Экспресс-диагностика состояния растений и повышение эффективности технологии производства плодов и ягод

Цуканова, Елена Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Экспресс-диагностика состояния растений и повышение эффективности технологии производства плодов и ягод
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Экспресс-диагностика состояния растений и повышение эффективности технологии производства плодов и ягод"

На правах рукописи

Цуканова Елена Михайловна

ЭКСПРЕСС-ДИАГНОСТИКА СОСТОЯНИЯ РАСТЕНИЙ И ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ТЕХНОЛОГИИ ПРОИЗВОДСТВА

ПЛОДОВ И ЯГОД

Специальность 06.01.07 - плодоводство,

виноградарство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

ООЗ15979В

Мичуринск - 2007 г.

003159798

Работа выполнена в Мичуринском государственном аграрном университете и Всероссийском НИИ садоводства им И В Мичурина

Научный консультант доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН

Владимир Александрович Гудковский

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Михаил Иванович Болдырев

доктор биологических наук, профессор Сергей Иосифович Погосян

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Татьяна Николаевна Дорошенко

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им И В Мичурина

Защита состоится «31» октября 2007 г в _1330 на заседании диссертационного совета Д 220 041. 01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу 393760, Тамбовская обл , г Мичуринск,

ул Интернациональная, 101

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета

Автореферат разослан« » сентября 2007 г

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета

Ученый секретарь

диссертационного совета Д220 041 01, кандидат сельскохозяйственных наук

НМ Соломатин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Дестабилизация погодных условий, загрязнение атмосферы, общее ухудшение экологической обстановки привели к тому, что растения все в большей мере подвергаются прессингу широкого спектра стрессоров Негативное влияние часто превышает порог их возможной адаптации Неудивительно поэтому, что их защитная система, в настоящий момент сама нуждается в защите Особенно страдают многолетние растения, способные накапливать отрицательную информацию В результате -повышается восприимчивость к биотическим стрессорам, снижается урожайность и качество плодов Весьма показательными были в этом отношении 1990 и 1994гг В эта годы на значительной территории центральной России имело место катастрофическое состояние плодовых насаждений и практически полная потеря урожая Исходя из вышеуказанного ясно, что на первый план выходит проблема помощи растению в преодолении негативных последствий абиотического и биотического стресса и повышения общей устойчивости садового агроценоза

Известно, что эффективным методом повышения сопротивляемости растений повреждающему воздействию является индукция работы его собственной защитной системы В то же время, всякое вмешательство в жизнедеятельность растения, может иметь как положительный, так и отрицательный эффект Поэтому, прежде чем каким-либо способом помогать растению, необходимо не только знать его исходный адаптивный потенциал, но и иметь точное представление о функциональном состоянии растительного организма в момент воздействия Только в этом случае экзогенное вмешательство достигнет желаемого результата В связи с этим, разработка системы диагностических показателей, позволяющих быстро и корректно оценить состояние растительного организма является очень актуальной

Цель исследований: разработка системы экспресс-диагностики функционального состояния растений и оценка эффективности элементов технологии производства плодов и ягод

В этой связи планировалось решение следующих задач:

> определить основные стресс-факторы годичного цикла развития плодовых и ягодных растений,

> установить параметры изменения показателей функционального состояния растительного организма при воздействии стрессоров,

> определить параметры динамических показателей ферментативной и фотосинтетической активности хлорофиллсодержащих тканей и стрессорные границы их отклонения в годичном цикле развития растений,

> определить изменение функционального состояния растений при применении иммунокорректирующего воздействия;

> оценить эффективность отдельных элементов технологии (минерального питания и систем защиты) методом диагностики функционального состояния растений

Научная новизна Впервые для Центрально-Черноземного региона определены основные абиотические стрессоры в годичном цикле развития растений (нарушение водно-термического режима, резкие перепады температур воздуха, высокая солнечная активность и их комплекс), разработаны «коэффициенты стрессорности» погодных условий года, позволяющие оценить степень их энергозатратности для растительного организма с целью прогноза степени риска повреждения растений на следующий год

Разработана система диагностических показателей (фотосинтетическая активность хлорофиллсодержащих тканей, активность ферментов каталазы и пероксидазы, цитологическая и гистологическая оценка зимних повреждений), отражающая функциональное состояние плодовых и ягодных растений и позволяющая прогнозировать направленность его изменения

Выявлены корреляционные зависимости между диагностическими показателями, позволяющие использовать определение фотосинтетической активности хлорофиллсодержащих тканей в сочетании с дисперсией данного показателя в пределах одного растения в качестве экспресс-диагностики функционального состояния растений, а также для оценки эффективности протекторов стрессустойчивоети растений и отдельных элементов технологии

Установлено, что динамические характеристики ферментативной и фотосинтетической активности в течение двух вегетационных сезонов в сочетании с показателем скорости восстановительного процесса после стрессового воздействия характеризуют собственно-устойчивость растительного организма к абиотическим и биотическим стрессорам

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Разработаны «коэффициенты стрессорности» погодных условий для каждого периода в годичном цикле развития растений, позволяющие прогнозировать степень риска повреждения плодовых и ягодных культур

Расширен комплекс мер, повышающих устойчивость растений яблони к различным повреждающим факторам, за счет применения фигоиммунокор-ректоров

Установлена неоднозначность реакции растений на применение имму-нокорректоров в зависимости от степени нативной устойчивости сорта и вида защитных препаратов, что необходимо учитывать при проведении комплекса защитных мероприятий против вредных организмов

Разработана система диагностических показателей, позволяющая корректно оценить функциональное состояние растений и прогнозировать направленность его изменения

Предложено использовать показатель фотосинтетической активности хлорофиллсодержащих тканей в сочетании с дисперсией данного показателя в пределах одного растения для экспресс-диагностики функционального состояния растений, оценки эффективности протекторов стрессустойчивоети растений и отдельных элементов технологии

Система диагностических показателей апробирована и внедрена в хозяйствах Тамбовской области (ОПХ ВНИИС им И В Мичурина, ОАО «Дубовое», СХПК «И В Мичурина»), а также используется при разработке и проведении системы защитных мероприятий в хозяйствах Тамбовской и Липецкой областей

Апробация работы Основные материалы исследований доложены на международной научно-практической конференции «Садоводство и виноградарство 21 века» (Краснодар, 1999), межрегиональной научно-практической конференции «Научные основы устойчивого садоводства в России» (Мичуринск, 1999), международной научно-методической конференция «Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа» (Орел, 2000); международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 145-летию со дня рождения ИВ. Мичурина и 90-летию профессора В И Будаговского (Мичуринск, 2000), XX Мичуринских чтениях «Проблемы и перспективы отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур» (Мичуринск, 2000), IV международном симпозиуме «Новые нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва-Пущино 2001); международной научно-практической конференции «Биологизация защиты растений состояние и перспективы» (Краснодар, 2001), International Symposium «Plant under environmental stress» (Москва, 2001), XXI Мичуринских чтениях «Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования» (Мичуринск, 2002); первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2002), международной научно-практической конференции (Киев, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Повышение эффективности садоводства в современных условиях» (Мичуринск, 2003), международном симпозиуме «Реализация адаптивного потенциала садовых растений в изменяющейся среде». (Москва-Пущино, 2004), научно-практической конференции «Развитие наследия И В. Мичурина и подготовка кадров» (Мичуринск 2005), выездных сессиях РАСХН (Саратов 2000, Мичуринск, 2005)

Кроме того, материалы исследований ежегодно, начиная с 1994 г, докладывались на семинарах и совещаниях руководителей и специалистов садоводческих хозяйств областей ЦЧР

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 342 стр машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов и рекомендаций производству Содержит 11 таблиц и 145 рисунков Библиографический список включает 413 источников, в том числе 106 - иностранных Приложения на 30 страницах

Место и методика проведения исследований. Большая часть опытов проводилась в плодоносящих насаждениях Опытно-производственного отде-

ла (ОПО) и Опытно-производственного хозяйства (ОПХ) ВНИИС им И В Мичурина, а также на базе специализированных плодоводческих хозяйств Тамбовской области (СХПК «им И В. Мичурина», ОАО «Дубовое»)

Исследования по разработке системы диагностики проводили в насаждениях разных возрастов яблони, груши, вишни, смородины, крыжовника, земляники

Мониторинг погодных условий осуществляли на основании данных почасовых и суточных температур воздуха и суточного количества осадков Агрометеостанции ВНИИС им И В Мичурина. Изучение степени повреждения вегетативных и генеративных органов по методике BJI Витковского (1984), ВСТИСП (2002) Гистологические и цитологические исследования производили по общепринятым методикам (Пронзина, 1960, Дженсон, 1965, Паушева, 1974, Смирнов, 1986) с помощью аппаратно-программного комплекса ВидеоТесТ-Морфология 4 0 Активность каталазы определяли стандартным перманганатометрическим методом по Бертрану и Опарину, активность пероксидазы определяли стандартным методом разложения субстрата в присутствии ацетатного буфера перекисью водорода (по Девису) (Вальтер и др, 1957) Анализ содержания свободных аминокислот проводили методом экстракции в присутствии нингидрина на аминокислотном анализаторе ААА-881 (Микротехна, ЧССР) Интенсивность фотосинтеза хлорофиллсодержа-щих тканей регистрировали с использованием прибора ИФСР-2 (флуоримет-рический индикатор физиологического состояния) по методу Genty at all (1989), А Б Рубина (2000) Учет биометрических показателей осуществляли по общепринятым методикам (Кондаков, 1978; Марков, 1985), а также в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1999) Статистическую обработку результатов исследований проводили методами дисперсионного, корреляционного анализа (Доспехов 1985)

Исследования по теме диссертации проводились в ГНУ ВНИИС им И В Мичурина (1990-2003 гг.) по программам «Разработать научные основы системы производства, сохранения и доведения до потребителя высококачественных плодов и ягод» (1991-1995 гг ), ОНТП «Плоды, ягоды, виноград, субтропические и цветочно-декоративные культуры» (1996-2000 гг), «Программе фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса РФ» (20012005 гг ), по договорам МСХ РФ №17-071-94 и №17-073-94 (1994-1996 гг) и в Мичуринском государственном аграрном университете в период прохождения докторантуры (2004-2007 гг.)

Основные положения, выносимые на защиту.

Определение основных абиотических стрессоров и степени их влияния на функциональное состояние растений

Разработка ориентировочных кривых оптимумов диагностических показателей, позволяющих корректно оценить реакцию ферментной и фотосинтетической системы на экзогенное воздействие.

Повышение устойчивости растений к негативному воздействию абиотических и биотических факторов методом активизации естественных механизмов устойчивости, основанное на установленных параметрах показателей функционального состояния растений

Оценка эффективности адаптивных препаратов и элементов технологии производства плодов и ягод по реакции функциональных систем растений на них

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Общая характеристика изменений водно-термического режима и основные повреждающие факторы растений

Ретроспективный анализ погодных условий за последние 75 лет показывает, что к наиболее существенным среди негативных факторов природного характера, по нашему мнению, следует отнести значительное изменение водно-термического режима и повышение солнечной активности Так, опираясь на данные Цюрихской и Санкт-Петербургской обсерваторий правомочно констатировать, что последние десятилетия характеризуются более высокими максимумами и минимумами в одиннадцатилетних циклах Наблюдается несомненное усиление нестабильности температур (рис 1) Наиболее стабильными водно-термическими условиями характеризовались 1960-е годы, поэтому период 1960-1970 гг может, по нашему мнению, служить определенным контролем стабильности погодных условий, с которым наиболее удобно сравнивать водно-термические характеристики последних лет

Подекадное сравнение дисперсии суточных температур с таковыми в 60-е годы выявило, что максимальные отклонения наблюдаются именно в самые энергоемкие фазы развития растений - это период начала вегетации, цветения, формирования и роста плодов и вхождения в состояние покоя (рис. 2) Так, анализ данных по температурному режиму ноября показывает, что, в последние годы существенно возросла дисперсия суточных температур воздуха в этот период Это обстоятельство значительно затрудняет вхождение плодовых растений в период покоя и повышает риск зимних повреждений Среднее количество оттепельных дней в январе возросло с 2,9 (1960-1969 гг) до 9,5 в 1990-2006 гг при одновременном возрастании средних максимальных температур оттепелей от 0,8 до 3,5°С Аналогичными изменениями характеризовался февраль Чрезвычайно резко возросла амплитуда колебаний температур воздуха в эти месяцы, причем особенно опасно, что подобные перепады могут происходить за несколько часов

Наиболее значимые для растений негативные изменения условий апреля - мая выразились в возрастании средних максимальных декадных температур воздуха в апреле одновременно со снижением этого показателя в начале мая Особенно частым явлением стали отрицательные температуры в период цветения. Высокие температуры воздуха в апреле могут провоцировать сбой

........:......- :.....—............... ./

.......... — .............................. .............................-у

РРгТТЯ

1531-1939 1&40-1949 1650-1559 1960-1969 1970-1979 19&0-1989 1590-1999 2000-1006

аырьирсван^

—Г1йЛ4нй**1а;ь>ын (базирование)

Рис. 1. Дисперсия годовых температур воздуха по десятилетиям с 1931 по 2006 г г.

гЫ фЫэЬ Ыз

щташтета

Рис. 2. Подекадная дисперсии суточных температур воздуха с 1931 по 2006 г г.

г —

феноритмов растений и более раннее начало вегетации (как это произошло весной 2002 г), что усиливает риск повреждений генеративных органов при понижении температур в мае

Значительные изменения отмечены и по сумме эффективных температур в вегетационный период - в начале мая и начале июня они стали ниже, что в сочетании с высоким количеством осадков провоцирует усиление грибных и вирусных заболеваний, а в июле - августе - выше, что, учитывая низкое количество осадков в данный период может создать оптимальные условия для вредителей

Все это значительно ослабляет защитную систему растений В тоже время, наиболее опасно для растительного организма, по нашему мнению, не столько количество повреждающих факторов, сколько их сочетание и степень напряженности В частности именно комплекс таких повреждающих факторов, как низкие температуры воздуха в мае-июне на фоне высокой солнечной активности и избыточной влажности почвы явилось причиной катастрофы в садоводстве в1990 и 1994 гг

Функциональное состояние многолетних растений складывается из баланса положительных и отрицательных воздействий в течение всей их жизни -те величина и качество урожая, например, у яблони напрямую зависит от энергетического пула, который растение, после прохождения цветения, способно предоставить на формирование генеративных образований В свою очередь наличие и величина данного пула определяется соотношением энергозапасов и энергозатрат в предыдущий год и т д. Возможность и степень зимних повреждений растений зависит от физиологического состояния растений в период подготовки и вхождения в состояние покоя, что обусловлено сочетанием погодных условий вегетационного периода и активностью и направленностью физиологических процессов в сентябре-октябре

Исследования показали, что на протяжении годовых вегетационных циклов развития растения существует несколько наиболее уязвимых периодов Результаты многолетнего мониторинга состояния различных культур выявили основные сроки наиболее значимых повреждений растений, что позволило определить максимально-уязвимые фенофазы для растительного организма (табл 1) У различных культур они не одинаковы Так, для плодовых культур это май-начало июня - период начала роста побегов, бутонизации, цветения и начала образования завязей, для ягодных кустарников - июнь-начало июля, когда процесс созревания ягод совпадает с максимальной ростовой активностью вегетативных побегов, для земляники - конец апреля-май - начало отрастания листьев, выдвижение соцветий, цветение, для лилии — цветение и рост бульбочек

Данная таблица позволяет, на основании знания погодных условий определить степень риска для каждой из культуры

Для удобства анализа степени стрессорности как прошедших, так и последующих лет мы попытались разработать так называемые «коэффициенты стрессорности года» основываясь на степени напряженности совокупности

Таблица 1. - Наиболее уязвимые для воздействия экологических стрессоров фазы развития растений

Культура Возрастные периоды Сроки повреждения растений Фенологическая фаза

Яблоня, груша вишня плодоносящие конец мая -начало июня цветение, образование завязей

молодые в течение всего вегетационного периода все

Древесные листопадные культуры взрослые май цветение, активный вегетативный рост

Смородина черная, цветная молодые конец мая -середина июня активный рост побегов

плодоносящие июнь - начало июля созревание плодов и активный рост побегов

Крыжовник плодоносящие июнь - начало июля созревание плодов и активный рост побегов

Земляника молодые плодоносящие конец апреля - май начало отрастания листьев, выдвижение цветоносов, цветение

Лилии однолетние конец июня -начало июля цветение, рост бульбочек

Подсолнечник однолетние конец июня -начало июля цветение, образование семян |

повреждающих факторов каждого периода в годовом цикле растений (рис 3)

Коэффициент 1 - стрессорности декабря-февраля - суммарно-усредненный коэффициент, включающий количество отгепельных (экстремально-холодных) дней, глубину оттепелей (морозов), амплитуду колебания суточных температур

Коэффициент 2 - стрессорности апреля-июня - суммарно-усредненный коэффициент, включающий количество дней со среднесуточной температурой <+15°С, значения абсолютных минимумов в данные месяцы, амплитуду суточного перепада температур.

Коэффициент 3 - стрессорности июля-августа - суммарно-усредненный коэффициент, включающий суммарное значение количества осадков в июне- июле, величину отклонения данного показателя от средне-многолетнего значения и среднесуточную температуру воздуха

Коэффициент 4 — стрессорности октября-ноября - суммарно-усредненный коэффициент, включающий количество дней со среднесуточной температурой < -10°С, (>10) значение абсолютных минимумов (максимумов) в данные месяцы, амплитуду суточного перепада температур

Коэффициент 5 - влияния солнечной активности - среднегодовое значение числа Вольфа

II I

ч о

о о; о

(1) 1

3" #

5 —

1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006

I "1 коэффициент! коэффициентЗ

-^-коэффициент^

Е~пэ коэффициент^ ЕоЗП к'озффициент4

Ф усредненный по темперзтурно-водному режиму года,

Рис. 3. Совокупность погодных факторов, определяющих состояние плодовых культур.

Усредненный коэффициент стрессорности температурно-водного режима года - суммарно-усредненное значение коэффициентов 1-4

По нашему мнению, с помощью данных коэффициентов возможно описание условий любого года по степени его энергозатратности для растений Месяцы годичного цикла, включенные в каждый из коэффициентов мы распределили относительно фенофаз развития плодовых растений Коэффициент I соответствует периоду покоя и перехода растений из глубокого покоя в вынужденный Коэффициент 2 соответствует периоду начала вегетации, цветению и образования завязей. Коэффициент 3 соответствует периоду формирования и созревания плода, а также периоду закладки урожая будущего года Коэффициент 4 соответствует периоду подготовки и вхождения растений в состояние покоя.

Диагностические показатели функционального состояния растений

Воздействие на растения различных стрессовых факторов приводит к ответной реакции многих физиологических показателей Известно, что глубинный механизм любого повреждения это разрушительное действие свободных радикалов активного кислорода или пероксида водорода Ферменты каталаза и пероксидаза являются первым барьером на пути свободно-радикального окисления, т.к способны инициировать процесс разложения молекул пероксида водорода на воду и молекулярный кислород и связывать молекулы активного кислорода в клетках В связи с этим, индукция и репрессия ферментативной активности представляет значительный интерес для использования ее в качестве диагностических показателей функционального состояния растительного организма

Измерение индукции переменной флуоресценции хлорофилла-а в ассимиляционных тканях (ру/Тт) позволяет оценить активность работы фото-системы-2 хлорофиллсодержащих тканей и может служить диагностическим показателем состояния фотосинтетического аппарата растений Корректность использования методов определения интенсивности работы фотосинтетического аппарата для выявления степени стрессорности физиологического состояния растения подтверждается, в частности, тем, что фотосинтез является одним из наиболее уязвимых процессов для окислительного повреждения С целью выявления наиболее информативных доступных и пригодных к экспресс-анализу методов диагностики функционального состояния растений, нами была проведена серия модельных лабораторных и полевых опытов на фасоли, ели, лилии, шиповнике, облепихе, жимолости, смородине, крыжовнике, груше, вишне, яблоне. В качестве модельного стрессора использовали паракват (метилвиологен), который относится к классу дипиридиловых соединений и является одним из наиболее признанных в мире препаратов, вызывающих классический окислительный стресс

В процессе рекогносцировочных исследований с использованием различных концентраций препарата было установлено, что концентрация 0,2Ммоль для растений плодовых и большинства ягодных культур является

Л№1М «¿рлЛотдкы * коюии^-ИтгП - Мни.ц*

1Тс1 [1ГЛДПШ1 'Г нрн яетдтспш п I*' Твмаи схрсч £ орои

(мр «ув I лшм«и*«в и( оь .1» г тис« и к жмшингь) М.Ш 5Ж1т

Итг^тиви и-г» гр ч

(«ЦАПиПШ]!]«»!» К КМВДМСфЛЮТ №.1 Ынс>.||>

Гтжши р-птгмп) чА топг »р ЕШ'Мл 1ЦЦ-1 г*Д1 <пгу лип- »

лммф.туы шмл^'ли!

Рис. 4. Симптомы повреждения листьев яблони естественными стрессорами и при обработке паракватом.

Рис. 5. Полиномиальная аппроксимация изменении ферментативной и фотосннтетической активности листьев яблони после воздействии модельного стрессора.

исходное после состояние обработки паржвзтом 0 2ММОГЙ1

ШЗ некрозы (% от ллоирди листа)

исходное после сос-ояние обработки парак затон О.гмиюль

- активность кэталазы (ед. акт.)

-активность пероксидаэы (ед. акт.)

- Ру/Илл (отн. ед.)

Рис. 6. Изменение показателей функционального состояния растении яблони при обработке наракватом различных но степени устойчивости сортов.

сублетальной и вызывает повреждения наиболее близко соответствующие фенотипическим проявлениям таковых, полученных при естественном стрессовом воздействии (рис 4)

В результате комплекса исследований, проведенных на различных по устойчивости сортах яблони, груши, вишни, земляники, смородины, установлено, что динамические характеристики активности ферментов каталазы и пероксидазы и интенсивности работы фотосистемы-2 достоверно отражают изменения функционального состояния растений, причем, если динамические кривые интенсивности фотосинтеза листьев и активности каталазы были аналогичны, то активность пероксидазы изменялась несколько иначе

Аппроксимация кривых активности каталазы и показателя Бу/Тт выявила достаточно жесткую положительную корреляцию (11=0,78) между ними В момент стресснапряженности у большинства культур и сортов отмечена отрицательная корреляция между активностью каталазы и пероксидазы (11=-0,65), причем активность фермента пероксидазы значительно (до 30%) превышает активность каталазы (рис 5) Реакция растений на повреждающее действие параквата была различна и в зависимости от степени нативной устойчивости сорта Так, например, сорт Богатырь значительно слабее реагировал на модельное повреждение, чем сорт Жигулевское (рис 6).

С целью выявления возможности предотвращении или смягчении негативных последствий воздействия стрессоров с помощью обработки различными адаптивными соединениями нами были проведены модельные опыты на различных по устойчивости сортах смородины, крыжовника, земляники, вишни, груши и яблони Стресс моделировали с помощью обработки пара-кватом В качестве адаптивных соединений использовали эмистим, экост 1ГФ, салициловую кислоту, иммуноцитофит, витамины С и Е Реакцию растений оценивали по показателям фотосинтетической и ферментативной активности Параллельно проводили мониторинг фенотипических проявлений воздействия

Выявлена избирательная реакция на воздействие адаптогена, в зависимости от потенциала собственной защитной системы организма (рис 7). Отмечено, что наиболее «отзывчивы» на экзогенное корректирующее воздействие сорта и культуры с низкой нативной устойчивостью к стрессорам Среди возможных адаптивных воздействий высокие показатели обнаружил эмистим, однако, следует отметить, что в отдельных случаях антистрессовое воздействие на устойчивые формы снижает их сопротивляемость модельному повреждению

Подобную картину подавления собственной защитной системы мы наблюдали и в полевых опытах на сортах с естественной неспецифической устойчивостью - это сорта яблони Богатырь, Ренет Черненко, груши - Кармен и Титания - у черной смородины

Мониторинг изменения фотосинтетической активности листьев растений выявил, что в определенных случаях при незначительном изменении абсолютных его величин, значение дисперсии данного показателя в пределах одного растения может существенно меняться

0,85 О.Н 0,75 0.7 0,6Э 0,6 £ 0.55

0.2

_______________ 1 2 • ж. ♦

♦ ЧЛУ • ' .....* * * .

1 ..... ^ • 1 - о 1 т ф

г к ) Ль

...... 1 и........1........,'1 .........».....

............. ¡Г Ч

.. ...4 > ........ л .....

Г".........т............

.............:..............

„ж. .....ГЪ......... 4

м г\

........ © 7 .......ф

ь У

О исходное состояние 4 витамин Е + паракват • салициловая кислота + паракват о экост + паракват

+ паракват 0,2м моль д витамин С + паракват оэмистмм + паракват

Рис. 7. Изменение флуоресценции хлорофилла листьев различных культур при стрессовом и антистрессовом воздействии в зависимости от нативной устойчивости сорта.

^ 0,4 г

и Ру/Рт

I__

-I о

до черелЛ через в чэраз 24 через 32 чйрезчарез 52 обработки часа часов часа часа часов часа

т 0,0010 - 0.0018

- 0,0014

- 0,0012 ■ 0,001 |

0,0008 I -- 0,0006 - 0,0004 0,0002

Рис. 8. Динамика дисперсии показателя гудйп в пределах одного растения после обработки паракватом (0,1 Ммоль),

Для определения степени информативности значения показателей дисперсии Ру/Рт в пределах одного растения нами были проведены модельные полевые опыты на растениях яблони сорта Жигулевское, груши сорта Память Яковлева и вишни сорта Жуковская Стресс моделировали с помощью обработки паракватом в субсублетальной концентрации (ОДМмоль)

Анализ полученных результатов показал, что, значимые изменения дисперсии Ру/Рш происходят значительно раньше, нежели изменения ферментативной и фотосинтетической активности (рис 8)

Данные выводы были подтверждены и при естественном стрессовом воздействии Так, исследования, проведенные на растениях крыжовника, вишни, сливы, яблони, выявили, что высокий уровень дисперсии индукционной кривой флуоресценции позволил нам за две недели до фенотипического проявления прогнозировать предстоящее ухудшение состояния растений, даже в тех случаях, когда остальные показатели находились на достаточно высоком уровне Прогноз был в дальнейшем подтвержден резким ухудшением как биохимических показателей (снижение ферментативной и фотосинтетической активности) так и фенотипических (некрозы и пожелтение листовой пластинки, осыпание листьев, завязей)

Таким образом, установлено, что значение уровня дисперсии показателя Ру/Рт является дополнительным маркером состояния растений и указывает на степень стабильности обменных процессов в нем По нашим данным, высокие значения дисперсии могут свидетельствовать о неустойчивом функциональном состоянии растительного организма и возможности его ухудшения

Многолетний круглогодичный мониторинг состояния плодовых растений по показателям ферментативной и фотосинтетической активности позволил выявить некоторые закономерности, позволяющие прогнозировать реакцию растительного организма на воздействие различных стрессоров (табл 2) Нами установлено, что

• возможность и степень зимних повреждений растений зависит от их физиологического состояния в период подготовки и вхождения в состояние покоя Это обусловлено сочетанием погодных условий вегетационного периода, активностью и направленностью физиологических процессов в сентябре-октябре и временем затухания ферментативной и фотосинтетической активности,

• глубина реакции на стрессоры весеннего периода зависит от степени стрессорности погодных условий осени и зимы, величины и сохранности энергетического пула, о которых косвенно можно судить по уровню активности ферментов и интенсивности фотосинтетических процессов в хлорофиллсодержащих тканях почек и, камбиального слоя в осенний и зимний периоды Так, высокая активность фермента катала-зы в декабре-январе в период оттепелей свидетельствует об активизации обменных процессов и усиливает риск как зимних, так и весенних повреждений,

• реакция растительного организма на летние стрессоры обусловлена функциональным состоянием растений и глубиной его стрессорности в весенний период и погодными условиями периода вегетации

Таблица 2. - Параметры диагностических показателей, обусловливающие риск повреждений растений абиотическими _стрессорами___

Период годичного цикла развития растений Показатель Объект исследования Параметры Возможные последствия

Подготовка и вхождение в состояние покоя Фотосинтетическая активность листья, камбиальный слой, почки > 0,6 отн ед Зимние повреждения растений

Активность фермента каталазы > 0,5 Ед акт

Активность фермента пероксидазы > 0,5 Ед акт

Состояние покоя Фотосинтетическая активность камбиальный слой, почки >0,3 отн ед Зимние и весенние повреждения растений

Активность фермента каталазы > 0,3 Ед акт

Активность фермента пероксидазы > 0,3 Ед акт

Начало вегетации, цветение Фотосинтетическая активность камбиальный слой, почки, листья < 0,5 отн ед Некрозы на листьях, низкий уровень завязывания плодов, высокий процент осыпания завязей

Активность фермента каталазы <0,6 отн ед

Активность фермента пероксидазы > 0,5 Ед акт

Формирование и рост плодов Фотосинтетическая активность листья <0,6 отн ед Некрозы на листьях, осыпание листьев и плодов, низкое качество и лежкоспособ-восгь плодов |

Активность фермента каталазы < 0,6 Ед акт

Активность фермента пероксидазы > 0,5 Ед акт

Сравнительный анализ годичных динамических кривых ферментативной и фотосинтетической активности различных по устойчивости сортов яблони за период 2001-2006гг выявил общие тенденции изменения параметров данных показателей в годичном цикле, зависящие в первую очередь, от фе-нофазы развития растения Различия, обусловленные степенью нативной устойчивости сорта, отмечены лишь по глубине снижения параметров в момент стресса и скорости восстановления после воздействия негативных факторов (рис 9) Так, например, мониторинг по показателям ферментативной и фотосинтетической активности плодоносящих растений сортов яблони Богатырь,

8 8 § ° I Ру/Рт сортов устойчивого типа

- активность ката лазы сортов толерантного типа

- активность каталазы сортов неустоЖивого типа

вторая волна некрозов

первые единичные -Ь- некрозы

I (на листьях

многолетних ветвей)

) Ру/Рт сортов толерантного типа 1 Ру/Рт сортов неустойчивого типа - активность каталазы сортов устойчивого

Рис. 9. Динамик а изменения активности клтдлты к иокл а теля Еу/Гш растений ноло-ми при вшдгнств 1ш внешних стрессоров в 'зависимости от степени усгон1 игоости сорта (200-4 г»)

Мартовское, Красивое, Декабренок, Северный синап, Ренет Черненко, Жигулевское, Лобо, Мелба, Синап Орловский, Антоновка обыкновенная, Орлик, Витязь, Россошанское полосатое, показал, что стрессоры 2ООО года вызвали различную по глубине, реакцию обменных процессов Отмечено, что сорта Богатырь, Северный синап, Ренет Черненко слабо реагировали на воздействие комплекса негативных факторов низкие температуры воздуха, большое количество осадков и высокий уровень солнечной активности Ферментативная и фотосинтетическая активность у данных сортов в момент максимальной стресснапряженности снизилась на 25-30% и затем достаточно быстро восстановилась Реакция на негативное воздействие сортов Антоновка обыкновенная, Декабренок, Мелба, Витязь, Орлик, Красивое может быть отнесена к средней - функциональная активность данных сортов снизилась в момент наибольшей стресснапряжености на 30-40%, однако восстановление шло несколько медленнее и не полностью Сорта Синап Орловский, Россошанское полосатое, Мартовское, Лобо можно отнести к экологически слабо устойчивым В данном случае произошло существенное торможение всех обменных процессов в растениях, и восстановление шло очень медленно, так и не достигнув исходного состояния Неоднозначна реакция на стрессоры сорта Жигулевское - в момент стресса растения данного сорта значительно снижают свою функциональную активность (на уровне слабоустойчивых сортов), однако, процесс восстановления проходит на уровне сортов устойчивого типа, причем достаточно полно Данный сорт может быть отнесен к среднеустой-чивым, а в некоторых случаях, и к слабо устойчивым, однако регенерацион-ная способность у него очень высока

Аналогичные результаты были получены на ряде сортов вишни (Жуковская, Тургеневка, Прима, Лебедянская, Молодежная, Десертная Морозовой) и крыжовника (Черномор, Русский, Русский желтый, Гроссуляр, Черно-сливовый, Малахит)

С целью определения степени универсальности разрабатываемых кривых в течение 3-х лет (2000-2003гг) был проведен сравнительный анализ динамических характеристик вышеуказанных показателей на ряде сортов яблони Жигулевское, Богатырь, Антоновка обыкновенная, Лобо, Мелба, Вишневое, Синап Орловский, Северный синап и Ренет Черненко возраста 3 года, 12 лет и 15 лет

Обобщение результатов показало, что молодые растения имеют более выраженную динамику пики ферментативной и фотосинтетической активности несколько выше, а торможение в период с октября по март более глубокое Однако общая тенденция сохраняется, не зависимо от возраста растений сорта Реакция 12-ти и 15-ти летних растений практически идентична

Реакция сортов на воздействие разноплановых стрессоров послужила ориентиром для установления допустимых отклонений, определяющих границу летальности произошедших изменений

Таким образом, комплекс проведенных исследований позволил разработать ориентировочные динамические кривые оптимумов ферментативной

-о-Активность каталазы (е а)

-Активность перокаадазы (е а)

Рис. 10. Ориентировочные кривые оптимумов годичной динамики фотосинтетической и ферментативной активности хлорофиллсодержащих тканей плодовых растений.

и фотосинтетической активности с допустимыми отклонениями в годичном цикле развития растений

Установлено, что активность ферментов имеет тенденцию изменения по синусоиде, содержащей 2 пика (апрель-май и конец июля для яблони, апрель и Зя декада июня - 1 декада июля для вишни) Фотосинтетическая активность хлорофиллсодержащих тканей растений также изменяется синусоидально, однако она имеет 3 пиковых периода, но пики более сглажены (апрель, июнь, 2-3 декады августа) (рис 10)

Помимо этого установлено, что динамические характеристики ферментативной и фотосинтетической активности, и, особенно, показатели скорости восстановительного процесса после стрессового воздействия, могут служить диагностическими признаками собственно-устойчивости растительного организма к абиотическим и биотическим стрессорам

Исследования, проведенные на различных по степени нативной устойчивости сортах и гибридах вишни и сортах яблони, выявили значительные различия по качественному составу, и количественному содержанию свободных аминокислот В частности у устойчивого к абиотическим и биотическим стрессорам сорта Северный синап отмечено самое высокое из исследованных сортов содержание пролина (26,9 мкг/г), метионина (31,36 мкг/г) и фенила-ланина (34,06 мкг/г) У толерантного сорта Антоновка обыкновенная преобладающее положение занимает группа цистин+цистеин (24,88 мкг/г) и также достаточно высоко содержание метионина (28,72 мкг/г) и фенилаланина (24,27 мкг/г). В тоже время у низкоустойчивого сорта Синап Орловский фе-нилаланин не обнаружен, а пролин, метионин и группа цистин+цистеин -следы

Таким образом, качественный состав свободных аминокислот может служить дополнительным маркером собственно-устойчивости сорта наличие пролина в листьях и соцветиях, пролина, метионина и фениаланина и группа серусодержащих аминокислот (цистин-цистеиновая) говорит о более высоком потенциале устойчивости растений Суммарное содержание свободных аминокислот также может служить одним из показателей нативной устойчивости сорта У исследованных сортов яблони данный показатель составил от 55,16 (Синап Орловский) до 209,55 мкг/г (Северный синап) Сорта Антоновка обыкновенная и Жигулевское занимают промежуточное положение -179,88 и 85,29 соответственно

Гистологическая оценка повреждений тканей является существенным дополнением к косвенным методам и позволяет наглядно оценить степень поврежденности того или иного органа растения

С 1998 года нами осуществляется мониторинг повреждений растений на организменном, оргональном и тканевом уровнях в насаждениях ВНИИС им И В Мичурина, а также в хозяйствах Тамбовской и Липецкой областей

На основании многолетнего изучения характера организменной реакции плодовых и ягодных растений на воздействие негативных факторов выявлены основные типы повреждений, наиболее часто встречавшиеся в период с 1990 по 2006 гг (табл 3)

Таблица 3. - Визуально наблюдаемые типы повреждений растений при

воздействии абиотических стрессоров

Листовая пластинка Скелетные образования Корневая система Генеративные образования

многолетние древесные растения

Краевые некрозы, некротические и хлороти-ческие пятнистости, деформация, изменение окраски (красно-фиолетовая, желтая), преждевременное осыпание листьев Некроз коры и камбиального слоя «солнечные ожоги», некротические повреждения сердцевины, некроз и отмирание тканей в развилках ветвей, отмирание скелетных ветвей и однолетнего прироста, отлом в месте срастания подвоя и привоя Отмирание первичных корней, загнивание покровных тканей корневой системы, отмирание корневой системы Отмирание генеративных почек, замедленное развитие, некроз рылец пестиков, некроз пыльников, осыпание цветков и завязей, деформация плода, изменение окраски плодов (покраснение, пожелтение) на стадии «грецкого ореха», некротические пятна «солнечные ожоги» и растрескивание, гнили, сетка на плодах, преждевременное осыпание плодов

кустарниковые ягодные культуры

Те же повреждения, что и у плодовых культур Отмирание ветвей, перетяжки, трещины и отлом ветвей, кольцевые ожоги коры, усыхание, перелом отводков, недоразвитие побегов, гибель растения Те же повреждения, что и у плодовых культур Отмирание генеративных почек, замедленное развитие, некроз рылец пестиков, некроз пыльников, осыпание цветков и завязей, растрескивание или усыхание плодов, повреждение завязей, сетка на плодах

травянисты растения

Некрозы, изменение окраски, отмирание Некротические перетяжки, отмирание стебля, гибель растения Те же повреждения, что и у плодовых культур Морфологические изменения цветка, плода, загнивание, усыхание

На всех поврежденных тканях наблюдается массовое развитие грибных заболе■ _ваний и усиление повреждения растений вредителями_

Известно, что наибольшее количество повреждений растения получают в зимний и ранне-весенний периоды С 2000 г нами проводится гистологическая оценка зимних повреждений образцов однолетних и двухлетних ветвей и вегетативных и генеративных почек в хозяйствах НПХО ВНИИС им И В Мичурина, ОАО «Дубовое», СХПК им ИВ. Мичурина, плбдопитомник Жердевский Тамбовской области и ОАО «Агроном» Липецкой области

Анализ полученных результатов и ежегодное обследование насаждений позволили установить, что степень зимних повреждений растений зависит от многих причин, причем не только от напряженности погодных условий, но и от других факторов - таких как местоположение, сорт и возраст насаждений, уровень агротехнического ухода, уровень нагрузки урожаем и др

Нами установлено, что не все типы повреждений имеют равную опасность, как для урожая текущего года, так и для самого растения Мы попыта-

лись провести ранжирование различных типов повреждений по степени риска для урожая и растений (табл 4)

Таблица 4. - Типы повреждений и уровень их риска для растений

ТИП ПОВРЕЖДЕНИЯ Процент по-врежденности органов на 1 растении Возможность восстановления Уровень риска для урожая текущего года Уровень риска для растения

однолетняя ветвь до 30% ветвей отсутствует низкий отсутствует

до 80% ветвей отсутствует средний

сердцевина скелетных ветвей до 30% ткани высокая низкий средний

до 80% ткани низкая высокий высокий

древесина скелетных ветвей до 30% ткани высокая низкий низкий

до 80% ткани низкая высокий высокий

камбий скелетных ветвей до 15% ткани высокая низкий низкий

до 50% ткани низкая высокий высокий

вегетативные почки до 40% почек средняя отсутствует отсутствует

до 70% почек низкая средний средний

переходная зона под вегетативной почкой до 30% ткани высокая отсутствует отсутствует

до 70% ткани низкая средний слабый

генеративные почки до 50% почек высокая низкий отсутствует

до 90% почек низкая высокий

переходная зона под генеративной почкой до 30% ткани высокая низкий отсутствует 1

В тоже время, все вышеуказанные факторы объединяет одно обстоятельство — все они ослабляют растения, снижают защитный потенциал, а соответственно, в конечном счете, увеличивают риск повреждения

Определение изменения функционального состояния растений при применении нммунокорректирующего воздействия

Чтобы реально помочь растениям справиться с последствиями неблагоприятного воздействия необходимо активизировать их собственную защитную систему В связи с этим, нами с 1999 года начаты исследования с целью определения видов эффективных соединений и сроков их применения для предотвращения или ослабления негативной реакции на воздействие стрессоров Степень стрессорности погодных условий за годы исследований была различна - от высокой (2000, 2004, 2006гг) до низкой (2001, 2003гг), что позволило получить достоверные результаты Объектами исследований служили различные по устойчивости сорта яблони, вишни, земляники и смородины, произрастающие в насаждениях ОПО ВНИИС им И В Мичурина

~ \ ЖИ1УЛЕВСК0К~| I ОШЛП ОРЛОВСКИЙ I J БОГАТЫРЬ

□al ппои^адь некрозов на /мстъях. %

■ FWFm (отнед.)

активность хаталаэы (É)

Земляника ¡фестивальная)

22.5 ...... I-Í

И í 1

I i I

о Ж u

S" О 3 о

0,76 - 0,7А 0,72 0,7 0,68 0,66 0.64 -- 0.62 — 0,6

Е fe

I развитие серой гейш ягод, %

■ Fv/FiTi листъвв

Рис. 11. С орт ов ни вариабельность действия адаптивных соединений.

Обобщение результатов исследований по сортам яблони показало, что независимо от условий вегетационного периода, прослеживается жесткая сортовая вариабельность реакции на вид иммунопротектора Во всех случаях на сортах Жигулевское и Синап Орловский более эффективную защиту от абиотических стрессоров обеспечивал эмистим, тогда как на сорте Богатырь -экост(рис 11)

Выявлено положительное влияние обработки эмистимом на активность обменных процессов в листьях вишни, однако для сорта Жуковская более эффективен был эмистим, для сорта Тургеневка - экост У земляники на сорте Марышка - экост, на сорте Фестивальная - эмистим Следует отметить, что, по данным Каширской Н Я , все виды обработки снизили пораженность земляники серой гнилью на 50-65% по сравнению с контролем (рис 11)

При обработке растений смородины наиболее существенно сортовые различия проявились по урожайности (табл 5) Обработка эмистимом позволила повысить урожай на 20% у сорта Зеленая дымка, на 42% у сорта Черный жемчуг и несколько снизила урожай у сорта Титания Таким образом, еще раз была подтверждена избирательность действия корректирующих препаратов в зависимости от степени нативной устойчивости сорта

Таблица 5, - Влияние обработок иммунокорректорами на растения _смородины черной. ОПОВНИИС им. И.В. Мичурина_

СОРТ Вид обработки Фотосинтетическая активность (РУ/Кт) Дисперсия Ку/Тт в пределах одного растения Урожайность, кг/куст

Зеленая дымка Иммуноцитофит 0,71 0,00178 4,4±0,1

Экост 0,73 0,00154 4,9±0,2

Эмистим 0,74 0,00142 5,1±0,15

Контроль 0,7 0,00201 4,2±0,25

Черный жемчуг Иммуноцитофит 0,73 0,00159 3,8±0,2

Экост 0,75 0,00152 4,7±0,2

Эмистим 0,75 0,00143 4,7±0,1

Контроль 0,72 0,00189 3,3±0,2

Титания Иммуноцитофит 0,77 0,00198 4,8±0,2

Экост 0,77 0,00146 4,9±0,08

Эмистим 0,74 0,00183 4,4±0,2

Контроль 0,76 0,00149 4,9±0,1

Помимо этого, в совместных опытах с Каширской Н Я в насаждениях ОПХ ВНИИС им И В Мичурина на сортах Богатырь и Жигулевское было установлено, что эффективность иммунопритекторов различна в зависимости

Рис. 12. Фотосинтетическая активность листьев, урожайность и качество плодов яблони в зависимости от применяемой обработки

(1999-2005 гг)

§ з £

Система 1 • Кэ (коэффициент эффективности обработок) Л Кс (стабильности состояния) Система 2

• * ; д Л

4 * | • • ❖ • А -

! ! *

1 —1—'—1— 1 —1—1—1— Л ! т ♦ I :-1-'-1-'-1- • '

Рис. 13. Комплексная оценка влияния вида обработки на состояние

растений яблони.

от сочетания с защитными препаратами Выявлено, что на фоне применения системы защиты с участием фунгицида Строби корректирующее действие выше, чем на фоне системы защиты с участием препарата Скор (рис 12)

Так на сорте Жигулевское показатель Ру/Тт составил 0,693-0,726 отн ед, а на сорте Богатырь был выше (от 0,724 до 0,731 отн. ед), при низких (не выше 0,0002 отн ед) показателях дисперсии Ру/Тт в пределах одного растения, что указывает на стабильность состояния растений На деревьях, где защита осуществлялась на основе применения препарата Скор соответственно 0,650-0,705 и 0,698-0,718 отн ед, причем в отдельных вариантах показатель дисперсии Ру/Рш достигал значений 0,003 отн ед, что говорит о возможности ухудшения функционального состояния растений Отмечены более высокие биометрические показатели (длина однолетнего прироста, урожайность, качество плодов), по данным Каширской НЯ выше была и сопротивляемость растений грибным заболеваниям

Для комплексной оценки влияния применения иммунокорректоров на фоне различных систем защиты были разработаны коэффициенты эффективности воздействия (Кэ) по показателям фотосинтетическая и ферментативная активность за вегетационный сезон, развитие парши, урожай и качество плодов и степени стабильности состояния растений яблони (Кс) по показателям дисперсии Ру/Рт в пределах одного растения и дисперсии урожая по годам (рис 13)

На основании проведенных исследований установлено, что самую высокую эффективность на сорте Жигулевское показал эмистим, на сорте Богатырь - экост

Оценка эффективности некоторых элементов технологии возделывания садов и ягодников с помощью диагностических показателей

Разработанная нами система диагностических показателей представляет интерес для оценки эффективности и возможности корректировки различных элементов технологии

Так, результаты исследований последних лет показали, что при традиционном применении систем защиты не всегда достигается желаемый эффект

В совместных опьггах с Каширской Н Я нами была предпринята попытка методом мониторинга функционального состояния растений оценить эффективность системы защитных мероприятий Опыты были заложены в производственных насаждениях ОПХ ВНИИС им И В Мичурина на сортах Лобо и Мелба

Установлено, что постоянный контроль фотосинтетической активности листьев в совокупности с показателем величины дисперсии Ру/Рт позволял уже с первой декады июня определять возможную тенденцию дальнейшего

развития защитной реакции и своевременно корректировать виды и сроки защитных обработок, что повысило их эффективность

Так, в условиях 2002 года было установлено, что растениям сорта Лобо необходимо дополнительное защитное воздействие, т к листья имели достаточно низкую фотосинтетическую активность и очень высокие показатели дисперсии, тогда как для растений сорта Мелба достаточно было запланированной кратности опрыскиваний На основании полученных данных была проведена дополнительная обработка сорта Лобо препаратом из группы стробилуринов, что позволило растениям восстановить свой фотосинтетический потенциал Состояние не обработанных растений в дальнейшем значительно ухудшилось, началось опадение листьев (рис 14)

Подобный подход к системе защиты, примененный в ряде хозяйств Тамбовской и Липецкой областей подтвердил полученные результаты опытов и позволил получить более 90% плодов первого сорта (табл 6)

Таблица 6. • Урожайность и качество плодов при применении корректировки проведения защитных обработок на основе физиологического состояния растений (СХПК им. И.В. Мичурина)

УРОЖАЙНОСТЬ |

общий ц/га 1 сорт, % 2 сорт, % нестан- | дарт, %

Сорт Лобо

Система защиты без учета функционального состояния растений 139,9 69,5 21,0 9,5

Корректированная система защиты с учетом функционального состояния растений 146,5 93,8 6,2 0,0

Контроль 51,9 3,5 5,3 91,2

НСР05 12,4 4,3 2,9 2,2

Сорт Мелба

Система защиты без учета функционального состояния растений 101,9 60,1 29,9 10

Корректированная система защиты с учетом функционального состояния растений 130,5 91,5 8,5 0,0

Контроль 80,5 3,0 4,8 92,2

НСРо5 13,1 2,1 1,9 2,3

Достоверно была доказана эффективность применения системы диагностики функционального состояния растений в условиях вегетационного сезона 2006 года Экстремальная стрессорность зимнего периода 2005/2006 гг привела к тому, что даже слабо-поврежденные растения яблони имели в апреле - мае отставание активности каталазы на 30-35% и превышение актив-

0,729

0,7

0,675 0.65 Я 0,625

I 0,6

Е 0,575 > 0,55 0,525 0,5 0,475 0,45

а мая 21 мая 25 июня 30 июля 13 августа 5 сентября

Г ан обработка без применения коррекции по физиологическому состоянию Ку/РШ 1 ,

обработка с применением коррекции по физиологическому состоянию

{-*- обработка без применения коррекции по физиологическому состоянию -о- обработка с применением коррекции по физиологическому состоянию

0,004

0,0035

0,003

0,0025 |

0,002

0,0015

гз

0,001

0,0005

Ри£. 14. Эффективность ЗШШШ ЛЙЛОИИ от чаршк при Прт№1№ИИИ корректировки проведении обработок на основе показателей функционального состоянии растений (ОПХВИИИС им. И.В. Мичурина, 2001-2003 гг.).

1 2005 с. 1 ~~I 2006 г. | „ 1 1

/ V \

/ \ \

\ \

п- 1 1

10-----г

0,75

0,725

0,676

0.65 ?

0,625 $

о,е

0,576

0,55

0.526

0.5

I развитие парши на листьях I развита парим из пподак

Система 1 - применялись бе!учета функционального

состоя ния растений Система 1 - применялось суметом функционального состояния растений

- фотосингетпческая активность листьев в среднем эз вегетационный сезон

Рис. 15. Эффективность применения системы защиты на основе функционального состоянии растений. (ОАО «Агроном, Липецкой области. Сорт Россошанское полосатое}.

ности пероксидазы на 15-20% в камбиальном слое и вегетативных почках Именно это обстоятельство явилось отправной точкой при планировании системы защитных мероприятий в хозяйствах Тамбовской области ОАО «Дубовое» и СХПК «им И В Мичурина» Испытания были проведены на сортах Мелба, Лобо, Бессемянка Мичурина, Вишневое, Жигулевское и Орловское полосатое Однако, проведенная в мае-июне оценка фотосинтетической активности листьев на всех сортах показала, что листья сортов Бессемянка Мичурина, Вишневое и Орловское полосатое имеют близкие к оптимуму показатели Ру/Рт (0,75-0,76 отн ед). В связи с этим, на данных сортах вместо запланированных девяти опрыскиваний, было проведено семь обработок В тоже время, результаты оценки состояния листового аппарата сортов Жигулевское и Лобо указывали на необходимость проведения обработок в полном объеме Дальнейшее подтвердило правильность принятого решения - у растений сортов Бессемянка Мичурина, Вишневое и Орловское полосатое, прошедших семь и девять обработок различий по показателям функционального состояния, урожайности и качеству плодов не обнаружено

Предпринятый на основе диагностики выбор сроков и кратности обработки, а также подбор защитных препаратов с учетом воздействия на растение погодных условий как зимнего, так вегетационного периодов позволили стабилизировать состояние растений яблони и получить более 90% стандартных плодов (рис 15)

Таким образом, проведенные исследования доказали высокую информативность разработанной системы диагностики и результативность ее применения для повышения эффективности системы защиты и всей технологии выращивания плодов

Разработанная нами система диагностических показателей функционального состояния растений применима и для оценки эффективности препаратов, рекомендуемых в качестве протекторов стрессустойчивости растений

Так, в 2004-2006 гг нами было изучено влияние применения препарата Дарина (комплекс гуминовых кислот) на функциональное состояние растений в насаждениях ОПО ВНИИС им И В Мичурина на сортах груши Кармен и Памяти Яковлева, (опыты Р Д. Исаева), смородины черной (Черный жемчуг) и красной (Виксне) (опыты Т В Жидехиной), крыжовника (Красно-славянский Серенада, Черномор) (опыты Е Ю Ковешниковой), и подвоях яблони (62-396 и 54-118) (опыты Ю Б Назарова)

По результатам испытаний установлено, что обработка препаратом «Дарина» неоднозначно влияет на состояние растений В частности, по показателю фотосинтетической активности листьев (в среднем за период исследований) и значению дисперсии Ру/Рт установлено, что сорта с более высокой нативной устойчивостью (Кармен - груша, Черный жемчуг - смородина черная, Черномор и Краснославянский - крыжовник и подвой яблони 62-396) практически не изменили своего состояния после обработки, а в некоторых случаях (крыжовник Черномор и груша Кармен) состояние растений было несколько разбалансировано, о чем свидетельствовал возросший показатель

дисперсии Ру/Рш в пределах одного растения В тоже время, сорта всех культур, имеющие низкий или средний потенциал нативной устойчивости положительно отреагировали на обработку гуминовыми кислотами (рис 16)

По рекомендации академика РАСХН д с -х н В А Гудковского препарат «Дарина» был в 2004 году применен в насаждениях яблони хозяйств Тамбовской и Липецкой областей с целью повышения устойчивости растений к стрессорам вегетационного периода Обследование насаждений, проведенное в июле 2004 г, выявило положительный эффект от применения некорневых обработок гуминовыми препаратами (Дариной) Так, в ЗАО «Агрофирма 15 лет Октября» растения яблони сортов Жигулевское и Северный синап имели более высокую фотосинтетическую активность листьев после применения обработок и более низкий уровень дисперсии показателя Ру/Тт -те более высокую стабильность состояния Следует, однако, отметить, что сортовая вариабельность отзывчивости на обработку проявилась и в этом случае - так сорт Жигулевское значительно сильнее отреагировал на дополнительное корректирующее воздействие, чем сорт Северный синап

Известно, что реально и быстро (в течение одного вегетационного сезона) оценить эффективность применения тех или иных способов внесения или видов удобрений достаточно сложно, т к наиболее применяемыми критериями оценки служит химический анализ почвы и листьев, проводимый лишь по окончании вегетации растений

Для экспресс-оценки системы минерального питания методом определения функциональной активности растений нами были проведены исследования в ОПО ВНИИС им И В Мичурина на опытах д с -х н А К Кондакова и его аспирантов Рогачева М А и Сурковой О А

В частности, в опытах Рогачева было установлено, что в варианте «внесение азота поверхностно весной» наблюдалась более близкая к опти-мумам динамика изменения показателей - подъем функциональной активности растений в период вегетации и плавное снижение ее к моменту ухода в состояние покоя (третья декада сентября — первая декада октября) Аналогичный результат был получен и при анализе средневегетационных показателей Полученные нами результаты были подтверждены и данными А К Кондакова, однако значимое влияние внесения азота на биометрические показатели (прирост побегов и урожайность) проявляется только на второй год, причем более эффективным также оказался вариант «внесение азота поверхностно весной» (рис 17)

Аналогичные опыты были проведены на крыжовнике сорта Черномор Результаты анализа показателей фотосинтетической активности листьев уже на ранних этапах позволили выявить отрицательное влияние совместного глубокого внесения сернокислого калия и аммиачной селитры (показатель Ру/Тт был на 30% ниже, чем у контрольных растений 0,6 отн ед, при 0,75отн ед в контроле), тогда как по биометрическим показателям негативное влияние данного сочетания удобрений проявилось лишь на следующий год

смородина

красная

0,018

■• 0,016

о.оог

крыжовник Серенада

крыжовник Черном ср ,

Гнс. 16. результаты применения некорневой обработки комплексом гумц новых кислот (/Ларина) на различных культурах. (ОПО ВНИИС им. И.В. Мичурина. 2004-2006гг).'

0,79 0.76 0,74 0,72

1 °'7

| 0.60

о.ее

0,64 0.62 0.6

контроль борозды осенью позер* ностмо борозды а ее ной

весной

■ щ F\/Fm сраднавегетационная, огн. ©д. (2004г.) MB* г* /Гп среднеаегетационная, о-н ед. (2005г.) —о—урожай. Z004 г.(кг/дер )

—ф— урожай 2005 г (кг/дер )__

Рис. 17. Фот «синтетическая активность листьев и дисперсии показатели ру/Кт в среднем за вегетационный сезон в зависимости от способа внесения удобрений. Сорт Синап Орловский. Интенсивный сад ОПО ВНИИС им. И. В. Мичурина.

Таким образом, ориентировка на динамические и средневегетационные показатели функционального состояния растений позволила уже в первый год применения, оценить эффективность различных способов внесения и видов удобрений и выявить лучший из них

Расчет экономической эффективности применения разработанной системы диагностических показателей приведен на примере корректировки системы защиты насаждений яблони от вредителей и болезней, с учетом функционального состояния растений

Нами были использованы фактические данные затрат на производство плодов яблони в ОПХ ВНИИС им И В Мичурина, ОАО «Дубовое» и СХПК «им И В Мичурина» Тамбовской области (в ценах 2005-2006гг ) и усредненные данные (2000-2006) по урожайности яблони по всем сортам Дополнительные затраты складывались из стоимости проведения анализов (в среднем в ценах 2004-2006гг) и, в случае необходимости, проведения дополнительных обработок Цена реализации плодов приведена на октябрь 2006г Результаты расчетов приведены в таблице (табл 7)

Таблица 7. - Экономическая эффективность применения диагностики

функционального состояния растений при проведении _ защитных мероприятий от вредных организмов_

Экономические показатели Технология производства плодов яблони

без учета функционального состояния растений с учетом функционального состояния растений

Урожайность, ц/га 90,0 110,0

Всего затрат, руб./га 25056,0 31262,0

Себестоимость руб./ц 278,4 284,2

Стоимость урожая руб./га 63000,0 90200,0

Чистый доход руб./га 37944,0 58938,0

Уровень рентабельности, % 236,2 290,8

Повышение урожайности и качества продукции несмотря на увеличение затрат привело к увеличению чистого дохода в размере около 21 тыс руб /га и повышению уровня рентабельности производства плодов на 54%

ВЫВОДЫ

1 Основными абиотическими стрессорами растений являются, резкие перепады суточных температур, нарушение водного режима, заморозки в период начала вегетации и цветения, глубокие и длительные оттепели в зимний период, низкие температуры воздуха на фоне отсутствия снежного покрова, высокая солнечная активность, химический стресс (избыточная пестицидная нагрузка) Наибольшую опасность для растений представляет сочетание стрессоров высокая влажность почвы+низкие температуры воздуха в мае-июне (1994, 2004 гг), высокая влажность почвы+высокая солнечная активность (2000 г), высокая влажность почвы+низкие температуры воздуха в мае-июне+высокая солнечная активность (1990 г ).

2 Наиболее уязвимыми периодами для плодовых культур являются начало роста побегов, цветение и начало образования завязи, для ягодных кустарников- созревание ягод и максимальная ростовая активность вегетативных побегов, для земляники - цветение и завязывание ягод, для лилии - цветение и рост бульбочек

3 Критерием возможности и степени зимних повреждений растений является фотосинтетическая активность хлорофиллсодержащих тканей в октябре-ноябре - значения Бу/Бт >0,6 отн ед определяют низкий потенциал устойчивости к стрессорам зимнего периода

4 Интенсивность работы фотосистемы 2 (по показателю индукции переменной флуоресценции хлорофилла-а в ассимиляционных тканях) и активность ферментов (каталазы и пероксидазы) достоверно отражают изменения внутренних процессов в растительном организме и могут служить диагностическими показателями функционального состояния растений.

5 Имеет место положительная корреляция (г=0,78) между активностью каталазы и интенсивностью работы фотосистемы-2 В момент наибольшей стресснапряженности отмечена отрицательная корреляция (г=-0,65) между активностью каталазы и пероксидазы, где активность пероксидазы значительно превалирует над активностью каталазы, однако при высокой сопротивляемости защитной системы растительного организма, существенного ингибирования каталазы не происходит

6 Динамические характеристики фотосинтетической и ферментативной активности в течение двух вегетационных сезонов в сочетании с показателем скорости восстановительного процесса после стрессового воздействия могут служить диагностическими признаками собственно-устойчивости растительного организма к абиотическим и биотическим стрессорам

7 Активность ферментов имеет тенденцию изменения по синусоиде, содержащей 2 пика (апрель-май и конец июля для яблони; апрель и третья

декада июня — первая декада июля для вишни), фотосинтетическая активность хлорофиллсодержащих тканей растений изменяется синусоидально, имеет 3 пиковых периода (апрель, июнь, вторая-третья декады августа), но пики более сглажены, чем у ферментативной активности

8 Коррелятивные зависимости между изменением фотосинтетической активности и активности ферментов каталазы и пероксидазы, позволяют осуществлять экспресс-оценку функционального состояния растений, опираясь на динамические показатели интенсивности работы фотосистемы 2 в листьях (Иу/Рт) Показатель дисперсии Ру/Рт, в пределах одного растения является критерием степени стабильности состояния растения и, в сочетании с величиной показателя Ру/Рт, определяет направленность его изменения

9 Реакция растений на вид иммунопротектора варьирует в зависимости от степени устойчивости сорта, у сортов с высоким потенциалом на-тивной устойчивости высокоэффективное корректирующее воздействие может подавлять собственную защитную систему, так, на сорте Жигулевское лучшие результаты получены с применением эмистима, а на сорте Богатырь - экоста, причем у этого сорта в варианте с эмисти-мом отмечено некоторое снижение функциональной активности растений

10 Реакция растений на вид иммунопротектора меняется в зависимости от фенофазы развития, так для яблони сорта Жигулеувское наиболее эффективен эмистим, но в фенофазе «рост и созревание плодов» необходим экост, для земляники сорта Марышка наиболее эффективен экост, но в фенофазе «конец цветения» необходим эмистим

11 Применение системы диагностики функционального состояния растений позволяет оценить различные системы защиты растений от вредных организмов и выявить наиболее эффективные из них, так на сорте Лобо, величина Ру/Ргп 0 64 отн ед в первой декаде июня при высокой (0,03 отн ед) дисперсии показателя в пределах одного растения своевременно определила необходимость проведения дополнительной обработки, а на сорте Вишневое высокие показатели Ру/Рт (0,76 отн ед) при низкой дисперсии (0,0001 отн ед) - сокращения 2-х обработок, что обеспечило получение до 95% плодов первого сорта

12 Экспресс-оценка функционального состояния растений на основе комплекса показателей - фотосинтетической активности листьев и дисперсии Ру/Рш в пределах одного растения позволяет скорректировать количество обработок без снижения эффективности защитных мероприятий от основных вредителей и болезней.

13 Ориентировка на динамические и средневегетационные показатели функционального состояния растений позволила, уже в первый год применения, оценить эффективность различных способов внесения азотных удобрений на яблоне (сорта Мартовское, Синап Орловский и

др), и выявить лучший из них (поверхностно весной) Фенотипические признаки значимого влияния внесения азота на биометрические показатели растений проявляются только на второй год

14 Диагностика функционального состояния растений крыжовника сорта Черномор позволила на ранних этапах выявить отрицательное влияние совместного глубокого внесения сернокислого калия и аммиачной селитры (показатель Бу/Рш опытных растений составил 0,6 отн ед, что на 30% ниже, чем у контрольных - 0,75 отн. ед), тогда как, по биометрическим показателям негативное влияние данного сочетания удобрений проявилось лишь на следующий год

15 Система диагностических показателей функционального состояния растений применима для оценки эффективности препаратов, рекомендуемых в качестве протекторов стрессустойчивости растений и позволяет реально оценить эффективность различных элементов технологии

16 Ориентация на функциональное состояния растений повысила эффективность защитных мероприятий, рентабельность производства плодов яблони возросла на 54%

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1 С целью снижения риска зимних повреждений растений, при длительных (более 10 дней) высоких температурах воздуха в сентябре-(среднесуточная температура воздуха выше 15°С) и октябре -(среднесуточная температура воздуха выше 10°С) необходимо в этот период провести обработку комплексом макро- и микроэлементов и одним из иммунопротекторов (Экост 1ГФ, П 5г/га)

2 Для повышения устойчивости растений к весенним повреждающим факторам рекомендуются внекорневые обработки одним из иммунопротекторов (Циркон, Р 80мл/га или Экост 1ГФ, П 5г/га) в сочетании с макро- и микроэлементами (Кристалон голубой 1-2кг/га и борная кислота 1 кг/га) в период начала вегетации Проведение данных обработок можно совмещать с обработками против вредителей и болезней.

3. Повысить устойчивость растений, особенно во влажные годы, возможно применением 3-5 кратной обработки серосодержащими соединениями (сера коллоидная 0,5% и др) Проведение данных обработок можно совмещать с обработками против вредителей и болезней

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1 Матвеева, Е М Активность каталазы и содержание хлорогеновой кислоты в вегетативных органах вишне-черемуховых гибридов в связи с их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды /ЕМ Матвее-

ва// Научные достижения производству - Краткие тезисы докл к обл научн конф 25-27 сентября 1987 г - Москва, 1987, С 90-91

2 Семина, Н П Вирусные болезни плодовых и ягодных культур в ЦЧО и методы их идентификации / Н.П Семина, Е А Лукьянова, Е М Цуканова // Современные проблемы плодоводства (Тезисы докладов научн докл конф 70 - летию ВНИИП) - Минск -1995 - С 241

3 Семина, Н П Производство безвирусного посадочного материала яблони / Н П Семина, Е М Цуканова // Тезисы докл научн конф НИ-ЗИСНП, 1995 - С 37

4 Семина, Н П Использование иммуноферментного анализа (ИФА) для диагностики вирусных болезней плодовых культур / Н П Семина, Е М Цуканова // Сб научн тр «Методы эффективного ведения садоводства»-1996-С 102-110

5 Цуканова, Е М Распространенность сокопереносимых вирусов на плодовых культурах в ЦЧЗ/ ЕМ. Цуканова //Экология и промышленное садоводство и овощеводство Тез докл к совещ - Воронеж - 1996 -С 46

6 Семина, Н П Вирусные болезни вишни и сливы в средней зоне плодоводства России / Н П Семина, Е М Цуканова // Слаборослые клоновые подвои в садоводстве Сб научн тр - 1997-С 146-147.

7 Семина, Н П Диагностика вирусных болезней груши методом иммуноферментного анализа (ИФА) / Н П Семина, Е М. Цуканова // Совершенствование сортимента и технологий выращивания груши Тез докл и выступлений нанаучно-произ конф Орел-1997-С 97-100

8 Семина, Н П Система производства посадочного материала плодово-ягодных культур в средней зоне садоводства / Н П Семина, Е М Цуканова, Е А Лукьянова // Сб научн тр ВНИИС им И В Мичурина -1997-С 35-46

9 Цуканова, Е М Вариации сортовой восприимчивости вишни к отдельным вирусным патогенам /Е М Цуканова // Сб научн тр ВНИИС им ИВ Мичурина-1998 в64 с 149-152

10 Семина, Н П Особенности передачи и локализации вирусных патогенов у вишни / Н П Семина, Е М Цуканова// Сб научн тр ВНИИС им ИВ Мичурина- 1998 В 64 - с 144-148

11 Цуканова, Е М Вариации сортовой восприимчивости вишни к отдельным вирусным патогенам /Е М Цуканова // Аграр наука -1998 -N 7 -С 38 Шифр П 1784 1998 7

12 Гудковский, В А Современные проблемы устойчивости садовых агро-экосистем и пути их решения / В А Гудковский, Е.М. Цуканова, А П Фирсов// Материалы межд Научно-практической конф «Садоводство и виноградарство 21 века» (7-10 сентября 1999 г) 4 1 Проблемы и пер-

спективы стабилизации и развития садоводства и виноградарства -Краснодар, 1999 - с 29-40.

13 Каширская, Н Я Поиск путей стимуляции эндогенной устойчивости растений методом экзогенного воздействия / Н Я Каширская, Е М Цуканова // Научные основы устойчивого садоводства в России Межрегион науч.-практ конф Докл., 1999,11-12 марта - Мичуринск, 1999-С 194-197.

14 Гудковский, В А Влияние экзогенного применения адаптогенов на биометрические показатели сортов яблони Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа / В А Гудковский, Е М. Цуканова, Н Я Каширская // Тезисы докладов и выступлений на Международной научно-методической конференции, Орел, 18-21 июля, 2000г - с 92-93

15 Гудковский, В.А Изменение активности фермента каталазы и индукции флуоресценции хлорофилла различных по устойчивости культур и сортов при стрессовом и антистрессовом воздействии / В А Гудковский, Н Я Каширская, Е М Цуканова // Доклады РАСХН - 2000 - №5 - С 57

16 Гудковский, В А Основные факторы, механизмы и симптомы повреждения плодовых и ягодных культур окислительным стрессом / В.А Гудковский, Н Я Каширская, Е М Цуканова // Интенсивное садоводство Материалы междунар науч- практ конф. мол ученых, посвященной 145-летию со дня рождения И В.Мичурина и 90-летию профессора В И Будаговского, г Мичуринск, 6-8 сентября, 2000 г - Мичуринск, 2000-Ч 2-С 13-22

17 Гудковский, В А Физиолого-биохимические показатели оценки устойчивости плодовых и ягодных культур к окислительному стрессу / В А Гудковский, Е М. Цуканова, Н Я. Каширская // Мичуринские чтения, посвященные юбилею И В Мичурина /ВНИИГ и СПР им И В Мичурина - Мичуринск, 2000 - С 8-10

18.Цуканова, Е М Изменение отдельных биохимических показателей при модельном стрессовом и антистрессовом воздействии у различных плодовых и ягодных культур/Е М Цуканова //IV Международный симпозиум 20-24 июня 2001 Москва-Пущино/ М, 2001 - с 466-469

19Цуканова, ЕМ Реакция отдельных биохимических показателей растений на воздействие дестабилизирующих факторов/ЕМ Цуканова //Основные итоги и перспективы научных исследований ВНИИС им Мичурина (1931-2001) Сб научных трудов - 2001,-том 2,-с 23-26

20 Гудковский, В А Окислительный стресс - основная причина снижения продуктивности и устойчивости к вредным организмам плодовых растений / В А Гудковский, Н Я Каширская, Е М Цуканова // Основные

итоги и перспективы научных исследований ВНИИС им. И В Мичурина (1931-2001). Сб науч тр - Мичуринск, 2001 - Т 2-С 3-20

21 Гудковский, В А. Окислительный стресс плодовых и ягодных культур Монография / В А Гудковский, Н.Я Каширская, Е М Цуканова - Мичуринск, 2001 - 88с

22 Гудковский, В А Окислительный стресс и индукция устойчивости плодовых растений - Франция - 2001 OXIDATIVES STRESS AND INCREASE OF RESISTANCE IN TOP AND SOFT FRUIT IN CENTRAL RUSSIA V A Goudkovski, N Ya Kashirskaya, Ye M Tsukanova Oxygen, free radicals and oxidative stress m plants Nice, 2001 , Deadline May 25,2001

23 Гудковский, В А Действие различных фитоиммунокорректоров на плодовые и ягодные культуры /В А Гудковский, НЯ Каширская, Е М Цуканова // Прикладная биохимия и микробиологи - том 38, №3, - 2002, с 326-332

24 Goudkovski, V A Effects of Various Phytoimmunocorrectors on Fruit and Soft Fruit Cultures / V A Goudkovski, N Ya Kashirskaya, E M Tsukanova //Applied Biochemistry and Microbiology -2002 -Vol 38, N3 -P 280285

25 Гудковский, В А Окислительные повреждения плодовых культур и повышение их устойчивости / В А Гудковский, Н Я Каширская, Е М Цуканова, Л В Кожина // Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования Материалы XXI Мичуринских чтений 28-30 октября 2002 г / ГНУ ВНИИГ и СПР им И В Мичурина - Мичуринск , 2002.Ч 1 - С 5-6

26 Цуканова, Е М Использование методов биомониторинга для повышения результативности экзогенной иммунизации растений/ Е М Цуканова //Первая всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям - Научные материалы, - 2002,- С 55-56

27 Каширская, Н Я Результаты испытаний препаратов фирмы БАСФ и оценка их влияния на состояние растений / НЯ Каширская, ЕМ. Цуканова//Arpo XXI (приложение), №5, 2002, стр 1-4

28 Гудковский, В А Эффективная система защиты яблони от вредителей и болезней / В А Гудковский, Н Я Каширская, Е М Цуканова // Arpo XXI - 2002 - № 7 - С 51-52

29 Рекомендации по защите яблони от вредных организмов в течение вегетации и перед закладкой плодов на хранение в средней полосе России / БАСФ // Н Я Каширская, Е М Цуканова - Москва, 2003 -19 с

30 Каширская, Н Я Эффективность защиты яблони от вредителей и парши с использованием препаратов компании БАСФ / Н Я Каширская, Е.М Цуканова // АГРО XXI - 2003 - № 1-6 - С 57-58

31 Гудковский, В А Основные стресс-факторы и механизмы повреждения растений в 2002-2003 гг /В А Гудковский, Н Я Каширская, Е М Цуканова //Материалы международной научно-практической конференции (15-17 сентября 2003 г) - Киев, 2003, С 15-25

32 Гудковский, В А Окислительные повреждения и возможность имму-нокоррекции плодовых культур / В А Гудковский, Н Я Каширская,

Е М Цуканова //Оптимизация породно-сортового состава и систем возделывания плодовых культур - СКЗНИИСиВ - Краснодар, 2003 -С 5363

33 Гудковский, В А Физиологические основы и возможные пути повышения устойчивости плодовых насаждений к окислительным повреждениям / В А Гудковский, Н Я Каширская, Е.М Цуканова // Повышение эффективности садоводства в современных условиях Материалы Всеросс науч -практ конф 22-24 декабря 2003 г - Мичуринск, 2003 -Т 1 С 15-32

34 Ковешникова, Е Ю Оценка устойчивости сортов крыжовника к неблагоприятным факторам среды /Е Ю Ковешникова, Е М Цуканова, JIВ Кожина /22-24 декабря 2003 г Мат Всерос научно-практ конф Т 2 Мичуринск, 2003 - С.114-121

35 Каширская, Н Я Эффективность различных систем защиты яблони / Н Я Каширская, Е М Цуканова // АГРО XXI - 2003/2004 - №7-12 С 72-76

36 Рекомендации по защите яблони от вредных организмов в течение вегетации и перед съемом плодов на хранение в средней полосе России /БАСФ//Гудковский В А, Каширская Н Я, Цуканова ЕМ- 2004 г

37 Гудковский, В А Основные причины повреждения плодовых растений в вегетационный период 2004 г / В А Гудковский, Н Я Каширская, Е М Цуканова // Вестник университета - Мичуринск МГАУ, - 2004 г -С 8-14

38 Гудковский, В А Повышение стрессустойчивости растений яблони методом обработки микроэлементами в сочетании с элиситорами /В А Гудковский, Н Я Каширская, Е М Цуканова // Белгородский Агромир №2 (14) 2004 С. 16-22

39 Гудковский, В А Пути повышения устойчивости растений яблони к переувлажнению /В А Гудковский, Е М Цуканова, Е Н Ткачев // Развитие наследия И В Мичурина и подготовка кадров Научно практическая конференция Т 1 Мичуринск Изд-во МичГАУ, 2005 С 157-164

40 Гудковский, В А Окислительные повреждения плодовых растений (основные стресс-факторы, типы повреждений и пути повышения устойчивости)./® А Гудковский, Н Я Каширская, Е М Цуканова //Научные основы садоводства Сб науч трудов /ВНИИСим И В Мичурина-Воронеж Кварта,2005 -С9-31

41 Цуканова, Е М Методы диагностики окислительных повреждений у растений /ЕМ Цуканова, Е Н Ткачев// Научные основы садоводства Сб науч трудов / ВНИИС им И В Мичурина - Воронеж Кварта, 2005 С 32-42

42 Гудковский, В А Стресс плодовых растений /В А Гудковский, Н Я Каширская, ЕМ Цуканова //Воронеж Кварта, 2005 - 128с, [80] отд л ил

43 Гудковский, В А Переувлажнение и уплотнение почвы - стрессф актор плодовых насаждений /В.А Гудковский, Е М Цуканова, Е Н Ткачев // Научные основы садоводства Сб науч трудов / ВНИИС им И В Мичурина-Воронеж Кварта, 2006 С 65-83

44 Каширская, Н Я. Зимние повреждения растений яблони и их последствия в 2006 году /Н Я Каширская, Е М Цуканова// Научное издание -МичГАУ Мичуринск, 2006 - 20 с

45 Гудковский, В А Повышение устойчивости листьев и плодов к стрессорам - переувлажнение почвы и избыточное УФ-излучение/ В А Гудковский, Е М Цуканова, Е Н Ткачев // Современные проблемы технологии производства, хранения, переработки и экспертизы качества сельскохозяйственной продукции Мат научно-практической конференции Т 1 Мичуринск Изд-во МичГАУ, 2007 С 64-69

46 Рекомендации по защите яблони от вредных организмов/ Каширская Н Я, Цуканова Е М, Каширская А М // Москва, БАСФ Агро-сервис, 2007г 44с

Отпечатано в издательско-полиграфическом центре МичГАУ

Подписано в печать 17 09 07 г Формат 60x84 V 16, Бумага офсетная № 1 Уел печ л 2,56 Тираж 100 экз Ризограф Заказ № 12996

Мичуринский государственный аграрный университет 393760, Тамбовская обл, г. Мичуринск, ул Интернациональная, 101, тел +7 (47545) 5-26-35

E-mail mgau@mich ru

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Цуканова, Елена Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 Методы оценки функционального состояния растений и пути повышения их неспецифической устойчивости (Обзор литературы).

1.1 Окислительный стресс растений. Механизмы повреждения и защиты растений.

1.2 Ферментативная активность и содержание свободных аминокислот в растении как показатели функционального состояния растений и их устойчивости к неблагоприятному воздействию.

1.3 Использование индукции флуоресценции хлорофилла-а в ассимиляционных тканях для оценки стрессорности состояния растений.

1.4 Регуляторы роста и индукторы устойчивости растений

1.5 Роль макро и микроэлементов в обменных процессах у растений.

Глава 2 Цель, задачи, условия, и методика проведения исследований.

2.1 Цель и задачи исследований.

2.2 Природно-климатические условия.

2.3 Методика проведения исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3 Общая характеристика изменений водно-термического режима и основные повреждающие факторы растений

Глава 4 Диагностические показатели функционального состояния растений.

4.1 Моделирование стрессорного воздействия на различных культурах.

4.1.1 Определение изменения активности ферментов каталазы и пероксидазы и фотосинтетической активности при стрессовом воздействии.

4.2 Моделирование стрессорного и антистрессорного воздействия на различных культурах.

4.2.1. Эффективность антистрессорного воздействия различных соединений при моделировании стресса у различных по устойчивости культур и сортов.

4.2.2. Дисперсия показателя переменной флуоресценции хлорофилла-а в ассимиляционных тканях в пределах одного растения, как дополнительный маркер направленности изменения функционального состояния растительного организма.

4.3 Разработка ориентировочных оптимумов активности ферментов каталазы и пероксидазы и интенсивности работы фотосистемы 2 хлорофиллсодержащих тканей растений яблони и вишни.

4.4 Различия аминокислотного состава у растений устойчивого и неустойчивого типа.

4.5 Гистологическая оценка степени и типов повреждений тканей растений.

4.6 Интенсивность работы фотосистемы-2 в листьях растений яблони при различной степени вирусологической нагрузки.

Глава 5 Оценка функционального состояния растений в 19902004 годах (,типы повреждений и дестабилизирующие факторы их вызывающие).

1990 год.

1991-1999 годы.

2000 год.

2001-2005 годы.

2006 год.

Обобщающая характеристика погодных стрессоров и реакции растений.

Глава 6 Определение изменения функционального состояния растений при применении иммунокорректирующего воздействия

6.1. Эффективность корректирующего воздействия в зависимости от степени устойчивости сорта и фазы вегетации.

6.1.1 Эффективность повышения устойчивости растений земляники, смородины, вишни и яблони с помощью обработок препаратами эмистим, экост 1ГФ и иммуноцитофит в зависимости от степени нативной устойчивости сорта.

6.1.2 Эффективность обработок препаратами эмистим, экост 1ГФ растений яблони и земляники в зависимости от фазы вегетации.

6.2. Механизм и скорость распространения защитного эффекта и пролонгированностъ действия иммунокорректоров.

6.3. Эффективность защитных соединений в зависимости от типа стрессора. Протективная роль серы.

6.3.1 Сера как экологопротектор.

6.3.2 Эффективность различных фитоиммунопротекторов в зависимости от типа стрессора.

Глава 7 Оценка эффективности некоторых элементов технологии возделывания садов и ягодников с помощью диагностических показателей.

7.1. Оценка эффективности обработок растений яблони индукторами устойчивости, макро- и микроэлементами на фоне современной системы защиты от вредных организмов.

7.2. Оценка эффективности системы защиты растений яблони методом диагностики их функционального состояния.

7.3. Применение системы диагностических показателей для оценки эффективности препаратов.

7.4. Оценка эффективности различных способов минерального питания растений методом диагностики их функционального состояния.

Глава 8 Экономическая эффективность применения системы диагностических показателей для повышения результативности элементов технологии возделывания плодов и ягод.

Выводы.

Рекомендации производству.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Экспресс-диагностика состояния растений и повышение эффективности технологии производства плодов и ягод"

Многофакторный анализ показывает, что низкая продуктивность садоводства обусловлена многими причинами - экономическими, организационными, технологическими, что в сочетании с усиливающимся негативным влиянием ряда экологических факторов приводит к резкому снижению продуктивности садов и ухудшению качества выращиваемой продукции. В настоящее время средняя урожайность яблони в России крайне низкая и нестабильная и составляет 40-50 ц/га, причем 5 из последних 15 лет были либо без урожая, либо он был крайне мал. Следует отметить, что от 50 до 90% потерь приходится на долю негативного действия природно-климатических факторов. Анализ метеорологических наблюдений и обобщение результатов исследований прошлых лет позволили установить, что ранее основным лимитирующим фактором успешного выращивания плодовых растений являлись периодически повторяющиеся суровые зимы, которых за 140-летний период было 26, однако в последние годы зимы потеплели в целом на 150-200°С по сравнению с 30-ми и 40-ми годами, в связи с чем данный фактор в значительной степени потерял актуальность. В настоящее время к наиболее значимым факторам, обусловливающим потери в сельском хозяйстве, по-нашему мнению, следует отнести усиление нестабильности и стрессорности погодных условий. В результате изменения климата, усиления его нестабильности и техногенного загрязнения окружающей среды плодовые растения все в большей мере подвергаются многократному воздействию комплекса неблагоприятных (стрессовых) факторов. При нарастании комплекса неблагоприятных погодных факторов устойчивость агроценозов снижается, растения становятся более восприимчивыми к повреждению вредными организмами. Применение традиционных систем защитных мероприятий в экстремальные годы без учета физиологического состояния растений яблони является для них дополнительным повреждающим фактором.

Физиологическое состояние многолетних растений складывается из баланса положительных и отрицательных воздействий в течение всей их жизни. Экологическое, химическое и инфекционное давление на растения часто превышают порог их возможной адаптации, неудивительно поэтому, что иммунная система, которая защищает растения от болезней и стрессов, в настоящий момент сама нуждается в защите (Болдырев, 1999; 2000; Гудков-ский, Каширская, Цуканова, 2001; Каширская, Цуканова, 2003).

Наиболее очевиден путь создания новых сортов, обладающих более мощным защитным (антиокислительным) потенциалом и повышенной реге-нерационной способностью. В этом плане особую значимость приобретает использование в практической селекции современных методов физиологии, биохимии и генной инженерии растений (Гудковский, 1998; Болдырев, 1999, 2001). Не менее значимым является поиск адаптивных сортов и форм среди существующего сортимента. В частности, экстремальные условия 1990, 1994, 2000 и 2004 гг. подтвердили ранее существующее мнение о высокой неспецифической устойчивости культуры облепихи, отдельных сортов смородины, крыжовника, яблони, груши, вишни, земляники.

Предотвратить или значительно ослабить негативный эффект повреждающих факторов возможно путем правильного подбора места закладки насаждений с учетом биологических особенностей выращиваемой культуры и применения динамичной сортовой агротехники. Использование специальных агроприемов, таких как регулирование нагрузки урожаем, высокотехнологичная формировка кроны, сбалансированное применение удобрений, своевременные и эффективные защитные мероприятия способствует оптимизации энергетического баланса растения и, как следствие, повышают его адап-топотенциал (Schmitz, 1996; Гудковский, Цуканова, Фирсов, 1999; Гудковский, 1999,2000; Гудковский, Каширская, Цуканова, 2001, 2006).

В то же время всякое как естественное, так и искусственное воздействие может совершенно по-разному сказываться на состоянии растения и, в первую очередь, это определяется величиной и мобильностью генотипически обусловленного и сложившегося в результате жизнедеятельности адаптивного потенциала и величиной энергетического пула. В связи с этим, прежде чем каким-либо способом воздействовать на растение с целью повышения его неспецифической устойчивости, необходимо не только знать его исходный адаптивный потенциал, но и иметь точное представление о физиологическом состоянии растительного организма в момент воздействия, ориентироваться в направленности физиологических процессов, происходящих в нем, и на основании этого определять необходимость, вид и способ помощи растению

Исходя из вышеизложенного, на первый план выходит проблема диагностики физиологического состояния растений, причем необходимы как методы, позволяющие на ранних этапах определять степень стрессорности состояния и прогнозировать его развитие, так и экспресс-методы, позволяющие производить быструю корректировку применяемых адаптивных воздействий.

Хорошо известно, какое значение в современных условиях сильного антропогенного воздействия на внешнюю среду имеет экологический мониторинг. Его успешное проведение должно позволить прогнозировать изменение характеристик отдельных звеньев экологической системы и на основании этого предсказать дальнейшую эволюцию экосистемы во времени. Принципиальное значение в этом отношении имеет получение экспресс-информации состояния клеток организмов в результате различных внешних воздействий. Имеется в виду информация, которая позволила бы уже на ранних этапах диагностировать изменение клеточного метаболизма под влиянием внешних факторов. Принципиально важно получить эту информацию задолго до того, как результат внешних воздействий на организмы проявится в видимых признаках, таких, как изменение формы и задержка роста клеток, уменьшение численности клеточной популяции и общей биомассы.

Настоящая работа посвящена, прежде всего, анализу причин снижения продуктивности плодовых и ягодных культур и качества продукции и разработке системы диагностических показателей функционального состояния растений, позволяющих корректно оценить влияние на растение как стрессового, так и антистрессового воздействия.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Цуканова, Елена Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Основными абиотическими стрессорами растений являются: резкие перепады суточных температур, нарушение водного режима, заморозки в период начала вегетации и цветения, глубокие и длительные оттепели в зимний период, низкие температуры воздуха на фоне отсутствия снежного покрова, высокая солнечная активность, химический стресс (избыточная пестицидная нагрузка). Наибольшую опасность для растений представляет сочетание стрессоров: высокая влажность почвы+низкие температуры воздуха в мае-июне (1994, 2004 гг.), высокая влажность почвы+высокая солнечная активность (2000 г.), высокая влажность почвы+низкие температуры воздуха в мае-июне+высокая солнечная активность (1990 г.).

2. Наиболее уязвимыми периодами для плодовых культур являются начало роста побегов, цветение и начало образования завязи; для ягодных кустарников- созревание ягод и максимальная ростовая активность вегетативных побегов; для земляники - цветение и завязывание ягод; для лилии - цветение и рост бульбочек.

3. Критерием возможности и степени зимних повреждений растений является фотосинтетическая активность хлорофиллсодержащих тканей в октябре-ноябре - значения Ру/Бш >0,6 отн. ед. определяют низкий потенциал устойчивости к стрессорам зимнего периода.

4. Интенсивность работы фотосистемы 2 (по показателю индукции переменной флуоресценции хлорофилла-а в ассимиляционных тканях) и активность ферментов (каталазы и пероксидазы) достоверно отражают изменения внутренних процессов в растительном организме и могут служить диагностическими показателями функционального состояния растений.

5. Имеет место положительная корреляция (г=0,78) между активностью каталазы и интенсивностью работы фотосистемы-2. В момент наибольшей стресснапряженности отмечена отрицательная корреляция (г=-0,65) между активностью каталазы и пероксидазы, где активность пероксидазы значительно превалирует над активностью каталазы, однако при высокой сопротивляемости защитной системы растительного организма, существенного ингибирования каталазы не происходит.

6. Динамические характеристики фотосинтетической и ферментативной активности в течение двух вегетационных сезонов в сочетании с показателем скорости восстановительного процесса после стрессового воздействия могут служить диагностическими признаками собственно-устойчивости растительного организма к абиотическим и биотическим стрессорам.

7. Активность ферментов имеет тенденцию изменения по синусоиде, содержащей 2 пика (апрель-май и конец июля для яблони; апрель и третья декада июня - первая декада июля для вишни); фотосинтетическая активность хлорофиллсодержащих тканей растений изменяется синусоидально, имеет 3 пиковых периода (апрель, июнь, вторая-третья декады августа), но пики более сглажены, чем у ферментативной активности.

8. Коррелятивные зависимости между изменением фотосинтетической активности и активности ферментов каталазы и пероксидазы, позволяют осуществлять экспресс-оценку функционального состояния растений, опираясь на динамические показатели интенсивности работы фотосистемы 2 в листьях (Ру/Рт). Показатель дисперсии Ру/Рш, в пределах одного растения является критерием степени стабильности состояния растения и, в сочетании с величиной показателя Ру/Рш, определяет направленность его изменения.

9. Реакция растений на вид иммунопротектора варьирует в зависимости от степени устойчивости сорта, у сортов с высоким потенциалом на-тивной устойчивости высокоэффективное корректирующее воздействие может подавлять собственную защитную систему, так, на сорте Жигулевское лучшие результаты получены с применением эмистима, а на сорте Богатырь - экоста, причем у этого сорта в варианте с эмисти-мом отмечено некоторое снижение функциональной активности растений.

10.Реакция растений на вид иммунопротектора меняется в зависимости от фенофазы развития, так для яблони сорта Жигулеувское наиболее эффективен эмистим, но в фенофазе «рост и созревание плодов» необходим экост; для земляники сорта Марышка наиболее эффективен экост, но в фенофазе «конец цветения» необходим эмистим.

11 .Применение системы диагностики функционального состояния растений позволяет оценить различные системы защиты растений от вредных организмов и выявить наиболее эффективные из них; так на сорте Лобо, величина Ру/Тш 0.64 отн. ед. в первой декаде июня при высокой (0,03 отн. ед.) дисперсии показателя в пределах одного растения своевременно определила необходимость проведения дополнительной обработки, а на сорте Вишневое высокие показатели Ру/Рш (0,76 отн. ед.) при низкой дисперсии (0,0001 отн. ед.) - сокращения 2-х обработок, что обеспечило получение до 95% плодов первого сорта.

12.Экспресс-оценка функционального состояния растений на основе комплекса показателей - фотосинтетической активности листьев и дисперсии Ру/Рш в пределах одного растения позволяет скорректировать количество обработок без снижения эффективности защитных мероприятий от основных вредителей и болезней.

13.Ориентировка на динамические и средневегетационные показатели функционального состояния растений позволила, уже в первый год применения, оценить эффективность различных способов внесения азотных удобрений на яблоне (сорта Мартовское, Синап Орловский и др.), и выявить лучший из них (поверхностно весной). Фенотипические признаки значимого влияния внесения азота на биометрические показатели растений проявляются только на второй год.

14.Диагностика функционального состояния растений крыжовника сорта Черномор позволила на ранних этапах выявить отрицательное влияние совместного глубокого внесения сернокислого калия и аммиачной селитры (показатель ру/Тт опытных растений составил 0,6 отн. ед., что на 30% ниже, чем у контрольных - 0,75 отн. ед.), тогда как, по биометрическим показателям негативное влияние данного сочетания удобрений проявилось лишь на следующий год.

15.Система диагностических показателей функционального состояния растений применима для оценки эффективности препаратов, рекомендуемых в качестве протекторов стрессустойчивости растений и позволяет реально оценить эффективность различных элементов технологии.

16.Ориентация на функциональное состояния растений повысила эффективность защитных мероприятий, рентабельность производства плодов яблони возросла на 54%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. С целью снижения риска зимних повреждений растений, при длительных (более 10 дней) высоких температурах воздуха в сентябре-(среднесуточная температура воздуха выше 15°С) и октябре -(среднесуточная температура воздуха выше 10°С) необходимо в этот период провести обработку комплексом макро- и микроэлементов и одним из иммунопротекторов (Экост 1ГФ, П 5г/га).

2. Для повышения устойчивости растений к весенним повреждающим факторам рекомендуются внекорневые обработки одним из иммунопротекторов (Циркон, Р 80мл/га или Экост 1ГФ, П 5г/га) в сочетании с макро- и микроэлементами (Кристалон голубой 1-2кг/га и борная кислота 1 кг/га) в период начала вегетации. Проведение данных обработок можно совмещать с обработками против вредителей и болезней.

3. Повысить устойчивость растений, особенно во влажные годы, возможно применением 3-5 кратной обработки серосодержащими соединениями (сера коллоидная 0,5% и др.). Проведение данных обработок можно совмещать с обработками против вредителей и болезней.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Цуканова, Елена Михайловна, Мичуринск

1. Абдурахимов, Д.Т. Микроэлементы и продуктивность картофеля / Д.Т. Абдурахимов, З.А. Ашенов, Т.Э. Астанакулов, Э.П. Узаков // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине.- Самарканд, 1990.- С. 108- 109.

2. Абзалов, А.А. Значение координационных соединений микро-элеменов в питании хлопчатника / А.А. Абзалов, Р.И. Хасанов, Т.П. Пирохунов // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине.- Самарканд, 1990.- С. 109-110.

3. Авилова, Л. Д. Изменения митотической активности в корешках растений при засолении субстрата / Л.Д.Авилова, Г.Р. Матухин // Цитология." 1967.- 9, 4.

4. Анисимов, А.А. Каталаза / А.А. Анисимов, А.Н. Леонтьева, И.Ф. Александрова // Основы биохимии / под ред. А.А. Анисимова. М., 1986.

5. Анспок, П.И. Совершенствование способов применения микроэлементов в растениеводстве / П.И. Анспок // Микроэлементы в биологии и ихприменение в сельском хозяйстве и медицине. Самарканд, 1990,- С. 115-116.

6. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза / Ш. Ауэрбах- М.: Мир, 1978.-461с.

7. Бабенко, Г. А. Актуальные направления медицинской микроэле-ментологии / Г.А. Бабенко // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине : тез. докл. XI Всесоюз. конф.-Самарканд, 1990. С. 412.

8. Балашова, Т.С. Перекисное окисление липидов как возможный механизм повреждения эритроцитов у больных с хронической почечной недостаточностью в условиях гемодиализа / Т.С. Балашова, И.А.

9. Рудько, В.М. Ермоленко // Терапевтический архив.- 1992.- № 6.- С.66-69.

10. Балтабаев, Ш.Х. Влияние микроэлементов на качество семян хлопчатника и урожай его потомства / Ш.Х. Балтабаев // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине.- Самарканд, 1990.-С. 122-124.

11. Березин, И.В. Основы биохимии : учеб. пособие : метод, указ. / И.В. Березин, Ю.В. Савин,- М.: Изд-во МГУ, 1990 . 254 с.

12. Бобко, Е. В. О некоторых биохимических реакциях бора в растения / Е.В. Бобко // Труды Института физиологии растений АН СССР.-М., 1949.- Т. 4, 2.

13. Бойченко, Э.С. Влияние микроудобрений на урожай и качество мяты перечной / Э.С. Бойченко // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине.- Киев, 1968.

14. Болдырев, М.И. Значение защиты яблони от парши в начальный период вегетации / М.И. Болдырев, Н.Я. Каширская // Вестник университета. Мичуринск, 2004. - С. 226- 229.

15. Болдырев, М.И. Роль околоцветковых листьев в возникновении стресса у яблони / М.И. Болдырев, Н.Я. Каширская // Садоводство и виноградарство. 2004. -.№ 5. - С. 9-10.

16. Болдырев, М.И. Решить сложную экологическую проблему садоводства значит возродить высокорентабельную отрасль / М.И. Болдырев // Садоводство и виноградарство. - 2002. - № 1. - С. 2- 6.

17. Болдырев, М.И. Пути преодоления воздействия экстремальных экологических факторов на плодовые растения / М.И. Болдырев // Агрономия и охрана окружающей среды, зоотехния и ветеринарная медицина : Вестник МГАУ.- 2001. № 3, т. 1.- С.92- 95.

18. Болдырев, М.И. Оценка роли экологических факторов, вызывающих стрессы у растений / М.И. Болдырев // Научные основы устойчивого садоводства в России : сб. докл. конф. Мичуринск, 1999. - С. 32-37.

19. Болдырев, М.И. Некоторые аспекты экологической проблемы в садоводстве / М.И.Болдырев // Садоводство и виноградарство.- 1995.-№ 1.-С. 4- 8.

20. Болдырев, М.И. Перспективы экологизации защиты плодовых культур / М.И. Болдырев // Садоводство и виноградарство. 1995а. - № З.-С. 4-5.

21. Бритиков, Е.А. Биологическая роль пролина / Е.А. Бритиков.- М., 1975. 124 с.

22. Бруйло, A.C. Изучение влияния некорневого внесения микроэлементов на рост и развитие яблони в плодоносящем саду /A.C. Бруйло, В.А. Самусь, О.И. Камзолова // Плодоводство : науч. тр БНИИП-Минск, 1999.- Т. 12.- С. 85- 90.

23. Бухов, Н.Г. Кислород в растительной клетке / Н.Г. Бухов, А.Д. Рожковский, А.Г. Четвериков, Н.П. Воскресенская // Биофизика. -1986.-Т. 31.- С. 99-104.

24. Быков, О.Д. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений / О. Д. Быков, М.И. Зеленский // Труды по прикладной ботанике, генетике, селекции вир,-СПб., 1982,- С. 32- 44.

25. Васюкова, Н.И. Роль салициловой кислоты в болезнеустойчивости растений / Н.И. Васюкова, Н.Г. Герасимова, О.JI. Озерецковская // Прикладная биохимия и микробиология.- 1999.- Т. 35, № 5 С. 577-563.

26. Веселовский, В.А. Люминесценция растений / В.А. Веселовский, Т.В. Веселова,- М.: Наука, 1990.

27. Визир, К.Л. Действие марганца на рост и развитие растений на различных этапах их онтогенеза / К.Л. Визир, З.М. Климовицкая // Микроэлементы в жизни растений, животных и человека.- Киев, 1964.

28. Владимиров, Ю.А. Инактивация ферментов ультрафиолетовым облучением / Ю.А. Владимиров // Соросовский Образовательный Журнал. Биология. 2001.- № 12. - С. 32-40.

29. Владимиров, Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах / Ю.А. Владимиров // Соросовский образовательный журнал.-2000.- № № 4 , 6.

30. Владимиров, Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах / Ю.А. Владимиров // Биологические мембраны. 2000. - № 12. -С. 13-19.

31. Владимиров, Ю.А. Свободные радикалы в первичных фотобиологических процессах / Ю.А. Владимиров // Биологические мембраны.-1998. Т.15, вып. 5. - С. 517-529.

32. Владимиров, Ю.А.Свободные радикалы в живых системах / Ю.А. Владимиров, O.A. Азизова, А.И. Деев и др. // Итоги науки и техники. Сер. биофизика. 1991.- Т. 29. - С. 32-41.

33. Владимиров, Ю.А.Физико-химические основы фотобиологических процессов / Ю.А. Владимиров, А.Д. Потапенко.- М.: Высш. шк., 1983.

34. Владимиров, Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчаков.- М.: Наука, 1972.

35. Власюк, П. А. Участие микроэлементов в обмене веществ растений / В.А. Жидков, В.И. Ивченко, З.М. Климовицкая и др. И Биологическая роль микроэлементов.- М., 1983.

36. Власюк, П. А. Использование микроэлементов в сельском хозяйстве / П.А. Власюк // Сельскохозяйственная биология. 1966.- Т. 1, № 4,-С. 530- 538.

37. Власюк, П.А. Научные исследования и задачи по проблеме «Биологическая роль микроэлементов в жизни растений, животных и человека» / П.А. Власюк // Микроэлементы в жизни растений, животных и человека.- Киев, 1964.

38. Вовчук, C.B. Изменение белок- протеиназного комплекса озимой пшеницы под действием салициловой кислоты / С.В .Вовчук, В. Г. Адамовская, А.П. Левицкий, О.О. Молодченкова // Физиология и биохимия культурных растений. 1997. - Т. 29. - С. 363-369.

39. Володько, И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям / И.К. Володько.- Минск : Наука и техника, 1983.

40. Галян, С.Л. Предупреждение и ограничение витаминами-антиоксидантами нарушений гемостаза, вызываемых тромбинемией : автореф. дис. . д- ра мед. наук / Галян С.Л.- Тюмень, 1993.

41. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель,- М.: Наука, 1982,- 280 с.

42. Гинс, М.С.Изменение биохимического состава семян сои сортов Соната и Гармония при различных условиях выращивания / М.С. Гинс, O.A. Селихова, Е.А. Семенова и др. // Доклады РАСХН. М., 2005. -№ 5.-С. 10-12.

43. Гладышева, JI.A. Солнце и суровые зимы / JI.A. Гладышева, В.В. Полетаева // Научные основы садоводства : сб. науч. тр. / ВНИИС им. И.В.Мичурина.- Воронеж, 2005.- С. 80- 88.

44. Гладышева, JI.A. Морозостойкость сортов груши / JI.A. Гладышева, В.К. Кошелев //5-й съезд Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров : тез. докл.- М., 1987.-Т.4, Ч.З.-С.101- 102.

45. Головин, А.А.Роль перекисного окисления в патогенезе железо-дефицитных анемий / A.A. Головин, В.Д. Конвай // Терапевтический архив.- 1991.-№ 12,- С.85- 87.

46. Голяницкий, О.И. Влияние микроэлементов на содержание аскорбиновой кислоты и катехинов в черной смородине / О.И. Голяницкий, Р.Н. Туманова // Микроэлементы и их применение.- Оренбург, 1972.- 114с.

47. Граскова, И.А. Изменение активности пероксидазы при патогенезе кольцевой гнили картофеля / И.А. Граскова, A.C. Романенко, C.B. Владимирова, A.B. Колесниченко // Физиология растений.- 2004,- Т. 51, №4.- С. 529- 533.

48. Гринкевич, Н.И. Роль геохимических факторов среды в продуцировании растениями биологически активных веществ / Н.И. Гринкевич, А.А.Сорокина // Биологическая роль микроэлементов.- М., 1983.

49. Гринкевич, Н.И. Влияние микроэлементов на содержание алкалоидов в красавке / Н.И. Гринкевич, Л.И. Боровкова, И.Ф. Грибовская // Фармация.- 1970.- № 5.- С. 41- 47.

50. Гродзинский, Д.М. Радиобиология / Д.М. Гродзинский. Киев : Лыбидь, 2000. - 448с.

51. Гудковский, В.А. Основные причины повреждения плодовых растений в вегетационный период 2004 г. / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова// Вестник университета. Мичуринск, 2004.-Т.2, №1. - С.8- 13.

52. Гудковский, В.А. Рекомендации по защите яблони от вредных организмов в течение вегетации и перед съемом плодов на хранение в средней полосе России / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова.-М., 2003. 19 с.

53. Гудковский, В.А. Эффективная система защиты яблони от вредителей и болезней / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // Arpo XXI.- 2002а.- № 7. -С.51-52.

54. Гудковский, В.А. Действие различных фитоиммунокорректоров на плодовые и ягодные культуры / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // Прикладная биохимия и микробиология. 2001а.- Т. 38, №3. - С. 326-332.

55. Гудковский, В.А. Окислительный стресс плодовых и ягодных культур / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова. Тамбов, 2001.-87с.

56. Гудковский, В.А. Устойчивость плодово-ягодных растений к стрессовым факторам / В.А. Гудковский // Садоводство и виноградарство. -1999а.- № 2. С.2- 7.

57. Гудковский, В.А. Устойчивость плодовых и ягодных растений к стрессовым факторам и пути ее повышения / В.А. Гудковский // Пути повышения устойчивости садоводства : сб. тр. ВНИИС им. И.В. Мичурина. -Мичуринск, 1998. С. 17- 30.

58. Гудковский, В.А. Система сокращения потерь и сохранение качества плодов и винограда при хранении : (метод, рек.) / В.А. Гудков-ский.- Мичуринск, 1990 119с.

59. Гуляев, Б.И. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений / Б.И. Гуляев и др.- Киев : Наукова Думка, 1989,- 152 с.

60. Давтян, В.А. Об изменениях в ксилемном соке плодовых пород в ходе передвижения по скелетным ветвям / В.А. Давтян // Институт ботаники HAH РА.- 2003.- С. 14-16

61. Дерфлинг, К. Гормоны растений : (системный подход) / К. Дер-флинг. М.: Агропромиздат, 1985. - 304с.

62. Дженсен, У. Ботаническая гистохимия / У. Дженсен.- М.: Мир, 1965.-377 с.

63. Дорошенко, Т.Н. Особенности современного садоводства: перспективы развития / Т.П. Дорошенко, В.И. Остапенко, А.К. Бардин // Агроэкологические основы устойчивого развития садоводства на Северном Кавказе : тр. КубГАУ. 2005. - Вып. 419(447). - С. 17- 26.

64. Дорошенко, Т.Н. Системы современного садоводства : особенности функционирования / Т.Н. Дорошенко, А.К. Бардин, В.И. Остапенко // Научный журнал КубГАУ. 2005. - № 10.- С. 9.

65. Дорошенко, Т.Н. Формирование качества плодов яблони под влиянием некорневого питания калием / Т.Н. Дорошенко, В.И. Остапенко, Л.Г. Рязанова и др. // Доклады РАСХН.- 2005. № 3. - С. 38-40.

66. Дорошенко, Т.П. Перспективы экологизации садоводства на юге России / Т.Н. Дорошенко // Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения : материалы междунар. науч. конф. / КубГАУ. Краснодар, 2004.- С. 67 -77.

67. Дорошенко, Т.Н. Физиолого-экологические аспекты южного плодоводства / Т.Н. Дорошенко.- Краснодар: КубГАУ, 2000. 235 с.

68. Дорошенко, Т.Н. Подбор сортов и подвоев для садов юга России / Т.Н. Дорошенко, Н.И. Кондратенко. Краснодар, 1998. - 215 с.

69. Дорошенко, Т.Н. Ранняя диагностика устойчивости плодовых растений к абиотическим стресс-факторам / Т.Н. Дорошенко // Проблемы и перспективы адаптивного садоводства России.- М., 1994. С. 93-96.

70. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов М., 1985.-328с.

71. Егорова, Е.А. Пути переноса электрона от фотосистемы 2 к фотосистеме 1 в интактных листьях / Е.А. Егорова, Н.Г. Бухов, Т.Е. Кренде-лева и др. // Вестник башкирского университета.- 2001.- № 2 (i).- С. 3537.

72. Жук, О.И. Динамика митоза в меристемах пшеницы после действия засухи / О.И. Жук, И.А. Григорюк // Физиология и биохимия культурных растений. 2003. - Т. 35, № 1. - С. 3-11.

73. Жученко, A.A. Адаптивное растениеводство / A.A. Жученко.-Кишинев : Штиинца, 1990.- 432 с.

74. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения и методы их исследования/М.Н. Запрометов.-М.: Наука, 1971,- 185с.

75. Збарский, И. Б. Биохимия аминокислот / И.Б. Збарский, Я.Ф. Комиссаров.- М., 1986. 439с.

76. Зиненко, П.Ф. Тамбовская область : очерки экономической географии / П.Ф. Зиненко, М.К. Снытко. Тамбов, i960.- 25 с.

77. Зиновьева, C.B. Возможность индуцирования устойчивости растений к нематодам элиситорами фитопатогенных грибов / C.B. Зиновьева, Н.И. Васюкова, Л.И. Ильинская и др. // Доклады АН.- 1996,- Т. 347, №5,-С. 711-713.

78. Золотарева, Е.В. Применение фиторегуляторов в качестве элементов системызащиты картофеля и томатов от болезней в Приморье / Е.В Золотарева, О.В. Федотова, З.В. Ошлакова//Вестник защиты растений. 2000. - №2. - С.46- 49.

79. Зыкова, В.В. Участие активных форм кислорода в реакции митохондрий растений на низкотемпературный стресс / В.В. Зыкова, A.B. Колесниченко, В.К. Войников // Физиология растений.- 2002,- Т. 49, № 2.-С. 302-310.

80. Иваненков, В. Солнечная активность и урожай / В. Иваненков // Сельская жизнь. 1990. - № 251. - С. 21-26.

81. Иванов, П.В. Закономерности накопления олова растениями Дальнего востока / П.В. Иванов // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине.- Самарканд, 1990.- с. 3334.

82. Иванченко, Г. М. Изучение физиолого-биохимических особенностей яблони в связи с разработкой методов диагностирования ее зимостойкости : автореф. дис. . канд. с/х наук / Иванченко Г.М.- Мичуринск, 1981,- 24 с.

83. Ивченко, В.И. Молибден в процессах ассимиляции азота растениями / В.И. Ивченко, М.И. Ковальчук, О.Т. Красина// Оптимизация питания растений в условиях интенсивных технологий : тез. регион. Украины и Молдавии совещ. Кишинев, 1981.- С.63.

84. Икузо, Уритани. Биохимические подходы к основополагающим принципам поражения растений болезнями / Икузо Уритани // Инфекционные болезни растений.- М.,1985 С. 347- 356.

85. Ильинская, И.И.Фукозилсодержащие олигосахариды и фитофто-роустойчивость картофеля / И.И. Ильинская, Е.А. Переход, Г.И. Чален-ко и др. // Физиология растений 1997.- Т. 44, № 6.- С. 893- 899.

86. Ильинская, JI.И. Продукты липоксигеназного окисления жирных кислот как сигнальные молекулы в индуцировании устойчивости растений : (обзор) / Л.И. Ильинская, О.Л. Озерецковская // Прикладная биохимия и микробиология.- 1998.- Т. 34, № 5.- С. 467-479.

87. Итоги науки и техники. Физиология растений. Т. 4. Ионный транспорт в растениях / под ред. А. Б. Рубина.- М., 1980. 176 с.

88. Ищенко, Л.А. Биологические механизмы регуляции у плодовых растений в условиях холодовых стрессов / Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, Ю.Е. Фирсова и др. // Научные основы устойчивого садоводства,-Мичуринск, 1999. -С.37-39.

89. Казарян, В. О. Об изменениях в ксилемном соке плодовых пород в ходе передвижения по скелетным ветвям / В.О. Казарян, В.А. Давтян, Р.Г. Арутюнян, A.A. Чилингарян// Физиология растений,- 1982,- Т.29, N4.-С. 661-666.

90. Калашников, Д.В. О некоторых результатах применения препарата эмистим во Вьетнаме / Д.В. Калашников // Аграрная Россия : науч.-практ. бюл.- 1999.- № 1(2). С. 47- 48.

91. Канаш, Е.В. Изменение продуктивности и содержания пигментов у растений фасоли при ультрафиолетовом стрессе / Е.В. Канаш // Фотосинтез и продуктивность растений / ВАСХНИЛ,- Саратов, 1990,- С.86-89.

92. Кашин, В.И. Биологическое обследование насаждений яблони в Краснодарском крае / В.И. Кашин, Ф.А. Волков, В.И. Гутиев // Садоводство.- 2001.- №2,- С. 8-10.

93. Кашина, В.А. Перераспределение микроэлементов в системе почва растения сои / В.А. Кашина, Е.А. Семенова // Проблемы экологии Верхнего Приамурья : сб. науч. тр. - Благовещенск, 2005. - Вып. 8. - С. 89 - 96.

94. Каширская, Н.Я Повышение продуктивности яблоневых садов на основе совершенствования системы защиты от вредных организмов в условиях экологических стрессов : автореф. дис. .д- ра с/х наук / Каширская Наталья Яковлевна. Мичуринск, 2004.- 50 с.

95. Каширская, Н.Я. Эффективность различных систем защиты яблони / Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // АГРО XXI. 2003/2004. - №7-12.-С. 72-75.

96. Каширская, Н.Я. Защита растений яблони от парши на основе стимуляции их эндогенной системы / Н.Я. Каширская // Первая всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям : науч. материалы. СПб., 2002. - С. 141-142.

97. Каширская, Н.Я. Влияние экзогенного применения адаптогенов на биометрические показатели сортов / Н.Я. Каширская // Тез. докл. намеждунар. науч.-практ. конф., Орел, 18- 21 июня 2000 г.- Орел, 2000.-С. 92-93.

98. Киреева, H.A. Продуктивность сельскохозяйственных культур на нефтезагрязненных и рекультивируемых почвах / H.A. Киреева, Е.И. Новоселова, Г.Г. Кузяхметов // Экологические проблемы Республики Башкорстан.- Уфа, 1997.- С. 293-299.

99. Кисис, Н.Р. Влияние бора, меди и молибдена на некоторые овощные культуры в условиях Латвийской ССР / Н.Р. Кисис // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине.- Киев, 1963.

100. Кларксон, Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки / Д. Кларксон.- М.: Мир, 1978.- 368 с.

101. Климовицкая, З.М. Биосинтез РНК, ДНК и белка в зависимости от условий фосфорного и марганцевого питания / З.М. Климовицкая, З.И. Любанова, Л.М. Прокопивнюк // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине,- Киев, 1968.

102. Климовицкая, З.М. Нуклеиновый обмен растений в связи с особенностями питания их некоторыми макро- и микроэлементами / З.М. Климовицкая, М.И. Ковальчук // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине.- Киев, 1966.- С 60-72.

103. Клочкова, Н.М. Эффективность янтарной кислоты в засушливых условиях / Н.М. Клочкова // АГРО XXI. 2000. - №8. - С. 11.

104. Кобель, Ф. Плодоводство на физиологической основе / Ф. Ко-бель.-М., 1957.-374 с.

105. Ковалев, В.М. Методологические принципы и способы применения росторегулирующих препаратов нового поколения в растениеводстве / В.М. Ковалев, М.М. Янина // Аграрная Россия : науч.-произв. бюл. 1999.-№ 1(2).- С. 9- 12.

106. Ковалева, Н. В. Взаимодействие бора с другими элементами минерального питания в обмене веществ : автореф. дис. . канд. с/х наук / Ковалева Н.В.- Л., 1953. 22 с.

107. Ковальский, В.В. Геохимическая среда и жизнь /В.В. Ковальский. М.: Наука, 1982. - 76 с.

108. Кокоуров, В.Д. Долговременные вариации f-min по наблюдениям в Иркутске / В.Д. Кокоуров, Э.С. Казимировский // Солнечно- земная физика / РАН СО. М, 2003. - С. 3- 14.

109. Колесник, JI.В. Влияние некоторых микроудобрений на урожай и физиологические процессы винограда при корневом питании / Л.В. Колесник // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине.- Киев, 1963.- 690 с.

110. Колесников, В.А. Основные причины преждевременного опадения листьев яблонь в Крыму / В.А. Колесников.- Симферополь : Крым-издат, 1948. 164с.

111. Колесниченко, М. В. Корневое питание растений в фитоценозах / М. В. Колесниченко. Минск : Наука, 2002 - 106 с.

112. Коломейченко, В.В. К теории продукционного процесса природных фитоценозов и сельскохозяйственных культур /В.В. Коломейченко // Вестник Башкирского университета.- 2001.- № 2 (II).- С. 46-47.

113. Колупаев, Ю.Е. Влияние экзогенного кальция на интенсивность пероксидного окисления липидов в колеоптилях озимой пшеницы и их теплоустойчивость / Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпец // Физиология и биохимия культурных растений.- 2003.- Т. 35, № 1С.68- 73.

114. Кондаков, А.К. Методические указания по закладке и проведению полевых опытов с удобрениями плодовых и ягодных культур / А.К. Кондаков. Мичуринск, 1978.- 48 с.

115. Косулина, Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова." Ростов н/Д, 1993.- 240 с.

116. Кочаров, Г.Е. Космические лучи ультравысокой энергии. Реликтовое излучение во Вселенной / Г.Е. Кочаров // Соросовский Образовательный Журнал. 2001. - № 7.- С. 83-88.

117. Коэн, Ф. Регуляция ферментативной активности / Ф. Коэн,- М.: Наука, 1986. 154с.

118. Крамер, П.Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский.- М.: Лесная промышленность, 1983. 462 с.

119. Кретович, В.JI. Биохимия растений : учеб. для биол. фак. ун-тов /

120. B.Л. Кретович. М.: Высш. школа, 1980. - 445 с.

121. Кретович, В.Л. Основы биохимии растений / В.Л. Кретович.- 4- е изд.- М., 1964.- 305 с.

122. Крысанов, Ю.В. О реакции слаборослых деревьев яблони на изменения условий влагообеспеченности / Ю.В. Крысанов // ВНИИС им. И.В.Мичурина : сб. науч. раб.- 1973.- Вып.18.- С. 163-167.

123. Крысанов, Ю. В. Водопотребление садов с карликовыми деревьями яблони /Ю.В. Крысанов // Биология и агротехника слаборослых деревьев яблони : науч. тр.- Воронеж, 1972.- С. 56-62.

124. Кудеярова, Г.Р. Гормоны и минеральное питание / Г.Р. Кудеяро-ва, И.Ю. Усманов // Физиология и биохимия культурных растений.-1991.-Т. 23, №3. С. 232-244.

125. Кузин, A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии / A.M. Кузин,- М.: Наука, 1986.- 286 с.

126. Кулагина, Ю. Характеристика и адаптивное значение флавоноид-ного комплекса растений : (на примере видов рода salix) / Ю.Кулагина, О.Э. Оразов // Вестник Башкирского университета.- 2001.- № 2.- С. 87.

127. Кулаева, О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу / О.Н. Кулаева // Соросовский образовательный журнал. 1997. -2.-С.5-13.

128. Кулаева, О.Н. Восприятие и преобразование гормонального сигнала у растений / О.Н. Кулаева // Физиология растений. 1995.- Т. 42.1. C. 661-671.

129. Кулаева, О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты / О.Н. Кулаева// Физиология растений.- 1994.- Т. 41.- С. 645 646.

130. Кулаева, О.Н. Цитокинины, их структура и функции / О.Н. Кулаева,- М.: Наука, 1973,- 253 с.

131. Кулинский, В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита / В.И. Кулинский // Соросовский Образовательный Журнал. 1999. - № 1. - С. 2- 7.

132. Кульнев, А.И. Многоцелевые стимуляторы защитных реакций, роста и развития растений : (на примере препарата Иммуноцитофит) / А.И. Кульнев, Е.А. Соколова.- Пущино : ОНТИ ПНЦ, 1997.- 99с.

133. Ладыженская, Э.П. Механизм передачи гормонального сигнала абсцизовой кислоты через плазмалемму растительной клетки : (обзор) /

134. П. Ладыженская // Соросовский Образовательный Журнал.- 2000.- №4.- С. 24- 32.; Т. 17, N 6.- С. 555- 563.

135. Лапина, Л.П. Локализация солей в клетках в связи с приспособлением растений к условиям засоления / Л.П. Лапина, Б.П. Строгонов // Успехи современной биологии.- 1979.- Т. 88.- С. 93- 107.

136. Лапшин, П.В. Синтез фенольных соединений каллусными культурами triticum aestivum под воздействием УФ-Б / П.В. Лапшин, Н.В. Загоскина, Р.Г. Бутенко II Известия АН РФ, отд. биол. наук.- 2005.-Т.2.- С. 56-66.

137. Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. М.: Колос, 1982. - 463 с.

138. Леванидов, Л.Я. Марганец как микроэлемент в связи с биохимией и свойствами таннидов / Л.Я. Леванидов // Биохимическая роль марганца в растениях.- Челябинск, 1961. С. 47-53

139. Ленинджер, А. Л. Основы биохимии : в 3 т. Т.1- 3 : пер. с англ. / А.Л. Ленинджер ; под ред.: В.А. Энгельгардта, Я.М. Варшавского.- М.: Мир, 1985.

140. Лимбергер, Г.Э. О гидролизе крахмала в тканях коры однолетних побегов яблони в зависимости от температурного режима / Г.Э. Лимбергер, Н.И. Высоцкая // Физиология растений,- 1976.- Т. 23, вып. 4.-С.818- 822.

141. Лобанов, Э.М. Изучение морозоустойчивости периодично плодоносящих деревьев яблони в связи с эндогенными ритмами роста : авто-реф. дис. . канд. биол. наук / Лобанов Э.М.- Л., 1977.- 29 с.

142. Лукаткин, A.C. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс / A.C. Лукаткин. Саранск : Изд-во Морд, унта, 2002. - 208 с.

143. Майстер, А. Биохимия аминокислот : пер. с англ. / А. Майстер.-М.: Мир, 1961 -359с.

144. Максимов, Н.М. Зимостойкость растений. Т.2 / Н.М. Максимов. М.: Сельхозгиз, 1952.- 294 с.

145. Максимова, Е.Б Особенности локализации кальция в плодах яблони / Е.Б. Максимова // Теоретическая и прикладная корпология : тез. .докл.- Кишинев, 1989.- С. 64- 68.

146. Маньковская, Л.И. Влияние уровня влажности почвы на физиологическое состояние почек и побегов яблони в холодное время года / Л.И. Маньковская II Физиология водообмена, засухо и зимостойкости сельскохозяйственных растений.- М., 1985.- С. 77-84.

147. Марков, Ю.А. Программа и методика исследований по орошению плодовых и ягодных культур / Ю.А. Марков.- Мичуринск, 1985.- 117с.

148. Мартынов, Е.Г. Влияние микроэлементов на рост и накопление биологически активных веществ аронии черноплодной /Е.Г. Мартынов // Малые концентрации неблагоприятных внешних производственных внешних воздействий и здоровье человека.- Рязань, 1976.- Т. 63.

149. Матвеев С.М. Дендроиндикация динамики состояния сосновых насаждений Центральной лесостепи: монография / С.М. Матвеев // Во-ронеж.гос.лесотехн.акад. Воронеж: Изд-во Воронеж. Гос. Ун-та, 2003.-272с.

150. Медведев, С.С. Кальциевая сигнальная система растении / С.С. Медведев // Физиология растении,- 2005.- Т. 52, № 2.- С. 282- 305.

151. Мелахов, Е.И. Принцип регуляции скорости процесса повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма РЗТМ / Е.И. Мелахов // Журнал общей биологии.- 1985.- Т.46, N 9.- С. 174—189.

152. Мелькумова, Е.А. Современное состояние устойчивости некоторых плодово-ягодных культур к грибам-патогенам / Е.А. Мелькумова,

153. B.Н. Сорокопудов // Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа : тез. докл. и выступ, намеждунар. научно-метод. конф,- Орел, 2000.- С. 143- 144.

154. Мерзляк, М.Н. Использование спектроскопии отражения в анализе пигментов высших растений / М.Н. Мерзляк, A.A. Гительсон, О.Б. Чивкунова и др. // Физиология растений.- 2003.- № 4.

155. Мерзляк, М.Н. Спектры отражения листьев и плодов при нормальном развитии, старении и стрессе / М.Н. Мерзляк, A.A. Гигельсон,

156. C.И. Погосян и др. // Физиология растений.- 1997.- Т.44, №5.- С. 707716.

157. Мерзляк, М.Н. Международная конференция "Кислород и влияние стресса на растения" (6-7 сент. 1993г. Эдинбург. Великобритания)/ М.Н. Мерзляк // Физиология растений. 1995. - Т. 42, №3.- С. 493- 494.

158. Мерзляк, М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений / М.Н. Мерзляк // Физиология растений.- 1995.- Т. 42, № 4. С. 19- 24.

159. Мерзляк, М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки / М.Н. Мерзляк // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений.- М.: ВИНИТИ, 1989. -Т.6.

160. Метлицкая, K.B. Вирусологические аспекты возделывания косточковых в Центральной России / К.В. Метлицкая, Ю.Н. Приходько // Совершенствование сортимента и технология возделывания косточковых культур.- Орел, 1998.- С. 140-143.

161. Метлицкий, JI.B. Как защищаются растения от болезней / JI.B. Метлицкий, O.JI. Озерецковская.- М.: Наука, 1985.- 192с.

162. Метьюз, Р. Вирусы растений : пер. с англ. / Р. Метьюз ; под. ред. И.Г.Атабекова,- М.: Мир, 1973 600 с.

163. Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине.- Киев : Сель-хозгиз Укр ССР, 1963.- 690 с.

164. Митра, А. Воздействие солнечных вспышек на ионосферу Земли : пер. с англ. / А. Митра.- М.: Мир, 1977.- 370 с.

165. Мокроносов, А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / А.Т. Мокроносов // 42-е ежегодные Тимирязевские чтения.- М., 1983.

166. Молдау, X. С02 обмен растений в условиях озонного стресса / X. Молдау // Физиология растений.- 1995.- Т.40, N 4.- С. 552- 557.

167. Мурей, И.А. Активные формы кислорода у растений с разными адаптивными способностями / И.А. Мурей, З.Ф. Рахманкулова // Физиология растений.- 1990.- Т. 37.- № 3.- С. 462- 467.

168. Мусияка, В.К. Влияние эмистима и других регуляторов роста на рост и морфогенез изолированных тканей кукурузы / В.К. Мусияка // Физиология и биохимия культурных растений.- 1998.- Т. 30, № 4,-С.258- 263.

169. Муштакова, В.М. Применение метода хемолюминисценции для изучения иммуностимулирующего действия экоста и эмистима / В.М. Муштакова, В.А. Фомина, В.В. Роговин и др. // Аграрная Россия : науч.- произв. бюл,- № 1(2).- С. 13-15 1999.

170. Мюллер-Ури, Ф. Чувствительная к жасминовой кислоте экспрессия генов у ячменя / Ф. Мюллер- Ури, Б. Партье, Дж. Манди // Физиология растений.- 1994.- Т.41, № 5.- С. 696- 698.

171. Никитина, B.C. Поиск новых подходов в физиолого-биохимическом исследовании лекарственных растений / B.C. Никитина // Вестник Башкирского университета.- 2001.- № 2 (II).- С. 110-113.

172. Овчинникова, С.И. Биохимические исследования водных экосистем Кольского Севера в условиях антропогенного воздействия / С.И. Овчинникова, Т.А. Широкая, О.Г. Кривенко и др.- М., 2004.- 19 е.- Деп. в ВНТИ центр.

173. Озерецковская, O.JT. Индуцирование фитофтороустойчивости у клубней трансгенного картофеля / O.J1. Озерецковская, Н.И. Васюкова, Г.И. Чаленко, Н.Г.э Герасимова // Прикладная биохимия и микробиология.- 2002.- Т. 38, № 5.- С. 552-555.

174. Озерецковская, O.JI. При использовании элиситоров для защиты сельскохозяйственных растений необходима осторожность / О. JI. Озерецковская, Н.И. Васюкова // Прикладная биохимия и микробиология. -2002,- Т. 38, № 2,- С. 322- 325.

175. Озерецковская, O.JI. Проблемы специфического фитоиммунитета / O.JI. Озерецковская // Физиология растений.- 2002.- Т. 49, № 3.- С. 148-154.

176. Озерецковская, O.JI. Хитозан как элиситор индуцированной устойчивости растений / O.JI. Озерецковская, Н.И. Васюкова, C.B. Зиновьева, Е.А. Переход // Хитин и хитозан : получение, свойства, применение.- М.: Наука, 2002.

177. Озерецковская, O.JI. Индуцирование устойчивости растений / О.Л. Озерецковская // Аграрная Россия 1999 -№ 1(2).

178. Озерецковская, О.Л. Индукция и супрессия и тофтороустойчиво-сти клубней картофеля / О.Л. Озерецковская, Н.И. Васюкова, Л.И. Ильинская и др. // Микробиология,- 1998,- Т. 67, № з.- С. 364-370.

179. Озерецковская, О.Л. Олигосахарины как регуляторные молекулы растений (обзор) / О.Л. Озерецковская, И.Г. Роменская // Физиология растений,- 1996,- Т. 43, № 5.- С. 743-752.

180. Озерецковская, О.Л. Фрагменты ксилоглюкана регуляторы иммунных эффектов в картофеле / О.Л. Озерецковская, Г.В. Леонтьева, И.Г. Роменская // Физиология растений.- 1995.- Т. 42, № 5.- С. 773-779.

181. Озерецковская, О. Л. Индуцирование устойчивости растений биогенными элиситорами фитопатогенов : (обзор) / О.Л. Озерецковская // Прикладная биохимия и микробиология.- 1994.- Т. 30, вып. 3.- С. 325339.

182. Озерецковская, О.Л. Механизмы индуцирования элиситорами системной устойчивости растений к болезням / О.Л. Озерецковская,

183. JI.И. Ильинская, Н.И. Васюкова // Физиология растений.- 1994.- Т. 41, № 4.- С. 626-635.

184. Охрименко, М.Ф. Влияние микроэлементов на динамику содержания азота в растениях / М.Ф. Охрименко // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине.- Киев, 1966.- С. 117-119.

185. Павлова, З.Н. Биологическая активность ксилоглюкановых оли-госахаридов : автореф. дис. . канд. биол. наук. / З.Н. Павлова.- М., 1995.- 23 с.

186. Паду, Э.Х. Свойства пероксидазы и фенилаланинаммиаклиазы при образовании и лигнификации клеточных стенок стебля пшеницы / Э.Х. Паду // Физиология растений,- 1995.- Т. 42.- С. 408-415.

187. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. -М., 1970.-304 с.

188. Перк, А. Эколого-физиологическое исследование периода покоя у древесных растений / А. Перк, Л. Халлоп // Ученые записки Тартус-ского государственного университета.- 1964.- № 1.- С. 162- 171.

189. Перфильев, Д. Е. О закладке цветочных почек у яблони / Д.Е. Перфильев // Вестник сельскохозяйственнойх науки.- М., 1966.- № 12 .С. 65- 68.

190. Петербургский, A.B. Практикум по агрономической химии / A.B. Петербургский.- 6-е изд. М.: Колос, 1968.- 496 с.

191. Петрова, О.В. Эколого-физиологическое исследование периода дифференциации почек у древесных растений/ О.В. Петрова, О.И. Колоша, П.С. Мишустина, И.Б. Сухарова // Физиология и биохимия культурных растений.- 1985.- Т.17, № 4.- С. 361- 366.

192. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешков. -М.: Колос, 1976.-258 с.

193. Погосян, С. И. Состояние растительных организмов и окислительное повреждение фотосинтетического аппарата : автореф. дис. . д- ра наук / Погосян С.И.- М.: МГУ, 2003 56 с.

194. Погосян, С.И. Люминесцентные методы оценки функционального состояния и окислительного повреждения растений / С.И. Погосян // Научные основы ведения устойчивого садоводства в России. Мичуринск, 1999. - С. 27-28.

195. Полевой, В.В. Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции у растений / В.В. Полевой // Соросовский Образовательный Журнал.- 1997.- № 5.- С. 128-134

196. Полевой, В.В. Физиология растений : учеб. для биол. спец. вузов. / В.В. Полевой.- М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

197. Поляков, А.Н. Состояние почвенно-агрохимического обследования сельскохозяйственных угодий на содержание подвижных форм микроэлементов У А.Н. Поляков // Совершенствование перспективного ассортимента микроудобрений.- М., 1990.- С. 55.

198. Поплавский, К. М. Микроскопический метод количественного определения крахмала / K.M. Поплавский // Труды Плодоовощного института им. И. В. Мичурина.- Мичуринск, 1959.- Т.Х.- С. 311-314.

199. Попов, Ф.А. Фитооздоровительный и ростстимулирующий эффект эпина на капусте / Ф.А. Попов, М.И. Завадская // Биологизация защиты растений : состояние и перспективы : материалы докл. между-нар. науч.-практ. конф. Краснодар, 2001. - С. 41.-42.

200. Потапов, В. А. К методике определения влажности почвы весовым методом / В.А. Потапов // Сборник научных работ ВНИИС им. И.В.Мичурина.-Мичуринск, 1973.-Вып. 18.-С.124-129

201. Пронзина, М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Пронзина.-М.: Высш. школа, i960.- 206 с.

202. Протасова, H.A. Микроэлементы: биологическая роль, распределение в почвах, влияние на распространение заболеваний человека и животных / H.A. Протасов // Соросовский Образовательный Журнал. 1998.-№12.-С. 6- 8.

203. Проценко, Д.Ф. Влияние микроэлементов на содержание Сахаров и интенсивность дыхания в листьях и корнях кукурузы, выращенной наторфяной почве / Д.Ф. Проценко, П.С. Мишустина, Н.В. Шевчук // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине.- Киев, 1968.

204. Прусакова, JI. Д. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова// Агрохимия.-1996.-№ II.-C.I50-I57 // Биология. Ботаника. Растениеводство. 1998. -№5. - С.9.

205. Пухальская, Н.В. Антропогенные стрессы в экологии / Н.В. Пу-хальская. М.: Агроконсалт, 1998. - 106 с.

206. Пьянков, В.И. Стресс культурных растений/ В.И. Пьянков, А.Т. Мокроносов // Физиология растений.- 1993.- Т. 40, № 4.- С. 515- 531.

207. Рахманкулова, З.Ф. Альтернативные пути дыхания и активные формы кислорода у растений с разными типами адаптивных стратегий при дефиците элементов минерального питания / З.Ф. Рахманкулова,

208. B.В. Федяев, O.A. Подашевка, И.Ю. Усманов // Материалы 5-го Съезда Всероссийского общества физиологов растений (Пенза, сентябрь, 2003).- Пенза, 2003.- С. 69 70.

209. Рахманкулова, З.Ф.Устойчивость растений к дефициту влаги/ З.Ф. Рахманкулова, Г.А. Рамазанова, И.Ю. Усманов // Физиология растений.- 2001,- Т. 48, № 1. С. 75-80.

210. Рогожин, В.В. Физиолого-биохимические механизмы формирования гипобиотическихсостояний высших растений : автореф. дис. . д- ра биол. наук / Рогожин В.В.- Иркутск, 2000.- 58 с.

211. Рубин, А.Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге / А.Б. Рубин // Соросовский Образовательный Журнал. Сер. биология. -2000,- № 11.-С. 41-49.

212. Рубин, А.Б. Биофизика / А.Б. Рубин. Т. 1.- М., 1999,- 443с.

213. Рубин, А.Б. Первичные процессы фотосинтеза / А.Б. Рубин // Соросовский Образовательный Журнал.- 1997.-№ 10.- С. 79-84.

214. Сааков, B.C. Материалы к обоснованию энергетических основ теории устойчивости аппарата фотосинтеза клеток procaryota и eucaryota / B.C. Сааков // Вестник Башкирского университета.- 2001 .-№ 2 (II).- С. 49-52.

215. Савич, И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений / И.М. Савич //Успехи современной биологии.- 1989.- Т. 107.- С. 406-417.

216. Салькова, Е.Г. Биохимия созревания сочных плодов / Е.Г. Саль-кова, Е.А. Буланцева, В.Т. Картвелишвили // Прикладная биохимия и микробиология : (обзор).- 1995.-Т. 31, № 1.-С. 115-122.

217. Седышева, Г.А. Цитологическое эмбриологическое изучение, исследование особенностей морфогенеза / Г.А. Седышева, М.А. Соловьева // Программа и методика сортоизучения плодовых ягодных и орехоплодных культур Орел, 1999. - С. 203 - 218.

218. Семенова, Е.А. Биохимическая адаптация Glicine max (L.) Merr. и Glicine soja : монография / Е.А. Семенова, П.В. Тихончук. Благовещенск : ДальГАУ, 2006. - 120 с.

219. Семенова, Е.А. Энзиматическая активность семян Glicine max и Glicine soja в период созревания семян / Е.А. Семенова, П.В. Тихончук // Доклады РАСХН. М., 2006. - № 1. - С. 15 -18.

220. Сергеев, А. И. Особенности годичного цикла и зимостойкость плодовых растений в Крыму / А.И. Сергеев, Ю.В. Каврайский // Физиология зимостойкости древесных растений.-М., 1964.-С.149- 161.

221. Сергеев, А.И. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений / А.И. Сергеев, К.А. Сергеева, В.И. Мельников.- Уфа, 1961,- 245 с.

222. Сергеева, К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений / К.А. Сергеева М.: Наука, 1971.- 176с.

223. Сергеева, К. А. Содержание АТФ и активность АТФ-азы в годичном цикле древесных растений / К.А. Сергеева, Ф.А. Шамеурова // III-е Уральское совещание по физиологии и экологии древесных растений : тез. докл.- Уфа, 1970.- С. 219-220.

224. Сергеева, Л.И. Активность АТФ-азы и устойчивость древесных растений к низким температурам /Л.И. Сергеева, Т.Н. Константинова,

225. Н.Т.Аксенова, М.Х. Чайлахин //Доклады АН СССР.- 1984. Т.274, №2.- С. 504-508.

226. Скулачев, В.П. Явления запрограммированной смерти. Митохондрии, клетки, органы. Роль активных форм кислорода / В.П. Скулачев // Соросовский Образовательный Журнал.- 2001. № 6. - С. 4- 11.

227. Скулачев, В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло / В.П. Скулачев // Природа.- 1997,- №11.- С. 26-35.

228. Скулачев, В.П. Влияние окислительного стресса на органеллы клетки / В.П. Скулачев // Соросовский Образовательный Журнал. Сер. мол. биология. 1995. - Т. 29. - С. 709.

229. Скулачев, В.П. Кислород и мембраны / В.П. Скулачев // Соросовский Образовательный Журнал. Сер. биохимия. 1994. - Т. 59. - С. 1910.

230. Скулачев, В.П. Мембранные преобразователи энергии / В.П. Скулачев.- М.: Высш. школа, 1989. С. 15- 34.

231. Скулачев, В.П. Энергетика биологических мембран / В.П. Скулачев,-М.: Наука, 1989.

232. Следников, A.A. Климатические ресурсы Тамбовской области / A.A. Следников.- Тамбов, 1994 100 с.

233. Смирнов, Ю.А. Ускоренные методы цитологического исследования плодовых растений / Ю.А. Смирнов // Труды ЦГЛ им. И.В. Мичурина.- Мичуринск, 1969.- Т. 10.- С.244- 248.

234. Смирнова, Г.С. Изучение суточной динамики митотической активности у представителей рода Prunus mill / Г.С. Смирнова, Ю.А. Смирнов // Бюллетень научной информации ЦГЛ.- 1992,- Вып.51.- С. 21-25.

235. Соколов, A.M. Устойчивость плодовых растений к вредителям и болезням / A.M. Соколов, P.A. Соколова.-М.: Колос, 1974.- 158с.

236. Соловьева, М.А. Сезонные изменения содержания фосфорных соединений у различных по зимостойкости сортов яблони / М.А. Соловьева, И. Д. Пономарева // Физиология и биохимия культурных растений.- 1995,- Т.27, № 1-2. С. 52-59

237. Соловьева, М.А. Зимостойкость плодовых, ягодных культур и их восстановление в связи с повреждениями морозами / М.А. Соловьева // Сборник научных трудов.- Мичуринск, 1982 С. 75- 82.

238. Соловьева, М. А. О регенерации поврежденных морозом плодовых деревьев / М.А. Соловьева // Физиология устойчивости растений.-М.,1960,- С.293- 298.

239. Сорокин, О.Д. Прикладная статистика на компьютере / О.Д. Сорокин." Новосибирск, 2004. 159 с.

240. Сорокин, О.Д. Варьирование содержания аминокислот в образцах сельскохозяйственных культур / О.Д. Сорокин // Азотный обмен и продуктивность зерновых культур в условиях химизации земледелия Западной Сибири : сб. науч. тр.- Новосибирск, 1984.- С. 65-70.

241. Спицын, И.П. Цитоэмбриологические генетические и экологические аспекты продуктивности вишни : дис. . д- ра с.-х. наук / И.П. Спицын.- Мичуринск, 2003.- 503с.

242. Субботина, Н. В. Разработка некоторых физиолого-биохимических методов диагностики морозоустойчивости косточковых пород / Н.В. Субботина // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды.- Л., 1973 С.59-60.

243. Судачкова, Н. Е. Роль основных метаболитов в устойчивости сосны обыкновенной к избыточному увлажнению почвы / Н.Е. Судачкова // Известия Сибирского отделения Академии наук СССР. Сер. биол. наук,- Новосибирск, 2002,- Вып.З.- С. 105-112.

244. Судачкова, Н.Е. Роль основных метаболитов в устойчивости сосны обыкновенной к избыточному увлажнению почвы биохимия растений / Н.Е. Судачкова // Соросовский Образовательный Журнал.-1996.-№5.- С. 21-30.

245. Султанбаев, В.Р. Значение функционального состояния антиок-сидантной защитной системы в клинико-патогенетических проявлениях хронического пиелонефрита : автореф. дис. . канд. мед. наук / Султанбаев В.Р.- Тюмень, 1993.

246. Тарасов, В.М. Задачи совершенствования методики диагностики питания плодовых растений / В.М. Тарасов // Оптимизация питания растений в условиях интенсивных технологий : тез. регион. Украины и Молдавии совещ. Кишинев, 1981.- С. 163.

247. Тарчевский, И.А. Влияние жасмоновой, салициловой и абсцизо-вой кислот на включение 14с. лейцина в белки листьев гороха / И.А. Тарчевский, H.H. Максютова, В.Г. Яковлева // Биохимия.- 2001.- Т. 66, № 1.- С. 87-91.

248. Тарчевский, И.А. Патоген-индуцируемые белки / И.А. Тарчев-ский // Прикладная биохимия и микробиология.- 2001.- Т. 37, № 5.- С. 517-532.

249. Тарчевский, И.А. Молекулярные аспекты фитоиммунитета / И.А. Тарчевский, В.М. Чернов // Микология и фитопатология.- 2000,- Т. 34, №3,- С. 1-10.

250. Тарчевский, И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействия / И.А. Тарчевский // Физиология растений. 2000. -Т.47, № 2.- С. 32- 331.

251. Тарчевский, И.А. Янтарная кислота миметик салициловой кислоты / И.А. Тарчевский, H.H. Максютова, В.Г. Яковлева, А.Н. Гречкин // Физиология растений,- 1999.- Т. 46, № 1.- С. 23-28.

252. Тарчевский, И.А. Процессы деградации у растений / И.А. Тарчевский// Соросовский образовательный журнал. Сер. биология.- 1996. №4.- С. 18-25.

253. Тарчевский, И.А. Катаболизм и стресс у растений / И.А. Тарчевский// 52-е Тимирязевское чтение.- М., 1993. С. 80.

254. Тарчевский, И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов / И.А. Тарчевский // Физиология растений.- 1992.- Т. 39, № 6. -С. 1215 1223.

255. Тарчевский, И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение С02. /И.А. Тарчевский // Физиология фотосинтеза.- М., 1982.

256. Тарчевский, И.А. Основы фотосинтеза / И.А. Тарчевский.- М.: Высш. школа, 1977.- 253с.

257. Тимофеева, O.A. Роль кальция в регуляции стабильности микротрубочек / O.A. Тимофеева, Л.П. Хохлова, Ю.Ю. Чулкова и др. // Вестник Башкирского университета.- 2001.- № 2 (п).- С. 124-126.

258. Тихомирова, В.Я. Значение бора и цинка для повышения урожая и качества льяного семени / В.Я. Тихомирова, Г.А. Васильев, Д.Н. Голубков // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине.- Самарканд, 1990.

259. Тихонов, А.Н. Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза / А.Н. Тихонов // Соросовский Образовательный Журнал.- 1999.-№ П.-С. 8-15.

260. Тихонов, А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза / А.Н. Тихонов // Соросовский Образовательный Журнал.- 1999а.- № 11.- С. 16-21.

261. Тихонов, А.Н. Трансформация энергии в хлоропластах энергообразующих органеллах растительной клетки / А.Н. Тихонов // Соросовский Образовательный Журнал. - 1996. - № 4. - С. 24-32.

262. Тихончук, П.В. Энзиматическая активность некоторых ферментов Glicine max и Glicine soja / П.В. Тихончук, Е.А. Семенова // Вестник РАСХН. М., 2006. - № 3. - С. 33-35.

263. Ткаченко, Е. Н. Рост активной части корневой системы саженцев яблони на клоновых подвоях / E.H. Ткаченко // Биология и агротехника слаборослых деревьев яблони : науч. тр.- Воронеж, 1972.- С. 102-109.

264. Тома, С.И. Микроэлементы и урожай / С.И. Тома, И.З. Рабинович, С.Г. Великсар. Кишинев : Штиинца, 1980.

265. Трунов, Ю.В. Минеральное питание и урожайность яблони на слаборослых клоновых подвоях / Ю.В. Трунов.- Мичуринск : МГАУ, 2003. -188 с.

266. Тсуне, Косуге. Регулирование метаболизма при взаимодействии патогена и хозяина с точки зрения влияния патогена / К. Тсуне, J1. Ко-маи // Инфекционные болезни растений.- М., 1985 С. 185 - 194.

267. Тюрина, М.М. Повышение продуктивности и зимостойкости плодовых культур / М.М. Тюрина, JI.K. Голоулина, Ю.А. Макаров // Садоводство и виноградарство,- 2000 №5- 6.- С. 12-13.

268. Тюрина, М.М. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений / М.М. Тюрина, Г.А. Гоголева. М., 1978. - 48 с.

269. Тюрина, М.М. Чем объяснить преждевременное опадение листьев плодовых деревьев? /М.М. Тюрина// Садоводство. 1971,- №1.- С. 38.

270. Тютерев, C.JI. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений / C.JI. Тютерев.- СПб., 2002. 327с.

271. Тютерев, C.JI. Неинфекционные болезни растений / C.JI. Тютерев.- СПб., 2002.- 28 с.

272. Удовенко, Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам / Г.В. Удовенко // Физиологические основы селекции. Теоретические основы селекции,- СПб., 1995,- Т. 2, ч,1,- С. 293—352.

273. Фадеева, Н.В .Аминокислотный состав белков древесной зелени Padus avium Mill / H.B. Фадеева, Л.П. Рубчевская, С.М. Репях // Химия растительного сырья.- 1998.- № 2.- С. 49-51.

274. Фауст, М. Физиология плодовых растений умеренной зоны / М. Фауст.- М., 1989.-288с.

275. Федорова, А.И. Антиокислительная активность тканей сосны обыкновенной/А.И. Федорова, В.О. Казарян, В.А. Давтян //Исследование обмена веществ древесных растений.- Новосибирск, 1985 С. 117-122.

276. Федяев, В.В. Изменение доли участия гликолиза в дыхательном обмене у растений с разными типами адаптивных стратегий при стрессе / В.В. Федяев, O.A. Подашевка // Биология- наука 21-го века : 5-ая конф.- Пущино, 2001.- С. 64.

277. Фомина, И.К. Ферментные системы яблони как биологические маркеры устойчивости к стрессу / И.К. Фомина // Научные основы ведения устойчивого садоводства в России : межрегион, науч.- практ. конф. 11- 12 марта 1999. Мичуринск, 1999. - С.15-26

278. Фридрих, Р. Надмолекулярная организация ферментов / Р. Фридрих.- М.: Наука, 1989.

279. Фуксман, И.Л. Роль вторичных метаболитов в физиолого-биохимических механизмах реакции сосны обыкновенной на стресс / И.Л. Фуксман // Вестник Башкирского университета.- 2001.- № 2 (II).-С. 131-133.

280. Фуксман, И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растенийавтореф. дис. . д- ра. биол. наук / Фуксман И.Л.- СПб., 1999.- 42 с.

281. Фуксман, И.Л. Биосинтез белка древесных растений / И.Л. Фуксман, В.В. Габукова, И.Ю. Ивонис и др // Лесоведение.- 1997.- № 1.-С. 57-63.

282. Фуксман, И.Л. Экологическая оценка лесного ценоза Башкирии/ И.Л. Фуксман, Н.Я. Пойколайне, С.М. Шредере и др. // Экология.-1997.-№3.-С. 213-217.

283. Фуксман, И.Л. Гистохимическая оценка возрастных изменений древесины (сосна) / И.Л. Фуксман, Н.В. Комшилов // Химия древесины. -1980.-№6,-С. 94-101.

284. Фурст, Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст.- М., 1979.- 155с.

285. Ходырев, В.Н. Свободные аминокислоты в гемолимфе гусениц капустной совки / В.Н. Ходырев, О.Д. Сорокин, М.В. Штерншис//Известия Сибирского отделения Академии наук СССР. Сер. биол. наук,-Новосибирск, 1986.- Вып.2.- С. 103-106.

286. Хочачка, П. Биохимическая адаптация / П. Хочачка, Дж. Сомеро,-М.: Мир, 1988 -87с.

287. Хрусталева, Л.И. Влияние фиторегуляторов на состав клеточной популяции в корневой меристеме Allium fistulosum L. / Л.И. Хрусталева Е.В. Погорилая // Онтогенез.- 1995.- Т.26, № 5.- С. 339-344.

288. Цветцих, В.Е. Функциональное состояние ферментов антиокси-дантной защиты у урологических больных / В.Е. Цветцих, Б.А. Берди-чевский, P.A. Султанбаев // Терапевтический архив,- 2001.-№12.- С.85-87.

289. Цветцих, В.Е. Функциональное состояние ферментов катионного трансмембранного транспорта и их взаимосвязь с некоторыми показателями гомеостаза у больных хроническим пиелонефритом / В.Е. Цветцих // Урология и нефрология.- 1991.- № 1.- С. 48-50.

290. Чайка, А.К. Методы повышения комплексной устойчивости посевов культурных растений к возбудителям болезней в Приморском крае / А.К. Чайка, Н.М. Мыльников // Вестник защиты растений. 2000. - № 1. - С. 43-48.

291. Чекан, A.C. Влияние хлорхолинхлорида (ТУР), макро- и микроэлементов на рост и продуктивность молодых яблонь типа СПУР / A.C. Чекан // Плодовые и субтропические культуры. 1998.- № 7,- С.З-4.

292. Чекан, A.C. Влияние микроудобрений на некоторые стороны обмена веществ и продуктивность деревьев яблони / A.C. Чекан И Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Самарканд, 1990. - С.330-332.

293. Чернавина, И.А. Большой практикум по физиологии растений / И.А. Чернавина, Н.Г. Потапов, Л.Г. Косулина.- М.: Высш. школа, 1978 407с.

294. Чернавина, И.А. Физиология и биохимия микроэлементов / И.А. Чернавина.- М., 1970.- 309с.

295. Чиркова, Т. В. Перекисное окисление липидов и активность ан-тиоксидантных систем при аноксии у растений с разной устойчивостью к недостатку кислорода / Т.В. Чиркова, JI.O. Новицкая, О.Б. Блохина // Физиология растений. 1998. - Т. 45, №1. - С. 65-72.

296. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф.М. Шакирова.- Уфа : Гилем, 2001.- 160 с.

297. Шамансуров, С. Влияние УФ- радиации на рост различных органов растений (фасоль) / С. Шамансуров, O.A. Акназаров // Известия АН Тадж ССР, отд. биол. наук.- 1998.- Т. 33.- С. 41-44.

298. Шевякова, Н.И. Реакция растений на стресс / Н.И. Шевякова // Физиология растений. -Т. 30, №4.- С.768- 783.

299. Шестаков, C.B. Молекулярная генетика фотосинтеза / C.B. Шес-таков // Соросовский Образовательный Журнал.- 1998.- № 9.- С. 22-27.

300. Шитт, П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений / П.Г. Шитт.- М.: Сельхозгиз, 1958.- 447с.

301. Школьник, М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник,- Л.: Изд-во АН СССР, 1974. 324 с.

302. Шмелева, В.Г. Биологическая химия : метод, указ. к лаб.раб. / В.Г. Шмелева ; СПбТИ.- СПб., 1994. 58 с.

303. Шмелева, В.Г. Методические указания. Химия белков и ферментов : текст лекций / В.Г. Шмелева ; СПбТИ.- СПб., 1992. 60 с.

304. Шуруба, Г.А. Некорневое питание плодовых и ягодных культур микроэлементами / Г.А. Шуруба.- Львов : Вища шк., 1982. 176 с.

305. Шуруба, Г.А. Продуктивность и товарные качества плодов яблони при некорневой подкормке микроэлементами / Г.А. Шуруба // Химизация с.-х. западных районов УССР : науч. тр. / Львов, е.- х. ин- т. -Львов, 1970.-Т.27.- С. 116-1241.

306. Шухаренко, А.Л. Динамика активности пероксидазы в побегах лиственницы сибирской в техногенных условиях / А.Л. Шухаренко, М.А. Карасева, Н.И. Шабалина // Международная конференция по экологической физиологии растений Сыктывкар, 2004.- С. 129-131.

307. Юркевич, Л.Н. Изменение активности ферментов при дефиците влаги / Л.Н. Юркевич, А.И. Потопальский // Физиология и биохимия культурных растений.- 1994.- Т. 26, № 6.- С. 600-605.

308. Ясудзи, Асада. Последние достижения японских ученых в исследовании физиологии заражения растений / А. Ясудзи // Инфекционные болезни растений. Физиологические и биохимические основы : пер. с англ. / под ред. Ю.Т. Дьякова.- М., 1985,- С. 11 21.

309. Abromeit, M., Askman P., Sarnighausen E., Dorffling

310. K. Accumulation of High-Molecular-Weight Proteins inResponse to Cold Hardening and Abscisic Acid Treatment in Two Winter Wheat Varieties with Different Frost Tolerance // Plant Physiol. 1992.- V. 140,- P. 617-622.

311. Akihisa, T., Kosaku T., Takeo O. Light induced antocyanin reduces the extent of damade to DNA in UV-irradiated // Plant Cell Physiol.- 1991.-№32(4).-P. 541.

312. Alscher, R., Hess J. Antioxidants in higher plants. 1988. - 174 p.

313. Alscher, R., Amthor, J. S., The physiology of free-radical scavenging: maintenance and repair processes, in Air Pollution and Plant Metabolism, Schulte-Hostede, S., Darrall, N. M., Blank, L. W., and Wellburn, A. R., Eds., Elsevier, Essex. 1988. - 94.

314. Alscher, R. G., Madamanchi, N. R., and Cramer, C. L., Protective mechanisms in the chloroplast stroma, in Active Oxygen/Oxidative Stress and Plant Metabolism, Pell, E. and Steffen, K., Eds. American Society of Plant Physiologists. 1991. - P. 145.

315. Andersen, J. V., Hess, J. L., Chevone, B. I., Purification, characterization, and im-munological properties for two isoforms of glutathione reductase from Eastern white pine needles // Plant Physiol.- 1990.- V.94.- P. 1402.

316. Andrews, P.K., Johnson J.R. and Fahy D. Protection against sunscald in apple fruit by the ascorbate-glutathione cycle // Abstracts. XXV International Horticultural Congress. Brussels. 2-7 August 1998. p.126-127.

317. Aono, M., Kubo A., Saji H., Tanaka K. And Kondo N. Enhanced tolerance to photo-oxidative stress of transgenic Nicotiana tabacum with high chloroplastic glutatione reductase activity // Plant and Cell Physiology. -1993. V. 34,- P.129-135.

318. Asada, K., Formation and scavenging of superoxide in chloroplasts, with relation to injury by sulfur dioxide // Res. Rep. Natl. Inst. Environ. Stud.- 1980.- V.l 1.- P.165.

319. Asada, K., Takahashi, M. A., Tanaka, K., and Nakano, Y., Formation of active oxygen and its fate in chloroplasts, in Biochemical and Medical Aspects of Active Oxygen 1998. V.23, N5. - P. 189-197.

320. Assmann, S.M. Cychic AMP as Second Messenger in Higher Plants: Status and Future Prospects // Plant Physiol. 1995. - V. 108. - P. 885-889.

321. Beggs, C., Shneider-Ziebert U., Wellman. UV-B radiation and adaptive mechanisms in plant // Photoch. Photobiol.- 1986.- 3.-P. 243-255.

322. Beggs, C J., Stolzer-Jehle A., Welman E. Isoflavonoid formation as an indicator of Uv-stress in bean (Phaseolus vulgaris L.) leaves // Plant Physiol.- 1985.- V.79(4).- P. 630-634.

323. Bennet, J., Regulation of photosynthesis by chloroplast protein phosphorylation 11 Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 302, 113. 1983.

324. Bolwell, G.P. Cyclic AMP, the Reluctant Messenger in plants // Trands biochem, Sci.-1995. V. 20. - P. 492-495.

325. Bornman, J.F. UV-radiation as an environmental stress in plants. J. // Photochem. Photobiol.- 1991- V. 8(3).- P. 337-341.

326. Bowler, C., Neuhaus G., Yamagata H., Chua N.-H. Cyclic GMP and Calcium Mediate Phytochrome Phototransduction// Cell.- 1994.- V. 77.- P. 73-81.

327. Bruns, B., Hahlbrock K., Schafer E. Fluence dependece of the ultraviolet-light-induced accumulation of chalcone synthase mRNA and effects of blue and far-red light in cultured parsley cells // Planta.- 1986.- 169.- P. 393-398.

328. Chamnjngpol, S., et. al. Transgenic tobacco with reduced catalase activity develop necrotic lesions on the leaves and induce pathogen-related expression under high light // Plant J. 1996. - 10. - P.491-503.

329. Costantino, L., Albasini A., Rastelli G., Benvenuti S. Activity of polyphenols crude extracts as scavengers of superoxide radicals and inhibitors ofxanthine oxidase // Planta Med. 1992. - V 58.- P. 342-344.

330. Crosatti, C., Rizza F., Cattivelli L. Accumulation and Characterization of the 75 kDa Protein Induced by Low Temperature in Barley // Plant Sci. -1994.-V. 97.- P. 39-46.

331. DeKok, L.J. and Qosterhuis, F.A., Effects of frost hardening and salinity glutathione and sulfhydryl levels and on glutathione reductase activity in spinach leaves // Physiol. Plant. 58. - 47. - 1983.

332. Delaney, T.R., Uknes S., et al. A central role of salicylic acid in plant disease resistance // Scienee. 1994. - V. 266. - P. 1247-1250.

333. Dhindsa, R. S., Drought stress, enzymes of glutathione metabolism, oxidation injury, and protein and synthesis in Tortula ruralis // Plant Physiol. 1991.- V. 95.-P. 648.

334. Ding, J.P., B.G. Pickard. 1993. Modulation of mechanosensitive calcium-selective channels by temperature // Plant. J.- 3- P.713-720

335. Donahue, Janet L., Okpuda Camellia Moses, Cramer Carole L., Grabau Elisabeth A., Alscher Ruth Grene. Responses of antioxidants to paraquat in pea leaves: Relationsships to resistance // Plant Physiol. 1997. - 113.-№1.-249-257.

336. Ensminger, P.A., Schafer E. Blue and ultraviolet-B light photoreceptors in parsley cells // Photochem. Photobiol.- 1992.- 55.- P. 437-447.

337. Ermler, V. and Schuiz, G. E., The three-dimensional structure of glutathione reductase from Escherichia coli at 3.0 A resolution, Proteins. 9. -174,- 199.

338. Esterbauer, H. and Grill, D., Seasonal variation of glutathione and glutathione reductase in needles of Picea abies // Plant Physiol.- 1978.- 61.- P. 119.

339. Feinbaum, R.L., Ausubel F.M. Transcriptional regulation of the Arabidopsis chalcone synthase gene // Mol. Cell Biol.- 1988.- 8(4).- P. 1985-1992.

340. Ferguson, I. B., C. B. Watkins Bitter pit in apple fruit // Hort. Reviews.- 1989.-2.-P. 355.

341. Feucht, W., Schmid P. Flavanols in needles of Abies alba in response to different rural sites //Angew, Bot. 1988. - 62. - 21-30.

342. Feucht, W. Luftverschmutzung, toxischer Sauerstoff, Obstbaume und Pflanzenzellen// Erwerbsobstbau. 1995. - 37, 6. - 162-166.

343. Feucht, W, Christ E., Treutter D. Flavanols as defence barriers of the fruit surface // Angew. Bot. -1994. 68. - 122-126.

344. Fischer, C. Ergebnieseans der Schorfresistenzzuchtung beim Apfel in der DDR II Gartenhan (Berlin). 1985. - 32,12. - S. 336-367.

345. Foyer, C.H., P Descourvieres L.K.J. Kunert, Protecction against oxygen radical: an important defence mechanism Studie in transgenic plants // Plant, Cell and Envinonment.- 1994,- 17. P. 507-523.

346. Frederick, J.E., Lubin D. The budget of biologically active ultraviolet radiation in the earthatmosphere system // Ecology.- 1988.- 44.- P. 342-347.

347. Frederick, J.E., Snell H.E., Haywood C. Solar ultraviolet radiation at the earths sufase // Photochem. Photobiol.- 1989.- 50(8).- P.443-450.

348. Fryer, M.J. 1992: The antioxidant effects of thylakoid Vitamin E (L-tocopherol) // Plant, Cell and Environment 15. P. 381-392.

349. Gaffney, T., Friedrich L., Vernooij B.,Negrotto D. Regyirement of Salkylic Acid for the induction of Systemic Acguired Resistance // Science. 1993. -V. 261. - P. 754-756.

350. Genty, B, Briantais JM, Baker NR The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biochimica et Biophysica Acta.- 1989.- V. 990.- P. 87-92.

351. Gey, K.F, Stahelin H.B. and Ballmer P.E. Essential antioxidants in cardiovascular diseases lessons for Europe ; Ther. Umsch. // VitaminEinheit / Institut fur Biochemie und Molekularbiologie, Universität Bern 1994.-51.-475-482.

352. Grabowski, Jan. Proba oceny wplywu usloneczneinia, temperatury powietrza i opadow na plonowanie jabloni w okolicy Olsztyna w latach 1976-1995 //Acta Acad. techn. olsten. Agr.- 1998.

353. Hahlbrock, K., Scheel D. Physiology and molecular biology of phen-ylpropanoid metabolism // Plant Mol. Biol.- 1989.- 40.- P. 347-369.

354. Halliwell, B., Foyer, C. H., Properties and physiological function of a Glutathione reductase purified from spinach leaves by affinity chromatography // Plama.- 1978.- 9,- P. 139.

355. Hammond-Kosack, K.E., Jones J.P.G. Resistance Gene- Dependent Plant Defense Responses //Plant Cell. 1996. - V. 8. - P. 1773-1791.

356. Hariyadi, P., Parkin K. L. Chilling-iduced oxidative stress in cucumber fruits. // Postharvest Biol. Technol.- 1991. Vol. 1. - N1. - p. 33-45.

357. Harvey, B. M. R. and Harper, D. B., Tolerance to bipyridylium herbicides, in Herbicide Resistance in Plants, LeBaron, H. M. and Gressel, J., Eds., John Wiley & Sons, New York. 1982. - 215.

358. Hashimoto, T., Shichijo C., Yatsuhashi H. Ultraviolet action spectra for the induction and inhibition of anthocyanin synthesis in broom sorhum seedlings // Photochem. Photobiol. B.- 1991.- 11(4).- P. 353-363.

359. Hayashi, 0., Asada, K., Eds., University Park Press.- Baltimore, 1977. -45 p.

360. Heath, R.L. Assessment of crop loss from air pollutants / Eds. W.W. Heck, O.C. Tay-lor, D.T.Tmgey. L.- N.Y.: Elsevier Applied Sei, 1988. -259p.

361. Hell, R. and Bergmann, L., Glutathione synthetase in tobacco suspension cultures: catalytic properties and localization // Physiol. Plant.- 1988.72.- 70.

362. Hell, R. and Bergmann, L., Gamma-glutamylcysteine synthetase in higher plants: catalytic properties and subcellular localization // Ptanta.-1990.- 180.- 603.

363. Hemberg, T. Establishment of acid growth inhibiting substances in plant extracts containing auxins by means of Avena test // Physiol. Plant.-1951.-4,2

364. Hepler, P.K., Wavne R.O. Calcium and Plant Development Annu. Rev // Plant Physiol.- 1985.- V. 36.- P. 397-439.

365. Herzog, Donald C. Hazards of geomagnetic storms // Earthquakes and Volcanoes. 1992. - V.23. - N 4. - P.152-159.

366. Hodgson, R. A. J. and Raison, J. K., Superoxide production by thyla-koids during chilling and its implication in the susceptibility of plants to chilling-induced photoinhibition // Planta.- 1991.- 183.- 222.

367. Hossain, M. A., Nakano, Y., Asada, K., Monodehydroascorbate reductase in spinach chloroplasts and its participation in regeneration of ascor-bate for scavenging hydrogen peroxide // Plant Cell Physiol.- 1984,- 25.- P. 385.

368. Houde, M., Danyluk J., Laliberte J.F., Passart E.,Dhundsa R.S., Sarhan F. Cloning, Characterization and Expression of cDNA Encoding a 50 kD Protein Specifically Induced by Cold Acclimation in Wheat // Plant-Physiol.- 1992.- V. 99.- P. 1381-1387/

369. Huttunen, S. and Heiska, E., Superoxide dismutase (SOD) activity in Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies L. Karst.) needles in northern Finland, Eur. J. For. Pathol.- 1988.- 18.- 343.

370. Imbrie, C. W., Murphy T.M. Mechanism of photoinactivation of plant plasma membrane ATPase // Photochem. Photobiol.- 1984.- 40(2).- P. 243248.

371. Janes, L.V., Kok B. Photoinhibition of chloroplast reaction. Kinetic and action spectra //Plant Physiol.- 1966.- 41,- P. 1037-1042.

372. Jansen, M. A. K., Malan, C., Shaaltiel, Y., and Gressel, J., Mode of photooxidant resistance to herbicides and xenobiotics // Z. Naturforsch.-1990.-463.-45.

373. Jones, A., et al. Frothier properties of wineberry latent virus and evidence for its possible involvement in calio disease // Ann. Apple Biol -1990.- 117. -№3 P. 571 -581.

374. Kahane, P., Poljakoff-Mayber A. Effect of substrate salinity on the ability for protein synthesis in pea roots // Plant Physiol.- 1968.- 43, N 7.- P. 1115—1118.

375. Kaiser, W. M. Reversible inhibition of the Calvin cycle and activation of oxidative pentose phosphate cycle in isolated chloroplasts by hydroqen peroxide // Planta.- 1979.- 145.- P. 377.

376. Kalt, W., Kushad M.M. The role of oxidative stress and antioxidants in plant and human health: Introduction to the Colloquium // Hort Science. -2000,- V. 35 (40), July. P. 572.

377. Kanofsky, J. R. and Sima, P., Singlet oxygen production from the reactions of ozone with biological molecules // J. Biol. Chem.- 1991.- 266.9039.

378. Karez, W., Stolarek J. Effects of TJV-C radiation on growth, H+ extrusion and transmembrane electric potential in maize coleoptile segments. // Physiol. Plant.- 1988.- 74(4).- P. 770-774.

379. Kendal, D., Hirschi K.The calcium conundrum. Both versatile nutrient and specific signal // Plant Physiology.- 2004,- Vol. 136,- P. 2438-2442.

380. Klossowski, W., Szot A., Trebski L. Poziom Odzywiania Jabloni Borem wRegionie Grojeckim // Roczniki Gleboznawcze.- 1978.- 29(3).-149-157

381. Knight, M.R., A.K. Campbell, S.M. Smith, A.J. Trewavas. Transgenic plant aequorin reports the effects of touch and cold-shock and elicitors on cytoplasmic calcium, nature.- 1991,- 352,- 524-526.

382. Kendall, E.J. McKersie B.B. Free radical and freezing injury to cell membranes of winter wheat // Phisiol. Plantarum. 1989. - №1. - P. 86-94.

383. Kombinationswirkungen zwischen der Belastung von Pflanzen durch Tropospharisch.es ozon und Pflanzenschutzmittel Brennert Landbauforsch // Volkenrode. 1997.-47. - №1. - S. 1-19.

384. Korableva, N.P., Platonova T.A., Dogonadze M.Z., Evsimina A.S. Brassinolide effect on growth of apical meri stems, ethylene production, andabscisic acid content in potato tubers H Biologia plantarum.- 2002.- V. 45, №. 1.- P. 39-43.

385. Kozak, Ruth G., Puntarulo Susana. Dano oxidativo y contenido de antioxidantes durante la senescencia de cotiledones de soja (Glycine max, var Hood) // Rev. Fac. Agron. Univ. nac. La Plata. 1996. - 101. - №2. -133141.

386. Krapfenbauer, A., Sagl W., Gasch J., Holtermann Ch. Ozon-(Oxidantien-) Belastungen in der Forst- und Landwirtschaft // Centralbl. Gesamte Forstw. 1995. - 112. - №3. - 145-183.

387. Kunert, K. J., Dodge, A. D., Herbicide-induced radical damage and antioxidative systems, in Target Sites of Herbicide Action, Boger, P. and Sandmann, G., Eds., CRC Press, Boca Raton, FL. 1989. - 45.

388. Lachman, J., Orsak M., Pivec V.: Antioxidant contents and composition in some fruits and their role in human nutrition // Zahradnictivi. Rocnik -2000.-27, V.3. P. 103-117.

389. Levine ,A., Tenhaken R., Dixon R., Lamd C. H202 from The Oxidative Burst Orchestrates the Plant Hyperensitive Disease Resistance Response // Cell. 1994. - V. 79. - P. 583-593.

390. Li, J., Lee T.M.O., Raba R., Amundson R.G., Last R.L. Arobidopsis flavonoid mutant are hypersensitve to UV-B irradiation // Plant Cell.- 1993. 5.- 171-179.

391. Metraux, J.P., Signer H., Ryals J., Ward E., Wyss-Benz M., Gandin J., Raschdore K., Schmid E., Blum W., Inverardi B. Increase in Salicylic Acid at the Onset of Systemic Acguired Resistance in Cucumder // Science. -1990.-V. 250.-P. 1004-1006.

392. Mirecki, R.M., Teramura A. Effects of ultraviolet B irradiance on soybean. The dependence of plant sensivity on the photosynthetic photon flux density during and after leaf expansion //Plant Phys.- 1984.- 74(3).-475-483.

393. Mdler, I.M. Annu. Rev // Plant Physiol. Plant. Mol. Biol. 2001. -Vol. 52.-P. 561-591.

394. Okuda, T., Matsuda Y., Sugawara M., Sagisaka S. Metabolic response to treatment with cold, paraguat, or 3-amino-l,2,3,-triazol in leaves of winterwheat// Bioscience, Biotechnogy and biochemistry.- 1992.- 56(12). 19111915.

395. Nakano, Y., Asada, K., Spinach chloroplasts scavenge hydrogen peroxide on illumination // Plant Cell Physiol.- 1980.- 21.- 1295.

396. Nakano, Y. and Asada K., Hydrogen peroxide is scavenged by asco-rate-specific peroxidase in spinach chloroplasts И Plant Cell Physiol. 1981. - V.22. - P. 867.

397. Noga, G., Schmitz M. Biosynthesis characteristics actions and specific functions in stress defence // Antioxidants in higher plants. 1998. - P. 1239.

398. Rabinowitch, H.D., Ben-David В., Friedmann M. Изучение совместного влияния солнечной радиации и высоких температур в поражении солнечным ожогом плодов огурцов и стручкового перца. (Израиль) // Sc. hortic.- 1986.-Т. 29, № 1-2.- P. 21-29

399. Renquist, A.R., Hughes H.G. Сравнительная оценка урожайности и устойчивости ягод к повреждению солнечным ожогом двух сортов красной малины при плодоношении однолетними побегами. (США) Fruit

400. Robberecht, R., Caldwell M.M. Leaf epidermal transmittance of ultraviolet radiation and its implication for plant sensitivity to ultraviolet-radiation induced injiry// Oecologia.- 1978.- 32.- 277-287.

401. Roubaix, J. and Lazar 0. The inhibitory substances contained in sugar beet glomerules. In: Phenolic in Plants in Health and Disease.- Pergamon Press.- Oxford, 1960.

402. Ryals, J., Uknes S., Ward E. Systemic Acguired Resistance // Plant Physiol. 1994. -V. 104. -P. 1109-1112.

403. Sairam, R.K., Deschmukn P.S. and Saxema D.C. Роль антиокислительных систем в толдерантности к водному стрессу // Biologia planta-num.- 1998.-41 (3).- 387-394.

404. Scandalios, J.G. Oxigen stress and superoxid dismutases // Plant Phisiol.- 1986.- 101.- 7-12.

405. Schulze-Lefrt, P., Becker-Andre M., Schulz W., Hahllbrock K., Dangl J.L. Functional architecture oflight-responsive chalcon-synthase promoter from parsley //Plant Cell.- 1989.- 1.- 707-714.

406. Schraudiler, M., GrafU., Langebartels Ch., Sandermann H.Jr. Ambient ozone can induce plant defence reactions in tobacco //Proceedings of Royal Society of Edinburg. 1994. - 102. - P.55-61.

407. Schmitz, M. Bedeutung von Vitaminen fur die Abwehr von oxidativen Stressen bei Bohne und Apfel // Dissertation, Rheinischen Friedrich-Wilhelins-Universitat zu Bonn, 1996.

408. Sen Gupta, A., Alscher, R. G., and McCune, D. C., Response of photosynthesis and cellular antioxidants to ozone in Populus leaves // Plant Physiol.- 1991.- 96.-650.

409. Shigeoka, S., Ishikawa Т., Tamoi M., Miyagawa Y., Takeda Т., Yabuta Y., YoshimuraK // J. Exp. Bot. 2002. - Vol. 53. - № 372. - P. 1305-1319.

410. Sies, H. Biochemie des oxidativen stress // Angew. Chemie.- 1986.98,- 1061-1075.

411. Smith, I. K., Stimulation of glutathione synthesis in photorespiring plants by catalase inhibitors // Plant Physiol.- 1985.- 79. 1044.

412. Smith, I. K., Vierheller, Т. L., and Thome, C. A., Assay of glutathione reductase in crude tissue homogenates using 5,5'-dithiobis(2-nitrobenzoic acid) //Anal Biochem.- 1988,- 175.-408.

413. Smith, I. K., Vierheller, Т. L., Thorne, C. A., Properties and functions of glutathione reductase in plants // Physiol. Plant.- 1989.- 77. 449 - 1989.

414. Tanaka, K., Funisawa, I., Kondo, N. SO; tolerance of tobacco plants regenerated from paraquat-tolerant callus // Plant Cell Physiol.- 1988.- 29. -743.

415. Tanaka, K., Suda, Y., Kondo, N., and Sugahara, K., Oa tolerance and the ascorbate-dependent H-fli decomposing system in chloroplasts // Plant Cell Physiol.- 1985.- 26. 1425.

416. Tenhaken, R., Levine A., Oxidative Barst in Hypersensitive Disease Resistance // Proc. Natt. Acad. Sei. USA. 1995. - V. 92. - P. 4158-4163.

417. Tevini, M., Iwanzik N., Thoma U. Some effects of enhanced UV-B irradiation on the growth and composition of plans // Planta.- 1981.- 153.388-394.

418. Tevini, M., Braun J., Fieser G. The protective function of the epidermal layer of rye seedlings against ultraviolet-B radiation // Photochem. Photobiol.- 1991.- 53(3).- P. 329-333.

419. Thielent, W. Универсальный продукт имидаклоприд защита от стресса // Pblanzen schütz Nachrichten Bayer 59.- 2006.- 1.- P. 73-86;

420. Tinsley, B.A., Brown G.M., Scherrer P.H. Solar variability influences on Weather and climate: possible connections through cosmic ray fluxes andstorm intensification. //J. Geophys. Res. D. 1989. V.94. - N 12. - P. 1478314792.

421. Tomaszewski, M. A relationship between the phenol—phenolase system and the processes of respiration, formation of lignin and auxin inactiva-tion in apricot and peach shoots // Arboretum Kornickie.- 1961.-6.

422. Tomaszewski, M. The mechanism of synergistic effects between auxin and some naturale phenolic substances // Regulateurs natureles de la Croissance vegetale, CNRS.- Paris, 1964.

423. Varieties, J.- 1987.- T. 41, N 4.- P. 133-135

424. Uyemoto, J.K., Lahn C.F., Griesbach J.A., Grant J.A. Occurrence and control of cherry stem pitting disease // Plant Dis.- 1995. V.79, №4 - P. 366-368.

425. Van Camp, et al. Elevated levels of superoxide dismutase protect transgenic plants against ozone damage // Biotechnology.- 1994. 12. - P. 165-168.

426. Vergasova, G.V., Kazimirovsky E.S., Kokourov V.D., Petruchin V.F. Relationship between the radio Wave absorption and horizontal Winds in the lower ionosphere over East Siberia. // Journ. Geom. and Geoelectr. 1995. -V.47. - P. 534-550.

427. Vogt, T., Gulr P.G., Reznik H. UV-radiation dependent flavonoid accumulation of Citrus laurifolius // Z. Naturforsch.- 1991.- 42(1-2).- S. 37-42.

428. Vranova, E., Inze D., van Breusegem F. // J. Exp. Bot. 2002. - Vol. 52.-№372.-P. 1227-1236.

429. Wise, R. R., Naylor, A. W. Chilling-enhanced photooxidation. Evidence for the role of singlet oxygen and superoxide in the breakdown of pigments and endogenous antioxidants // Plant Physiol.- 1987.- 83 278.

430. Wolfel, D., Noga G. The effect of tocopherol and glycerol on preventing blossom freezing injury Abstracts : XXV International Horticultural Congress. Brussels. 2-7 August 1998. 125p.

431. Winfield, M.E. The role of boron in plant metabolism. An account of some attempts to isolate boron complexes from plant tissues. Austral. Exper. Biol. Mod. Sci., 1945.-23 29p.

432. Wustenberghs, H., Keulemans J., Simon P., Peusens G. The influence of virus infections on vegetative and generative growth of sour and sweet cherries // Abstracts XXV International Horticultural Congress, Brussels, 27 August, 1998. p. 9.

Информация о работе

Цуканова, Елена Михайловна
доктора сельскохозяйственных наук
Мичуринск, 2007
ВАК 06.01.07

Диссертация

Экспресс-диагностика состояния растений и повышение эффективности технологии производства плодов и ягод - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы