Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экстремальная модель стационарной фазы накопительной культуры фитопланктона, растущей на многокомпонентном субстрате

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Экстремальная модель стационарной фазы накопительной культуры фитопланктона, растущей на многокомпонентном субстрате"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ _им. М.В. ЛОМОНОСОВА_

Биологический факультет

р V 5 ОД

* г ш 1393

На правах рукописи УДК 577.3

Алексеев Вячеслав Львович

ЭКСТРЕМАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ СТАЦИОНАРНОЙ ФАЗЫ НАКОПИТЕЛЬНОЙ КУЛЬТУРЫ ФИТОПЛАНКТОНА, РАСТУЩЕЙ НА МНОГОКОМПОНЕНТНОМ СУБСТРАТЕ

03.00.02. — биофизика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук

Москва-1998

Работа выполнена в Лаборатории общей экологии Биологического факультета Московского Государственного Университета им.М.В.Ломоносова.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор В.Н.Максимов кандидат биологических наук А.П. Левич

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук, профессор Г.Ю.Ризниченко доктор физико-математических наук, профессор Д.О.Логофет

Ведущая организация: Сектор математического моделирования в экологии и медицине ВЦ РАН.

Защита состоится « » 1998 г. в /I/ часов на

заседании Диссертационного Совета К.053.05.68 при Московском Государственном Университете им.М.В.Ломоносова по адресу: 119899, г.Москва, Воробьевы горы, Биологический факультет МГУ, кафедра биофизики.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского Государственного Университета им.М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан « лУ » Ф^ОрШ^Ф^ 1998 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета доктор биологических наук, профессор

Б.А.Гуляев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Первичная продукция в водоеме является материальной и энергетической основой последующих стадий продукционного процесса. Поэтому вопросам количественной оценки этой продукции в гидробиологии уделяется большое внимание. При этом обеспеченность минеральным питанием фитопланктона считается одним из основных факторов, определяющих уровень первичной продукции. Вопрос о том, как биомасса фитопланктона зависит от имеющихся в водоеме минеральных ресурсов, не является чисто академическим. Управление структурой фитопланктонного сообщества естественного водоема имеет существенное прикладное значение. Учитывая, что непосредственные потребители микроводорослей (зоопланктеры и растительноядные рыбы) обладают определенной избирательностью в питании, трофическая цепь может функционировать с разной степенью эффективности в зависимости от типа цветения фитопланктона. Кроме того, отдельные систематические группы водорослей содержат токсиканты или, наоборот, способны к обеззараживанию загрязненных сточных вод.

В свете возросших требований к охране природной среды особый интерес представляет экологический подход к регулированию состава фитопланктона. Этот подход основан на управлении жизнедеятельностью различных групп микроводорослей через создание определенного минерального состава среды. Изучение этих вопросов невозможно без математического моделирования реальных фитопланктонных сообществ или их лабораторных аналогов. Математическая модель часто позволяет многое сказать о биологическом объекте, чисто экспериментальное изучение которого связано со значительными материальными и временными затратами или с опасностью разрушения этого объекта в процессе эксперимента.

В математической биологии наиболее широко распространены модели, в которых используется аппарат теории дифференциальных уравнений

(обыкновенных или с частными производными), теории матриц, теории вероятности и случайных процессов. Большинство моделей сосредоточены на изучении динамики процессов, протекающих в биологической системе. Однако динамические модели многих реальных систем оказываются чрезвычайно громоздкими и, как следствие, допускают только численное исследование, требующее значительных затрат машинного времени. Примером такой ситуации может служить моделирование накопительной поликультуры фитопланктона, то есть поликультуры в процессе роста которой не предусматривается притока минеральных веществ извне и отвода органических веществ.

Ситуация накопительного культивирования близка к реальной ситуации слабопроточных или непроточных водоемов, например искусственных рыбоводных прудов, биотехнологических и биоочистных сооружений. Однако, реалистическая модель функционирования накопительной поликультуры состоящей из >с видов и потребляющей т минеральных веществ содержит т + *с + гт> дифференциальных уравнений и примерно столько же параметров, значения которых надо получить из эксперимента. Даже для не очень больших там/ модель становится труднообозримой.

В качестве первого приближения можно смоделировать стационарную фазу развития поликультуры, то есть состояние в которое поликультура приходит с течением времени и в котором прекращается рост всех видов фитопланктона, входящих в поликультуру. Природные сообщества, условия функционирования которых близки к ситуации накопительного культивирования, находятся на этой стадии значительную часть времени, и именно на стационарной фазе роста обычно «снимается урожай» в различных биотехнологических установках.

В этой ситуации чрезвычайно полезным оказался подход, берущий свое начало в классической статистической физике, в которой каноническое распределение (стационарное состояние идеального газа) получается решением задачи на

максимум энтропии при условии, что задана средняя энергия газа. Стационарное состояние сложного биологического описывается решением некоторой задачи на условный экстремум.

Цели н задачи исследования. Целью настоящей работы является аналитическое исследование "экстремальной" модели, описывающей стационарное состояние сложной биологической системы - поликультуры фитопланктона, растущей на многокомпонентном субстрате в режиме накопительного культивирования.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Модель позволяет получить явные формулы, дающие численность на стационарной стадии развития поликультуры как функции от имеющихся в среде ресурсов. Таким образом, для накопительной поликультуры модель решает задачу предсказания численности видов в зависимости от количеств доступных ресурсов.

2. Модель является «грубой», то есть ее качественные предсказания не зависят от ошибок измерения входных параметров.

3. Модель дает возможность отобрать из большого количества существующих ресурсов среды те основные («лимитирующие») ресурсы, которые полностью определяют состояние поликультуры на стационарной фазе.

4. Модель дает эффективные рецепты для направленного регулирования видового состава фитопланктонного сообщества как в лабораторных условиях, так и в естественных водоемах.

Научная новизна работы. В работе доказан ряд строгих утверждений о свойствах решений экстремальной задачи. Эти результаты, а также их биологическая интерпретация являются новыми. Кроме того, приведен экспериментальный материал, согласующийся с результатами теоретических исследований.

В работе доказана теорема существования и единственности решения экстремальной задачи, которая гарантирует однозначность предсказаний модели и

непрерывную их зависимость от входных параметров. Важным результатом, следующим из этой теоремы, является вывод о том, что все виды микроорганизмов, присутствующих в начале роста поликультуры, присутствуют и на стационарной стадии роста, вне зависимости от соотношения числа видов в поликультуре и числа ресурсов, на которых она растет. Этот вывод подтверждается экспериментальным материалом.

Доказанная в работе теорема стратификации показывает, что в пространстве ресурсов среды существуют области, в которых стационарная стадия развития поликультуры определяется разными наборами ресурсов, имеющихся в среде. Эта теорема указывает, какие наборы при этом возможны, и дает явный алгоритм расчета соответствующих областей. Теорема стратификации имеет адекватную интерпретацию в качестве принципа лимитирующего звена, который обобщает классические концепции лимитирования в экологии. Теорема о максимуме видовых обилий утверждает, что численность вида на стационарной стадии развития поликультуры достигает своего максимума при отношениях количеств ресурсов в среде, равных отношениям потребностей данного вида в этих ресурсах. Кроме того показаны возможности модели при решении задачи создания среды, на которой данный вид будет доминировать. Научная и практическая ценность работы. Методы доказательств, развитые в работе, могут найти применение в исследовании экстремальных задач, которые возникают в широко применяемом сейчас в различных областях "формализме максимальной энтропии" ("The maximum entropy formalism") (Хакен, 1991; Gzyl, 1995). В этом формализме целевая функция близка по свойствам к функции, используемой в модели.

Практическая ценность работы состоит в явном указании простых рецептов, позволяющих путем изменения количеств питательных веществ в среде создавать сообщества микроорганизмов с нужными свойствами. Задачи подобного вида являются типичными в вопросах создания кормовой базы растительноядных рыб в рыбоводных хозяйствах, при борьбе с

эвтотрофированием водоемов или в проблемах биологической утилизации многокомпонентных загрязнений. Практическую ценность имеют также представленные в работе алгоритмы для отыскания лимитирующих факторов. Эти алгоритмы позволяют в каждой конкретной ситуации выделить из громадного числа природных факторов те немногие ключевые, которые и определяют состояние поликультуры.

С концептуальной стороны работа показывает перспективность использования нетрадиционных подходов в математическом моделировании в биологии. Апробация работы и публикации. Работа докладывалась на семинаре Лаборатории общей экологии Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова и на IV Международной конференции "Математика, Компьютер, Образование" (Пущино, 29 января - 3 февраля 1997 года). По содержанию работы опубликовано 6 статей, которые включены в список литературы. Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация представляет собой рукопись на 102 страницах, включая 5 рисунков. Список литературы включает 77 наименований.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение. Представлена актуальность темы, сформулирована цель и задача диссертационной работы, ее научная новизна и основные положения, выносимые на защиту.

В первой главе содержится литературный обзор применения экстремальных методов в биологии и детальное описание экстремальной модели стационарной фазы накопительной культуры фитопланктона, исследованию которой и посвящена диссертационная, работа.

Первый раздел главы начинается с краткого обзора результатов, изложенных в двух основных монографиях, посвященных применению экстремальных принципов в биологии (Розен, 1969; Ханин и др., 1978). Правомерность

использования экстремальных принципов в биологии в этих работах обосновывается тем, что любой объект живой природы есть результат длительной эволюции, и поэтому конструктивные и функциональные характеристики этого объекта должны быть в определенном смысле оптимальны, т.е. давать экстремум некоторой целевой функции.

Одним из вариантов использования экстремальных принципов является метод, при котором стационарное состояние некоторого биологического объекта описывается как решение задачи на условный экстремум вида

/¡(х1,х2,...)<1', г = 1,к. Здесь х1,х2,... - некоторые фазовые переменные, описывающие состояние исследуемого объекта, /0 (¿ё) - некоторая целевая функция (или функционал в более общем случае), /,(?) - функции состояния и ь' - известные характеристики объекта, / = 1,к.

Идея этого метода восходит к классической термодинамике, в которой распределение Больцмана получается при решении задачи на максимум энтропии при условии фиксированного полного числа частиц и полной энергии идеального газа.

В оставшейся части первого раздела приведены примеры использования этого варианта экстремального принципа в экологии, при изучении биохимических реакций и при моделировании эмбриогенеза млекопитающих. В конце первого раздела из приведенных примеров делается вывод о том, что подход, при котором исследование некоторой биологической системы проводится пугем решения задачи на условный экстремум, позволяет сказать достаточно много об устройстве таких систем, исследование которых традиционным путем, например, через решение некоторой системы дифференциальных уравнений, чрезвычайно трудоемко.

Основная трудность в использовании «экстремального» подхода состоит в нахождении, или скорее угадывании, целевой функции fo(xi,X2,—) в (1). Поэтому второй раздел первой главы посвящен описанию двух «регулярных» алгоритмов, которые ставят своей целью указать, как для конкретной задачи Нужно находить целевую функцию.

Во втором разделе описаны «формализм максимальной энтропии» (The Maximum Entropy Formalism) (Jaynes, 1957) и обобщающий его формализм, основанный на теории категорий (Левич, 1982; Levich, 1995). Здесь же приведены примеры использования подхода Джейнса к моделированию рыбных популяций.

В третьем разделе первой части показано, как используется «формализм Левича» для описания целевой функции fo(xi, х2, ...) в (1), отвечающей ситуации накопительного культивирования многовидового сообщества фитопланктона на многокомпонентном субстрате, состоящем из взаимонезаме-няемых ресурсов.

В четвертом разделе вводится понятие клеточной квоты (cell quota), которое необходимо для понимания ограничений неравенств в (1) для ситуации накопительного культивирования. Приведены литературные данные, которые показывают, что изменения клеточной квоты, которая имеет смысл содержания биогенного элемента в клетке, подчиняются при накопительном культивировании определенным закономерностям, и что клеточная квота является необходимым элементом любой адекватной модели накопительной культуры. Первая глава оканчивается формулировкой модели. Стационарная фаза n=[nl,...,nw) накопительной культуры фитопланктона, состоящей из w видов и

растущей на т веществах, которые не могут заменить друг друга, есть решение следующей задачи на условный экстремум

н("1.....п„)= £ 1п 2 п> ~Е п11п"/ ех1г

) ) 1=1

£ q*n, < к = 17т

¡=1

щ >0, I' =

Здесь - клеточная квота I - го вида по к - ому веществу на стационарной фазе роста поликультуры, а Ьк - содержание к - го вещества в среде в момент начала роста. В ограничениях стоят неравенства, так как ресурсы не могут заменить друг друга и поэтому для остановки роста поликультуры достаточно исчерпания хотя бы одного ресурса.

