Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспериментально-генетическое изучение явления двойного гребня у кур

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Экспериментально-генетическое изучение явления двойного гребня у кур"

У^/

ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАЗВЕДЕНИЯ И ГЕНЕТИКИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ животных

На правах рукописи ЩЕРБИНА ПЕТР ФИЛИППОВИЧ

УДК 575. 13-636:5.082.11.551.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ЯВЛЕНИЯ ДВОЙНОГО ГРЕБНЯ У КУР

Специальность 03.00.15 — «Генетика»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ленинград—Пушкин 1989 год.

Работа выполнена на кафедре Общей зоотехнии и птицеводства Пензенского сельскохозяйственного института

Официальные оппоненты:

1. Доктор биологических наук, профессор Конюхов Б.В.

2. Доктор биологических наук Коновалов B.C.

3. Доктор биологических наук, профессор Бахтин Ю.Б.

Ведущее предприятие - Всесоюзный научно-исследовательский технологический институт птицеводства /ВНИИТИП/ Защита состоится " " 1989 года в часов на заседании Специализированного совета Д 020.07.0i по защите докторских диссертаций при Всесоюзном научно-исследовательском институте разведения и генетики сельскохозяйственных животных;

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИЙРГЯ. 189620, Ленинград-Пушкин, Московское - шоссе 55 а.

Автореферат разослан " " 1989 года

• Ученый секретарь Специализированного совета доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Завертяев Б.П.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 1.1. Актуальность темы. Тема исследования актуальна как в теоретическом, так и в практическом плане. Работа вносит определенный вклад в частную генетику курицы, намечает подхода к изучению действия гена д па морфологические признаки /строение черепа, гребня/ и ряд других признаков, в том числе хозяйственных.

Нарастающая потребность в продуктах питания требует интенсивного использования в птицеводстве достижения классической генетики как теоретической основы селекции. Из многочислешшх генных ресурсов, имеющих актуальное значение в практике селекции кур, нами взят для исследований малоизученный и неиспользуемый в птицеводстве ген В, который контрол!грует развитие разнообразных форм короновидного гребня.

Вопрос о размерах и форме гребня у яичных кур возникает в связи с усовершенствованием технологии клеточного содержания, экономией кормов, а также решением проблемы выведения маркированных по отдельным фенотипическим признакам новых генотипов с заданной продуктивностью. В данное время остро стоит вопрос о рациональном использовании общебиологических.и генетических факторов в селекционном процессе и создании высокопродуктивных кур-гибридов, меченных сигнальными генами-маркерами.

Дальнейшее повышение эффективности селекционного процесса в значительной мере будет определяться уровнем генетических исследований, разработкой и использованием теоретических основ племенного дела. Следовательно, наиболее актуальной задачей в настоящее время является систематическое привлечение в селекцию новых генных ресурсов, которые имеются в нашем распоряжении среди аборигенных пород,"заброшенных" линий и местных популяций. В частности такой популяцией являются куры с двойным гребнем, которых до настоящего времени не используют в селекционном процессе.

г.Цель и задачи исследований. Основной целью нашей работы . является изучение наследственной детерминации признака путем гибридологического анализа свойств локуса и в процессах образования Форш и размеров гребня и других анатомо-морФологических и хйзяйственкых признаков и создание экспериментального маркированного гибрида яичных кур. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

. Изучить генетическую детерминацию короновидаой формы гребня у петуха и его потомков и определить эффекты гена в и его рецессивного аллеля на плейотропию, аддитивность, сверхдоми-шрование и другие типы наследования.

'¿. Установить пригодность гена б в качестве четкого маркера современных линий и гибрида яичных кур.

3. Изучить влияние гена б на формирование анатомо-морфологи-ческих признаков и жизнеспособность гибридов ¿а и щ.

4. Разработать метод селекции маркированных линий кур и определить их продуктивность* естественную стрессороустойчивость и созвать на основе имеющихся материнских линий с листовидным гребнем и новой отцовской линии с роговидным гребнем экспериментальный кросс с короновидным гребнем.

5. Установить связь мелду генотипами формы гребня и основными экономическими признаками, а также дать рекомендации по пользованию гена в в селекции при линейном разведении и гибридизации.

1.3. Научная новизна исследований. Новизна работы заключается в том, что впервые для практически значимых исследований взят фенотипическнй признак одного аборигенного мутантного петуха с короновидным гребнем и использован в селекции кур порода леггорн. При работе с мутантным признаком обнаружено и теоретически обосновано неизученное ранее явление двойного гребня. Показано, что его наследование подчинено правилам Г.Менделя /расщепление в ?2 проходит в соотношении 1:^:1/. Уточнено генетическое состояние фенокопий короновидного гребня, а также фенокопий вновь созданного роговидного гребня в породе леггорн и впервые ото явление использовано в селекционном процессе. При селекции исходных линий явление двойного гребня дает возможность визуально отобрать внутри линии генотипы по форме гребня с более благоприятными признаками и закрепить их у потомства.

Кроме того, раскрыт спектр эффектов гена и -плейотропия, аддитивность, сверхдоминантность и регуляция развития формы гребня. Впервые получена гомозиготная экспериментальная маркированная линия г.; р с роговидным гребнем / га / ь породе леггорн. При скрещивании петухов этой лиши с курами (Зй с листовидным гребнем получено 100;« гибридов /м/с короновидным гребнем. Впервые изучена их продуктивность, естественная стрессороустойчивость и дана экономическая оценка их разведения в условиях интенсивной технологии.

1.4. Практическая ценность работы, ценность работы заключается в том, что использование генетического маркера /гена в/ в создании линии и гибрида позволяет визуально сортировать птицу по линиям при групповой селекции и инкубации племенных яиц, при выращивании молодняка и содержании взрослых кур с точностью 100%, отпадает потребность в обрезке гребня у петухов при воспроизводстве стада, снижает селекционную депрессию и пополняет генофонд.

Кроме того, повышенная продуктивности гибридов дает значительный экономический эффект при производстве пищевых яиц. Следовательно, изучение гена Б имеет не только теоретическое значение, но и выход в практику /использование его в качестве надежного маркера ланий и кросса/.

1.5. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Пензенского сельскохозяйственного института в 1У7л-1986 годах, на Межвузовской научной конференции, посвященной хЗО-летию со дня рождения Н.П.Чирвинского /19-22 июня 1978 г. в Киеве/, на У1 Европейском ВНАП в 1981 г., на заседании научно-технической комиссии по селекции и генетики сельскохозяйственной птицы отделения животноводства ВАСХНЯЛ <5.П.198й г., Москва, на заседании общества генетиков и селекционеров в Ленинграде в ЛГУ в апреле 1982 г. Экспериментальный маркированный геном Б кросс Виктория-21 апробирован на ХП Международном конкурсе яичных кур в Чехословакии

в 1982-1У83 годах.

1.6. Объем и структура работы. Диссертация изложена на 300 страницах машинописного текста и состоит из введения, главы обзора литературы, пяти глав результатов собственных исследований, в каздой главе дано краткое заключение, выводов, рекомендаций и приложения. Работа содер:кит 74 таблицы и 25 рисунков, список литературы включает 442 наименования, в том-числе'167 на иностранных языках.

1.7. Материал и методика исследований. Работа выполнена в 1У71-1983 годах в виварии Пензенского сельхозинститута на поголовье кур породы белый леггорн и русская белая. Производственная проверка опытов проводилась на Пензенской птицефабрике и на Международном конкур04 яичных кур. Таким образом, опыты проведены в 3-х повторпостях: в лабораторных условиях /виварий/, в условиях промышленной технологии и на ;<П Международном конкурсе в ЧССР.

В работе были использованы следующие методы исследования:

I. Гибридологический, с помощью которого изучали закономерности наследования (Ьормы гребня в ряду поколений.

'¿. Математический - для обработки результатов экспериментов по скрещиванию, выявлению связи между признаками, а также при оценке степени надежности результатов опытов по В.Урбаху /1964/, Н.Плохинскому /196у/, Г.Шангин-Березовскому /1975/, А.Полянич-кину /1980/.

3. Генеалогический - для анализа передачи формы гребня потомству в семьях и родственных группах.

4. Анатомо-морфологический - для изучения структуры ряда органов и систем и коррелятивных связей между ниши

5. Экономический - для определения эффективности разведения маркированных особей, линий, гибрида в сравнении с базовыми кроссами.

С использованием явления двойного гребня разработана методика получения кур, генотип которых точно выявляется по внешней форме гребня особей в любом возрасте, начиная с эмбриогенеза, метод сравнительно прост, так как для получения гибрида используется всего две линии. Но в принципе можно получать и трех-че-тырех линейные кроссы путем использования других генов маркеров, например, хохла, карликовости, аутосексности и др.

Исследование проводили поэтапно. Первый этап селекционной работы осуществляли с помощью метода последовательной селекции, то есть отбора птицы по селекционным признакам в определенной последовательности. цель этого этапа - увеличение поголовья исходного материала о листовидным и короновидным гребнем. Потомство от 6 кур /аа/ и одного петуха /т / явилось исходным материалом для получения кур трех генотипов: ¿а, ш, ш.

