Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PHALAROIDES ARUNDINACEA /L / RAUSCH. И ALOPECURUS PRATENSIS L. ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ НА ТОРФЯНЫХ ПОЧВАХ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PHALAROIDES ARUNDINACEA /L / RAUSCH. И ALOPECURUS PRATENSIS L. ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ НА ТОРФЯНЫХ ПОЧВАХ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им, К.А.ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

УДК 633.267/268 .-631.529'(470.22)

ЛАЙДИНЕН Галина Федоровна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PHALAROIDES ARUNDINACEA /L / RAUSCH. И ALOPECURUS PRATENSIS L. ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ НА ТОРФЯНЫХ ПОЧВАХ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ

Специальность: 03.00.05 -ботаника

А В Т О Р Е Ф ЕРА Т диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук '

МОСКВА 1988

/

У---

/г .

лЛ .

•у4'", Работа выполнена в Институте биологии Карельского филиала АН СССР.

Научный руКОВо1МепЪ

заслуженный деятель науки Карельской АССР,кандидат биологических наук, А.И.МИХКИЕВ

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор И.С.БЕЛЮЧЕНКО

кандидат биологических наук, доцент Л.С.РОДМАН

Ведущее учреждение

J

Институт экспериментальной , ботаники им.. В.Ф.Купревича АН БССР.

Защита состоится " " W -1 9 8 8 г

в часов на заседании Специализированного совета Д.120.

35.07 при Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева.

Адрес: 127550, ул.Тимирязевская , 49, Специализированный совет ТСХА. ,.

С диссертацией можно ознакомиться в, ПН Б ТСХА. Автореферат разослан "/3' 8&?«+?г?к^±2- 1988 г.

Ученый секретарь специализированного совета-кандидат биологических наук,

г

доп

М.Н.КОНДРАТЬЕВ.

I. НВДНИЙ

Актуальность.Создание прочной кормовой базы яивотноводства в Карельской АССР тесно связано с освоением торфяных почв, занимающих в кастоящее время более 402 площади пашня. Видовой и сортовой состав культурной флрры торфяных, почв Карелии крайне беден, поэтому проблема научного обоснования расширения разнообразия корковых растений для вироиавания на этих почвах актуальна.

Особое значение при освоении мелиорируемых земель приобретают вида многолетних трав быстро страставдне с весны, зиыо- и заглорозкоустойчивые, обладающие способностью произрастать в условиях временного избыточного увлажнения, достаточно высоко уро-зэйные. К тагам перспективным видам на Северо-Западе Нечерноземной зоны 1СЛСР относятся двукисточпик (канареечник)3 тростнике— лэдкый и лисохвост луговой - многолетние травянистые верховые злаки, мезотрофы. Лисохвост луговоа - корневидно-рыхлокустогей злак, мезофит, а канареечник трсстниксвидный - корневищный злак, гигрофит.

3 Карелии нет сортов нлого.;етнкх трав,, специализированных для торфяных почв. В этой связи мобилизация местных растительных ресурсов, различающихся эколого-баслогпческивд свойствами, для интродукция на торфяные почвы приобретает зажнее научнее и практическое значение.

Выявление дифференциации природных внутривидовых группировок на сплошных участках ареала затруднено (Васильев, 1Э82). 3 этой связи обособленные популяции, шюхгис реальные границу 80 8ре1с— ЕЙ И пространстве являются идеальным объектом. 3 развитие дэг-

ШпрАХДууЗ работе используется етроко употребляемое сред:: лпецпа-Г , „, ,листов перзое русское название этого растения - канатеечтл".

ИМ. К. /.. I 1гЛ-р.!300.1 /т». N0.........-........................

виновской концепция М.З.Лобзшев (1987), Е.К.Воронцов (1968), А.И.Купцов (1972) считают, что изоляция приводит к внутривидовой дилере кциацли, т.к. способствует псявленгаэ адаптационных сдвигов, накоплению новых !.сутац::й, изменению норглы реакция.

С другой стороны Бырагзваипе дикорастущих растении з условиях культуры приводит к усилению внутривидовой ЕЗ». :ОНЧНЕОСТИ (Спнская, Борковская, 1960 ; Вавилоз, 19 65 ; Тахтаддян, 197 0). Сравнительное изучение внутривидового материала позволяет наиболее полно выявить амплитуду изкзачивостл вида а отобрать рсрЬсз приспособленные к новым экологическим условиям. Поэтому сбюктом исследований стали популяция злаковых трав, сАорлгроЕзггдхеся з условиях относительной географической пзоляшш - на острогах Ла-дсяского п Онежского озер, крупнейших водоемов 2зропн и Карелии.

Цель и задачи исслвдоватя. Пель работы - изучить адаптационные возможности канареечника тросткиковядкого и лисохвоста дугового в условиях торфяных почв. В СЕЯЗК с огни в задачи исследований входило:

- Выявление к привлечение для интродукция генофонда цветных популяций канареечника тросткикозидного з лисохзоста лугового пространственно-обособлеЕных ызстообитани*.

- Изучение морфологических признаков и биологических свойств изолированных популяций канареечника и лисохвоста в природе а их семенного потомства в культуре на торфшых почвах.

- Опенка хозяйстЕенно-пслезных СЕСЙСТВ популяций этих видов с выявление форм, перспективных для селекционной работы з для непосредственного использования в сельской хозяйстве.

Научная новизна. Впервые проведено изучение популяций канареечника и лисохвоста, сформировавшихся в условиях относительней географической изоляции, на северо-западной границе их ареала. На популядиеннем уровне выявлены адаптационные, особенности этих ви-

дов в новых экологических условиях - на торфяных почвах. Установленная дифференциация изученных ЕНДОВ при шхтродукции на торфяные почвы имеет взллоз теоретическое значение для понимания вопросов внутривидовой изменчивости и систематики растений.

Прачтичоскля геттость. В работе приводятся сведения о хо-зяйстЕзшю-иогашх признаках изучаемых популяций в сравнении с райенпрованннмл сортами. Погазано, что популяции канареечника 2 лисохвоста по ряду признаков из уступают сорта:.; в могут быть попользована для непосредственного расиитренкя ЕЗДОВОГО состава лу-гозых трав из торфяных почзах, а такг.е для селекционной работы.

Дет сохранения генофонда дикорастущих популяций изучаемых видов часть семенного материала, собранного в ходе экспедиций, передана во Всесоюзный институт растениеводства им. К. II. Вавилова п во Всесоюзной институт кормов ЕМ. В.Р.Вильямса.

Ка основе экспериментальных материалов разработана рекомендации по возделыванию на торфяных почвах канареечника с. Первенец и лисохвоста с. Серебристый. К'комендацпд использованы в совхозах "Ессойльскай" и "Толвуйский" при создании посевов этих гидов на кормовые и селенные цели.

Апробация результатов ?сследо5зтппЛ Материалы, диссертации представлялись и обсуддались ка конференциях молодых ученых Карелки (Петрозаводск, 1831, 1982); на Всесоюзном совещание "Охрана растительного мира северных регионов" (Сыктывкар, 1932); на 71 конференции молодых ученых-биологоз (Рига, 1934); на научной сессии Архангельского филиала Географического общества СССР (1987); на Всесоюзном соЕеданпп "Проблемы размножения цветковых" (Перль, 1987). Результаты исследований экспо 1шровались на 1ДК СССР (1983, 1937) и на УП республиканской (Карельская АССР) выставке научно-технического творчества молодели (Петрозаводск, 1983).

Публикации. По теке диссертации опубликовано 15 работ.

Обт,ен работы. Диссертация состоят из'введения, 5 глав, практических рекомендаций, выводов и приложений, 0б:Ап2 обюм работы £87 страниц; основной гатерлал лзлснен на 184 страницах, в тем числе таблиц - 35, рисунков - 35. Сплсок литературы включает 3 04 названия.

Диссертация подготовлена в дгЗораторли геоботаники к растительных ресурсов Института блологли Карельского филиала АН СССР при ваполноипл научной 1е:.т "Генетика продуктивности и подбор исходного материала для селекции гдюголетнпх злаковых тразя № гос. регистрации 810С0Э12) .

ИСХОДНЫЙ ИТЕ¥.Ш1 И М17Г0ДК ИССЛРДОГАВЙ

Исходный семенной шториал (7 популяций канареечника и 5 -лисохвоста) бал собран в результате экспедиционных исследований на лугах островов Ладожского л Онежского озер. Растения изучаемых видов, пролзрастаюсно на том или цнок острозе, представляют собой самостоятельную популяцию, поскольку ее формирование происходило в условиях относительной географической изоляции (Синская, 1Э63) . Чистые заросли канареечника обнаружены нами, в основном, в прибрежной части островов как на Дадодсксм, так и Онеяском озерах. Семена канареечника собраны на трех островах Ладсшского (популяции УЗ, 33, 35) я четырех - Онежского (популяции 13, 17, 19, 38) озер. Семена лисохвоста (5 популяций - О, 27, 30, 32, 35) собраны на лугах островов Ладожского озера.

Семенное' потомство пространственно изолированных популяций отпх видов для удобства изложения прд сравнении с сортом именуется далее "длкорастутда плл остронше популяции".

Экспериментальные исследования проводились в течение 19804

-1984 гг; в коллекционном питомнике на опытно-кзлиоративном стационаре Института биология, расположенном в 70 км к западу от г. Петрозаводска. Осушение участка прозедено в 1963 году закрытым дереЕЯННы:.: дренг: SO:J. Почва участка торфяно-перегнойная ни-ЗЕ1Ш0Г0 типа, ояелозненная. Лс:цность торфяной залежи 250 см. По данным ААСтрелковой и др. (1982) в результате окультуривания почва имеет рН 5,3; в ней содержится обменных оснований 51,7 ыг/экв на ICD г почвы, псдвигного фосфора 55,4 кг на 100 г. почвы, амаиачнсго озста 14,9 кг и калия 12,0-13,0 ыг на 100 г. почвы.

Питомник залсгец согласно ьитодикз ВЖИ кормов (19€Э). В качестве контроля использованы канареечник с. Первенец ц лпсох-вост с.Серебристый, репродукции Северо-Западного №И сельского хозяйства. Sen плтеклл одинаковый для изучаемых видов - *

'Я 60А90%20 1 '/га действующего вещества п соответствует реко— мендовешнему для ?.пгоголетнпх трав на торфяных почвах. Азотные удобрения (емьдачкая селитра) е: егодно вносились весной, гоо-форные (двойней суперфосфат) и калийные (хлористый калий) -осенью.

Лля характеристики 'реакции видов и популяций злаковых траз на новые экологические условия проводились наблюдения по методикам BE2I кор:.*.св (ISS9) и 3£С1 рэствндоводства. (1979), глассл-;зг-катору сек. голгеяе (1974). Сезонное развитие растении изучали по метеднкз И.Ы.Еепде:лдн (197-1), а тагске 2 .Английской (1970), суточный рптк цветения - по мотодике АН.Пономарева (ISG0), семенную продуктивность - согласно мэтодвкам Т.А.Работкова (1930) и И.З.Закнзгля (1974). Хи:."1чес1з:й агадиз растений выполнен по общепринятым методикам (Нсторбургсклп, 1959; Радов, I9G3). Определение содертания микроэлементов проводилось омпссяошшм спектральным методом. При анализе цифрового материала примени-

ЛЕСЬ методы математической статистика (Доспехов, 1973; Зайцев,* 1973), некоторые данные обработаны по- ряду программ для ЭЗЛ "!&нск-32" (Петерсен и др., 1977).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССШЭЕ&ЕИа

Изучение приспособительной изменчивости видов проводилось на двух уровнях - органЕзкэнком к популпциоклом. «"лжотиплческая (внутрипопуляпионная) нзме-гчивость, в основном, онтогенетическая и возникает под действием НОЕНХ условии обитания. Изучение ее проводили при сравнении од-ах и тех ,че признаков у одних и тох же популяции как в природе, так и в культуре. Гено-типическая (мелаюпуляпионная) изкенчизость определялось при сравнительном изучении одних и тех признаков у разных популяции в культуре и, частично, в природе.

Свойства семян. Установлено, что семена обоих видов, собранные кз природных местообитаний, характеризуются длительным периодом похсоя (больше 8 госяцев). Семена лисохвоста лугового в лабораторных условиях имели ксьыеокуа зехат.есть (до 27%), а канареечника - не прорастали. Посевные качества семян дикорастущих популяции лисохвоста в 2 раза нкке, чем с. Серебристый. Тепловой обогрев семян канареечника (при температуре 50° в течение трех часов) стимулировал прорастание и повысил их всхожесть (до 21-84#). Уряда популяци*! канареечника (17, 19," 35) ~ всхожесть и масса 1000 семян оказались на уровне с.Первенец. У обоих ЕНДОВ вдавлена физиологическая неоднородность семян, которая проявилась в высоком уровне межпипуляциошюй изменчивости их пссепшх качеств и ъ темпах прорастания.

Некотогое онтогонптучеепте особенности. 3 полеглх условиях всходы у сортов появляются раньте (через 10-19 дней), чем у ост-

ровшх популяций. Прорастание семян дикорастущих популяций длительное и неравномерное: у лисохвоста - в течение 18-29, у канареечника - от 24 до 32 дней.

Развитие растений в первый год жизни протекало чрезвичай- . но медленно. У канареечника спустя 3-4 надели от появления всходов наступает £аза побегообразования - происходит фэрьарование экстразагинальннх побегов, позднее - через 2-3 педели - образование сЕ-этло-зелешх Ентравагянэльшх побегов. 7 растений через 10-12 дней после появления всходов (во врегдя £орг.яроЕанпя первого - второго листа) образуются придаточные корни. В течение вегетационного периода растения сбоих видов как сортов, так и островных популяций находились в прегенеративном периоде развития. К концу первого года ьлзнл в популяциях канареечника формируется вегетативные побеги 10-15 см с 2-4 листьями: длина листовой пластпгая у наиболее развитого листа колеблется от 4,2 до 6,5 см, лирика - от 3 до 7 см. У лисохвоста сформировались укорочение вегетативные побеги с 2-5 листьями.

Развитие генеративных побегов у сортов и дзкорастулпх популяции! происходило однотипно. 7 лисохвоста репродуктизние побеги образовались на зторои год жизни, т.е. она развивались по типу дицкклнческих гакокарнпчеекпх. У канареечника при индивидуальном разке-енни растеши гепоратнвнне побеги сформировались во второй год ЕПЗШ, а в сплеснем посеве - на третий, т.е. онтогенетические особенности рэстештй проявляется по-разно:лу в зависимости от способа посева. Аналогдчнне результата получеш в других регионах страш: в Ленинградской (Медведев, 196Э) и Новгородской (Покровский, 1970) областях, в Коми АССР (Турубанова, 1871).

. Еа фиксированию: растениях установлено, что не все побеги у видов переходят в генеративное состояние. 7 лисохвоста лугово-

го доля генеративных побегов ЕЫСОКЗЯ (91-1СС^ В течение 2-1 лет как у сорта, так и дикорастуких популяций. 7 популяций канареечника тростнаковпдного - низе: макстг/м их £ор:ларуетсл на третий год зязни (45-84$), на четвертый - уменьшается (до 7£-о4%). У с-Первенец ежегодно форт.аруется больае генеративных побегоз (соответственно 94 и 6253), чем у островных популяций.

Таким образом, услов:ш торфяных почв соответствуют больше лисохвосту лугово:.:?, т.к. начальные этапы онтогенеза у него проходят быстрее и доля генеративных побегов в популяциях высокая в течение нескольких лет.

Сезонное развитие. Наступление фенологических фаз развития у лисохвоста отмечено з следующие сроки: начале отрастания 18.С4

- С6.С5; выход з трубку 1Б.С5 - 10.СЗ; колс~енне £9.05 - 10.С6; цветение - 04.Со - 29.СО; созревание секта - СОО7 ~ 29.С7. 3 рлтке сезонного разлития длительность периода ст отраегшепя до калечения равна порноду от келегения до созревания се:лян. • Сепо-логпческле базы у сстровшх популяций наступали ка несколько дней ч позднее, чем у с.Сегебристи;:. ССвдя продолжительность вегетадпек-ного периода у с.СереСрист-п составляет 72-92, у естрезных популяций - 72-Ю1 дкэй.

1Б.С8 - 2Б.С-1; гнхед в трубку - 25.С5 - С7.СС; колесоннз - 15.СО

- Со.07; цветение - 29.Со - 17.07; созревание семян - 15.07 -С5.С8. Период ст отрастания до келслзния у канареечника Солее продолжителен (50-74 дня), чем от ксдесекия до ссзреЕакия семян (31-34 дня). Длительность периода от отрастания до созревания се-удт составила'89-104 дня, у с.Первенец на 2-4 дня меньше.

Таким образом, в певкх экологических условиях вознесло се-

Э

генное возобновление обоих гидов, т.к. ритм их сезонного развития ;ч:ладыЕается в продолжительность вегетационного периода на торфяных почвах.

3 отличие от Еизуальной оценки методе:.: фиксированных растений установлено большое внутри- и мояполуляцдоннсе разнообразие видов по ритму сезонного развития (рис.) . 7 лисохвоста лугового у сорта и некоторых островных популяций не представилось гозмс:::-шм сплотить четкого перехода растений (70-75^) в последущуи фазу. Заявлены популяции рано созревахшие (6 и 32) , с дружным прохс.т,дение:.! отдельшх фзх развитля (6 и, 27) . Установлена коод-нородность 1.'лтериала по осыпаемости семян: по сравнению с сортом она Еызе у ПОПУЛЯЦИЙ 27 и 32, ниже - у п. 35.

7 канареечника тростниковидного в отличие от лисохвоста лугового все фазы развития проходят дружнее; по этому признаку выделяются популяции 17 и 35. Сорт Первенец и лопуляшш £3 сперека-вт в фенологическом развитии остальные популяцин. Следовательно, отбор популяций по ритму сезонного развития возможен.

Динамика роста побегов. Быстрое отрастание растений после перезимовка пьтоет большое практическое значение, т.к. в этом случае травы могут использоваться на корм скоту уде в весенний

8 условиях тореных почв растения лисохвоста лугового как сорта, так и островных популяции характеризовались быстрым ростом с весны. В середине июня высота 'растений в годы исследований колебалась от 54 до 84 см. На основании дисперспюпюго анализа выделены популяций быстро отрастажие с весны - 6 , 3 0 , 32 и с. Серебристый..

7 канареечника тростниковидного во второй год ЕИЗНЯ (преге-ператлглшК период развития) наблнгхался медленный рост растений после перезимовки - к концу вегетационного периода их высота со-

Канареечник тростникоЕякнкй ( !3.07.IS82 г.)

Онежские популяции

Ладскские популяции

ЬШ^И

•1£1г11£.

Го

V V .

ггггс 3Б

v w v v

v v v

V V V

с. Первенец 13 17 19 38 23 83 35

Лисохвост луговой Ц 29.С6.1862 г.)

с.СеребрИсткЯ

ПШцйТТТДгШтй

30 32 35

ПТТ] вегетация | " | качало колсзения

ПШШП :ение начало цветения

\~-г-г\ цзетение jTTTj стцгсло

í f

М I I • «-Ч-

V V

\ • ! ГГ

V

V V

ООО

* *

»

Д * *

* *

Рис. синологическое- состояние злакзз ( % от числа фгксяроьанных растений )

ставляла дппь 35-50 см. 3 генератившй период развития отмечен быстрый весенний рост растений - к 10 июня шсота их равна 5287 см. Вцпелеш популяции с быстрыми темпами Еесенкего отрастания - с. Первенец, 17, 35.

Епогсгпя цветения. 1'звестно, что многие элементы цветения растений, в частности ритмика суточного раскрывания ЦЕетков, способствует биологической изоляции видов и связана с их видообразованием. При этом тип реакпдп растений на .климатические условия среда в момент цветения генетически гестко де.ермпнирован (Пономарев, 12 60, I9О4; Пономарев, Русакова, 196 8; Прокудин* 1970).

В годы исследований цветение у лисохвостп лугового происходило в пкне (<|епоамллнтуда £агы 'равна 23 дням) . Суточное цветение наступало ь'.е/цу 6-7 и 11-12 часами в интервале температуры ЕОЗДУ-ха 6-16* и относительно! вла-зюстп воздуха 49-93$. Длительность суточного цветения у лисохвоста колеблется от 4 до 5 часов. Зацветание растений островных популяций наступало на 1-1,5 часа раньпе, заканчивалось одновременно с сортом. Цветение у популяций 6 и 30 интенсивнее (количество распустившихся цветков в 2,2 раза бодьпе) , у п. 3 0 , 32 - продолжительнее (4-6 часов) , чзь-1 у сорта.

У канареечника тростниковидного cfa^a цветения отмечена в конце июня - середине ивля, феноамплятуда фазы меньпе (18 дней) , чем у лисохвоста лугового. Суточное цветение канареечника по сравнению с лисохвостом проходило раньше - меяду 4-5 и 10-11 часами, в более широких температурных интервалах (7,5-23,0* С) и згсокои влажности Еоздуха (72-1С0£) . Сильная облачность, понихоп-ная температура воздуха задерчнгали начало зацветания растений, в доудлияую погоду оно не наступало. Распускание цветков в соцветии - базипетальное. Продолжительность суточного цветения ка-

наросчикка равна 5-7 часам. У ряда популяций распускание цветков происходило на 1-1,5 часа ранъзе (13, £8) или позже (33 , 3 3) , чем у сорта. Выявлены дружноцветуспо популяции - 19, 35, с. Пер-Еенеп.

Таким образом, лисохвост луговой н какзреечник тросхяико-ЕИДНИЙ - злака утреннего ритма цветения. Ее устаяоглено существенных различий в сроках суточного цветения меЛду сортами и дикорастущими популяциями. Условия географической изоляции не привели к дпсуференциацаи популяций по этому признаку.

Селенная продуктивность. НоЕые условия среди, особенно температурный резкм, продолжительность вегетационного периода оказывают заметное влияние на -ход генеративного развития и сказывается на процессах созревания семян. Поэтому семенная продуктивность является одним из аазкейгаус показателей адаптации Еида в конкретных условиях обитания, предопределявшей возможность внедрения пенных растений в практику растениеводства. Семенная продуктивность подразделяется на потенциальную и реальную (Слн-ская,'1935; Работков, 1250; Ходакевич, 1970; Зайнагай, 1974). Под потенциальной семенной продуктивностью следует понимать количество семяпочек, фэрмпрукЕзися в расчете на одно растение или репродуктивный побег, реальная - обозначает количество образовавшихся семян. Качественным показателем семенной продуктивности служит процент семзнп$л1-.ацил - отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной, выраженное в процентах.

Сравнительный анализ элементов семенной продуктивности показал, что у'сбоях видов число семяпочек, формирующихся в соцветии, больше, чем семян (табл. I) .

Установлено, что разрыв кегду потекцаальной и реальней семенной продуктивностью выга у лисохвоста (в 3-4 газа) , чем у канареечника (в 1,5-2 раза) . Значение процента семэнидгпкацпи у лд-

сохвоста низкое, как у сорта, так и островных популяций. У канареечника этот показатель вкпе, причем у ряда популяция (19, 35, 28) его значения больше (84-86%), чей у с.Первенец.

Таблица I

Семенная продуктивность злаков (на репродуктивный побег)

Попудяцв

с.Серебрдстий Ладожские

с.Первенец

Онежские

!

«л£Ь*С2£СС КЗ О

•Количество сеглпочек ытук

Количество семян! Процент

311

292 5-320

! атук !

Лисохвост луговой 76

Z | селеготфи-капля

33

10

71 50-1С0

16-29

271

412 255-561

356 217-446

Канареечник тростнвковиднна

32 36

186

107-419 24!

74-334

40 65

63 87

41-36 67 47-86

Числитель - среднее значение, знаменатель - раз:.ах изменчивости

Известно, что большое различие кеуду реальной и лотенпиаль-пей сетегаОй продуктивностью характерно для природных популяции и резко проявляется в экстрстльних условиях, на порлдеряи ареала вида, при интродукции (Левина, 1974). Следовательно, }й реальную секзнную продуктивность лисохвоста лугового, находящегося в Карелии на северной границе распространения, оказали влжпсте экологические условия торфяных почв, в частности - тегдхературнне. В период цветения лисохвоста отпечет закорозка интенсиЕЯоетыэ от -0,5 до -6°С. Для канареечника трсстнпковпднэго, ареал которого

13

О

простирается до Субарктики, условия торфяных почв ие являются столь жесткая для формирования семян.

Неоднородность популяций по • элементам сеянной продуктпв-ности у канареечника вале,- чем у лисохзоста. Следовательно, отбор по этим признакам вполне возможен.

Одним пз показателей семенного разглнокения у растений Я Е -ляется урожай секян, величина которого определяется в какой-то степени обилием генеративных побегов с единицы цлсшади. Наблюдения показали, что максимальное число генеративных побегов сформировалось в популяциях лисохвоста (146-428 ст/м2) на второй год гизнк, у канареечника (92-312 шт/м2) - на третий. В последующие годы число их снижается: у лисохвоста - постепенно, у канареечника - резко. Так же меняется у сбоях видов величина урожая семян (табл. 2). , •

Таблица 2

Урожай семян злаков (г/м2)

Популяции

с.Серебристый Ладожские

с.Первенец * Онежские

Ладожские

Годы жизни второе третий

Лисохвост луговой 30.0 20.0

34.0 :2.0-43.0

22 . 0

четвертый

24.0

15.Р

10.0-28.0

6.0-36.0 Канареечник.тростнике >видаый

109.0 38.0

28.0 21.0 13.0-52.0 6.0-54.0

53.0 23.0

22.0-84.0 20.0-28.0

числитель - среднее :1начение, знаменатель - размах язмончивости.

Фактический ура-гай семян у лисохвоста лугового с учетом процента сеглннфпкации - низкий и колеблется у с.Серебристый

от 6,6 до 9,9 г/м2, у дикорастущих популяций - от 1,5 до 10,7

/ 2 г/и .

У видов выявлена неоднородность популяций по величине урожая семян, могдопуляционное варьирование высокое: у канареечника V = 46-67$, у лисохвоста - 37-85А. Канареечник с.Первенец по этому показателю превосходит Г<ОЛКЕИНСТВО дикорастущих популяций, а некоторые популяции-лисохвоста - о. Серебристый.

Таким образом, учитывая низкий процент сеыанифакавди у лисохвоста лугового семеноводство его на торфяных почвах нецелесообразна, а канареечника - возможно.

Изменчивость видотого состава (конкурентоспособность). Взаимодействие ыезду растениями -в посевах начинается с появлением всходов и дальнейшее формирование состава травостоя обусловливается биологической и экологической индивидуальностью видов (Калинина, 1970 ; Савинкова, 1970 ; Работнов,* 1985) .

Исследования показали, что уяе со второго года жизни в по-сеЕЫ изучаемых видов внедряются- чесеяние злаки (от 12,6 до 4Х,015) и разкотразье (от 3,3 до £8,95»), С третьего года жизни одно-двулетние растения групп;; разнотравья почти полностью вытесняются видает злаков. 3 посевах оскарухены: тимофеевка луговая, пырей ползучий, овсяница луговая и о. красная, пслошша белая и п. собачья, мятлик болотный и ежа сборная. Доля носеяных злаков по массе увеличивается с возрастом, особенно пнрея ползучего.

Зо все годы наблюдений канарееч1шк а лисохвост занимали доминирующее полоаение в посевах. Реакция на хозяйственное использование у канареечника различная, у лнсохзсста - однотипная. На семенных участках (скапгиванио прозодилп- один раз за сезон пос ле сбора семян) доля канареечника увеличивается от второго года

жизни к пятоцу, как у сорта (от 66 до 9б£) , так и у дикорастущих полулянкй-(от 42-53 до 73-9755). У лпсохЕоста лугогого - снижается: у сорта от 93 до 34Ж, у дикорастугях популяций от 53-84 до 2 9-6 9#.

Еа участках для кормовых целей (скашивание двухразовое: в фазу начало цветения и при отрастании отавы) доля обоих видов достигает максима на третий го« ЖИЗНИ, К пятому году - снижается (табл. 3 ) . У обоих видов выявлена неоднородность популяций по конкурентоспособности. Выделены популяции не уступающие (13, 17, 2 8 - у канареечника) и презосходящие (6, 27, 30, 35 - у лисохвоста) сорта по этому признаку.

Таблица 3

Доля изучаемого вида в посевах при интенсивном антропогенном воздействии {% от массы пробного снопа)

Популяции

с.Серебристый

5

Ладожские

с.Первенец

Онежские

Ладожские

0рой

93

62

Со о

66 57

А2_

55

Годы жизни

1 третий ! четвертый ! п..гый Лисохвост,лугоЕой

70 ' 64 24

76 62 50

66-87 53-71 33-78 Канареечник тростЕиковидный

90 83 67

79 59 . 55

53'97 36-78 44-66

74 72 57

52-83 52-62

числитель - среднее значение, знаменатель - размах ИЗТЛОНЧПЕОСТИ

«

Изменчивость морфологических признаков. Природные популяция растений обладают больной степенью гетерогенности. которая обеспечивает развитие сравнительно небольшого числа первоначально интродудировашшх растеши в новых условиях обитания (Алтухов, Рычков, 1870; Ирсаняков, 1970; Правдин, 1974). Ькявлзнде величины пслпморфнссти ряда признаков имеет большее значение, т.к. с одной стороны она обеспечивает успех интродукция, с другой - позволяет установить многосторонний контроль над селекционным процессом.

Установлено, что уровень внутрипопуляцнонной изменчивости признаков генеративного побега у обоих видов значительный, как в природе, так и в культуре, что ихеет приспособительное значение. 3 то же вреь-л гылялоно, что структур1ше признаки в;Д03 характеризуются узкой нормой реакции в культуре по срагнзкию с природиез услогля-п, т.к. уровень мзяпепуляцаопной пскеачпБос-ти изучазглых :.*ор?олсг;паскях признаков - незначительней. 3 природе пог-люпАляциониат езг.опчихесть по большинству признаков генеративного исёега у ладожских. популяций лисохвоста ( '/ = до ЗТго) и канареечника ( V = до £ЯгЛ - средняя, у онежских популяций канареечника - незначительная. Морфологическая неоднородность популяций вероятно в какей-то мере связана с эдафо-ценотичесст-ЫИ УСЛОВИЯМИ.

3 зесткпх экологических условиях торфяных почв у рзсте:птй происходят адаптивные извинения морфологических признаков. 7 обеих гидов выявлена кинилтвразацля пооегоз, которая гырахается

з угланьненки разносов и числа глотамеров генеративного посега.

*

Ссссенно она ярко Еырадека у лядолских популяций канареечника. 7 онежских популяций канареечника и ладегских - лисохвоста в изменении генеративного пооега праявляе-тся компйнслруюсзя изменчивость: при уменьшении высоты генеративного побега, числа узлов

' и листьев, длины листовой пластинки, увеличиваются - диаметр стебля, ширина ЛИСТОЕОЙ пластинки.

Коррелятивная изменчивость признаков как метод прогнозирования при отборе давно используется в селекции, поэтому Н.И. Вавилов (I9О5) указывал, что в селекции нельзя отходить от морфологических корреляции, т.к. эмпирические корреляция создают базу для прогноза, упрощают отбор, ускоряет и уде-гевллыт селекционный процесс. Проведенный корреляционный анализ .уор1©логи-ческих признаков показал разные тенденции в изменении числа * корреляционных пэр у видов. 7 лисохвоста в культуре происходит незначительное уменьшение коррелирующих пар признаков. 7 канареечника в первый год генеративного развития число пар сопряженных признаков увеличивается, впоследствии - уменьшается. Мояно предполосклть, судя по этому пр£знаку, что экологические , условия торфяных почв соответствуют больез лисохвосту и адаптация- у него происходит быстрее,.чем у канареечника.

Урсглйнзстт. пеленой массы. ПроЕеденкые. исследования показали, что на осуаоннше торфяных почвах лисохвост формирует более стабиль^е урожаи зеленой массы (от 2,2 до 3,1 кг/;.г), чем канареечник (2,4-5,6 кг/м*'). Канареечник не во все годы реализует ег-сп потенциальные возможности в накоплении (Тнтомзссн. Так, в сухс. 'Ь и теплый 1933 год у Еида ке удалось получить полноцен-

^ г

ного урс-ая стал::. Г. лкспмальные урожаи зеленой массы получены у сбепх г.гдев в третий год гизни, к пятому - уролсаи «ызожтся. 11а оснсгг.::пп дисперсионного анализа установлено, что разлитая по предукгнгнестп ::?лду островными популяциями я сортами у сболх видов не дссгггмэные.

fe.t"--";.--: : состав . Одним из. важнейзих показателей продуктивности ::с"'с~1>: растений является содержание в них нукних для ерганпзгл с£л:скохозяйствзнкых ЯИЕОТНЫХ органических и микераль-

них веществ.

£наднз химического состава показал, что зеленая касса изу— чаемых видов - лисохвоста (£аза начало цветения), канзреечника (выход в трубку - начало колошения) является шсокс литателышм кормом. По содержанию протеина, ряда макро&леиентов - фосфора, кальция, магния зеленая масса соответствует потребностям аивот-ных. Количество калия, железа и марганца з корыс - Еше, а кеда и молибдена - ниже зоотехнических требований, что необходимо, учитывать при кормления «квотных. В зеленой гдесе канареечника в поздние £азы развития (колсасние - цвете !ше) уг.еньпается содержание протеина, увеличивается - клетчатки.

Островные чопуляцпл обоих видов глло различаются по хп:.с1-ческсглу составу и не уступают сорта».?.

ВЫВОДЫ

В ходе пятилетнего изучена*, биологических особенностей популяций канареечника тросгниковидно1'0 и лисохзоста лугового в сравнении с сортами выявлены их адаптационкио возможности в условиях культуры на торфяных почвах:

1. Популяции у обоих видов <£енотипкчески однородны, т.к. характеризуются узкой аглплптудой !.:е:шопудяционнсй изменчивости морфологических признаков, по сравнению с пряродитз: условпяип. Направленность изменений параметров морфологических признаков у видов в культуре различная.

2. Начальные этапы онтогенеза у лисохвоста проходят быстрее, чем у канареечника. Генеративные побеги развиваются по типу мо-нокарпкчееккх дкцккличоекпх (у лисохвоста) и трлцикличеекпх (у канареечника*) . Ритм сезонного разЕИТИЯ-обеих видов (от отрастания до соз]>еванпя семян) укладывается в продолжительность вего-

ташонного периода на торфяных почвах, следовательно селенное возобновление видов в этих условиях возможно. Учитывая НИЗКИЕ процент семенификадия у лисохвоста лугового (18-33^) , сег.ено-водство его на торфяных почвах нецелесообразно. А канареечника - возмогло (процент семенифякацяи равен 41-86.»).

•3. Популяции обеих видов в культуре проявляют свойства, выработавшиеся в процессе эволкцпи я направленные на сохранение жизни вида: длительный период покоя се,-.ян, неравномерность в прохождении фаз сезонного развития, высокая потенциальная семенная продуктивность, осыпаемость зерновок.

4. Конкурентоспособность обоих видов в годы наблюдений высокая. Реакция вддов в посевах при слабом антропогенное воздействии (одноразовое скашивание) различная. Датш канареечника в посевах увеличивается от второго года жизни к пятому, а лисохвоста - снижается. При интенсивном антропогенном воздействии (двухразовое скашиваете) реакция видов и сортов однотипна. Максимальное обилие обоих видов отмечено в третий год жизни, с постепенным снижением - к пятому.

5. Антропогенное воздействие сникает жизненность ЕИДОВ, Т.К. процесс старения в популяциях проходит быстрее - с возрастом уменьшается количество генеративныА. ' побегов, конкурентоспособность видов скитается, что. отражается на величине урокая зеленок кассы и семян.

6. Выявлена генотипическая неоднородность популяций у обоих видов по призиакаь:: сезонное развитие, темпы весегшего отрастания, элементы семенной продуктивности, конкурентоспособность. По комплексу признаков выделена популяции у канареечника - три онежские и две ладожские, у лисохвоста - три ладожские предстапляшие интерес для селекционной работы.

7. Дикорастущие популяцик канареечника (13, 17, 28) и ли-.

еохвоста (6, 30, 32) казко использовать для создания посевов на торфяных почвах, т.к. по комплексу хозлиствепко-цешшх признаков (раннее отрастание с васин, урезай зеленой глссы и его качество) они не уступают сортам.

8. Канареечная с.Первенец К088Т успешно пнтродуцирошться на торфяные почвы Карелии, т.к. проявляет себя по Оолъпянству признаков с наллучпеЗ стороны. Лисозюст с.Серебристый по ряду признаков уступает кзучаемгм популяциям, поэтому они представляет несомненный интерес для создания местных сортов.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Лзйдпкен Г.Ф. Оценка в культуре дикорастущих популяций • злаковых трав первых лет казни. // Повыхснпе продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1832. С. 70-72.

2. Калинина СИ., Михгаев Л.И., Лайдпнен Г.Ф. Ресурсы ию-голетних злаковых трав островов Онежского л Ладокского озер и их рацпональноо использование. // Биологические проблема Сезера. Тез. Л Всесоюзного смягозиука. Ч. I. 1'лгадан, 1833. С. 202-203.

3. Калинина СИ., Лакдкнен Г.Ф., Кнхквев А.К. Перспективы Еспользованпя и сохранения генофонда дикорастущих злакошх трав. // Обкке проблемы охраны растительности. Т.1. Сыктывкар, 1984. С. 149-153.

4. Калинина СИ., йаЕдинен Г.Ф., Мпхкиев А.И. Возделывание лисохвоста лугового на торфяных почвах. Петрозаводск, 1984. 4 с. (Ищюргл. люток / Карельск. ШГШ; & 18-84).

5. Калинина СИ., Лайдпнен Г.Ф., 1Лихкиев А.И. Возделывание канареечника тростнлковлдного на торфяных почвах Карелии. Петрозаводск, 1984. 4 с. (Кнформ. листох / Карельск. ЩГГИ; п 12-84).

6. Калинина СИ., Лайдинен Г.Ф., Михкаев А.И., Дьяконова А.П. Изменчивость морфологических признаков у дикорастустх популяций лисохвоста лугового в культуре. // Шюголетзше трава. Вопросы селекции а агроно:лш. Петрозаводск, 1935. С. 59-ОБ.

7. Калинина СИ., Лайдинен Г.Ф., Мпхкаев А.И., Клжова З.А. Фенотипическая изменчивость хпкорастугЛх популяций канароечнлга тростниковидного в культуре. // Многолетние травы. Вопроси селекции и агрономии. Петрозаводск, 1985. С 70-81.

8. Калинина СИ,, Лайдинен Г.£., 1.!нхкпев А.И., Дьяконова А.П. Влияние экологичес:;их условий ка конкурентоспособность в культуре дикорастущих видов злаковых трав. // Шюголохнпе трави. Вопросы селекции к агронс:.:пл. Петрозаводск, 1985. С. 82-91.

9. Лайдинен Г.Ф., Калинина СИ., Михкяев А.И., Дьяконова А.П. Дикорастущие популяции канареечника тростниг-овидного в культуре. // Влгяние мелиорация на состав и свойства торфяных почв. Петрозаводск, 1985. С 128-144. •

10. Лайдинен Г.$., Калинина СИ., Мяхкиез А.И. Оценка островных форм лисохвоста лугового при возделывании на торфяных почвах, // Влияние ь:олпорацли на состав и свойства торфяных почв. Петрозаводск, 1985. С. 144-157

11. Калинина СИ., Лайдинен Г.Ф., ГЛихкиев А.И., Холсдцоъа Н.П. Перспективные виды злаковых трав для мелиорированных земель Карелии. // Ботаника, физиология и биохиетя растений, кормопроизводство. Тез. докл. Л Всесоюзного аплтозиуьэ. "Биологические проблеш Севера". Якутск, 1986. С 148.

12. Калинина СИ., Лайдинен,Г.£., Ыихкзев А.И. Островные дикорастуаде популяции многолетних трав - исходный, материал для селекции. // У съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров км. Н.И.ВаЕилова. Т. ЗУ, Ч. I. Теттяка к селекция растений. и., 1987. С. 175.

13. Банникова В.А., Калинина СИ., Лайдинен Г.Ф. Вопросы семенного разглполетш дикорастуетх популягай кормовых злаков. // Прсблэ:.л: разгагсу.екяя цветковых. Пермь, 1Б87. С. 26.

14. Калинина СИ., Шаннон Г.*., Нцхкиев А.И. Перссектя-ЕИ лктродукц;и: остроБннх популяций злакошх трав Онежского 2 Ладожского озер на торфяные почш Карелия. // <±лсра Севера и рас-тлтельнка ресурсы Европойсг.ой частя СССР. Архангельск, 1937.

П 4 м "С! и . Н ( — 1 О .

15. Калпюлш СП., ЛаГцсшен Г.Ф., Млхкпев А.И. Пути иополь-зоганля ;: сохранения мзетпих популяции кор.:ових растений. // Путл релеплл регпоналыглх проблем окру.т.ащей среда п рационального испсльзоЕа:з.*л природных росурсов в КЛССР. Петрозаводск, 19Б7. С 34-Б5.

Ж

Подписано к печати 29.02.88 г. Е-017 6 6. Формат 60x84 1/16. .Ротапринт. Заказ 79. Тираж 1С0 экз. Бесплатно. УОП КФАН СССР.

Карельский филиал АН СССР, Петрозаводск, ул.Цушкинская,!!