Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние режимов освещения и концентрации неорганического фосфата на индукцию фотосинтеза

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Кузнецова, Софья Алексеевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Индукция фотосинтеза.

1.1.1 Причины возникновения и проявления индукции б

1.1.2 Ферредоксин-тиоредоксиновая система.

1.1.3 Индукция флуоресценции.

1.1.4 Параметры индукции флуоресценции

1.2 Тушение флуоресценции

1.2.1 Фотохимическое и нефотохимическое тушение флуоресценции.

1.2.2 Экспериментальные методы анализа тушения

1.3 Регуляция фотосинтеза при различном спектральном составе света.

1.4 Замедленная люминесценция фотосистемы 2 и ее применение

1.5 Регуляция фотосинтеза концентрацией неорганического фосфата.

1.5.1 Триозофосфатный транслокатор и его роль

1.5.2 Возможно ли фосфатное лимитирование гп vivo? 31 1.6 Теоретические модели и регуляция фотосинтеза . . 33 1.6.1 Частные модели и модели фотосинтеза при импульсном освещении.

1.6.2 Колебательная индукционная кинетика фотосинтеза

1.6.3 Модели фотосинтеза, описывающие колебательную индукционную кинетику.

1.7 Постановка задачи.

Глава 2. Описание используемых теоретических моделей и методики эксперимента

2.1 Описание модели.

2.1.1 Модель 1 (без фосфата).

2.1.2 Модель 2 (с учетом фосфата)

2.1.3 Моделирование возбуждения импульсным светом

2.2 Методика эксперимента.

2.2.1 Регистрация кривых медленной индукции флуоресценции с помощью двухлучевой установки

2.2.2 Регистрация индукции замедленной люминесценции

2.2.3 Регистрация индукции флуоресценции на синем свету и замедленной люминесценции на видоизмененной двухлучевой установке.

2.2.4 Объекты исследования

2.2.5 Контроль содержания крахмала в листьях

Глава 3. Регуляция фотосинтеза при различном характере возбуждающего света

3.1 Влияние спектрального состава возбуждающего света на форму кривой медленной индукции флуоресценции

3.1.1 Результаты.

3.1.2 Обсуждение.

3.2 Моделирование кривой индукции флуоресценции, получаемой в импульсном РАМ - флуорометре.

3.3 Сравнительное количественное исследование зависимости параметров кривых индукции флуоресценции и замедленной люминесценции от времени темновой адаптации.

3.4 Математическое моделирование работы тиоредокси-новой системы активации ферментов цикла Кальвина

3.5 Основные результаты, полученные в главе 3.

Глава 4. Регуляция фотосинтеза концентрацией неорганического фосфата

4.1 Применение теории метаболического управления к колебаниям

4.2 Влияние внешнего неорганического фосфата на колебания

4.3 Кривые индукции замедленной люминесценции для растений с различной скоростью синтеза крахмала

4.3.1 Экспериментальные данные.

4.3.2 Теоретические расчеты.

4.4 Влияние внешней концентрации неорганического фосфата на стационарную скорость фотосинтеза.

4.4.1 Режим без фосфатного лимитирования.

4.4.2 Режим с фосфатным лимитированием

4.4.3 Кинетика переменных модели в условиях подавления фотосинтеза повышенной концентрацией неорганического фосфата.

4.5 Основные результаты, полученные в главе 4.

Основные результаты работы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние режимов освещения и концентрации неорганического фосфата на индукцию фотосинтеза"

В 1771 году Дж. Пристли обнаружил, что зеленое растение при освещении "улучшает" воздух, "испорченный" горением. Это открытие положило начало исследованию фотосинтеза - процесса преобразования солнечной энергии в энергию химических связей, сопровождающегося поглощением углекислого газа и выделением кислорода. К настоящему времени хорошо известны организация фотосинтетического аппарата и основные реакции, происходящие в фотосин-тезирующем организме. Однако, вопрос о способах взаимодействия этих реакций еще далек от разрешения. В то же время, именно регу-ляторные связи на уровне как отдельной растительной клетки, так и организма в целом, обеспечивают успешную жизнедеятельность растения в изменяющихся внешних условиях.

Исходя из современных представлений, можно выделить несколько уровней регуляции фотосинтеза, каждый из которых имеет свои характерные времена. Генетическая регуляция, связанная с изменением скорости синтеза различных белков, имеет характерное время от нескольких часов до нескольких дней. Среди факторов, участвующих в такой регуляции, следует прежде всего указать интенсивность [1, 2] и спектральный состав [3] возбуждающего света, а также температуру [4]. Схожие характерные времена имеет метаболитная регуляция [5], регуляция активности фотосистемы 2 промежуточными продуктами фиксации углерода. Эта система регуляции тесно связана с предыдущей, поскольку показано, что некоторые метаболиты, например, сахароза [6, 7], могут влиять на скорость синтеза белков в растительной клетке.

Более "быстрая" регуляция, с временами от нескольких секунд до десятков минут, включает изменение активности ферментов, перенос в мембране подвижного светособирающего комплекса, распределение запасаемого углерода между сахарозой и крахмалом, циклический электронный транспорт и другие процессы. Большинство известных механизмов "быстрой" регуляции фотосинтеза проявляется во время индукции, перехода адаптированного к темноте растения к стационарному фотосинтезу после включения возбуждающего света.

Индукция широко применяется в фотосинтетическом эксперименте. Особенно часто как в фундаментальных, так и прикладных исследованиях, используется индукция флуоресценции и замедленной люминесценции в миллисекундном диапазоне. Это связано прежде всего с простотой их регистрации и возможностью проведения измерений in vivo, не повреждая растения. Много работ (часть из которых будет рассмотрена в литературном обзоре) посвящены установлению корреляций между скоростью поглощения СО2 и параметрами кривых индукции флуоресценции. Изучается влияние внешних факторов (температуры, газового состава среды, различных загрязнений), фитопатогенов, гербицидов и пестицидов на форму кривых индукции флуоресценции и миллисекундной замедленной люминесценции. Эти работы направлены на применение в перспективе методов индукции флуоресценции и замедленной люминесценции для определения состояния окружающей среды, ранней диагностики заболеваний культурных растений, оптимизации условий их выращивания и.т.д.

Однако, устанавливаемые в таких работах корреляции, строго говоря, действительны лишь в тех условиях, в которых они получены. Кроме того, многочисленность регуляторных механизмов, проявляющихся в процессе индукции, часто не позволяет разделить вклады каждого из них и затрудняет интерпретацию результатов. Поэтому нам представляется, что полностью обоснованное применение кривых индукции флуоресценции и замедленной люминесценции для описания состояния растений возможно только в рамках количественной теории регуляции фотосинтеза.

Создание такой теории предполагает, прежде всего, разработку теоретических моделей фотосинтеза. Сравнение результатов расчетов по теоретической модели с экспериментальными данными позволяет проверить предложенное объяснение экспериментальных результатов, разделить проявления различных регуляторных механизмов.

Целью настоящей работы является исследование регуляции при различном спектральном составе возбуждающего света и регуляции, связанной с превращениями неорганического фосфата в строме и цитозоле. Последняя включает в себя обмен триозофосфатов на неорганический фосфат посредством триозофосфатного транслокатора, определяющий распределение запасаемого углерода между сахарозой и крахмалом. Для этого была использована созданная ранее и разработаны новые теоретические модели фотосинтеза, включающие поглощение и миграцию возбуждения в антеннах фотосистем 1 и 2, разделение зарядов в реакционных центрах, линейный и циклический электронный транспорт, фотофосфорилирование, основные реакции цикла Кальвина, образование неорганического фосфата в цикле Кальвина и его расход при синтезе АТФ, работу триозофос-фатного транслокатора и систему редокс-зависимой активации ферментов в цикле Кальвина. Экспериментальная "часть работы содержит данные, полученные методами медленной индукции флуоресценции и миллисекундной замедленной люминесценции на срезанных или не отделенных листьях высших растений. Исследованные в работе модели были использованы для объяснения как полученных в работе, так и известных из литературы экспериментальных данных о влиянии различных факторов на индукционную кинетику фотосинтеза.

Новизна работы определяется прежде всего сочетанием теоретических и экспериментальных подходов к исследованию регуляции фотосинтеза. В работе впервые проведено сравнительное экспериментальное и теоретическое исследование зависимости параметров кривых индукции флуоресценции и замедленной люминесценции от времени адаптации. Экспериментально обнаружено и теоретически обосновано увеличение ширины кривых индукции миллисекундной замедленной люминесценции листьев мутантов гороха с пониженным уровнем синтеза крахмала в семенах. Кроме того, в работе предложен способ описания тиоредоксиновой системы редокс-зависимой активации ферментов цикла Кальвина в рамках теоретической модели фотосинтеза. Расчет коэффициентов управления впервые применен для анализа причин возникновения колебаний в теоретической модели фотосинтеза.

С качестве практической ценности работы можно отметить, что разработанные в диссертации теоретические модели могут быть использованы для анализа экспериментальных данных по индукционной кинетике фотосинтеза в различных условиях. Полученные в работе зависимости параметров индукционных кривых от спектрального состава света и длительности темновой адаптации могут быть применены на практике при подборе условий эксперимента.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на 12 научных конференциях, в том числе на 7-й конференции по БиоТермоКинетике (Лувэн-ла-Нев, Бельгия, 1996), на конференции им. Жака Моно "Регуляция фотосинтеза" (Ассуа, Франция, 1998), на Гордоновских конференциях по фиксации СО2 (Тилтон, США, 1996; Оксфорд, Англия, 1999), на XI Международном фотосинтетическом конгрессе (Будапешт, 1998) и Втором съезде биофизиков России (Москва, 1999), а также на семинарах кафедры биофизики физического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Работа состоит из введения, четырех глав, двух приложений и списка цитируемой литературы. Диссертация включает 117 страниц текста, 34 рисунка и 3 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Кузнецова, Софья Алексеевна

Основные результаты работы

1. Исследование индукционной кинетики параметров gg и qs-, характеризующих величину фотохимического и нефотохимического тушения, показывает, что доля закрытых реакционных центров во время насыщающих импульсов может изменяться в процессе индукции. Поэтому даже без учета предполагаемых механизмов нефотохимического тушения величина qе в проведенных расчетах не постоянна и отлична от нуля, что делает неоднозначной интерпретацию определяемой в эксперименте величины qE как нефотохимического тушения.

2. Показано, что как в эксперименте, так и в теоретической моде

Fm- Fs) ли зависимости параметра G = т —— для кривых индук т ции флуоресценции и замедленной люминесценции от времени адаптации tad имеют вид кривых с насыщением, хорошо описываемых формулой G = А • (1 — ехр (—т^г)). Отношение значений

-М)

То для флуоресценции и замедленной люминесценции как в эксперименте, так и в теории равно 1,4. Этот результат позволяет сделать вывод о большей чувствительности замедленной люминесценции к изменению состояния электрон-транспортной цепи по сравнению с флуоресценцией.

3. С помощью теории метаболического управления показано, что условием возникновения колебательной индукционной кинетики в теоретической модели фотосинтеза является чувствительность стационарной концентрации АТФ к скорости фиксации С02, что выражается в больших значениях (0,5 -Ь 0,6) коэффициентов управления концентрацией АТФ с со стороны констант скоростей указанных реакций.

4. Экспериментально показано, что полуширина кривых индукции миллисекундной замедленной люминесценции листьев мутантов гороха с пониженным уровнем синтеза крахмала в семенах в среднем на 30% больше, чем для листьев растений дикого типа. Расчеты по теоретической модели показывает, что увеличение ширины индукционной кривой может объясняться уменьшением концентрации неорганического фосфата в хлоро-пластах мутантных растений, что свидетельствует о наличии глубокой обратной связи, охватывающей как первичные процессы, так и биохимические процессы запасания углерода в растительной клетке.

В заключение мне хотелось бы поблагодарить моего научного руководителя, Александра Константиновича Кукушкина, за терпение, внимание и постоянную поддержку, за интерес к моей работе на всех ее этапах.

Благодарю сотрудников Джон-Иннес-Центра в Норвиче, Клиффа Хедли и Татьяну Бограчеву, за любезно предоставленные семена мутантов гороха с пониженным содержанием крахмала.

Я благодарна также студентке 5 курса кафедры биофизики, Анастасии Тулешовой, участвовавшей в расчетах теоретических кривых индукции замедленной люминесценции при различной скорости выхода фосфата из цикла Кальвина.

Я глубоко признательна Александру Александровичу Белову и Геннадию Антоновичу Денисенко за советы и техническую помощь при наладке экспериментальных установок, Юрию Алексеевичу Кок-шарову за помощь при оформлении рисунков, а также Михаилу Ивановичу Молчанову за рекомендации по методам определения уровня содержания крахмала в листьях.

Спасибо всем сотрудникам кафедры биофизики, чья заинтересованность и участие поддерживала меня при выполнении работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Кузнецова, Софья Алексеевна, Москва

1. Е.-М. Aro. Regulation of psbA gene expression under light and low-temperature stress in cyanobacteria. Abstracts of Xl-th Int. Congress on Photosynthesis, Budapest, Hungary, August 17-22. SY10-L1, p. 107.

2. I. Vass, Z. Mate, L. Zass, F. Nagy. UV-B induced damage of PS II and its repair via de novo synthesis of the D1 and D2 reaction centre subunits. Abstracts of Xl-th Int. Congress on Photosynthesis, Budapest, Hungary, August 17-22. SY10-L6, p. 107.

3. J.F. Allen. Protein phosphorylation in regulation of photosynthesis. Biochim. Biophys. Acta (1992) 1098, 275-336.

4. Д.В. Вавилин, Д.Н. Маторин, П.С. Венедиктов. Изменение фотосинтетического аппарата водоросли Chlorella vulgaris при ее адаптации к пониженным температурам. Физиол. раст. (1994) 41, 2, 197-202.

5. P.S. Venedictov, Yu.K. Chemeris and О John Heck. Regulation of the quantum yield of photosystem 2 reactions by products of C02 fixation in Chlorella. Photosynthetica (1989) 23, 3, 281-287.

6. T.-J. Chiou, D.R. Bush. Sucrose is a signal molecule in assimilate partitioning. Proc. Natl Acad. Sci. (1998) 95, 4784-4788.

7. Ю.К. Чемерис. Метаболитная регуляция первичных процессов фотосинтеза. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 1997.

8. Дж. Эдварде, Д. Уокер. Фотосинтез С3 — С4 растений : механизмы и регуляция. М., Мир, 1986, 590 стр.

9. К.A. Carver, P. Horton. Observation and characterisation of a transient in the yield of chlorophyll fluorescence in intact spinach chloroplasts. Photosynt. Res. (1987) 11, 109-118.

10. G.E. Edwards, D.A. Walker. Influence of glycerate on photosynthesis by wheat chloroplasts. Arch, of Biochem. and Biophys. (1984) 231, 124-135.

11. N. Zhang, A.R. Portis Jr. Mechanism of light regulation of Rubisco: A specific role for the larger Rubisco activase isoform involving reductive activation by thioredoxin-f. Proc. Natl. Acad. Sci. (1999) 96, 9438-9443./

12. N. Wedel, J. Soil, B.K. Paap. CP12 provides a new mode of light regulation of Calvin cycle activity in higher plants. Proc. Natl. Acad. Sci. (1997) 94, 19, 10479-10484.

13. D. Walker. Tansley Review No. 36: Excited leaves. New Phytol. (1992) 121, 325-345.

14. C. Foyer, R. Furbank, J. Harbinson, P. Horton. The mechanisms contributing to photosynthetic control of electron transport by carbon assimilation in leaves. Photosynh. Res. (1990) 25, 83-100.

15. Фотосинтез, под ред. Говинджи, т. 2, М., Мир, 1987, 470 стр.

16. Т.В. Нестеренко, Ф.Я. Сидько. Медленная индукция флуоресценции хлорофилла в онтогенезе листьев огурца. Физиол. раст. (1986) 33, 4, 672-683.

17. Т.В. Нестеренко, Ф.Я. Сидько. Возрастные изменения медленной индукции флуоресценции хлорофилла листьев пшеницы. Физиол. раст. (1985) 32, 3, 440-448.

18. В.А. Караваев, А.К. Кукушкин, Т.Д. Шагурина, М.К. Солнцев. Медленная индукция флуоресценции листьев высших растений в различных условиях освещения в процессе роста. Физиол. раст. (1985) 32, 2, 274-281.

19. А.Ю. Борисов, М.Д. Ильина. Колебания флуоресценции у листа гороха и выделенных из него органелл. Биофизика (1971) 16, 1-2, 157-160.

20. А.С. Андреева, Ю.М. Веселинова. Влияние условий адаптации на медленную индукцию флуоресценции в листьях высших растений. Биофизика (1979) 24, 1, 175-177.

21. В.А. Караваев, T.J1. Шагурина, А.К. Кукушкин. Медленная индукция флуоресценции и перераспределение энергии возбуждения между фотосистемами. Физиол. раст. (1987) 34, 2, 221-227.

22. D.A. Walker. The use of the oxygen electrode and fluorescence probes in simple measurements of photosynthesis. Oxygraphics Ltd, Sheffield, 1987, 185 стр.

23. M. Hodges, G. Cornic, J.-M. Briantais. Chlorophyll fluorescence from spinach leaves: resolution of non-photochemical quenching. Biochim. Biophys. Acta (1989) 974, 289-293.

24. U. Shreiber, U. Schliwa, W. Bilger. Continuous recording of photochemical and nonphotochemical fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer. Photosynth. Res. (1986) 10, 51-62.

25. P.Horton, A.V. Ruban. Regulation of Photosystem II. Photosynth. Res. (1992) 34, 375-385.

26. E. Weis, J.A. Berry Quantum efficiency of Photosystem II in relation to "energy"-dependent quenching of chlorophyll fluorescence. Biochim. Biophys. Acta (1987) 89, 198-208.

27. B. Genty, J.-M. Briantais, N.R. Baker. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence. Biochim. Biophys. Acta (1989) 990, 87-92.

28. W. Yahyaoi, J. Harnois, R. Carpentier. Demonstration of thermal dissipation of absorbed quanta during energy-dependent quenching of chlorophyll fluorescence in photosynthetic membranes. FEBS Lett. (1998) 440, 1-2, 59-63.

29. D. Rees, P. Horton, U. Schreiber. The relationship between Photosystem II intrinsic quantum yield and millisecond luminescence in thylakoids. Photosynth. Res. (1993) 37, 131-138.

30. U. Heber, M.R. Kirk, N.K. Boardman. Photoreactions of cytochrome b-559 and cyclic electron flow in photosystem II of intact chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta (1979) 564, 2, 292306.

31. O. Prasil, Z. Kolber, J.A. Berry, P.G. Falkowsky. Cyclic electon flow around Photosystem II in vivo. Photosynth. Res. (1996) 48, 395-410.

32. S.I. Allakhverdiev, V.V. Klimov, R. Carpentier. Evidence for the involvement of cycle electron transport in the protection of photosystem II against photoinhibition: influence of a new phenolic compound. Biochemistry (1997) 36, 14, 4149-4154.

33. H. Hormann, C. Neubauer, U. Schreiber. On the relationship between chlorophyll fluorescence quenching and the quantum yield of electron transport in isolated thylakoids. Photosynth. Res. (1994) 40, 93-106.

34. R.H. Schweitzer, G.W. Brudvig. Fluorescence quenching by chlorophyll cations in photosystem II. Biochemistry (1997) 36, 38, 11351-11359.

35. D. Bruce, G. Samson, C. Carpenter. The origins of non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in photosynthesis. Direct quenching by P680+ in PS II enriched membranes at low pH. Biochemistry (1997) 36, 4, 749-755.

36. B. Demmig, K. Winter, A. Krüger, F.-C. Czygan. Photoinhibition and zeaxanthin formation in intact leaves. Plant. Physiol. (1987) 218-224.

37. F. Tardy, M. Havaux. Photosynthesis, chlorophyll fluorescence, light-harvesting system and photoinhibition resistanse of a zeaxanthin-accumulating mutant of Arabidopsis thaliana . J. Photochem. Photobiol. B (1996) 34, 1, 87-94.

38. R.G. Walters, A.V. Ruban, P. Horton. Identification of proton-active residues in a higher plant light-harvesting complex. Proc. Natl. Acad. Sci. (1996) 93, 14201-14209.

39. P. Horton, A.V. Ruban. Regulation of light-harvesting in the photosystem II antenna of plants. Abstracts of Xl-th Int. Congress on Photosynthesis, Budapest, Hungary, August 17-22. SY1-2-L5, p. 9.

40. G.H. Krause, C. Vernotte, J.-M. Briantais. Photoinduced quenching of chlorophyll fluorescence in intact chloroplasts and algae. Resolution into two components. Biochim. Biophys. Acta (1982) 679, 116-124.

41. M. Bradbury, N.R. Baker. A quantitative determination of photochemical and nonphotochemical quenching during the slowphase of the chlorophyll fluorescence induction curve of bean leaves. Biochim. Biophys. Acta (1984) 765, 275-281.

42. G.E. Edwards, N.R. Baker. Can C02 assimilation be predicted accurately from chlorophyll fluorescence analysis? Photosynth. Res. (1993) 37, 89-102.

43. G.G.R. Seaton, D.A. Walker. Chlorophyll fluorescence as a measure of photosynthetic carbon assimilation. Proc. Roy. Soc. Lond. В (1990) 242, 29-35.

44. P. Клейтон. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. М., Мир, 1984, 350 стр.

45. А.Б. Рубин, А.А. Кононенко, В.З. Пащенко, С.К. Чаморовс-кий, П.С. Венедиктов. Принципы регуляции и модельные системы первичных процессов фотосинтеза. Итоги науки и техники ВИНИТИ, Биофизика, т. 22, М., 1987, 212 стр.

46. A. Andreeeva. The influence of preillumination on the chlorophyll fluorescence kinetics in leaves of Vicia faba. Photosynthetica (1983) 17, 4, 515-522.

47. B.A. Караваев, A.K. Кукушкин. Влияние предварительного освещения светом различного спектрального состава на быструю индукцию флуоресценции листа. Биофизика (1975) 20, 4, 739-740.

48. Т. Гун-Аажав, A.K. Кукушкин, M.K. Солнцев. Изменения выхода флуоресценции зеленого листа под действием света, поглощаемого фотосистемой 1 и фотосистемой 2. Биофизика (1975) 20, 2, 260-265.

49. В.А. Караваев. Нелинейные регуляторные процессы в фотосинтезе высших растений. Диссертация на соискание степени доктора физ.-мат. наук, М., 1990 г.

50. R.G. Walters, P. Horton. Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light environment: changes in photosynthetic function. Planta (19950 197, 2, 306-312.

51. Фотосинтез, под ред. Говинджи, т. 1, М., Мир, 1987, 728 стр.

52. Р.А. Jursinic. Delayed fluorescence: Current concepts and status. In: Light emission by plants and bacteria. Ed. Govindjee, J. Amesz, D.C. Fork. NY academic press, 1986.

53. Современные методы исследования фотобиологических процессов. Под ред. А.Б. Рубина. М., изд. МГУ., 1974 г.

54. С.A. Wraight. The emission yield factor in delayed light emission by uncoupled spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta (1972) 283, 247-258.

55. Д.Н. Маторин, П.С. Венедиктов, А.Б. Рубин. Замедленная люминесценция и ее использование для оценки состояния растительного организма. Изв. АН СССР, сер. биол. (1985) 4, 508520.

56. U. Stein, С. Buschmann, R. Blaich, H.К. Lichtenthaler. Induction kinetics of delayed fluorescence of sun and shade leaves of Fagus sylvatica in the ms-range. Radiat. Environ. Biophys. (1990) 29, 2, 119-128.

57. H.W. Heldt, F. Sauer. The inner membrane of the chloroplast as the site of specific metabolite transport. Biochim. Biophys. Acta (1971) 234, 83-90.

58. U.-I. Fliigge. Reaction-mechanism and asymmetric orientation of the reconstituted chloroplast phosphate translocator. Biochim. Biophys. Acta (1992) 1110, 1, 112-118.

59. M. Schwarz, A. Gross, T. Steinkamp, U.-I. Fliigge, R. Wagner. Ion channel properties of the reconstituted chloroplast triosephosphate / phosphate translocator. J. Biol. Chem. (1994) 269, 47, 29481-29489.

60. U.-I. Fliigge. Phosphate translocation in the regulation of photosynthesis. J. Exp. Botany (1995) 46, Spec. Iss., 1317-1323.

61. L.A. Kleczkowski. A phosphoglycerate to inorganic phosphate ratio is the major factor in controlling starch levels in chloroplasts via ADP-glucose pyrophosphorylase regulation. FEBS Lett. (1999) 448, 153-156.

62. R.E. Hausler, N.H. Schlieben, B. Schulz, U.-I. Fliigge. Compensation of decreased triose phosphate / phosphate translocator activity by accelerated starch turnover and glucose transport in transgenic tobacco. Planta (1998) 204, 3, 366-376.

63. J. Kehr, F. Hustiak, C. Walz, L. Willmitzer, J. Fisahn. Transgenic plants changed in carbon allocation pattern display a shift in diurnal growth pattern. Plant Physiol. (1998) 16, 4, 497-503.

64. S.A. Barnes, J.S. Knight, J.C. Gray. Alteration of the amount of the chloroplast phosphate translocator in transgenic tobaccoaffects the distribution of assimilate between starch and sugar. Plant Physiol. (1994) 106, 3, 1123-1129.

65. J. Sun, T.W. Okita, G.E. Edwards. Modification of carbon partitioning, photosynthetic capacity and O2 sensitivity in Arabidopsis plants with low ADP-glucose-pyrophosphorylase activity. Plant Physiol. (1999) 119, 1, 267-276.

66. S.P. Robinson, C. Giersch. Inorganic phosphate concentration in the stroma of isolated chloroplast and its influence on photosynthesis. Aust. J. Plant Physiol. (1987) 14, 451-462.

67. R.T. Furbank, C.N. Foyer, D.A. Walker. Regulation of photosynthesis of isolated chloroplasts during orthophosphate limitation. Biochim. Biophys. Acta (1987) 894, 552-561.

68. D.A.Walker, M.N. Sivak. Can phosphate limit photosynthetic carbon assimilation in vivo? Physiol. Veg. (1985) 23, 829-841.

69. B.A. Караваев, А.К. Кукушкин. Теоретическая модель световых и темновых процессов фотосинтеза: проблема регуляции. Биофизика (1993) 38, 6, 958-975.

70. К. Bernhardt, H.-W. Trissl. Theories for kinetics and yields of fluorescence and photochemistry: how, if at all, can different models of antenna organization be distinguished experimentally? Biochim. Biophys. Acta (1999) 1409, 125-142.

71. А.К.Кукушкин, A.H. Тихонов. Лекции по биофизике фотосинтеза. М, изд. МГУ, 1988, 320 стр.

72. М. Malik, G.Yu. Riznichenko, А.В. Rubin. Biological electron transport and their mathematical modelling and computer simulation. L., Horwood, 1990, 174 pp.

73. А.Б. Рубин, В.П. Шинкарёв. Транспорт электронов в.биологических системах. М, изд. МГУ, 1988.

74. D.V. Vavilin, Е. Tyystjarvi, Е.-М. Aro. Model for the fluorescence induction curve of photoinhibited thylakoids. Biophys. J. (1998) 75, 1, 502-512.

75. V.P. Shinkarev. The general kinetic model of electron transfer in photosynthetic reaction centres activated by multiple flashes. Photochem. Photobiol. (1998) 67, 6, 683-699.

76. Г.В. Лебедева, О.В. Демин, Н.Е. Беляева, Г.Ю. Ризниченко, А.Б. Рубин. Кинетичесская модель каталитического цикла фотосистемы II высших растений. Второй съезд биофизиков России, Москва, 1999. Тезисы докладов, т. 3, с. 1049-1050.

77. D. Lazar, P. Pospsil. Mathematical simulation of chlorophyll fluorescence rise measured with 3-(3',4' dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea-treated barley leaves at room and high temperatures. Eur. Bioph. J. (1999) 28, 6, 468-477.

78. A. Stirbet, Govindjee, B.J. Strasser, R.J. Strasser. Chlorophyll a fluorescence induction in higher plants: modelling and numerical simulation. J. Theor. Biol. (1998) 193, 131-151.

79. Ю.А. Вийль, X.H. Иванова, Т.P. Пярник. Изучение внутренних параметров системы реакции фотосинтетической ассимиляции С(>2 по СЗ типу, функционирующей в стационарном режиме. Физ. раст. (1983) 30, 3, 570-579.

80. G. Pettersson, U. Ryde-Pettersson. A mathematical model of the Calvin photosynthesis cycle. Eur. J. Biochem. (1988) 175, 661672.

81. A. Portis. Analysis of the role of the phosphate translocator and external metabolites in steady-state chloroplast photosynthesis. Plant Physiol. (1983) 71, 936-943.

82. I.Dvorak, E. Sel'kov. The stoichiometric and allosteric regulation in the Calvin cycle. Photosynthetica (1983) 14 (4), 564-569.

83. Л.В. Вопилова, Ф.Я. Сидько. Модель роста микроводорослей в прерывистом световом потоке. Препринт No. 47 Б, Красноярск, 1985.

84. Фридлянд Л.Е. Адаптивные механизмы фотосинтетического аппарата растительной клетки и их математическое моделирование. Автореферат диссертации на соискание степени доктора биологических наук, 1994.

85. А.К. Кукушкин, В.А. Рябов, Е.А. Солдатова. Вероятностное описание замедленной флуоресценции высших растений для модели комплекса реакционного центра фотосистемы 2. Вестник МГУ, сер. 3 (1986) 33, 4, 60-65.

86. Ф.К. Закирьянов, А.К. Кукушкин, Е.А. Солдатова. Теоретическое изучение замедленной флуоресценции хлорофилла в листьях высших растений. Биофизика (1994) 39, 4, 702-708.

87. V. Goltsev, V. Dolchinkova, M. Mutafova. Mathematical model of millisecond delayed fluorescence. 22 FEBS meeting, 1993.

88. D.A. Walker. Concerning oscillations. Photosynt. Res. (1992) 34, 387-395.

89. R.B.Peterson, M.N. Sivak, D.A. Walker. Carbon dioxide-induced oscillations in fluorescence and photosynthesis. Plant Physiol. (1988) 88, 1125-1130.

90. H. Metzler. Oscillations of the NAD(P)H pool size and of the redox state of a cytochrome b during dark respiration of the blue-green alga Anacystys nidulans. Biochim. Biophys. Acta (1980) 593, 312-318.

91. Laisk A., Siebke K., Gerst U., Eichelmann H., Oja V. and Heber U. Oscillations in photosynthesis are initiated and supported by imbalances in the suuply of ATP and NADPH to the Calvin cycle. Planta (1991) 185, 554-562.

92. S. Veljovic-Jovanovic, Z. Cerovic. Induction of oscillations in chlorophyll fluorescenc by reillumination. Planta (1991) 185, 397400.

93. A. Laisk, H. Eichelmann. Towards understanding oscillations: a mathematical model of the biochemistry of photosynthesis. Ph. Trans. Roy. Soc. (L) В (1989) 323, 1216, 369-381.

94. P. Horton, H. Nickolson. Generation of oscillatory behavior in the Laisk model of photosynthetic carbon assimilation. Photosynth. Res. (1987) 12, 129-143.

95. U. Ryde-Pettersson. Identification of possible two-reactant sources of oscillations in the Calvin photosynthetic cycle and ancillary pathways. Eur. J. Biochem. (1991) 198, 613-619.

96. H.B. Карапетян, В.В. Климов. Установка для измерения кинетики индуцированных светом изменений выхода флуоресценции у фотосинтезирующих организмов. Физиол. раст. (1971) 18, 1, 223-228.

97. Е.А. Кузнецова, А.К. Кукушкин. Сравнительное изучение медленной индукции и послесвечения листьев и хлоропластов. Тезисы докладов 6-й Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений. Львов, 1980. С. 27-28.

98. A. Kukushkin, S. Khuznetsova. The theoretical model of nonlinear interactions in photosynthesis under pulse illumination. In "Ferroelectricity and related phenomena. Proceedings of Pushchino workshops", c. 55-57. Pushchino 1995.

99. С. Кузнецова, А. Кукушкин. Индукция фотосинтеза при прерывистом освещении: теоретическое исследование. Тезисы докладов 1-й Всероссийской конференции фотобиологов, с. 13. Пущино, 1996.

100. Е.А. Вишнякова, Б.В. Трубицын, А.Н. Тихонов. Кинетика фо-тоиндуцированных окислительно-восстановительных превращений реакционного центра Р700 в листьях Сз и С4 растений. Биофизика, в печати.

101. С. Giersch, L. Bartosch, S. Lenz. Measuring elasticities by means of the multiple modulation method. Modern trends in BioThermoKinetics, V. 3, p. 108. Innsbruck University Press, 1994.

102. A. Laisk, D. Walker. Control of phosphate turnover as a rate-limiting factor as possible cause of oscillations in photosynthesis: a mathematical model. Proc. R. Soc. Lond. В (1986) 227, 1248, 281-302.

103. X. Вестерхофф, К. ван Дам. Термодинамика и регуляция превращений свободной энергии в биосистемах. М., Мир, 1992, 685 с.

104. W. Rovers, С. Giesch. Photosynthetic conditions and the interdependence of photophosphorylation and electron transport as studied by a mathematical model. Biosystems (1995) 35, 1, 63-73.

105. T.L. Wang, T.Ya. Bogracheva, C.L. Hedley. Starch: as simple as А, В, C? J. Exp. Botany (1998) 49, 481-502.

106. Ф.К.Закирьянов, В.А. Караваев, А.К. Кукушкин. О связи характерных времен переходных процессов с активностью тем-новых процессов фотосинтеза. Биофизика (1992) 37, 2, 219-221.

107. С.А. Кузнецова, А.К. Кукушкин. Медленная индукция флуоресценции и пентозофосфатный цикл: теоретическое исследование. Биофизика (1996) 41, 6, 1247-1253.

108. S. Khuznetsova, A. Kukushkin. The state of electron transport chain, pentose phosphate cycle and regulation of higher plant photosynthesis: A theoretical model. In "BioThermoKinetics of Living Cell". ВТК press, Amsterdam 1996.