На втором этапе применяли анализирующие скрещивания с целью определения генотипа особей с короновидной йтормой гребня и изучение наследования такой формы в поколениях и продуктивности птицы.

На третьем этапе полученное потомство разводили "в себе" с применением инбридинга типа П-П и П-Ш на ограниченном поголовье, примерно 100 особей, где испытывали п-12 петухов, из которых на племя оставляли двух-трех в каздом поколении.

Четвертый этап состоял в том, что полученное потомство от родственного спаривания развидили "в себе". На племя оставляли особей, имевоих роговидный гребень. Селекционное давление - 97-У8?».

В опытах применяли гнездовое спаривание, половое соотношение самцов к самкам - ±:i0, поголовье размножали весной и осенью. Цыплят выращивали в клеточных батареях КБЭ-i до 30-40-дн возраста на Пензенской ИПС, а затем в виварии института на полу на сменяемой подстилке в одном помещении со взрослыми курами. Оставленное на племя потомство переводили в секции для гнездового спаривания. Опыты проводили при оптимальных условиях содержания со световым режимом: зимой - l¿ часов свет и i¿ - темнота, летом - естественный световой день.

Учет инкубации - индивидуальный. Полученные цыплята в суточном возрасте были окольцованы и записано их происхождение по отцу и матери и была зарегистрирована Форма гребня. Лучших особей использовали для воспроизводства в течении 3-4 лет. Отбор был направлен на увеличение частот желательных генов d в отцовской линии и dd в материнской линии. Кормление птицы осуществляли согласно норм . ВНШГИП. Для определения достоверности полученных показателей применяли критерий "X? Пирсона. Всего исследовано в скрещиваниях ü5¡¿37 особей от. девяти сочетаний.

Во всех линиях и группах птицы учитывали следующие показатели:

i. Яйценоскость - ежедневно при анализе -снесения яиц в контрольных гнездах, а' промышленных несушек - групповым способом.

¿. Оплодотворяющую'способность спермие'в петухов DD изучали путем ежедневной инкубации яиц от кур трех генотипов.

3. Массу яиц, прочность скорлупы, массу белка и желтка и их соотношение в яйце, качество белка по единице Tay.

<" 4. Взвешивание птицы проводили ежемесячно индивидуально, а в больших группах по 100 гол. Промеры.тела определяли в 30, 90, IZO, 150, 360 дневном возрасте.

5. Учитывали расход кормов на основании данных, полученных при определении поедаемости кормов по возрастным группам в 70-77 и ll3-l¿0 дней, взрослых кур - 360-500 дней.

6. Анатомо-морФологические признаки изучали по И.Шмальгаузену . /1947/, Б.Гиндце /lS6'<!/, П.Глагольеву и В.Ипполитовой /1955/. Исследовании подлежали взрослые самцы в 500-дн возрасте /dd,DD,Dd/ и гибриды кур Волжский-3 и Викториячл в возрасте 180 и 300 дней.

7. Сравнительное исследование жизнеспособности гибридов-dd, Dd основано на данных 1Ш Международного конкурсного испытания яичных кур в ЧССР в 1У82-1УВЗ гг. Контролем служил гибрид кросса ЗаряЧ1.7 ГППЗ "Птичное", Московской области, который являлся базозьм в Пензенской области.

• Для изучения естественной стрессороустойчивости кур применяли комплекс стрессоров: в первые сутки птицу лишали воды, корма и света; вторые сутки птица потребляла воду и включали свет на. 2 часа; третьи - вода и свет до 4-х часов. На 8-е сутки включали корма к: раза по 50 г кормосмеси с зерном, а в дальнейшем вода и корм вволю, свет увеличивали ежедневно с 8 до 14 часов, в дальнейшем постоянно - 14 часов.

В исследовании выделены следующие условные периоды опыта до возрасту птицы: стрессовый - 7 дней, восстановительный - 21 день, заключительный - 28 дней. Определяли: динамику живой массы в начале и конце каждого периода путем индивидуального взвешивания особей для определения спада и подъема массы тела. Яйценоскость и массу яиц определяли путем индивидуального учета и ежедневного взвешивания яиц. Интенсивность линьки - путем учета смены маховых перьев первого порядка. Качество яиц определяли по А.Романову и А.Романовой /г.-6у/, индекс эффективности яйцекладки по М.Орлову и Л.Тучемскому /1970/. Определение себестоимости, рентабельности, прибыли и годового экономического эффекта осуществлялось по общепринятым методика!,1 /И.Поповычу, А.Станоткину, др./

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Х.1. Теоретическое обоснование эффектов гена р в селекции кур

а.1.1. Описание Форш гребня и телосложения кур <м. рр. тм В результате скрещивания кур м между собой ¡рд х Рф получены следующие генотипы: Ш), ва.

Куры с листовидным гребнем относятся к породе леггорн сред-, них размеров особям, у которых половой диморфизм выражен ярко. Петухи имеют средних размеров голову и изогнутый крепкий клюв, окраска которого желтого цвета. Ушные мочки белые, крупные. Гребень листовидный с четыр^я-восьмью зубцами, мг^сивный, больших размеров, ярко-красного цвета. При клеточном содержании свисает на бок почти у всех производителей. Сережки длинные ярко-1фасные. Корпус хо- I роао развит, длина туловища 22 см, обхват груди - 30 см, глубина | груди - II см, длина киля - 12 см; Туловище компактное слегка уд- : линенное. Ноги средних размеров: длина бедра - 10,3 см, длина голени - 14,1 см и длина плюсны - 10,3 см. Постав хвоста невысокий с хороипм оперением. Оперение белое, плотное. Петухи имеют умеренный нз строптивый темперамент.

Куры-несушки также имеют средних размеров голову и изогнутый крепкий клюв, желтого цвета в начале яйцекладки, под конец -бледнеет. Ушные мочки белые крупные. Гребень листовидный, массивный, свисает на бок, ярко-красного цвета. Сережки длшшые, массивные, ярко-красного цвета. Туловище компактное, корпус развит хороша Ноги средних размеров. Постав хвоста невысокий , с хорошим оперением. Несушки непоседливы и пугливы. Оперение белое плотное. Конституция у всех птиц - сухая крепкая. Птица обладает удовлетворительной жизнеспособностью и плодовитостью, отличается интенсивной ■ яйцекладкой, что соответствует всем требованиям к линиям материн? ской форш. Инстинкт насиживания отсутствует. '

Куры РР. Имеют роговидную форму гребня в гомозиготном доминант- . ном состоянии и относятся к средних размеров породы леггорн. Половой диморфизм выражен ярко.

Петухи тлеют средних размеров голову, а у некоторых птиц - миниатюрную, у большой части особей она по форме напоминает "воронью голову", сдавленную с боков и'удлиненную. Клюв средних размеров, слегка изогнутый и у большинства птиц по цвету не отличается от цвета плюсны. Ноздри высокие, открытые, расширенные. Гребень небольших размеров, мелкий - 10,3 г в виде двух широховатых рожков ■с зазубринами,■образованными двумя задними, самыми большими зубцами "короны"; остальные зубцы недоразвиты и срослись. Ушные мочки -кожные образования белого цвета. Сережки умеренных размеров /5,7см/, хорошо развитые, ярко-красного цвета. Корпус отлично развит, у большинства особей тлеет несколько удлиненное туловище /23 см-/, .обхват груди - 31 см, глубина груди - 10,9 см, длина киль. - 12 см. .Ноги средних'размеров: длина бедра - 10,4 см, длина голени -14,3, длина плюсны - 10,1 см. Постав хвоста высокий, оперение белое или матово-белое не очень плотное, хорошо развитое. Нрав строптивый, темпераментный. Петухи хорошо ухаживают за курами.

Куры гомозиготны по гену Ш и по внешнему виду резко отличаются от кур генотипа ад. Они тлеют средних размеров голову с изогнутым' ;крепким клювом, желтого цвета. Упные мочки белые не крупные. Гребень роговидный мелкий, ярко-красного цвета. Туловище компактное, корпус развит хорошо. Ноги средних размеров. Постав хвоста невысокий. Оперение белое плотное хорошо развитое. Конституция -сухая, крепкая. Нрав темпераментный, но не пугливы. Птица обладает высокой плодовитостью, хорошо сохраняется. Инст:шкт насигзи-вания отсутствует.

Куртт ра с короновидной формой гребня относятся к гибридам породы леггорн. Половой диморфизм выраяен ярко.

Петухи имеют голову средних размеров, короткий изогнутый крепкий юшв же.того или светложелтого цвета. Ушные мочки белые, хорошо развитые. Гребень в виде "короны" раздвоен на всем протяжении или частично с заднего края, стоячий, средних размеров, ярко-красного цвета. Туловище компактное, корпус отлично развит, длина туловища - <¡2,7 см, обхват груди - 30 см, глубина груди - 10,6 см, длина киля - 11,8 см. Ноги средних размеров: длина бедра- 10 см, длина голени - 13,8 см, длина плюсны - 9,8 см. Постав хвоста высо» кий, ьа полностью перпендикулярный к туловищу. Оперение белое, плотное, хотя встречаются особи, имеющие бело-матовое оперение. Петухи имеют бойцовский темперамент и крепкую сухую конституцию, внешне.очень красивы с высокой жизнеспособностью и плодовитостью.

Куры также как и петухи имеют голову средних размеров, короткий изогнутый крепкий клюв, желтого цвета. Ушные мочки белые, хорошо развитые. Гребень в виде "короны" раздвоен на всем протяжении или частично с заднего края, стоячий, иногда свисает на один бок у тех кур, у которых раздвоение гребня коснулось только одного-двух зубцов, ярко-красного цвета. Сережки малых размеров, ярко-красного цвета. Туловище компактное, корпус отлично развит. Постав хвоста невысокий. Опереше белое и плотное. Конституция сухая и крепкая. Несушки обладают спокойным темпераментом, высокой жизнеспособностью, плодовитостью и красотой.

Обобщая данные о морфологических особенностях формы гребня, его размеров , мы убедились, что их наследование не всегда укладывается в простые схемы моногибридного наследования. Каждый тип гребня может давать внешне разнообразные, генетически обусловленные вари-• ации, особенно заметные на фоне листовидного нерасщеплешого гребня. У леггорнов в большинстве появляются особи, листовидный гребень которого состоит в основном из различного числа зубчиков.

Как показали наши исследования на поголовье кур вивария ПС/И, число зубчиков варьирует от 4 до 8. Ниже на рис. показана гистог^ рамма распределения кур аа по числу зубцов на гребне и расщепление гребня у кур на. под действие;.! гена I) и его модификаторов. В табл.1 приведены средние величины размеров гребня в стаде кур<1с1 им , которые показывают, что ген б является главным фактором не только раздвоения, но и его размеров: длины, высоты и толщины основания.

га

Ш

¿а*

Генотип —> Ш

17

10

25

19

и

„ 2~' 3 4 5 6 Раздвоение гребня по -числу зубцов

Число зубцов

Рис. I. Распределение кур ¿а. по числу зубцов и раздвоение гребня у кур Бс1 под действием гена о и его модификаторов, на 100 гол.

Таблица I

Развитие гребня под действием гена Б в стаде кур леггорн /виварий ИСХИ, 1981 год/

Показатели

Куры - <1а

и + п

& г Су 5 м

Куры

: :

Су

Гребень самцов . Число обследованных особей 14

Число зубцов на гребне 5,93+0,29 1,1 18,5 Длина гребня', см 12,5 +0,51 1,9 15,2

Высота гребня, см 7,4 +0,37 1,4 18,9

Толщина основ.гребня, см 2,41+0,03 0,3 12,4 Гребень самок

Число обследованных особей 46

Число зубцов на гребне 5,87+0,13 0,66 14,6 Длина гребня, см 6,7 +0,17 1,14 17,0

Высота гребня, см . 4,3 +0,12 0,82 19,1

Толщина основ, гребня, см 1,05+0,03 0,'24 22,8

15

10,9+0,43 1,6 14,9 8,4+0,39 1,5 17,8 5,7+0,31 1,2 21,0 2,83+0,18 0,7 18,4

58

9,43+0,23 1,8 19,1 4,6 +0,12 0,9 ¿0,4 3,0 ¿1,06 0,48 16 1,15+0,04 0,3 ¿6

2.1.2. Правило наследования короновидной Формы гребня Нами установлено, что куры с короновидной формой гребня - это не .порода или линия, а поколение гибридов, полученное в результате мутации или некогда от скрещивания кур с роговидным и листовидным гребнями. Гетерозиготы ш с короновидным гребнем занимают промежуточное положение между двумя противоположными гомозиготами. Проявление признака у моногибридных потомков в Р2 проходит путем расщепления по Фенотипу в соотношении одна особь, сходная с одним родителем, две особи с промежуточным выражением признака и одна особь, сходная со вторым родителем. .

По генотипу мы получили о.цну особь гомозиготную по признаку одного родителя на две особи гетерозиготные и одну особь гомози- ■ готную по признаку другого родителя. Таким образом, фенотипическое отношение I "рогатый": 2 "короны": I листовидный повторяется в генетическом соотношении - 1ш) : 2 ва: 1 <м и подтверждается экспериментальными данными, приведенными г табл. 2 и на рис, 2.

Проведенные эксперименты по изучению генетики мутации короно-видпого гребня в ряду поколений позволили объяснить существующее в природе явление в отношении двойного гребня, которое мы назвали В1сгезЬо£аохо , что означает -"делаю 2 гребня", а также установить механизм образования роговидно-короновидной формы гребня.

Таблица 2

Анализирующие скрещивания по форме гребня в опытах

Тип : Число : '"енотипы потомства, гол

окпрчптчяния потомков: лието-:короно-: рогог скрощиисшлл . голов -видный :видный :видныи

X2

б' м X г ? ас! 220 116

$ ш X йй 15920 7971

ол аа. X ¥ Вс1 864 427

сГва X ? ва 104 28

? Вй X ¥ В<1 '136 31

<?Вс1 X ? Б<1 3189 790

X ¥ ва 136 -

^Ид. X ¥ вв 110 -

сГ с1<1 X ¥ а.л 1962 1932

0' ВБ X ¥ вв 460 -

•-л 0 ВВ X $ си 2116 -

104 - 0,66 0,80-0,50

7949 - 0,03 0,99-0,95

437 - 0ДГ6 0,80-0,50

48 28 0,61 0,80-0,50

67 38 0,74 0,80-0,50

1592 807 0,1921 0,95-0,80

69 67 0,0294 0,99-0,95

56 54 0,0361 0,99-0,95

2116

В ъъ-у

N

¿и

М-Ц

ш

41-

л?

к/

Ш

V

аа

Рогпвидньй 100% тч 9 ддб Р0ГШДОНЙ»50* КОРШ01ИДНИП-50* 9 с5 9 б Иороновидннй 100% ииии 9 9 б б

РОПЮИНЙЯ» КОРОШНДНВД А/ШО Qdg.cS РОГО0ИДНЬЯ-2Э. КОРОНОЙ ДНШ1-50* ЛИСТШ1Щ1Н1У-25% УОО 0 § 9 с5 4 Коршовд» /Летвдннр-як иип 9 б 9 б

КОРОН06НДНИ11 100% ииии- Норонвдш-» 71НГГ0ВНДЯН1>5[К иин £С?9С5 Лнсшидним 100% 1Ш 9 9 с5 с5.

Рис.2. Схема наследования двойного гребня, обусловленного геном!» и доказательство роли (фенотипа в определении генотипа.

Гетерозиготы ш, меченные короновидным гребнем, получаются путем исполнения 7 вариантов скрещивания кур трех генотипов. 100% гетёрозигот с короновидным гребнем можно получить при реципрокном скрещивании кур с листовидным и роговидным гребнями, и по 50^ таких генотипов можно получить при скрещивании "роговидных"петухов с "короновидными" курами и, наоборот, скрещивая "короновидных" петухов с самками трех генотипов ал, бй, м и листовидного петуха с "короновидной" куриц0**«

Согласно нашим данным, приведенным в табл. 2 и на рис.2 видно, что имеющиеся в литературе данные А.Серебровского, 1967 г.. и З.Коган 1979 г. о гомозиготности и гетерозиготности кур с раздвоенной формой гребня следует уточнить фенотип. Цит, по З.Коган, 1979 г. "У гетерозигот / ш/ раздвоение захватывает только заднюю часть гребня, вследствии чего он приобретает игрековидную Форму. У гомозигот раздвоение нередко бывает на всем протяжении".

Нами экспериментально доказано, что только у гетерозигот бывает раздвоение в виде "короны" на всем протяжении или частично /1-2 зубца/. Поэтому при скрещивании таких кур с рецессивными гомозиготами все потомство расщепляется 1:1, то есть I листовидный на I короновидшй. Следовательно, согласно нашим данным более правильно формулировать это явление надо так: "У гомозигот гребень всегда роговидный, а ноздри открытые из-за отсутствия у особей этих генотипов / м / носовой кости, которая заменена хрящевой тканью. У гетерозигот /ш/ гребень всегда раздвоенный в виде "коронки", <?ено-когши которых имеют разную форму, начиная от раздвоения только задних зубчиков на листовидном гребне и кончая у некоторых особей раздвоением на всем протяжении, что указывает на неполную пенет-рантность признака. Ноздри у кур М закрытые, так как носовая кость у них тлеется и мало чем отличается от носовой кости генотипа йс!'.' Эти три формы гребня нами использованы как маркеры отцовской /и>/, материнской /¿а/ линий и гибрида /щ/ кур леггорн.

Подводя итоги опытов по наследованию -:гена и в ряду поколений и селекции кур новой линии /вп/, можно заключить, что установленное правило наследования короновидной Форш гребня, контролируемое геном Б , позволяет безошибочно определять по фенотипу генотип особи, поэтому данный ген является надежным маркером линии и гибрида яичных кур.

'2.1.3. Плейотропное действие гена р и его рецессивного аллеля

Известно, что плейотропное действие генов связано непосредственно со временем их перехода в активное состояние, оно проявляется и косвешо - путем влияния на признак, регулирующий развитие других особенностей органов, а также через существующие в организме корреляции, ютда изменение одного признака происходит сопря-л:енно с изменением других, с ним связанных /как в нашем примере, когда с изменением роста носовой кости изменяется не только рост гребня, но и его (Т-ор:ла/.

Экспериментально установлено, что ген р влияет на развитие ряда признаков. Правде всего заметно его действие на развитие гТормы к рост гребня, отсутствие в гомозиготе /вр/ носовой кости и изменение размеров черепа, "молкояичность", умеренное уменьшение длины желудочно-кишечного тракта, усиление крепости скорлупы яиц, а такте повышенная невосприимчивость к вирусным заболеваниям и высокая конверсия корма.

Налицо обнаружен широкий спектр плейотропного действия гена р и возможность использования этих свойств в практических целях, как гена маркера и как гена регулятора роста гребня и развития ряда органов и тканей.

Обычно, при плейотролии положительный эффект в одном отношении ослабляется отрицательным других признаков. В нашем примере плюс или минус эффект, например, меньшая на 2 г масса яиц для генотипа /зв/ с точки зрения биологии развития совсем не является отрицательным признаком. В реальных условиях инкубации яиц массой 55-57 грамм не являются 'мелкими, а для кур мясо-яичного типа - даже желательными, так как они не являются продуктами питания, а предназначены для вывода суточных мясных цыплят и откорма их на мясо.

От "келкояичных" кур ив с массой яиц 55-57 г-повсеместно выводятся достаточно жизнеспособные цыплята, так как они тлеют лучшие инкубационные качества, чем, скажем, яйца массой 60-70 г, но из них вырастает хорошо развитая жизнеспособная птица.

С качественной стороны яйца от кур бр имеют более высокую удельную массу желтка и лучшую крепость скорлупы, потому на конзе"ере сбора они проявляли себя более прочными.. С точки зрения биологии развития, физиологические функции гена р в гомозиготном состоянии направлены на сохранение качественной стороны воспроизводства.

Как видно аллели вв влияют не только на рост гребня и кости черепа, но и на всю систему структуры организма кур с роговидч ним гребнем. Плейотрогаю в нашем примере можно объяснить, исходя из системного действия генов, в. котором ген1) играет весьма значительную роль, так как его главный продукт оказывается в окружении продуктов других генов-модификаторов, и поэтому генный продукт гена в сам имеет значение для других и от них зависит.

Согласно данным А.Хэма и Д.Комрака /1983/, соединительная ткань развивается из мезенхимы - производного мезодермы. Местонахождение соединительной ткани, обусловленное её происхождением из среднего зародшевого листка, дает возможность обеспечивать питание и опору эпителиальным клеткам и железам, развивающихся в мезенхиме. Таким образом, на протяжении всей жизни организма кровь циркулирует по сосудам, находящимся в соединительной ткани, поэтому эпителиальные клетки и соединительная ткань развиваются в тесной связи друг с другом. Следовательно, с изменением роста и развития костной ткани черепа изменяется и рост гребня. Отсюда следует, что ткани внутренней секреции /мезенхимы/, выполняющие опорно-трофическую функцию, тесно связаны с геном в . С другой стороны, эпителиальная ткань также связана с геном в , так как генотип вв тормозит рост гребня, усиливая при этом развитие роговидной формы и образуя две пластинки гребня в эмбриональный период, из которых затем развиваются маленькие. едва зшлетные рожки.

По сути дела всё три типа клеток 3-х зародышевых листков тесно связаны с геном в , и это взаимодействие активно проявляется уже на ранних стадиях эмбриогенеза.

Мы установили, что при индивидуальном учете яйценоскости сре-. ди кур об встречались несушки с хорошей продуктивностью: № 560 с живой массой 1,7 кг, массой яиц 58-59 г и интенсивностью яйцекладки в среднем за год свыше 70%; несушка 6380 с живой массой 1,7 кг, массой яиц 58 г, интенсивностью яйцекладки свыше 75% и . другие. На основании этих данных можно заключить, что путем надлежащей систематической селекции можно достич высоких показателей продуктивности у кур бб с роговидным гребнем.

Как видно хромосома курицы 1У группы сцепления располагает весь'.'.а ценными генами, которые недостаточно используются в селекционном процессе. Мы полагаем, что кроме главного гена в в локусез 12,:еется ряд аллелей, способствующих модифицировать

разнообразные вариации форм и размеров гребня. Если условно выделить возможное существование модификатора ,то тогда1 расщеп. ление по генотипу при скрещивании исходных линий /при дигибридч ■ ном скрещивании/ будет выглядеть таге, как показано в табл. 3.

Таблица 3

Расщепление генотипов при скрещивании исходных Форм /в каждом генотипе исследовано по 10 петухов по массе гребня, всего по 9 вариантам исследовано 90 гол/

г. ____.„„.Число .Масса .г„тт„т„„.Число .Масса .г„„„т„„.Число .Масса

Генотип! особей:гребня| особ. гребш ^ п особ.: гребня _г _г_г

103 7+0,35 216 35+1,06 сИВ+Б'^ 803,54

ЛВр+сЗ.+ -¿09 10+0,47 »¿Б+а* 436 4%1,32 с!<11)+<1+212 У2+З.У8 •

. ВМ+с1+ 101 18+0,78 214 63+2,43 ¿4<1+<14"101 105+4,29

Как можно видеть, в каждом генотипе расщепление проходило в соотношении 1:2:1, а это при селекции исходных линий кур имеет исключительно'важное значение, так как дает возможность отобрать визуально внутри линии генотипы по фенотипу с признаками сверхдоминирования. 'У

Очевидно, ген В обладает, в большинстве случаев, сильно действующим фактором разделения гребня в эмбриогенезе на 2 пластинки и сам по себе не способствует интенсификации процессов метаболизма, повышению' яичной продуктивности, но он явно способствует формообразовательным процессам, развитию кожного покрова /производных кожи - гребня/,.торможения развития носовой кости и уме-гашению.длины. желудочно-кишечного тракта, а это приводит к уменьшению потребления' энергии корма на.поддержание жизни особи.

Только за счет уменьшения размеров и массы гребня в генотипе м уменьшается потребление корма на 4Х.. Освобождающаяся энергия корма используется организмом на образование основной продукции, в данном случае воспроизводство, жизнеспособность, улучшение потребление корма, увеличение числа яиц и т.п. Так'м образом, сочетание гена и и его рецессивного аллеля с другими геншм-модификатора}.®, позволяет улучшить метаболизм клетки, что влечет к увеличению продуктивности особи и её жизнеспособности.

2.1.4. Аддитивное действие гена'I) на развитие Формы и рост гребня у кур породы леггорн .При этом типе наследования Формы гребгат и его размеров нет •четкого единообразия у гомозиготных, гетерозиготных и репзссхв-

ных особей между собой в пределах каждого генотипа. Это объясняется тем, что за образование формы и размера гребня ответственен, как мы уже упоминали ранее, не один ген, а по крайней мере 2 пары, а.может быть и больше генов-модификаторов.

. Поскольку гены проявляются двояким образом - неа,ЦДитивно и аддитивно, мы взяли для исследований и сравнения две формы гребня -ген D / Duplex comb / и ген Е / Rosa /. Их различие видно из рис. 3. 3. • 3.

--- s:

Аддитивное

jНеадцитивное ^ |

/доминантное/ действие — действие гена

0: . гена

гг йг нн Ра БЭ

Генотипы Генотипы

Рис. 3. Иллюстрация разницы мевду аддитивным и неадцитивным действием генов, контролирующих разные формы гребня - розо-видную /н / и роговидно-короновидную /с /.

Неаддитивное действие гена н ке представляет прямую линию фено-типичоского перехода от генотипа гг через Иг к генотипу НЕ . В данном примере, где доминантность полная, гетерозиготные особи Иг фе-нотипически одинаковы с особями ЕЕ, поэтому ген И не может быть маркером линии и гибрида, так как у линии и гибрида гребень будет одинаковой форш в виде "розы".

В нашем примере,- при аддитивном действии генов, особь М находится в промер/точном положении между аа и 1)1) генотипами, поэтому линия, отображающая фенотипический эффект одного гена, слагается .с фенотипическим эффектом своего собственного аллеля, тлеющегося в генотипе, который оказывает влияние на проявление признака в потомстве. Таким образом, ген И обладает свойством неполного доминирования по отношению к листовидному гребню. Куры с короновидной (Тормой гребня никогда не имеют массу гребня больше, чем гребни у кур с листовидной'формой. Это закон для данных генотипов, который по массе гребней располагается в следующем порядке: 1Ш+в+< ввз'1"а+<1>оа+а+< Бав+в+<Бсш+а','<ма+с1+< ааБ+Б+<ас№+а+<ааа+а+

Приведенный пример действия гена и /правило неполного доминирования/, который относится к типу аддитивного наследования, где г доминантных гена ОБ дают удвоенны!'; эфеект - торможение роста гребня и носовой кости, позволило подвести теоретическую основу

для создания кур с очень мальм гребнем /или совсем без гребешковых кур/ и селекции маркированных линий и гибрида. Наш оптимизм в создании в будущем кур с очень мшил,I рожковидным гребнем, или совсем без гребня основывается на собственных исследованиях, в которых мы наблюдали это явление и не встречали случаев депрессии даже при тесном инбридинге, а также на том основании, что "в породе бреда у курицы совсем нет гребня, а у петуха он представлен лишь парой маленьких сосочков".

2.1.5. Сверхдоминантность как генетическая основа гетерозиса

Проведенные нами генетические исследования были направлены на выявление и более широкое применение закономерностей наследования формы гребня и селекции яичных кур, связанных с маркированным геном. Если мы рассматриваем локус о, то сверхдоминантность может быть выражена как превосходство гетерозиготы /Ш/, над обеими гомозиготами /ей.ко/, как' указано знаком вс на нижеприведенной шкале:

_средня? то'ша__^

: _ а ,вс

На базе тлеющегося опыта предполагается в будущем создавать маркированные линии и ¡фоссы со сверхдоминированием в любой породе кур яичного или мясного направления продуктивности.

Если взять к примеру, такой важный и сложный признак, как яичная масса на начальную несушку, которая зависит от интенсивности яйцекладки и массы яиц, а также сохранности птицы, то в нашем эксперименте при взаимодействии генов а и д в гетерозиготе м мы всегда получали больше продукта, которого столько нет в том случае, когда эти гены встречаются по отдельности - <1<1 или И). Модно предположиь, что гены а. и ъ продуцируют, совместно с модификаторами, стимулирующие вещества, которые не вырабатываются по отдельности.

Некоторые закономерности, используемые в селекции при значительной роли сверхдошширования, приведены в табл. 4.

Таблица 4

Некоторые закономерности, используемые в селекции при значп-

тельной роли сверхдоминирования у кур с короновидням гребнем

Поколение : Мужские родители : Деление тэопители

Р I,40DDD+D+ Х ddd+d+1.40 Среднее Р равно 1,40

Все особи - BdD+<i+ Среднее р разно 1,Г0

F2 _ 1 2 1 DdD+d х DdU^d'" DDDtDt- 1,40 2 тЩ^Ло 1 ddDiDt - 1 DDDtdT- 1,60 4 DdD+d": - 1,80 2 ddD'ri+ - 1 DDd d - 1,40 2 Ddd d - 1,60 1 dddV" - 1 о со

среднее no lb особям разно 1,60

Для иллюстрации взяты 2 пары генов /главный ген и его модификатор/ и предполагается, что каздая гетерозиготная пара генов при-, бавляет к уровню среднего развития признака по сравнению с уровнем его развития у гомозиготных особей /родителей/ на 0,2 единицы.

Средняя оценка качества мужских и женских родителей Р равна 1,40 в сравнении с 1,80 единицы в потомстве р . Таким образом, на получение потомства, превосходящего средний уровень развития признака у родителей, оказывает влияние сверхдоминирование, которое называется эффектом гетерозиса /гибридной силой/. При разведении "в себе" с целью получения было использовано 9 генотипов и 3 Генотипа, из которых один фенотип 1Ш)+<1+ имел наиболее высокий уровень продуктивности /1,80/. Если мы будем отбирать из Р2 ос°бей с наибольшим уровнем развития признака, то все они будут гетерозиготны по обоим парам генов и при скрещивании между собой будут расщепляться, то есть не будут константными, а следовательно будут неоднородными. Как видно, только 4 из 16 особей в превосходят, среднее, так как они обладают двойной гетерозиготностыо..Хотя создать генетически константных гетерозигот невозможно, их всегда . можно получить путем спаривания особей, гомозиготных,в противоположном направлении по генам, обуславливающих сверхдоминирование.

Несмотря на то, что куры с короновидным гребнем генетически не константны, имеется возможность, согласно нашей схеме, получать : кур только с короновидным гребнем,-это можно достич, спаривая кур' бб с роговидным гребнем с курами ¿а с листовидным гребнем. ,

Объяснением превышения продуктивности курМ над гомозиготами аа и бб является участие многих пар генов, обладающих типом генного действия, известным под названием сверхдоминирования, ибо гетерозиготы у которых способность лучше сохраняться в экстремальных условиях сочетается с активным размножением, что и обеспечивает процветание гибридной популяции.

Таким образом, основной результат гибридологического анализа состоит в том, что он дал возможность: 1/ установить правило на£- -ледования гена Б в ряду поколений у мутации одного петуха с короновидным гребнем; 2/разработать метод, позволяющий выявить генотипы с роговвдной и короновидной формой и использовать их в селекции; 3/ метод, позволил огселекционировать новую гомозиготную линию кур с роговидньп,1 гребнем и создать на этой основе эсперименталь-

ный кросс с короновидным гребнем; 4/ установлено, что ген Бявляется олигогеном, определяющим качественный признак, но кроме того он может, сверх этого, влиять на количественные признаки, как полиген; 5/ обнаруженное нами явление наследования короно-видной формы гребня у кур белый леггорн служит надежным ориентиром в селекции новых популяций и может стать в будущем новым перспективным направлением в генетике. В данном случае наблюдается характерный феномен соматического эффекта гена б на развитие костной ткани, кожного покрова, а также яйцеобразования, стрессо-роустойчивости, конверсии корма и т.п.

Выявленные закономерности позволяют заключить, что использование формы гребня в качестве селекционного признака породы кур является недостаточным, как с точки зрения биологии так и экономики. Поэтому мы рекомендуем раздвоенную форму гребня применять при разведении и селекции линий и семейств в качестве генетического маркера.

2.2. ВЛИЯНИЕ ГЕНА И НА ТОРМИРОЗАНИЕ АНАТОЫО-МОГ^ОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У КУР

2.2.1. Анатомо-морфологические показатели у петухов <м, рр, ра

В результате проведенных анатомических исследованиях на особях мужского пола трех генотипов в возрасте 500 дн, вьивлен ппгрокий спектр действия генар, неизвестный до настоящего времени и охватывающий ряд признаков. При изучении гребня, основного тест-объекта наших исследований, а также сережек, черепа и его отделов, органов кроветворения, размножения, пищеварения и некоторых других, позволяет предположить, что при селекции и работе с птицей ра в новую популяцию кур БР привнесены не только нужный признак, но и весь набор генов, отличающихся от генотипа ей, давно используемого для производства яиц.

В опытах с петухами обнаружено весьма любопытное генетическое влияние гена р на массу, размеры и форму гребня, конфигурацию, размеры черепа и отдельных его частей. Установлено достоверное различие меяду генотипами по форме телосложения и отдельны;,т статями* тела петухов, индексу массивности. .

У всех трех генотипов существуют положительные взаимосвязи между живой массой и длиной бедра, живой массой и обхватом груди. Остальные взаимосвязи у генотипов аа и рр между живой массой и длиной головы, туловищем, голенью, плюсны - противоположные: для генотипа аа- положительные, для генотипа рр- отрицательные.

Гетерозиготы Ба по части таких признаков как длина головы, голени, плюет-! приближаются к генотипу аа, а по таким признакам как длина туловища, шеи, длина туловища без шеи - к петухам эл.

В табл. 5 приведены данные массы конного покрова и его производных и коэффициенты <*енотипической корреляции у петухов разных генотипов. По массе кожного покрова получены достоверные данные, дающие возможность судить о росте и размерах гребня, сережек. Установлено стенотипическое проявление гена в по этим признакам и вызывающий трансгрессивную изменчивость формы гребня.

Таблица 5

Рост кожного покрова и его производных и коэффициенты

Фенотипической оореляции у петухов разных генотипов

Показатели Генотипы

dd : DD : Dd

п — n Cv : н — и Cv : м - и Cv

Копа и её производные,

грамм 542,0+13,0 7,2 456,0+7,6 4,9 500,0+3,0 3,6

Кожа на тулке, грамм 183,4+ 3,6 10,0 181,3+8,1 13,0 182,1+7,4 12,0 Перья, грамм 179,1+4,8 . 8,0 181,7+3,8 8,2 i93|5

Гребень, гра-м 95,0+3,7 13,0 l6',3+l,9 54,0 48;7+4,5 27,7

Размеры гребня:длина 14,8+0,3 5,5 2^73+0,3 3,1 9*,4+0,24 7,8 /см/ высота 7,4+0,4 15,4 3,6+0,3 27,4 6,1+0,23 11,2

Сережки, г 21,1+1,04 14,4 l2|6+0,6 16,0 13,6+i,5 33,0

Размеры сережек:длина 7,4+0,39 15,9 5J7+0,3 15,8 6,7i+0,46 20,3 /см/ ширина 6,0+0,29 14,3 ■ 4,4+0,21 14,1 4,8+0,42 24,4

Коэффициенты фенотипической корреляции /г /

дивая масса-кожа и её ... .

производные + 0,97 + 0,87'" +0,64

» • •

Ливая масса-масса гребня + 0,40 - 0,¿5 -0,96

• • * • ♦

¿ивая масса масса сережек +0,39 _ - 0,83^ -0,79^

Масса гребня-длина сережек +0,65 - 0,69 +0,75

Высота гребня-ширина

сережек + 0,89*" + 0,39 -0,70**

Уровень значимости: . Рг.0,05 .. PCO,01 ... Р< 0,001 Анатомо-морЯ-ологический профиль, составленный на основании данных массы скелета туловища, массы костей головы, длины головы, длины носовой кости, лобной и теменной, затылочной кости, а также ширины теменной, лобной кости и нижней челюсти и длины органов лишен г»

рения.у петухов ¿а, вв, ва показал, что различия между противоположными гомозиготами <1й и ББ чрезвычайно большие и достоверше. Они заключаются в отсутствии носовой кости у петухов БЭ, совершенно различных размеров лобной теменной и затылочной кости при

примерно равной общей массе костей головы, что видно из рис. 4. %

130

120 л • Генотипы: « •

• • • " ■■■■ . .1-1, аа

НО • • вв

• # • ва

100 : / <• • •. 1 « 11 -1 ^ » ^ 1 ^ ^ - 1 .

у -ч ^ ^ г

90

• • • •

80 . . . .

1 2 345 б 78 9 10 II

Рис. 4. Анатомо-морфологический профиль некоторых органов у петухов ¿а, вв, ва порода леггорн: I - масса скелета туловища, к. - масса костей головы, 3 - длина головы, 4 - длина носовой кости, 5 - длина лобной кости, б - длина теменной кости, 7 -длина затылочной кости, 8 - ширина теменной кости, 9 - ширина лобной кости, 10 - ширина нижней челюсти, II - длина органов пищеварения.

Как видно, размеры черепов и их форма у курса, ближе к генотипу сМ. Особенно большие различия между генотипамиаа и вв по длине носовой, лобной и теменной кости и длине органов пищеварения.

Обнаруженное действие генав , проявляется во влиянии на признаки, связанные с костной тканью, кроветворением, то есть с Физиологическим действием и обменом веществ в организме данного генотипа.

У петухов ВВ и ва отмечается более мощная кровеобразовательная система. Большая масса и объем крови при сравнительно незначительном уменьшении размеров сердца. Это в целом говорит в пользу новой линии и гибрида, так как их половая активность и темперамент оказываются лучшими при этих параметрах структуры организма.

Данные роста пищеварительного тракта указывают на изменение промеров его длины в сторону уменьшения у петухов DD и Dd и высокой положительной связи мелду живой массой-массой печени, а также массой железистого желудка и длиной пищеварительного тракта только для генотипа DD. Следовательно, у петухов изученных генотипов существуют свои специфические особенности роста, свойственные коздому генотипу и генетическому состоянию.

'¿.'¿.¿. Анатомо-морФологкческие и биохимические показатели у гибридов dd и Dd

В опытах установлено влияние гомо- гетерозиготных структур на анатомо-морфологические признаки яичных кур-несушек в возрастном аспекте. В результате полученных материалов от двух генотипов обоих полов в возрасте 130 и 300 дней обнаружено различие в росте внутренних органов в пользу птицы Dd/в 180 дн/: у петухов по массе сердца, левой почки, правого и левого легких, мышечного желудка, тонкого отдела кишечника, правой слепой кишки.

В возрасте 300 дней статистически достоверных различий в показателях роста внутренних органов не обнаружено. Не отмечено также различий и при формировании и росте цускулатуры. Они проходят равномерно у обоих генотипов. Рост кожного покрова и его производных аналогичен росту таких же генотипов, как и у петухов по данным предыдущих исследований.

Подвергнуты изучению некоторые биохишческие показатели крови: гемоглобин, общий белок сыворотки крови у кур 300 дн возраста. Эти данные показывают, что у птиц обоих генотипов существует половой ■ диморфизм по показателям гемоглобина в пользу самцов. Процент гемоглобина обоих полов не имеет существенных различий в изученных генотипах. Что касается показателей общего белка сыворотки крови, то у особей gfd он составляет 7,9<: + 0,7что выше, чем у генотипа ddHa 1,/Р¿.0,001/. У петухов достоверных различий в показателях общего белка сыворотки крови не обнаружено.

¿.¡¿.3. жизнеспособность гибридов <М. и Dd в условиях промышленной технологии

Известно, что за последние годы потери от смертности птицы в промышленном птицеводстве достигли значительных размеров, дате та-ш кроссов как Заря-17 и др. По данным экспертной комиссии на ХП Ио-тдународном конкурсе яичных кур в ЧССР, сохранение' цыплят

нового кросса Виктория-£1составило 96,48^, что выло стандарта, но хуже чем сохранение кросса Заря-17 на '¿%. Основные причины смерти ности цыплят составляют такие заболевания: воспаление желточного мешка, травмы и каннибализм, болезни печени. Результаты выращивания и причины смертности указывают на хорошую ветеринарную ситуацию и отсутствие инфекционных заболеваний у цыплят 14

Данные о сохранении взрослых кур и причины смертности указывают на то, что здесь ветеринарная ситуация в пользу генотипа 1>4 Потери кур в базовом кроссе Заря-17 довольно высокие. Пало 62 курицы, почти каждая четвертая, из которых больше половит! /38 гол./ по причине вирусных заболеваний /болезнь Марека, лейкоз/. У опытного образца по этой причине пало 3 курицы /всего пало 33 гол./ или 13;», против <5й у базового генотипа аа.

Как видно, куры м. тлеют значительную невосприимчивость к вирусным заболеваниям. Следует также подчеркнуть, что куры с короновидным гребнем меньше заболевают по причине нарушения системы кормления, что очень важно для нашего птицеводства, у них не встечается забелевание почек. Возможно данный факт мокло объяснить тем, что аборигешшй мутантшлй петух имел не только мутацию короновидиоп формы гребня, но что этот генотип является носителем невосприимчивости к различным инфекционным заболеваниям.

2.3. ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНА КАЧЕСТВА, 1П1ЧНАЯ ПРОДУКТ.НЮСТЬ

И ЕСТЕСТВЕННАЯ СТРЕССОРОУСТО'ЛЧ'ГЗОСТЬ ТС/Р '¿.3.1. Инкубационные качества яиц и выводимость ппплят При изучении воспроизводства птицы ¿а, вв, ва нами установлено, что шпеубационные качества яиц и плодовитость птицы зависит от генотипа кур, а это состояние организма, как ми установили, мо~сно контролировать по форме гребня. Так, гомозиготное состояние кур 1)0 изменяет структуру яиц в сторону прочности скорлупы, массы желтка, его высоты и индекса, при одинаковой маесо белка и его качестве в сравнении с курами аа. Птица бв имеет тенденцию к "мелкокичности", но этот недостаток устраняется соответствующей селекцией, "орма яиц у этих кур более округлая и отличается от яиц кур па/Р<0,001/.

Куры М во всех проведенных экспериментах занимают доминирующее положение почти по всем этим показателям.

Результаты опытов по изучению оплодотворенности яиц указывают на лучшую оплодотворяющую способность спермиеп петухов ва/+3,5:5 пои

,001/. Спермин петухов вв не имеют преимуществ в сравнении с 'о а а.

Выводимость цыплят на основании сводных данных за 7 лет выше у курю. Разница составляет + 3,64% /Р-¿0,001/. Полученные данные по воспроизводительным качествам птицы свидетельствуют о том, что по оплодотворенности яиц и жизнеспособности цыплят в эмбриональный период не обнаружено существенных различий между гомозиготами ¿<1 и хю, тогда как гетерозиготные особи имеют довольно существенное и достоверное преимущество.

[3 результате исследования роста цыплят и их сохранения до взрослого состояния видно, что показатели живой массы лучше были у цыплят ¿а , тогда как рост цыплят БВ и Ш был менее интенсивным. Если рассматривать этот вопрос с точки зрения экономии кормов и •дальнейшее уменьшение массы тела молодок, то преимущество снова остается на стороне кур ва.

Сохранение цыплят до взрослого состояния неравномерно. Проведенные опыты по выращиванию цыплят в ранние периоды развития показали, что цыплята июнского, июльского и мартовского выводов не имели различий в их сохранности.

2.3.2. Яичная продуктивность кур ДА, ш. ра

Половая скороспелость изученных генотипов примерно одинаковая, однако куры м достигли 70^-ной носкости на 10 дней раньше, что существенно сказалось на их дальнейшей яичной продуктивности. Так, в лабораторных условиях за сезон яйцекладки от кур ва получено на начальную несушку 246 яиц /Р<0,001/, что больше, чем от кур аа на ¿Зяйца, а по отношению к курам ББ на 18 яиц.

' В условиях промышленной технологии показана примерно такая же продуктивность. За 370 дней яйцекладки куры ва снесли 225 яиц на начальную несушку и 281 яйцо на фуражную несушку. Это больше, чем чем у кур ББ на 8 и 43 яйца и больше, чем у кур ла на 16 и 28 яиц.

Эти результаты со всей очевидностью подтверждают существование гетерозиса по яичной продуктивности кур с короновидным гребнем и объясняются явлением сверхдоминирования /гетерозиготностью/.

Из результатов трех повторных опытов также видно, что гетерозиготные куры проявляют высокую конверсию корма, а это весьма положительно отражается на экономических показателях при выращивании молодок и получения яичной продукции.

Вышеизложенное позволяет заключить, что гетерозиготы ва являются более продуктивными в сравнении с гомозиготами аа иВБ.Послед-ние могут служить хороши.! исходным материалом для селекции кур по линиям и создания новых,маркированных по гену Б, кроссов.

Анализ полученных результатов при испытании кросса 8иктория-^1 с высокой достоверностью показал преимущество разведения кур м с короновидным гребнем по таким показателям как оплодотворяющая способность спермиев петухов вв и м до 4%, выводимость цыплят до 6%,' выводимость яиц до '¿%, сохранение взрослой птицы до 5"», увеличение выхода яйцемассы до £ кг от х несушки в год и меньшими затратами кормов на 1 кг яичной массы до 410 г /Р<0,001/.

2.3.3. Естественная стрессороустойчивость кур Специально проведенный опыт на предает изучения резистентности кур трех генотипов к стресс-Факторам путем лишения их на определенный период света, воды и корма показал, что естественная стрессороустойчивость организма подопытных кур на неблагоприятные Факторы среды, зависит от генотипа. Мобилизация сил иммунитета, механизмы обменных биохимических процессов и ,друтих систем организма на преодоление стресс-Фактора у кур м осуществляется лучшим образом за счет сокращения паузы в линьке на 3 дня и более высокой продуктивности после линьки, что наглядно видно из рис. 5.

1,6

Яич-

ная 1,5

мас-

са, 1,4

в

кг 1,3

1,2

1,1

1,0

0

Генотипы кур:

1,45

_1Х33 ~1,2Ё

йл ..Л «51.

____во

........Ей.

1.27

1,52

1,32

----42,3 • -

- - 42,5---1

| Г,

1,24 11 1,29 "17*3 "

1,12

-45,3-

д0мес;Пауза, дней: I мес.: 2 мес.: 3 мес.: стресса:Стресс-фактор: После стресса Рис. 5. Изменение ежемесячен продукции яичной массы и продолжительности паузы в яйцекладке у кур аа, пп, ва П°Д действием стресс-фактора в условиях клеточного содержания

Наименьшая потеря массы тела кур под действием стресс-Фактора отмечена у гетерозиготных особей, наибольшая - у рецессивных гомозигот при 100/5 сохранности всех подопытных птиц. Это дает основание заключить, что более высокой силой иммунитета обладают гетерозиготные куры, которые после линьки имели более высокую яичную продуктивность и повышенное качество яиц при меньших затратах корма на их производство, а следовательно, они генетически более стрессоустойчивы.

Суммируя полученные результаты в лабораторных, условиях промышленной технологии и на ЧП Международном конкурсе яйценоскости, можно заключить, что гетерозиготы с короновидным гребнем показали надежное преимущество над кроссами с генотипом аа по таким ванным показателям как сохранение взрослой птицы до 12$, число снесенных яиц на начальную несулку на 4?», выход яичной массы на 1,-255, и более высокую резистентность к вирусным заболеваниям, а также повы-~ . иает сопротивляемость организма к стресс-факторам.

2.4. СВЯЗЬ ГЕНОТИПАМИ ФОРМЫ ГРЕБНЯ

И ЭКОНОМИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМИ

В опытах в общей сложности было проанализировано около 30 важнейших факторов продуктивности кур аа, рв, ва.влияющих на экономику производства яиц и мяса птицы. В результате анализа полученных материалов установлено, что гетерозиготные куры раобладают повышенной, по сравнению с исходными гомозиготами, яйценоскостью. Почти во всех экспериментах они снесли больше яиц, чем куры аа и бв,с высокой достоверностью.

Положительные результаты били получены по показателям индекса эффективности яйцекладки, вычисленные на основании учета важнейших показателей продуктивности - массы яиц, массы-несушек, оплнты корма, интенсивности яйцекладки и специального коэффициента яйцекладки, а также себестоимости и рентабельности производства яиц как в условиях эксперимента, так и при промышленной технологии.

Увеличение рентабельности производства яиц идет за счет более низкой себестоимости у генотипов вв и. м в сравнении с генотипомаа. Разница составляет 11-33?5 в лабораторных условиях и 7,3-11,9^ в условиях промышленной технологии. Исследования на гибридах показали, что у нового кросса Виктория-21 эти показатели выше на 6,1-29,ГА, чем у базовых кроссах Воляский-3 и Заря-17.

Проведенный расчет годовой экономической эффективности разведения вышеназванных кроссов и нового с генотипом М показал наличие значительного преимущества маркированного кросса. В связи с большим производством яиц хорошего качества у кур с короновид-ным гребнем, общий экономический эффект на 1 курицу в год у кур вб составил 50,4 коп., а у кур м- 1 руб. 72 коп., что в три раза превышает показатель отцовской линии.

При сравнении базового кросса и нового в услозиях промышленной технологии гетерозиготные куры м превзошли доминантных рецесси-вов по общему экономическому эффекту на 1 руб. 59 коп. на 1 гол./ в год. )

Наши результаты, полученные в условиях вивария и при промышленной технологии, полностью подтверждаются данными ХП Ме'-тдународного конкурса, проведенного в Чехословакии. Следует однако учесть, что мы не приняли во внимание те преимущества нового кросса /в расчет экономической оценки/, о которых шла речь в начале нашей работы, а именно: роль маркера при селекции и сортировке молодняка, выращивании и содержании взрослых кур, то есть не учитывали те расходы, которые неизбежны при работе обслуживающего персонала с племенной и товарной маркированной птицей, а также расходы, связанные с обрезкой гребней и другими издержками и потерями при работе с немаркированной птицей,, напри:,тер, потеря меток, колец и т.п., что приводит к утрате происхождения птицы, а следовательно и её племенной ценности. Все эти расходы значительны и являются как бы дополнительным резервом для качественной оценки новых гибридных кур с короновидным гребнем!

Расчет себестоимости яиц в условиях конкурса показал, что гете-розиготы с короновидным гребнем в общем показали хорошие результаты в сравнении с базовым гомозиготным /¿а/ кроссом.

В основе экономического преимущества нового маркированного кросса лежит такой важный показатель, на который современные селекционеры и особенно производственники не обращают внимание - это жизнеспособность, сохранение птицы и конверсия корма, то есть очень важные генетически обусловленные факторы.

Несмотря на то, что у кур с короновидным гребнем сумма расходов была больше на 69 руб.37 коп., в условиях Международного конкурса, валовое производство яиц таете было большим на 2,04 тыс. шт., что увеличило поступление от реализации всей продукции на 214,2 руб., чем от кур ¿а.

Кроме того, реализация кур с большей массой тела также дала увеличение прихода на сумму 205 руб. 57 коп., что снизило себестоимость 1000 яиц на 84 коп. Некоторым может показаться, что это мизерная сумма, но она дала возможность .получить в испытании от кур опытного образца прибыль больше, чем от базового - на 350 руб. 58 коп., или на калдую посаженную на начало опыта несушку, на 1 руб. 40 коп.. Поэтому рентабельность 1000 яиц у кур на была выше, чем у кур аа на 3"5.

Провизорши экономический аффект с учетом данных конкурсных испытаний за год составил по Пензенской птицефабрике - 840 тыс. руб. дополнительно в сравнении с базовым кроссом Заря-17.

На основании полученных материалов можно утверждать, что дохода яичного птицеводства можно увеличить за счет разведения кур- . гибридов с короновцдным гребнем. Поэтому маркировка линий / в частности геном б/, дающая к тому же при скрещивании гетерозис, ; дело весьма перспективное как для промышленного птицеводства, так и для теории племенного дела.

3. ВЫВОДЫ

Изучение ряда биологических и хозяйственно-полезных э^ектов скрещивания кур линий, имеющей ген / вв - роговидный гребень/ и линии с листовидным гребнем /аа/ позволяет сделать следующие выводы:

1. Обнаруженная в природе мутация аборигенного петуха с короно-видним гребнем является наследственным признаком, обусловленным геном в. Доказано влияние этого гена на процессы развития анатомо-морфологических систем /кожа и её производные, череп и др./ и на некоторые показатели продуктивности.

¡¿. Гибридологический анализ показал, что наследование Формы гребня у кур породы леггорн зависит от генотипа особи: роговидная форма отражает гомозиготное доминантное состояние -вв, листовидная - соответствует гомозиготному рецессивному состоянию - аз, ко-роновидная - гетерозиготному состоянию -ва. Поэтому генотип особи можно определить по Фенотипу с момента образования гребкя в эмбриогенезе. При моногибридном скрещивании особей ва и аа расщепление "коронки" осуществляется в соотношении 1:1. Следовательно, куры иа с короновидным гребнем - это не порода или консолидированная линия, а поколение гибридов, полученных в результате мутации, или от скрецшзлия кур с роговидным и листовидным гребнями. В они Д1Т1' расщепление по форме гребня и генотипу в соотношении 1:2:1, или 1 роговидный /бв/ : 2 короновидных /м/ : 1 листовидный /аа/.

Наследование проходит по типу неполного доминирования по отнесению к листовидному гребню. Это дает возможность использовать его в промышленном птицеводстве для раздельного маркирования птицы и исключения при селекции нежелательным засорением исходных линий чужеродным генетическим материалом.

3. Экспрессивность гена D в генотипе Dd проявляется в различной степени раздвоения, которая варьирует от раздвоения только одного заднего зубца до раздвоения гребня на всем его протяжении, что указывает на участие в этом процессе некоторых других генов-модификаторов, усиливающих или ослабляющих развитие признака.

4. Установлен наиболее вероятный плейотропный спектр действия renaD на развитие формы и размеров гребня, "мелкояичность", рост костей черепа, длину органов пищеварительного тракта, усиление крепости скорлупы яиц и улучшение конверсии корма, - что положительно отражается на плодовитости и других функциях организма. Аддитивный тип наследования генац на размеры и форму гребня, объясняется универсальным свойством локуса d /возможен множественный аллеломорфизм/ стимулировать или тормозить процессы роста и развития гребня в зависимости от гомо- гетерозиготного состояния особи. Налицо обнаружен спектр соматического действия гена d и его модификаторов в отношении формы и размеров гребня, что выражается в изменении массы гребня у петухов порода леггорн от 7+0,31 г /генотип dd/ до 105+4,¿9 г /генотип dd/, то есть в 15 раз. Экспериментально доказано, что ген d в сочетании с рецессивным аллелем d и генетической системой клетки ведет к системной регуляции развития, влияет на защитные и приспособительные функции организма.

5. Разработана и апробирована методика получения гибридов с использованием гена d в селекции кур, что является важнейшим условием создания маркированного по форме гребня двухлинейного кросса. Экспериментально доказано, что появление в природе мутации кур с двойным гребнем, явление, наблюдаемое 50 лет назад А.Серебров-ским и другими исследователями, осуществляется путем замены в организме кур с простым гребнем, гена d на ген D. Таким образом установлена генетическая основа механизма мутации такой формы гребня /образования короновидной и роговидной его формы/.

6. Исследование на взрослых 500-дн петухах и гибридах dd и Dd в возрасте 180 и 300 дней показало влияние связей гена /а / двойного

гребня на развитие некоторых тканей, систем и анатомо-морфологи-ческих признаков. Куры вб не имеют носовой кости, вместо этого -хррщевая ткань; вследствии резкого торможения развития гребня, он очень мал /0,5"4 массы тела петухов/, у петухов ей его масса составляет 4,1'^, гетерозиготы по развитию костной ткани и кожного покрова, черепа занимают промежуточное положение между исходными гомозиготами.

7. Причиной смертности цыплят до 140-дн возраста являлись бактериальные заболевания /воспаление желточного мешка/ и прочие заболевания неинфекционного характера. Причиной смертности взрослых кур аа явились такие заболевания: болезнь Марека /более половины павших/, кахексия, разрывы воспаления яйцевода, выпадение клоаки и ряд других, всего 25%. Для генотипа Бс1 основной причиной смертности /13;о/ явились заболевания неинфекционного характера: выпадение клоаки, разрывы и воспаление яйцевода, нарушение кормления и ряд других. В целом на основании анализа признаков можно заключить, что гетерозиготные куры маловосприимчивые к вирусным заболевания}.!.

8. Ншсубациошые качества яиц, выводимость цыплят и яйценоскость зависит от генотипа кур. У кур вв качество яиц изменяется в сторону крепости скорлупы, увеличение массы желтка при одинаковой массе и качестве белка, однако яйца более мелкие /на 1-2 г меньше, чем у кур <}(}/. По всем показателям воспроизводительных свойств гетерозиготы б<1 занимают во всех экспериментах доминирующее положение. Оплодотворенность яиц у них составила 96,16+0,35/», что на 3,5>5 зь-ше; выводимость цыплят составила 85,6+0,70^, что на 3,645о выше, чем у исходных гомозигот /Р^0,001/. За сезон яйцекладки от гетерозиготных кур получено на начальную несушку 246 яиц, что на

23 и 18 яиц соответственно больше, чем у гомозигот аа и вв. В условиях промышленной технологии получены аналогичные результаты.

9. Затраты кормов на рост и яичную продуктивность у кур ва меньше, чем у гомозигот. Так, расход кормов на одну выращенную молодку составил 6920 г, что меньше, чем у кур аа на 65 г. Затраты на содержание взрослой курицы составили за год 38,27 кг, или меньше, чем у базового кросса Заря-17 на 87 г. Затраты кормов на 1000 яиц и 1кг яичкой кассы у кур аа были достоверно выше, чем у кур с короновид-м; п 1 гребнем. Куры с роговидным гребнем занимают промежуточное

по'.сменке по этим признакам. -

10. Естественная стрессороустойчивость организма на неблагоприятные факторы среда зависит от генотипа кур» Лучшими по устойчивости к стресс-факторам оказались гибрида м с короновидным гребнем, у которых перестройка защитных систем организма осуществляется более надежно. Мобилизация сил иммунитета на преодоление стресс-Фактора у гибридных кур осуществляется в основном за счет соматического эффекта генов И и а, то есть гетерозиготности. Генный эффект выражается в сокращении на 3 суток паузы в линьке, более высоком /27Х выходе яйцемассы и меньшей потере массы кур, более быстром её постановлении после линьки, а также лучшем качестве яиц у гибридов в сравнении с гомозиготными исходными формами.

11. Установлено высокодостоверное преимущество гибрида /м/ по ряду показателей: оплодотворенности яиц /на 4:6/, увеличению выхода яйцемассы от первоначальной несушки в год /'£ кг/, выводимости цыплят /655/, выводимости яиц /на '¿%/, меньшим затратам кормов на получение I кг яичной массы /на 410 г/, сохранение птицы /на 5'6/, в сравнении с кроссами Волжский-3 и Заря-17. Индекс эффективности яйцекладки у кур м был выше на 25"/ по уровню рентабельности выше на ЗЗ/о, чем у кур аа/РСО.ОО!/. В связи с лучшей сохранностью птицы и большей продукцией яиц от одной несушки /на 8 яиц или 4^/, годовой экономический эс№ект, по данным ХП Международного конкурса, выше на I руб. 59 коп., чем у кур ¿а, кросса Заря-17,

12. Полученные результаты многолетнего опыта по использованию гена и дтя маркирования линий и создания кроссов, проявляпщие при их скрещивании гетерозис, - показывают перспективность изучения эффектов и использования этого гена как в промышленном птицеводстве, так и для теории племенного дела. Разработку данной проблемы необходимо продолжить как в плане традиционной селекции, так и на уровне молекулярно-генетического анализа.

34

4. Рекомендации

I. Доходность яичного птицеводства можно повысить за счет генетических факторов и в частности за счет разведения кур с короновидным гребнем, маркированных геном 11 . Необходимо активно использовать в селекции кур гени и начать создание в племенных хозяйствах г юзиготные отцовские линии с генотипом ВБ /роговидный гребень/ для получения гибридов с короновидным гребнем.

<:. В Пензенской области выделить ГППЗ для селекции линий и создании гибрида с короновидным гребнем с целью обеспечения населения и товарные фермы высокопродуктивными гибридными несушками яичного типа.

3. Рекомендуется начать рекогносцировочные опыты на курах мясных пород с целью проверки эффекта гена Б в мясном птицеводстве и с целыо создания маркированных отцовских линий породы корниш / до / для получения гибридов-бройлеров с короновидным гребнем.

4. Так как полученные наш данные хорошо иллюстрируют закону наследования Г.Менделя и применительно к птицеводству содержат новые сведения по генетике формы гребня, плейотропии, аддитивности, сверхдоминирования, рекомендуется включить в программу учебных курсов по генетике данные по генетическому анализу и опыту использования генао в селекции кур на зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведениях.