Репродуктивные возможности Alopecurus pratensis L. и Phleum pratense L. в условиях Карелии

Батова, Юлия Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивные возможности Alopecurus pratensis L. и Phleum pratense L. в условиях Карелии
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивные возможности Alopecurus pratensis L. и Phleum pratense L. в условиях Карелии"

uujubг 743

На правах рукописи

БАТОВА Юлия Валерьевна

РЕПРОДУКТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ALOPECURUS PRATENSIS L. И PHLEUMPRATENSE L.

В УСЛОВИЯХ КАРЕЛИИ 1

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2007

003057743

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Карельского тучного центра РАН

Научный руководитель чл.-корр. РАН, доктор биологических наук,

профессор Титов Александр Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Антипина Галина Станиславовна

доктор биологических наук, Ветчинникова Лидия Васильевна

Ведущая организация Полярно-альпийский ботанический

сад-институт им. H.A. Аврорина Кольского научного центра РАН

Защита состоится: «18» апреля 2007 г. в 14 часов

на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан: «16» марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия и адаптивных возможностей систем репродукции у растений является одним из наиболее важных разделов ботанических исследований. От функционирования репродуктивной сферы во многом зависят выживание, поддержание численности, сохранение и расширение ареала вида (Нагрег, 1977). Тем не менее, репродуктивные возможности многих видов изучены лишь фрагментарно, слабо освещены в научной литературе «региональные аспекты» репродуктивной биологии растений (Батыгина, 1998).

Alopecurns pratensis L. и Phleum pratense L. относятся к семейству Роасеае, которое по своей практической значимости занимает первое место среди цветковых растений. Указанные виды широко распространены в умеренном климате, являются ценными кормовыми культурами и успешно воз-делываются в различных, в том числе, северных регионах. Однако, существующие в литературе данные о репродуктивных возможностях А. pratensis и Р. pratense сравнительно немногочисленны и не дают полного представления об особенностях и закономерностях формирования у них семенной продуктивности. Недостаточно изученным также является потенциал растений природных популяций, существующих на территории Карелии. В связи с этим, изучение репродуктивных возможностей А. pratensis и Р. pratense в условиях Карелии важно как в теоретическом плане (для расширения представлений о репродуктивных стратегиях видов), так и в практическом отношении (для оценки возможностей получения семян местной репродукции).

Цель и задачи исследований. Целью данного исследования было изучение репродуктивных возможностей двух видов многолетних злаков -А. pratensis и Р. pratense - в условиях культуры в Карелии.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучить динамику развития генеративных побегов растений А. pratensis и Р. pratense в условиях культуры;

- изучить биологию цветения А. pratensis и Р. pratense",

- выявить закономерности формирования семенной продуктивности в зависимости от условий, складывающихся на начальных этапах онтогенеза;

- провести в условиях культуры сравнительное изучение семенного потомства образцов А. pratensis и Р. pratense из природных популяций, сформировавшихся на островах Ладожского и Онежского озер, по показателям генеративной сферы.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное изучение динамики развития генеративных побегов и биологии цветения А. pratensis

и Р. pratense в условиях Карелии. Выявлен ряд закономерностей формирования семенной продуктивности у изученных видов в зависимости от условий, складывающихся на начальных этапах онтогенеза. Показано, что синхронный тип развития побегов способствует увеличению уровня реализации репродуктивного потенциала, а асинхронный тип развития повышает надежность репродуктивной системы.

Комплексное изучение репродуктивных возможностей образцов А. pratensis и Р. pratense из природных популяций позволило установить, что в условиях культуры они близки к сортам-контролям по репродуктивным возможностям, но отличаются по возрастной динамике и вкладу отдельных параметров генеративной сферы в формировании урожая семян, а также лучше адаптированы к пониженным температурам и повышенной влажности, типичным для района исследований.

Практическая значимость работы. Полученные данные расширяют и дополняют современные представления о закономерностях формирования семенной продуктивности у многолетних злаков и могут быть использованы для разработки рациональных приемов семеноводства А. pratensis и Р. pratense в условиях умеренных широт. Выявленный в процессе исследований высокий уровень полиморфизма и адаптивных возможностей семенного потомства растений природных популяций, существующих на территории Республики Карелия, позволяют рекомендовать их в качестве исходного материала для ведения селекции, направленной на повышение семенной продуктивности.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всесоюзной конференции «Теоретическая и прикладная карпология» (Кишинев, 1989), IX Международном симпозиуме «Эмбриология и семенная продуктивность» (Санкт-Петербург, 1992), Моложежной конференции ботаников стран СНГ «Актуальные проблемы ботаники» (Апатиты, 1993), V Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1995), Н(Х) съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), Всероссийского совещания «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000), Международной конференции и выездной сессии отделения общей биологии РАН «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» (Апатиты, 2001), на совместном заседании лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Карельского НЦ РАН и Карельского отделения РБО (Петрозаводск, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе 4 статьи, 2 из них в центральной печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 169 страницах текста, содержит 51 таблицу (включая 24 таблицы в приложении), 21 рисунок. Список литературы включает в себя 285 источников, из них 88 - иностранных авторов.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Климатические условия района проведения исследований и погодные условия в период наблюдений. Карелия расположена на Северо-Западе Европейской части России и простирается от 61° 4Г до 66° 39' северной широты и от 29° 18' до 37° 57* восточной долготы. Климат Карелии - умеренно-континентальный, с продолжительной, но относительно теплой зимой и коротким прохладным летом, значительной влажностью, облачностью, превышением осадков над испарением, высокой вероятностью заморозков, особенно в начале и конце вегетационного периода (Агроклиматические ресурсы ..., 1974). Район проведения исследований характеризуется наиболее благоприятными климатическими условиями на территории Карелии (Романов, 1961). Период со среднесуточными температурами выше 10°С длится с конца мая до середины сентября. Сумма активных температур составляет 1400-1600°С. Долгота дня в районе исследований на протяжении вегетационного сезона возрастает с 16 (конец апреля) до 20 часов (конец июня), а затем сокращается до 9 часов (конец октября).

Исследования проводились на Агробиологической станции Института биологии Карельского научного центра (КарНЦ) РАН, расположенной в юго-западной части Республики Карелия в окрестностях г. Петрозаводска (0.5 км). Почва экспериментального участка - дерново-подзолистая, суглинистая.

Полевые наблюдения проводили с начала мая до конца августа. Вегетационные сезоны в период наблюдений могут быть охарактеризованы следующим образом: 1988 г. - теплый, влажный; 1989 г. - теплый, сухой; 1990 г. -холодный, умеренно влажный; 1991 г. - умеренно теплый, умеренно влажный; 1992 г. - умеренно теплый, сухой; 1993 г. - холодный, влажный; 1994 г. - холодный, сухой; 1995 г. - умеренно теплый, умеренно влажный.

Объекты и методы проведения исследований. Объектами исследования явились два вида семейства Роасеае - Alopecimts pratensis L. (лисохвост луговой) и Phleiim pratense L. (тимофеевка луговая), многолетние травянистые поликарпические растения. А. pratensis и Р. pratense являются бореальными видами евразиатского элемента флоры (Флора СССР, 1937; Цвелев, 1976). В Карелии А. pratensis встречается в естественном виде лишь в южных районах

республики, а в северных является заносным, однако способен успешно расти. Р. pratense произрастает по всей территории республики, в подзоне средней тайги обыкновенно, севернее - реже. В Мурманской области считается заносным, но встречается довольно часто (Раменская, 1983).

Изучение особенностей развития генеративных побегов и формирования семенной продуктивности в зависимости от условий, складывающихся на начальных этапах онтогенеза, проводили на растениях А. pratensis сорта Серебристый и Р. pratense сорта Олонецкая местная в период с 1991 по 1995 гг. В качестве приема, позволяющего смоделировать различные стартовые условия были использованы разные сроки посева. Оценку репродуктивных возможностей растений природных популяций в условиях культуры проводили в сравнении с указанными сортами. В процессе исследований были изучены 8 образцов А. pratensis и Р. pratense. Образцом считалась группа растений, представляющих собой первое и/или второе семенное потомство растений природных популяций, сформировавшихся на островах Ладожского и Онежского озер. Наблюдения за растениями 1-го семенного потомства растений А. pratensis и 2-го семенного потомства растений Р. pratense проводили в период с 1988 по 1992 гг., за растениями 2-го семенного потомства растений^. pratensis - в период с 1992-1995 гг.

Экспериментальные питомники были заложены по методике ВНИИ кормов им. В.Р.Вильямса РАСХНИЛ (Методика селекции...,1969). Посев одновидовой, с междурядьями 15 см. При изучении сроков посева площадь делянок составляла 1 м2 (повторность 4-кратная), в опытах с потомством природных популяций - 3 м2 (повторность 2-кратная). Для изучения влияния сроков посева на рост и развитие растений семена А. pratensis и Р. pratense высевали в период с 10 июня по 20 августа с 10-дневными интервалами, в коллекционных питомниках - в середине июля. В качестве стандартной нормы высева во всех экспериментах была использована норма, рекомендованная для минеральных почв и составляющая для А. pratensis 16 кг/га, для Р. pratense — 12 кг/га (Ларин, 1969). Уход за посевами состоял в подкормке (N60P60K60) и 2-кратном скашивании (в фазу начала цветения и при достижении растениями высоты 25-30 см).

При проведении данной работы были использованы полевые и лабораторные методы исследований. Для изучения особенностей роста и развития растений в 1-ый год жизни в зависимости от срока посева проводили морфологический и морфофизиологический анализы. Для морфологического анализа растения отбирали 1 раз в конце вегетационного сезона. В качестве показателей использовали высоту растения, длину корня, количество листьев на главном побеге. Морфофизиологический анализ проводили по методике Ф.М. Куперман в модификации Е.И. Ржановой для многолетних

злаков (Ржанова, 1957). Отбор растений для анализа был проведен в конце 1-го (14 октября) и в начале 2-го (3 и 20 мая) вегетационных сезонов.

Изучение сезонного ритма развития растений осуществляли по общепринятой методике фенологических наблюдений (Бейдеман, 1954), а также методом количественной фенологии, согласно которому еженедельно, начиная с фазы единичного колошения и до фазы начала созревания семян, на фиксированных площадках площадью 0.25 м" проводили учет количества и оценку состояния генеративных побегов (Ценопопуляции растений, 1988).

Сезонный ритм цветения соцветий изучали согласно рекомендациям P.E. Левиной (1981). Суточную ритмику цветения - по методике А.Н. Пономарева (1960). Фертильность пыльцы определяли ацетокарминовым методом (Паушева, 1988). Семенную продуктивность анализировали согласно рекомендациям Т.А. Работнова (1960), И.В. Вайнагия (1974) и «Методических указаний ...» (1986). Учетной единицей семенной продуктивности являлся генеративный побег. В процессе анализа определяли потенциальную семенную продуктивность (ПСП) (количество цветков) и реальную семенную продуктивность (РСП) (количество созревших семян). Процент се-менификации (ПС) рассчитывали по формуле РСП/ПСП х100%. В 19881991 гг. соцветия для анализа отбирали однократно по 22 шт. у растений каждого образца, в 1991-1994 гт. - по 11 шт. несколько раз (4-7) за сезон по мере созревания семян. Учет урожая семян проводили на площади 0.25 м2 в 2-кратной повторности. Качество семян (масса 1000 семян, всхожесть) оценивали по общепринятым методикам.

Все полученные данные обработаны соответствующими методами вариационной статистики (Доспехов, 1973; Зайцев, 1984) с использованием программы Exel. Достоверность различий между вариантами опытов определяли по критерию Стьюдента (t) при 5%-ном уровне значимости.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Развитие генеративных побегов и формирование семенной продуктивности растений А. pratensis и Р. pratense в зависимости от срока посева

Рост и развитие растений в 1 -ый год жизни. Результаты исследова-ний показали, что по продолжительности прорастания семян в полевых условиях растения изученных видов не различались. Появление массовых всходов было отмечено в зависимости от срока посева на 10-16 дет. Развитие растений от появления массовых всходов до конца вегетации продолжалось, в зависимости от варианта опыта, от 42 до 112 дней.

В 1-ый гол жизни у растений А. pratensis и Р. praten.se сформировались только укороченные вегетативные побеги. Растения А. pratensis всех сроков посева, исключая 10 июня, достоверно превосходили растения Г. pratense по высоте, достигнутой к концу 1-го года жизни, и скорости линейного роста листьев (рис. IA, Ь). По длине корня и количеству листьев на главном побеге достоверных отличий между растениями изученных видов отмечено не было.

У А. pratensis максимальную высоту и длину корня имели растения, рост и развитие которых на начальных этапах проходили в условиях длинного дня и высокой температуры (сроки посева 20, 30 июня и 10 июля), а у Р. pratense - и тех вариантах опыта, где растения развивались и условиях длинного дня (сроки посева 10, 20 и 30 июня) {рис. 1А). У растений обоих видов поздних сроков посева (20 нюля-20 августа) было отмечено снижение ростовых показателей, обусловленное не только сокращением продолжительности вегетации, но и снижением скорости линейного роста в условиях постепенно сокращающейся продолжительности дня (рис. I Б).

Морфофизиологический анализ показал, что у растений Р. pratense к концу 1-го года жизни во всех вариантах опыта конус нарастания всех побегов находился в вегетативном состоянии ([-II этап органогенеза),

" 60

I 50 -

I 40 ■

§ 30-ö- 20 -

i Ю

I °

□ - A. pratensis; В- Р. pratense

Ш.Па.ГЪ.г

10 06 20.06 30.06 10.07 20.07 30 07 10.0В 20.08

10.06 20.06 3006 1007 20.07 30.07 1008 20.08 Сроки посева

Рис, А Влияние сроков посева на высоту (Л) а среднюю скорость роста листьев (Б) растений A. pratensis и Р. pratense

тогда как у растений А. pratensis, достигших фазы кущения, был отмечен переход побегов в генеративное состояние. При этом, в зависимости от срока посева от 7 до 12% побегов находились на этане формирования лопастей соцветия (IV этап органогенеза), а 23 до 46% - в переходном состоянии (III этап органогенеза). Побеги, находящиеся на начальных этапах формирования соцветия (III-IV этапы органогенеза), были обнаружены при всех сроках посева за исключением срока посева 20 августа, где растения не достигли фазы кущения, и апикальная меристема побегов осталась в вегетативном состоянии. При проведении морфофизиологиче-ского анализа в начале 2-го вегетационного сезона (3 мая) были получены аналогичные результаты. К 20-му мая у растений обоих видов всех вариантов опыта были обнаружены побеги с формирующимися соцветиями. При этом, у наиболее развитых побегов А. pratensis на конусе нарастания начиналось заложение цветочных бугорков (V этан органогенеза), а на конусе нарастания побегов у растений Р. pratense - формирование лопастей соцветия (IV этапа органогенеза).

Сезонное развитие растений. Во 2-ой и последующие годы отрастание растений начиналось в середине-конце апреля в зависимости от метеорологических условий вегетационного сезона. Продолжительность периода от начала отрастания до начала колошения у растений А. pratensis составляла в разные годы 24-48 дней, до начала цветения - 38-55 дней. Начало цветения регистрировалоь через 7-14 дней после начала колошения. Общая продолжительность сезонного цикла развития побегов составила 8395 дней. Созревание семян завершалось к середине-концу июля.

Для растений Р. pratense были характерны продолжительные периоды от начала отрастания до начала колошения (47-62 дня) и до начала цветения (70-83 дня), а также длительный промежуток времени между колошением и цветением (13-27 дней). Созревание семян происходило в августе. Сезонный цикл развития побегов длился 102-118 дней.

Биология цветения. Соцветия у А. pratensis и Р. pratense близки по строению и представляют собой колосовидную метелку, несущую большое количество одноцветковых колосков, расположенных на коротких, плотно прилегающих к оси соцветия веточках (Цвелев, 1976). По типу и способу опыления изученные виды являются ксеногамными анемофиль-ными растениями и имеют разные приспособления, обеспечивающие перекрестное опыление. Так, для А. pratensis характерна выраженная дихогамия в виде протогинии. Нами установлено, что рыльцевая фаза цветения в пределах соцветия наступает в среднем на 4 дня раньше выдвижения тычинок. При таком разделении фаз цветения автогамия в пределах цветка исключена, а в пределах соцветия (гейтоногамия) возможна.

Общая продолжительность цветения соцветия у А. pratensis может значительно варьировать и составляет в зависимости от внешних условий от 6 до 20 дней.

Указания в литературе на наличие протогинии у Р. pratense противоречивы (Рудакова, 1953; Пономарев, 1964; Медведев, 1981). Наши наблюдения показали, что разрыв во времени между пестичной и тычиночной фазами цветения наблюдается крайне редко и не превышает суток. Следовательно, протогиния у этого вида носит факультативный характер, а перекрестное опыление обеспечивается, по-видимому, за счет морфологических особенностей соцветия и механизмов самонесовместимости (Дорофеев и др., 1991). Соцветие отцветает за 5-8 дней.

Важная роль в обеспечении перекрестного опыления у анемофиль-ных видов принадлежит таким экологическим приспособлениям, как сезонный и суточный ритмы цветения (Пономарев, 1964; Левина, 1981). Поэтому, в настоящее время при изучении особенностей репродуктивной биологии видов все больше внимания уделяется скоординированное™ появления и развития побегов кущения, синхронизации цветения и созревания семян (Hill, Loch, 1993; Злобин, 1993, 2000; EI-gersma, Van Wijk, 1997). Для многих видов многолетних злаков подобная синхронизация достигается благодаря тому, что переход к генеративному развитию побегов разного календарного возраста происходит практически одновременно за счет увеличения скорости развития побегов более высокого порядка (Серая, 1975). Наши наблюдения показали, что такой тип развития характерен, в частности, для Р. pratense, поэтому продолжительность основных фенологических фаз у растений этого вида варьирует незначительно, побеги развиваются синхронно. Для А. pratensis в естественных условиях произрастания характерна значительная поливариантность сезонного развития (Серебрякова, 1955; Авдеев, 2000). Эта особенность сохраняется и в условиях культуры. Результаты морфофизиологического анализа и количественные фенологические наблюдения показали, что процесс перехода побегов в генеративное состояние у растений этого вида растянут во времени: начинается осенью и продолжается до начала фазы цветения летом следующего года. В результате, продолжительность фенологических фаз может значительно варьировать в зависимости от погодных условий. При этом в пределах популяции имеются побеги, находящиеся на разных этапах развития, начиная с фазы выхода в трубку и заканчивая фазой созревания семян (рис. 2). При таком типе развития доля побегов, участвующих в переопылении в период массового цветения, как правило, не превышает 50%.

□ - выход 0 трубку; □- копошение; ■ - цветение, О - созревание семян

Рис. 2. Сезонная динамика развития генеративных побегов А. pratensis в 1- ый (Л) и 2-ой (Б) гол генеративного развития (по оси абсцисс -дата учета; пи оси ординат - количество побегов в данной фазе, %)

Цветение у растений А, pratensis и Р. pratense проходит в утренние часы. Выдвижение пыльников начинается, как правило, в 3.00-5.00 часов и заканчивается в 1 1.00-13.00 часов. Массовое иыление происходит в 7.009.00 часов. Цветение А. pratensis осуществляется при более низкой температуре (2-21 °С) и более широком диапазоне относительной влажности воздуха (31-100%), чем у Р. pratense (7-25°С и 44-100%, соответственно). Интенсивность цветения у А. pratensis сравнительно невысока и составляет в зависимости от условий от 18 до 84 цветков на соцветие в сутки. У Р. pratense эта величина существенно выше (62- 188 цветка на соцветие в сутки). Неблагоприятные погодные условия приводили к снижению интенсивности и/или увеличению продолжительности цветения у растений обоих видов, однако, если у А. pratensis перерывы в цветении соцветия наблюдались редко и только в крайне неблагоприятных условиях, то у Р. pratense отклонение условий от оптимальных приводило к временному прекращению цветения, а длительный перерыв мог привести к изменению суточного ритма.

Анализ ферпшьности пыльцы показал, что данный параметр у растений А. pratensis и Р, pratense имеет стабильно высокие значения (80-93% и 86-89%, соответственно), что свидетельствует об отсутствии существенных нарушений процессов м и к рос п ор оге н е; а у изученных видов в условиях культуры на юге Карелии.

Результативность опыления у растений зависит, как от качества пыльцы, так и от эффективности механизмов ее доставки (Злобин, 1994, 2000; Elgersma, Van Wijk, 1997). Эффективность опыления, оцененная по величине процента семенификации, у растений А. pratensis была сравнительно невысокой и составила в годы наблюдений в среднем 38-39%. Нами было также установлено, что эта величина может меняться в зависимости от времени цветения побега в течение вег етационного сезона и имеет наиболее низкие значения у побегов, цветущих первыми. Выявленные особенности сезонного и су точного ритмов цветения А. pratensis позволяют предположить, что одной из основных причин низкого процента семенификации у растений этого вида является недостаточность опыления. Процент семенификации у растений Р. pratense был значительно выше (63-71%). Высокая эффективность опыления достигалась благодаря синхронному развитию побегов и высокой интенсивности цветения соцветий.

Семенная продуктивность. Репродуктивные возможности растений зависят от органогенного потенциала генеративной сферы и степени его реализации в конкретных условиях произрастания (Ахундова, 2000). Интегральным показателем генеративного развития растений в течение вегетационного сезона является урожай семян, который складывается из количества семян и их веса. Обычно увеличение урожая семян связано с увеличением их количества, которое, в свою очередь, зависит от количества генеративных побегов и количества семян, формирующихся на отдельном соцветии (Левина, 1981).

У растений А. pratensis количество генеративных побегов составило в среднем 151±26-509±41 шт./м2. Максимум побегообразования наблюдался на 3-ем году генеративного развития. Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) в первые два года генеративного развития равнялась 183±11 и 253±5 шт. цветков на соцветии, соответственно; реальная семенная продуктивность (РСП) - 67+5 и 97±8 шт. семян на соцветие. ПСП и РСП были достоверно выше у растений 2-го года генеративного развития. Урожай семян варьировал в разные годы от 11+2 до 58±5 г/ м2 и зависел, главным образом, от количества генеративных побегов. Максимума репродуктивных возможностей растения^. pratensis достигали к 3-му году генеративного развития. Масса 1000 семян в 1-ый год генеративного развития составила 0.84±0.02 г. Всхожесть семян на протяжении 3-х лет наблюдений была стабильно высокой (83-85%).

У растений количество генеративных побегов за годы наблюдений колебалось от 482+56 до 752+61 шт./м2 и было максимальным на 2-ой год генеративного развития. Показатели семенной продуктивности у растений 1-го и 2-го года генеративного развития достоверно не различались. ПСП со-

ставила в эти годы 434±39 и 457±23 шт., РСП - 285±39 и 328±23 шт., соответственно. Величина урожая семян изменялась от 18+2 до 63+7 г/м2 и была максимальной во 2-ой. Минимальный урожай семян сформировался в условиях холодного и засушливого вегетационного сезона на 3-й год генеративного развития. Это свидетельствует о высокой чувствительности растений Р. pratense к неблагоприятным погодным условиям в период созревания семян. Масса 1000 семян равнялась 0.5310.01 г. Всхожесть семян, сформировавшихся в благоприятные по погодным условиям сезоны, была высокой (95-98%), тогда как в засушливый год - заметно снижалась (75%).

Использование разных сроков посева позволило сравнить характер варьирования показателей репродукции в 1-ый год генеративного развития в зависимости от условий, в которых проходили рост и развитие растений в вегетативный период жизни. Установлено, что у растений, развивавшихся в условиях сокращающегося дня (30 июля-20 августа) происходило значительное (на 25-50%) уменьшение количества генеративных побегов и урожая семян (табл. 1). Растения Р. pratense более ранних сроков посева (10 июня-20 июля) по количеству генеративных побегов и урожаю семян достоверно не различались. У А. pratensis высокие значения этих показателей были отмечены только у растений сроков посева 10 и 20 июля, а при посеве в июне - были существенно ниже (табл. 1). Возможной причиной низких значений указанных параметров у растений А. pratensis ранних сроков посева явился интенсивный рост листьев, отмеченный в условиях длинного дня (см. рис. 1). Полученные нами результаты согласуются с литературными данными, свидетельствующими о существовании сильной отрицательной корреляции между длиной базальных листьев и количеством генеративных побегов у растений этого вида (Heide, 1986).

Сроки посева повлияли и на показатели семенной продуктивности в 1-ый год генеративного развития, причем изменение ПСП у растений изученных видов было сходным, а РСП и ПС - видоспецифичным. ПСП была несколько выше у растений более ранних сроков посева (за исключением срока посева 10 июня у А. pratensis). Значения РСП и ПС при поздних сроках посева у растений Р. pratense снижались, а у Л. pratensis, наоборот, увеличивались (табл. 1). На качество семян сроки посева не оказали существенного влияния. Полученные результаты свидетельствуют о том, что развитие растений Р. pratense, проходящее на начальных этапах онтогенеза в условиях которкого дня и сравнительно низких температур (поздние сроки посева), приводит к снижению всех показателей репродукции в 1-ый год генеративного развития. У растений А. pratensis в тех же условиях снижение репродуктивного потенциала, сопровождается увеличением степени его реализации.

Таблица 1

Влияние срока посева на показатели репродукции у растений А. pratensis и Р. pratense в 1-ый год генеративного развития

Количество Количество Количество Процент

Срок Урожай се- генеративных цветков в со- семян в семени-

посева мян, г/м2 побегов, цветии соцветии фикации

шт/ м2 (ПСП), шт. (РСП), шт. (ПС), %

А. pratensis

10.06 11+5 144+44 150+6 45+3 31+2

20.06 9+1 128+20 220±14 64+7 32+4

30.06 5±2 108+36 217+13 57+7 27±3

10.07 17+1 284±6 207+7 59+4 30±2

20.07 20+3 236±36 187+7 81+9 43+4

30.07 5+1 70±6 142+10 75±7 54+4

10.08 9+1 140+8 153+4 65+3 44+2

20.08 9±2 94+22 185±13 90±7 50±3

Р. pratense

10.06 34+9 484±164 499+37 366+32 73±3

20.06 44±12 584±82 379+40 256+50 63±9

30.06 25+1 486+14 497±74 289+50 59+5

10.07 49+6 548±36 574+52 447+56 77+3

20.07 59+5 688±28 342+29 242+28 71+5

30.07 - - - - -

10.08 17+6 328+86 470+61 275±37 58+5

20.08 11+2 256+26 278±21 118+19 42+5

Данный вывод подтверждает также проведенный нами расчет отношения массы семян к величине надземной биомассы, сформировавшихся на единице площади. Установлено, что средние значения этого показателя у изученных видов были близки, однако если у Р. pratense это отношение слабо изменялось по вариантам опыта (0.011-0.021), то у А. pratensis увеличивалось от 0.017 (у растений срока посева 10 июня) до 0.045 (у растений срока посева 20 августа).

Анализ взаимосвязи между показателями репродукции, а также величиной надземной биомассы у растений 1-го года генеративного развития в зависимости от срока посева показал, что количество сильных корреляций у А. pratensis значительно меньше (19% от числа возможных), чем у Р. pratense (48% от числа возможных) (табл. 2). Установлено также, что для Р. pratense характерна сильная корреляционная зависимость между величиной надземной биомассы и большинством показателей генеративной сферы (табл. 2). Полученные результаты свидетельствуют о том, что, по-видимому, у А. pratensis показатели репродукции в значи-

тельной степени зависят от внешних по отношению к растению факторов, в то время как у Р. pratense определяются, главным образом, состоянием растения, достигнутым к началу генеративного периода развития.

2. Репродуктивные возможности семенного потомства растений природных популяций в условиях культуры

Репродуктивные возможности растений А. pratensis и Р. pratense, произрастающих в природных популяциях на территории Республики Карелия, изучены слабо. Проведенные нами наблюдения показали, что по сезонному ритму развития и суточному ритму цветения все изученные нами образцы А. pratensis и Р. pratense на общем почвенно-климатическом фоне экспериментального участка были достаточно близки. Тем не менее, в отдельные годы наблюдались определенные различия в их фенологическом развитии, которые проявлялись в большей степени на начальных этапах сезонного цикла развития побегов и сглаживались к фазе созревания семян.

Таблица 2

Корреляция между отдельными показателями семенной продуктивности и величиной надземной биомассы у растений А. pratensis и Р. pratense разных сроков посева в 1-ый год генеративного развития

Показатель 1 2 з 4 5 6 7 8

А. pratensis

1. Надземная биомасса* 1 0.52 0.48 0.52 -0.21 -0.51 0.06 -0.21

2. Урожай семян 1 0.93 0.15 0.24 -0.13 0.46 -0.06

3. Количество 1 0.31 -0.15 -0.39 0.31 -0.21

генеративных побегов

4. ПСП 1 -0.03 -0.61 0.54 0.19

5. ГСП 1 0.79 0.62 0.75

6. ПС 1 0.09 0.53

7. Масса 1000 семян 1 0.64

8. Всхожесть 1

Р. pratense

1. Надземная биомасса* 1 0.9 0.95 0.18 0.41 0.67 -0.84 -0.44

2. Урожай семян 1 0.96 0.15 0.46 0.81 -0.68 -0.19

3. Количество 1 0.16 0.42 0.77 -0.71 -0.36

генеративных побегов

4. ПСП 1 0.93 0.64 -0.28 -0.3

5. РСП 1 0.86 -0.53 -0.33

6. ПС 1 -0.66 -0.28

7. Масса 1000 семян 1 0.68

8. Всхожесть 1

Жирным шрифтом выделены значения коэффициентов корреляции достоверные при 5%-ом уровне значимости; * - в фазу начало цветения

Анализ фертильности пыльцы не выявил у изученных образцов заметных отклонений в формировании микроспор. Более того, если у Л. pratensis величина этого показателя у семенного потомства растений природных популяций была на уровне сорта-контроля (87-90% и 87%, соответственно), то у Р. pratense - достоверно превосходила (94-97%) сортовой образец (88%).

При сравнении репродуктивных возможностей семенного потомства растений природных популяций в условиях культуры с сортами, спольз-ванными в качестве контролей, показатели сортовых образцов (табл. 3) были приняты за 100%,а соответствующие показатели образцов из природных популяций сравнивались с этими величинами. Установлено, что в 1-ом поколении у онежский образец с о. Большой Климецкий (N 13) был наиболее близок к сортовому образцу по большинству изученных показателей. Ладожские образцы в большей степени отличались от сорта по репродуктивным возможностям, при этом образец с о. Путсаари (N 27) превосходил, а образцы с о. Маркатсимансаари (N 32) (не изображен на рисунке) и о. Пеллотсаари (N35) заметно уступали сорту по большинству показателей (рис. ЗА). Во 2-ом поколении было отмечено изменение, как абсолютных значений, так и соотношения изученных параметров. Образцы N 13 и 27 уступали сорту- контролю по количеству генеративных побегов и урожаю семян, но сохранили высокие значения РСП и ПС, а образцы N 32 и N 35 оказались близки к сорту или значительно превзошли его по изученных параметрам (рис. ЗБ). Поддержание в потомстве высоких значений таких показателей, как РСП, ПС и качество семян свидетельствует о перспективности использования местных природных образцов для селекции, направленной на повышение семенной продуктивности. Среди изученных образцов Р. pratense выделялся образец с о. Кижи (N 40), который стабильно превосходил сорт-контроль по большинству изученных показателей.

Таблица 3

Средние значения параметров репродукции у сортовых образцов А. pratensis и Р. pratense

Семенное j потомство I 2 3 4 5 6 7

Сорт А. pratensis Серебристый

А 36±5 346±22 298±7 11 ±5 26±1 0.91±0.11 76±2

Б 42±8 490±50 253±7 62±4 27±2 0.90±0.02 86±5

СортЛ pratense Олонецкая местная

Б 60±12 691±80 650±63 461±56 72±6 0.41±0.01 93±3

Обозначения: А - 1-е семенное потомтсво; Б - 2-е семенное потомство; 1-урожай семян, г; 2- количество генеративных побегов, шт/м2; 3-ПСП, шт; 4-РСП, шт; 5-ПС, %; 6- масса 1000 семян, г; 7- всхожесть семян, %.

Многолетние наблюдения позволили выявить некоторые особенности формирования семенной продуктивности у интродуцированных образцов А. pratensis и Р. pratense. Установлено, что образцы значительно различаются по динамике таких показателей, как количество генеративных побегов и урожай семян. Для изученных сортов и образца N 40 Р. pratense был характерен стабильно высокий уровень этих параметров с максимумом на на 3-ем году жизни (рис. 4). У других образцов количество генеративных побегов и урожай семян значительно варьировали по годам. При этом, у образцов А. pratensis N 27 и N 35, а также большинства образцов Р. pratense максимальное количество генеративных побегов формировалось в 1-ый год генеративного развития,

5' М

Образец N 13

Образец N 35

Образец N 13

Образец N 27

Образец N 35

Рис. 3. Репродуктивные возможности 1-го (А) и 2-го (Б) семенного потомства растений А. pratensis из природных популяций в условиях культуры (в процентах от сорта-контроля). Обозначения: 1- урожай семян; 2- количество генеративных побегов; 3-ПСП; 4-РСП; 5-ПС; 6- масса 1000 семян; 7- всхожесть семян

а у образцов А. pratensis N 13 и N 32 - к 4-5-му годам генеративного развития (рис. 4). Эти различия были выражены сильнее у растений 1-го поколении и сглаживались в процессе интродукции. Возрастная динамика ПСГ1 была сходной у растений обоих видов. Величина этого показателя имела минимальные значения у растений 1-го года генеративного развития и достигала максимума у А. pratensis ко 2-3-му, а у Р. pratense к 4-му году генеративного развития. РСП у Р. pratense также повышалась с увеличением возраста растений, тогда как у А. pratensis к 4-5-му году плодоношения - существенно (и 2-3 раза) снижалась. На качество семян возраст растений существенного влияния не оказал.

600

400

1200

£ 1000 si

Ц 800

600

О | §

<1> ю

е о 200

сорт 13 40 5 34

Номер образца

□ - 1-ый; El-2-ой; ш-3-ий; в-4-ый; и-5-ый годы генеративного развития

Рис. 4. Изменение количества генеративных побегов у А. pratensis (Л) к Р. pratense (Е) в зависимости от возраста растений

Установлено также, что образцы А. pratensis из природных популяций были более чувствительно к недостатку влаги, чем сорта. 13 свою очередь, у сорта Серебристый существенное снижение отдельных параметров генеративной сферы (ПСГ1, РСП и ПС) было зафиксировано при относительно низких значениях температуры воздуха. Изученные образцы

Р. pratense оказались близки по реакции на условия вегетационного сезона. Основным фактором, лимитирующим семенную репродукцию у растений данного вида в условиях культуры был недостаток влаги в период формирования семян.

Анализ взаимосвязи между величиной урожая семян, его отдельными составляющими и надземной биомассой показал, что для всех образцов Р. pratense характерна высокая корреляция между величиной надземной биомассы и урожаем семян, в то время как у большинства образцов А. pratensis, за исключением образца N 13, она имела низкие значения (табл. 4).

Таблица 4

Значения коэффициентов корреляции между урожаем семян, его составляющими и величиной надземной биомассы у образцов А. pratensis и Р. pratense

Показатель

Образец количество генеративных побегов РСП масса 1000 семян надземная биомасса

Сорт N 13 N27 N32 N35 0.26 0.99 0.89 0.97 0.98 А. pratensis -0.66 0.97 -0.21 0.56 -0.08 0.99 0.64 -0.54 0.79 -0.51 0.11 0.98 0.28 0.13 0.44

Сорт N 13 N40 N5 N34 0.78 0.18 0.69 0.99 0.99 Р. pratense 0.99 -0.52 0.63 -0.43 -0.50 -0.64 0.43 0.89 0.81 0.74 0.64 0.99 0.82 0.79 0.71

Жирным шрифтом выделены значения коэффициентов корреляции достоверные при 5%-ом уровне значимости

У сорта А. pratensis Серебристый урожай семян имел сильную положительную корреляционную зависимость с массой семян, а у сорта Р. pratense Олонецкая местная - с их количеством на отдельном побеге. У онежских популяций (N 13 и N 40) одного и другого вида важную роль в формировании урожая семян играла величина надземной биомассы, сформировавшейся к началу фазы цветения. У ладожских популяций (NN 5, 27, 32, 34, 35) урожай семян зависел, главным образом, от количества генеративных побегов.

Таким образом, сравнительная оценка семенного потомства растений природных популяций показала, что изученные образцы в условиях культуры на юге Карелии по репродуктивным возможностям близки к сортовым образцам, использованных в качестве контролей, однако различаются по возрастной динамике и относительному вкладу отдельных показателей репродукции в урожай семян. Выявленные особенности позволяют предпо-логать существование у изученных образцов генотигшческих различий, которые могут быть использованы в целях селекции на повышение семенной продуктивности и адаптивных возможностей репродуктивной сферы у растений А. pratensis и Р. pratense.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В целом, проведенные исследования позволили оценить межвидовую и внутривидовую изменчивость показателей генеративной сферы в условиях культуры на юге Карелии, изучить характер их варьирования как в зависимости от состояния растений, так и от комплекса внешних факторов, установить некоторые особенности репродуктивной стратегии изученных видов, способствующие адаптации к условиям произрастания.

У А. pratensis основные этапы развития генеративные побеги проходят в начале лета, что позволяет максимально эффективно использовать весенние запасы влаги в почве. Однако, поскольку начало вегетационного сезона характеризуется наиболее нестабильным температурным режимом, репродуктивная стратегия у А. pratensis, направлена на повышение пластичности генеративной сферы за счет усложнения внутрипопуляци-онной структуры (асинхронность развития побегов) и ослабления корреляционных связей между отдельными составляющими урожая семян. Это обеспечивает большую надежность репродукции в нестабильных условиях, характерных для начала вегетационного сезона, но не позволяет достигать высокого уровня семенной продуктивности даже при оптимальном сочетании внешних условий.

Репродуктивная стратегия Р. pratense базируется на создании мощной системы вегетативных органов, необходимой для обеспечения одновременного роста и развития большого количества генеративных побегов, формирующих много семян. В благоприятных для роста и развития условиях растения этого вида характеризуются высоким репродуктивным потенциалом и высоким уровнем его реализации. В неблагоприятных условиях (поздние сроки посева, недостаточное увлажнение) происходит снижение всех показателей репродукции. При этом относительный вклад в семенное потомство остается стабильным.

Сравнительное изучение формирования семенной продуктивности у растений разных сроков посева, а также у семенного потомства растений природных популяций позволило выявить различия в путях реализации репродуктивной стратегии вида, как в зависимости от условий, в которых происходит рост и развитие растений на начальных этапах онтогенеза, так и от генотипических особенностей изученных образцов.

ВЫВОДЫ

1. В условиях культуры на юге Карелии в год посева растения А. pratensis и Р. pratense формируют укороченные вегетативные побеги. При этом, у растений А. pratensis, достигших фазы кущения, от 23 до 54% побегов находятся на III-IV этапах органогенеза, тогда как у растений Р. pratense, независимо от возрастного состояния, и у растений А. pratensis, не достигших фазы кущения, побеги - на II этапе органогенеза. Генеративные побеги у растений обоих видов формируются на 2-ой год жизни.

2. А. pratensis и Р. pratense являются злаками утреннего ритма цветения. У растений А. pratensis цветение проходит в широком диапазоне температур. Продолжительность и интенсивность цветения, как отдельного соцветия, так и популяции в целом, может существенно варьировать в зависимости от погодных условий, а суточный ритм цветения относительно стабилен. У растений Р. pratense цветение проходит в сжатые сроки, при более высоких температурах. Несоответствие внешних условий требованиям вида приводит к перерывам в цветении или изменению суточного ритма.

3. В условиях культуры в Карелии растения А. pratensis и Р. pratense характеризуются высокими (в пределах видовых значений) потенциальными возможностями семяобразования. Процент семенифи-кации у А. pratensis низкий (в среднем 30%) и сильно варьирует в зависимости от возраста растений, условий вегетационного сезона и сезонного ритма цветения побегов. У растений Р. pratense процент семе-нификации значительно выше (в среднем 70%) и стабильнее. Выявленные различия обусловлены в большей степени видовыми особенностями развития генеративных побегов, в меньшей - спецификой климатических условий района проведения исследований.

4. Сорта А. pratensis и Р. pratense достигают максимума репродуктивных возможностей во 2-3-ий, а большинство образцов из природных популяций в 1-ый год генеративного развития. У растений А. pratensis на 56-ом году жизни появляются признаки возрастных изменений, которые в генеративной сфере выражаются в значительном снижении РСП и ПС. У

растений Р. pratense 5-го года жизни признаков ослабления генеративной функции не отмечено. Высокие значения таких показателей как фертиль-ность пыльцы (87-90% - у А. pratensis и 88-97% - у Р. pratense) и всхожесть семян (71-81% и 85-89%, соответственно) свидетельствуют об отсутствии существенных нарушений процессов микроспоро- и эмбриогенеза у растений изученных видов в условиях культуры на юге Карелии.

6. Сроки посева оказывают существенное влияние на формирование показателей репродукции в 1-ый год генеративного развития. При этом, у растений Р. pratense в условиях Карелии репродуктивные возможности реализуются в наибольшей степени при сроках посева с 10 июня до 20 июля, а у растений А. pratensis — только при сроках посева с 10 июля до 20 июля.

7. У растений Р. pratense выявлена тесная взаимосвязь показателей генеративной сферы и значительная зависимость большинства из них от величины надземной биомассы, сформировавшейся к началу фазы цветения, а у растений А. pratensis эти взаимосвязи выражены слабо. Отмеченные закономерности отражают различия в репродуктивной стратегии видов.

8. Сравнительное изучение образцов из природных популяций показала, что в условиях культуры на юге Карелии все они достаточно близки к сортовым образцам, использованным в качестве контроля, по средним значениям большинства изученных показателей. Выявленные различия по возрастной динамике отдельных параметров и относительному вкладу составляющих урожая семян в его величину отражают существование внутривидового разнообразия путей реализации репродуктивной стратегии у растений изученных видов.

9. Потомство растений природных популяций лучше адаптировано к низким температурам и высокой влажности, характерным для района исследований, что вместе с выявленными у ряда образцов А. pratensis и Р. pratense стабильно высокими значениями отдельных показателей репродукции позволяет рекомендовать их для использования в селекции на повышение семенной продуктивности у изученных видов растений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Калинина С.И., Лайдинен Г.Ф., Михкиев А.И., Сюкияйнен (Батова) Ю.В. Репродуктивная способность и качество семян островных популяций многолетних злаковых трав в культуре // Тез. докл. Всесоюзной конф. « Теоретическая и прикладная карпология». Кишинев, 1989. С. 186.

2. Сюкияйнен (Батова) Ю.В. К вопросу о семенной продуктивности лисохвоста лугового на северо-западе Нечерноземья // Пути ин-

тенсификации земледелия на Северо-западе России. Петрозаводск, 1992. С. 99-104.

3. Kalinina S.I., Laidinen G.F., Syukiyainen (Batova) J. V., Mihkiev A. I. Antecology and characteristic features of the grass sced propagation of the northern boundary of the area // Proseeding of the IX international symposium Embriology and seed reproduction. St.Petersburg, 1992. P. 240-241

4. Сюкияйнен (Батова) Ю.В. Экологические аспекты семенной продуктивности некоторых злаков (Phleum pratense L., Alopecurus pratensis L., Festnca pratensis Huds.) на северной границе ареала II Тез. Молодежной конф. Ботаников стран СНГ «Актуальные проблемы ботаники». Ап-патиты, 1993. С. 32-33.

5. Сюкияйнен (Батова) Ю.В., Лайдинен Г.Ф. Переход к репродуктивному развитию побегов лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis L.) на первом и втором году жизни в условиях Карелии // Труды пятой молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. С.-Петербург, 1995. С. 118-121.

6. Сюкияйнен (Батова) Ю.В. Антэкологическая характеристика семенного потомства местных дикорастущих популяций двух видов злаков в культуре // Контроль состояния и регуляция функций биосистем. Петрозаводск, 1995. С.67-76.

7. Лайдинен Г.Ф., Сюкияйнен (Батова) Ю.В. Антэкология многолетних злаков на северной периферии ареала // Материалы научн. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». С.-Петербург,

1995. С.189-190.

8. Лайдинен Г.Ф., Сюкияйнен (Батова) Ю.В. Репродуктивная способность злаков в различных экологических условиях южной Карелии // Тез. Докл. V научной конференции памяти А.А.Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг». Кострома,

1996. ч.1, С.130-131.

9. Сюкияйнен (Батова) Ю.В., Лайдинен Г.Ф. К вопросу изучения семенной продуктивности кормовых злаков в Карелии // IV молодежная научная конференция Ин-та биологии «Актуальные проблемы биологии». Сыктывкар, 1996. С. 115.

10. Лайдинен Г.Ф., Батова Ю.В., Титов А.Ф. Некоторые особенности адаптации видов сем. Роасеае на северной границе ареала: морфология и семенная продуктивность // Тез. Докл. представленных П(Х) съезду Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI века» С.-Петербург, 1998. Т. 2, С. 304.

11. Лайдинен Г.Ф., Батова Ю.В. Особенности биологии цветения Festuca pratensis Huds. и Phleum pratense L. при выращивании на различных

типах почв юга Карелии // Растительные ресурсы. 1999. Т. 35, вып. 1, С. 14-29.

12. Батова Ю.В., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Некоторые осбенности репродуктивной стратегии Alopeciims pratensis L. // Тез. докл. Всероссийского совещания «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений». Сыктывкар, 2000. С. 37-38.

13. Лайдинен Г.Ф., Батова Ю.В. Особенности семенной продуктивности Festuca pratensis Huds и Phleum pratense L. при выращивании в южной Карелии // Растительные ресурсы. 2001. Т. 37, вып. 4, С. 32-41.

14. Батова Ю.В., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Оценка репродуктивных возможностей лисохвоста лугового при интродукции в условиях южной Карелии // Международная конференция и выездная сессия отделения общей биологии РАН «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера». Аппатиты, 2000. С. 48.

15. Батова Ю.В., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Влияние сроков посева на морфогенез и семенную продуктивность лисохвоста лугового // Матер. II Междун. Научн. Конф. «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2001. С. 16.

16. Батова Ю.В., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Репродуктивные возможности некоторых видов многолетних злаков при их интродукции в условиях Карелии // Тез. Междун. научн. конф., посвященной 25-летию кафедры ботаники Сыктывкарского университета «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты». Сыктывкар, 2002. С. 31-32.

17. Батова Ю.В., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Сезонная динамика параметров семенной продуктивности у Alopecurus pratensis L. в искуствен-ных фитоценозах // Матер. XI съезда Русского Ботан. о-ва. «Ботанические исследования в азиатской России». Барнаул, 2003. Т. 2, С. 310-311.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 14.03.07. Формат 60x84 V16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,2. Усл.-печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Изд. № 15. Заказ 650.

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Батова, Юлия Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Переход побегов многолетних злаков из вегетативного состояния в генеративное как один из ключевых моментов онтогенеза

1.2. Формирование репродуктивного потенциала в онтогенезе многолетних злаков.

1.3. Реализация репродуктивного потенциала в онтогенезе многолетних злаков.

1.4. Влияние условий внешней среды на генеративное развитие и формирование семенной продуктивности у многолетних злаков.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МЕСТО И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Биологическая характеристика Alopecurus pratensis L. и Phleum pratense L.'.

2.2. Климатические особенности района проведения исследований и погодные условия в период наблюдений.

2.3. Характеристика исходного семенного материала и условия выращивания растений

2.4. Методы исследований.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Развитие генеративных побегов и формирование семенной продуктивности у растений A. pratensis и P. pratense в условиях культуры в зависимости от сроков посева .!.

3.1.1. Рост и развитие растений A. pratensis и P. pratense в 1-й год жизни

3.1.2. Сезонное развитие растений.

3.1.3. Биология цветения

3.1.4. Семенная продуктивность и качество семян.

3.2. Репродуктивные возможности семенного потомства растений A. pratensis и P. pratense природных популяций в условиях культуры

3.2.1. Сезонное развитие растений

3.2.2. Сезонный и суточный ритмы цветения

3.2.3. Семенная продуктивность и качество семян

3.2.4. Закономерности варьирования и взаимосвязь параметров репродукции у семенного потомства растений A. pratensis и P. pratense природных популяций в условиях культуры

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивные возможности Alopecurus pratensis L. и Phleum pratense L. в условиях Карелии"

Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия и адаптивных возможностей систем репродукции у растений является одним из наиболее важных разделов ботанических исследований. От функционирования репродуктивной сферы во многом зависят выживание, поддержание численности, сохранение и расширение ареала вида (Harper, 1977). Тем не менее, репродуктивные возможности многих видов изучены лишь фрагментарно, слабо освещены в научной литературе «региональные аспекты» репродуктивной биологии растений (Батыгина, 1998).

Alopecurus pratensis L. и Phleum pratense L. относятся к семейству Роасеае, которое по своей практической значимости занимает первое место среди цветковых растений. Указанные виды широко распространены в умеренном климате, являются ценными кормовыми культурами и успешно возде-лываются в различных, в том числе, северных регионах. Однако, существующие в литературе данные о репродуктивных возможностях A. pratensis и Р. pratense сравнительно немногочисленны и не дают полного представления об особенностях и закономерностях формирования у них семенной продуктивности. Недостаточно изученным также является потенциал растений природных популяций, существующих на территории Карелии. В связи с этим, изучение репродуктивных возможностей A. pratensis и P. pratense в условиях Карелии важно как в теоретическом плане (для расширения представлений о репродуктивных стратегиях видов), так и в практическом отношении (для оценки возможностей получения семян местной репродукции).

Цель и задачи исследований. Целью данного исследования было изучение репродуктивных возможностей двух видов многолетних злаков - A. pratensis и P. pratense - в условиях культуры в Карелии.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучить динамику развития генеративных побегов растений A. pratensis и P. pratense в условиях культуры;

- изучить биологию цветения A. pratensis и P. pratense;

- провести в условиях культуры сравнительное изучение семенного потомства образцов A. pratensis и P. pratense из природных популяций, сформировавшихся на островах Ладожского и Онежского озер, по показателям генеративной сферы.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное изучение динамики развития генеративных побегов и биологии цветения A. pratensis и Р. pratense в условиях Карелии. Выявлен ряд закономерностей формирования семенной продуктивности у изученных видов в зависимости от условий, складывающихся на начальных этапах онтогенеза. Показано, что синхронный тип развития побегов способствует увеличению уровня реализации репродуктивного потенциала, а асинхронный тип развития повышает надежность репродуктивной системы.

Комплексное изучение репродуктивных возможностей образцов А. pratensis и P. pratense из природных популяций позволило установить, что в условиях культуры они близки к сортам-контролям по репродуктивным возможностям, но отличаются по возрастной динамике и вкладу отдельных параметров генеративной сферы в формировании урожая семян, а также лучше адаптированы к пониженным температурам и повышенной влажности, типичным для района исследований.

Практическая значимость работы. Полученные данные расширяют и дополняют современные представления о закономерностях формирования семенной продуктивности у многолетних злаков и могут быть использованы для разработки рациональных приемов семеноводства A. pratensis и P. pratense в условиях умеренных широт. Выявленный в процессе исследований высокий уровень полиморфизма и адаптивных возможностей семенного потомства растений природных популяций, существующих на территории Республики Карелия, позволяют рекомендовать их в качестве исходного материала для ведения селекции, направленной на повышение семенной продуктивности.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Батова, Юлия Валерьевна

ВЫВОДЫ

1. В условиях культуры на юге Карелии в год посева растения A. pratensis и P. pratense формируют укороченные вегетативные побеги. При этом, у растений A. pratensis, достигших фазы кущения, от 23 до 54% побегов находятся на III-IV этапах органогенеза, тогда как у растений P. pratense, независимо от возрастного состояния, и у растений A. pratensis, не достигших фазы кущения, побеги - на II этапе органогенеза. Генеративные побеги у растений обоих видов формируются на 2-ой год жизни.

2. A. pratensis и P. pratense являются злаками утреннего ритма цветения. У растений A. pratensis цветение проходит в широком диапазоне температур. Продолжительность и интенсивность цветения, как отдельного соцветия, так и популяции в целом, может существенно варьировать в зависимости от погодных условий, а суточный ритм цветения относительно стабилен. У растений P. pratense цветение проходит в сжатые сроки, при более высоких температурах. Несоответствие внешних условий требованиям вида приводит к перерывам в цветении или изменению суточного ритма.

3. В условиях культуры в Карелии растения A. pratensis и P. pratense характеризуются высокими (в пределах видовых значений) потенциальными возможностями семяобразования. Процент семенификации у A. pratensis низкий (в среднем 30%) и сильно варьирует в зависимости от возраста растений, условий вегетационного сезона и сезонного ритма цветения побегов. У растений P. pratense процент семенификации значительно выше (в среднем 70%) и стабильнее. Выявленные различия обусловлены в большей степени видовыми особенностями развития генеративных побегов, в меньшей - спецификой климатических условий района проведения исследований.

4. Сорта A. pratensis и P. pratense достигают максимума репродуктивных возможностей во 2-3-ий, а большинство образцов из природных популяций в

1-ый год генеративного развития. .У растений A. pratensis на 5-6-ом году жизни появляются признаки возрастных изменений, которые в генеративной сфере выражаются в значительном снижении РСП и ПС. У растений Р. pratense 5-го года жизни признаков ослабления генеративной функции не отмечено. Высокие значения таких показателей как фертильность пыльцы (87-90% - у A. pratensis и 88-97% - у P. pratense) и всхожесть семян (71-81% и 85-89%, соответственно) свидетельствуют об отсутствии существенных нарушений процессов микроспоро- и эмбриогенеза у растений изученных видов в условиях культуры на юге Карелии.

6. Сроки посева оказывают существенное влияние на формирование показателей репродукции в 1-ый год генеративного развития. При этом, у растений P. pratense в условиях Карелии репродуктивные возможности реализуются в наибольшей степени при сроках посева с 10 июня до 20 июля, а у растений A. pratensis - только при сроках посева с 10 июля до 20 июля.

7. У растений P. pratense выявлена тесная взаимосвязь показателей генеративной сферы и значительная зависимость большинства из них от величины надземной биомассы, сформировавшейся к началу фазы цветения, а у растений A. pratensis эти взаимосвязи выражены слабо. Отмеченные закономерности отражают различия, в репродуктивной стратегии видов.

9. Потомство растений природных популяций лучше адаптировано к низким температурам и высокой влажности, характерным для района исследований, что вместе с выявленными у ряда образцов A. pratensis и Р. pratense стабильно высокими значениями отдельных показателей репродукции позволяет рекомендовать их для использования в селекции на повышение семенной продуктивности у изученных видов растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

У A. pratensis основные этапы развития генеративные побеги проходят в начале лета, что позволяет максимально эффективно использовать весенние запасы влаги в почве. Однако, поскольку начало вегетационного, сезона характеризуется наиболее нестабильным температурным режимом, репродуктивная стратегия у A. pratensis, направлена на повышение пластичности генеративной сферы за счет усложнения внутрипопуляционной структуры (асинхронность развития побегов) и ослабления корреляционных связей между отдельными составляющими урожая семян. Это обеспечивает большую надежность репродукции в нестабильных условиях, характерных для начала вегетационного сезона, но не позволяет достигать высокого уровня семенной продуктивности даже при оптимальном сочетании внешних условий.

Репродуктивная стратегия P. pratense базируется на создании мощной системы вегетативных органов, необходимой для обеспечения одновремен-. ного роста и развития большого количества генеративных побегов, формирующих много семян. В благоприятных для роста и развития условиях растения этого вида характеризуются высоким репродуктивным потенциалом и высоким уровнем его реализации. В неблагоприятных условиях (поздние сроки посева, недостаточное увлажнение) происходит снижение всех показателей репродукции. При этом относительный вклад в семенное потомство остается стабильным.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Батова, Юлия Валерьевна, Петрозаводск

1. Абрамова Л.И., Холмс И.Н. Динамика развития цветков в соцветии мятлика лугового // Сб. научн. тр. по прикладной бот. ген. и сел. ВИР. 1990(91). Т. 137. С. 78-83.

2. Авдеев Э.А. Экотипы лисохвоста лугового и обоснование рационального использования природных лисохвостников на Северо-Западе России // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Великий Новгород, 2000. 22 с.

3. Агаев М.Г. Скрытая изменчивость кормовых растений и ее интродукци-онно-селекционное значение // Интродукция растений на Европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1995. С. 4-5.

4. Агроклиматические ресурсы Карельской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.116 с.

5. Аксенова Н.П., Барвина Т.В., Константинова Т.Н. Цветение и его фотопериодическая регуляция. М.: Наука, 1973. 296 с.

6. Аксенова Н.П., Миляева Э.Л., Романов Г.А. Флориген обретает молекулярный облик. К 70-летию теории гормональной регуляции цветения // Физиология растений, 2006. Т.53, № 3. С. 449-454.

7. Алисов Б.П. Климат Европейской части СССР (Северо-Запад, Кольский полуостров и Карелия) // Климат СССР. М., 1956. С. 43-48.

8. Андреев Н.Г. Луговодство. М.: Колос, 1966. 511 с.

9. Андреев Г.Н. Интродукция травянистых растений в субарктику. Л.: Наука, 1975. 167 с.

10. Андреева Т.В. Семенная продуктивность костра безостого в центральной Якутии в условиях интродукции // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск, 1974. С.26-28.

11. Антипина Г.С. Урбанофлора Карелии. Петрозаводск, 2002. 200 с.

12. Ахундова В.А., Морозова З.А., Мурашев .В., Седова Е.А., Туркова Е.В. Морфогенез и продуктивность растений. М.: Изд. МГУ, 1994.160 с.

13. Банникова В.А. Цветение луговых злаков // Учен. зап. Пермского ун-та, сер. Биология. Т.114. Пермь, 1964. С. 97-104.

14. Банникова В.А. Протогиния и суточный ритм цветения Alopecurus arundinaceus Poir. и A. aequalis Sobol. // Экология опыления растений. Пермь, 1984. С.71-76.

15. Банникова В.А., Вахрушева Н.С. Цветение и семенная продуктивность популяций ежи сборной (Dactylis glomerata L.) / Экология цветения и опыления растений. Пермь, 1989. С. 70-75.

16. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. 100 с.

17. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно (Атлас). JL: Наука, 1987. 102 с.

18. Батыгина Т.Б. Эмбриологические основы пластичности и адаптивные возможности систем репродукции цветковых растений // Матер, конф. БИН РАН и ЗИН РАН «Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению». Санкт-Петербург, 1992, С. 201 -212.

19. Бедей М.М. Плодоношения костриць в природных фггоценозах Ук-рашских Карпат // Укр. Ботан. журн., 1969. Т. 26, № 4. С. 41-46.

20. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. M.-JL: Изд. АН СССР, 1954. 130 с.

21. Бернье Ж., Кине Ж.- М., Сакс Р. Физиология цетения: в 2-х томах. Т.П. Переход к репродуктивному развитию. М.: Агропромиздат, 1985. 317 с.

22. Биология развития культурных растений. / Под ред. Куперман Ф.М. М.: Высш. шк., 1982.343 с.

23. Богдановская-Гиефер И.Д. К вопросу о семенном возобновлени в луговых сообществах // Зап. Ленингр. с.-х. Ин-та, 1926. N 3. С. 40-50.

24. Богдановская-Гиефер И.Д. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны // Уч. Зап. Ленингр. ун-та, 1954. N 167. Сер.биол.науки. Вып. 34. С.

25. Боголюбова Н.В. Особенности снзонного развития и морфогенеза моно-карпических побегов Festuca valensiaca и Koeleria cristata в центре Тувы // Тр. II Международной конф. По анатомии и морфологии растений. С-Пб, 2002, с. 7.

26. Борисова Л.Ф. Суточная ритмика цветения некоторых северокавказских видов рода Alopecurus // Деп. во ВИНИТИ 20Х, 1975. 3037-75.

27. Бурень В.М. Физиология развития и формирования продуктивности злаков// Автореф. дис. . д.б.н. М., 1987. 27 с.

28. Вайнагий И.В. Генеративное размножение некоторых кормовых злаков в Украинских Карпатах // Проблемы Ботаники, 1965. Т. 7. С. 71-87.

29. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн., 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.

30. Вайнагий И.В. Оценка степени акклиматизации интродуцентов по их семенной продуктивности // Биологические закономерности изменчивости и физиологического приспособления интродуцированных растений. Черновцы, 1977. С. 25.

31. Вайнагий И.В. Семенная продуктивность белоуса торчащего Украинских Карпатах // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1988. Т. 93, № 2. С. 123-134.

32. Василисков В.Ф. О состоянии многолетних трав в Хибинах перед уходом в зиму // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1970. Т. 43, вып. 1. С.267-274.

33. Василисков В.Ф. Причины гибели трав в Заполярье и условия, определяющие их зимостойкость // Тр. по прикл. ботан., генет. и селек. 1979. Т. 65. Вып. 2. С. 74-78.

34. Василисков В.Ф. Зимостойкость и урожайность многолетних злаковых трав Мурманской области в зависимости от происхождения сорта // Эколо-го-географические изменения растений при интродукции в субарктику. Апатиты, 1983. С. 77-83.

35. Вильяме В.Р. Естественно-научные основы луговодства или луговедение. Собр. Соч. М., 1949. Т. III. С. 25-296.

36. Винниченко Е.Ф., Винокурова А.И., Комулайнен А.А., Новицкая Ю.Е., Быстрова З.А. Введение в культуру дикорастущих трав. Петрозаводск, 1956. 63 с.

37. Винниченко Е.Ф. Введение в культуру дикорастущих кормовых трав в Карельской АССР // Тр. Ботан. ин-та им. Комарова, 1959. Сер. 6. Вып. 7. С. 196-197.

38. Винниченко Е.Ф. Многолетние травы основной источник кормов. Петрозаводск: Карел, кн. изд-во, 1967. 150 с.

39. Главацкая Т.П., Кабыш Н.А. Особенности развития репродуктивных органов пырея сизого // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск, 1974. С. 33-34.

40. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. JL: Наука, 1973. 268 с.

41. Головкин Б.Н. Культигенный ареал растений. М: Наука, 1988. 184 с.

42. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

43. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений центра европейской России. М.: Аргус, 1995, 560 с.

44. Денисова Г.М. Побегообразование и сезонное развитие некоторых злаков на пойменных лугах низовий Северной Двины // Учен.зап. МГПИ им. В.П.Потемкина. Т. LVII, кафедра ботаники, вып. 4, М., 1960. С. 41- 85.

45. Дмитриев A.M. Луговодство с основами луговедения. М., 1948.

46. Дорофеев В.Ф., Лаптев Ю.П., Чекалин Н.М. Цветение, опыление и гибридизация растений. М.: Агропромиздат, 1990.144 с.

47. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 315 с.

48. Духовский П.В. Закономерности биологического развития и органогенеза райграса пастбищного (Lolium perenne L.) в естественных и искусственных условиях// Автореф. дис. . канд.биол.наук. М., 1983.

49. Душечкин В.И. В каком состоянии зимуют побеги многолетних трав // Докл. АН СССР, 1951. Т.'76, № 6. С. 921-924.

50. Егорова В.Н. Семенное размножение растений в природных сообществах: биоморфологические основы формирования плодовитости, факторы и механизмы ее реализации // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 1998. Т. 103, вып. 5. С. 31-41.

51. Жиляев Г.Г. Некоторые механизмы регуляции состава популяций травянистых растений в фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев, 1987. С. 79-87.

52. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиица, 1988. 767 с.

53. Заблуда Г.В. О фазах формирования генеративных органов у пшеницы // Доклады АН, 1939. Т. XXIII. № 4.

54. Заблуда Г.В. Влияние условий роста и развития на морфогенез и продуктивность хлебных злаков // Агробиология, 1948. № 1.

55. Завадский К.М. Вид и видообразование. Д.: Наука. 1968. 404 с.

56. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.424 с.

57. Заугольнова Л.Б. Самоподдержание популяций у растений // Ценопопу-ляции растений. Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. С. 3364.

58. Злобин Ю.А. Репродукция у цветковых растений: уровень особей и уровень популяций // Биол. науки, 1989. № 7. С. 77-89.

59. Злобин Ю.А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. СПб, 1993. С. 8-15.

60. Злобин Ю.А. Реальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. Т.З Системы репродукции / Под ред. Батыгиной Т.Б. СПб., 2000. С. 260-262.

61. Зуева Г.В. Ритмика цветения1 и формирование мужского гаметофита у лисохвоста лугового в связи с протерогинией // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск, 1974. С. 44-45.

62. Зуева Г.В. Оплодотворение у лисохвоста лугового // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1976. С. 120-127.

63. Иевлев Н.И. Создание сеяных лугов на торфяных почвах // Вопросы северного луговодства. Сыктывкар, 1976. С. 90-95.

64. Иевлев Н.И. Кормовые растения на трофяных почвах Европейского Севера. JL: Наука, 1983. 152 с.

65. Калинина С.И. Лайдинен Г.Ф: Изменчивость природных островных популяций Festuca pratensis Huds. и Dactylis glomerata L. (Poaceae) // Ботан. журн., 1987. Т. 72. № 4. С. 511-517.

66. Калинина С.И., Лайдинен Г.Ф. Биологические основы возделывания многолетних злаковых трав на Европейском севере Росии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1995. 212 с.

67. Калинина С.И. Лайдинен Г.Ф. Морфологические изменения природных популяций Alopecurus pratensis L. (Poaceae) при интродукции // Ботан. журн., 1997. Т. 82. № 10. С. 38-48.

68. Калинина С.И., Лайдинен Г.Ф., Банникова В.А. Особенности цветения и плодоношения дикорастущих популяций некоторых луговых злаков при интродукции // Раст. рес., 1988. Т.24, вып. 4. С. 481-488.

69. Кардашевская В.Е. Рост и цикл сезонного развития овсяницы красной (Festuca rubra Huds.) // Автореф. дис. канд.биол.наук. Свердловск, 1983.

70. Кириллова Г.И. Гистогенез соцветия и цветка овсяницы луговой // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1977. С. 7985.

71. Кириллова Г.И. Гистогенез соцветия и цветка ежи сборной (Dactylis glomerata L.) // Рост, развитие и семенная продуктивность травянистых кормовых растений. Свердловск, 1987. С. 158-164.

72. Кириллова Г.И., Бухушина Н.А. Гистогенез формирующегося соцветия тимофеевки луговой // Индукция цветения и морфогенез монокарпических побегов травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1975. С. 125132.

73. Киршин И.К. Побегообразование и генеративное развитие у костра безостого // Бюлл. Научн.-техн. инф. УралНИИ сельск. хоз-ва. Свердловск,1958. №4. С. 18-21.

74. Киршин И.К. Влияние сроков посева многолетних злаков на урожай семян // Доклады и сообщения УралНИИ сельского хозяйства. Свердловск,1959. Вып. 5. Растениеводство. С. 41-47.

75. Киршин И.К. Возделывание лугопастбищных трав на семена // Вестник с.-х. науки, 1961. N 1. С. 41-45.

76. Киршин И.К. Динамика роста и генеративного развития многолетних злаков // Автореф. доктора биол. наук. Свердловск, 1967.

77. Киршин И.К. Сроки завершения осенней индукции цветения озимых многолетних злаков // Ботан.журн., 1971. Т. 56, № 11. С. 1625-1631.

78. Киршин И.К. Рост и развитие многолетних злаков. Красноярск: Изд. Красноярского ГУ, 1985. 200 с.

79. Козлов Л.Г. Подбор многолетних трав при залужении осушенных земель.// Влияние мелиорации на продуктивность почв Карелии, Петрозаводск, 1983.С. 102-106.

80. Козлечков Г.А. Системный подход к познанию морфогенеза растений // Вестн. С.-х. Науки, 1986. № 11(362). С. 64-71.

81. Корякина В.Ф. Особенности роста и развития многолетних кормовых растений. М.: Наука, 1964. 288 с.

82. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. М.: Сельхозгиз, 1940.

83. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М: Высшая школа, 1968. 223 с.

84. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высш. шк., 1984. 240 с.

85. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М: Наука, 1976. 284 с.

86. Лайдинен Г.Ф., Калинина С.И., Михкиев А.И., Дьяконова А.П. Дикорастущие популяции канареечника тростниковидного в культуре // Влияние мелиорации на состав и свойства торфяных почв. Петрозаводск, 1985а. С. 128-144.

87. Лайдинен Г.Ф., Калинина С.И., Михкиев А.И. Оценка островных форм лисохвоста лугового при возделывании на торфяных почвах // Влияние мелиорации на состав и свойства торфяных почв. Петрозаводск, 19856. С. 144-157.

88. Ларин И. В. Луговодство и пастбищное хозяйство. Л.: Колос, 1969, 246 с.

89. Лебедев П.Ф. Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды // Автореф. .докторабиол. наук. Пермь, 1966.

90. Левина Р.Е. Многообразие и эолюция форм размножения растений. М.: Учпедгиз, 1961.

91. Левина Р.Е. Биология семенного размножения как научная проблема // Вопросы биологии семенного размножения. Саратов, 1965. С. 4-16.

92. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981.96 с.

93. Левина Р.Е., Старшова Н.П. Антэкология и семенная продуктивность костра растопыренного // Межвузовский сб. научн. тр. «Экология опыления цветковых»ю Пермь, 1987. С. 24-34.

94. Левина Р.Е., Сытина Л.С. Семенная продуктивность Bromopsis inermis (Poaceae) // Ботан. журн., 1984. Т.69, № 1. С. 55-61.

95. Лобовикова В.Ф. Оценка дикорастущих форм лисохвоста лугового в пойме р. Вычегды // Растит. Рес., 1978. Т. 14. Вып. 2. С. 504-509.

96. Лобовикова В.Ф. Дикорастущие злаки Коми СССР как исходный материал для селекции в условиях Заполярья // Автореф. .канд. с.-х. наук. Ленинград, 1981. 22 с.

97. Лопатин В.Д. Краткий очерк луговой растительности северного Прила-дожья // Очерки по растительному покрову Карельской АССР. Петрозаводск, 1971. С. 20-25.

98. Любская А.Ф. Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis L.). // Многолетние травы в лугопастбищных севооборотах. М., 1951, с. 104-113.

99. Мальцев А.В. Морфогенез, генеративное развитие и семенная продуктивность овсяницы красной // Дис. . канд.биол.наук. Свердловск, 1987. 204 с.

100. Мальцев А.В. Изучение биологии развития нетрадиционных кормовых культур в процессе интродукции // Матер. VIII Всеросс. Симпозиума по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1993. С. 96-97.

101. Мальцев А.В. Семенная продуктивность многолетних злаков // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. С. 135-137.

102. Марченко Л.А., Слюсаренко Л.Г. Биология цветения и семяобразования овсяницы луговой и костра безостого // Тр. Харьк. С.-х. Ин.-та, 1978. Вып. 252. С. 72-77.

103. Медведев П.Ф. К биологии цветения злаковых трав в условиях Ленинградской // Научн. тр. СЗНИИСХ, 1970. Вып. 17, С. 128-140.

104. Медведев П.Ф. Особенности селекции дикорастущих кормовых трав // Научн. тр. СЗ НИИСХ, 1973. Вып. 27. С. 83-95.

105. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения Европейской части СССР. М.: Колос, 1981. 336 с.

106. Мельник Н.С., Стефанович Г.С. Семенная продуктивность и урожайность перспективных сортов овсяницы красной и мятлика лугового // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1985. С. 31.

107. Методика селекции многолетних трав. М., 1969. 110 с.

108. Методические указания по проведению исследований в семеноводстве многолетних трав, 1986

109. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М: Наука, 1980. 64 с.

110. Миляева Э.Л. Структура и функционирование апикальных меристем стеблей при переходе к цветению // Биология развития растений. Под ред. Чайлахяна М.Х. и др. М.: Наука, 1975. С. 183-197.

111. Миляева Э.Л. Апикальные стеблевые меристемы растений // Рост и устойчивость растений. Под ред. Силаева Р.К., Кефели В.И. Новосибирск: Наука, 1988. С. 90-103.

112. Миркин Б.М., Усманов И.Ю., Наумова Л.Г. Типы стратегий растений: место в системах классификаций и тенденции развития // Журн. общей биологии, 1999. Т. 60. № 6. С. 581-595.

113. Мишуров В.П. Биологические основы введения в культуру новых видов кормовых растений в европейской среднетаежной провинции СССР. Авто-реф. д-ра биол. наук. Л., 1986. 32 с.

114. Мишуров В.П. Некоторые аспекты теории интродукции кормовых растений // Особенности роста и развития интродуцентов на Севере. Сыктывкар, 1987. С. 5-8.

115. Морозова К.В. Эколого-географический анализ злаков Карелии // Авто-реф. .канд.биол. наук. Петрозаводск, 2005. 20 с.

116. Наговицина А.В., Лукина Н.И., Булыгина Н.И. Перспективные образцы дикорастущего лисохвоста // Селекция и семеноводство, 1989. № 1. С. 2123.

117. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М: Наука, 1980.102 с.

118. Николаевская Т.С. Строение и развитие репродуктивных органов ежи сборной и их изменение после заморозков // Автореф. дис. . канд.биол.наук. Л., 1973. 22 с.

119. Николаевская Т.С. Развитие зерновки ежи сборной (Dactylis glomerata L.)//Ботан. журн., 1974. Т. 59, № И. С. 1623-1630.

120. Николаевская Т.С. Строение и развитие соцветий Dactylis glomerata L. (Poaceae) // Ботан. журн., 1979. № 2. С. 221-227.

121. Николаевская Т.С. Жизнеспособность пыльцы и морфологические особенности соцветий овсяницы красной и ежи сборной в Карелии // Экология опыления растений. Пермь, 1981. С. 116-1.17.

122. Новоселова А.С., Константинова A.M., Кулешов Г.Ф., Смурыгин М.А., Ежакова О.Ф., Михайличенко Б.П. Селекция исеменоводство многолетних трав. Москва: Колос, 1978. 303 с.

123. Образцов А. С. Биологические основы селекции растений. ,М.: Колос, 1981.271 с.

124. Олимпиенко Г.С., Титов А.Ф., Николаевская Т.С. Генетические эффекты отбора у многолетних трав. JL: Наука, 1982. 112 с.

125. Овчинников Н.Н., Шиханова Н.М. Закономерности онтогенеза однолетних культурных злаков. М., 1964.

126. Павлова Н.А. Морфологическая гетерогенность популяционного состава овсяницы красной и ежи сборной // Строение и продуктивность природных и сеяных лугов. Петрозаводск, 1980. С. 114-148.

127. Павлова Н.А., Николаевская Т.С. Особенности цветения и формирования семенной продуктивности у ежи сборной (Dactylis glomerata L.) в процессе селекции // Экология цветения и опыления растений. Пермь, 1989. С. 47-58.

128. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988.271 с.

129. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Учебн. пособие. Л.: Изд. Ленингр.ун-та, 1991. 240 с.

130. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1960.Т. 2. С. 9-18.

131. Пономарев А.Н. Цветение и опыление злаков // Учен. Зап. Пермского гос. ун-та, 1964. Т.114. С. 115-177.

132. Пономарев А.Н. Некоторые приспособления злаков к опылению ветром //Ботан. журн., 1966. Т. 51. № 1. С.

133. Пономарев А.Н., Русакова М.Б. Суточная ритмика опыления и видообразование у злаков // Ботан. журн., 1968. Т. 53. № 10. С. 1371-1383.

134. Попцов А.В., Некрасов В.И., Иванова И.А. Очерки по семеноведению. М.: Наука, 1981. 112 с.

135. Прокудин Ю.Н., Шатровская В.И., Волина В.Я. Цветение видов Роа, Alopecurus и Piptartherum (Роасеае) // Ботан. журн., !982. Т. 67, № 6, С. 819826.

136. Протич Н. Морфологические исследования закладки и развития соцветий у четырех видов злаков // Генетика и селекция (НРБ), 1973. Вып. 6. № 2. С. 139-149 (на болгарском языке, резюме на русском).

137. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Ботан. Ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР. Сер. III Геоботаника, 1950. Вып. 5. С. 7-204.

138. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1960. Т. 2. С. 41-133.

139. Разумов В.И. О вегетационном периоде растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Сер. Растениеводство, 1935. № 15. С. 15-38.

140. Разумов В.И. Среда и развитие растений. М.-Л.: Сельхозгиз, 1961.

141. Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука, 1971. 334 с.

142. Раменская М.Л. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск: Гос. изд. КАССР, 1958. 400 с.

143. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983, с. 215.

144. Распопов И.М., Вилинбахов В.Б., Горелова Э.М., Кириллова В.А. Ладога. Петрозаводск, 1969. 187 с.

145. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. 544 с.

146. Ржанова Е.И. Биологические основы культуры многолетних злаков. М.: Изд. МГУ, 1957.152 с.

147. Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР, 1956. 52 с.

148. Ростовцева З.П. Рост и дифференциация органов растения. М: Наука, 1984. 257 с.

149. Рудакова М.Н. Лисохвост луговой, его систематическое положение, морфологические и биологические особенности и значение для полевых травосмесей // Автореф. дис. канд.биол.наук. М., 1953, 18 с.

150. Рытова Н.Г. Морфогенез вегетативных органов и семенная продуктивность овсяницы красной (Festuca rubra Huds.) // Автореф. дис. . канд.биол.наук. Л., 1972. 23 с.

151. Рытова Н.Г. Морфогенетические факторы, ограничивающие кущение злаков в вегетативной фазе (к вопросу о листовом доминировании) // Ботн. журн., 1976. № 12. С. 1670-1679.

152. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд. АН СССР, 1963. 196 с.

153. Сапегин А.А. Ход развития колоса у пшеницы // Доклады АН, 1938. Т. XVIII. № 3.

154. Сапегин А.А. Ход развития колоса у пшеницы // Доклады АН, 1939. Т. XXIII. №4.

155. Сациперова И.Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. СПб, 1993. С. 25-35.

156. Семенова Е.В. Потенциальная и реальная семенная продуктивность бобовых//Научн.-техн. Бюлл. ВИР, 1992. Вып. 218. С. 24-29.

157. Серая Г.П. О некоторых особенностях листообразования у ортотропных побегов разных поколений мятлика лугового // Записки Свердловского отд. Всесоюзн. Ботан. об-ва, 1970. Вып. 5. С. 139-146.

158. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 392 с.

159. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Вопросы биологии растений, 1959. Т. 100, вып. 5. С. 3-39.

160. Серебрякова Т.И. О некоторых особенностях побегообразования у лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis L.) //Ботан. журн., 1955. Т. 40, № 4. С. 570-574.

161. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971.

162. Силина К.М. Биологические особенности лисохвоста лугового в условиях лесотундровой зоны // Ботан. журн., 1955. Т. 40. № 4. С. 592-596.

163. Силина К.М. Лисохвост луговой и биологические особенности его корневой системы // Вопросы сенокосно-пастбищного хозяйства. М., 1960, С. 300-312.

164. Синская Е.Н. Динамика вида. М.-Л.: ОГИЗ СЕЛЬХОЗГИЗ, 1948. 526 с.

165. Скибицкая М.И. Семенная продуктивность и жизнеспособность семян основных видов Волынского полесья // Автореф. дис. . канд.биол.наук. Днепропетровск, 1987, 20 с.

166. Скрипчинский В.В. некоторые закономерности онтогенеза многолетних и однолетних кустовых злаков // Автореф. доктора биол. наук. Ставрополь, 1958.

167. Старикова В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцета // Ботан. журн., 1963. Т.48, №5.С. 696-699.

168. Сытина JI.С. К изучению семенной продуктивности костра безостого (Bromopsis inermis Holud.) 1. Озерненность колоска // Вопросы биологии семенного размножения. Ульяновск, 1981. С.

169. Терехин Э.С. Научный статус репродуктивной биологии растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Санкт-Петербург, 1993. С. 3-7.

170. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция, элементарные явления, материал и факторы микроэволюционного процесса // Ботан. журн., 1958. Т. 43. №3. С. 317-336.

171. Титов А.Ф. Морфофизиологический контроль в селекции овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds.) на заморозкоустойчивость // Дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1976. 157 с.

172. Томилова Л.И. Репродуктивные способности некоторых эндемиков Урала // Рост, развитие и семенная продуктивность травянисых кормовых растений. Свердловск, 1987. С. 17-20.

173. Трепашко Л.И., Слобожанкина О.Ф. К фауне семеноводческих посевов лисохвоста лугового в условиях Белоруссии // Защита растений, 1982. Вып. 7. С. 117-126.

174. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. 224 с.

175. Федоров А.К. Биология многолетних трав. М.: Колос, 1968. 176 с.

176. Федоров А.К. Кормовые растения. Биология развития. М.: Наука, 1989. 160 с.

177. Федоров А.К. Потребность растений в световой энергии для перехода в генеративную фазу и длина вегетационного периода // Известия АН. Сер. Биологическая, 1999. № 1. С. 109-113.

178. Флора СССР. Л.: Изд. АН СССР, 1937, Т. 2, 778 с.

179. Фролов Ю.М., Фролова Н.П. Особенности цветения окопника шершавого в Коми АССР // Раст. ресурсы, 1979. Т. 15. Вып. 2. С. 216-223.

180. Фролов Ю.М., Фролова Н.П. Антэкология крупнотравных видов рода Symphytum L. // Тр. Коми научн. центра УрО РАН, 1998. № 158. С. 5-19.

181. Хаянен Т.П., Шлыков А.В. Семеноводство многолетних трав в Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1986. 56 с.

182. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журн., 1970. Т. 55. № 7. С. 995-1010.

183. Ходачек Е.А. Роль репродукции растений в проблеме рекультивации растительного покрова в районах Крайнего Севера // Докл. II Междунар. конф. «Освоение Севера и проблема рекультивации». Сыктывкар, 1994. С. 313-319.

184. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л., Наука, 1996, 788 с.

185. Цибулько B.C. Трофические закономерности фотонериодизма растений. Киев: Наукова думка, 1978. 208 с.

186. Цибулько B.C. Связь озимости и яровизации растений с питанием, накоплением фитогармонов и активности ферментов // Физиология и биохимия культурных растений, 1999. Т. 31, № 6. С.

187. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. М.: Изд. АН СССР, 1937. 198 с.

188. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 559 с.

189. Чупров Л.Л. Значение и распространенность Alopecurus в травостоях пойменных лугов Крайнего Севера //Научн. тр. ЛСХИ, Ленинград-Пушкин, 1979. Т. 382. С. 107-111.

190. Чупров Л.Л., Чупрова А.Л. Биолого-хозяйственная характеристика ценных дикорастущих злаков Печерского Севера // Зап. ЛСХИ, Ленинград-Пушкин, 1974.Т.259. С. 53-58.

191. Шалаева О.В. Внутривидовое многообразие костреца безостого в природном материале и в первом поколении // Интродукция растений на Европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1995. С. 76-90.

192. Шенников А. П., Баратынская Е.А. Семенное возобновление луговых сообществ // Журн. Русского Ботан. Общества, 1923. Т. 9.

193. Aamlide T.S., Heide О.М., Christie В.К., McGraw R.L. Reproductive development and establishment of potential seed yield in grasses and legumes // Forage seed production. Wallington, NewYork, 1997. Vol.1. P. 9-44.

194. Abe M., Kobayashi Y., Yamamoto S., Diamon Y., Yamaguchi A., Ikeda Y., Ichinoki H., Notaguchi M., Goto K., Araki T. FD? F bZIP Protein Mediating Signals from the Floral Pathway Integrator FT at the Shoot Apex // Science. 2005. V. 309. P. 1052-1055.

195. Barnard C. Form and structure // Grasses and grassland/ Ed C. Barnard. Lon-don-Melbourn. Mc Millan and Co L.T.D., 1964. P. 47-72.

196. Bean E.W. The effect of period of low intensity illumination at night on flowering and seed production in S.48 tymothy (Phleum pratense L.) // J.Appl.Ecol., 1965. V. 2. №. 1. P. 137-143.

197. Bean E.W. Short day and low temperature control of floral induction in Festuca // Annals of botany, 1970. Vol. 34. P. 57-66.

198. Bean E.W. Clonal evaluation for increased seed production in two species of forage grasses: Festuca arundinacea Schreb. and Phleum pratense L. // Euphytica, 1972. Vol. 21. P. 377-383.

199. Beveridge C.A., Weller J.L., Singer S.R., Hofer J.M.A. Axillary meristem development budding relationship between networks controlling flowering, branching and photoperiod responsiveness // Plant physiology, 2003. Vol. 131, № 3. P. 927-934.

200. Bommer D. Uber Zeitpunkt und Verlauf der Blutendifferenzierung bei peren-nieren den Grasern // Zeitschrift fur Acker und Pflanzenbau, 1959. 109.95-118.

201. Bommer D. "Samen"- Vernalisation perennierenden Graserarten // Zeitschrift fur Planzenzuchtung, 1961.46.105-111.

202. Burbidge A., Hebblethwaite P.D., Ivins J.D. Lodging studies in Lolium per-enne grown for seed. 2. Floret site utilization // Journal of agricultural Science, 1978. V. 90. P. 269-274.

203. Calder D.M. Enviromental control of flowering in Dactylis glomerata // Nature, 1963. Vol. 197, № 4870. P. 882-883.

204. Calder D.M. Inflorescence induction and initiation in the Gramineae // Milt-horpe F.L., Ivins J.D. (eds) The growth of cereals and grasses. Butterworths. London, 1966. P. 59-73.

205. Casal J.J., Deregibus V.A., Sanchez R.A. Variation in tiller dynamics and morphology in Lolium multiflorum Lam. Vegetative and reproductive plants as affected by differences in red/far-red irradiation // Annals of Botany, 1985. V. 56. P. 553-559.

206. Casal J. J., Sanchez R.A., Deregibus V.A. Tillering responses of Lolium multiflorum plants to changes of red/far-red ratio typical of sparse canopies // Journal of Experimental Botany, 1987. V. 38. P. 1432-1439.

207. Cooper J.P. The effect of temperature and photoperiod on inflorescence development in strains of tymothy (Phleum sp.) // J. Brit. Grassland Soc., 1958a. Vol. 13, №2. P. 81-91.

208. Cooper J.P. Developmental analysis of population in the sereals and herbage grasses.2. Response to low temperature vernalisation // J.Agric. Sci., 1958b. Vol. 49, №3. P. 361-383.

209. Cooper J.P. Shoot day and low temperature induction in Lolium // Ann. Bot., 1960a. Vol. 24, № 94. P. 232-246.

210. Cooper J.P. The use controlled life cycle in the forage grasses and legumes // Herb. Abstr., 1960b. Vol. 30, № 2. P. 71-79.

211. Cooper J.P., Calder D.M. The inductive reqirements for flowering of some temperate grasses //J. Brit. Grassland Soc., 1964. Vol. 19, № 1. P. 6-14.

212. Darlington C.D., Wylie A.P. Chromosome atlas of flowering plants. London: George Allen and Unwin LTD, 1958. 520 p.

213. Dieringer G. Variation in individual flowering time and reproductive success of Agalinis strictifolia (Scrophulariaceae) // Am. J. bot., 1991. V. 78. P. 497503.

214. Elgersma A. Floret site utilisation in grasses: definitions breeding perspectives and methodology // Journal of Applied Seed Production, 1985. Vol. 3. P. 50-54.

215. Elgersma A. Seed yield related to crop development and to yield components in nine cultivars of perennial ryegrass (Lolium perenne L.) // Euphytica, 1990. Vol. 49. P. 141-154.

216. Elgersma A. Floret site utilisation in perennial ryegrass (Lolium perenne L.) // Journal of Applied Seed Production, 1991. Vol. 9 (suppl.). P. 38-43.

217. Elgersma A., Sniezko R. Cytology and seed development related to floret position in perennial ryegrass (Lolium perenne L.) // Euphytica, 1988. Vol. 59. P. 59-68.

218. Elgersma A., Stephenson A.G., den Nijs A.P.M. Effect of genotype and temperature on pollen tube growth in perennial ryegrass (Lolium perenne L.) // Sexual Plant Reproduction, 1989. Vol.2. P. 225-230.

219. Elgersma A., Van Heteren J. Development of in vitro methods for fertilisation studies in perennial ryegrass // Nijs A.P.M. den and Elgersma A. (eds). Fodder Crops Section. Wageningen, the Netherlands. 1990. Pudoc. Wageningen. P. 179-180.

220. Elgersma A., Van Wijk A.J.P. Breeding of higher seed yields // Forage seed production. Wellington. New York, 1997. Vol. 1. P. 240-270.

221. Elgersma A., Winkelhorst G.D., den Nijs A.P.M. The relationship between progeny seed yield in drilled plots and maternal spased-plant trains in perennialryegrass (Lolium perenne L.) // Plant Breeding, 1994. Vol. 112, №3. P. 209214.

222. Evans L.T. The influense of enviromental conditions on inflorescence development in some long-day grasses // New Phytologist, 1960. Vol. 59, № 2. P. 163-174.

223. Evans L.T. Reproduction // Grasses and grasslands. London-Melbourne, 1964. P. 126-153.

224. Gardner F.P., Loomis W.E. Floral induction and development in orchardgrass // Plant Physiol., 1953. Vol. 28, № 2. P. 201232. Hampton J.G. Herbage seed production // Advances in Research and Technology of seeds, 1988. V. 11. P. 1-27.

225. Hampton J.G. Temperate herbage seed production: an overview // Journal of Applied Seed Production, 1991. V. 9 (suppl). P. 2-13.

226. Hampton J.G., Hebblethwaite P.D. Yield components of the perennial ryegrass (Lolium perenne L.) seed crops // Journal of Applied Seed Production, 1983. V. l.P. 23-25.

227. Hampton J.G., Fairey Components of seed yield in grasses and legumes // Forage seed Production. Wellington. New York, 1997. V. l.P. 45-67.

228. Hare M.D. Autumn establishment of three New Zealand cultivars of tall fescue (Festuca arundinacea Schrub.) for seed production // New Zealand Journal of Agricultural Research, 1994. V. 37. P. 11-17.

229. Harper J.L. Population biology of plants. Academic Press. London, 1977. p. 892

230. Hay R.K.M., Pedersen K. Influence of long photoperiod on the growth of timothy (Phleum pratense L.) varieties from different latitudes in northern Europe // Grasse and Forage Science, 1986. V. 41. P. 311-317.

231. Hebblethwait P.D., Wright D., Noble A. Some physiological aspects of seed yield in Lolium perenne L. (perennial ryegrass) // Ed P.D. Hebblethwait Seed production. Butterworths. London, 1980. P. 71-90.

232. Heide O.M. Studies of flowering in Poa pratensis L. ecotypes and cultivars // Meldinger fra Nordes Landbrukshogskole, 1980. Vol. 59, № 14. P. 1-27.

233. Heide O.M. Effect of photoperiod and temperature on growth and flowering in Norwegian and British timothy cultivars (Phleum pratense L.) // Acta Agro-culturae Scandinavica, 1982. Vol. 32. P. 241-252.

234. Heide O.M. Primary and secondary induction requirements for flowering in Alopecurus pratensis L. // Physiol. Plantarum, 1986. Vol. 66, №2. P. 251-257.

235. Heide O.M. Photoperiodic control of flowering in Dactylis glomerta, a true short-long-day plant // Physiol. Plantarum, 1987. Vol. 70. P. 523-529.

236. Heide O.M. Flowering requirements of Scandinavian Festuca pratensis // Physiol. Plantarum, 1988. Vol.74. P. 487-492.

237. Heide O.M. Primary and secondary induction requirements for flowering of Festuca ribra // Physiol. Plantarum, 1990. Vol. 79. P. 51-56.

238. Heide O.M. Control of flowering and reproduction in temperate grasses // New Phytologist, 1994. Vol. 128. P. 347-362.

239. Herrera C.M. Dissecting factors responsible for individual variation in plant fecundity // Ecology, 1991. V. 72. P. 1436-1448.

240. Herrera C.M. Individual flowering time and maternal fecundity in a summer-flowering Mediterranean shrub: making the right prediction for the wrong reason//Acta Oecologia, 1992. V. 13. № 1. P. 13-24.

241. Hill M.J. Temperate pasture grass seed crops: formative factors // Seed production/Ed. P.D. Heddlethwait. Butterworths, London, 1980. P. 137-149.

242. Hill M.J., Loch D. Achieving potential herbage seed yields in tropical regions // Proseedings of the XVII International Grassland Congress., 1993. P. 16291635.

243. Hirose Т., Kachi N. Criticl plant size for flowering in biennials with special reference to their distribution in sand dune ecosystem // Oecologia, 1982. Vol. 55. P. 281-284.

244. Hodgson H.J. Floral initiation in Alaskan Gramineae // Bot. Gas., 1966. Vol. 127, № l.P. 64-70.

245. Gardner F.P., Loomis W.E. Floral induction and development in Orchard grass // Plant Physiol., 1953. V. 28, N 2. P. 201.

246. Grime G.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester etc., J. Wiley & sons, 1979. 222 p.

247. Ikegaya F. Flowering control of orchardgrass (Dactylis glomerata L.) // Japan Agricultural Research Quarterly, 1984. Vol. 17. P. 260-268.

248. Jonassen G.H. Effects of experimental drought periods, irrigation and N-fertilisation in meadow fescue (Festuca pratensis Huds.) seed meadows // NorskLandbruksforsking, 1992. V. 6. P. 245-260 (In Norwegian with English summary).

249. Knowless R.P., Baenziger H. Fertility indices in cross-pollinated grasses // Canadian Journal of Plant Science, 1962. V. 42. P. 460-471.

250. Kozlowski S., Golinska B. Possibilities of increasing seeds production of Alopecurus pratensis // Zeszyty problemowe postepow nauk roliniczych, 1993. z. 412. P. 125-129 (In Poland with English summary).

251. Kozumplik V., Christie B.R. Complection of the juvenile stage in orchardgrass // Can. J. Plant. Sci., 1972. Vol. 52, № 2, P. 203-207.

252. Kozumplik V., Christie B.R. Heading response of orchardgrass seedlings to photoperiod and temperature // Can. J. Plant. Sci., 1972. Vol. 52, № 3, P. 369373.

253. Lambert D.A. The effects of nitrogen and irrigation on timothy (Phleum pratense L.) for production of seed. 1. Vegetative growth // Journal of Agricultural Science (Cambridge), 1967. V. 69. P. 225-239.

254. Linkola K. Die Dauer und Jahresklassenverhaaltnisse des Jugendsstadiums die einigen Wiesenstanden // Acta forest. Fennica, 1936. T. 42. P.

255. Lubbers A.E., Christensen N.L. Intraseasonal variation in seed production among flowers and plants of Thalictrum thalictroides (Ranunculaceae) // Am. J. bot., 1986. V. 73. P. 190-203.

256. Marshall C., Ludlam D. The pattern of abortion of developing seeds in Lo-lium perenne L. // Ann. Bot. (USA), 1989. Vol. 63, № 1. P. 17-27.

257. Nordestgaard A. Inquiries on seed development in red fescue (Festuca rubra L.) and cocksfoot (Dactylis glomerata L.) for seed production. // Tidsskrift for Planteavls Specialserie beretning S.1937, 1988 (In Danish with English summary).

258. Nordestgaard A., Anderson Stability of high production efficiency in perennial herbage seed crops // Journal of Applied Seed Production, 1991. V. 9 (suppl). P. 27-32.

259. Norris I.B. Soil moisture and growth of contrasting varieties of Lolium, Dactylis and Festuca species // Grass and Forage Science, 1982. V. 37. P. 273-283.

260. Perttula U. Untersuchungen uber die generative Vermehrung der Bltitenpflan-zen in der Walt-, Hainwiesen- und Hainfelsenvegatation // Ann. Acad. Sc. Fen-nicae, 1941. Ser. A. 2. VIII.

261. Peterson M.L., Loomis W.E. Effect of photoperiod and temperature on growth and flowering of Kentucky Blyegrass // Plant Physiol., 1949. Vol. 24, № 1. P. 31-42.

262. Poething R.S. Phase change and the regulation of shoot morphogenesis in plants // Science, 1990. Vol. 250, № 4. P. 923-930.

263. Ryle G.J. Effects of light intensity on reproduction in S. 48 timothy Phleum pratense L.) // Nature, 1961. Vol. 191, № 4784. P. 196-197.

264. Ryle G.J. A. Physiological aspects of seed yield in grasses // Ed. F.L. Milt-horpe and J.D. Ivis The Growth of Cereals and Grasses. Butterworths. London, 1966. P. 106-120.

265. Ryle G.J., Langer R.H. Studies in physiology of flowering in timothy (Phleum pratense L.). 1. Influence of day lenght and temperature on initiation and differentiation of the inflorescence //Ann. Bot., 1963. Vol. 27, № 106. P. 213-321.

266. Salisbary E.Y. The reproductive capacity of plants. Studies in quantitative biology. London, 1942.

267. Salisbary F.B. The flowering process. New York: Pergamon Press. The Mac-millan company, 1963. 213 p.

268. Salisbary E. Y. The reproductive capacity of plants. Seed biology / Ed. by Kozlovski T.T. Ney York, London: Acad.Press, 1972. P. 1-3.

269. Sugiyama A., Kusutani A., Tanahashi N., Gotoh K. Relationship between productivity and canopy structure during reproductive growth stage in Dactylis glomerata, Festuca pratensis and Festuca arundinacea // Proceedings, 1985. Vol. 1,P. 426-428.

270. Sylvester A.M., Reynolds J.O. Annual and biennial flowering habit of kentucky blyegrass tillers // Crop. Sci., 1999. Vol. 39. P. 500-508.279. Sympson, Dean, 2002

271. Soyrinki N. Uber im Gebiet von Oulanka-joki Paajarvi K.K. Ostkarelien // Ann. Bot. Soc. "Vanamo", 1956. T. 27, N 2. P. 1-118.

272. Taiz L., Zeiger E. Plant physiology. Sunderland: Sinauer Assoc., 1998. 830 p.

273. Van Wijk A.J.P. Factors affecting seed yield in breeding material of Kentucky bluegrass (Poa pratensis L.) // Journal of Applied Seed Production, 1985. V. 3. P. 59-66.

274. Yokoi An analysis of age- and size- dependent flowering: a critical production model // Ecol. Res., 1989. Vol. 4, № 3. P. 387-397.

275. Wiens D. Ovule survivoship, brood size, life history, breeding system and reproductive success in plants // Oecologia., 1984. V. 64. P. 47-53.

276. Wiens D., Calvin C.L., Wilson C.A., Davern C.I., Frank D., Seavey S.R. Reproductive success spontaneous embryo abotion and genetic load in flowering plants // Oecologia, 1987. V. 71. P. 501-509.

277. Wigge P.A., Kim M.C., Jaeger K.E., Busch W., Schmid M., Lohmann I.U., Weigel D. Integration of Spatial and Temporal Information during Floral induction in Arabidopsis // Science. 2005. V.309. P. 1056-1059.

278. Wilson J.R. Influence of time of tiller origin and of nitrogen level on floral initiation and ear emergence of four pasture species // NewZealand J. of Agricultural Research, 1959. Vol. 2. P. 915-932.

279. Wilson M. F. Plant reproductive ecology. New.York etc., 1983. 283 p.

280. Wilson S.M., Hampton J.G., Hill M.J., Rolston M.P. Effect of cultivar, time of sowing and fungicide application on seed yield in Cocksfoot (Dactylis glom-erata L.) // Proceedings of the Agronomy Society of NewZealand, 1994. Vol. 24. P. 103-108.

Информация о работе

Батова, Юлия Валерьевна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Репродуктивные возможности Alopecurus pratensis L. и Phleum pratense L. в условиях Карелии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы