Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспериментальное и теоретическое исследование миллисекундной замедленной люминесценции фотосинтезирующих объектов при изменении температуры

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Бадретдинов, Денис Зуфарович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Индукционные процессы при фотосинтезе.

1.1.1. Последовательность событи й во время индукции.

1.2. Регуляция фотосинтеза во время индукционных явлений.

1.2.1. Светозависимая регуляция.

1.2.1.1. Активация ферментов на свету.

1.2.1.2. Влияние спектрального состава света.

1.2.) .2.1. Активация циклического электронного транспорта.

1.2.1.2.2. Миграция светособирающего комплекса.

1.2.2. Регуляция в системе взаимосвязанных биохимических реакций.„.

1.2.2.1. Переключение электронного нециклического транспорта на циклический.

1.2.2.2. Автокатализ.

1.2.3. Влияние транспорта метаболитов на регуляцию фотосинтеза.

1.3. Замедленная миллисекундная люминесценция и ее применение.

1.4. Темперптурные изменения кинетических характеристик фотосинтеза.

1.4.1. Влияние высоких температур на отдельные стадии фотосинтеза.

1.4.1.1. Первичные процессы фотосинтеза и электронный транспорт.

1.4.1.2 Темновые реакции фотосинтеза.

1.4.2. Влияние низких температур на отдельные стадии фотосинтеза.

1.4.2.1. Первичные процессы фотосинтеза и электронный транспорт.

1.4.2.2. Темновые реакции фотосинтеза.

1.4.2.3. Влияние разных режимов охлаждения и нагревания на фотосинтетическую активность

1.5. Теоретические модели и регуляторные механизмы фотосинтеза.

1.6. Постановка задачи.^

ГЛАВА 2. ОПИСАНИЕ МЕТОДОВ РАССЧЕТОВ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ МЕТОДИК.

2.1. Описание модели используемой для интерпретации экспериментальных результатов.

2.1.1. Описание первичных процессов (поглощение и излучения света, процессы дезактивации и миграции возбуждения, разделения зарядов и электронный транспорт).

2.1.2. Учет псевдоциклического потока электронов в ФС1 и окисление кислородом переносчиков электроном между ФС.

2.1.3. Производство АТР в световой стадии фотосинтеза расход АТР в цикле Кальвина.

2.1.4. Описание восстановительного пентозофосфатного цикла.

2.2. Методика эксперимента.^

2.2.1. Объекты исследования.^

2.2.1.1. Выделение хлоропластов.

2.2.1.2. Контроль состояния хлоропластов.

2.2.1.2.1. Измерения фотоиндуцированных изменений величины сигнала ЭПР 1.

2.2.1.2.2. Исследование кинетики фотоиндуцированных изменений сигнала ЭПР спиновой метки (ТЕМПОамина).

2.2.1.2.3. Изучение кинетики рН при фосфорилировании.

2.2.2. Регистрация кривых медленной индукции люминесценции.

ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МИЛЛИСЕКУНДНОЙ ЗАМЕДЛЕННОЙ ЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТЕМПЕРАТУРНЫХ РЕЖИМАХ.

3.1. Контроль состояния хлоропластов.------..

3.1.1. Измерения фотоиндуцированных изменений величины сигнала ЭПР 1.

3.1.2. Исследование кинетики фотоиндуцированных изменений сигнала ЭПР спиновой метки (ТЕМПОамина).

3.1.3. Изучение кинетики рН при фосфорилировании.

3.2. Исследования температурных зависимостей параметров замедленной люминесценции .67 3.2.1. Экспериментальное изучение температурных зависимостей параметров замедленной люминесценции.

3.2.1.1. Температурные зависимости параметров замедленной люминесценции на листьях китайской розы.

3.2.1.2. Температурные зависимости стационарного значения замедленной люминесценции хлоропластов китайской розы и бобов.

3.2.1.3. Температурные зависимости стационарного значения замедленной люминесценции листьев китайской розы, влияние ингибиторов.

3.2.1.4. Влияние режимов охлаждения и нагревания на стационарное значение замедленной люминесценции.

3.2.1.5. Влияние криопротекторов на температурную зависимость замедленной люминесценции в области низких температур.

3.2.2. Теоретическое описание температурной зависимости полученного экспериментально стационарного значения замедленной люминесценции.

3.2.2.1. Выбор констант скоростей и других параметров модели для описания экспериментальных результатов.

3.2.2.2. Выбор температурных зависимостей элементарных констант скоростей для использования в теоретической модели.

3.2.2.3. Сравнение теоретических и экспериментальных результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экспериментальное и теоретическое исследование миллисекундной замедленной люминесценции фотосинтезирующих объектов при изменении температуры"

В настоящее время считают, что мировых запасов нефти хватит приблизительно на 50 лет, а угля приблизительно на 300 лет. Это те самые сроки, за которые человечество должно научиться использовать углерод создаваемый в ходе современного фотосинтеза, а не протекавшего в прошлом и доставшегося нам по наследству в виде запасов ископаемого топлива. Для достижения этой цели вряд ли будет достаточно современного сельского1 хозяйства, по крайней мере, в той форме, в которой оно существует сегодня, поскольку на получение урожая расходуется, как правило, больше энергии, чем содержание энергии в виде химических соединений в самом урожае. В связи с этим представляется очень важным экономия органического топлива и детальное изучение процессов фотосинтеза как для применения в сельском хозяйстве, так и для создания искусственных систем, синтезирующих органические вещества.

Фотосинтез является уникальным природным процессом, который под действием лучистой энергии позволяет фиксировать атмосферный углекислый газ, синтезировать органические вещества, и выделять в атмосферу кислород.

Фотосинтез представляет собой окислительно-восстановительную реакцию. Вода окисляется в результате удаления водорода и выделении кислорода, двуокись углерода восстанавливается до уровня углевода. Уже хорошо известны структура фотосинтетического аппарата и основные реакции в фотосинтезе. Разрешение вопроса о взаимодействиях этих реакций еще остается выясненным не до конца. Успешную жизнедеятельность клетки или организма в целом определяют именно регуляторные механизмы. В основе регуляции лежит изменение ферментативной активности, действие масс (влияние концентрации метаболитов) и транспорт (передвижение метаболитов между хлоропластом и его клеточным окружением). В настоящее время для регуляции со временами до десятков минут известны следующие механизмы: перенос в мембране подвижного светособирающего комплекса от ФС2 к ФС1, переключение между нециклическим, циклическим и псевдоциклическим электронным транспортом, а распределение запасаемого углерода между крахмалом и сахарозой. Изучение процессов индукции, перехода адаптированного в темноте фотосинтезирующего организма к стационарному фотосинтезу после включения возбуждающего света, позволяет гораздо лучше понять механизмы регуляции. В настоящее время индукция широко применяется для изучения фотосинтетического аппарата, несмотря на искусственный процесс в том отношении, что более или менее внезапный переход растений или листьев после довольно длительных периодов темноты в условия яркого освещения в природе встречается довольно редко. Часто используется индукция замедленной миллисекундной люминесценции, прежде всего в связи с простой ее регистрации. На индукционные кривые оказывают влияние внешние факторы, такие как температура, газовый состав среды, различные ингибиторы и разобщители электронного транспорта, реакций цикла Кальвина и транспорта ассимилированного углерода. Влияние температурных режимов на индукционные кривые дает больше информации для исследователей, поскольку позволяет лучше понять механизмы регуляции и взаимосвязь между хлоропластом и клеткой. Известно, что индукция не очень сильно зависит от интенсивности освещения, однако на нее сильно влияет температура. Скорости биохимических реакций обычно удваивается при каждом увеличении температуры на 10 °С. Скорости первичных реакций фотосинтеза практически не зависят от температуры. Поскольку биохимические реакции регуляторно связаны с фотохимическими, следовательно, зависимость 3JI от температуры дает более полную информацию о процессе фотосинтеза в целом.

К сожалению, в настоящее время все еще представляется сложным разделить вклады различных регуляторных механизмов, что затрудняет интерпретацию экспериментальных результатов. Только сравнение экспериментальных данных с теоретическими, полученными в рамках количественной теории фотосинтеза, позволяет интерпретировать экспериментальные результаты.

Целью настоящей работы является экспериментальное и теоретическое исследование интенсивности замедленной люминесценции от температуры при разных режимах охлаждения и нагревания фотосинтезирующих объектов. Для объяснения полученных экспериментальных результатов была применена созданная ранее и дополненная теоретическая модель фотосинтеза, включающая поглощение света молекулами пигментов, перенос возбуждения на реакционный центр, разделение на нем зарядов, циклический, нециклический и псевдоциклический электронный транспорт, фотофосфорилирование, основные реакции цикла Кальвина.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Бадретдинов, Денис Зуфарович

Основные результаты и выводы

1. Проведено экспериментальное исследование влияния температуры на параметры кривых индукции миллисекундной замедленной люминесценции листьев китайской розы в температурном диапазоне от -25°С до +50°С.

2. Полученные кривые температурной зависимости стационарного значения индукции замедленной люминесценции на листьях китайской розы и листьях бобов подобны по форме и имеют два максимума: около -10°С и около +35°С, что соответствует диапазону температурной толерантности СЗ растений.

3. Установлено, что кривые температурной зависимости стационарного значения индукции замедленной люминесценции, полученные на хлоропластах бобов, также имеют вид кривых с двумя максимумами (около 10°С и около +30°С), сдвинутыми в область физиологических температур по сравнению с максимумами кривых полученных на листьях.

4. Показано, что существенное влияние на интенсивность замедленной люминесценции листьев оказывают температурные режимы охлаждения и нагревания образцов. Стационарное значение интенсивности замедленной люминесценции существенно зависит от направления изменении температуры. Это следует учитывать при исследованиях флуоресцентных характеристик листьев высших растений в области экстремальных температур. Для исследования природы этого явления было изучено влияние криопротекторов (глицерина и диметилсульфоксида) на температурные зависимости листьев высших растений.

5. Для теоретического описания полученных экспериментальных кривых была взята за основу система уравнения для кинетики фотосинтеза, разработанная ранее. На языке программирования Delphi 5.0 написана новая программа с удобной оболочкой, позволяющей просто вводить необходимые константы и начальные значения, а также визуализировать получаемые результаты.

6. Зависимость кривой индукции замедленной люминесценции от температуры мы получили, добавив в модель температурные зависимости для 12 констант скоростей, предложенные на основе литературных данных о влиянии температуры на различные стадии фотосинтеза. Полученная в результате расчетов теоретическая температурная зависимость стационарного значения замедленной люминесценции имеет такую же форму, как и экспериментальная кривая.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Бадретдинов, Денис Зуфарович, Москва

1. Walker D.A. C02-fixation by intact chloroplasts: Photosynthetic induction and its relation to transport phenomena and control mechanisms, In: The intact chloroplast (J. Barber, ed) Chapter 7, 235278, Elsievier, Amsterdam, 1976

2. Walker D.A. Photosynthetic induction phenomena and the light activation of ribulose diphospate carboxylase, New Phytol. (1973) 72, 209-235

3. Schwarz M., Gross A., Steinkamp Т., Flugge U.-I., Wagner R. Ion channel properties of the reconstituted chloroplast triose phosphate /phosphate translocator. J. Biol. Chem. (1994) 269, 47, 29481-29489.;

4. U.-I. Flugge. Phosphate translocation in the regulation of photosynthesis. J. Exp. Botany (1995) 46, Spec. Iss., 1317-1323.

5. Neales T.F., Incoll L.D. The control of leaf photosynthetic rate by the level of assimilate concentration in the leaf. A review of the hypothesis, Bot. Rev. (1968) 34, 107-125

6. Эдзардс Д., Уокер Д., Фотосинтез СЗ-С4 растений: механизмы и регуляция, 590стр., М., Мир, 1986

7. Zhang N., Portis A.R., Mechanism of light regulation of Rubisco: A specific role for the larger Rubisco activase isoform involving reductive activation by thioredoxin-f., Proc. Natl. Acad. Sci. (1999) 96, 9438-9443

8. Tedel N., Soil J., Раар B.K., CP 12 provides a new mode of light regulation of Calvin cycle activity in higher plants., Proc. Natl. Acad. Sci. (1997) 94, 19, 10479-10484

9. Krause G.H, Vernote C., J.M. Briantais. Photoinduced quenching of chlorophyll fluorescence in intact chloroplasts and algae. Resolution into two components. Biochim. Biophys. Acta (1982) 679, 116-124

10. Клейтон P., Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели, 350стр., М., Мир, 1984.

11. Рубин А.Б., Кононенко А.А., Пащенко В.З., Чаморовский С.К., Венедиктов П.С., Принципы регуляции и модельные системы первичных процессов фотосинтеза. Итоги науки и техники ВИНИТИ, 212 стр., М., 1987.

12. Andreeva A., The influence of preillumination on the chlorophyll fluorescence kinetics in leaves of Vicia faba., Photosynthetica (1983) 17,4,515-522

13. Караваев B.A., Кукушкин A.K., Влияние предварительного освещения светом различного спектрального состава на быструю индукцию люминесценции листа. Биофизика (1975) 20, 4, 739-740

14. Allen J.F., Protein phosporilation in regulation in photosynthesis., Biochim. Biophys. Acta (1992) 1098, 275-336

15. Foyer C., Furbank R., Harbinson J., Horton P., The mechanisms contributing to photosynthetic control of electron transport by carbon assimilation in leaves. Photosynth. Res. (1990) 25, 83-100

16. Гун-Аажав Т., Кукушкин А.К., Солнцев М.К., Изменения выхода люминесценции зеленого листа под действием света, поглощаемого фотосистемой 1 и фотосистемой 2, Биофизика (1987) 20,2,260-265

17. Hodges М., Cornic G., Briantais J.-M., Chlorophyll fluorescence from spinach leaves: resolution of non-photochemical quenching with a new type of modulation fluorometer., Photosynth. Res. (1986) 10, 51-62

18. Walters R.G., Horton P., Acclimation of Arabidopidopsis thaliana to the light environment: changes in photosynthetic function. Planta (1995) 197,2,306-312,

19. Караваев В. А., Нелинейные регуляторные процессы в фотосинтезе высших растений. Диссертация на соискание степени доктора физ.-мат наук, М., 1990

20. Фотосинтез под. Ред. Говинджи, т2, 470 стр., М., Мир, 1987,

21. Walker D.A. Some characteristic of primary carboxylating mechanism, Phvtochemical Sociaty Symposium on Plant Carbohydrate Biochemistry, Edinburgh, (ed. J.B. Pridham), 7-26, Academic Press, London, 1974

22. Heldt H.W., Sauer F., The inner membrane of the chloroplast as the site of specific metabolite transport., Biochim.Biophys.Acta (1971) 234, 83-90

23. Flugge U.I. Reaction-mechanism and asymmetric orientation of the reconstituted chloroplast phosphate translocator. Biochim Biophys. Acta (1992), 1110,1,112-118

24. Kleczkowski L.A. A phosphoglycerate to inorganic phosphate ratio is the major factor in controlling starch levels in chloroplasts via ADP-glucose pyrophosphoiylase regulation., FEBS Lett. (1999) 448, 153156

25. Hausler R.E., Schlieben N.H., Schulz В., Flugge U.-I., Compensation of decreased triose phosphate / phosphate translocator activity by accelerated starch turnover and glucose transport in transgenic tobacco, Planta (1998) 204, 3, 366-376

26. Kehr J., Hustiak F., Walz C., Willmitzer L., Fisahn J., Transgenic plants changed in carbon allocation pattern display a shift in diurnal growth pattern., Plant Physiol. (1998) 16, 4, 497-503

27. Barnes S.A., Knight J.S., Gray J.S., Alteration of the amount of the chloroplast phosphate translocator in transgenic tobacco affects the distribution of assimilate between starch and sugar., Plant Physiol (1994) 106,3,1123-1129

28. Carver K.A., Horton P., Observation and characterization of a transient in the yield of chlorophyll fluorescence in intact spinach chloroplasts. Photosynt. Res. (1987) 11, 109-118

29. Sun J., Okita T.W., Edwards G.E., Modification of carbon partitioning, photosyntehetic capacity and 02 sensitivity in Arabidopsis plants withlow ADP-glucose-pyrophospohorylase activity. Plant Physiol. (1999) 119, 1,267-276

30. Фотосинтез, под ред. Говинджи, т.1, 728 стр., М., Мир, 1987

31. Jursinic Р.А., Delayed fluorescence: Current concept and status. In: Light emission by plant and bacteria. Ed. Govindjee, N.Y., academic press, 1986

32. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Рубин А.Б., Замедленная люминесценция и ее использование для оценки состояния растительного организма. Изв АН СССР, сер биол. (1985) 4, 508520

33. Современные методы исследования фотобиологических процессов. Под ред. А.Б. Рубина. М., изд. МГУ., 1974

34. Wraight С.А., The emission yield factor in delayed light emission by uncoupled spinach chloroplasts., Biochim. Biophys. Acta (1972) 283, 247-258

35. Stein U., Buschmann, Blaich R., Lichtenthaler. Induction kinetics of delayed fluorescence of sun and shade leaves of Fagus sylvatica in the ms-range. Radiat. Environ. Biophys. (1990) 29, 2, 119-128

36. Weis E. Reversible heat-inactivation of the Calvin cycle: a possible mechanism of the temperature regulation of photosynthesis., Planta (1981) 151,33-39

37. Abhay K., Singh G.S. Signal Formation of cross-linking between photosystem 2 proteins during irradiation of thylakoid membranes at high temperature, Photosynthetica (1999), 36, 1/2, 213-223

38. Pospisil P., Tyystjari E. Molecular mechanism of high-temperature-induced inhibition of acceptor side of Photosystem II. Photosynthesis research (1999), 62, 1,55-66

39. Ilik P.,Naus.,Cikobnek D., Novotne R., Chlorophyll fluorescence changes at high temperatures induced by linear heating of greening barley leaves. Photosynthesis Research (1995) 44, 3, 271-275

40. Goltsev V., Yordanov I., Stoyanova Т., Popov O., High temperature damage and acclimation of the photosynthetic apparatus. Planta (1987) 170, 478-488

41. Yamane Y., Kashino Y., Koike H., Satoh K., Increases in the fluorescence Fo level and reversible inhibition of Photosystem II reaction center the high-temperature treatments in higher plants. Photosynthesis research (1997) 52, 1, 57-64

42. Lasar D., Ilik P., High temperature induced chlorophyll fluorescence changes in barely leaves. Comparison of the critical temperatures determined from fluorescence induction and from fluorescence temperature curve. Plant science (1997) 124, 159-164

43. Сорокина Г. А., Гаевский H.A., Гольд B.M. Перспективы использования люминесценции хлорофилла для оценки устойчивости фотосинтетического аппарата к действию высоких температур., Физиология и биохимия культ. Растений (1985) 17, 2, 126-130

44. Гаевский Н.А., Ладыгин В.Г., Гольд В.М., Новые данные о природе высокотемпературного подъема люминесценции хлорофилла. Физиология растений (1989), 36,2, 274-277

45. Pospisil P., Skotnica J., Naus J., Low and high temperature dependence of minimum F0 and maximum Fm chlorophyll fluorescence in vivo., BBA-Bioenergetics (1998) 1363,2, 95-99

46. Briantais J., Dacosta., Goulas Y., Ducruet J., Moya I., Heat stress induces in leaves an increase of the minimum level of chlorophyll fluorescence, FO: A time resolved analysis. Photosynthesis Research (1996) 48, 1/2, 189-196

47. Bukhov N.G., Wiese С., Neimanis S., Heber U., Heat sensitivity of chloroplasts and leaves: leakage of protons from thylakoids and reversible activation of cyclic electron transport. Photosynthesis Research (1999) 59, 1,81-93

48. Satpathy M., Mohanty P., Effects of high temperature exposure of spinach intact plants and isolated thylakoids on light-harvesting complex 2 protein phosphorylation., Biologia Plantarum (2000) 43, 3, 433-435

49. Havaux M., Short-term responses of Photosystem I to heat stress induction of PS II-independent electron transport through PS I fed by stromal components, Phosynthesis Research (1996) 47,1, 85-97

50. Raison J.K., Berry J.A., Armond P.A., Pike C.S. In:Adaptation of Plants to Water and High Temperature Stress (N.C. Turner and P.K. Kramer, eds), 261-273, Wiley(Intersceince), New York, 1980

51. Raison J.K. In:Biochemistry of Plants (P.K. Stumpf and E.E. Conn eds), vol 4,57-83, Academic Press, New York.,1980

52. Armond P.A., Hess J.L., Year Book Carnegie Inst. Washington, 78, 168-171,1979

53. Feller U., Crafts-Brandner S.J., Salvucci M.E. Moderately high temperatures inhibit Ribulose-l,5-Bisphospate Carboxylase/Oxygenase(Rubisco) Activase-mediated activation of Rubisco. Plant Physiology (1998) 116, 539-546

54. Crafts-Brandner S.J., Salvuci M.E., Rubisco activase contains the photosynthetic potential of leaves at high temperature and CO2, PNAS (2000) 97,24, 13430-13435

55. Chaitanya K., Sundar V., Ramachandra D., Reddy A., Mulberry Leaf Metabolism under High Temperature Stress., Biologia Plantarum(2001) 44, 3, 379-384

56. Berry J.A, Bjorkman O., Photosyntetic response and adaptation to temperature in higher plants. Annu. Rev. Plant Physiol.(1980) 31, 491543

57. Sharkey T.D., Banger M.R., von Caemerer S., Andrews T.J. Increased heat sensitivity of photosynthesis in tobacco plants with reduced Rubisco activase, Photosynthesis Research (2001) 67, 1/2, 147-156

58. Pearcy R.W., Berry J.A. Fork D.C. Plant Physiol. (1977) 59, 873-878

59. Jensen M., Heber U., Oettmeir W., Chloroplast Membrane Damage during Freesing: The Lipid Phase. Cryobiology (1981) 18, 322-335

60. Knaff D.B., Malkin R., The effect of temperature on the primary reaction of chloroplasts photosystem II. Evidence of temperature-dependent back reaction. BBA (1974) 374, 395-403

61. Joliot A., Effects of low temperature (-30 °C to -60 °C) on the reoxidation of the photosystem II primary electron acceptor in the presence and absence of 3(3,4-Dichlorophenil)-l,l-Diethil-urea. BBA (1974)357, 439-448

62. Clarke J.E., Johnson G.N., In vivo temperature dependence of cyclic and pseudocyclic electron transport in barley., Planta(2001) 212, 5/6, 808-816

63. Shuvalov V.A., The transformation of sunlight energy in the primary charge separation act in the reaction centres of photosystem 2, Moscow, Nauka, 1-100,2000

64. Stowell M.H.B., McPhillips T.M., Rees D.S., Soltis S.M., Albresch E., Feher G., Light-induced structural changes in photosynthetic reaction center: implications for mechanism of electron-proton transfer. Science (1997), 276, 813-816

65. Ducruet J.M., Abstracts of XI International Congress of Photosynthesis, Budapest, Hungary, Aug., 1998, SY24-P6, 220

66. Harnischfeger G., Possible influence of the rate specimen cooling on the determination of energy distribution in photosynthesis by fluorescence emission at 77 °K. Biochim. Bioph. Acta (1979), 449, 293-596

67. Thorne S.W., Boardman N.E., The effect of temperature on the fluorescence kinetics of spinach chloroplasts. Biochim. Bioph. Acta (1971)234, 113-125

68. Кукушкин A.K. Рябов В.А. Солдатова E.A. Теоретическое изучение замедленной люминесценции высших растений для модели комплекса реакционного центра фотосистемы 2., Вестник МГУ (1986) 33, 3,60-65

69. Закирьянов Ф.К., Кукушкин А.К., Солдатова Е.А., Теоретическое изучение замедленной люминесценции хлорофилла в листьях высших растений., Биофизика (1994) 39, 4, 702-708

70. Goltsev V., Dolchinkova V., Mutafova M., Mathematical model of millisecond delayed fluorescence, 22 FEBS meeting, 1993

71. Walker D.A., Concerning oscillations. Photosynt. Res. (1992) 34, 387395

72. Peterson R.B., Sivak M.N., Walker D.A. Carbon dioxid-induced oscillations in fluorescence and photosynthesis., Plant Physiol. (1988) 88, 1125-1130

73. Metzler H., Oscillations of the NAD(P)H pool size and the redox state of cytochrome b during dark respiration of the blue-green alga Anacystys nidulans, Biochim. Biophys. Acta (1980) 593, 312-318

74. Laisk A., Eichelmann H., Towards understanding oscillations: a mathematical model of the biochemistry of photosynthesis. Ph. Trans. Roy. Soc. (L) В (1989) 323, 1216, 369-381.

75. Horton P., Nickolson H., Generation of oscillatory behavior in the Laisk model of photosynthetic carbon assimilation. Photosynth. Res. (1987) 12,129-143.

76. Ryde-Pettersson U., Identification of possible two-reactant sources ofi oscillations in the Calvin photosynthetic cycle and ancillary pathways.

77. Eur.J.Biochem. (1991) 198, 613-619.

78. Караваев B.A., Кукушкин A.K., Теоретическая модель световых и ^ I темновых процессов фотосинтеза: проблема регуляции.,

79. Биофизика (1993) 38, 6, 958-975

80. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н., Блюменфельд JI.A., Руге Э.К.// Теоретическая и экспериментальная биофизика. Калининград, КГУ, вып 4., 62., 1973

81. Horton P. Control of chloroplast electron transport by phosphorylation of thy lacoid proteins, FEBS Lett. (1983) 152,1,47

82. Prasil O., Kolber Z., Berry J.A., Falkowsky P.G., Cyclic electron flow around Photosystem II in vivo. Photosynth.Res. (1996) 48, 395-410. ^ 89. Птушенко B.B., Гинс M.C., Гинс B.K., Тихонов А.Н.

83. Взаимодействие амарантина с электрон-транспортной цепью хлоропластов. Физиология растений (2002) т.49, №5, 656-662. 90. Тихонов А.Н., Диссертация на соискание степени доктора физ.-мат наук, М., 1985

84. Nicholls D.G. Brown adipose tissue mitochondria., Biochim. Biophys.Acta, (1979) 549, 1 -29

85. Григорев Ю.С., Знак Н.Ю., Гладышева E.E., Гехман А.В., Физиология растений (1989) 36, 2, 391-398.

86. Гладышева Е.Е. Исследование светоиндуцированных изменений замедленной люминесценции нативных растительных объектов. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Красноярск. 1986.

87. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н., Лекции по биофизике фотосинтеза М. изд. МГУ, 1988

88. Караваев В.А., Теоретическая модель взаимодействия световых и темновых процессов фотосинтеза, Физиология растений (1988) 35, 2, 234-2431. Благодарности.

89. Я глубоко благодарен своему научному руководителю Александру Константиновичу Кукушкину за постоянное внимание и помощь в работе, деликатность, терпение и терпимость.

90. Я глубоко благодарен моим родственникам за постоянную поддержку во время моего обучения в МГУ, за самоотверженную помощь в решении всех моих жизненных проблем, без которой мое обучение на кафедре и работа были бы немыслимы.