Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика биомассы и функциональные характеристики морских планктонных водорослей при воздействии кадмия

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика биомассы и функциональные характеристики морских планктонных водорослей при воздействии кадмия"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ

г Г & Ой

4 1 " И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

^ Ъ К-ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи УДК 574.583: 574.632

БЕЛЕВИЧ Татьяна Алексеевна

ДИНАМИКА БИОМАССЫ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МОРСКИХ ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ КАДМИЯ

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1996

Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Л.В. Ильяш

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор А.С.Константинов кандидат биологических наук С.А.Соколова

Ведущее учреждение: институт Океанологии

Защита диссертации состоится ¿¿Н)нЛ 1996 г. в часов на заседание Специализированного Ученого совета Д.053.05.71 в Московског» Государственном Университете им. М.В. Ломоносова.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологическое факультета МГУ.

Отзыв в двух экземплярах просим направить по адресу: г. Москва, 119899 Воробьевы Горы, МГУ, Биологический факультет.

Автореферат разослан " «-¿¿¿^ 1996 г

Ученый секретарь Совета , / 1{,.г ;

к. б. н. А.Г. Дмитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Возрастание антропогенной нагрузки на морские косистемы определяет актуальность исследований воздействия загрязняющих еществ на гидробионтов и, в частности, на фитопланктон. Изменения под оздействием токсикантов в структуре и функционировании фитопланктонных ообществ приведут к изменениям в последующих звеньях трофической цепи и, оответственно, в функционировании всей экосистемы в целом.

Среди компонентов современного загрязнения значительное влияние- на иологические ресурсы Мирового океана оказывают тяжелые металлы (ТМ). Одним з наиболее токсичных металлов является кадмий, что обусловлено его низким риродным уровнем и тем, что он не относится к числу жизненно необходимых для эдорослей элементов. Содержание кадмия в незагрязненных районах Мирового кеана колеблется от 0.0002 до 0.004 мкг/л. С расширением технического рименения кадмия, растет его ежегодная добыча. Именно горнорудные и еталлургические предприятия являются основными антропогенными источниками адмия, который из атмосферы и со сточными водами в итоге попадает в Мировой <еан. В зонах локальных загрязнений концентрация кадмия может превышать Э мкг/л.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение влияния |дмия на динамику биомассы и функциональные характеристики морских !анктонных водорослей в экспериментальных и природных сообществах.

В связи с поставленной целью решали следующие задачи:

1. Анализ динамики биомассы популяций водорослей Prorocentrum micans, atymonas viridis и Skeletonema costatum при культивировании на средах с «личным содержанием кадмия.

2. Оценка функциональных характеристик и анализ взаимодействия популяций micans и Р. viridis в моно- и смешанных культурах при воздействии кадмия.

3. Оценка первичной продукции природного фитопланктона Балтийского, Средиземного морей и северо-восточной части Атлантического океана при различной концентрации кадмия в среде.

Научная новизна работы. На примере популяций микроводорослей, входящих в состав массовых форм фитопланктона морей, испытывающих значительную антропогенную нагрузку, показано, что водоросли различаются по способам выживания в условиях воздействия кадмия. При концентрациях кадмия 1-100 мкг/л поддержание стабильности популяций идет за счет физиологической адаптации и отбора устойчивых к токсиканту особей. Выявлено, что при физиологической адаптации микроводорослей к воздействию кадмия происходит видоспецифическая перестройка клеточного метаболизма. У водорослей изменялись интенсивность фотосинтетической и гетеротрофной активностей и величина клеточных трат. Показано, что взаимодействие популяций Р. micans и Р. viridis в условиях фосфорного лимитирования проявляется в конкурентных взаимоотношениях за лимитирующий ресурс. При концентрации кадмия 50 мкг/л биотическое взаимодействие популяций Р. viridis и Р. micans не изменялось. Установлено, что изменение первичной продукции фитопланктона Балтийского, Средиземного морей и северо-восточной части Атлантического океана при воздействии кадмия в концентрациях 5-80 мкг/л {на 2-4 порядка превышающих фоновый уровень) зависело от видового состава сообществ и их физиологического состояния. Продукция активно растущего фитопланктона снижалась с увеличением концентрации токсиканта в среде. В сообществах с низкой интенсивностью процессов первичногс продуцирования скорость фиксации неорганического углерода не изменялась пру увеличении концентрации токсиканта. Фитопланктон, в котором доминировал!/ золотистые водоросли, наиболее чувствителен к воздействию кадмия по сравнение с сообществами, в которых преобладают синезеленые, динофитовые mv диатомовые водоросли.

Практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при проведении экологического мониторинга, а также при построении динамических моделей морских экосистем, имеющих прогностическое значение. Данные по биотическому взаимодействию исследованных видов микроводорослей могут быть использованы для выявления закономерностей их сезонной динамики в природных морских экосистемах.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано четыре статьи и двое тезисов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Международной конференции студентов и аспирантов "Ленинские горы - 95" Москва, 1995), на XVII симпозиуме по Полярной Биологии {Токио, 1994), на научном земинаре каф. гидробиологии Биологического факультета МГУ, а также на заседании сафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, включения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа включает {Об страниц машинописного текста, ^^ таблиц. /У рисунков. Библиография

одержит^^названий, из них на русском языке </"/.

ГЛАВА I.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ На основании обзора большого количества работ обсуждены вопросы оздействия кадмия на морские водоросли природного фитопланктона и в условиях абораторного культивирования. Рассмотрены механизмы воздействия кадмия на икроводоросли и их адаптации к воздействию ТМ на клеточном и популяционном эовнях.

ГЛАВА II.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1, Лабораторные эксперименты. Материалом для работы послужила альгологически чистые культуры морских микроводорослей - Prorocentrum micaru Ehr. (Dinophyta), Platymonas viridis Rouch. (Chlorophyta) и Skeletonema costatum (Grev. Cl. (Bacillariophyta).

Водоросли культивировали в накопительном режиме на исскуственной морское воде (Шубравый, 1983), слитой из морских аквариумов и разведенной до соленоси 17%о. Обогатительные добавки вносили согласно прописи Гольдберга (Кабанова 1958). С учетом имевшихся в исходной воде нитратов соотношение минеральны; форм азота и фосфора в свежеприготовленных средах составляло 23:1, нт< моделировало условия ограничения роста недостатком минерального фосфор; (Ryther, Dunstan, 1971).

В экспериментах по изучению воздействия кадмия на динамику биомассь водорослей культуры Р. viridis и Р. micans выращивали в стеклянных колбах i объемом среды - 100 мл, S. costatum - в чашках Петри с объемом среды 30 мл Культивирование проводили при естественном освещении, на северо-западном окн< лаборатории (освещенность 2000-2500 люкс, температура 17°±2°С). В nepnoj проведения экспериментов длина светового дня составляла 11 часов. Кадмий (i виде соли CdCh) в концентрациях 1, 10, 50 и 100 мкг/л добавляли в культуральны< среды непосредственно перед внесением инокулята водорослей. Такая методик; проведения экспериментов моделирует условия разового поступления токсиканта природные экосистемы, например, аварийные сбросы. Длительность эксперименто определялась продолжительностью периода роста водорослей в культурах.

Изучение воздействия кадмия на функциональные характеристики i биотическое взаимодействие водорослей Р. viridis и Р. micarts проводили в моно- : смешанных культурах в экспериментальной установке при температуре (t=24°±1°C) освещенности (1=6000 люкс) с продолжительностью светового периода 14 часов

/

сутки. При монокультивировании посевные титры составляли 2 мг С/л для обоих видов водорослей. Совместное культивирование проводили в трех вариантах, различающихся по соотношениям начальных биомасс водорослей: равные биомассы двух видов: биомасса P. rrùcans в два раза больше биомассы Р. viridis; биомасса Р. viridis в два раза больше биомассы P. micans. Кадмий в концентрации 50 мкг-ат/л добавляли перед внесением инокулята водорослей. Совместное культивирование в присутствии токсиканта проводили при равных начальных биомассах двух видов водорослей.

Численность водоросли Р. viridis определяли методом прямого счета в камере Горяева (V=0,0001 мл), водорослей Р. micans и S. costatum камере Нажотта (V=0,05 мл) при трехкратном заполнении камер. Число просчитанных клеток каждого вида превышало 3000. При этом относительная ошибка измерений оказывается в пределах 5-10% (Федоров, 1979). Объемы клеток определяли по методу геометрического подобия. Пересчет величин сырой биомассы в единицы органического углерода (В) проводили, используя уравнения (Strathman, 1967).

Фотосинтетическую активность (Р) оценивали скляночным методом в радиоуглеродной модификации (Steeman Nielsen, 1952). Объем экспонируемых проб составлял 10 мл, время экспозиции - 4 часа. Темновую ассимиляцию неорганического углерода (Нн) оценивали по включению [НС,40з ] в темных склянках. Гетеротрофную активность (Н) микроводорослей оценивали по скорости включения растворенного органического вещества (РОВ) гидролизата водоросли Р. viridis, меченного по Си. Гидролизат готовили по методике (Сорокин, 1970). После внесения добавок гидролизата концентрация РОВ в среде составляла 142 мг С/л. С учетом максимальных значений константы полунасыщения потребления РОВ гидролизата фитопланктоном (Федоров и др., 1992), скорости ассимиляции водорослями РОВ при таком высоком его содержании в среде следует рассматривать в качестве максимальных. Расчет скорости потребления РОВ проводили с учетом количества меченного гидролизата, адсорбированного на

поверхности фильтра (г0). В качестве г0 использовали значения радиоактивности биологического материала при фильтрации проб сразу после внесения меченного гидролизата.

Расчет Н проводили по формуле :

(г - го) Б

Н = ............... ; мг С /л • ч ,

В ■ 1

где г - радиоактивность биологического материала на фильтре, расп/мин; го - поправка на адсорбцию меченного гидролизата, расп/мин; Я - радиоактивность вносимой добавки, расп/мин; Э - концентрация вносимого органического вещества, мг С/ ¡\, Х - время экспозиции, ч.

О фотоорганотрофной активности (Нф) судили по разности скоростей ассимиляции РОВ гидролизата в светлых и темных склянках. Скорости ассимиляции неорганического и органического углерода рассчитывали на сутки с учетом продолжительности светового периода.

Траты (Т) водорослей включающие траты на дыхание, поддержание обмена и выделение прижизненных метаболитов, рассчитывали по формуле:

Т=(Р+Н+Нн) - дВ, где дВ - суточный прирост биомассы.

При дальнейшем изложении материала популяции, растущие на средах с добавлением токсиканта, называются экспериментальными, а культивируемые без кадмия - контрольными.

2.2. Полевые исследования. Материалом для работы послужили пробы для оценки величины первичной продукции в виде фильтров с осажденным на них фитопланктоном меченным по С'4. Пробы были собраны старшим

научным сотрудником Института Глобального Климата и Экологии РАН М.Н. Корсаком в ходе 53 рейса НИСП "Волна" летом 1990 года на станциях в Балтийском, Средиземном морях и Атлантическом океане.

В ходе экспериментов в пробы природного фитбпланктона вносили добавки кадмия (Сс1304) в концентрациях от 5 до 80 мкг/л. Первичную продукцию

фитопланктона при 24-часовой экспозиции с токсикантом и без него оценивали скляночным методом в радиоуглеродной модификации. О влиянии кадмия судили по изменению величины первичной продукции относительно контроля.

ГЛАВА III.

Динамика биомассы водорослей Prorocentrum micans, Platymonas viridis и Skeletonema costatum при воздействии кадмия.

Анализ влияния кадмия на рост водорослей проводили на основе сопоставления с сонтролем изменений биомассы популяций за первые сутки культивирования (Д В) и ¡еличин максимальной биомассы (Втах), накопленной популяцией в процессе роста.

Как экспериментальные, так и контрольная популяции S. costatum росли в ечение 4-х суток, популяции Р. micans и Р. viridis - 13 суток. Максимальные >иомассы водоросли накапливали: S. costatum - на 3 сутки, Р. viridis - на 9 сутки и micans - на 10 сутки культивирования, после чего наблюдалось отмирание культур.

В течение первых суток культивирования микроводорослей в присутствии в реде 1 мкг Cd/л рост популяций всех трех видов незначительно отличался от онтроля. Увеличение концентрации добавок кадмия вело к снижению величин уточного прироста биомассы у популяций водоросли S. costatum в интервале о нцентраций токсиканта 10-100 мкг/л, водоросли Р. viridis в интервале онцентраций токсиканта 10-50 мкг/л (рис. 1). Биомасса водоросли Р. micans при одержании в среде 50 и 100 мкг Cd/л за 1-е сутки культивирования снижалась, что видетельствует об отмирании части особей. Аналогичная картина отмечена для эдоросли Р. viridis при добавке 100 мкг Cd/л (рис. 1).

Втах популяций Р. viridis и S. costatum при 1-100 мкг Cd/л, а у Р. micans - при 50 100 мкг Cd/л в среде отличались от контрольных значений (рис. 2). У популяции . viridis величина Втах была меньше контроля начиная с 1 мкг Cd/л в среде, тогда как водорослей Р. micans и S. costatum снижение Втах наблюдали при 50 и 30 мкг Cd/л. Это свидетельствует о наибольшей чувствительности Р. viridis к

воздействию кадмия. При содержании в среде 1 мкг Сс1/л Втах популяции Э. соБ1агит превышает контрольное значение.

Рис. 1. Изменение биомассы (ДВ, мг С/л) популяций водорослей Platymonas viridis, Prorocentrum micans и Skeletonema costatum эа 1-е сутки культивирования на средах с различным содержанием кадмия.

Рис. 2. Максимальные биомассы, накопленные популяциями водорослей Platymonas viridis, Prorocentrum micans и Skeletonema costatum при культивировании на средах с различным содержанием кадмия (в % к контролю).

Стимулирующий эффект низких концентраций токсикантов, по мнению ряда авторов, может быть связан с "общей активизацией жизнедеятельности" водорослей или " с нарушением метаболических взаимоотношений водорослевых клеток с микроводорослями и бактериопланктоном" (Проблемы химического загрязнения..., 1985, с. 30). Поскольку, кадмий не является необходимым для развития микроводорослей элементом, механизмы "общей активизации жизнедеятельности" не ясны. На наш взгляд, накопление водорослью S. costatum больших биомасс при низких концентрациях кадмия может быть обусловлено улучшением ее обеспеченности ресурсом в результате подавления сопутствующей бактериофлоры. Бактериопланктон является преимущественным конкурентом в потреблении фосфатов по сравнению с микроводорослями в условиях достаточного количества РОВ в среде (Broun et al„ 1981) и характеризуется более высокой чувствительностью к воздействиям ТМ, и в частности кадмия, (Корсак и др., 1992; Рясинцева и др., 1988). При добавлении 1 мкг Cd/л может происходить снятие конкурентного давления со стороны бактерий, и увеличение объема доступного микроводорослям ресурса в условиях лимитированного по фосфору роста. Предположение о значимости при воздействии кадмия конкурентных отношений водорослей и сопутствующей бактериофлоры согласуется и со степенью конкурентной :пособности исследованных видов водорослей, а именно - типами их жизненных .тратегий. Согласно системе типов жизненных стратегий (Работнов, 1980), юстроенной на основе "ценобиотических типов" Л.Г. Раменского (1938), различают: иды-виоленты, характеризующиеся способностью к энергичному захвату биотопа, олнотой использования ресурса, мощным конкурентным подавлением соперников; дцы-патиенты, отличающиеся устойчивостью к конкурентному воздействию юлентов и устойчивые к экстремальным уровням абиотических факторов; виды-:сплеренты, не обладающие ни устойчивостью к стрессовым ситуациям, ни высокой 'нкурентной мощностью, но способные к быстрому захвату биотопа в' отсутствии нкурентного давления.

На основании исследования биотических взаимодействий различных видов планктонных микроводорослей водоросль Р. micans отнесена к видам-патиентам (Ильяш, Федоров, 1985), водоросль S. costatum - к видам-эксплерентам (Ильяш и др., 1996), водоросль Р. viridis - к видам-виолентам (Гл. 5). Наибольшей конкурентной устойчивостью характеризуются патиенты, а наименьшей эксллеренты, соответственно снятие конкурентного давления в меньшей степени отразилось на динамике биомассы Р. micans, тогда как Вшах водоросли S. costatum увеличилась в 1,5 раза. Поскольку виоленты характеризуются мощной конкурентной способностью и полнотой использования ресурсов, то развитие сопутствующей микрофлоры не оказывало значимого влияния на динамику биомассы водоросли Р. viridis, и добавки 1 мкг Cd/л вели к снижению Вшах.

Способность водорослей расти при наличии токсикантов в среде обусловлена физиологической адаптацией и отбором устойчивых особей (Тапочка и др., 1987). В диапазоне концентраций кадмия 1-100 мкг/л рост водоросли S. costatum обусловлен физиологической адаптацией. У популяций Р. micans при 50 мкг Cd/л и 100 мкг Cd/л и у Р. viridis при 100 мкг Cd/л в среде, включился и отбор устойчивых особей. Отбор более эффективен у Р. viridis, чем у Р. micans. При 10 мкг Cd/л рост водорослей всех трех видов обусловлен физиологической адаптацией к токсиканту, наиболее эффективно проявляющейся у Р. micans и S. costatum.

Таким образом, водоросли с различным типом жизненных стратегий различаются по способам выживания в условиях воздействия токсиканта. Водоросли Р. micans, Р. viridis и S. costatum вегетируют в Черном море, в водах которого содержание кадмия составляет в среднем 1,5 мкг/л. В диапазоне концентраций кадмия, превышающих естественный фон на 1-2 порядка, поддержание стабильности популяции эксплерента S. costatum обусловлено физиологической адаптацией, а виолента Р. viridis и патиента Р. micans - физиологической адаптацией и отбором устойчивых особей. В диапазоне концентраций токсиканта, вызывающих физиологическую адаптацию микроводорослей наибольшая устойчивость характерна

цля патиента Р. micans и эксплерента S. costatum, наименьшая - для виолента viridis. В диапазоне концентраций токсиканта, вызывающих адаптацию на уровне популяции виолент Р. viridis более эффективно поддерживал стабильность популяции ю сравнению с патиентом Р. micans.

ГЛАВА IV.

Воздействие кадмия на функциональные характеристики водорослей Prorocentrum micans и Platymonas viridis.

Выявленная способность водорослей Р. viridis и Р. micans расти при -100 мкг Cd/л кадмия в среде ставит вопрос об основных путях перестройки петочного метаболизма при воздействии токсиканта. Накопление биомассы опуляциями водорослей есть результирующая разнонаправленных процессов: эступления вещества и энергии в клетку и их трат на поддержание обмена. У иксотрофных водорослей основными путями поступления вещества и энергии в !етку являются фотосинтез, темновая фиксация неорганического углерода, отоорганотрофиая ассимиляция и гетеротрофное потрзбление РОВ. Гибкость зтаболизма клеток живых организмов обусловлена изменением соотношения иенсивностей отдельных процессов ассимиляции ресурсов, а также купированием трат.

При культивировании водоросли Р. micans в более оптимальных для роста

повиях, создаваемых в экспериментальной установке, по сравнению с условиями северном окне лаборатории, на начальных этапах роста на среде с добавкой мкг Cd/л снижения биомассы популяции не наблюдали. Это свидетельствует о л, что при приближении условий внешней среды к оптимальным для данного вида, ;ширился диапазон концентраций токсиканта, в пределах которого рост популяции /словлен физиологической адаптацией.

Рис. 3. Биомасса (В) и удельные значения фотосинтетической (Р/В), гетеротрофной (Н/В), фотоорганотрофной (Нф/В) активностей, скорости фиксации углекислоть (Нн/В) и трат (Т/В) водорослей P.micans и P.viridis при содержании в сред« 50 мкг Cd/л в % к контролю,

*) - Нф экспериментальной популяции и в контроле равны 0.

**) - Нф экспериментальной популяции больше контроля, равного 0.

Динамика биомассы экспериментальных популяций Р. micans и Р. viridis сличалась от контроля незначительно в сторону накопления больших биомасс. В оже время, их физиологические характеристики существенно отличались от :онтрольных особенно на начальных этапах культивирования (4 сутки) (рис. За).

В присутствии кадия у водоросли Р. micans наблюдали снижение скорости фотосинтеза и полное ингибирование фотоорганотрофной ассимиляции РОВ. При >том гетеротрофная ассимиляции РОВ, темновая фиксация углекислоты и клеточные раты возрастали. У водоросли Р. viridis под воздействием кадмия на 4-е сутки ультивирования снижались как скорости фотосинтеза и темновой фиксации глекислоты, так и гетеротрофная и органотрофная ассимиляция РОВ. Поскольку |рирост биомассы сохранялся на уровне контроля, то можно предположить, что :нижение функциональных характеристик компенсировалось снижением трат. Рост viridis характеризуется значительным количеством прижизненных метаболитов Ильяш и др., 1991). Снижение потока вещества и энергии в клетки этой водоросли южет быть компенсировано за счет снижения количества экзометаболитов.

У водоросли Р. viridis фотосинтетические процессы оказались более увствительными к воздействию кадмия по сравнению с Р. micans. эотоорганотрофная ассимиляция РОВ изменялась под воздействием токсиканта у '. micans в большей степени, чем у Р. viridis.

К 7-м суткам культивирования у обоих видов фотосинтетическая активность и емновая фиксация неорганического углерода восстанавливались до уровня онтроля, тогда как гетеротрофная и фотоорганотрофная ассимиляция РОВ были иже контрольных значений (рис. 36). На 10-е сутки все физиологические параметры кспериментальной популяции Р. viridis (за исключением Нн) соответствовали знтрольным значениям. У водоросли Р. micans гетеротрофная ассимиляция РОВ родолжала оставаться ниже контрольного значения (рис. Зв).

Таким образом, при физиологической адаптации водорослей к кадмию роисходит видоспецифическая перестройка клеточного метаболизма,

проявляющаяся в изменении интенсивности основных процессов поступления в клетки вещества и энергии и клеточных трат.

ГЛАВА V.

Взаимодействие водорослей Prorocentrum micans и Platymonas viridis при воздействии кадмия.

Адаптация определяется как соответствие между организмом и его средой (Пианка, 1981) и включает приспособление не только к абиотическим, но и биотическим условиям. Приспособление к конкретному компоненту среды требует затраты определенного количества энергии, что ограничивает энергетические ресурсы для адаптации к другим компонентам среды (Одум, 1975). В связи с этим встает вопрос о биотических отношениях между популяциями водорослей при воздействии токсиканта.

С целью оценки влияния кадмия на взаимодействие популяций Р. viridis и Р. micans проанализированы динамики биомасс этих водорослей при совместном культивировании на средах без добавок токсиканта и на средах, содержащих 50 мкг Cd/л.

Рост популяций обоих водорослей в монокультурах продолжался в течение 14 суток, величины накопленных популяциями в монокультурах биомасс составили для Р. micans 22.0 мг С/л и для Р. viridis - 81.2 мг С/л. Динамика биомассы популяций Р. micans при смешанном культивировании существенно отличалась от таковой в монокультуре. В смешанных культурах водоросль Р. micans росла в течение 4-7 суток и накапливала меньшие по сравнению с монокультурой биомассы (рис. 4). Динамика биомассы водоросли Р. viridis при смешанном культивировании отличалась от таковой в монокультуре в меньшей степени (рис. 5). Рост популяций водорослей Р. micans и Р. viridis в смешанных культурах в отсутствие кадмия удовлетворительно объясняется механизмами конкуренции за лимитирующий ресурс - фосфор. Об отсутствии аллелопатических взаимодействий свидетельствуют результаты экспериментов с фильтратами монокультур. Разведение в два раза монокультуры

Р. micans фильтратом культуры Р. viridis не снижало фотосинтетическую активность Р. micans и вело к накоплению ею большей биомассы по сравнению с культурой, эазведенной собственным фильтратом. Водоросль Р. viridis имеет преимущество по сравнению с Р. micans на всех этапах совместного роста. Механизмом, обеспечивающим этой водоросли преимущество в условиях достаточной обеспеченности фосфором на начальных этапах смешанного культивирования, шляется высокая скорость роста, обуславливающая стратегию опережения партнера 1 изъятии лимитирующего ресурса. Согласно модели конкуренции микроводорослей ia лимитирующий ресурс (Tilman, 1982) исход конкурентных взаимоотношений ависит от соотношения "пороговых" концентраций ресурса у отдельных популяций. 1од "пороговыми" понимают такие концентрации лимитирующего ресурса, при оторых скорость пополнения популяции равна ее убыли. В накопительных культурах пороговой" будет та величина лимитирующего ресурса, при которой скорость роста опуляции равна нулю. Конкурентное преимущество получает вид, имеющий аименьшее значение "пороговой" концентрации лимитирующего ресурса. Исходя из оложений этой концепции, следует заключить, что развитие водоросли Р. micans арактеризуется более высоким значением "пороговой" концентрации по сравнению водорослью Р.viridis. Водоросль Р.viridis может использовать лимитирующий ресурс более низкой концентрации и ее рост продолжается на тех этапах смешанного 'льтивирования, когда водоросль Р.micans уже не растет, и ее биомасса начинает сжаться. На меньшую величину "пороговой" концентрации ресурса у P.viridis взывает и сопоставление величин Втах, накопленных популяциями в монокультурах, эпуляция водоросли P.viridis накапливает значительно большую биомассу 1.2 мг С/л), по сравнению с водорослью P.micans (22.0 мг С /л). Рост Р. micans в вешанных культурах прекращался при достижении суммарной биомассой величин |лее 20 мг С/л.

25 т 20 5 15 + * 10

5 + о

-------7

сутки

12

Рис. 4. Динамика биомассы популяций Prorocentrum micans в монокультуре (1), в смешанных культурах с Platymonas viridis при равных посевных титрах (2), с большим посевным титром Prorocentrum micans (3), с большим посевным титром Platymonas viridis (4).

—•—1 -ш-2

— -А- - 3 -«-4

Рис. 5. Динамика биомассы популяций Platymonas viridis в монокультуре (1), е смешанных культурах с Prorocentrum micans при равных посевных титрах (2), с большим посевным титром Prorocentrum micans (3), с большим посевным титром Platymonas viridis (4).

Перечисленные особенности дают основание отнести водоросль Р. viridis согласно классификации типов жизненных стратегий растений (Миркин, 1983 Раменский, 1938) к видам-виолентам.

При воздействии кадмия в концентрации, на порядок превышающей фоновый уровень в Черном море, биотические взаимодействия популяций Р. micans и Р. viridis не изменялись (рис. 6). Водоросль Р. viridis имела преимущество на всех этапах совместного роста за счет высокой скорости роста, обуславливающей опережение партнера по сообществу в изъятии ресурса, и более низких значений пороговой концентрации лимитирующего ресурса. Таким образом, энергетический потенциал водоросли Р. viridis оказывается достаточным для осуществления стратегии преимущественного конкурента при воздействии кадмия.

сутки

Рис. б. Динамика биомассы популяций Р. micans в моно- (1) и смешанной культурах (2) и Platymonas viridis в моно- (3) и смешанной культуре (4).

ГЛАВА VI.

Воздействие кадмия на первичную продукцию природных сообществ фитопланктона.

Изучение воздействия кадмия на природный фитопланктон проведено в 'юнах (табл. 1), попадающих в широтную полосу максимума химического рязнения Мирового океана (Патин, 1977).

Добавки кадмия в диапазоне концентраций 10-80 мкг/л вели к снижению рости первичного продуцирования. Характер изменения величины продукции при

увеличении концентрации токсиканта был различным в отдельных районах. На основании анализа всего массива данных выделено четыре основных типа "отклика". На рисунке 7 для каждого типа "отклика" в качестве наиболее типичного примера приведены результаты для одной станции.

Таблица 1. Координаты станций, даты проведения экспериментов и содержание

кадмия в воде исследуемых районов.

N координаты дата проведения содержание

станции широта долгота экспериментов кадмия в воде, мкг/л

Балтийское море

11 55°00' с.ш. 13и18' в.д. 30. VI. 1990 0.03 - 0.05

2 55°00' с.ш. 14°05' в.д. 14.У11. 1990 (Густавссон, 1985)

9 56°07' с.ш. 19°17' в.д. 26. VI. 1990

15 57°20' с.ш. 20°03' в.д. 28Л/1. 1990

27 59°17' с.ш. 21°34' в.д. 9. VII. 1990

Средиземное море

30 37°00' с.ш. 00и00' в.д. 5ЛЖ1. 1990 0.008 - 0.2

31 38°30' с.ш. 10°00' в.д. 7 .VIII. 1990 (Патин, Морозов, 1981;

32 34°43' с.ш. 21°30' в.д. ЮЛ/Ш. 1990 1_аитопс1 е1 а1., 1981;

33 34°41' с.ш. 21°00' в.д. 19.VIII. 1990 Яика1, НиупЬ^дое,

1976)

Северо-восточная часть Атлантического океана

27/А 50°00' с.ш. 15°00'з.д. 25 .VI1. 1990 0.04 - 0.3

28/А 46°00' с.ш. 15°00'з.д. 26. VII. 1990 (ЦипдЬегд, 1976)

29/А 36°30' с.ш. 15°00'з.д. 28.VII. 1990

Тип I. Фотосинтетическая активность фитопланктона снижается с увеличением концентрации кадмия (ст. 1, 2, 9, 15, 27/А, 32). Этот тип отмечен во все) исследованных водоемах, характерен для районов, где величина продукцм превышает 1 мг С/м3 сутки.

Тип.-II Увеличение- концентрации токсиканта в среде практически не влияет н;

скорость фотосинтеза (ст. 28/А, 30, 31, 33). Такой тип отклика наблюдали в района:

/

с крайне низкой фотосинтетической активностью, о чем свидетельствуют больши

скорости фиксации [НС,4Оз ] в темных склянках. С учетом последнего тип II выделен на основании величин скорости фиксации меченной углекислоты (расп/мин). Такой тип "отклика" может быть обусловлен угнетенным физиологическим состоянием фитопланктона вследствие недостатка биогенных элементов, поскольку для этих районов характерны крайне низкие концентрации минеральных форм азота и фосфора (Роухияйнен, 1975; Weeks, 1993). В фитопланктоне доминируют динофлагелляты (Роухияйнен, 1975), многие из которых в условиях недостатка минеральных ресурсов способны переходить на гетеротрофное питание (Ильяш, Федоров, 1985: Ильяш и др., 1991; Калантаров и др., 1991).

/1С. 7. Первичная продукция (Р, мг С/м3 сут) и фиксация меченной углекислоты iacn/мин) природного фитопланктона при различных концентрациях кадмия в среде.

in III. Фотосинтетическая активность снижается при наименьшей (5 мкг/л) добавке дмия и при увеличении содержания токсиканта в среде остается на том же уровне, от тип отмечен только в северном районе Балтийского моря и, возможно,

обусловлен ингибированием фотосинтеза у наиболее чувствительных форм, тогда

как у форм, устойчивых к добавкам кадмия в диапазоне концентраций до 40 мкг/л,

фотосинтетическая активность сохраняется на прежнем уровне. Учитывая, что в

районе ст. 27 в период исследований заканчивалась вегетация весеннего комплекса

фитопланктона и начиналось развитие летнего (Суханова и др., 1985; Elder, 1979),

можно предположить, что именно летние виды, находящиеся в стадии активного

роста, оказались более чувствительными к токсическому воздействию по сравнению

/

с весенними, находящимися на стационарной фазе развития. Большая чувствительность к токсическому воздействию водорослей в фазе активного роста отмечена рядом авторов (Брагинский, Сиренко, 1971; Патин, Ткаченко, 1974; Капков и др., 1991).

Тип IV. Внесение в среду кадмия в концентрации 10 мкг/л полностью ингибировалс фотосинтетическую активность фитопланктона. Такой тип отклика отмечен на ст. 29/^ в северо-восточной части Атлантического океана, где в летнем фитопланктон« преобладают золотистые водоросли (Роухи яйнен, 1975). Фотосинтетическаа активность близка к таковой в Балтийском море. Максимальное снижение первично! продукции балтийского фитопланктона, в котором доминируют синезеленые i диатомовые водоросли составляло 32% от контроля, а максимальное снижени продукции на ст. 27/А, где доминируют динофлагелляты составляло 45% о контроля. При доминировании же в сообществе золотистых водоросле минимальные добавки кадмия вели к полному ингибированию фотосинтетическо активности. Последнее свидетельствует о большей чувствительности к кадми! золотистых водорослей по сравнению с синезелеными, динофлагеллятами диатомеями.

Таким образом, изменение фотосинтетической активности при увеличен концентрации кадмия в среде зависит от видового состава фитопланктона и ei физиологического состояния. Первичная продукция активно растущих сообщест снижается с увеличением концентрации токсиканта. В сообществах с низк<

интенсивностью процессов первичного продуцирования скорость фиксации

неорганического углерода не изменяется при увеличении концентрации токсиканта.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В природных экосистемах динамика популяций фитопланктона и, соответственно, структура и продуктивность сообщества определяется как факторами внешней среды, так и межпопуляционными взаимодействиями. Поддержание жизнедеятельности популяций в условиях воздействия токсиканта может быть обусловлено как физиологической адаптацией,так и отбором устойчивых особей. Диапазоны концентраций кадмия, в пределах которых компенсация его воздействия идет за счет того или другого типа адаптации, различаются у популяций с различным типом жизненных стратегий. В области физиологической адаптации наиболее устойчивыми оказались популяции патиентов и эксплерентов. Виоленты наиболее эффективно компенсируют воздействие кадмия в диапазоне концентраций токсиканта, вызывающих адаптацию на уровне популяции.

На определенных этапах сезонного развития природного фитопланктона массового развития достигают виды с различными типами жизненных стратегий. Так, в начале "цветения" сезонных комплексов в сообществе как правило преобладают виоленты, по окончании цветения - патиенты, в переходные периоды - эксплеренты. Различия в способах выживания при воздействии токсиканта виолентов, патиентов и эксплерентов, а также видоспецифичная перестройка их метаболизма обуславливают многообразие откликов фитопланктона на увеличение концентрации токсиканта в ;реде. Так продукция активно растущих сообществ снижалась с увеличением концентрации токсиканта, а в сообществах с низкой интенсивностью процессов 1ервичного продуцирования скорость фиксации неорганического углерода не «менялась. С другой стороны, если в активно растущих сообществах преобладают юпуляции с низкой устойчивостью к воздействию токсикантов, тогда даже

невысокие их концентрации могут вызвать полное ингибирование фотосинтетических процессов.

ВЫВОДЫ:

1. Морские планктонные водоросли Skeletonema costatum, Prorocentrum micans и Platymonas viridis различаются по способам выживания при воздействии 1-100 мкг Cd/л. Поддержание стабильности популяции Skeletonema costatum обусловлено физиологической адаптацией, а Platymonas viridis и Prorocentrum micans - физиологической адаптацией и отбором устойчивых особей. В диапазоне концентраций кадмия, вызывающих физиологическую адаптацию микроводорослей, наименьшая устойчивость отмечена у популяции Platymonas viridis.

2. При физиологической адаптации микроводорослей к воздействию кадми? происходит видоспецифическая перестройка клеточного метаболизма проявляющаяся в изменении интенсивности фотосинтетической и гетеротрофной активностей и клеточных трат.

3. Динамика биомассы популяций Prorocentrum micans и Platymonas viridis е смешанных фосфорлимитированных культурах обусловлена конкурентные взаимоотношениями за лимитирующий ресурс. Водоросль Р. viridis имел; преимущество на всех этапах совместного культивирования за счет высокое скорости роста, обуславливающий опережение партнера по сообществу в изъяви ресурса, и более низких величин "пороговой" концентрации лимитирующего ресурса Взаимодействие популяций Prorocentrum micans и Platymonas viridis не изменялос: при воздействии 50 мкг. Cd/л.

4. Изменение первичной продукции фитопланктона Балтийского, Средиземной морей и северо-восточной части Атлантического океана при воздействии кадмия i концентрациях на 2-4 порядка превышающих фоновый уровень зависело от видовоп

остава сообществ и их физиологического состояния. Сообщество, в котором .оминйровали золотистые водоросли, более чувствительно к воздействию кадмия по равнению с сообществами, в которых преобладали синезеленые, динофитовые или ,иатомовые водоросли.

5. Продукция активно растущих сообществ снижалась с увзличением концентрации кадмия в среде. В сообществах с низкой интенсивностью процессов первичного родуцирования скорость фиксации неорганического углерода не изменялась при величении концентрации токсиканта.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Belevich Т.A., Korsak M.N. Response of phytoplankton communities of the Bering id Chukchi seas to certain organic pollutants and heavy metals//Abst. of XVII Symposium

л Polar Biology, 7-9 December, 1994, Tokyo. - P. 16.

2. Belevich T.A., Korsak M.N. Resistance of phytoplankton communities of the Bering id Chukchi seas to the most widespread organic pollutants and heavy metals//Proc. IPR Symp, Polar Biol., 1996. - N 10. - P.131-139.

3. Белевич Т. А. Биотические взаимодействия двух видов морских лкроводорослей при воздействии кадмия/Дез. докл. межд. конф. "Ленинские горы 35", 1995.

4. llyash L.V., Belevich Т.A. Interaction of marine microalgae Prorocentrum micans ,d Platymonas viridis in mixed cultures//Russian J. Wat. Ecol., 1995. - N 2, в печати.

5. Белевич Т. А., Ильяш Л.В., Федоров В.Д. Динамика биомасс и

'нкциональные характеристики культур морских микроводорослей Prorocentrum cans и Platymonas viridis при воздействии низкой концентрации кадмия//Вестник "У, 1996, в печати.

6. Ильяш Л. В., Белевич Т. А., Яшина Е. В. Влияние кадмия на динамику биомасс рских планктонных водорослей с различным типом жизненных стратегий//Изв.

Н, 1996, в печати.

Зах. 599. Тпр. 100. ВГОМЭТ