Экотипы лисохвоста лугового и обоснование рационального использования природных лисохвостников на Северо-Западе России

Авдеев, Эдуард Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Экотипы лисохвоста лугового и обоснование рационального использования природных лисохвостников на Северо-Западе России
ВАК РФ 06.01.12, Кормопроизводство и луговодство

Автореферат диссертации по теме "Экотипы лисохвоста лугового и обоснование рационального использования природных лисохвостников на Северо-Западе России"

Новгородский государственный университет имени Ярослава Мудрого Академия сельского хозяйства и природных ресурсов

С; у - На правах рукописи

I ^ ( ( V' / I > - '

АВДЕЕВ ЭДУАРД АЛЕКСАНДРОВИЧ

ЭКОТИПЫ ЛИСОХВОСТА ЛУГОВОГО И ОБОСНОВАНИЕ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ЛИСОХВОСТНИКОВ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ

Специальность 06.01.12 - кормопроизводство и луговодство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Великий Новгород - 2000

Диссертационная работа выполнена на кафедре растениеводства и кормопроизводства Академии сельского хозяйства и природных ресурсов Новгородского государственного университета имени Ярослава Мудрого.

Научный руководитель:

• доктор сельскохозяйственных наук, профессор И. П. Лепкович

Официальные оппоненты:

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. Е. Шмараев

- кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник А. Н. Ткаченко

Ведущая организация:

- Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита состоится года в часов на

заседании диссертационного совета К.064.32.10 в Академии сельского хозяйства и природных ресурсов Новгородского государственного университета имени .Ярослава Мудрого по адресу: ГСП 173000, Великий Новгород, ул. Советской Армии, д.7.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АСХ и ПР НовГУ имени Ярослава Мудрого

Автореферат разослан «Уг?^» 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного л

совета, кандидат сельскохозяйственных /\1( ^I наук, доцент ^^ V ^

.М.Кондратьева

/7 1-И9 0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На Северо-Западе России условия благоприятны для произрастания луговой растительности, поэтому площади природных и сеяных лугов здесь значительны. Одной из основных задач кормопроизводства остается достижение обеспеченности животноводства дешевыми и сбалансированными по питательным веществам кормами.

Именно луговодство должно быть основой экономичной кормовой базы. Издавна проблемой в луговом кормопроизводстве является своевременность использования луговых травостоев Особенно остро выражена данная проблема на травостоях с доминированием такого раннего лугового злака, как лисохвост луговой.

Многие авторы отмечают, что при непрерывном использовании лугов наблюдается тенденция серьезного генетического обеднения луговой флоры и, как следствие, происходит снижение биоразнообразия на природных лугах (Конарев,1983; Реймерс.1987; Шарашова и др.,1989; БсЬгтс! е1 а11,1986). При этом исследователи и практики оказываются перед решением актуальной задачи, связанной с изучением видового и внутривидового разнообразия на лугах. Изучение, внутривидового разнообразия ценных луговых трав имеет большое значение для перспектив селекционной работы. Лисохвост луговой, обладая ■ высокой питательностью, большим долголетием и сверхранним сезонным развитием, является ценным кормовым злаком, но из-за трудностей семеноводства он пока не нашел адекватного применения в кормопроизводстве, несмотря на то, что широко распространён на природных лугах региона.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований было выявление и изучение на природных лугах Новгородской области биологического разнообразия и особенностей экотипов лисохвоста лугового и научное обоснование рационального использования травостоев (сроки первого сенокошения и заготовка семян) с его преобладанием.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Изучить в динамике рост и развитие растений лисохвоста лугового на природных лугах различных типов и выявить признаки экотипов с наибольшим полиморфизмом.

2. Определить влияние основных экологических факторов на рост и развитие растений лисохвоста лугового от начала вегетации до созревания семян.

3. Изучить динамику биохимического состава лисохвоста лугового от начала вегетации до созревания семян.

4. Выявить особенности генотипной структуры экотипов лисохвост; лугового, сформировавшихся в условиях различного увлажнения.

5. Установить кормовую и семенную продуктивность травостоев лисохвост; лугового на природных лугах различного увлажнения и рассчитат] экономическую эффективность использования таких травостоев i кормопроизводстве в зависимости от сроков проведения первого укоса, ; также эффективность сбора семян на этих лугах.

Научная новизна. Впервые проведено изучение внутривидовогс разнообразия лисохвоста лугового на природных лугах Новгородско£ области. При этом исследовались электофоретические спектры проламино! семян этого злака. Для определения поливариантности сезонного развитие луговых растений предлагается использовать выведенный нами расчетный коэффициент. Научно обоснованы сроки проведения первого укоса нг луговолисохвостных травостоях. Определена экономическая эффективность заготовки семян лисохвоста лугового на природных лугах.

Практическое значение исследований. Выявлены экотипы лисохвоста лугового и их признаки, что имеет практическое значение для перспектив селекционной работы с этим ценным и типичным для региона луговым злаком. При соблюдении рекомендованных нами оптимальных сроков проведения первого укоса на природных лугах с преобладанием лисохвоста лугового можно получить от 1,3 до 2,2 тыс. кормовых единиц (КЕ) с 1 га (в конце мая) в зависимости от типов лугов. При существующем дефиците семян нами предложена и экономически обоснована заготовка их на природных лугах с преобладанием лисохвоста лугового.

На защиту выносится. Выявленное биоразнообразие экотипов лисохвоста лугового; наиболее существенные признаки, характерные для разных экотипов; расчётный коэффициент поливариации сезонного развития; обоснование сроков первого скашивания травостоев с лисохвостом луговым, обеспечивающих сбор высокопитательного сена, экономическая обоснованность сбора семян лисохвоста лугового на природных лугах.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научных конференциях АСХ и ПР НовГУ в 1998-99 гг., СПбГАУ (Пушкин) в 1998 г. и на международной конференции EUCARP1A (Санкт-Петербург) в 1999 г. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, предложений производству, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 180 страницах машинописного текста, содержит 29 таблиц, 39 рисунков и 17 приложений. Список литературы включает 259 источника, в том числе 37 иностранных.

МЕСТО, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работы была проведена на природных лугах в окрестностях Великого Новгорода. Наблюдения за растениями лисохвоста лугового с 1994 г. по 1999 г. велись на суходольном с временным избыточным увлажнением (далее в тексте суходольный луг) и низинном лугах, а с 1995 г. по 1999 г., кроме того, и на пойменном лугу.

Метеорологические условия в годы исследований существенно различались по годам, месяцам и декадам. Такое непостоянство экологических факторов характерно для региона. Так, 1994 г. был умеренно теплым и умеренно влажным (ГТК=1,4), 1995 г. был очень теплым и умеренно влажным (ГТК=1,0), 1996 и 1999 гг. были теплыми и сухими (ГТК=0,8), 1997 г. был теплым и умеренно влажным (ГТК=0,9), 1998 г. был теплым и влажным (ГТК=1,8).

Почвы на изучаемых лугах типичны для соответствующих ландшафтов Новгородской области: на пойменном лугу - дерновая аллювиальная; на суходольном - дерново-подзолистая, оглеенная; на низинном - перегнойно-подзолистая, глеевая. Все они суглинистые, слабокислые (рН(КС|) = 5,2-5,6), с высоким содержанием органического вещества (5-8 %), а также P2Os и К20 (22,6-33,0 и 10,0-18,5 мг/100 г почвы).

На каждом лугу выделяли опытный участок площадью 2400 м2 (по -методике О.Н.Чижикова,1961). Ботанический состав на изучаемых лугах исследовали методом" определения весовой доли участия видов в травостое (Методические указания..., 1983), по' шкале Друде (глазомерная оценка обилия компонентов в травостое), по Раункиеру (частота встречаемости компонентов травостоя на пробных площадках).

Фенологические наблюдения за растениями лисохвоста лугового проводились по методике И.Н.Бейдемана (1954), а начиная от весеннего отрастания и до полного созревания семян, с периодичностью в среднем 10 дней проводился отбор репрезентативной выборки генеративных побегов. По каждой выборке определяли следующие среднезкотипические показатели: сухую массу побега, его высоту, количество удлинённых междоузлий, длину и количество листьев, длину соцветий, структуру побегов, площадь листовых пластинок на одном побеге по методике Л.Н.Алексеенко (1965). По полученным данным, рассчитывались скорости изменения высоты и массы побегов и чистая продуктивность фотосинтеза по формуле G.Briggs, F. Kidd, G. West (1920). Кроме того, проводили химический анализ отобранных проб. По общепринятым методикам

определялось содержание в сухом веществе (СВ): сырого протеина, сырой клетчатки, сырого жира, сырой золы, а также фосфора, калия, кальция, нитратов, сахара и крахмала. Исходя из результатов химического анализа, проводился расчёт содержания переваримого протеина и энергетической питательности сена лисохвоста лугового, выраженной в показателях обменной энергии и кормовых единицах (по ГОСТ 4808 - 97).

В 1997 г., в течение вегетации, одновременно с отбором образцов побегов лисохвоста лугового брались образцы почвы (из горизонтов 0-10 и 10-20 см) и изучалась динамика полевой влажности почвы по методике Л.Н.Александровой и О.А.Найдёновой (1986).

Учёт урожайности сухой массы (СМ) травостоев и семян лисохвоста лугового на исследуемых лугах проводили в четырёхкратной повторности (по методике ВНИИК,1983). Определение массы 1000 семян и их всхожести проводили в соответствии с ГОСТ 12042-66 и ГОСТ12038-66.

Для определения генотипной природы полиморфизма лисохвоста лугового был проведён электрофорез проламинов отдельных семян в вертикальных пластинах 7,5 % полиакриламидного геля (ПААГ) при pH 3,2 по методике, принятой в лаборатории биохимии ВИР (Конарев и др., 1986). Экспериментальная часть этих исследований проводилась в лаборатории ВИРа под руководством Н.К. Губаревой и Н.В .Алпатьевой.

Основные результаты опытов обработаны методом дисперсионного анализа для однофакторных опытов по Б.А. Доспехову (1979). Корреляционный и регрессионный анализы проводили с использованием компьютерной программы Microsta.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Условия произрастания. Средневегетационная влажность почвы на изучаемых лугах в горизонте 0-10 см в среднем на 9,3 % больше, чем в горизонте 10-20 см. Вероятно, это одна из причин неглубокого укоренения влаголюбивого лисохвоста лугового. При этом средневегетационная влажность почвы в горизонте 0-10 см на пойменном и низинном лугах существенно выше (48,4 и 54,7 %), чем на суходольном (37,1 %), а в горизонте 10-20см на низинном лугу существенно выше (41,8 %), чем на суходольном и пойменном (33,3 и 37,1 %). Таким образом, наблюдения за динамикой полевой влажности почвы подтверждают обоснованность классификации (по типологии) изучаемых лугов. Ярко выраженным доминаятом в фитоценозах всех изучаемых лугов был лисохвост луговой (Alopecurus pratensis L.). Его весовая доля в травостоях этих лугов колебалась от 81 до 97 %. По стратегии поведения в травянистом социуме

лисохвост луговой на изучаемых лугах проявил себя как виолент, при этом были выражены экотипические различия его растений.

Сезонное развитие. В среднем за 5 лет исследований наступление основных фенологических фаз развития лисохвоста лугового на пойменном, суходольном и низинным лугах было отмечено в следующие сроки: начало вегетации 24,19 и 21 апреля; колошение 24, 16 и 19 мая; цветение б, 1 и 2 июня; созревание семян 1 июля, 28 и 29 июня. Наибольшие календарные различия в сезонном развитии растений лисохвоста лугового между изучаемыми экотипами наблюдались в фазу колошения. Эта фаза на суходольном лугу наступала на 8 суток раньше, чем на пойменном. Задержка сезонного развития растений лисохвоста лугового на пойменном лугу обусловлена весенним затоплением поймы.

Продолжительность межфазных периодов лисохвоста лугового отрастание-колошение (У=13,8 %) и цветение-созревание (У=15,9 %) имели средний уровень варьирования по годам, а период колошение-цветение -высокий уровень (У=27,9 %), при этом уровень варьирования периода отрастание-созревание семян был низким (У=6,4 %). Следовательно, у лисохвоста лугового ярко выражена поливариантность реализации генетической программы сезонного развития, что свидетельствует о его экологической пластичности. Для определения уровня поливариантности сезонного развития растений нами предложен соответствующий коэффициент: Ру = (V) + У2 + У3 + ... Уп) / п / V, где

Ру - коэффициент поливариантности сезонного развития; Уь У2, Уз, Уп -коэффициенты варьирования продолжительности межфазных периодов по годам; п - количество межфазных периодов; V - коэффициент варьирования тродолжительности вегетационного периода по годам.

Анализ метеорологических условий показал, что наиболее шмитирующим фактором для образования органов плодоношения шсохвоста лугового является температура воздуха, поэтому нами было .оставлено уравнение регрессии продолжительности периода от даты юзобновления вегетации до колошения (У) в зависимости от сумм юдожительных температур за этот период (X): У = 0,044Х+16,3; 8ух=3 дня

Для продолжительности межфазного периода цветение-созревание емян наиболее лимитирующим фактором является продолжительность олнечного сияния. Растения экотипа пойменного луга более неприхотливы условиям в период вызревания семян.

Рост генеративных побегов. Для вертикального роста енеративных побегов лисохвоста лугового характерна неравномерность и ериодичность. Пик скорости роста приходится на период от начала олошения до цветения: в среднем она составила на пойменном,

суходольном и низинном лугах соответственно 4,1; 3,5 и 4,4 см/сут. (117, 100 и 126 %). В отдельные годы при благоприятных условиях скорость роста достигала 5,5 см/сут. После фазы цветения скорость роста резко снижалась, что особенно ярко выражалось на пойменном лугу (в 5,1 раза). В среднем за период цветение-созревание семян на пойменном, суходольном и низинном лугах скорость роста побегов была: 0,8; 1,2 и 1,1 см/сут (67, 100 и 92 %).

Таблица 1

Длина междоузлий генеративных побегов лисохвоста лугового в фазу полного созревания семян (13.07.98), см

Типы Нумерация удлиненных междоузлий от соцветия

лугов 1-е 2-е 3-е 4-е 5-е

Пойменный 52 (93) 27 (77) 13 (62) 2(33) -

Суходольный 58 (104) 32(91) 13 (62) ■ 1 (17) -

Низинный 56 35 21 6 2

Примечание: в скобках указано процентное отношение значений к показателям на низинном лугу.

Проведенный регрессионный анализ показал отсутствие тесной корреляционной связи между скоростью роста генеративных побего£ экотипов лисохвоста лугового и среднесуточной обеспеченностьк осадками: коэффициенты корреляции этих функций на пойменном суходольном и низинном лугах составили соответственно -0,06; -0,13 и 0,06 Более того, наблюдалась отрицательная корреляционная связь межд} скоростью роста генеративных побегов и влажностью почвы в горизонтах 0 10 и 10-20 см соответственно (г = -0,19; -0,62; -0,60 и -0,35; -0,60; -0,26) Следовательно, влажность почвы на изучаемых лугах, равно как и е1 факторы (осадки и испарение), слабо влияли на рост лисохвоста лугового 1 течение периода от отрастания до созревания семян, а излишняя почвенна, влага даже угнетала этот рост. Напротив, скорость роста генеративны: побегов имела более тесные корреляционные связи с максимально! суточной температурой воздуха (г = 0,25; 0,38 и 0,27). Еще более тесны корреляционные связи выявлены между скоростью роста генеративны: побегов и среднесуточной продолжительностью солнечного сияния (г : 0,46; 0,53 и 0,40). Однако этот фактор влиял на рост генеративных побего изучаемых экотипов только на 21, 28 и 16 %, поэтому значительное влияни на особенности роста генеративных побегов лисохвоста лугового имею эндогенные факторы, которые обусловлены генетической природо? Периодичность роста является проявлением и подтверждением таког влияния. Так как генотипическая варианса высоты генеративного побег

лисохвоста лугового существенна, то данный признак может использоваться для объективной оценки экотипов по фенотипу.

Ко времени созревания семян генеративные побеги лисохвоста лугового достигали высоты в среднем за четыре года наблюдений (199598гг.) на пойменном, суходольном и низинном лугах 101, 107 и 125 см (94, 100 и 117%).

Из данных табл, 1 видно, что для генеративных побегов лисохвоста лугового на низинном лугу характерно наличие пяти удлиненных междоузлий, а на пойменном и суходольном лугах четырех. Превышение генеративных побегов лисохвоста лугового на низинном лугу по высоте в основном обеспечено третьим междоузлием (от соцветия), которое длиннее в 1,6 раза, чем на пойменном и суходольном лугах. Предельная высота генеративных побегов лисохвоста лугового колебалась по годам. Однако ежегодно растения низинного экотипа превосходили по данному показателю другие экотипы.

Рост, развитие и продуктивность листьев. Средневегетационная средняя длина листовых пластинок генеративного побега лисохвоста лугового на пойменном, суходольном и низинном лугах составила соответственно 11,6; 10,7 и 12,5 см (108, 100 и 117 %), а средневегетационное число листьев на генеративном побеге - 2,95; 3,10 и 3,23 шт. (95, 100 и 104 %). Анализ данных показал, что превосходство ассимиляционной поверхности генеративного побега низинного экотипа (16,7 см2) было обеспечено формированием большего количества листьев и их большей длиной. У суходольного экотипа формировалось больше листьев, чем у пойменного, но из-за их более ксероморфного характера общая площадь листьев генеративного побега на суходоле была наименьшей (14,1 см2).

Анализ динамики чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) лисохвоста лугового выявил, что основной пик ЧПФ приходится на начало цветения. Затем происходит снижение ЧПФ, и зачастую, до отрицательных значений, что является результатом повышенной интенсивности дыхания. В период созревания семян вновь происходит увеличение ЧПФ, что связано с усиленным оттоком ассимилянтов на формирование семян. У растений пойменного и суходольного экотипов между количеством завязавшихся семяпочек и ЧПФ (в период формирования семян) была выявлена положительная корреляционная связь (г = 0,94 и 0,99), а у низинного экотипа - отрицательная (г = -0,69). Очевидно, что на низинном лугу энергоемкий процесс созревания семян лисохвоста лугового происходит в основном за счет реутилизации органических веществ в листьях. Большее количество листьев на генеративном побеге у низинного экотипа создает

предпосылки для такой стратегии развития, а большая высота генеративных побегов у этого экотипа - результат этой стратегии. Средневегетационная ЧПФ у растений на пойменном и низинным лугах различалась незначительно (11,1 и 11,6 г/мгсут.), а на суходольном лугу она была в среднем выше на 19 % (14,0 г/м2сут.). Данный факт соответствует правилу

H.А.Максимова (1930-1931), согласно которому ксероморфные генотипы обладают повышенными скоростями фотосинтеза, Однако решающим фактором в формировании урожая является равномерность ЧПФ в течение вегетации.

Структура генеративных побегов. На изучаемых лугах в течение вегетации выявлена тесная положительная корреляционная связь между высотой генеративного побега и весовой долей стеблей (г = 0,98, 0,97 и 0,97) и тесная отрицательная - с долей листовых влагалищ (г =-0,95; -0,96 и -0,99) и листовых пластинок (г = -0,79; -0,79 и 0,73). Важно, что весовая доля соцветий на пойменном лугу имеет положительную (г = 0,18), а на суходольном и низинном лугах отрицательную корреляционную связь (г = -0,70 и -0,46) с высотой генеративных побегов. Таким образом, аттракция ассимилянтов у растений пойменного экотипа более чем у других экотипов направлена на репродуктивные органы. Это было причиной формирования на пойменном лугу более низкорослых генеративных побегов.

В период от колошения до цветения происходило увеличение доли стеблей на пойменном, суходольном и низинном лугах в 1,7; 1,8 и 1,8 раза, а также уменьшение доли остальной (более питательной) части побега в 1,4;

I,4 и 1,3 раза. В фазу цветения на изучаемых лугах весовая доля стеблей составила 47,2; 37,1 и 42,0 %, а доля листьев - 37,0; 44,5 и 42,2 % и соцветий - 15,8; 18,4 и 15,8 %. В период от цветения до созревания семян происходило дальнейшее увеличение доли стеблей на этих лугах в 1,2; 1,7 и 1,4 раза, а также уменьшение доли остальной части побега в 1,3; 1,6 и 1,3 раза. Исходя из этого, можно отметить, что наиболее интенсивное изменение структуры побега в сторону ухудшения его кормовых качеств происходило на суходольном лугу, а наименее интенсивное - на пойменном.

Наиболее тесные связи у основных показателей кормовых качеств генеративных побегов наблюдаются с весовой долей стеблей. Поэтому для косвенной оценки кормовой ценности генеративных побегов лисохвоста лугового целесообразно использовать именно этот показатель ("остебленность"). Для этого ниже приведены уравнения линейной регрессии, составленные нами по результатам двухгодичных исследований (1997 -98 гг.).

ОЭп = 11,56 - 0,068Хь Syx= 0,23 МДж/кг СМ (1)

ОЭс = 10,79 - 0,0559Х2; Syx = 0,21 МДж/кг СМ (2)

ОЭн= 11,12-0,0614Х3; Бух = 0,21 МДж/кг СМ (3)

ОЭп, ОЭс, ОЭн - количество обменной энергии МДж в 1 кг сухой массы (СМ) генеративных побегов лисохвоста лугового на пойменном, суходольном и низинном лугах; X X 2, X 3 - весовая доля стеблей в сухом веществе генеративного побега на пойменном, суходольном и низинном лугах; Бух - среднеквадратичное отклонение.

Химический состав. В течение вегетации в генеративных побегах лисохвоста лугового происходило снижение содержания сырого протеина (с 23-32 до 4-7%), золы (с 10-13 до 6-8 %), нитратов (с 600 до 250 мг/кг СМ), а содержание сырой клетчатки увеличивалось с 20-25 до 35-45 %. Содержание сырого жира в течение вегетации колебалось в интервале от 1,5 до 2,5 % СМ. Содержание крахмала до и после цветения находилось практически на одном уровне (4-6 г/кг СМ), а в фазу цветения наблюдалось резкое увеличение: на пойменном, суходольном и низинным лугах в 3,4; 2,2 и 1,8 раза соответственно. Содержание сахара в течение вегетации колебалось от 6 до 12 % СМ. Основные пики содержания сахара приходились на фазу цветения и на период созревания семян. Выявив корреляционные связи между элементами структуры генеративного побега и содержанием основных питательных веществ, мы установили локализацию основных питательных веществ в надземной части генеративных побегов.

В 1997 г. содержание нитратов в растениях лисохвоста лугового было в среднем на 80 % больше, чем в 1998 г. Проанализировав метеорологические условия в годы исследований можно сделать вывод, что более эффективная работа нитратредуктазной системы лисохвоста лугового на природных лугах Новгородской области идет при среднесуточной продолжительности солнечного сияния в течение вегетации более 8 час./сут. и среднесуточной температуре воздуха выше 13,4°С.

Выявлено, что химический состав лисохвоста лугового в фазу колошения сбалансирован по основным позициям зоотехнических требований. По некоторым показателям есть даже позитивное превышение норм. Учитывая разработки научного кормления, определённый дисбаланс в лисохвосте луговом к фазе колошения выявлен в отношении легкоферментируемых углеводов, что выражалось в низком содержании крахмала и низком сахаропротеиновом соотношении (0,42). В фазу цветения такого дисбаланса уже не наблюдалось, однако образовался существенный дефицит содержания сырого жира и кальция, а содержание сырой клетчатки заметно возросло, что негативно отражается на переваримости питательных веществ. Следовательно, максимальная кормовая сбалансированность по химическому составу приходится на самое начало цветения лисохвоста лугового. Сено лисохвоста лугового, заготовленное после фазы цветения, не

полностью обеспечивает животных обменной энергией, что резко снижает продуктивность скота.

Генотипная природа полиморфизма. Проведенные исследования показали, что проламиновые компоненты лисохвоста лугового расположены практически во всех зонах унифицированного электрофоретического спектра. Основная гетерогенность компонентов приходится на зону быстрых проламинов (БП). Такие компоненты проламинов как ¡31, у4, ш42 и ю6[ мономорфны и, вероятно, являются видоспецифичными белками.

Как изучаемые экотипы лисохвоста лугового, так и сорт Серебристый (выведенный массовым семейно-групповым отбором из дикорастущей популяции и взятый нами для сравнения), можно отнести к высокополиморфным. Следовательно, обоснованно использование электрофореза проламинов в изучении ресурсов лисохвоста лугового при сортовой идентификации, а также анализе исходного и селекционного материала на каждом этапе селекционной работы. Кроме того, нами была установлена оригинальность генотипной структуры изучаемых экотипов лисохвоста лугового, которая сформировалась в результате различных условий увлажнения на. изучаемых лугах. Данными наблюдениями была подтверждена реальность и объективность существования различных экотипов.

Кормовая урожайность травостоев. Из данных табл.2 видно, что в годы с типичными условиями увлажнения (1995) и в засушливые годы (1996) в фазы колошения и цветения урожайность СМ на низинном лугу была существенно выше, чем на суходольном. Во влажные годы (1998) к фазе колошения между этими лугами существенной разницы не наблюдалось, а в фазу цветения урожайность СМ на суходоле была существенно выше, чем на низинном лугу. На пойменном лугу урожайность была существенно выше, чем на суходольном и низинном лугах в фазу колошения в 1,7 раза, а в фазу цветения в 1,9 раза. Это превышение, в основном, было обеспечено в 2 раза большей густотой стояния побегов лисохвоста лугового на пойме (в среднем за годы наблюдений 280 генеративных побегов на 1м2), чем на суходольном и низинном лугах (в среднем по 135 генеративных побегов на 1 м2).

После фазы цветения происходит существенное снижение скорости формирования СМ. Более того на пойменном лугу в 1998 г. после фазы цветения наблюдалось снижение урожайности СМ в 1,3 раза. Данный факт объясняется интенсивным отмиранием листовых пластинок и повышенной интенсивностью дыхания в период плодообразования.

Таблица 2

Урожайность травостоев на природных лугах в основные фазы сезонного развития лисохвоста лугового, т СМ с 1га

Годы Типы Колошение Цветение Созревание

исследований лугов семян

1995 П* 2,18 (133) 3,67 (156) 5,39 (154)

С 1,64 2,35 3,51

H 2,01 (123) 2,72(116) 3,17(90)

НСР0 05 =0,25 НСР0.05=0,15 НСР0.05=ОД7

1996 ' П 2,38 (294) 4,56 (253) 5,06 (197)

' С 0,81 1,80 2,57

H 1,25 (154) 2,47 (137) 3,66 (¡42)

НСР0 05=0,21 НСР0.05=0,П НСР0.с5=0,24

1997' п 1,67 (226) 3,46 (226) 5,16(177)

С 0,74 1,53 2,92

H 0,75(101) 1,70(111) 2,77 (95)

НСР005=0,15 НСР0.05=0,12 НСРо 05=0,12

1998 п 2,56 (150) 5,54 (178) 4,22 (75)

с 1,71 3,11 5,66

H 1,76 (103) 2,71 (87) 4,59(81)

НСР005=0,13 НСРО,05=0,17 НСРо 05=0,20

В среднем п 2,20 (179) 4,31 (196) 4,96 (135)

за 4 года с 1,23 2,20 3,67

H 1,44 (117) 2,40 (109) 3,55 (97)

НСР0.05=0,05 НСР0.05=0,07 НСРо.о5=0,06

Примечание, здесь и далее: в скобках указано процентное отношение значений к показателям на суходольном лугу; П* - пойменный, С -суходольный, Н - низинный

Семенная продуктивность. Из данных табл.3 видно, что в среднем на генеративном побеге лисохвоста лугового на пойменном лугу формировалось значительно меньше семяпочек (239), чем на суходольном и низинном (304 и 291). Причиной этого могло быть более интенсивное вегетативное размножение лисохвоста лугового на пойменном лугу. Формирование зачаточного соцветия у лисохвоста лугового происходит в конце лета - начале осени предыдущего года и совпадает с периодом осенне-летнего кущения, поэтому поток репродуктивной энергии лисохвоста лугового на пойменном лугу был более (чем на других изучаемых лугах) направлен на вегетативное размножение.

Таблица 3

Потенциальная и реальная семенная продуктивность лисохвоста лугового на разных типах лугов (на 1 генеративный побег)

Годы Типы Число Число семян, Семенификация,

исследований лугов семяпочек, шт. %

шт.

1995 П 278 (122) 64 (84) 23 (68)

С 228 76 34

Н 262 (115) 66 (87) 25 (74)

НСРо.05=7,0

1996 П 217(69) 35(41) 16 (59)

С 315 85 27

н 291 (92) 119(140) 41 (162)

. НСР0.05= 4,8

1997 п 201 (52) 101 (51) 50 (98)

с 389 198 51

н 241 (83) 82 (41) 34 (67)

НСР0.05= 6,2

1998 п 169 (65) 81 (162) 48 (253)

с 262 50 19

н 321 (123) 29 (58) 9(47)

НСРоо5=7,8

1999 п 332 (103) 50 (96) 15(94)

с 324 52 16

н 340 (195) 48 (92) 14 (88)

НСР0 оз= 4,2

В среднем п 239 (79) 66 (72) 28 (93)

за 5 лет с 304 92 30

н 291 (96) 69 (75) 24 (80)

НСР0,05= 2,2

Сравнительный анализ элементов семенной продуктивности показал, что у лисохвоста лугового число семяпочек, формирующихся в соцветии, значительно больше, чем семян. Так, в среднем за годы исследований семенификация этого злака на пойменном, суходольном и низинном лугах составила соответственно 28, 30 и 24 %.

Из данных табл.4 видно, что в среднем за годы наблюдений на пойменном, суходольном и низинном лугах соответственно 26, 18 и 27 %

семяпочек лисохвоста лугового было повреждено лисохвостным трипсом (Chirothrips hamatus Fryb.). Кроме того, в 1998 г. создались благоприятные условия для развития спорыньи (Claviceps purpurea Tul.) - среднесуточная температура была на 2,4° С выше среднемноголетней, а количество выпавших осадков на 55 % больше среднемноголетнего уровня, поэтому на этих лугах соответственно 1, 10 и 11 % семяпочек лисохвоста лугового были заражены этой болезнью. Однако основной причиной низкого уровня семенификапии лисохвоста лугового была слабая завязываемость цветков: на пойменном, суходольном и низинном лугах в среднем 44, 51 и 46 % семяпочек не образовывали зерновок. Анализ метеорологических условий показал, что наиболее эффективно опыление лисохвоста лугового проходило при незначительном превышении среднемноголетнего уровня тепло- и влагообеспеченности в период цветения (соответственно на и 14 %).

Таблица 4

Природа низкого уровня семенификации лисохвоста лугового на разных типах лугов в среднем за годы исследований

Типы лугов Незавязавшиеся семяпочки, % Семяпочки, пораженные трипсом, % Семяпочки, пораженные спорыньей, % Всего семяпочек без зерновок, %

П 44 (86) 26 (144) 0(0) 70 (99)

С 51 18 2 71

Н 46 (90) 27 (150) 2 (100) 75 (106)

За счет более высокой густоты стояния генеративных побегов на пойменном лугу урожайность семян была значительно выше (в 2,3 раза), чем на суходольном и низинном лугах. В среднем за годы исследований урожайность семян лисохвоста лугового на суходольном и низинном лугах была сходной, но в отдельные годы (1996, 1997) он различалась существенно (табл.5). Регрессионный анализ показал, что на природных лугах урожайность семян лисохвоста лугового на 80-90 % зависит от процента его семенификации. Кроме того, между урожайностью семян и урожайностью СМ лисохвоста лугового наблюдалась отрицательная корреляционная связь, особенно сильная с урожайностью СМ лисохвоста лугового в фазу колошения: коэффициенты корреляции на пойменном, суходольном и низинном лугах составили -0,67; -0,60 и -0,44. Таким образом, на этих лугах по урожайности СМ лисохвоста лугового в фазу колошения можно прогнозировать урожайность семян соответственно с-45, 36 и 19 - процентной вероятностью.

Таблица 5

Урожайность и качество семян лисохвоста лугового на разных типах лугов с учетом процента семенификации

Годы Типы Масса 1000 Всхожесть семян Урожайность,

исследований лугов семян, г после 10 месяцев г/м2

хранения, %

1995 П 0,88 (133) - 15,8 (263)

С 0,66 - 6,0

Н 0,99 (150) - 8,0(133)

НСР005= 2,2

1996 П 0,73 (122) 44 (400) 6,3 (103)

С 0,60 11 6,1

Н 0,75 (125) 42 (382) 10,9(179)

НСРоо5=2,8

1997 П 1,13 (206) 80 (186) 32,4 (251)

С 0,55 43 12,9

Н 1,08 (196) 79 (184) 8,4 (65)

НСР0.05= 3,4

1998 П 0,86(110) 31 (49) 21,6 (332)

С 0.78 63 6,5

Н 0,94 (121) 89(141) 5,3 (82)

НСР005= 2,1

1999 П 0,48(81) 20 (32) 6,7 (181)

С 0,59 63 3,7

Н 0,65 (110) 29 (46) 3,8 (103)

НСР0.05= 1,4

В среднем П 0,82 (128) 44 (98) 16,6 (237) .

за 5 лет С 0,64 45 7,0

Н 0,88 (138) 60 (133) 7,3 (104)

НСРо.05= 0,8

Между всхожестью семян лисохвоста лугового и массой 1000 штук наблюдалась умеренная положительная корреляционная связь (на пойменном, суходольном и низинном лугах коэффициент корреляции составил соответственно: 0,56; 0,20 и 0,33). Масса 1000 семян имела тесную положительную корреляционную связь с влагообеспеченностью июня (коэффициенты корреляции на пойменном, суходольном и низинном лугах составили: 0,75; 0,63 и 0,80).

В среднем за годы исследований на пойменном, суходольном и низинном лугах урожайность всхожих семян лисохвоста лугового составила 73, 32 и 44 кг/га. Таким образом, гектар каждого из этих лугов может обеспечить посевным материалом для залужения соответственно 5, 2 и 3 га. Учитывая это, часть природных лугов, особенно пойменных, целесообразно использовать для заготовки семян лисохвоста лугового.

Экономическая эффективность. Из данных табл.6 видно, что при семеноводческом использовании луговолисохвостных лугов максимальная рентабельность получена при заготовке семян на пойменном лугу - 81,7 %, что только на 11,9 % ниже, чем рентабельность при производстве семян на семеноводческих посевах в НИПТИСХ (93,6 %).

Таблица 6

Экономическая эффективность заготовки семян лисохвоста лугового на природных лугах различного увлажнения

Показатели Пойменный Суходольный Низинный

Урожайность всхожих семян, 73 32 44

кг/га (228) (138)

Затраты на заготовку семян, 1205,29 621,60 744,10

руб./га (194) (120)

Себестоимость семян, 16,51 19,43 16,91

руб./кг (85) (87)

Закупочная цена семян, 30 30 30

руб./к г (100) (100)

Прибыль от реализации 13,49 10,57 13,09

семян, руб./кг (128) (124)

Рентабельность заготовки 81,7 54,4 77,4

семян, % (150) (142)

При использовании природных луговолисохвостных лугов для кормозаготовки наименьшая себестоимость 1 кг молока оказалась при скашивании травостоев в фазу цветения лисохвоста лугового (табл.7), а рентабельность при этом была наибольшая: в среднем была выше на 34 %, чем при заготовке кормов в фазу колошения и на 17 %, чем в фазу созревания семян. Абсолютный максимум рентабельности рассчитан при заготовке кормов в фазу цветения на низинном лугу - 92 %. Это в 2 раза больше, чем среднегодовая рентабельность молока по учебно-опытному хозяйству АСХиПР "Вяжиши" в 1999 г. (46 %). Такая ситуация сложилась благодаря более низкой себестоимости кормов на природных лугах, из-за отсутствия ежегодных затрат на приобретение семян, предпосевную

подготовку почвы и посев однолетних, кормовых культур. При этом уборка урожая в оптимальные сроки на природных лугах с преобладанием лисохвоста лугового обеспечивает выход от 1,5 до 2,0 тыс. КЕ с 1 га.

Таблица 7

Экономическая эффективность использования в кормопроизводстве луговолисохвостных лугов в зависимости от сроков уборки урожая

Показатели Типы Колошение Цветение Созревание

лугов семян

Выход КЕ с 1га П 1496 (190) 2198(161) 1686(112)

С 787 1364 1505

H 1152 (146) 1704 (125) 1314(87)

Выход молока, п 1360 (190) 1998 (161) 1533 (112)

кг/га С 716 1240 1368

H 1047 (146) 1549(125) 1 195 (87)

Выручка от п 4488 (190) 6593 (161) 5059 (112)

реализации молока, с 2363 4093 4514

руб./га H 3455 (146) 5112 (125) 3944 (87)

Совокупные затраты п 2572 (120) 3491 (136) 3775 (118)

на производство с 2148 2572 32.11

молока, руб./га H 2239 (104) 2658 (103) 3163 (99)

Себестоимость п 1,89 (63) 1,75 (85) 2,46 (105)

молока, руб./кг с 3,00 2,07 2,35

H 2,14(71) 1,72 (83) 2,65 (113)

Прибыль от п 1,41 (470) 1,55 (126) 0,84 (88)

реализации молока, с 0,30 1,23 0,95

руб./кг H 1,16 (387) 1,58 (129) 0,65 (68)

Рентабельность п 75 89 34

производства с 10 59 41

молока, % H 54 92 25

ВЫВОДЫ

1. Продолжительность вегетационного периода лисохвоста лугового на природных лугах различного увлажнения составляет 70 дней (до созревания семян), незначительно изменяясь по годам и местообитаниям.

На пойменном лугу уровень поливариантности сезонного развития растений лисохвоста лугового в 2 раза выше, чем на суходольном и низинном лугах.

3. Пик скорости роста генеративных побегов приходится на период от начала колошения до цветения. В среднем скорость роста в этот период на пойменном, суходольном и низинном лугах составила соответственно: 4,1; 3,5 и 4,4 см/сут. (117, 100 и 126 %) и при благоприятных условиях достигала 5,5см/сут.

4. Наиболее существенное влияние на рост генеративных побегов оказывает продолжительность солнечного сияния, однако, в начале вегетации лимитирующим фактором роста является температура воздуха. К концу вегетации самые высокие генеративные побеги формируются у экотипа лисохвоста лугового низинного луга - 125 см (124 %), а у экотипов пойменного и суходольного лугов они ниже: 101 и 107 см (100 и 106 %). Для экотипа низинного .туга характерно наличие пяти удлиненных междоузлий на генеративных побегах, а на пойменном и суходольном -четырех.

5/Средневегетационная площадь листьев на генеративных побегах лисохвоста лугового низинного экотипа на 18 и 16 % больше, чем у суходольного и пойменного экотипов, из-за формирования большего количества листьев и их большей длины. Для суходольного экотипа характерны более высокие показатели средневегетационной ЧПФ (в среднем на 21 и 17 %), чем у пойменного и низинного экотипов.

6. При увеличении в структуре генеративных побегов лисохвоста лугового весовой доли стеблей (от 2 до 63 %) и уменьшении доли листьев (от 98 до 24 %) в течение вегетации возрастает содержание сырой клетчатки (от 20 до 45 %) и уменьшается содержание сырого протеина (от 32 до 4 %), золы (от 13 до 6 %) и обменной энергии (от 12 до 7 МДж/кг СМ). Изменение весовой доли стеблей оказывало наибольшее влияние на изменение кормовых качеств лисохвоста лугового.

7. Основная локализация сырого протеина, золы и нитратов у лисохвоста лугового происходит в листьях. Сырая клетчатка сконцентрирована, в основном, в стеблях, а крахмал - в соцветиях. Сырой жир не имеет строгой локализации в определенных органах растений, а местом наибольшей концентрации сахара (одного из первичных продуктов ассимиляции) являются точки наиболее интенсивного роста и развития. На суходольном и низинном лугах они находятся в стебле, а на пойменном лугу в соцветиях, что свидетельствует о более репродуктивной направленности лисохвоста лугового на пойменном лугу.

8. Сено лисохвоста лугового, заготовленное в фазу колошения, содержит в среднем 17 % сырого и 13 % переваримого протеина, а по

питательности соответствует 0,65 - 0,80 КЕ, но сахаропротеиновое отношение в эту фазу еще ниже нормы. В фазу цветения его питательность составляет 0,5 - 0,7 КЕ, а сахаропротеиновое отношение оптимально (0,83 -1,02). На пойменном лугу питательность лисохвоста лугового снижалась от фазы колошения да фазы цветения в 1,5 раза интенсивней, чем на суходольном и низинном лугах, а от фазы цветения до фазы созревания семян на суходольном и низинном лугах это снижение происходило в 2 раза интенсивней, чем на пойменном лугу.

9. Высокая гетерогенность электрофоретических спектров проламинов (особенно в зоне "быстрых" проламинов) семян лисохвоста лугового свидетельствует о высоком уровне полиморфизма всех изучаемых экотипов. В формировании популяционной структуры лисохвоста лугового влагообеспеченность местообитания играет существенную роль. Уровень полиморфизма этого злака на низинном лугу существенно выше, чем на пойменном и суходольном лугах, следовательно, условия произрастания на влажном низинном лугу более близки к экологическому оптимуму растений лисохвоста лугового. При этом длительное весеннее затопление на пойменном лугу и недостаток влаги на суходольном лугу "обедняли" биотипную структуру этих экотипов. Несмотря на то, что в изучаемых экотипах лисохвоста лугового встречались одинаковые биотипы, установлена оригинальность их генотипной структуры.

10. Пик скорости формирования СМ лисохвоста лугового приходится на период колошение - цветение (20-30 мг/сут. на генеративный побег). После цветения скорость нарастания СМ снижается до 10 мг/сут. на генеративный побег. На пойменном лугу урожайность была существенно (в 1,8 раза) выше, чем на суходольном и низинном лугах, что обусловлено большей (в 2 раза) густотой стояния побегов. Травостои на природных лугах различного увлажнения с преобладанием лисохвоста лугового могут обеспечить сбор от 1,3 до 2,2 тыс. КЕ с 1 га за основной укос.

11. Потенциальная семенная продуктивность лисохвоста лугового на пойменном лугу в среднем на 20 % ниже, чем на других лугах. Однако за счет более высокой густоты стояния генеративных побегов на этом лугу урожайность семян в среднем в 2,3 раза выше, чем на суходольном и низинном лугах. Урожайность семян этого злака на природных лугах лимитируется, в основном, уровнем его семенификации, который весьма низок (25 - 30 %). Снижение потенциальной семенной продуктивности лисохвоста лугового происходит на 65 % из-за низкой завязываемости семяпочек и на 35 % из-за поражения лисохвостным трипсом и спорыньей. В среднем за годы исследований всхожесть семян лисохвоста лугового на пойменном, суходольном и низинном лугах с учетом семенификации

равнялась соответственно: 44, 45 и 60 %, а средняя урожайность всхожих семян на этих лугах составила: 73, 32 и 44 кг/га.

12. При использовании в кормопроизводстве природных лугов с доминированием лисохвоста лугового максимальная рентабельность производства молока (60 - 90 %) достигается при уборке урожая не позже начала цветения этого злака. Установлено, что рентабельность заготовки семян лисохвоста лугового на природных лугах колеблется от 55 до 80 % в зависимости от типа луга.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При определении уровня поливариантности сезонного развития луговых растений рекомендуем использовать предложенный нами коэффициент (Ру).

2. Для расчетного определения кормовой ценности лисохвоста лугового по весовой доле стеблей на различных типах природных лугов нами составлены уравнения регрессии, которые имеют приемлемый уровень точности.

3. Проведение первого укоса лисохвоста лугового целесообразно начинать в фазу колошения, а завершать не позже начала фазы цветения. Это обеспечит заготовку сена максимально сбалансированного по всем основным позициям зоотехнических норм. Сено этого злака, заготовленное после фазы цветения, не полностью обеспечивает животных обменной энергией.

4. Экономически целесообразно организовывать заготовку семян лисохвоста лугового на природных лугах. Для повышения урожайности семян перспективно дополнительное опыление и борьба с лисохвостным трипсом. В целях избежания потерь семенной продуктивности (из-за поражения лисохвоста лугового спорыньей) не следует проводить сбор семян в годы с избыточным увлажнением.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1.Изучение динамики роста и развития лисохвоста лугового в ценопопуляциях лугов Новгородской области. Сб. науч. тр. НГСХА: -Новгород, 1997. - с. 35 - 37 (Соавторы М.Е.Александрова, А.С.Антонов)

2. Изучение динамики флористического состава растительных сообществ суходольного луга по опытам, заложенным в 1914 году академиком В.Н. Сукачёвым. Сб. науч. тр.СПбГАУ,- С-Пб., 1998.- с. 48-50 (Соавтор А.С.Антонов)

3. Пути и условия интенсификации луговодства на Северо-Западе России. Вестник НовГУ,- Сер. Сельскохозяйственные науки,- 1999.- №11,-с. 20 - 25 (Соавторы И.П.Лепкович, А.М.Спиридонов, А.С.Антонов, О.В.Пленэ)

4. Investigation of Grass and Legume ecotypes of North-West Russia native meadows as the initial material for breedmg. Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting. EUCFRPIA . - St. Petersburg. - 1999. - c. 19. (Соавторы И.П.Лепкович, А.С.Антонов)

5. Изучение экотипов лисохвоста лугового на природных лугах Новгородской области как исходного материала для селекции,- Учёные записки АСХ и ПР.- вып. 2.- Великий Новгород, 2000. - с. 42 - 44.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Авдеев, Эдуард Александрович

Введение.

Глава 1. Эколого-биологические основы изучения внутривидового разнообразия лисохвоста лугового.

1.1. Внутривидовое разнообразие на природных лугах как составная часть проблемы биоразнообразия и основа для перспектив селекции.

1.2. Эколого-биологическая и хозяйственная характеристика лисохвоста лугового.

Глава 2. Условия, объекты и методика проведения исследований.

2.1. Климатические особенности Северо-Западного региона России и метеорологические условия в Новгородской области в годы проведения исследований.

2.2. Геологическая и геоморфологическая характеристика Новгородской области и почв на изучаемых лугах.

2.3. Методика проведённых исследований.

Глава 3. Изучение экотипов лисохвоста лугового на различных типах природных лугов Новгородской области.

3.1. Анализ динамики полевой влажности почвы в течение вегетации на изучаемых лугах и их хозяйственно-ботаническая характеристика.

3.2. Особенности роста и развития растений экотипов лисохвоста лугового.

3.2.1. Анализ фенологического развития лисохвоста лугового.

3.2.2. Анализ вертикального роста генеративных побегов лисохвоста лугового в течение вегетации.

3.2.3. Анализ особенностей роста, развития и продуктивности листового аппарата растений лисохвоста лугового.

3.2.4. Динамика структуры генеративных побегов лисохвоста лугового на разных типах природных лугов.

3.2.5. Динамика химического состава генеративных побегов лисохвоста лугового в течение вегетации.

3.3. Генотипная природа полиморфизма лисохвоста лугового.

3.4. Продуктивность изучаемых экотипов лисохвоста лугового.

3.4.1. Кормовая продуктивность.

3.4.2. Семенная продуктивность.

3.5. Экономическое обоснование оптимальных сроков проведения первого укоса на природных лугах различного увлажнения с доминированием лисохвоста лугового и экономическая эффективность заготовки семян на этих лугах.

Выводы.

Предложения производству.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Экотипы лисохвоста лугового и обоснование рационального использования природных лисохвостников на Северо-Западе России"

Актуальность проблемы. В материалах конференции ООН по окружающей среде и развитию (КООНОСР), прошедшей в Рио-де-Жанейро в 1992 г., было подчеркнуто, что при постоянно растущем населении планеты одной из наиболее важных задач, стоящих перед человечеством, является устойчивое увеличение производства продуктов питания. Эта проблема актуальна и для нашей страны. К 1998 г. в России среднегодовое потребление мяса снизилось до 44 кг на душу населения. Это в 2 - 2,5 раза меньше, чем в развитых странах. При этом с 1991 по 1998 г. производство молока и мяса, а также поголовье скота в России сократилось в два раза.

Исторически основными отраслями сельского хозяйства на Северо-Западе России являются молочное животноводство и его база-кормопроизводство. Ведущую роль в товарной продукции рентабельных сельхозпредприятий Новгородской области занимает молоко (Григорьев, 1999).

Одной из основных проблем животноводства была и остается обеспеченность дешёвыми и сбалансированными по составу кормами. При решении этой проблемы центральной задачей является ликвидация дефицита протеина (основы питательности кормов), который составляет в России в разные годы 25 % и более (Зимнович и др., 1977; Тузин и др., 1989). Один из путей снижения этого дефицита - это повышение содержания протеина в кормах. По данным ЦИНАО (Кутузова, 1988), за последние годы средняя питательность 1 кг сена с природных лугов составила 0,43 вместо 0,50 кормовых единиц (КБ) при содержании в нем 41 г переваримого протеина вместо 50 г, предусмотренных зоотехническими нормами. Основная причина этого - поздние сроки уборки трав на сено, когда, по данным А.А.Кутузовой (1983, 1988), травостои более чем на 70 % всех площадей природных сенокосов убираются после наступления фазы цветения растений. Особенно остро проблема позднего сенокошения проявляется на лугах с преобладанием трав со сверхранним сезонным развитием (лисохвост луговой). Простой расчет показывает, что ровно половина (12 %) существующего в кормопроизводстве протеинового дефицита является следствием нерационального использования природных лугов. Следовательно, определение и соблюдение оптимальных сроков уборки урожая трав на природных лугах - один из перспективных путей решения проблемы белка. Кроме того, этот путь включает в себя в основном лишь организационные меры, которые значительно дешевле агротехнических, что немаловажно в нынешних условиях диспаритета между ценами на промышленную и сельскохозяйственную продукцию.

Луговодство - основа экономичной кормовой базы для животноводства: за счет многолетнего использования лугов на них производят наиболее дешёвые травянистые корма. Учитывая, что луговая растительность эффективно использует солнечную энергию на протяжении всего сезона вегетации, а также многолетнее использование лугов, луговодство является ресурсосберегающей отраслью кормопроизводства. Кроме того, принимая во внимание большое биоразнообразие на лугах и их противоэрозионную и почвоулучшающую роль, луговодство - это яркий пример столь актуального сегодня экологического земледелия.

На Северо-Западе России условия наиболее благоприятны для произрастания луговой растительности. Здесь площадь природных и сеяных лугов составляет около 2,7 млн. га (Синицина и др., 1998). По данным Росгипрозем, в Новгородской области 60 тыс. га природных сенокосов и пастбищ, из них 13 тыс. га - пойменные луга. В целом Северо-Запад России характеризуется как зона избыточного увлажнения, а Новгородская область считается наиболее влажной в этом регионе. Следовательно, здесь формируются луга на территориях с избыточным увлажнением, где создаются благоприятные условия для произрастания такого влаголюбивого злака, как лисохвост луговой. Это подтверждается многими исследованиями, проведенными на Северо-Западе России, в которых отмечается значительное присутствие лисохвоста лугового в травостоях природных лугов (Матвеева, 1967; Николаенок,1969; Работнов и др., 1978; Лепкович и др., 1982,1995; Воликов и др., 1996; Фунтова и др., 1998; Фунтова, 1999; Александрова, 2000). Учитывая очень большое долголетие, высокую питательность и сверхраннее развитие лисохвоста лугового, грамотное использование природных лугов с преобладанием этого ценного злака является значительным резервом в ликвидации дефицита кормового белка.

Кроме источника дешевых кормов природные луга - это "хранители" биологического разнообразия, которое представляет собой основу для существования и эволюции всего живого. Одна из актуальных задач луговодства - это предельно полная мобилизация и использование биологического потенциала растения. Реализация этого потенциала возможна при выведении высокопродуктивных сортов на основе экологической дифференциации растений. Селекция лисохвоста лугового в нашей стране ведется с 60-х годов, но в настоящее время выведено только четыре сорта, поэтому важно изучение внутривидового разнообразия этого ценного злака на различных типах природных лугов с целью выявления исходного материала для последующей работы селекционеров.

Для достижения этой цели решались следующие задачи: 1. Изучить в динамике рост и развитие растений лисохвоста лугового на природных лугах различных типов и выявить признаки экотипов с наибольшим полиморфизмом.

3. Изучить динамику биохимического состава лисохвоста лугового от начала вегетации до созревания семян.

4. Выявить особенности генотипной структуры экотипов лисохвоста лугового, сформировавшихся в условиях различного увлажнения.

5. Установить кормовую и семенную продуктивность травостоев лисохвоста лугового на природных лугах различного увлажнения и рассчитать экономическую эффективность использования таких травостоев в кормопроизводстве в зависимости от сроков проведения первого укоса, а также эффективность сбора семян на этих лугах.

Научная новизна. Впервые проведено изучение внутривидового разнообразия лисохвоста лугового на природных лугах Новгородской области. При этом исследовались электофоретические спектры проламинов семян этого злака. Для определения поливариантности сезонного развития луговых растений предлагается использовать выведенный нами расчетный коэффициент. Научно обоснованы сроки проведения первого укоса на луговолисохвостных травостоях. Определена экономическая эффективность заготовки семян лисохвоста лугового на природных лугах.

• Практическое значение исследований. Выявлены экотипы лисохвоста лугового и их признаки, что имеет практическое значение для перспектив селекционной работы с этим ценным и типичным для региона луговым злаком. При соблюдении рекомендованных нами оптимальных сроков проведения первого укоса на природных лугах с преобладанием лисохвоста лугового можно получить от 1,3 до 2,2 тыс. кормовых единиц (КЕ) с 1 га (в конце мая) в зависимости от типов лугов. При существующем дефиците семян нами предложена и экономически обоснована заготовка их на природных лугах с преобладанием лисохвоста лугового. 8

На защиту выносится. Выявленное биоразнообразие экотипов лисохвоста лугового; наиболее существенные признаки, характерные для разных экотипов; расчётный коэффициент поливариации сезонного развития; обоснование сроков первого скашивания травостоев с лисохвостом луговым, обеспечивающих сбор высокопитательного сена; экономическая обоснованность сбора семян лисохвоста лугового на природных лугах.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научных конференциях АСХ и ПР НовГУ в 1998-99 гг., СПбГАУ (Пушкин) в 1998 г. и на международной конференции EUCARPIA (Санкт-Петербург) в 1999 г. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.

Заключение Диссертация по теме "Кормопроизводство и луговодство", Авдеев, Эдуард Александрович

Выводы

2. Укосная спелость (начало фазы колошения) наступает в зависимости от продолжительности весеннего затопления талыми водами с 16 по 24 мая при накоплении суммы положительных температур 350-430°С. На пойменном лугу уровень поливариантности сезонного развития растений лисохвоста лугового в 2 раза выше, чем на суходольном и низинном лугах.

4. Наиболее существенное влияние на рост генеративных побегов оказывает продолжительность солнечного сияния, однако, в начале вегетации лимитирующим фактором роста является температура воздуха. К концу вегетации самые высокие генеративные побеги формируются у экотипа лисохвоста лугового низинного луга - 125 см (124 %), а у экотипов пойменного и суходольного лугов они ниже: 101 и 107 см (100 и 106 %). Для экотипа низинного луга характерно наличие пяти удлиненных междоузлий на генеративных побегах, а на пойменном и суходольном - четырех.

5. Средневегетационная площадь листьев на генеративных побегах лисохвоста лугового низинного экотипа на 18 и 16 % больше, чем у суходольного и пойменного экотипов, из-за формирования большего количества листьев и их большей длины. Для суходольного экотипа характерны более высокие показатели средневегетационной ЧПФ (в среднем на 21 и 17 %), чем у пойменного и низинного экотипов.

8. Сено лисохвоста лугового, заготовленное в фазу колошения, содержит в среднем 17 % сырого и 13 % переваримого протеина, а по питательности соответствует 0,65 - 0,80 КЕ, но сахаропротеиновое отношение в эту фазу еще ниже нормы. В фазу цветения его питательность составляет 0,5 - 0,7 КЕ, а сахаропротеиновое отношение оптимально (0,83 - 1,02). На пойменном лугу питательность лисохвоста лугового снижалась от фазы колошения до фазы цветения в 1,5 раза интенсивней, чем на суходольном и низинном лугах, а от фазы цветения до фазы созревания семян на суходольном и низинном лугах это снижение происходило в 2 раза интенсивней, чем на пойменном лугу.

142 соответственно: 44, 45 и 60 %, а средняя урожайность всхожих семян на этих лугах составила: 73, 32 и 44 кг/га.

143

Предложения производству

1. При определении уровня поливариантности сезонного развития луговых растений рекомендуем использовать предложенный нами соответствующий коэффициент (Ру).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Авдеев, Эдуард Александрович, Великий Новгород

1. Агроклиматический справочник по Новгородской области.-Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 152 с.

2. Адоян А.Р., Яагус М.Я. Итоги и перспективы селекционной работы с многолетними травами в Эстонской ССР. В кн.: Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур. - М.: Колос, 1972. - с. 362 - 367.

3. Александрова Л.Н., Найденова O.A. Лабораторно-практические занятия по почвоведению. Л.: Агропромиздат, 1986. - 295 с.

4. Александрова М.Е. Изучение экотипов лисохвоста лугового на природных лугах различного увлажнения и улучшение старосеянных лугов с лисохвостом луговым на Северо-Западе России. Дис. канд. е.- х. наук - Великий Новгород, 2000.- 191 с.

5. Алексеенко Л.Н. Весовой метод определения листовой поверхности луговых растений и луговых сообществ. Ботанический журнал.-1965.- №2.- т.50.

6. Алексеенко Л.Н. Продуктивность луговых растений в зависимости от условий среды.-Л.: Изд. ЛГУ, 1967.- 168 с.

7. Алтунин Д.А., Журба О.В. Ядовитые растения на кормовых угодьях. М.: Росагропромиздат. - 1989. - 79 с.

8. Андреев Н.Г. Вопросы семеноводства лугопастбищных трав и создание культурных пастбищ. В кн.: Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур.- М.: Колос, 1972. - с 299 - 304.

9. Андреев Н.Г. Луговодство. М.: Колос. - 1981. - 383 с.

10. Апельсинова Н.В. Влияние препарата ТУР на семенную продуктивность лисохвоста лугового. Химия в сельском хозяйстве.- №3, 1972. - с. 57 - 58.

11. Астахов И.И. Организуйте сбор семян дикорастущих луговых трав. Л.: Лениздат, 1956. - 23 с.

12. Банникова В.А. О цветении луговых злаков. Ученые записки ПГУ им. А.М. Горького.- т. 114.- Пермь, 1964.- 97 с.

13. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. -М.: Агропромиздат,1986. -100 с.

14. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 130 с.

15. Белоруссова А.Д. Природные пойменные луга Туруханского района Краснодарского края и приемы их улучшения. Автореферат дис канд. с.-х.наук. -Л.,1962. 18 с.

16. Беляева P.A., Зиновьева З.Г. Каждому совхозу собственные семена трав. -Сыктывкар: Коми книжное изд., 1974. - 38 с.

17. Болотов А.Т. О красной обыкновенной дятловине, и о посеве оной для корма скота и сенокоса. Экономический магазин.- часть XXXV.- 1788.

18. Бориневич В.А. и др. Природные сенокосы и пастбища. М. -Л.: Сельхозиздат, 1963. - 548 с.

19. Вавилов Н.И. Ботанико-геграфические основы селекции. В кн.: Теоретические основы селекции, т. I.- М.-Л.: Сельхозгиз, 1935.

20. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных: Избранные сочинения. Генетика и селекция. М.: Колос, 1966. - с. 9 - 31.

21. Вавилов Н.И. Основные задачи советской селекции растений и пути их осуществления: Избранные сочинения. Генетика и селекция. М.: Колос, 1966. -с. 114-133.

22. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений. Ботан. журн.-1974. -Т.59.- №6.- с.826 831.

23. Вернер Г. Руководство к возделыванию кормовых растений (пер. с нем. Г.И.Танфильева).- С-Пб., 1891. с. 107-111.

24. Вильяме В.Р. Луговодство и кормовая площадь. -М.: Сельхозгиз, 1941.-196 с.

25. Винниченко Е.Ф. Многолетние травы основной источник кормов. -Петрозаводск: Карельское книжное изд., 1967. - 150 с.

26. Виноградова Т.А. Определитель луговых злаковых трав Нечерноземной зоны.-Л.: Колос, 1984. 112 с.

27. Вознесенский B.JI. Фотосинтез пустынных растений. -JL, 1977.

28. Воликов А.Г., Семчук H.H., Воликов A.A. Луговые фитоценозы Волхов-Ильменской поймы. Тезисы докладов международного семинара "Современные проблемы и перспективы луговодства на пойменных лугах, польдерах и освоенных болотах".- Новгород.- 1996. с. 16-17.

29. Воробейков Г.А. Нитраты вокруг нас. Л.: 1992. - 62 с.

30. Вощин П.А. Сравнительное испытание видов луговых трав. Вестник сельскохозяйственной науки. Кормодобывание.- вып. 3.- 1941.

31. Ганичева В.В. Питательная ценность пастбищного корма в зависимости от ботанического состава травостоев и интенсивности использования. Сб. науч. тр. Интенсификация кормопроизводства на С-3 РСФСР.-Л.,1987.-с.72-78.

32. Глазько Л.А. Влияние дозы азотного удобрения и состава травостоя на урожайность злаковых трав при 3-ем укосном использовании на осушенном низинном торфянике. Труды Северо-Западного НИИСХ.- вып.ХХУШ. Л., 1974.-с. 147-151.

33. Горчаковский П.Л. Абрамчук A.B. Антропогенная трансформация лугов и проблема охраны генетических ресурсов их флоры. В кн.: Растительный покров антолпогенных местообитаний. Ижевск, 1988. - с. 130 - 144.

34. Горышина Т.К. Экология растений: Учеб. Пособие. М.: Высшая школа, 1979.-368 с.

35. ГОСТ 12042-66. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян. -Взамен ГОСТа 5055-56; введен с 01.07.66 2 с.

36. ГОСТ 12038-66. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести. Взамен ГОСТ 5055-56: введен 01.07.66. - 6 с.

37. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

38. Григорьев В.И. Создание научно обоснованной кормовой базы на основе лугового и полевого кормопроизводства на Северо-Ззападе РФ. Дис. канд. с. -х. наук.- Великий Новгород. -1999. 162 с.

39. Грунина JI.K., Табаленкова Г.Н., Улле З.Г. Содержание некоторых форм азота в вегетативных органах дикорастущих клеверов. Труды Коми филиала АН СССР.- №30, Вопросы северного луговодсва.- Сыктывкар, 1976. с. 107111.

40. Гуминова Н.В. Погода и урожай сеяных и луговых трав. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 176 с.

41. Данилович А.Д., Сергиевский Н.К. Семеноводство лугопастбищных трав на торфяных почвах. Изд. 2-ое перераб. -Минск.: Уроджай, 1968. 64 с.

42. Дарвин Ч. Происхождение видов. М. - Л.: Гос. из-во биологической и медицинской литературы, 1937. - 702 с.

43. Демин А.П. Влияние удобрений на морфологическую структуру подземных органов некоторых луговых растений. Бюллетень МОИП, отд. Биология.-, вып. VI.-т. 74.- 1969.-с. 94- 108.

44. Дмитриев A.M., Харченко В.А. Кормодобывание. М. - Л.: Сельхозгиз, 1934.-с. 13-39.

45. Дмитриев A.M. Луговодство с основами луговедения. М.: 1948. - 408 с.

46. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обрабтки результатов исследований). М.: Колос, 1979. - 416 с.

47. Дорофеев В.Ф., Лаптев Ю.П., Чекалин Н.М. Цветение, опыление гибридизация растений. М.: Агропромиздат, 1990. - 144 с.

48. Дроздов И.П. Природные луга Иркутской области и их хозяйственная оценка. В кн.: Вопросы сенокосно-пастбищного хозяйства (под редакцией И.В. Ларина). М.: Изд. Минсельхоза СССР, 1960. - с. 496 - 525.

49. Дроздов И.П. Материалы по биологии многолетних трав в условиях Иркутской области. Записки ЛСХИ.- т. 98.- вып. 4. Л., 1965. - с. 44 - 50.

50. Душечкин В.И. О биологических причинах, определяющих зимостойкость многолетних злаковых трав. Доклады АН СССР.-т. 85.-№1.-М.,1952. -с.207 -210.

51. Дьяков A.B., Драгавцев В.А.Дихотомическая система идентификации генотипов растений по их фенотипам. Доклады XIV Международного генетического конгресса. М., 1978.

52. Емельянов A.C. и др. Аминокислотный состав различных видов кормовых растений. Труды Северо-Западного института молочного и лугопастбищного хозяйства.- вып. VII.- Вологда, 1972. с. 128 - 130.

53. Жученко A.A. Эколого-генетические проблемы селекции. С.-х. биология, Сер. биол.- 1990.- №3. с. 3 - 23.

54. Зеленский М.И. Фотосинтетические характеристики важнейших сельскохозяйственных культур и перспективы их селекционного использования. В кн.: Теоретические основы селекции, т. II. ч. 2.- С-Пб.: ВИР, 1995. с. 466-554.

55. Земский В.Г. Фотосинтез. Практикум по физиологии.- М.: Колос, 1982. с. 75 -126.

56. Зимнович И.А., Морозова JI.H., Осипова Н.В. и др. Зоотехнические требования к специализации кормовой базы в хозяйствах по производству молока и говядины. Рекомендации-Горький, Волго-Вятское кн. изд., 1977.-64 с.

57. Иванов Д.А., Седяков В.М. Создание и использование культурных пастбищ и сенокосов в Северо-Западной зоне РСФСР. JL: Лениздат, 1971.-31 с.

58. Игловиков В.Г., Михайличенко Б.П. и др. Справочник по кормопроизводству. Часть 1. Геоботаника, полевое и луговое кормопроизводство. М.: ВНИИК, 1993. - 218 с.

59. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Баканов В.Н. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. -М.: Агропромиздат, 1985.- 352 с.

60. Калинина С.И., Лайдинен Г.Ф., Михкиев А.И., Дьяконова А.П. Изменчивость морфологических признаков у дикорастущих популяций лисохвоста лугового в культуре.- В сб. "Многолетние травы, вопросы селекции и агрономии". Петрозаводск, 1985. - с. 39 - 69.

61. Калинина С.И., Лайдинен Г.Ф. Биологические основы возделывания многолетних злаковых трав на Европейском севере России. Петрозаводск: -Карельский научный центр РАН, 1995. - 212 с.

62. Карбивская У.М. Влияние различных источников азотного питания на продуктивность скашиваемых сеянных травостоев на Северо-Западе России. Дис. канд. е.- х. наук. В. Новгород: НовГУ, 2000. - 178 с.

63. Каталог районированных сортов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации. Том I. М.: ЦИО, 1992. - 139 с.

64. Киршин И.К. Рост и развитие многолетних злаков. Красноярск: Изд. Красноярского ун-та, 1985. - 200 с.

65. Комаров В.Л. Учение о виде у растений.-М.-Л.: Изд. АН СССР, 1944. 245 с.

66. Конарев A.B., Введенская И.О., Насонова Е.А., Перчук И.Н. Идентификация сортов ежи, овсяницы и плевела методом электрофореза проламинов. Методические указания.- Л.: ВИР, 1988.- 19 с.

67. Конарев В.Г. Принципы белковых маркеров в геномном анализе и сортовой идентификации пшеницы. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- 1973,-т. 49.- вып. 3.- с. 46 58.

68. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры.- М.: Колос,1983,-320 с.

69. Конарев В.Г. Белковые маркеры и изучение генофонда культурных растений.- Тез. докл. V съезда ВОГИС.- М., 1987, т. VI.- с. 138.

70. Константинова A.M. и др. Методика селекции многолетних трав.- М.: Сельхозгиз, 1969.- 110 с.

71. Конюшков Н.С. Влияние выпаса на растительный покров луга,- М.: Институт лугов и пастбищ, 1930.- 80 с.

72. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. т. 1-3 (под. ред. И.В.Ларина). М. -Л.: Сельхозгиз, 1950, 1956-е 278 - 280.

73. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. В кн.: Полевая геоботаника.- т. 3.- Л.: Наука, 1964.

74. Корякина В.Ф. Особенности роста и развития многолетних растений. М.: -Л.: Наука, 1964.- 288 с.

75. Красильникова-Крайнова А.И. О природе клубеньков на корнях Alopecurus pratensis L. Микробиология.- т. 31.- вып.6.- 1962. с. 1041 - 1047.

76. Красильникова А.И., Есырева В.И., Порошина М.П. Некоторые данные о строении корней и клубеньков Alopecurus pratensis L. Ботанический журнал.-т. 52.-№5, 1967.-с. 686-689.

77. Куликова Н.Т., Стрекопытов Г.М. Химический состав лисохвоста лугового в Мурманской области. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-т. 48,- вып. 1. Л., 1972. - с. 146 - 157.

78. Культиасов И.М. Экология растений: Учебник. -М.: Изд. МГУ, 1982. 384 с.

79. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений.-М.: 1968. 223 с.

80. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов.- М.: Наука, 1976.284 с.

81. Куркин К.А., Панферов Н.В. Пойменное луговодство: состояние, проблемы, пути решения. Кормопроизводство.- №6.- 1987. с. 22.

82. Кутузова A.A. Пути увеличения производства растительного белка. Кормопроизводство. 1983. - №1. - с. 22 - 25.

83. Кутузова A.A. Высококачественные корма с сенокосов и пастбищ. Кормопроизводство. 1988. - №6. - с. 10 - 15.

84. Лайдинен Г.Ф. Биологические особенности Phalarodies arundinacea и Alopecurus pratensis при выращивании на торфяных почвах в условиях Южной Карелии: Автореф. дис. канд. с. -х. наук. М., 1988. - 23 с.

85. Ларин И.В. Сроки сенокошения.- Проблемы животноводства.- 1937.- №6.

86. Ларин И.В. Луговое и пастбищное хозяйство. Изд. 3-е переработанное и дополненное. Л.: Колос, 1969. - 650 с.

87. Ларин И.В. и др. Луговодство и пастбищное хозяйство, 2-ое издание перераб. и доп. Л.: Агропромиздат, 1990.- 600с.

88. Лепешкин В.В., Овчаренко М.М., Максимов П.Г., Тумаева H.A. Методические указания по оценке качества и питательности кормов.- М.: ЦНТИПР, 1993. 88 с.

89. Лепкович И.П. Эффективность азотных минеральных удобрений на злаковом травостое в Ленинградской области. Записки ЛСХИ.- 1975.- т.291.- с. 26-36.

90. Лепкович И.П., Ткаченко А.Н. Интенсивность использования травостоев с лисохвостом луговым. Кормопроизводство. 1982.- №6.

91. Лепкович И.П. Интенсификация лугового кормопроизводства С.-З. РСФСР при обеспечении азотом: Автореферат дис. док. с.-х. наук Ленинград-Пушкин.-1985.-20 с.

92. Лепкович И.П., Спиридонов А.М, Авдеев Э.А, Антонов A.C., Пленнэ О.В. Пути и условия интенсификации луговодства на Северо-Западе России. Вестник НовГУ. 1999.- №11. - с. 20- 25.

93. Лопатин В.Д. К вопросу о взаимосвязях между ценотипами растений эдификаторов и их ареалами. М.: АН СССР, 1963.- т. 148.-№4.- с. 956- 957.

94. Лысенко Т.Д. Агробиология. М.: Сельхозгиз, 1948. - 639 с.

95. Любская А.Ф. Лисохвост луговой. В кн: Многолетние травы в лугопастбищных севооборотах. М.: Сельхозгиз, 1951.-е. 104 - 113.

96. Люшинский В.В., Прижуков Ф.Б. Семеноводство многолетних трав. М.: Колос, 1973.-248 с.

97. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. - с. 146 - 177.

98. Максимов H.A. Физиологическое значение ксероморфных структур. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-1930-31.-т.25 отд. оттиск.-268с.

99. Маркитантова A.B. Влияние гидротермических условий на прохождение фенофаз и формирование урожая зерновых культур в Северо-Западном районе РСФСР. Фенологическая индикация и фенопрогнозирование. -JL, 1984. -с. 2930

100. Матвеева Е.П. Сенокосы и пастбища и меры их улучшения. М. - JL: АН СССР, 1953.- 110 с.

101. Матвеева Е.П. Луга Советской Прибалтики (Сравнительный анализ). -Л.: Наука, 1967.- 335 с.

102. Медведев П.Ф. Ускоренное размножение семян многолетних трав. Л.: Колос, 1964.-76 с.

103. Медведев П.Ф. Лисохвост луговой "Серебристый". Тр. С-3 НИИСХ. -вып. XIII. -Л.: Колос, 1965. с. 176 - 183.

104. Медведев П.Ф. Особенности селекции дикорастущих кормовых трав. Тр. С.-З. НИИСХ. -вып. XXVII.- Л., 1973. с. 83 - 95.

105. Медведев П.Ф. Лисохвост луговой. Сельское хозяйство Нечерноземья. -№3.-1980.-с. 41 -43.

106. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения европейской части СССР: Справочник. Л.: Колос, 1981. - 336 с.

107. Методические указания по проведению полевых опытов с кормовыми культурами. М.: ВНИИК им. В.Р. Вильямса, 1983. - 197 с.

108. Минина И.П. Улучшение лугов и пастбищ Московской области.-1938.-16 с.

109. Миркин Б.М. Экология естественных и сеяных лугов.-М.:Знание,1991.-64с.

110. Приемы получения высоких урожаев с.-х. культур на Северо-Западе Нечерноземной зоны". JL, 1990. - с. 11 - 12.

111. Михкиев А.И., Петропавловский И.А. Корма Карельской АССР. -Петрозаводск, 1971. 150 с.

112. Мичурин И.В. Принципы и методы работы. М.: Сельхозгиз, 1939.

113. Могилева A.M. Погода и травы. -Л.: Гидрометеоиздат, 1957. 57 с.

114. Мухина Н. А., Шутова З.П., Кириллов Ю.И. Кормовая база Нечерноземья. Л.: Колос, 1980. - 248 с.

115. Мякишева Н.И. Виды и сорта трав Удмуртии. В кн.: Лугопастбищные травы. М.: Колос, 1996. - с. 313 - 323.

116. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза и селекция. М.: Знание, 1982. - 64 с.

117. Нелсон С.Дж., Асай К.Х. Эффективность фотосинтеза и его использование в качестве критерия при селекции фуражных культур. Сб. докл. 12-го Международного конгресса по луговодству. М.: 1974. - 215 с.

118. Николаева М.Г. и др. Справочник по проращиванию покоящихся семян. -Л., 1985.- 385 с.

119. Николаевская Т.С., Олимпиенко Г.С. Изменчивость морфологических признаков соцветий овсяницы луговой. Сб. ст. "Селекционно-генетические исследования многолетних трав".- Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1980.-с. 43 56.

120. Николаенок В.Т. Влияние удобрений на урожай и качество травостоя сенокосов Волхов-Ильменской низменности. Л.: 1969. - 183 с. 125. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. 15-е Тимирязевские чтения. - М.: Изд. АН СССР, 1956.

121. Ничипорович A.A., Строгонова Л.Г., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. -М.: Изд. АН СССР, 1961.

122. Ниценко A.A. Луга Ленинградской области и меры их улучшения. -Вестник ЛГУ,- №10, сер. биология, география и геология, 1955.

123. Новоселова A.C., Константинова A.M., Кулешов Г.Ф. и др. Селекция и семеноводство многолетних трав. -М.: Колос, 1978. 303 с.

124. Ногтев В.П. Происхождение и функции клубеньков на корнях лисохвоста лугового. Докл. АН СССР.- т.25.- №2,- 1939. - с 17 22.

125. Ногтев В.П. Лисохвостно-люцерновая травосмесь самый ранний зеленый корм. Животноводство. -№3, 1959. - с. 36 - 40.

126. Ногтев В.П., Рубцова М.С. Биохимические показатели семян Alopecurus pratensis L.- Труды Горьковского СХИ.- т. 26.- 1968. с. 47 -49.

127. Нуждин Н.И. Ламарк, Дарвин и современная биология.-М.: Знание, 1959.30 с.

128. Олдер Х.М. Протеиновый потенциал лугов. Кормовые культуры. 1988. -Вып.6. - с. 15-18.

129. Олимпиенко Г.С., Краевой С.Я. Многолетние травы как объект селекционногенетического исследования. Сб. ст. "Селекционно генетические исследования многолетних трав.- Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1980.-с. 5-17.

130. Оношко Б.Д. Культура болот. Научные основы и агротехника, -М.- Л.: Сельхозгиз, 1934.- 573 с.

131. Остерман Л. А. Исследование биологических макромолекул электрофокусированием, иммуноэлектрофорезом и радиоизотопными методами. М.: Наука, 1983. - 304 с.

132. Павлова H.A. Фенотипическая основа дифференциации популяции при массовом отборе. Сб. ст. "Селекционно-генетические исследования многолетних трав".-Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1980.-е. 5662.

133. Пайпер Ч. Многолетние кормовые травы и их культура (пер. с анг.). М. -Л.: Сельхозгиз, 1930. - с. 249-250.

134. Пампсон Л.М., Троу Ф.Р. Почвы и их плодородие. М.: Колос, 1982. -463 с.

135. Паческий И.К. Современные задачи изучения растительного покрова. -Западное общество сельского хозяйства Южной России.- 1910.- т.34.- 29 с.

136. Перепелицина A.B. Как сохранить природный фитоценоз? Кормовые культуры.- 1989.- №3. с. 21 22.

137. Первова Ю.А., Гершунина A.M. Труды ин-та экологии растений и животных Уральского научного центра АН СССР.- 1975.- вып. 91. с. 78 - 85.

138. Пономарев А.Н. Цветение и опыление злаков. Ученые записки ПерГУ им. А.М.Горького.- 114 (биология).- 1964. - с 37 - 44.

139. Пономарев И.П. Почвы Новгородской области. Новгород: Новгородское обл. изд.,-1955. - 219 с.

140. Понятовская В.М. Корневые системы важнейших кормовых злаков и бобовых Калининградской области. Тр. БИН АН СССР. М. - Л., 1955- 1956.-сер. III, Геоботаника.- в. 12.

141. Поплавская Г.И. Краткий курс экологии растений.-М.:Огиз,1937.-с.265-272.

142. Поплавская Г.И. Экология растений. М.: Советская наука, 1948. - 295 с.

143. Попов М.С., Томме М.Ф., Елкин Г.М., Попандопуло П.Х. Корма СССР. Состав и питательность.-М.: Сельхозгиз, 1944.

144. Программа действий (Повестка дня на 21 век и другие документы конференции ООН в Рио-де-Жанейро). Составитель М. Китинг. Женева, 1993. - 70 с.

145. Протич H. Морфологично проучвание върху залагането и развитието на съцветнето на четнрн вида многодишних житни ливадни треви. Генетика и селекция,- ч. 6.- №2.- София, 1973.

146. Пуоджюкинас И. Исследования многолетних злаковых трав на низинном болоте. Труды Литовского НИИ земледелия.- т. XVII. Вильнюс: Минтис, 1974. с. 74-75.

147. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. В кн.: Проблемы ботаники.- вып. 1. -М.: -Л.: 1950.

148. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Труды БИН АН СССР. -1950. -Сер. 3.- вып.6. с. 1- 204.

149. Работнов Т.А. Влияние образования льда в почве и на ее поверхности на луговые растения. Бюл. МОИП, отд. биологии, 1971.- т.76.- вып. 1.

150. Работнов Т.А. Луговедение.- М.: Изд. МГУ, 1974. 384 с.

151. Работнов Т.А (ред.) Суходольный луг как биогеоценоз.-М.-.Наука, 1978.-84с.

152. Работнова И.Л., Пономаренко И.И. Симбиотические бактерии лугового лисохвоста. Микробиология.- т. 18.- вып.1. Г .-1949.-с. 54-61.

153. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова. Вести, опыт. дела. Воронеж, 1924. - 20 с.

154. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. - 334 с.

155. Ранд X. Лисохвост луговой. Корма.- №5.- 1973. - с. 29 -31.

156. Реймерс Ф.Э. Растение во младенчестве. -Новосибирск: Наука, 1987. -183 с.

157. Рогов М.С. Ранние корма. М.: Колос, 1970. - 78 с.

158. Рогов М.С. Многолетние злаковые травы. -М.: Агропромиздат, 1989. -44 с.

159. Розанова М.А. Современные методы систематики растений. Приложение 41-е к Трудам по прикладной ботанике, генетике селекции.- 1930. с. 90 - 117.

160. Рудакова М.Н. Осеннее заложение соцветий султанов у лисохвоста лугового. Тр. Горьковского СХИ.- т. VI.-вып. 2.- 1950. - с. 47 - 50.

161. Рудакова М.Н. Лисохвост луговой (Alopecurs pratensis) его систематическое положение, морфологические и биологические особенности и значение для полевых травосмесей: Автореферат дисс. канд. с. х. наук.-Горький, 1952.-с. 156- 190.

162. Рудакова-Ногтева М.Н. Возрастное отмирание и слущивание корневой паренхимы на корнях лисохвоста лугового и других многолетних злаков. Тр. Горьковского СХИ.- 1955. с. 101-107.

163. Рудакова-Ногтева М.Н. Формы лисохвоста лугового с ветвистыми султанами. Труды Горьковского СХИ.- т. VII.- вып. 1.- 1955. с. 108 - 110.

164. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. -М.: 1963. 196 с.

165. Селянинов Г.Т. Мировой агроклиматический справочник. М.: 1937.

166. Семенов А.Л., Власова К.С. Расчленение популяций многолетних трав как метод отбора хозяйственно ценных форм. Селекция и семеноводство.- №1.-1971.-с. 38-41.

167. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952. 391 с.

168. Силина K.M. Лисохвост луговой и биологические особенности его корневой системы. В кн.: Вопросы сенокосно-пастбищного хозяйства. -М.: Изд. Минсельхоза СССР., 1960. с. 300 - 312.

169. Синская Е. Н. К познанию видов в их динамике и взаимоотношениях с растительным покровом. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-т. XXV.-1930. -с. 1-49.

170. Синская E.H. Теоретические основы селекции. -М.: Л.,: 1935. - 84 с.

171. Синская E.H. Динамика вида. Л.: Сельхозгиз, 1948. - 527 с.

172. Синская E.H. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений. Труды ВИРа "Проблема популяций у высших растений" (вып.1). Л., 1961а.-с. 3-53.

173. Синская Н.Е. Об уровнях группового приспособления в растительных популяциях. Труды ВИРа "Проблема популяций у высших растений" (вып. 1). Л., 1961 б.-с.54-69

174. Смелов С.П., Работнов Т.А. Материалы к изучению реакции луговых почв и распределения в связи с ней луговой растительности. Известия Государственного лугового института.- № 1-3.- 1928.

175. Смелов С.П. Биологические основы луговодства.- М.: Сельхозгиз, 1947.231 с.

176. Смелов С.П. Конюшков Н.С. Луговодство в поймах рек. -М.: Сельхозгиз, 1955.- 255 с.

177. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. -М.: Колос, 1966.- 367с.

178. Сметанин Н.Е. Экономическое обоснование структуры кормопроизводства. -М.: Колос, 1969. 144 с.

179. Смирнова-Иконникова М.И., Шебалина М. А., Шутова З.П., Коломиец Т.А. Изменчивость химического состава и селекция многолетних трав на повышение кормовых качеств. В кн.: Доклады и сообщения по кормопроизводству.- вып. 4. Л., 1972. - с. 44 - 53.

180. Смурыгин H.A., Новоселова A.C. Результаты и задачи селекционной работы с кормовыми культурами. Селекция и семеноводство кормовых культур. 1981.- вып.25. - с. 12 - 13.

181. Соколова A.B. Оценка видов и сортов лугопастбищных трав. В кн.: Опыт сортоучастков всем колхозам и совхозам. - Л.: Лениздат, 1972.

182. Струве В.П. О росте некоторых трав в условиях осокового болота.-Моршанск, 1926.

183. Суворов В.В. Ботаника с основами геоботаники. Л.: Колос, 1971. - 592 с.

184. Суслов А.Ф. Агортехника луговых кормовых трав на семена. М.: Сельхозиз, 1950. - 255 с.

185. Тимирязев К.А. Избранные сочинения, т. З.-М.: Сельхозгиз, 1949. 164 с.

186. Титов А.Ф., Николаевская Т.С., Дроздов С.Н., Олимпиенко Г. С. Сельскохозяйственная биология.- 1975.- т. X.- №5. с. 740 - 744.

187. Томмэ М.Ф. Корма СССР, состав и питательность. Изд. IV. -М.: Колос, 1964.-448 с.

188. Тузин Г.Я., Прахов Л.П., Зимнович И.А. и др. Резервы и возможности ферм. Горький: Волго-Вятское кн. изд., 1989. - 144 с.

189. Улле З.Г. Фитоценологическая роль чины луговой в подзоне северной тайги Коми АССР. Труды Коми филиала АН СССР.-№30, Вопросы северного луговодства.- Сыктывкар, 1976. с. 102 - 106.

190. Федоров А.К. Биология многолетних трав. М.: Колос, 1968. - 176 с.

191. Федоров А.К. Особенности развития зимующих сельскохозяйственных культур. М.: Россельхозиздат, 1970. - 103 с.

192. Филимонова Д.А. Семена кормовых растений и их биологические свойства. М.: 1961.-е. 264 с.

193. Фунтова В.Г., Малышев Л.Л. Пространственная организация изменчивости в двух популяциях лисохвоста. Научно-технический бюллетень ВИР.- выпуск 236. С-Пб., 1998. - с. 51 - 56.

194. Фунтова В.Г. Перспективы сохранения in situ дикорастущих родичей культурных растений сем. Poaclal в пойме реки Луги. Науч.-техн. бюллетень ВИРа.- выпуск 237. С-Пб., 1999. - с. 7 - 9.

195. Харламов В.Н. Биологическая и хозяйственная ценность исходного материала для селекции лисохвоста лугового на Северо Заподе РСФСР. - Дис. канд. с.-.х. наук. - Л:- Белогорка., 1980. - 219 с.

196. Хохрякова Т.М., Полозова Н.Л., Вахрушева Т.Е. Определитель болезней кормовых культур Нечерноземной зоны. Л.: Колос, 1984.-200 с.

197. Цвелев Н. Н. Злаки. В кн.: Арктическая флора СССР.- т.2. М. - Л., 1964. -с. 18-29.

198. Цвелев H.H. Злаки СССР.-Л.: Наука,. 1976. с. 376 - 381.

199. Циприс Д.Б., Ревут В.И. Орошение и мульчирование на Северо-Западе Европейской территории СССР. Л.: Гидрометиоиздат, 1974. - 144 с.

200. Черняускас Г.И., Жемайтис В.Е., Пиворюнас Ю.А. Выращивание многолетних кормовых трав на семена. Л., 1977. - 272 с.

201. Чехонина М.В., Лобанова В.Ф. Отрастаемость лисохвоста лугового в искусственных посевах. Ученые записки Петрозаводского университета.- т. XIII.- вып. 2. -Петрозаводск: Карельское книжное изд., 1965.- с 157-159

202. Чижиков О.Н. Учет динамики запасов кормовой массы пастбищ и сенокосов. Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. -М.: Гос. изд. с.-х. литературы, 1961. 287 с.

203. Чугунов Л.А. Луговодство. -М. -Л.: Сельхозгиз., 1940. 366 с.

204. Чупров Л.Л., Чупрова А.Л. Биологическая характеристика наиболее ценных дикорастущих злаков Печорского Севера. Записки ЛСХИ.- т.259. -Л., 1974.-с. 53 -58.

205. Чупров Л.Л. Влияние уровня паводковых вод на ботанический состав пойменных лугов р. Печоры. Записки ЛСХИ.- т. 291. Л., 1975. - с. 57 - 65.

206. Шаин С.С. Стадийное развитие мголетних трав и их зимостойкость. В кн.: Зимостойкость с. -х. культур. М.: Сельхозгиз, 1960.

207. Шарашова B.C., Евстратова О.И. Геоботаническое изучение и перспективы улучшения лугов на Северо-Западе НЗ РСФСР. Сб. науч. трудов. Интенсификация лугового кормопроизводства на Северо-Западе РСФСР. Л., 1989.-с. 9- 15.

208. Шебалина М.А., Коликов М.С. Многолетние кормовые травы. Л.: Лениздат, 1955.- 232 с.

209. Шебалина М.А., Коликов М.С., Кириллов Ю.И. Многолетние кормовые злаковые травы в зеленом конвейере. Материалы 3-й научно-производственной конференции. Л., 1968. - с. 114 - 121.

210. Шебалина М.А., Коликов М.С., Кириллов Ю.И. Использование многолетних злаковых трав на зеленый корм, силос и травяную муку. -Информационный листок № 28. Л.: Изд. межотраслевого территориального центра научно-технической пропаганды, 1970.

211. Шебалина М.А., Коликов М.С., Кириллов Ю.И. Подбор видов и сортов многолетних кормовых злаковых трав для производства тровяной муки в условиях Ленинградской области. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- т. 52.- вып. 2.- Л., 1974.

212. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе.-М., 1992.-599 с.

213. Шенников А.П. Луговедение. Л.: Издательство ЛГУ, 1941. - с. 89 - 90.

214. Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. - 375 с.

215. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1980. - 303 с.

216. Ahrer К. Jst die Viel schuttzung erstbenswert ? Jm Blickfeld,1969; 20, 12; 811.

217. Allard R.W. Principles of plant breeding // J. Wiley and Sous.-N.-X.,1960.-p.463.

218. Andersson E. Why proper grasing use ? J. Rande Manad.,1969; v. 22,5:361363.

219. Briggs G., Kidd F., West G., 1920.

220. Bochniarz J. Obserwacje nad biologia kurtnenia tvaw. Roczn. Nauk volu,, 1968, ser. F, A. 83, z.l: 177-220.

221. Bulcke R., Struckers J. Van Muglem A.- Meded. Fac. landbouwwetensch. Rijksuniv. Gent., 1974, Bd 39, N2, Part. 1, S. 603-615.

222. Bushuk W., Zillman R. Wheat cultivar identification bg gliadin electrophoregrams. 1. Apparatus, method, and nomenclature. Canad. I. Plant. Sci, 1978.-vol. 58.-P.505-515.

223. Canderon U. Sur la protection des ressources genetignes en relation avec leur surveillance, leur modelage et leur utilisation // C.R. Acad. Agric. France. 1980. V. 66. N12. P. 1004-1007.

224. Canode C. Garmination of grass seed asinflucncel by storage condition. Grop Sc., 1972; V. 12,1:79-80.

225. Charies Edwards D.A. On the ordered derelopment of plants. J. An hupotesis. - Ann. Botany. 1984. V. 53, N5, p. 265.

226. Connor H. E. Grouth of flowering stems in fire New Zealand tusscock grasses.-N. Z. J. Bot., 1963 vol. 1, N1, p. 149 165.

227. Dobzhansku Th. et all Genetics, 1955, N40, p. 781.

228. Dowing P. Seed coating increasis germinationpotential use in alrial wowing. Agr. Gas. N.5. W., 1973; vol. 83,4: 255-256 .

229. Fagan T.W., Jones H.T. Welsh Plant Breed. St. Bull. Ser. H, 1924, N3, p.85-130.

230. Filipek J. Nektore aspectu dospodarki kosnopastwiskouj na uzytkach zielonych. Postepy Nauk Rolu., 1965, k. 12, 2: 73 -96.

231. Finlay K. W., Wilkinson G. N.- Aust. J. Agric. Res., 1963, V.14, N6, p. 745754.

232. Fruwirth C. Zum Vergleich von Wildformen und Zuchsorten bei Wiesenrispe, Handluch der Landwirtschaft liehen Pflanzenzuchtung, Bg. 2, 1924, S. 78-81.

233. Habovstiak J. Wptyw voznych sposobow aplikacie dusikatej ryziry na produkeiu trawneho porastu. Polnkospodartivo, 1972; k. 18,8: 665 672.

234. Hubby J.L., Lewontin R.C. Genetics, 1956, N54, p. 577-594.

235. Johnson F.M., Komapi C.G., Richardson R.H., Wheeler M.R., Stone W.S. -Proc. Nat. Acad. Sei. USA, 1966, v.56. p. 119-125.

236. Jones M. B. Lazenbv F. editors. The grass cron. The Dhisiolisical basis of1. J. J.production. London, New York, 1988.

237. Kasperska Palacz A., Pietruch B. Wpluw koszenia i spasania na plon zielenej masu voznieszezenie ordanow podziemnuch szesciu datunkow traw pastwnuch. Nauk volu., 1970; ser. F., 77, 3 : 377- 388.

238. Kormos J. Forwards better hag. Agr. in N. Jvl., 1970; V. 45,2: 42 44.

239. Lamarck G.B. Philosophie Zoologigue, vol. 1, 1909, 2-e edit. 1873.

240. Lewontin R. C., Hubby J.L. Genetics, 1966, N54, p. 595-609.

241. Linnaeus C. Amoenitates academicae IV, 1754.

242. Nasaruk M., Pavlat H. Mozlivosei piodukejine ovuz potrzebu nowozowe tak zagospodavownuch na przuktadzie objektu takarskiedo Wkra III pav. zuvomin. Wiad. melior. takarsk., 1972; k. 15,12: 339 -342.

243. Salisbury E.J. The reproductive capacitu of plants. Studies in guantitive biology. 1942.

244. Schmid W., Thomet P. Unsere Naturwisen im Spanungsfeld zwischen Landwirtschaft und Naturschuts. Schweiz. Landw. Mh. 1986.

245. Schuster W. Bayer, landwirt., 1972, Bd 49, N2, S. 185-198.

246. ГТК "♦-Годовая сумма осадков

247. Рис.1. Годовые суммы осадков и гидротермические коэффициенты (ГТК)в годы исследований Я-а

Информация о работе

Авдеев, Эдуард Александрович
кандидата сельскохозяйственных наук
Великий Новгород, 2000
ВАК 06.01.12

Диссертация

Экотипы лисохвоста лугового и обоснование рационального использования природных лисохвостников на Северо-Западе России - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Экотипы лисохвоста лугового и обоснование рационального использования природных лисохвостников на Северо-Западе России - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы