эффективности этого процесса служит коэффициент отношения каротина к содержанию суммы хлорофиллов а и б (К и|жтиноилы/х.-юро.к-п я+б) (Г.В. Хелдт, 2011). Установлено,
что гербицид 2,4-Д нижает стресс-протекторную функцию каротиноидов, а фуролан, метионин и их композиция - повышают, что в конечном итоге позволяет стабилизировать фотосинтетическую деятельность растений в этих вариантах опыта. Проведены анатомо-морфологические исследования листьев озимой пшеницы. Результаты представлены в таблицах 11 и 12.
Таблица 11 — Влияние экзогенных регуляторов на анатомическую структуру
листа растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 (увеличение в 100 раз) (Яблонская Е.К. и др. 2012, 2014)
Вариант опыта Фото поперечного среза листовой пластинки Фото эпидермиса листовой пластинки с устьицами Признаки ксероморф- ности
контроль * /Ш Ж ж -
фуролан \ ~.... +
Метионин ; : , -
фуролан с метионином +
2,4-Д ?1 ' Г ! .. а 1 -
фуролан с 2,4-Д у > +
метионин с 2,4-Д ГГ--' А- ' -
фуролан с метионином и 2,4-Д : "ч ¡ж» +
Выявлено, что в вариантах опытов с обработкой фуроланом, фуроланом с метионином, фуроланом с 2,4-Д, фуроланом с метионином и 2,4-Д листья проростков пшеницы приобретают ряд признаков ксероморфной структуры: утолщение стенок клеток эпидермиса, увеличение общей толщины листовой пластинки, уменьшение размеров клеток хлоренхимы, увеличение толщины хлоренхимы, уменьшение размеров замыкающих клеток устьиц, увеличение размеров пузыревидных клеток.
Существенной разницы в биометрических параметрах листовой пластинки в вариантах опытов метионин, гербицид, метионин с гербицидом и в контроле нами не выявлено.
В вариантах опытов с обработкой фуроланом, фуроланом с метионином, фуроланом с гербицидом 2,4-Д, фуроланом с метионином и 2.4-Д в сравнении с контролем утолщаются стенки клеток эпидермиса, увеличиваются размеры пузыревидных клеток. Это позволяет растению накопить больше влаги, используемой листом при начале его подсыхания при водном стрессе.
Существенное утолщение слоя хлоренхимы, которая выполняет ассимиляционную функцию, в вариантах опытов с фуроланом, фуроланом с метионином, фуроланом с 2,4-Д, фуроланом с метионином и 2,4-Д свидетельствует о повышении потенциала синтетической активности листа. За счет утолщения клеток эпидермиса и слоя хлоренхимной ткани увеличивается общая толщина листовой пластинки.
Таблица 12 - Биометрические параметры анатомической структуры
листовой пластинки проростков пшеницы Краснодарская 99 (в усл. ед.) при действии экзогенных регуляторов (Яблонская Е.К. и др, 2012, 2014) __
Вариант опыта Толщина Длина устьиц Размер пузыревидных клеток Индекс палисад- ности
клеток эпидермиса листовой пластинки слоя хлоренхимы
контроль 10.6 110.3 65.5 29.4 10.4 1.9
фуролан 16.4 115.6 70.4 25.5 11,3 2.4
метионин 10.1 109.4 66.3 27.6 9.6 2.0
¡¡уролан+метионин 15.3 113.7 72.8 25.4 10.5 2.8
2.4-Д 10.5 110.5 64.4 26.7 9.3 1.8
фуролан +2.4-Д 15.6 116.1 70.6 25.3 11.0 2.4
метионин + 2.4-Д ¡0.4 110.6 67.3 28.1 10.5 2.1
фуролан + 2.4-Д метионин 17.4 114.3 76.5 25.0 11.4 2.7
НСР 0.95 2.6 2,2 3,4 1.3 0,6 0.3
В вариантах с фуроланом, композиции фуролан + метионин, фуролан + 2,4-Д, фуролан + метионин -г 2,4-Д отмечается изменение анатомической структуры листа с появлением признаков ксероморфности, что имеет значение для повышения засухоустойчивости пшеницы.
24
Лигнификация клеток растений - один из механизмов защиты растения от воздействия микроорганизмов. Один из предшественников синтеза лигнина - хлорогенования кислота (сложный эфир кофейной кислоты с одним из стереоизомеров хинной кислоты) - одна из важнейших веществ фенилпропаноидной цепи метаболизма, производных коричных кислот, является промежуточным веществом синтеза лигнина из аминокислот (фенилаланина и тирозина) (Г.В. Хелдт, 2011, Е.И.Кошкин, 2012).
Для установления влияния экзогенных регуляторов на устойчивость проротсокв к поражению фузариозом, было определено содержание хлорогеновой и кофейной кислот в листьях проростков озимой пшеницы (рис. 3).
При этом фуролан, метионин и их композиция увеличивают содержание хлорогеновой, кофейной кислот и Р-фенилаланина в листьях проростков озимой пшеницы в сравнении с контролем.
Гербицид же снижает содержание хлорогеновой, кофейной кислот, но повышает содержание р-фенилаланина в проростках. Совместное примененне гербицида с препаратами фуролан. метионин и их композицией способствует увеличению содержания хлорогеновой , кофейной кислоты и Р-фенилаланина, в сравнении с обработкой гербицидом и контрольным вариантом.
Полученные данные свидетельствуют о том, что снижение содержания хлорогеновой кислоты в листьях пшеницы может способствовать снижению устойчивости проростков к поражению фитопатогенными микроорганизмами и согласуются с результатами модельного опыта по определению устойчивости проростков к поражению фузариозом в различных вариантах опыта с использованием исследуемых препаратов (Яблонская Е.К., 201 5).
г»
</ О* ^ У
** •р я/ -V ^ »
Ч<Г «Г *
8 ь/юрогенооои кис/ ою к кофейная кислом
|3-феми/ши'1пин
Рисунок 3 - Влияние экзогенных регуляторов на содержание хлорогеновой, кофейной кислот и р-фенилаланина в листьях проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99, мг/кг (Яблонская Е.К., 2015).
Содержание хлорогеновой кислоты при воздействии экзогенных регуляоров согласуется со всхожестью семян, пораженных фузариозом. т.е. это вещество снижает поражение семян фузариозом, что способствует увеличению их всхожести (Ккорр = 0,88).
Хлорогеновая кислота играет также большую роль в регуляции содержания ИУК в тканях растений, поскольку ингибирует фермент, разрушающий ИУК, представляющий собой оксидазу р-ИУК. Результаты исследований приведены в таблице 13.
Таблица 13 - Содержание ИУК и хлорогеновой кислот в проростках озимой пшеницы Сорта Краснодварская 99 при воздействие _экзогенных регуляторов, мг/кг (Яблонская Е.К.. 2015)
Вариант опыта ИУК Хлорогеновая кислота
Контроль 2,36 16.1
фуролан 4.14 29,3
Метионин 4.07 26,9
фуролан+метионин 3,86 26,2
2,4-Д 1.91 13,4
2,4-Д+ фуролан 2,78 23,1
2.4-Д+ метионин 2.57 22.1
2,4-Д+фуролан+метаонин 3,09 24,6
Нами установлена высокая корреляционная зависимость между содержанием ИУК и хлорогеновой кислоты (К корр = 0,93).
Таким образом, полученные нами даннные свидетельствуют о том , что хлорогеновая кислота вполняет большую роль в регуляции как ростовых процессов, так и устойчивости растений к поражению фитопатогенами. При этом на содержание хлорогеновой кислоты большее влияние оказывает фуролан и его композиция с метионином, что способствует стабилизации содержания ИУК в проростках и повышению устойчивости их к фузариозу.
Упрощенная схема синтеза лигнина в растениях имеет вид, представленный на рисунке 4 (Нильсон Д.. Кокс М.. 2012):
С02 фо.11ц:|,>,„,.► глюкоза-► шикимовая кислота -ярефеновая кислота
кофейная кислота-«- коричная кислота -(3-фенилаланин , тирозин
хлорогеновая кислота —* лигнин.
Рисунок 4 - Упрощенная схема синтеза лигнина в растениях
Согласно этой схеме одними из предшественников хлорогеновой кислоты являются [3-фенилаланин, тирозин.
Препараты фуролан, метионин и их композиции совместно с гербицидом увеличивают содержание глюкозы, р-фенилаланина, тирозина, кофейной и хлорогеновой кислот в листьях проростков (рис.5).
160
« глюкоз."), мг/| в р-фенилаланин . мг/к|
гирозин, гиг/т й кофейная кислота, мг/т
и хлорогеноваи кислота, мг/кг Рисунок 5 - Влияние препаратов на содержание промежуточных метаболитов в синтезе лигнина в листьях проростков озимой мягкой пшеницы сорта Краснодарская 99 (Яблонская Е.К. и др., 2012, 2014)
Увеличение содержание глюкозы во всех вариантах опыта в сравнении с контролем и гербицидом обусловлено активацией процессов фотосинтеза под действием препаратов фуролан и метионин, выступающих в роли индукторов иммунитета. При этом следует отметить, что фуролан повышает содержание Р-фенилаланина на 60%. метионин — тирозина на 48,6%, а их композиция р-фенилаланина на 60% и тирозина на 67,2% в сравнении с контролем. Гербицид увеличивает содержание Р-фенилаланина на 71,4% и тирозина в 6 раз. Совместное применение фуролана с гербицидом увеличивает содержание р-фенилаланина на 35%. а содержание тирозина снижает на 21.4% в сравнении с гербицидом. Совместное применение метионина с гербицидом не оказывает существенного влияния на содержание Р-фенилаланина и увеличивает содержание тирозина на 44.2% в сравнении с гербицидом. Композиция препаратов совместно с гербицидом увеличивает содержание Р-фенилаланина на 36.6%, а тирозина в 3,6 раза в сравнении с гербицидом.
Таким образом создаются предпосылки для активации синтеза лигнина в листьях проростков озимой пшеницы под действием фуролана преимущественно с увеличением содержания Р-фенилаланина на 60%, под действием метионина - тирозина, а под действием композиции препаратов -как Р-фенилаланина, так и тирозина.
3.3 Влияния экзогенных регуляторов фуролана, метионина и их композиции на продукционный процесс растений озимой пшеницы
Синтез растением за вегетационный период количества органического вещества определяет его биологическую продуктивность. Хозяйственная продуктивность зависит от той доли органического вещества, которая направляется на формирование урожая (Исаева И.С., 1989 г.).
В опытно-полевых условиях 2011 и 2012 гг. на примере озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 определяли влияние экзогенных регуляторов фуролана, метионина и их композиции на рост и формирование биологической продуктивности (табл. 14, 15).
Установлено, что гербицид достоверно снижает высоту растений на 9,4 см (11,7%) в сравнении с контролем. Также гербицид ингибирует рост 1-4 междоузлий соломины. Совместное внесение препаратов фуролан, метионин и их композиции с 2,4-Д снижает токсическое действие гербицида на рост растений, что проявляется в увеличении их высоты на 4,9 (6,9%) - 11,9 см (16.8%), в сравнении с гербицидом. Наибольший эффект снижения токсического действия гербицида отмечался в вариантах с применением метионина и его композиции с фуроланом. Совместное внесение препаратов с 2,4-Д увеличивает длину междоузлий по всей длине соломины в сравнении с 2,4-Д."
Таблица 14 - Влияние экзогенных регуляторов роста на высоту
растений и биометрические параметры стебля озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 в фазе молочной спелости (полевые опыты, 2011 г.) (Яблонская Е.К., 2012).
Вариант Высота растений см Длина междоузлия/толщина стенки соломины, см
номер междоузлия
1 2 3 4 5
Контроль 80,1 6,5/0,3 10,4/0.3 12,0/0,2 19.6/0.2 22,3/0.2
Гербицид 2.4-Д 70,7 5,7/0.3 9,2/0.3 11,6/0.2 17.8/0.2 22.4/0,2
Метионин+2,4-Д 82,6 5,9/0,3 10,0/0,3 14,3/0,2 20,1/0,2 24,4/0.2
Фуролан^2.4-Д 75,6 5,9 /0,5 9,7/0.5 11,8/0,3 18,1/0,3 23,8/0,3
Метнонин+ фуролан+2,4-Д 78,6 5,8/0,5 9,8/0,5 12,8/0,3 18,7/0,3 24,1/0,3
НСР„95 4.8 0,3/0,11 0,4/0.11 1,1/0,06 0,9/0,06 0,9/0.06
При совместном внесении фуролана, метионина и 2,4-Д сохраняются его ретардантные свойства, что проявляется в утолщении стенок соломины пшеницы по всей ее длине и, особенно, у 1 - 3 междоузлий. Результаты определения влияния экзогенных регуляторов на рост растений озимой пшеницы в условиях засухи в июне 2012 г. показы в таблице 14.
Условия июня 2012 г. по сравнению с июнем 2011 г. были менее благоприятны для роста растений и формирования урожая. В июне 2012 г.
максимальная температура воздуха достигала 38° С, а количество выпавших осадков не превышало 15 мм (табл. 15, 16).
В связи с засухой интенсивность ростовых процессов снижалась, что способствовало уменьшению высоты растений в фазу молочной спелости в 2012 г. на 46% в сравнении с 2011 г., особенно значительно регуляторы роста повлияли на рост растений в условиях засухи.
Таблица 15 - Влияние экзогенных регуляторов роста на высоту растений и
биометрические параметры стебля озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 в фазе молочной спелости (полевые опыты, 2012 г. в условиях засухи) (Яблонская Е.К., 2013)
Вариант Высота растений Длина междоузлия / толщина стенки соломины. см
см 1 о 3 4 5
Контроль 43.32 1,6/0,3 5,1/0,3 12,8/0,2 12,4/0,2 7,2/0.2
Гербицид 2,4-Д 40,56 1,1/0.3 4.5/0,3 11,9/0,2 11,8/0,2 6,8/0,2
Метпонин+ 2,4-Д 48,72 1,4/0.3 4,8/0,3 12,2/0,2 12,1/0,2 8,3/0.2
Фуролан+2,4-Д : 52,78 1,3/0,5 5,0/0,5 13,8/0,3 13,8/0,3 8,5/0.3
Метионин+ : 52,56 фуролан+2,4-Д 1,3/0,5 5,1/0,5 13.9/0,3 13,2/0,3 8.4/0,3
НСРо.,,5 1 5,08 0.19/0.11 | 0,27/0.11 0.96/0.06 1,13/0,06 0.82/0,06
Установлено, что гербицид достоверно снижает высоту растений на 2,76 см (6,8%) в сравнении с контролем. Он ингибирует рост 1-4 междоузлий соломины. При этом совместное внесение фуролана, метнонина и их композиции с 2,4-Д снижает токсическое действие гербицида па рост растений, что проявляется в увеличении их высоты на 8 см (19.7%) - 12,2 см (29,8%), в сравнении с гербицидом. .
Совместное внесение этих экзогенных регуляторов с 2,4-Д увеличивает длину междоузлий по всей длине соломины в сравнении с обработкой 2,4-Д.
В условиях засухи проявляется антистрессовая активность препарата фуролан, что выражается в активации роста растении озимой пшеницы на 21,8% в сравнении с контролем.
Изменение интенсивности ростовых процессов растений озимой пшеницы при обработке их экзогенными регуляторами роста приводит к увеличению накопления в них биомассы (табл. 16).
Установлено, что гербицид несущественно увеличивает массу продуктивных стеблей растения озимой пшеницы в связи с повышением числа продуктивных стеблей, однако при этом масса одного продуктивного стебля снижается на 5,5%, в сравнении с контролем. Совместное применение метнонина с гербицидом повышает массу продуктивных стеблей на 17,3%, фуролана с гербицидом - на 65,7% и композиции препаратов с гербицидом -на 66,3%, в сравнении с гербицидом.
Таблица 16 - Влияние экзогенных регуляторов роста на накопление
биомассы в растениях озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 в фазе колошения (2011-2013 гг.) (Яблонская Е.К., 2012, 2013)___
Вариант Масса Среднее Среднее Средняя Средняя Средняя
продук- число число масса масса масса
тивных стеблей продуктив- стебля, листьев, колоса,
стеблей растения, ных г г г
растения,г шт стеблей, шт
Контроль 10,36 2,8 2,2 2,81 0,67 1.23
Гербицид 10,68 3,2 2,4 2,63 0,62 1,20
2,4-Д
Метнонин+ 12,53 3,4 2,6 2,95 0,64 1,23
2,4-Д
Фуролан + 17,70 3,5 3 2 3,39 0,65 1,49
2,4-Д
Метионин+ 17,76 3,6 3,4 3,33 0.76 1,46
фуролан-2,4-Д
НСР о 95 3,8 0,33 0,34 0,34 0,05 0,15
Увеличение массы растений пшеницы в вариантах с применением антидотов обусловлено как увеличением числа продуктивных стеблей, так и их массы (на 8,3-24,7% в сравнении с гербицидом).
Следует отметить большую массу соломины и листьев в вариантах с внесением фуролана и его композиции с метионином совместно с гербицидом 2,4-Д, что позволяет предположить более активное протекание синтетических процессов, лучший рост и развитие растений пшеницы, обусловленное снижением токсического действия гербицида.
Одним из важнейших факторов влияющим на накопление сухой массы растениями озимой пшеницы, и, в конечном итоге, на урожай зерна, является площадь листовой поверхности (табл.17).
Таблица 17 - Площадь листовой поверхности посевов озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 при действии экзогенных регуляторов, _тыс.м2/га. 2011-2012 гг. (Яблонская Е.К. и др., 2012. 2013)
Вариант Фаза ± к Фаза молочной ± к
колошения контролю спелости контролю
! Контроль 25.95 - 3,99 -
Гербицид 2,4-Д 26.61 2,5 3,55 11,1
! Метионин+ 2,4-Д 30.10 16.0 8.74 119,1
1 Фуролан + 2,4-Д 32,98 27,1 10.38 160,2
! Метионин+ фуролан+ 34,39 32.5 11,28 182,8
| 2,4-Д
1 НСР о 95 3,95 15,23 3,8 89,25
Нами установлено достоверное увеличение этих показателей под действием экзогенных регуляторов.
Таким образом наибольший эффект наблюдается при совместном внесении метионина, фуролана и их композиции с гербицидом 2,4-Д - на 1632% и в фазу молочной спелости - на 119,1-182,8% в сравнении с контролем. Наибольшая площадь листовой поверхности на растениях была сформирована при внесении антидотов в фазу молочной спелости, что свидетельствует об увеличении продолжительности жизнедеятельности листового аппарата.
Эти показатели существенно возросли в результате обработки озимой пшеницы экзогенными регуляторами.
Мерой биологической продуктивности служит величина биомассы, создаваемой за единицу времени на единицу пространства (площади). Показателем интенсивности образования органического вещества в процессе фотосинтетической деятельности листового аппарата растений является чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) в период молочной - восковой спелости (табл. 18) (Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М., 1973 г.).
Кроме того выявлено, что ЧПФ на посевах озимой пшеницы зависела от изменения площади фотосинтезирующей листовой поверхности.
При этом оказалось, что гербицид 2,4-Д незначительно увеличивает ЧПФ в связи с меньшей засоренностью посевов. Совместное применение гербицида с антидотами метионин и фуролан повышает величину ЧПФ на 32,7-35,8% в сравнении с контролем. Наибольшее влияние на продукционный процесс оказывает композиция препаратов метионин и фуролан с гербицидом 2,4-Д, способствующая увеличению ЧПФ на 38,0%, в сравнении с контролем.
Таблица 18 -Влияние экзогенных регуляторов роста на фотосинтетический
потенциал и чистую продуктивность фотосинтеза растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99, полевые опыты 2011,2012 гг. (Яблонская Е.К. и др.. 2012, 2013)__
Вариант ФСП, млн.м7га ± к контролю ЧПФ, г/м~*сут ± к контролю
Контроль 0.18 - 6,08 -
Гербицид 2.4-Д 0,19 5.5 6.15 11,5
Метионин+2.4-Д 0,23 27,8 8,07 32,7
Фуролан +2.4-Д 0,26 44.4 8.23 35,8
МетионИн+ фуролан- 2,4-Д 0.27 50 8,39 38,0
НСР „.,5 0,04 23,6 1,23 17,8
Таким образом, антидоты позволяют повысить чистую продуктивность фотосинтеза, что создает благоприятные условия для увеличения биологической и хозяйственной продуктивности растений озимой пшеницы.
В 2011 и 2012 гг. в условиях полевых мелкоделяночных опытов определяли влияние совместного применения с гербицидом 2,4-Д препаратов
фуролан и метионин и их композиции в сравнении с контролем и гербицидом 2,4-Д на урожай зерна озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 (рис. 6).
2012 г
Рисунок 6 - Доля влияния экзогенных регуляторов на структуру урожая зерна озимой пшеницы сорта Краснодарская 99, (%) (Котляров В.В..
Яблонская Е.К. и др, 2012) Результаты этих экспериментов показали, что применение фуролана и его композиции с метионином на фоне гербицида способствовало увеличению числа озерненных колосков в колосе на 3,6 - 4,2% и как
следствие - числа зерен в колосе на 2,9 - 4% в сравнении с гербицидом. При этом выявлен синергетический эффект от совместного применения препаратов фуролан и метионин.
Установлено, что препараты при совместном применении с гербицидом 2,4-Д достоверно повышают как общее количество стеблей на 1 м2, так и количество продуктивных стеблей, при этом коэффициент продуктивной кустистости увеличивается при использовании композиции препаратов с гербицидом в сравнении с гербицидом.
Применение фуролана и его композиции с метионином на фоне гербицида способствовало увеличению числа озерненных колосков в колосе на 3,6 - 4,2% и как следствие - числа зерен в колосе на 2,9 - 4% в сравнении с гербицидом. Лучшее развитие и большая продолжительность функции листового аппарата в вариантах с внесением препаратов и их композиции способствовало лучшему наливу зерна, что обусловило повышение массы 1 ООО зерен на 6,3 - 6,5% в сравнении с гербицидом.
Увеличение числа зерен в колосе и массы 1000 зерен в вариантах с применением фуролана и его композицией с метионином обусловило рост массы зерна с колоса на 9,4 - 10,8% в сравнении с гербицидом. Увеличение числа продуктивных стеблей под действием экзогенных регуляторов на 20,2 - 25,9% и массы зерна с колоса на 5,0 - 10,8% обеспечило возрастание урожайности зерна на 26.3 -37,8% в сравнении с гербицидом. При этом отмечается синергетический эффект от совместного применения фуролана и мегионина.
Следует отметить специфику воздействия фуролана и его композиции с метионином, связанную с одновременным достоверным увеличением как числа продуктивных стеблей, так и массы колоса, обусловленным ростом как числа зерен в колосе, так и массы 1000 зерен, в отличие от препарата метионин, эффект применения которого обусловлен преимущественно увеличением числа продуктивных стеблей и массы 1000 зерен в сравнении с гербицидом, что характеризует проявление антидотной активности.
По результатам двухфакторного дисперсионного анализа данных, полученных в ходе полевых опытов 2011 г., установлено, что препарат фуролан и его композиция с метионином достоверно повышают урожайность зерна вследствие увеличения количества продуктивных стеблей, массы зерна с колоса, числа зерен в колосе и массы 1000 зерен, а метионин - вследствие увеличения числа продуктивных стеблей и массы 1000 зерен в сравнении с гербицидом, что характеризует проявление препаратами и их композицией антидотной активности.
В условиях засушливого 2012 г. применение фуролана и его композиции с метионином достоверно увеличило количество стеблей на 1 м2 на 19,9% и 20.7%, продуктивных стеблей - на 28,8% и 30,1%, число колосков в колосе -на 7,3% и 8,3%), число озерненных колосков в колосе - на 7,3% и 9,1%, число зерен в колосе - на 3,7% и 5,1%, массу 1000 зерен - на 2,1% соответственно, в сравнении с гербицидом. В результате в связи с увеличением озерненности колоса и массы 1000 зерен в вариантах с фуроланом и его композицией с
метионином, масса зерна с колоса достоверно повышалась на 5,6% и 7.0%, а увеличение числа продуктивных стеблей способствовало увеличению урожайности зерна на 28,8% и 39,3% соответственно в сравнении с гербицидом. В варианте с метионином в условиях низкой влагообеспеченности в период налива зерна отмечается положительная тенденция к росту этих показателей.
Таким образом, двухфакторным дисперсионным анализом результатов мелкоделяночных опытов установлено, что использование фуролана и его композиции с метионином достоверно повышает урожай зерна вследствие увеличения количества продуктивных стеблей, массы зерна с колоса, числа зерен в колосе и массы 1000 зерен, а использование метионина - увеличивает число продуктивных стеблей и массу 1000 зерен в сравнении с контрольным вариантом, что характеризует проявление препаратами и их композицией антидотной активности. В итоге по результатам мелкоделяночных полевых испытаний 2011 и 2012 гг. установлены антидотная активность препаратов метионин, фуролан и их композиции к гербициду 2,4-Д, а также синергизм воздействия препаратов на снижение токсического воздействия гербицида на формирование продуктивности и урожайность зерна озимой пшеницы сорта Краснодарская 99.
Ранее было установлено, что обработка растений озимой пшеницы в фазу кушения - начало трубкования препаратом фуролан повышает их устойчивость к поражению фузариозом. (Котляров В.В.. Яблонская Е.К., 2012). В связи с этим был разработан способ защиты растений озимой пшеницы, основанный на применении баковой смеси препаратов фуролан и метионин. Результаты испытания смеси на посевах озимой пшеницы Краснодарская 99 на опытном поле КубГАУ показали ее высокую эффективность для зашиты от поражения корневой гнилью (рис .7).
70 _ 60 50 40
30
п распространенность г.' болезни, %
'З?'©!® ж Развитие болезни,
О
„О1 ^ чК
■ДХ хМ- <4-
/ /
Рнсунок 7 - Поражение растений озимой пшеницы фузариозно-бактериозной корневой гнилью в фазу цветения, 2012 г. (Яблонская Е.К., Котляров В.В., Федулов Ю.П., 2012).
Препарат метионин и его композиция с фуроланом снизили распространенность фузариозно-бактериозной корневой гнили на 20 -21% и развитие болезни на 19-20,3% в сравнении с контролем (вода).
3.4 Влияние экзогенных регуляторов фуролан, метионин и их композиции на урожай зерна озимой пшеницы
Производственные испытания препаратов на базе ООО «Кубань» Павловского района Краснодарского края в 2012-2014 гг. подтвердили результаты полевых экспериментов, приведенных выше (табл. 19). При этом установлено, что композиция препаратов фуролана и метионина повышает урожайность зерна озимой пшеницы в среднем на 0,8 т/га (7,1-24%) в сравнении с контролем.
Таблица 19 - Влияние композиции препаратов фуролан и метионин на урожай зерна озимой пшеницы (производственные _испытания 2012-2014 гг.) (Яблонская Е.К., 2013,2014,2015)
Сорт Год Вариант опыта Урожай зерна,т/га Прибавка урожая НСРо.95
т/га %
Фортуна 2012 Контроль 2,8 - - 0,12
Фуролан+метионин 3,0 0,2 7,1
Таня 2013 Контроль 5,2 - - 0,49
Фуролан+метионин 6,2 1,0 19,2
Юка 2014 Контроль 5,0 - - 0,14
Фуролан+метионин 6,2 1,2 24
3.5 Влияние обработки композицией препаратов фуролан и метионин на качество зерна озимой пшеницы
В 2012-2014 гт. на базе ООО «Кубань» Павловского района Краснодарского края изучалось влияние совместного применения композиции фуролана и метионина на качество зерна озимой пшеницы сортов Юка, Таня и Фортуна (табл. 20-22).
Таблица 20 - Качество зерна озимой пшеницы при действии экзогенных
регуляторов 2012 г, Павловский район ООО «Кубань», сорт Фортуна (Яблонская Е.К., 2013)__
Показатель качества Метод определенш Контроль Фуролан+ метионин ± к контролю
Натура, г/дм^ Инфролюм 805 815 10
По ГОСТ 805 815 10
Влажность,% Инфролюм 13,8 13,1 0,7
По ГОСТ 13,5 12 0,5
Содержание клейковины, % Инфролюм 20,3 21,8 1,5
По ГОСТ 19 21 2
Качество клейковины, ед. ИДК Инфролюм 77 79 2
По ГОСТ 55 65 10
Содержание белка, мг/г Инфролюм 12,5 13,6 1,1
По ГОСТ 11,8 14,2 2,4
В результате проведенных исследований установлено, что в 2012 г применение композиции препаратов увеличило натуру зерна на 10 г/дм3, в 2013 г - на 100 г/дм3, в 2014 г - на 60 г/дм3 в сравнении с контролем. Содержание клейковины в опытном варианте 2012 г возросло на 2% (4 класс), в 2013 г - на 4,3% (на контроле 4 класс, на опыте 3 класс), в 2014 г -на 2% (на контроле 4 класс, на опыте 3 класс) в сравнении с контролем.
Под действием композиции препаратов в 2012 г качество клейковины улучшалось в пределах группы (II), в 2013 отмечалось улучшение качества со II группы на 1 группу, в 2014 г. - в пределах I группы в сравнении с контролем, а содержание белка увеличилось на 2,4 мг/ г в 2012 г, на 3,4 мг/г в 2013 г. и на 2,7 мг/г 2014 г. в сравнении с контролем.
Таблица 21 - Качество зерна озимой пшеницы при действии экзогенных
регуляторов 2013 г, Павловский район ООО «Кубань», сорт Таня (Яблонская Е.К., 2014)__
Показатель качества Метод определения контроль Фуролан+ метионин ± к контролю
Натура, г/дм3 Инфролюм 750 850 100
По ГОСТ 750 850 100
Влажность, % Инфролюм 13,3 13,8 0,5
По ГОСТ 13,1 13,6 0,5
Содержание клейковины, % Инфролюм 20,3 23,3 3,0
По ГОСТ 19 23,3 4,3
Качество клейковины, ед.ИДК Инфролюм 80 65 15
По ГОСТ 80 60 20
Содержание белка, мг/г Инфролюм 11,5 15,1 3,6
По ГОСТ 11,8 15,2 3,4
Таблица 22 - Качество зерна озимой пшеницы при действии экзогенных регуляторов 2014 г, Павловский район ООО «Кубань», _сорт Юка (Яблонская Е.К., 2015)__
Показатель качества Метод определения контроль Фуролан+ метионин ± к контролю, %
Натура, г/дм"1 Инфролюм 790 850 60
По ГОСТ 785 850 65
Влажность, % Инфролюм 13,1 13,8 0,7
По ГОСТ 13,1 13,8 0,7
Содержание клейковины, % Инфролюм 21,8 24 2,2
По ГОСТ 21 23 2
Качество клейковины, ед. ИДК Инфролюм 77 55 22
По ГОСТ 65 55 10
Содержание белка, мг/г Инфролюм 12 14,5 2,5
По ГОСТ 11,8 14,5 2,7
Таким образом, применение композиции фуролана и метионина позволило получить более высоконатурное зерно озимой пшеницы с повышенным содержанием белка и клейковины лучшего качества.
Таблица 23- Расчет экономического эффекта от применения композиции препаратов метмонина и фурсшана на озимой пшенице с 2012-2014 гг. (Яблонская Е.К., 2015)
Показатель 2012 г. 2013 г. 2014 г. В среднем Отклонение, +/-
контроль опыт контроль | опыт контроль опыт контроль опит
Урожайность и/га 28,0 30,0 52,0 62.0 50.0 62,0 43.3 51,3 8,0
Цена реализации,руб./и 640,9 640.9 671.5 671.5 684.9 684,9 665,8 665,8 0.0
Себестоимость, продукции, руб./и 423,0 413.3 444.9 424.2 394.5 372,6 420.8 403,4 -17,4
Выручка от реализации, тыс.рубУга 17,9 19.2 34,9 41,6 34.2 42.5 28.8 34.2 ! 5,3
Затраты на производство. тыс.рубУга 11,8 12,4 23,1 26,3 19.7 23.1 18.2 20,7 2.5
Прибыль от ¡6.1 реализации, тыс.руб./га | 6.8 11.8 15.3 14,5 19,4 10.6 13,5 2.9
Рентабельность продукции, % 51,5 55.1 50.9 58,3 73.6 83,8 58,2 65,1 6,8
3.6 Экономическая эффективность применения композиции препаратов фуролан и метионин на озимой пшенице
Экономическая эффективность применения композиции препаратов фуролана и метионина в хозяйствах Краснодарского края в 2012-2014 гг. показала, что этот агроприем способствовал повышению урожайности зерна и рентабельности продукции, увеличению прибыли и выручки от реализации, снижению себестоимости на фоне небольшого увеличения затрат на производство продукции (табл. 23).
При этом понизилась себестоимость продукции зерна на 17,4 р/ц. (в среднем за 2012-2014 гг.), выручка от реализации увеличилась на 5,3 тыс. руб/га, а затраты на производство снизились на 2,5 тыс. руб./га в сравнении с контролем.
В результате прибыль от реализации зерна достигла 2,9 тыс.руб/га, а рентабельность продукции повысилась на 6,8% в сравнении с контролем.
Экономические показатели производства зерна озимой пшеницы с применением композиции препаратов фуролан и метионин свидетельствуют о целесообразности этого агроприема.
Таким образом, применение композиции фуролана и метионина для обработки посевов озимой пшеницы экономически целесообразно.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Итоги:
В соответствии с поставленной целью установлены физиолого-биохимические закономерности действия композиции препаратов фуролан и метионин на устойчивость растений озимой мягкой пшеницы к гербициду 2,4-Д, поражению фитопатогенами, формированию продуктивности, качества зерна.
Установлено, что при предпосевной обработке семян озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 препараты фуролан и метионин и их композиция повышают всхожесть семян на 13 - 15% в сравнении с контролем. Препарат фуролан увеличивает длину как корневой (на 16,5%), так и побеговой системы (на 54,8%), длину проростков и их биомассу (на 64,3% и 74,5% соответственно), препарат метионин увеличивает длину корневой системы (на 13,8%>) и побеговой системы (на 28%), а композиция препаратов фуролан и метионин повышает длину побеговой системы проростков на 57,3% и корней на 21,9%, а их биомассу на 72,5% и 73,8% соответственно в сравнении с контролем. Наибольшую долю влияния на длину и массу проростков озимой пшеницы в составе композиции препаратов оказывает фуролан.
Предпосевная обработка семян озимой пшеницы препаратом фуролан и композицией препаратов фуролан и метионин (в дозах по 5 г на 1 т семян каждого) улучшает их посевные качества и позволяет получить более жизнеспособные проростки. При этом отмечается синергетический эффект
от воздействия препаратов преимущественно на длину и массу побеговой системы.
Выявлено, что фуролан увеличивает длину корней преимущественно делением клеток, повышая их удельную скорость роста на 46,4%, при этом скорость роста корней растяжением увеличивается на 16,6%, а скорость роста побеговой системы, как делением (76,6%), так и растяжением клеток (58,3%) в сравнении с контролем. Метионин увеличивает длину побеговой системы проростков преимущественно растяжением клеток вследствие увеличения абсолютной скорости роста на 31,3% в сравнении с контролем. Препарат фуролан в композиции с метионином увеличивают длину побеговой системы проростков как делением, так и растяжением клеток, повышая как абсолютную, так и удельную скорости роста на 73,3% и 60,4%, и корневой системы - на 15,2% и 22,2% соответственно в сравнении с контролем, что сохраняет донорно-акцепторные отношения в проростках.
Выявлен эффект синергизма при комплексном воздействии изучаемых препаратов на пораженные фузариозом семена озимой пшеницы, что позволяет существенно снизить токсическое воздействие фитопатогена на всхожесть семян на 66,7% и увеличить длину корней и побеговой системы проростков на 223,5% и 140% соответственно в сравнении с контролем, улучшить посевные качества семян. Композиция препаратов фуролан и метионин по своей эффективности не уступает препарату ТМТД и представляет интерес для практического применения путем предпосевной обработки инфицированных семян озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 для улучшения их посевных качеств.
Препарат метионин и его композиция с фуроланом проявляют антидотную активность к гербициду 2,4-Д, при этом композиция более эффективна, чем отдельные ее компоненты и повышает длину побеговой системы проростков - на 57.3%. корней - на 21,9% и их массу - на 72,5% и 73,8% соответственно в сравнении с контролем.
При предпосевной обработке семян озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 препарат фуролан и его композиция с метионином проявляют антистрессовую активность. При воздействии водного стресса на проростки фуролан и его композиция с метионином сохраняют длину проростков на 67,6-68,9% преимущественно в побеговой системе проростков и массу в корнях на 80-84%.
Предпосевная обработка семян озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 препаратами фуролан, метионин и их композицией позволяет растениям проявить индуцированную неспецифическую сопряженную устойчивость к водному стрессу и поражению фузариозом. При этом воздействие на растения озимой пшеницы испытываемых препаратов можно рассматривать как элиситорное.
Предпосевная обработка семян озимой пшеницы препаратами и их композицией с последующей обработкой ими растений в фазу конец кущения - начало трубкования совместно с гербицидом 2,4-Д позволят
получить урожай зерна с лучшими посевными качествами, повышают всхожесть семян на 4,0% в сравнении с контролем.
Это связано с большей доступностью для гидролиза запасных веществ эндосперма зерна в вариантах с препаратами в сравнении с контролем в связи с увеличением содержания в эндосперме крупных крахмальных гранул, в составе крахмала которых преобладает амилоза, которая легче гидролизуется р-амилазой на ранних этапах прорастания семян. Это позволяет проросткам пшеницы в опытных вариантах более эффективно использовать запасные вещества семян и создает необходимые условия для обеспечения лучшего их роста и развития на ранних этапах прорастания по сравнению с контролем.
Композиции гербицида с фуроланом и фуролана с метионином проявляют синергизм действия и снижают токсичность гербицида для растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99, ускоряя разрушение гербицида в листьях проростков на 25,0-32,7%, снижая его токсическое воздействие на синтетические процессы.
Более высокое содержание ИУК в проростках в вариантах с фуроланом, метионином и их композицией (1,78 мг/г, 1,71 мг/г и 1,5 мг/г соответственно) согласуется с большей их оводненностью (1,7%, 1,4% и 1,3% соответственно), так как ИУК активирует приток питательных веществ и воды в клетки, размягчая их стенки и, тем самым, активирует ростовые процессы, что и обусловливает увеличение длины побеговой системы проростков на 29,8%, 31,7% и 36,6% соответственно в сравнении с гербицидом.
Совместное применение метионина и фуролана активирует синтез белка в листьях проростков озимой пшеницы, увеличивает его содержание на 0,62% (4,35 мг/г) в сравнении с гербицидом и снижает токсическое воздействие гербицида 2.4-Д па синтез белка вследствие проявления антидотной активности.
Препараты фуролан, метионин и их композиция повышают содержание хлорофилла (а+б) в листьях проростков на 1,64мг/г, 0,74 мг/г и 0,84 мг/г соответственно, индекс их палисадности — на 0,3-0,9 ед., эффективность фотосинтеза на 20,4-22,9% в сравнении с гербицидом, снижают его токсическое действие на фотосинтетнческие процессы в листьях проростков, что создает предпосылки для активации фотосинтетической деятельности и, как следствие, увеличения продуктивности растений озимой пшеницы.
Обработка растений озимой пшеницы фуроланом и его композицией с метионином позволяет изменить анатомическую структуру листа с появлением признаков ксероморфности, что обусловливает повышение их засухоустойчивости.
Фуролан и его композиция с метионином увеличивают содержание хлорогеновой кислоты на 10-12 мг/кг в листьях растений озимой пшеницы, ингиоирующей ИУК-оксидазу, что обусловливает большее содержания ИУК (1,5-1,78 мг/г) и повышает устойчивость их к поражению фузариозом.
Фуролан, метионпн п их композиция, проявляя антидотную активность к гербициду 2,4-Д, активируют фотосинтетическую деятельность растений озимой пшеницы, увеличивая площадь листовой поверхности на 3,49-7,78 тыс. м2/га, повышают фотосинтетический потенциал растений на 21-42%. чистую продуктивность фотосинтеза - на 31,2-36,4% , что обусловливает увеличение продуктивности.
Фуролан и его композиция с метионином достоверно повышают биологический урожай зерна на 26,3-37,8% вследствие увеличения количества продуктивных стеблей на 117-128 шт./м2, массы зерна с колоса-на 9,4-10,8% и массы 1000 зерен на 6,3-6,5%, а метионин - вследствие увеличения числа продуктивных стеблей на 100 шт./м2 и массы 1000 зерен на 5,5% в сравнении с гербицидом.
Применение композиции препаратов фуролан и метионин позволило повысить натуру зерна озимой пшеницы на 10-100 г/дм'', содержание белка в зерне на 2,4-3,4 мг/г, клейковины - на 2-4,3% и улучшить ее качество.
Рентабельность от применения композиции препаратов фуролан п метионин в зависимости от сорта озимой пшеницы и года увеличилась в среднем на 6.8% в сравнении с контролем (51,5%).
Рекомендации производству:
Разработаны высокоэффективные агротехнические приемы возделывания озимой мягкой пшеницы, в том числе:
• для улучшения посевных качеств семян озимой пшеницы и предотвращения заражения проростков фузариозом рекомендуется протравливать семена с использованием композиции препаратов фуролан и метионин с нормой внесения по 5г/т каждого препарата;
•для повышения устойчивости растений озимой пшеницы к засухе рекомендуется вносить композицию препаратов фуролан и метионин в фазу кущения - начало трубкования в дозе по 5 г/га каждого препарата;
• для снижения поражения растении пшеницы фузариозно-бактериозной корневой гнилью, уменьшения распространения л развития болезни рекомендуется обрабатывать растения в фазу конец кущения -начало трубкования композицией препаратов фуролан н метионин с нормой внесения по 5г/га каждого препарата:
•для снижения токсического действия гербицидов на растения озимой пшеницы, повышения урожайности и качества зерна рекомендуется вносить композицию препаратов фуролан и метионин в фазу кущения - начало трубкования в дозе по 5 г/га каждого препарата.
Перспективы дальнейшей разработки темы:
Полученные результаты позволяют развить представления о механизмах сопряженной устойчивости растений озимой пшеницы к абиотическим (засуха), биотическим (фузариоз) и антропогенным факторам (гербициды).
Использование композиции препаратов фуролан и метионин при возделывании озимой пшеницы расширяет круг абиогенных антидотов и элиситоров, используемых для увеличения урожайности и улучшения качества зерна, повышения рентабельности производства.
Выявлено перспективное направление применения синтетических регуляторов роста растений, обладающих комплексной биологической активностью в современных технологиях возделывания озимой пшеницы.
Список опубликованных работ по теме диссертации В научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ:
1. Яблонская Е.К. Влияние совместного применения гербицида 2,4-Д и его антидота фуролан на формирование качества зерна озимой мягкой пшеницы при созревании / Е.К.Яблонская, Е.В.Суркова, В.К.Плотников и др. // Известия вузов. Пищевая технология. -2007. - Вып.1. - С. 15-18.
2. Яблонская, Е.К. Влияние на качество зерна озимой пшеницы антидота гербицида 2,4-Д препарата фуролан / Е.К.Яблонская, В.К.Плотников, В.В.Гаража, Н.И.Ненько // Известия вузов. Пищевая технология. - 2007. - Вып.1. - С.103.
3. Яблонская, Е.К. Влияние препарата фуролан на гетерогенность свойств долгоживущей РНК зрелых семян пшеницы / Е.К.Яблонская, Е.А.Окон, Н.И.Ненько, А.И.Насонов, Н.А.Кузембаева, В.К.Плотников // Труды кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар: КубГАУ* 2008. - Вып.4(13). - С.154-160.
4.Яблонская, Е.К. Влияние регулятора роста фуролан на реализацию потенциальной продуктивности и посевные качества зерна озимой пшеницы / Е.К.Яблонская, Е.А.Окон, Н.И.Ненько, Е.В.Суркова // Труды Кубанского государственного Аграрного университета. - Краснодар: КубГАУ, 2009. -Вып.5(20).- - С.139-145.
5. Яблонская, Е.К. Взаимосвязь стабильности мРНК бифермента лизикетоглюторатредуктазы-сахаропиндегидрогеназы и формирования технологических качеств зерна пшеницы / Е.К.Яблонская, Г.И.Букреева, Н.А.Кузембаева, Д.В.Сметанин, А.И.Насонов, В.К.Плотников /У Труды кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар: КубГАУ, 2010. -Вып.3(24). - С.90-95.
6. Яблонская, Е.К. Возделывание озимой пшеницы с использованием обработки растений экзогенными регуляторами (статья)/ Е.К.Яблонская. Котляров В.В., Котляров Д.В., Федулов Ю.П. ,-// Труды Кубанского государственного Аграрного университета. - Краснодар: КубГАУ, 2012. -Вып.З.-С.81-87.
7. Яблонская, Е.К. Антидоты гербицидов сельскохозяйственных культур (обзор). / Е.К.Яблонская, В.К.Котляров, Ю.П.Федулов// Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2013. - №10(094). - IDA
[article ID]: 0941310033. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2013 /10/pdC33.pdf
8. Яблонская, E.K. Индукция устойчивости пшеницы к фузариозу абиогенными элиситорами (статья)/ Е.К.Яблонская, В.К. Котляров, Ю.П.Федулов/ Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2014. - №05(099).-ША [article ID]: 0991405076. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru'2014/ 05/pdfi76.pdf
9. Яблонская, E.K. Антидотная активность композиции препаратов фуролан и метионин к гербициду 2,4-Д (статья)/ Е.К.Яблонская, В.К.Котляров, Ю.П.Федулов// Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2014. - №02(096). - IDA [article ID]: 0961401058. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2014/02/pdf/58.pdf
Ю.Яблонская, Е.К. Инновационная технология комплексного применения регуляторов роста, иммунизаторов и антидотов гербицидов при выращивании озимой пшеницы на территории Краснодарского края / Е.К. Яблонская // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2015. - №06(110). -IDA [article ID]: 1101506079. - Режим доступа: http://ej .kubagro.ru/2015/06/pdf/79.pdf
11. Яблонская, Е.К. Эколого-экономическая оценка целесообразности применения регуляторов роста, иммунизаторов и антидотов гербицидов при выращивании озимой пшеницы на территории Краснодарского края / Е.К. Яблонская // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. -Краснодар: КубГАУ, 2015. - №06(110). - IDA [article ID]: 1101506080. -Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2015/06/pdf/80.pdf
12. Яблонская, Е.К. Применение экзогенных элиситоров в сельском хозяйстве [Электронный ресурс] / Е.К.Яблонская // Политематический сетевой электронный научный журнал КубГАУ. - №05(109) - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2015/05/pdf/87.pdf
Монографии:
13. Яблонская, Е.К. Метаболизм пшеницы под влиянием гербицида 2,4-Д и его антидота фуролан (монография) / Е.К.Яблонская // LAP Lambert Academic Publishing GmbH & Co.KG. - Germany. - 2011, 148 с.
14. Яблонская, Е.К. Молекулярные механизмы действия антидотов гербицидов. Перспективы применения в сельском хозяйстве. /В.К. Котляров, Ю.П.Федулов //КубГАУ, Краснодар, 2013, 181 с.
Учебное пособие:
15. Яблонская, Е.К. Применение физиологически активных веществ в агротехнологиях Учебное пособие для подготовки магистров. / Е.К.Яблонская, В.В. Котляров, Ю.П. Федулов, К.А.Доценко, Д.В.Котляров// Краснодар: КубГАУ, 2013.-С. 168.
Патенты:
16. Яблонская, Е.К. Средство для снижения токсического воздействия гербицида 2,4-дихлор-феноксиуксусной кислоты на подсолнечник / Е.К.Яблонская, Е.В.Суркова, В.В.Гаража, Н.И.Ненько, В.П.Смоляков, Г.Д.Крапивин // Патент РФ № 2284694 от 10.10.2007. Бюл. № 28.
17. Яблонская, Е.К. Способ снижения токсического действия гербицида группы 2,4-Д на качество зерна озимой пшеницы / Е.К.Яблонская, Н.И.Ненько, Е.В.Суркова, В.К.Плотников // Патент РФ № 2356225 от 27 мая 2009. Бюл. №15.
18. Яблонская, Е.К. Способ повышения стекловидности зерна озимой пшеницы / Е.К.Яблонская, Н.И.Ненько, Е.В.Суркова, В.В.Гаража // Патент РФ №2370019 от 20.10.2009.
19. Яблонская, Е.К. Средство для обработки семян зерновых и зернобобовых культур, пораженных фузариозом / Е.КЛблонская,
B.В.Котляров, Е.С.Багрянцев, Д.Ю.Донченко, Ю.П.Федулов // Патент РФ № 2475025 от 20.02.2013.
20. Яблонская, Е.К. Способ определения степени инфицированности семян бобовых культур фитопатогенными бактериями рода Pseudomonas syringae / Е.К.Яблонская, B.B. Котляров, Ю.П. Федулов, Д.В.Котляров, Д.И.Донченко // Патент РФ № 2492611 от 20.09.2013 г.
21. Якуба, Ю.Ф. Способ определения индолилуксусной кислоты методом капиллярного электрофореза / Ю.Ф.Якуба, Н.И.Ненько, Е.К.Яблонская, В.В.Шестакова, М.А.Сундырева // Патент РФ № 2517219 от 28.03.2014. Бюл. №15.
Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций:
22. Яблонская, Е.К.. Влияние срока и кратности применения антидота фуролан на устойчивость проростков озимой пшеницы к токсическому воздействию гербицида 2,4-Д (тезисы)/ Е.К.Яблонская, В.К.Плотников, Н.И.Ненько// Материалы Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». - Сыктывкар, 2007. -4.1. -
C. 448-449.
23.Яблонская, Е.К. Сортовые особенность реакции пшеницы на актиномицин Д и синтетический регулятор роста фуролан / Е.К.Яблонская, Э.А.Окон, А.И.Насонов, Н.А.Кузембаева, Н.И.Ненько, В.К.Плотников // Материалы Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». - Сыктывкар, 2007. -4.1. - С. 339-441.
24. Яблонская, Е.К. Соотношение интенсивности роста и электрофоретического спектра рибосомной РНК проростков озимой мягкой
пшеницы / Е.К.Яблонская, А.И.Насонов, Э.А.Окон, В.К.Плотников // Материалы 11-ой Международной школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино М.о. 29 октября - 2 ноября 2007 г.). -Пущино, 2007.-С. 153.
25. Яблонская, Е.К. Сортовая специфика динамики относительной стабильности мРНК лизинкеторедуктазы-сахарапиндегидрогеназы (LKR-SDH) в созревающем зерне озимой мягкой пшеницы / Е.К.Яблонская, А.И.Насонов, Д.В.Сметанин, Н.А.Кузембаева, Г.И.Букреева, В.К.Плотников // Материалы IV Съезда российского общества биохимиков и молекулярных биологов. - Новосибирск, 2008. - С. 155.
26. Яблонская, Е.К. Молекулярные основы действия фуролана на белковый состав и качество зерна озимой пшеницы / Е.К.Яблонская, Н.А.Кузембаева, А.И.Насонов, В.К.Плотников // Материалы всероссийской научно-практической конференции молодых ученых» Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству» (6-7 февраля 2008 г.). - 2008. - С. 262-267.
27. Яблонская, Е.К. Воздействие гербицида и антидота фуролан на качество зерна озимой пшеницы / Е.К.Яблонская, Е.В.Суркова // 2-я Всероссийская научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». — Краснодар: КубГАУ, 2008. - С. 143
28. Яблонская, Е.К. Изучение воздействия гербицидов на реализацию генетического потенциала озимой пшеницы / Е.КЛблонская, Н.А.Кузембаева, Е.Е.Иваненко, А.И.Насонов, Г.И.Букреева, Н.И.Ненько // Конференция получателей грантов регионального конкурса «Юг» РФФИ и администрации Краснодарского края: «Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края». - Краснодар, 2008. - С. 158-159.
29. Яблонская, Е.К. Изучение влияния гербицидов и антидота фуролан на формирование белково-углеводного комплекса зерна пшеницы при созревании / Е.К.Яблонская, Н.А.Кузембаева, Е.Е.Иваненко, А.И.Насонов, Н.И.Ненько // Конференция получателей грантов регионального конкурса «Юг» РФФИ и администрации Краснодарского края: «Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края». - Краснодар, 2009. - С. 109-110.
30. Яблонская, Е.А. Влияние препарата фуролан на физиолого-биохимические свойства зерна озимой пшеницы / Е.К.Яблонская, Е.А.Окон, Н.И.Ненько, Е.В.Суркова // Материалы IV международной конференции молодых ученых «Биология: от молекулы до биосферы» (г. Харьков, 17-21 ноября 2009 г.). Харьков, 2009. - С. 231 -232.
31. Яблонская, Е.К. Влияние срока и кратности применения препарата фуролан на устойчивость проростков озимой пшеницы к токсическому воздействию гербицида 2,4-Д. / Е.К.Яблонская, Н.И.Ненько // Энтузиасты аграрной науки. - Краснодар: КубГАУ, 2009. -Вып.9. - С. 137-142.
32. Яблонская, Е.К. Изучение антидотной активности композиции метионина с препаратом фуролан / Е.К.Яблонская, В.В.Котляров // Материалы VII съезда Общества Физиологов России. Новгородский государственный ун-т (Н.Новгород 4-10 июля 2011 г.). - Нижний Новгород, 2011.-С. 139-140.
33. Яблонская, Е.К. Экзогенная регуляция синтеза белка в листьях озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 / Е.КЛблонская // Материалы VIII международной научно-практической конференции «Дни науки» (Биологические науки). (Чехия, Прага 27 марта-05 апреля 2012 г.). - Прага: Издательский дом "Образование и наука", 2012. - С. 21-22.
34. Яблонская, Е.К. Экзогенная регуляция анатомо-морфологического строения листьев озимой пшеницы в условиях Краснодарского края (тезисы)./ Е.К.Яблонская // VI Всероссийская конференция молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов 25-27 сентября 2012 г.). - Саратов, 2012. - С. 97.
35. Яблонская, Е.К. Влияние препарата фуролан и метионин и их композиции на рост и развитие растений озимой пшеницы/ Е.К.Яблонская, Г.Е.Киселева, ВВ. Котляров// Годичное собрание ОФР. Всероссийская научная конференция с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва 2-6 июня 2013 г.). -М.,2013.-С. 107-108.
36. Яблонская, Е.К. Экзогенная регуляция ростовых и синтетических процессов озимой пшеницы сорта Фортуна. «Биотехнология. Взгляд в будущее» /Е.К. Яблонская // Материалы II Международной виртуальной интернет-конференции (26-27 марта 2013 г.). Paxgrid.ru
37. Яблонская, Е.К. Изучение влияния экзогенных элиситоров на устойчивость растений озимой пшеницы к поражению фузариозом/ Е.К. Яблонская. В.В. Котляров // Материалы международной научно-практической конференция «Бактериальные и фитоплазменные болезни сельскохозяйственных культур: научные и практические аспекты» (п. Большие Вяземы, Московская область 15-18 октября 2014 г.). - Моск. обл., 2014. - С. 112-114.
38. Яблонская, Е.К. Влияние препарата фуролан и аминокислоты метионин на устойчивость проростков зерновых культур к поражению фузариозом / Е.К. Яблонская, В.К. Котляров // Третий Всероссийский съезд по защите растений «Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем» (Санкт-Петербург, 16-20 декабря 2013 г.). - С.-Пб., 2013. - С. 269-272.
39. Яблонская, Е.К. Применение антидотов для снижения токсического действия гербицидов на посевах озимой пшеницы. /Е.К. Яблонская // VII международная заочная научно-практическая конференция (Новосибирск, 24 июня 2013 г.). - Новосибирск: Изд «СибАК», 2013. - С. 52-57.
40. Яблонсрая, Е.К. Изучение влияния абиогенных элиситоров на устойчивость растений озимой пшеницы к поражению фузариозом/ Е.К. Яблонская/VVII международная заочная научно-практическая конференция (Новосибирск, 24 июня 2014 г.).- Новосибирск, 2014. - С. 23-31.
41. Яблонская, E.K. Особенности применения экзогенных регуляторов метионина, фуролана и их композиции на семенах озимой мягкой пшеницы /Е.К. Яблонская// XV Международная научно-практическая конференция «Наука вчера, сегодня, завтра», (Новосибирск, II августа 2014 г). -Новосибирск: Изд. «СибАК», 2014. - С. 12-16.
42. Яблонская, Е.К. Влияние экзогенных регуляторов роста метионина, фуролана и их композиции на устойчивость проростков озимой пшеницы к гербицидам группы 2,4-Д и поражению фитопатогенами./ Е.К. Яблонская// Материалы XXXVI Международной научно-практической конференции «Инновации в науке», (Новосибирск, август 2014 г.). - Новосибирск: Изд. «СибАК», 2014. - С. 9-13.
43. Яблонская, Е.К. Изучение влияния препаратов фуролан и аминислоты метионин на устойчивость проростков зерновых культур к поражению фузариозом/ Е.К. Яблонская// Материалы научно-исследовательской конференции преподавателей КубГАУ, (Краснодар, 15 апреля 2014 г.). Краснодар: КУбГАУ, 2014. - С. 99-101.
44. Яблонская, Е.К. Влияние экзогенных регуляторов метионина, фуролана и их композиции на устойчивость проростков озимой пшеницы к гербициду 2,4-Д и поражению фитопатогенами/ Е.К Яблонская// Материалы международной научно-практической конференции «Технические науки: теория, методология и практика», (Москва, 17 июня 2014 г.). М.. Изд. дом «Научное обозрение», 2014. - С. 111 -117.
45. Яблонская, Е.К. Влияние экзогенных регуляторов метионина, фуролана и их композиции на посевные качества семян озимой мягкой пшеницы/ Е.К. Яблонская// Материалы сборника трудов международной научно-практической конференции «Новое слово в науке», (г. Чебоксары, 10 сентября 2014 г.). - Чебоксары, ЦНС «Интерактив плюс», 2014. - С. 135-136.
46. Яблонская, Е.К. Изучение влияния абиогенных элиситоров на устойчивость растений озимой пшеницы к поражению фузариозом./ Е.К. Яблонская// Материалы XVIII Международной научно-практической конференции «Естественные и математические науки в современном мире», (Новосибирск, 2014 г.). - Новосибирск: Изд «СибАК», 2014. -С. 180-185.
47. Яблонская, Е.К. Изучение воздействия экзогенных регуляторов метионина, фуролана и их композиции на посевные качества семян пшеницы/ Е.К. Яблонская// Universum: Химия и биология: электрон.науч.журн., 2014, №9(9). Режим доступа: http://7univer-sum.com/ru/nature/archive/item/1566., 0,31 у.п.л.
Подписано в печать 24 09.2015 г Ьумага офсетная Печ л. - 2.0 Тираж 100 чкч
Формат 60 х 84 '/¡,. Офсетная печать Заказ № 50!
Отпечатано в типографии КуШ'ЛУ 350044. г Краснодар, ул Калинина. 13
-
Яблонская, Елена Карленовна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Краснодар, 2015
-
ВАК 03.01.05
- Комплексное влияние стимуляторов роста и минеральных удобрений на урожайность озимой пшеницы в условиях светло-каштановых почв Калмыкии
- Особенности формирования урожая и приемы повышения зимостойкости растений озимой пшеницы в условиях Республики Башкортостан
- Формирование урожая и качества зерна яровой пшеницы при применении фунгицидов и биопрепарата фитоспорин в условиях Предуральской степи Республики Башкортостан
- Физиологические особенности формирования продуктивности озимой пшеницы при воздействии биологически активных веществ и минеральных удобрений
- Формирование урожайности и зимостойкость сортов озимой пшеницы в зависимости от элементов технологии в условиях лесостепи Среднего Поволжья