Во второй главе проводится исследование задачи на условный экстремум (2), проверяется адекватность модели и рассматриваются некоторые следствия из нее.

При исследовании мы считаем, что щ из (2) могут принимать нецелые значения и переобозначаем их как Хь /=1,-и>. Кроме того, поскольку в задаче (2) минимум достигается при щ = п2 =... = ги» = 0, то мы в дальнейшем интересуемся проблемой максимума и исследуем задачу вида

V/

1п

2*1

1=1

- 2 х1х1 ~*тах

(=1

1=1

(3)

х1 £0, ¡ = 1,м>

с условиями, следующими из биологического смысла задачи:

д?>0, ¡ = й», Чк б, Ьк >0, ^>1; гаиф<*) = тт(т;мО-

Имеет место

Теорема 1. (Теорема существования и единственности.) Для любого вектора

1<=М? = {ГеИ™ к*>0, * = }

решение задачи (3) существует, единственно и дается формулой видовой структуры

X/ = и ехр(- Л.д^, i = l,w, (4)

где ^ = аии Х = (лесть решение системы

ы

ехр|

/=1

Л* > О, Лг = йот .

= 0, к = 1,т

(5)

При доказательстве Теоремы 1 основную роль играет

Лемма. Для любого £ е К.+ = {Ь е. Кт к >0, к = 1,т } максимум Н(£) достигается при xi > 0, г = 1, м'.

После доказательства леммы результат теоремы получается применением метода Лагранжа для решения гладких задач с ограничениями в виде неравенств. Единственность решения задачи (3) следует из доказанной в теореме выпуклости функции Н(х).

Таким образом, Теорема 1 говорит нам о том, что предсказания модели однозначны. Кроме того, из полученной явной формулы для решения следует, что в оптимальной точке (где Н(х) максимально) х, > 0, /' = 1,и>. Этот вывод о том, что на стационарной стадии роста поликультуры численности всех видов ненулевые, согласуется с. приведенными в работе данными экспериментов, согласно которым на стационарной стадии роста присутствуют все виды, которые были в начале роста.

После получения формулы видовой структуры (4) встает вопрос об ее проверке, т.е. об адекватности модели. К сожалению, прямая проверка путем решения системы (5) для некоторых конкретных значений Ь',..,Ьт и последующего сравнения я,-, г = 1,>е из (4) с реальными экспериментальными численностями, полученными на стационарной фазе роста накопительной поликультуры, растущей в среде, первоначально содержащей количества ресурсов, равные Ь1 ,..,Ьт, оказывается невозможной, т.к. имеющиеся измерительные методики дают значения клепочных квот входящих в ограничения - неравенства (3) и в систему (5), с ошибками порядка 100%.

В работе доказано, что решение (4) зависит от клеточных квот непрерывно, и поэтому даже такая ошибка в измерении квот является допустимой для получения каких-либо следствий из модели, если бы мы были уверены в ее адекватности. Но для проверки адекватности квоты с такой ошибкой использовать нельзя.

Проверка адекватности модели была проведена в Лаборатории общей экологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Для этой цели было проанализировано шестнадцать серий опытов с накопительными поликультурами. Эти серии отличались друг от друга наборами таксонов (от четырех до десяти видов в поликультуре) и начальными количествами азота и фосфора в среде. Все серии были разделены на две группы - там, где рост поликультуры зависит от обоих факторов, и там, где существенен лишь один фактор из двух. После того, как поликультуры достигали стационарной фазы роста, производился подсчет числа клеток каждого вида. Как видно из (4) и (5) в случае одного фактора т = 1 относительные численности видов есть

п

ехр(- 1 = 1, и»,

и»

где X — единственный корень 2 ехр(- Л, ) = 1. Следовательно в данном случае

<=1

место вида в ранжированном по убыванию ряду численностей на стационарной фазе полностью определяется рангом клеточной квоты вида д,- по этому единственному фактору (наибольшая численность соответствует наименьшей клеточной квоте). Была сделана попытка подобрать в пределах экспериментальной ошибки единственный набор рангов измеренных в опыте клеточных квот так, чтобы воспроизвести экспериментальные ранги численностей уже во всех сериях, где рост был ограничен единственным ресурсом. Это удалось сделать с ранговым коэффициентом корреляции Спирмена в пределах от 0,915 до 1,00.

Для серий, где были существенны оба фактора, процедура проверю! адекватности формулы видовой структуры (4) состояла в следующем. По численности видов в паре серий, отвечающих одной и той же поликультуре, рассчитывали клеточные квоты по азоту и фосфору, а для всех остальных серий (с той же поликультурой) с этими откалиброванными квотами по формуле видовой структуры (4) рассчитывали численности видов и сравнивали их с экспериментальными значениями. Эта процедура делалась для всевозможных серий, где были существенны оба фактора - и азот и фосфор. Сравнение показало, что рассчитанные значения численностей совпадают с измеренными в опыте в пределах экспериментальных ошибок измерений численностей и концентраций биогенов.

Аналогичная попытка подобрать численные значения квот, адекватно описывающие с помощью формулы видовой структуры (4) результаты независимых серий опытов, была предпринята для серий, где существенен лишь один фактор из двух. И здесь так же было получено согласие в пределах экспериментальных ошибок.

Исходя их этих результатов, в работе делается вывод об адекватности формулы видовой структуры (4), полученной из рассматриваемой модели.

Оставшаяся часть второй главы посвящена рассмотрению некоторых следствий из модели.

Показано, что в случае, когда для развития поликультуры существенен один фактор (т = 1 в (2)), можно подобрать клеточные квоты qt так, что формула видовой структуры (4) дает известные в экологии ранговые распределения численностей видов - распределение Мотомуры и гиперболическое распределение. Таким образом, формула видовой структуры позволяет объяснить происхождение наблюдаемых в природе ранговых распределений фитопланктона.

В диссертационной работе доказывается теорема, позволяющая упростить решение системы (5), а следовательно получение формулы видовой структуры (4).

Непустое подмножество У множества {1;2;...;/и} назовем допустимым, если для любого ; е1,у> имеет место

41 =(<?/',}р е./, Р =

Тогда имеет место

Теорема2. (Теоремастратификации.) Область &.+ = {£ е К™ |¿*>0, к=1,т } является объединением непересекающихся конусов находящихся во взаимнооднозначном соответствии с допустимыми подмножествами I множества {1;2;...;/и} в том смысле, что если некоторый Ь принадлежит конусу отвечающему то для этого £ задача (3) имеет то же решение, что и задача

( V ^ ( У»

Н{х......х„)= -2*/Ьх<-»тах

и=1 ) 1/=1 ¿=1

,2

(=1

х, ¿0, 1 = 1~н>.

(6)

Доказательство Теоремы 2 основано на том факте, что для каждого конкретного вектора ресурсов среды Ь = (!),..,,Ьт) на решении (4) некоторые из

неравенств-ограничений задачи (3) превращаются в строгие неравенства, а другие - в равенства. Причем из системы (5) следует, что множители Лагранжа X, соответствующие строгим неравенствам, зануляются и, поэтому не входят в решение (4), а следовательно, те ограничения в (3), которые превращаются в строгие неравенства могут быть отброшены, а остальные - заменены на ограничения - равенства. Таким образом, мы приходим к задаче с равенствами типа (6). Для любой задачи типа (6) аналогично доказательству теоремы 1 можно показать, что она имеет единственное решение, которое и совпадает с решением (4) задачи (3). После этого остается показать, что в процессе того, как вектор Ь пробегает все пространство ресурсов среды (Ж.^, на решении (4) задачи (3) возникают все возможные комбинации превращения некоторых ограничений в (3) в равенства, а других в строгие неравенства. Это достигается путем рассмотрения свойств отображения ь —» X .

Теорема 2 позволяет также прояснить некоторые вопросы, связанные с концепцией лимитирующего фактора в экологии.

Поскольку общепринятого строгого определения лимитирующего фактора, которое подходило бы ко всем ситуациям нет, то в ситуации, аналогичной накопительному культивированию, то есть когда биосистема развивается в среде за счет ресурсов, количества которых заданы в некоторый начальный момент времени и приток которых извне в процессе развития отсутствует, мы ввели следующее определение. Ресурсные факторы назовем лимитирующими, если при остановке роста биосистемы (например, популяции, сообщества) добавление этих факторов в среду (например, в почву, воду) приводит к возобновлению роста.

Если выполнены три условия: во-первых, все физиологические факторы находятся в пределах толерантности, во-вторых, можно пренебречь ингибиро-ванием и, в-третьих, учтены все ресурсные факторы, то можно быть уверенным в том, что остановка роста сообщества вызвана исчерпанием в среде какой-либо части (хотя бы одного) потребляемых сообществом ресурсов (если

пренебречь всегда остающимися в среде пороговыми концентрациями ресурсных факторов). (Напомним, что мы считаем, что ресурсы не могут заменять друг друга.) Предположим, что в момент остановки роста, мы добавляем в среду дополнительные количества ресурсов. Очевидно, что добавление тех из них, которые не были потреблены полностью, не вызовет возобновление роста, то есть они не могут быть лимитирующими. Добавление же тех, что уже были потреблены полностью, ликвидирует причину остановки роста. Напомним, что в рассматриваемом контексте нас интересуют только те причины остановки, что связаны с ресурсными факторами. Таким образом, в приведенном рассуждении неявно подразумевается, что в живой природе действует принцип расширенного самовоспроизводства организмов при отсутствии ограничивающих рост факторов. Этот принцип не позволяет надорганизменным системам останавливать рост при наличии неисчерпанных ресурсов. Поэтому, для лимитирующих факторов появляется эквивалентное приведенному выше определение: это - ресурсы, которые потребляются сообществом из среды полностью (с точностью до пороговых концентраций). Исходя из этого, мы можем сформулировать теорему стратификации в виде правила лимитирующего звена:

пространство т потребляемых ресурсов среды распадается (стратифицируется) на некоторое число непересекающихся множеств, каждому из которых соответствует единственный набор потребляемых ресурсов, которые (и только они) в этом множестве

а) потребляются полностью (то есть являются лимитирующими);

б) полностью определяют стационарное состояние сообщества (то есть численности всех видов сообщества на стационарной фазе зависят только от ресурсов из данного набора).

Число этих непересекающихся множеств равно числу непустых подмножеств I множества {1; 2;...; т) таких, что для каждого вида сообщества потребность хотя бы в одном ресурсе из 3 ненулевая.

На рис.1 приведена картина стратификации пространства потребляемых ресурсов среды на области с различным типом лимитирования для случая трех факторов и положительности всех квот.

В работе показано, что правило лимитирующего звена можно рассматривать как естественное обобщение классического принципа минимума на ситуацию, когда многовидовое сообщество потребляет множество взаимонезаменяемых ресурсов. Существование областей, в которых лимитирующими являются различные наборы ресурсов среды, снимает оппозицию между принципом минимума Либиха и "принципом совокупного действия факторов", согласно которому состояние сообщества зависит от уровня всех ресурсов среды (принцип Митчерлиха).

В работе приведены ссылки на результаты экспериментов, которые адекватно иллюстрируют правило лимитирующего звена. В этих экспериментах для лабораторной поликультуры из трех видов растущей на средах с варьированием азота и фосфора были обнаружены области лимитирования сообщества как отдельно азотом и фосфором, так и обоими ресурсами вместе. В третьей главе рассматриваются возможности, которые дает исследуемая модель для решения задач управления структурой сообщества. Применительно к сообществам фитопланктона важный класс задач управления структурой альгоценоза состоит в указании внешних воздействий, приводящих к доминированию (или к максимально возможной численности) в сообществах групп фитопланктона с интересующими исследователя свойствами: нужными размерами клеток или продукционными характеристиками, определенным биохимическим или таксономическим составом. Возможные области применения - это обеспечение кормовых потребностей фитопланктоноядных рыб и беспозвоночных лучше ■ всего усваиваемыми группами водорослей, регулирование состава альгоценозов "цветущих" водоемов, создание оптимальных сообществ для биоэнергетических технологий, основанных на выращивании фитопланктонной массы.

Рис. 1. Стратификация пространства потребляемых ресурсов среды. В 1яимитируют все три фактора, е II - 1-ый и 2-ой, в III - 1-ый и 3-ий, в IV-2-ой и 3-ий, в V- только 1-ый, в VI - только 2-ой, в VII - только 3-ий.

Решение этих задач требует предварительного модельного анализа. Если посмотреть с точки зрения задач управления на модель (2) и на ситуацию ею описываемую, то видно, что управляющими параметрами станут величины Ьк, к = ^т.

Действительно, согласно Теореме 1, величины = 1,ти однозначно

определяют численности видов на стационарной фазе поликультуры. С другой стороны, из смысла неравенств-ограничений (2) видно, что Ьк - это количество к-го ресурса в среде, а эту величину можно задавать не только в лабораторных условиях, но и в естественных прудах и озерах, путем добавления в них соответствующего количества данного ресурса. Поэтому, представляет интерес задача исследования зависимости численностей видов на стационарной фазе х„ от Ь = (1},...,Ьту

Основным результатом третьей главы является

Теорема 3. (Теорема о максимуме видовых обилий.) Пусть >0, / = 1,и>, к-\,т. Тогда относительная численность /-го вида р1 достигает максимума при Ь = адп а > 0, = » е1, и>.

Идея доказательства Теоремы 3 состоит в следующем.

Как следует из Теоремы 2, все пространство потребляемых ресурсов среды (Ш^ является объединением непересекающихся множеств, в каждом из которых задача с неравенствами (3) эквивалентна некоторой задаче с равенствами типа (б). Поэтому сначала надо найти, при каком векторе £ относительная численность вида I

Р1=~ = ехр(" $/)>» е ^ (V

в задаче с равенствами (6) достигает своего максимума.

При доказательстве Теоремы 2 было установлено, что отображение, которое сопоставляет вектору £, стоящему в ограничениях - неравенствах задачи (6),

вектор Я из (7), является биективным бесконечнодифференцируемым вместе со своим обратным отображением, т.е. С® - дифференцируемым. Это позволяет вместо максимума pt в некоторой области искать минимум линейной функции на некоторой геперповерхности в пространстве iC соответст-

вующем векторам Я. Из-за линейности функции эта задача является более простой.

После того, как таким образом найдены максимумы функций pt из (7) для каждой задачи с равенствами типа (6), мы берем среди них наибольший (максимумов конечное число). В доказательстве показывается, что этот наибольший из всех максимумов соответствует вектору Z = , что и утверждается в Теореме 3.

Таким образом, Теорема 3 говорит о том, что наиболее благоприятной для вида будет такая среда, отношения количества ресурсов в которой равны отношениям потребностей данного вида (клеточных квот) в этих ресурсах. В работе приводятся результаты экспериментов , поставленных в Лаборатории общей экологии Биологического факультета МГУ с целью выяснения влияния соотношения азота (N) к фосфору (Р) на структуру альгоценозов. А. П. Левич и Н. Г. Булгаков описали (Левич, Булгаков, 1993) проведенный ими эксперимент по накопительному культивированию 4-х видовой поликультуры протококковых водорослей. Поликультура росла на двух средах со следующими начальными концентрациями биогенных элементов

1-ая среда — 11 мг/л азота и 3,0 мг/л фосфора (N : Р = 3,5)

2-ая среда — 50 мг/л азота и 2,5 мг/л фосфора (N : Р = 20).

Сравнение соотношений численностей видов на стационарной фазе показало, что при переходе от низкого отношения N: Р к высокому меняется доминирующий вид мини-сообщества. Если на первой среде абсолютно доминирует Chlorella vulgaris («100% общей численности поликультуры), то на второй

среде около 93% от общей численности приходится на долю Scenedesmus quadricauda.

Авторы указывают, что по их данным и по данным из других источников отношение клеточных квот по азоту к клеточным квотам по фосфору для видов рода Chlorella находится в пределах 7-10, а для вида S. quadricauda - в пределах 20-30.

Таким образом, видно, что результат этого эксперимента не противоречит выводу, полученному в теореме о максимуме видовых обилий (Теореме 3) о том, что вид достигает своей максимальной относительной численности при отношении ресурсов в среде, равном отношению клеточных квот данного вида по этим ресурсам.

В других опытах воду из рыбоводного пруда, предварительно освобожденную от зоопланктона, помещали в колбы, в которые добавляли минеральные формы N и Р в разных весовых сочетаниях с учетом природного фона: N : Р = 2; 5; 20; 50 и 100. При этом колбы держали на открытом воздухе. Анализировали как крупные таксоны фитопланктона (отделы зеленых, диатомовых и сине-зеленых водорослей), так и отдельные роды и виды.

Из приведенных авторами данных следует, что при всех исследованных отношениях N: Р доминировали зеленые водоросли. Однако максимальной численности они достигали при N: Р равном 20. Для диатомовых подобный максимум численности достигался при 5, а для сине-зеленых - при 2. Более подробный анализ показывает, что среди зеленых подавляющую численность имел вид S. quadricauda, для которого, как было упомянуто выше, отношение клеточных квот по азоту и фосфору лежит в диапазоне 20-30. Для диатомовых преобладали Stephanodiscus и Nitzschia, для которых отношение квот лежит в диапазоне 5-20, а среди сине-зеленых преобладал Microcystis sp. с отношением квот лежащим, по данным разных авторов в диапазоне 2-5. Мы видим, что эти результаты достаточно хорошо согласуются с теоремой о максимуме видовых обилий.

Здесь же приведены данные из обзора, которые суммируют информацию по различным озерам мира. Эти данные ясно говорят о том, что если отношение в водоеме является низким (как правило меньше 10), то это является благоприятным для развития сине-зеленых водорослей. Причем увеличение относительного обилия сине-зеленых может быть спровоцировано путем уменьшения каким-либо образом отношения №Р до низких значений. Таким образом, эти данные также не противоречат теореме о максимуме видовых обилий.

В заключительной части третьей главы рассмотрена задача о создании среды, обеспечивающей доминирование в сообществе некоторого заранее выбранного вида. Показано, что в рамках рассматриваемой модели решение этой проблемы сводится к стандартной задаче линейного программирования.

Заключение содержит краткое повторение основных результатов работы и возможные перспективы на будущее.

ВЫВОДЫ

Результаты, полученные при изучении модели, можно интерпретировать следующим образом:

1. Количество ресурсов среды однозначно определяют численность видов поликультуры на стационарной фазе.

2. В различных условиях среды численность видов на стационарной фазе зависит от различных наборов ресурсов. Модель позволяет выявить из всех потребляемых сообществом ресурсов те, которые в данных условиях потенциально способны влиять на состояние поликультуры на стационарной фазе роста (обычно такие ресурсы называют лимитирующими).

3. Относительные численности видов на стационарной фазе зависят лишь от отношений количеств ресурсов среды.

4. Относительная численность данного вида максимальна при отношениях количеств ресурсов среды, равных отношениям потребностей (клеточных квот) данного вида в этих ресурсах.

5. Модель позволяет решить вопрос о создании среды, обеспечивающей доминирование отдельного вида поликультуры.

6. Представленный экспериментальный материал согласуется с выводами модели и позволяет говорить об ее адекватности.

Публикации по теме диссертации

1. Левич А. П., Замолодчиков Д. Г., Алексеев В. Л. Правило лимитирующего звена для многовидовых экологических сообществ. //Журн. общ. биол., 1993, т. 54, №3, с. 282-297.

2. Левич А. П., Алексеев В. Л., Рыбакова С. Ю. Оптимизация структуры экологических сообществ: модельный анализ. // Биофизика, 1993, т. 38, вып. 5, с. 877-885.

3. Левич А. П., Алексеев В. Л., Никулин В. А. Математические аспекты вариационного моделирования в экологии сообществ. // Математическое моделирование, 1994, т. 6, № 5, с. 55-71.

4. Алексеев В. Л. "Термодинамический" подход к моделированию биологических систем. - В кн.: Тез. докл. IV международной конференции "Математика. Компьютер. Образование", Пущино, 29 января - 3 февраля 1997 г. Москва, 1997, с.9.

5. Левич А. П., Алексеев В. Л. Энтропийный экстремальный принцип в экологии сообществ: результаты и обсуждение. // Биофизика, 1997, т. 42, вып. 2, с. 534-541.

6. Alexeyev V. L., Levich А. P. A search for maximum species abundances in ecological communities under conditional diversity optimization. // Bull. Math. Biol., 1997, v. 59, p.649-677.

Издательство АО "Диалог-МГУ". JIP № 063999 от 04.04.95 г. Подписано к печати 3.02.98 г. Усл.печл. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ 124. Тел. 939-3890, 939-3891, 928-1042. Факс 939-3893. 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ.