Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Медленная индукция флуоресценции листьев растений при разной фотосинтетической активности

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Полякова, Инна Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата высших растений.

1.2. Современные представления о природе медленной индукции флуоресценции фотосинтезирующих объектов.

1.3. Применение метода МИФ к изучению функциональной активности фотосинтетического аппарата.

ГЛАВА II. МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТОВ.

ПЛ. Объекты исследований.

П.2. Методика обработки растений.

П.З. Измерение медленной индукции флуоресценции листьев растений.

П.4. Методика ЭПР-измерений.

П.5. Измерение скорости фотосинтетического выделения 02.

П.6. Измерение содержания хлорофилла в листьях.

П.7. Специальные и биохимические методики.

ГЛАВА III. ИЗМЕНЕНИЯ МЕДЛЕННОЙ ИНДУКЦИИ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ ЛИСТЬЕВ БОБОВ ПОД ДЕЙСТВИЕМ

БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ.

Ш.1. Действие ингибитора и активатора фотосинтеза.

Ш.1.1. Опыты с ингибитором диуроном.

Ш.1.2. Опыты с активатором бактериальной природы.

Ш.2. Люминесцентные и физиологические показатели листьев бобов, обработанных амарантином.

Ш.З. Медленная индукция флуоресценции листьев бобов, выращенных на водных растворах хлорида цинка.

Ш.4. Медленная индукция флуоресценции листьев бобов, обработанных гидрофосфатом натрия.

Ш.4.1. Изменения МИФ в зависимости от концентрации

2НРС>4 и времени после обработки листа.

Ш.4.2. Опыты с растениями, обработанными Ш2НР04 через корневую систему.

ГЛАВА IV. МЕДЛЕННАЯ ИНДУКЦИЯ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ В

РАЗНЫХ УЧАСТКАХ ЛИСТА ПШЕНИЦЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ.

ГЛАВА V. ИЗМЕНЕНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ ПОД ВЛИЯНИЕМ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ

ВЕЩЕСТВ С ФУНГИТОКСИЧЕСКИМ ДЕЙСТВИЕМ.

У.1. Опыты с растительными экстрактами.

У.2. Опыты с препаратом ВЮ1Ч, индуцирующим устойчивость растений к патогенам.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Медленная индукция флуоресценции листьев растений при разной фотосинтетической активности"

Всё живое на Земле зависит от фотосинтеза. Фотосинтез занимает центральное место в круговороте вещества и энергии на Земле, делая энергию и углерод доступными для организмов и обеспечивая выделение кислорода в атмосферу. Познание механизмов утилизации света в фотосинтезе играет первостепенную роль для управления этим процессом и имеет большое общебиологическое значение для понимания основных принципов биоэнергетики.

В настоящее время в основном установлены состав и организация фотосинтетического аппарата и механизмы отдельных стадий, начиная от поглощения квантов света и кончая образованием углеводов. Вместе с тем, вопрос о регуляции процессов фотосинтеза, обеспечивающей оптимальное функционирование фотосинтетического аппарата в целом, ещё далёк от разрешения.

Структурно-функциональная саморегуляция является важнейшим свойством всех биологических систем. Регуляторные механизмы определяют устойчивость системы, её способность адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды (температура, газовый и химический состав, освещённость и т. д.).

В наибольшей мере регуляторные механизмы фотосинтеза проявляются в различных индукционных явлениях и, в частности, в явлении так называемой медленной индукции флуоресценции {МИФ) фотосинтезирующих объектов. МИФ весьма чувствительна к состоянию фотосинтетического аппарата, что, наряду с простой техникой эксперимента, обусловливает интерес к её изучению. Это явление, несомненно, может быть положено в основу простого и адекватного метода, который позволил бы получать информацию о физико-химическом состоянии и функциональной активности фотосинтетического аппарата в различных условиях. В настоящее время изучение флуоресценции хлорофилла является по существу единственным методом, который позволяет контролировать протекание in situ тех фотохимических реакций, которые связаны с работой так называемой фотосистемы 2 высших растений - системы, наиболее чувствительной к факторам внешней среды. Осложняющими обстоятельствами на этом пути являются, во-первых, отсутствие однозначной интерпретации кривой МИФ и, во-вторых, значительная вариабельность биологических объектов.

В последние годы для характеристики функциональной активности фотосинтетического аппарата используется большое число флуоресцентных показателей, связанных с регистрацией МИФ. Применение этих показателей основано на том, что их изменения коррелируют с изменением интенсивности фотосинтеза. Подобные корреляции обычно получают эмпирическим путём и их механизм, как правило, не обсуждается. Остаётся также неясным, насколько эти корреляции универсальны, или же они справедливы лишь в тех условиях, в которых получены. В этой связи необходимы систематические исследования МИФ в различных условиях эксперимента, в том числе при обработке объектов биологически активными веществами с широким спектром действия, как ингибирующими, так и активирующими фотосинтез. Результаты таких исследований важны для понимания природы МИФ и могут быть использованы при проведении экологического мониторинга растительных объектов. Актуальным здесь является выяснение физических механизмов явления и установление количественных связей между параметрами индукции флуоресценции и фотосинтетической активностью.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы является изучение медленной индукции флуоресценции листьев растений при разной фотосинтетической активности. При этом предполагалось изучение МИФ не только при ингибировании фотосинтеза, как это в основном делалось ранее, но и при его активации. В задачу работы входило установление количественной взаимосвязи между параметрами МИФ (относительным тушением флуоресценции в ходе индукции флуоресценции, FM/FT) и фотосинтетической активностью, оцениваемой по скорости выделения 02 на свету, ACVAt. Во всех случаях, наряду с регистрацией МИФ, проводились измерения как ACVAt, так и содержания хлорофилла в листе. Кроме того, в ряде экспериментов были использованы другие биофизические и физиологические методики: измерение кинетики сигнала ЭПРI от Р^, РАМ {Pulse Amplitude Modulation) - флуорометрия, определение содержания в листе ряда физиологически активных веществ, измерение активности ферментов и др. Предполагалось, что комплексное использование всех этих методов будет способствовать, во-первых, интерпретации наблюдаемых изменений МИФ и, во-вторых, выяснению физических механизмов, лежащих в основе взаимосвязи между FM/FT и A02/At.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Полякова, Инна Борисовна

выводы

1. Установлены закономерности в изменении кривых медленной индукции флуоресценции (МИФ) интактных листьев при обработке растений веществами, влияющими на их фотосинтетическую активность. В случае препаратов, стимулирующих выделение кислорода (активатор фотосинтеза бактериальной природы, амарантин и др.), наблюдается увеличение максимального значения флуоресценции относительно стационарного Рт. На основании сравнительного исследования МИФ, кинетики электронного транспорта, измеренной методом ЭПР, и данных РАМ-флуорометрии показано, что увеличение Рм может быть связано с частичным снятием нефотохимического тушения флуоресценции за счёт ускоренного синтеза АТФ и уменьшения градиента протонов на мембране тилакоидов.

2. Показано, что при выращивании проростков бобов на водных растворах хлорида цинка концентраций 10-7-ь1(Г5М параметр Рм/Рт МИФ увеличивается по сравнению с контролем. Этот эффект имеет неспецифический характер и связан со стимуляцией функциональной активности фотосинтетического аппарата в условиях пониженного содержания хлорофилла.

3. Установлены закономерности в изменении МИФ листьев бобов при различных способах, дозах и сроках обработки растений гидрофосфатом натрия. С увеличением времени после обработки листьев №2НР04 максимальные значения Рм/Рт смещаются в сторону больших концентраций, отражая процессы усвоения ортофосфата растительной клеткой. Согласно полученным результатам, в данных условиях выращивания растений недостаток ортофосфата лимитирует синтез АТФ.

4. Выявлены три типа кривых МИФ для разных участков листа пшеницы, отличающиеся соотношением первого и второго максимумов. Значения параметра Рм^т МИФ на ранних стадиях онтогенеза увеличиваются, а затем, при старении участков листа, уменьшаются, отражая изменение фотосинтетической активности в расчёте на хлорофилл.

5. Установлено, что в данных экспериментальных условиях регистрации флуоресценции и скорости выделения 02 изменения параметра

- Рт)/Рт МИФ положительно коррелируют с изменением удельной фотосинтетической активности Д02/(Л1-хлорофилл); коэффициент корреляции г = 0,84 * 0,99, р > 0,999.

6. Методом медленной индукции флуоресценции показано, что водные экстракты из листьев борщевика и окопника, обладающие фунгитоксическим действием, и препарат В1(Ж, используемый для защиты растений от болезней, стимулируют фотосинтетическую активность листьев пшеницы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Полякова, Инна Борисовна, Москва

1. БассэмД.А., БьюкененБ.Б. Пути фиксации диоксида углерода у растений и бактерий // Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 218-272.

2. БерриДж.А., Даунтон У.Дж.С. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды // Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 273-364.

3. БояркинА.Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы // Биохимия. 1951. Т. 16. С. 352-357.

4. Бухов Н.Г. Старение листа. Выявление участков, лимитирующих фотосинтез, с помощью коэффициентов тушения флуоресценции хлорофилла и редокс-изменений Р700 в листьях // Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 352-360.

5. Бухов Н.Г., Макарова В.В., Кренделёва Т.Е. Координация изменений редокс-состояния двух фотосистем в листьях подсолнечника при вариациях освещённости // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 645-652.

6. Валягина-Малютина Е.Г. Лекарственные растения. С.-П. Спец. лит., 1996. С. 79-80.

7. Гармаш Н.Ю. Влияние возрастающих доз тяжёлых металлов на накопление их пшеницей и бобами в онтогенезе // Физиология и биохимия культ, растений. 1989. Т. 21. С. 141-146.

8. Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. М.: Мир, 1997.624 с.

9. Гинс М.С., Гинс В.К., Кононков П.Ф., Васильева О.В., Любицкий О.Б.,

10. ГинсМ.С., Лозовская E.JI. Возможная роль амарантина в защитно-приспособительных реакциях амаранта // Труды III Международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования". М. Пущино, 1999. Т. 1. С. 48-51.

11. Говинджи. Механизм образования кислорода при фотосинтезе // Журнал ВХО им. Д.И. Менделеева. 1986. Т. 31. С. 514-524.

12. Довыдьков С.А., Баулин A.M., Трубицин Б.В., Караваев В.А., Тихонов А.Н. Влияние неорганического фосфата на работу фотосинтетического аппарата листьев бобов // Биофизика. 2000. Т. 45. С. 360-361.

13. Дроздова И.С., Бондар В.В., Бухов Н.Г. Влияние старения листьев на индукционные переходы переменной флуоресценции хлорофилла, содержание АТФ и метаболитов цикла Кальвина // Физиология растений. 1992. Т. 39. С. 635-644.

14. Заворуев В.В., Заворуева E.H., ШелеговА.В. Флуоресценция, возбуждаемая светом в диапазоне длин волн 380-450 нм, в листьях огурца в зависимости от времени вегетации и светового режима // Биофизика. 2000. Т. 45. С. 704-711.

15. Запромётов М.Н. Фенольные соединения и методы их исследования // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 185207.

16. Запромётов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.

17. Иванов Б.Н., Головина Е.В., Кузнецова Л.Г., Новичкова Н.С.,

18. Романова А.К. Содержание нитратов в питательном растворе и индукция флуоресценции хлорофилла листьев клевера // Физиология растений. 1988. Т. 35. С. 294-302.

19. Иванов Б.Н. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл // Биохимия. 1998. Т. 63. С. 165-170.

20. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 440 с.

21. Караваев В.А., Кукушкин А.К., Шагурина Т.Д., Солнцев М.К. Медленная индукция флуоресценции листьев высших растений в различных условиях освещения в процессе роста // Физиология растений. 1985. Т. 32. С. 274-281.

22. Караваев В.А., Шагурина Т.Л., Кукушкин А.К., Солнцев М.К. Корреляция изменений быстрой и медленной индукций флуоресценции листьев бобов в присутствии гербицидов и антиоксидантов // Физиология растений. 1987. Т. 34. С. 60-66.

23. Караваев В.А., Шагурина Т.Д. Медленная индукция флуоресценции и С02-газообмен листьев бобов в присутствии различных химических агентов // Физиология растений. 1988. Т. 35. С. 962-968.

24. Караваев В.А., Белогрудов И.О., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и СОг-газообмен листьев бобов в присутствии диурона // Биофизика. 1989. Т. 34. С. 710.

25. Караваев В.А. Нелинейные регуляторные процессы в фотосинтезе высших растений. Дисс. докт. физ.-мат. наук. М.: МГУ, 1990. 416 с.

26. Караваев В.А., Кукушкин А.К. Теоретическая модель световых и темновых процессов фотосинтеза: проблема регуляции // Биофизика. 1993. Т. 38. С. 958-975.

27. Караваев В.А., Кукушкина М.А. Корреляция параметра Рм/Рт медленной индукции флуоресценции и фотосинтеза листьев растений: теоретическое изучение // Биофизика. 1998. Т. 43. С. 1130-1131.

28. Караваев В.А., Полякова И.Б. Влияние Na2HP04 на медленную индукцию флуоресценции и фотосинтез листьев бобов // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 5-10.

29. Караваев В.А., Полякова И.Б., Солнцев М.К., ЮринаТ.П., Кузнецова Е.А., Кузнецов A.M. Влияние ингибитора и активатора фотосинтеза на люминесцентные показатели листьев бобов // Вестник МГУ. Сер. 3. Физ. Астр. 1998. С. 29-32.

30. Караваев В.А., Довыдьков С.А. Влияние хлорида кадмия на медленную индукцию флуоресценции и фотосинтез листьев бобов // Биофизика. 1999. Т. 44. С. 145-146.

31. Караваев В.А., БаулинА.М., Гордиенко Т.В., Довыдьков С.А., Тихонов А.Н. Изменения фотосинтетического аппарата листьев бобов в зависимости от содержания тяжёлых металлов в среде выращивания // Физиология растений. 2001. Т. 48. С. 47-54.

32. Карапетян Н.В., Бухов Н.Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений // Физиология растений. 1986. Т. 33. С. 1013-1026.

33. Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. М.: Мир, 1984. 352 с.

34. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С. Амарант перспективная культура XXI века. М.: Изд. дом Е. Федорова, 1998. 298 с.

35. Кошеев А.К., Кошеев A.A. Дикорастущие съедобные растения. М.: Колос, 1994. 350 с.

36. Кузнецова С.А., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и пентозофосфатный цикл: теоретическое исследование // Биофизика. 1996. Т. 41. С. 1247-1253.

37. Кузнецова С.А. Влияние режимов освещения и концентрации неорганического фосфата на индукцию фотосинтеза. Дисс. . канд. физ.-мат. наук. М.: МГУ, 2000. 117 с.

38. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н. Лекции по биофизике фотосинтеза растений. М.: Изд-во Моск. Университета, 1988. 320 с.

39. Кукушкин А.К., Караваев В.А. Физико-химические механизмы регуляции фотосинтеза: гипотезы, достижения, перспективы // Физ. мысль России. 1995. С. 17-30.

40. Кукушкин А.К. Влияние циклического электронного транспорта вокруг фотосистемы II на затухающие колебания при фотосинтезе // Биофизика. 1997. Т. 42. С. 1224-1234.

41. Кукушкин А.К., Стёпин Д.В. Электронная структура пластохинонов и перенос электронов между фотосистемами в высших растениях // Биофизика. 1999. Т. 44. С. 102-111.

42. Лебедева А.Ф., Саванина Я.В., Барский Е.Л., Гусев М.В. Устойчивость цианобактерий и микроводорослей к действию тяжёлых металлов: роль металлосвязывающих белков // Вестник МГУ. Сер. биол. 1998. С. 42-49.

43. Малый практикум по физиологии растений / Под ред. Гусева M.B. М.: Изд-во Моск. Университета, 1982. 192 с.

44. МаторинД.Н. Использование флуоресцентных методов измерения активности фотосистемы II при биомониторинге фитопланктона // Биофизика. 2000. Т. 45. С. 491-494.

45. Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.Н., Федосеева Г.Н., Некрасова Г.Ф., Борзенкова P.A., Назаров С.К. Структурная и функциональная динамика листа в онтогенезе // Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск, 1973. С. 3-44.

46. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.

47. Нестеренко Т.В., Сидько Ф.Я. Возрастные изменения медленной индукции флуоресценции хлорофилла листьев пшеницы // Физиология растений. 1985. Т. 32. С. 440-447.

48. Нестеренко Т.В., Сидько Ф.Я. Медленная индукция флуоресценции хлорофилла в онтогенезе листьев огурца // Физиология растений. 1986. Т. 33. С. 672-682.

49. Орт Д.Р., Меландри Б.А. Механизм синтеза АТР // Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 5-64.

50. Парибок Т.А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиологические последствия // Растения в экстремальных условиях минерального питания / Под ред. Школьника М.Я. и Алексеевой-Поповой Н.В. Л.: Наука, 1983. С. 82-99.

51. Пигулевская Т.К. Изучение механизма токсического действия цинка на фотосинтетические реакции растений. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1984. 23 с.

52. Полтев C.B., Кузнецова С.А., Белов A.A., Кукушкин А.К. Особенности конформации пластохинона в различных окислительно-восстановительных состояниях и механизм действия диурона в фотосинтезе // Вестник МГУ. Сер. 3. Физ. Астр. 1999. С. 63-65.

53. Рубин Б.А. Растения в борьбе с заболеваниями. М.: Знание, 1977. 63 с.

54. Рубин А.Б., ШинкарёвВ.П. Транспорт электронов в биологических системах. М.: Наука, 1984. 320 с.

55. Рубин А.Б. Биофизика. Т. 2. М.: Кн. дом. Университет, 2000. 468 с.

56. Семихатова O.A., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. М. Л., 1965. 168 с.

57. Солнцев М.К. О природе полосы термолюминесценции фотосинтетических объектов при 40-80°С // Журнал физ. химии. 1989. Т. 63. С. 1959-1960.

58. Солнцев М.К. Влияние спектрального состава действующего света натермолюминесценцию листьев бобов при 40-70°С // Биофизика. 1995. Т. 40. С. 417-421.

59. Солнцев М.К., Гинс М.С., Кузнецов A.M., Караваев В.А. Влияние амарантина на термолюминесценцию листьев бобов // Труды III Международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования". М. Пущино, 1999. Т. 2. С. 151-153.

60. Твердислов В.А., Тихонов H.A., ЯковенкоЛ.В. Физические механизмы функционирования биологических мембран. М.: Изд-во Моск. Университета, 1987. 200 с.

61. Тимофеев К.Н., Гольдфельд М.Г. Путь электрона в фотосинтезе: реакции в фотомембранах // Журнал ВХО им. Д.И.Менделеева. 1986. Т. 31. С. 495-502.

62. Титов А.Ф., Галанова В.В., Боева Н.П., Минаева C.B., Солдатов С.Е. Влияние ионов свинца на рост проростков пшеницы, ячменя и огурца // Физиология растений. 1995. Т. 42. С. 457-462.

63. Хебер У. Взаимодействие в системе хлоропласт клетка // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности / Под ред. Ничипоровича A.A. М.: Наука, 1972. С. 266-286.

64. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. М.: Высшая школа, 1970. 310 с.

65. Шабала С.Н., Войнов O.A. Динамика физиологических характеристик растений как элемент системы экологического мониторинга // Успехи совр. биол. 1994. Т. 114. С. 144-159.

66. Шагурина Т.Л. Спектроскопические исследования действия гербицидов и антиоксидантов на световые стадии фотосинтеза. Дисс. . канд. физ.мат. наук. М.: МГУ, 1985. 167 с.

67. Шувалов В.А. Первичное преобразование световой энергии при фотосинтезе. М.: Наука, 1990. 209 с.

68. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3-С4-растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986. 598 с.

69. Юнге В., Джексон Дж.Б. Формирование разности электрохимических потенциалов на фотосинтетических мембранах // Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 65-138.

70. Allen J.F. Protein phosphorylation in regulation of photosynthesis // Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1098. P. 275-336.

71. Avital S., Malkin S. Quenching of chlorophyll fluorescence by carotenoids in a micellar model system // Photosynthesis: Mechanisms and Effects / Ed. by Garab G. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1998. V. I. P. 477482.

72. BabaniF., BalotaM., Lichtenthaler H.K. Photosynthetic activity during autumnal breakdown of chlorophyll in tree species // Photosynthesis: Mechanisms and Effects / Ed. by Garab G. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1998. V. V. P. 4019-4022.

73. Barber J., Andersson B. Revealing the blueprint of photosynthesis // Nature.1994. V. 370. P. 31-34.

74. Bennet J. Protein phosphorylation in green plant chloroplasts // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 281-311.

75. Blaeser P., Steiner U. Antifungal activity of plant extracts against potato late blight // Modern Fungicides and Antifungal Compounds II / Ed. by Lyr H., Russel P.E., Dehne H.-W., Sisler H.D. Andover: Intercept, 1999. P. 491-499.

76. Boekema E.J., Xiao J., McCarty R.E. Structure of the ATP synthase from chloroplasts studied by electron microscopy. Localization of the small subunits // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. P. 49-56.

77. Bradbury M., Baker N.R. A quantitative determination of photochemical and non-photochemical quenching during the slow phase of the chlorophyll fluorescence induction curve of bean leaves // Biochim. Biophys. Acta. 1984. V. 765. P. 275-281.

78. Brettel K. Electron transfer and arrangement of the redox cofactors in photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 1997. V. 1318. P. 322-373.

79. Capaldi R.A., Aggeler R., Wilkens S., Gruber G. Structural changes in the y and 8 subunit of the Escherichia coli FoFi-type ATPase during energy coupling // J. Bioenerg. Biomembr. 1996. V. 28. P. 397-401.

80. Clark R.D., Hawkesford M.J., Coughlan S J., Bennett J., Hind A. Association of ferredoxin-NADF+-oxidoreductase with the chloroplast cytochrome b-f complex // FEBS Lett. 1984. V. 174. P. 137-142.

81. DaayfF., Schmitt A., BelangerR.R. Evidence of phytoalexins in cucumber leaves infected with powdery mildew following treatment with leaf extracts of Reynoutria sachalinensis II Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 719-727.

82. Demming-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plants: a role for the xanthophylls zeaxanthin // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. P. 1-24.

83. Duysens L.N.M., Sweers H.E. Mechanism of the two photochemical reactions in algae as studied by means of fluorescence // Studies on microalgae and photosynthetic bacteria. Jpn. Soc. Plant Physiol. Tokyo: Univ. Tokyo Press.1963. P. 353-372.

84. Edwards G.E., Baker N.R. Can CO2 assimilation be predicted accurately from chlorophyll fluorescence analysis? // Photosynth. Res. 1993. V. 37. P. 89-102.

85. FriedrichL., LawtonK.A., RuessW., MasnerP., SpeekerN., Gut-RellaM., Meier P., DiueherS., StaubT., Uknes S., KessmannH., RyalsJ. A benzothiadiazole derivative induces systemic acquired resistance in tobacco // Plant Journal. 1996. V. 10. P. 61-70.

86. FurbankR.T., Walker D.A. Photosynthetic induction in C4-leaves. An investigation using infra-red gas analysis and chlorophyll a fluorescence // Planta. 1985. V. 163. P. 75-83.

87. FurbankR.T., FoyerC.N., WalkerD.A. Regulation of photosynthesis of isolated chloroplasts during orthophosphate limitation // Biochim. Biophys. Acta. 1987. V. 894. P. 552-561.

88. GentyB., Briantais J.-M., Baker N.R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 990. P. 87-92.

89. Genty B., Harbinson J., Briantais J.-M., Baker N.R. The relationship between non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence and the rate of photosystem2 photochemistry in leaves // Photosynth. Res. 1990. V. 25. P. 249-257.

90. Genty B., Harbinson J., Baker N.R. Relative quantum efficiencies of the two photosystems of leaves in photorespiratory and non-photorespiratory conditions // Plant Physiol. Biochem. 1990. V. 28. P. 1-10.

91. HarbinsonJ., GentyB., Foyer C.H. Relationship between photosynthetic electron transport and stromal enzyme activity in pea leaves // Plant Physiol. 1990. V. 94. P. 545-553.

92. Hasler K., Engelbrecht S., Junge W. Three-stepped rotation of subunits y and s in single molecules of F-ATPase as revealed by polarized, confocal fluorometry // FEBS Lett. 1998. V. 426. P. 301-304.

93. Heldt H.W., Sauer F. The inner membrane of the chloroplast as the site of specific metabolite transport // Biochim. Biophys. Acta. 1971. V. 234. P. 8390.

94. Hodges M., Cornic G., Briantais J.-M. Chlorophyll fluorescence from spinach leaves: resolution of non-photochemical quenching // Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 974. P. 289-296.

95. HortonP. Effects of changes in the capacity for photosynthetic electron transfer and photophosphorylation on the kinetics of fluorescence induction in isolated chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. 1983. V. 724. P. 404-410.

96. Horton P., Hague A. Studies on the induction of chlorophyll fluorescence in isolated barley protoplasts. IV. Resolution of non-photochemical quenching // Biochim. Biophys. Acta. 1988. V. 931. P. 107-115.

97. Horton P., Ruban A.V. Regulation of photosystem II // Photosynth. Res. 1992. V. 34. P. 375-385.

98. Jennings R.S., Forti G. Fluorescence induction in intact spinach chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. 1975. V. 396. P. 63-71.

99. JungeW. Physical aspects of light harvesting, electron transport and electrochemical potential generation on photosynthesis of green plants // Encyclopedia of plant physiology. V. 5. Berlin, Heidelberg, New York: Springer Verlag, 1977. P. 59-93.

100. Kaiser W.M., BasshamJ.A. Light-dark regulation of starch metabolism in chloroplasts. 1. Levels of metabolites in chloroplasts and medium during light -dark//Plant Physiol. 1979. V. 63. P. 105-108.

101. Kessmann H., Staub T., Hofmann C., Maetzke T., Herzog J., WardE., Uknes S., Ryals J. Induction of systemic acquired disease resistance in plants by chemicals // Annu. Rev. Plant Pathology. 1994. V. 32. P. 439-459.

102. Kisaki T., Hirahayashi S., JanoN. Effect of the age of tobacco leaves on photosynthesis and photorespiration // Plant and Cell Physiol. 1973. V. 14. P. 505-514.

103. Krause G.H., VernotteC., Briantais J.-M. Photoinduced quenching of chlorophyll fluorescence in intact chloroplasts and algae. Resolution into two components //Biochim. Biophys. Acta. 1982. V. 679. P. 116-124.

104. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 313-349.

105. Kiihlbrandt W., WangD.N., FujiyoshiY. Atomic model of plant lightharvesting complex by electron crystallography // Nature. 1994. V. 367. P. 614-621.

106. Kyle D.J., Staehelin L.A., ArntzenC.J. Lateral mobility of the light-harvesting complex in chloroplast membranes controls excitation energy distribution in higher plants // Arch. Biochim. Biophys. 1983. V. 222. P. 527541.

107. LaaschH. Non-photochemical quenching of chlorophylls fluorescence in isolated chloroplasts under conditions of stressed photosynthesis // Planta. 1987. V. 171. P. 220-226.

108. Laisk A., Walker D.A. Control of phosphate turnover as a rate-limiting factor and possible cause of oscillation in photosynthesis: a mathematical model // Proc. R. Soc. London. 1986. B. 227. P. 281-302.

109. Lang M., Lichtenthaler H.K., SowinskaM., SummP., HeiselF. Blue, green and red fluorescence signatures and images of tobacco leaves // Bot. Acta. 1994. V. 107. P. 230-236.

110. LazarD. Chlorophyll a fluorescence induction // Biochim. Biophys. Acta. 1999. V. 1412. P. 1-28.

111. Legrady G., Lang F. The effect of heavy metals on the greening of maize seedlings // Photosynthesis: Mechanisms and Effects // Ed. by Garab G. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1998. V. IV. P. 2689-2692.

112. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. V. 193. P. 265-275.

113. Magalhaes C.C.P., Santos C.P., ChaloubR.M. Physiological and structural changes in the cyanobacterium Synechocystis aquatilis f. aquatilis induced by zinc // Photosynthesis: Mechanisms and Effects // Ed. by Garab G. Dordrecht,

114. Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1998. V. IV. P. 2649-2652.

115. Metraux J.P., Signer H., RyalsJ., WardE., Wyss-BenzM., GaudinJ., RaschdorfK., SchmidE., BlumW., InverardiB. Increase in salicylic acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber // Science. 1990. V. 250. P. 1004-1006.

116. Mochanty J., Govindjee. Effect of phenazine methosulfate and uncouplers on light induced chlorophyll a fluorescence yield change in intact algae cells // Photosynthetica. 1973. V. 7. P. 146-160.

117. Morison J.I.L., Batten G.D. Regulation of mesophyll photosynthesis in intact wheat leaves by cytoplasmic phosphate concentrations // Planta. 1986. V. 168. P. 200-206.

118. Noctor G., HortonP. Uncoupler titration of energy-dependent chlorophyll fluorescence quenching and photosystem 2 photochemical yield in intact pea chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1016. P. 228-234.

119. Noctor G., ReesD., Young A., HortonP. The relationship between zeaxanthin, energy-dependent quenching of chlorophyll fluorescence and transthylakoid pH gradient in isolated chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. 1991. V. 1057. P. 320-330.

120. Noctor G., RubanA.V., HortonP. Modulation of ApH-dependent nonphotochemical quenching of chlorophyll fluorescence in spinach chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. 1993. V. 1183. P. 339-344.

121. Peter G.F., ThornberG.P. Biochemical composition and organization of higher plant photosystem 2 light-harvesting pigment proteins // J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 16745-16754.

122. Poskuta J.M., ParysE., RomanowskaE. The effect of lead on the gaseous exchange and photosynthetic carbon metabolism of pea seedlings // Acta Soc. Botan. Poloniae. 1987. V. 55. P. 127-137.

123. Quick W.P., StittM. An examination of factors contributing to non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in Porphyridiumcruentum II Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 977. P. 287-296.

124. Rao M., Abadia J., Terry N. Leaf phosphate status and photosynthesis in vivo: changes in light scattering and chlorophyll fluorescence during photosynthetic induction in sugar beet leaves // Plant Science. 1986. V. 44. P. 133-137.

125. Raven J.A., Evans M.C.W., KorbR.E. The role of trace metals in photosynthetic electron transport in (^-evolving organisms // Photosynth. Res. 1999. V. 60. P. 111-149.

126. Rees D., Horton P. The mechanisms of changes in photosystem 2 efficiency in spinach thylakoid // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1016. P. 219-227.

127. Rhee K.-H., Morris Ed.P., ZhelevaD., HankamerB., Kuhlbrandt W.,

128. Barber J. Two-dimensional structure of plant photosystem II at 8-A resolution

129. Nature. 1997. V. 389. P. 522-526.

130. Robinson S.P., Giersch C. Inorganic phosphate concentration in the stroma of isolated chloroplast and its influence on photosynthesis // Austr. J. Plant Physiol. 1987. Y. 14. P. 451-462.

131. Schonbeck F. Induced resistance: mechanisms and evaluation // Modern Fungicides and Antifungal Compounds II / Ed. by Lyr H., Russel P.E., Dehne H.-W., Sisler H.D. Andover: Intercept, 1998. P. 447-450.

132. Schreiber U., SchliwaU., BilgerW. Continuous recording of photochemical and nonphotochemical fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer//Photosynth. Res. 1986. V. 10. P. 51-62.

133. Schreiber U., NeubauerC. 02-dependent electron flow, membrane organization and the mechanism of non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence // Photosynth. Res. 1990. V. 25. P. 279-293.

134. Seaton G.G., Walker D.A. Chlorophyll fluorescence as a measure ofphotosynthetic carbon assimilation. Proc. Roy. Soc. Lond. B. 1990. V. 242. P. 29-35.

135. Seddon B., Schmitt A. Integrated biological control of fungal plant pathogens using natural products // Modern Fungicides and Antifungal Compounds II / Ed. by LyrH., Rüssel P.E., Dehne H.-W., SislerH.D. Andover: Intercept, 1999. P. 423-428.

136. Sestak Z. Photosynthetic characteristics during ontogenesis of leaves. 2. Photosystems, components of electron transport chain, and photophosphorylations // Photosynthetica. 1978. V. 11. P. 449.

137. Vermaas W. Molecular-biological approaches to analyze photosystem 2 structure and function // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 457-481.

138. Walker D.A. Secondary fluorescence kinetics of spinach leaves in relation to the onset of photosynthetic carbon assimilation // Planta. 1981. V. 153. P. 273-278.

139. Walker D.A., Horton P., SivakM.N., Quick W.P. Antiparallel relationshipbetween 02 evolution and slow fluorescence induction kinetics // Photobiochem. Photobiophys. 1983. V. 5. P. 35-39.

140. Walker D.A., SivakM.N. Can phosphate limit photosynthetic carbon assimilation in vivo? //Physiol. Veg. 1985. V. 23. P. 829-841.

141. Walters R.G., HortonP. Resolution of components of non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching in barley leaves // Photosynth. Res. 1991. V. 27. P. 121-133.

142. WeisE., Berry J.A. Quantum efficiency of photosystem II in relation to "energy"-dependent quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim. Biophys. Acta. 1987. V. 894. P. 198-208.

143. Wendehenne D., DurnerJ., ChenZ., KlessingD.F. Benzothiadiazole, an inducer of plant defenses, inhibits catalase and ascorbate peroxidase // Phytochemistry. 1998. V. 47. P. 651-657.

144. В заключение мне хотелось бы поблагодарить моего научного руководителя Владимира Александровича Караваева за внимание, поддержку и постоянный интерес к моей работе.

145. Особую благодарность хотелось бы выразить Владимиру Васильевичу Гришачёву за помощь при оформлении работы и полезные советы.

146. Я признательна Александру Николаевичу Тихонову, Александру Константиновичу Кукушкину и Владимиру Ивановичу Николаеву за обсуждение работы и ценные замечания.

147. Большое спасибо Борису Трубицину и Василию Птушенко за помощь в измерении рН растворов.

148. Я признательна Кокшарову Юрию Алексеевичу и Антошиной Любови Георгиевне за предоставленную возможность напечатать работу.

149. Хотелось бы поблагодарить Михаила Константиновича Солнцева за понимание и моральную поддержку.

150. Спасибо всем сотрудникам кафедры общей физики и кафедры биофизики, чьё участие и интерес к моей работе поддерживали меня при её выполнении.