Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СЕМЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДОМИНАНТОВ ПРИРОДНЫХ КОРМОВЫХ УГОДИЙ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ РЕЖИМАХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СЕМЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДОМИНАНТОВ ПРИРОДНЫХ КОРМОВЫХ УГОДИЙ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ РЕЖИМАХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ"

с/-33*33

На правах рукописи

Курманская Анна Викторовна

СЕМЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДОМИНАНТОВ ПРИРОДНЫХ КОРМОВЫХ УГОДИЙ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ РЕЖИМАХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Специальность 03.00.05 - "Ботаника"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград 2004

Диссертация выполнена на кафедре агрономии Калининградского государственного технического университета.

Научные руководители - доктор биологических наук, профессор

Бедарев Сергей Алексеевич)

- кандидат биологических наук, доцент Бедарева Ольга Михайловна

Официальные оппоненты:

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор Панасин Владимир Ильич

- кандидат биологических наук, ст. н. с. Кузнецов Олег Леонидович

Ведущая организация - Ботанический институт им В Л. Комарова Российской академии наук (п Санкт-Петербург)

Защита состоится марта 2004 года "а заседании диссертационного совета К 212.084.05 при Калининграде^ - ■ осударственном ' ^ ..ф-ситетепо адресу: 236040, Калининград, у грситстская, 2.

С диссертацией можно ознакомив - ■ ■ отеке Калинг* „ ского государственного университета

Автореферат разослан фсврг.-:ч г.

Ученый секретарь

диссертационного совета , ■ . -. -с ^сва

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Луговые ландшафты в Северо-Западной зоне РФ составляют 50 процентов всех сельскохозяйственных земель. Для Калининградской области эта площадь составляет более 400 тысяч гектаров, из них 122 тысячи гектаров приходится на сенокосы, а 279 тысяч гектаров - на пастбища (Амелина, Еремеева, 2000). Являясь источником дешевых кормов высокого качества, сенокосные и пастбищные экосистемы области на значительных площадях утратили свой статус и представлены малопродуктивными пастбищными разностями. Обеднение луговой флоры ведет к снижению разнообразия и падению кормового достоинства луговых ценоэлементов.

В настоящее время возникла ситуация, когда по экономическим и другим причинам не реализуется в полном обьеме биологический потенциал растительного генофонда, что сдерживает рост эффективности производства высококачественных кормов. Процессы деградации пастбищ и сенокосов, связанные с интенсивностью, направленностью, масштабностью и локализацией антропогенного влияния, приводят к утрате способности растительных организмов и экосистем к самовозобновлению и саморегуляции, а это в свою очередь - к ежегодной потере кормов вследствии коренной перестройки растительного покрова.

Изучение процессов формирования растительного покрова природных кормовых угодий (ПКУ) имеет большое значение не только для решения фундаментальных вопросов экологии на уровне целостного организма, механизмов саморегуляции биологических систем, их гомеостаза и пороговых уровней устойчивости к биотическим, абиотическим и антропогенным воздействиям, но и для разработки системы сохранения и рационального использования высокопродуктивных луговых фитоценозов.

В последнее десятилетие нагрузка на пастбища и сенокосы в Калининградской области приобрела неравномерный характер вследствии резкого сокращения поголовья скота (с 468 тысяч в 1990 году до 240 тысяч (по прогнозу) в 2000 году (Дуданов, 1998). Вследствии бессистемного использования большая часть пастбищ выбита, ухудшились в кормовом отношении флористический состав и производительность травостоев, наблюдается смена растительного покрова в зависимости от режима использования (Курманская, 1999), то есть в полной мере наблюдается ан-троподинамическая дигрессия экосистем.

Человек - участник расселения растений. Изменяя состав и строение сообществ, человек вмешивается в трансформацию растениями среды (Ипатов, Кирикова, 1999). Сенокошение, чрезмерный выпас, так же как и их отсутствие оказывают существенное влияние на ход генеративного и вегетативного размножения растений в луговых сообществах. Особенно недопустимым является снижение семенной продуктивности и семенного

Г"-----------

i UiiS Ш^А

I V'-J^VA ^учн* ^ t-^v- г .

возобновления доминантов фитоценоза, как одной из сторон динамики растительного покрова.

Естественное семенное возобновление растений является непременным условием устойчивого развития фитоценотического блока и гомео-стаза энергомассообмена в любой экосистеме (Гунин и др., 2003). Обладая высокой чувствительностью к изменению внутренних и внешних факторов и оказывая непосредственное влияние на формирование урожая, семенное возобновление является тем процессом, показатели которого позволяют очень быстро выявить случаи отклонения темпов развития от нормы и своевременно принять меры по устранению влияния неблагоприятных факторов.

Семенное возобновление, как показатель экологической обстановки в фитоценозе и индикатор его потенциальных возможностей исследованы недостаточно, в то же время изучение влияния различных способов использования травостоев на процессы размножения его компонентов помогает понять сущность функционирования сложных луговых ценозов, особенности их развития.

Цель исследования Основная цель работы сводилась к детальному изучению характеристик семенного возобновления доминантов растительных сообществ пастбишных и сенокосных угодий, влиянию различных способов использования луговых экосистем на рост и развитие растений, функционирование фитоценозов в целом.

Задачи исследования. Для достижения данной цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Изучить специфику экологических и фитоценотических черт луговых ландшафтов Калининградской области и района исследования.

2. Исследовать ритмы развития и смены феноаспектов растительных сообществ района исследования.

3. Выявить трансформации растительного покрова и смены растительных сообществ природных кормовых угодий при изменении режима их использования.

4. Изучить репродуктивную биологию доминирующих видов как показателя устойчивости на популяционном и фитоценотическом уровнях.

5. Установить состав и структуру почвенного банка семян; определить долю жизнеспособных семян в формировании растительного покрова.

6. Поиск резервов сохранения флористического разнообразия природных лугов в режиме их рационального использования.

Научная новизна диссертационной работы. В условиях полевого эксперимента щучено изменение флористического состава и продуктивное™ луговых сообществ Калининградской области в зависимости от режима использования (выпаса, сенокошения). Получены данные по фенологии растений, структурным изменениям в луговых фитоценозах с учетом специфики почвенно-климатических условий региона и антропогенного

влияния. Впервые для данного региона выявлена взаимосвязь между показателями семенной продуктивности злаков и интенсивностью использования растительного покрова. Впервые показана роль жизнеспособных семян почвы в составе ценопопуляций отдельных видов, реализация их во всходы. Определены пути сохранения видового разнообразия лугов сенокосного и пастбищного использования - организация опорной сети экологического фитомониторинга кормовых угодий.

Достоверность научных положений и выводов обоснована достаточным количеством фактического материала при реализации поставленных целей и задач, подтверждается использованием современных новейших и апробированных наукой традиционных методов и методик исследований, а также применением статистической обработки материалов, компьютерных технологий.

Защищаемые положения.

1. Интенсивность и направленность антропогенного воздействия служит фактором трансформации растительного покрова и смен растительных сообществ в пределах конкретных экосистем.

2. Семенное возобновление доминирующих растений природных кормовых угодий зависит как от характера использования травостоя, так и от видового состава фитоценоза.

3. Научным направлением в оценке состояния природных кормовых угодий должен служить экологический фито мониторинг, представляющий данные о состоянии, динамических тенденциях луговых ценозов, информирующий о ситуациях, когда создается угроза выживания тех или иных видов.

Практическая значимость. Диссертационная работа имеет научное, практическое и методическое значение. Проведенные экспериментальные исследования и разработанный на этой основе метод "Определение числа всхожих семян многолетних злаков в условиях природных фитоценозов" дает возможность определить степень регенерации кормовых угодий при различных режимах использования. Практическая реализация результатов исследования заключается в определении уровня антропогенной нагрузки на природные кормовые угодья для обеспечения устойчивости растительных сообществ на популяционном и фитоценотическом уровнях, а также для получения высококачественных кормов. В методическом плане результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе - в курсе "Ботаника", в специальных курсах "Экология", "Кормопроизводство", "Семеноводство многолетних трав", "Рациональное природопользование", "Растениеводство", "Управление агроэко-системами", а также в качестве начального этапа при дальнейших работах по мониторингу растительности Калининградской области.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на Всероссийской молодежной научной конференции "Растение и почва", г. Санкт-Петербург, 1999 г.; Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию

основания КГТУ, г. Калининград, 2000 г.; I Международной научной конференции "Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии", г. Луги, 2001 г.; I Агрономической научно-практической конференции КГТУ , г. Калининград, 2002 г.; Международной научной конференции "Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии", г. Алматы, 2003 г.; Международной научной конференции, посвященной 90-летию высшего рыбохозяйственного образования в России "Инновации в науке и образовании", г. Калининград, 2003 г.; на заседаниях кафедры агрономии КГТУ в течение 1999 - 2003 гг. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ, зарегистрирован интеллектуальный продукт.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы (211 источников, из них 19 на иностранных языках). Материал изложен на 154 страницах, включая 14таблици 25 рисунков.

ГЛАВА 1. СООТВЕТСТВИЕ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ РАЗВИТИЮ ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Калининградская область расположена на западе Русской, или Восточно-Европейской равнины н занимает площадь 15,1 тыс. км2. С запада территория области омывается водами Балтийского моря, а также заливов - Куршского и Калининградского. На севере и северо-востоке область граничит с Литвой, на юге - с Польшей. Протяженность области с запада на восток 200 км, с севера на юг - 105 км, длина морского побережья 140 км. Рельеф области носит в целом равнинный характер с преобладающими абсолютными высотами 20 - 50 м (Калининградская область ..„ 1999). Экологические особенности климата Калининградской области определяются близостью Балтийского моря, который является переходным от морского к умеренно-континентальному. Продолжительность вегетационного периода в среднем 200 дней. Территория Калининградской области принадлежит к Восточно-Европейской почвенной области и частично относится к Прибалтийской почвенной провинции (География Калининградского региона..., 1995). Преобладают дерново-подзолистые почвы различной степени оподзоленности и оглеения, болотно-подеолистые, дерновые, дерновые оглееные, болотные, пойменные и поименно-болотные. Почвенный покров в области значительно изменен деятельностью человека - мелиоративные работы, внесение органических и минеральных удобрений, известкование, искусственное залужение, и, как следствие, смена растительности, изменение гидротермического режима. Калининградская область расположена в зоне избыточного увлажнения, в связи с чем густота обширной сети речных систем составляет I км на 1 км1 площади. Область расположена в пределах Прибалтийско-Белорусской подпровннции Северо-Европейской таежной провинции лесной зоны (Губарева, Дедков и др., 1999). По АЛ. Тахтадаану (1974, 1978) террито-

рня области относится к Центральноевропейской флористической провинции Ци ркумборсальн ой области Бореального полцарства Голарктического флористического царства. Характерной растительностью являются смешанные елово-широколиственные и широколиственно-еловые леса. Состав флоры растительных сообществ в значительной степени определен хозяйственной деятельностью человека. Весьма интенсивное земледелие выразилось в резком сокращении площади лесов, которые в настоящее время занимают лишь около 20% от общей площади. Дутовыми угодьями занято 30% территории области, на долю болот приходится около 12%, следовательно около 38% - окультуренные земли пашни, хотя в последнее время, в связи с экономическим кризисом, наблюдается переход пахотных угодий в разряд залежей. В связи с этим формируются биогеоценозы, где растительный покров, как наиболее динамичный их компонент, отражает происходящие изменения. Согласно районированию природных кормовых угодий страны, Калининградская область принадлежит к лесолуговой Европейской природной области лесной зоны (Районирование..., 1985). Основная часть широко распространенных по территории области лугов сенокосного и пастбищного использования -вторичны. Они возникли на почвах, освободившихся из-под леса в результате их распашки. Сенокосы и пастбища области можно разделить на абсолютные и нормальные суходолы, суходолы временного избыточного увлажнения, низинные сенокосы и пастбища, пойменные луга.

В целом, рельеф и географическое положение, климатические, почвенные и гидрологические условия Калининградской области благоприятны для развития луговой растительности и функционирования высокопродуктивных, ценных в кормовом отношении сенокосов и пастбищ.

Доминирующие ассоциации района исследования. Для изучения семенного возобновления доминантов были выделены основные растительные сообщества сенокосного и пастбищного использования, сформированные в местах, где естественный растительный покров в той или иной степени трансформировался в результате различной антропогенной нагрузки. Выделенные ключевые экосистемные участки относятся к суходольным лугам временного избыточного увлажнения и представлены разнотравно-злаковой и медкозлаково-разнотравной ассоциациями, которые в экологическом и фитоценотическом плане репрезентативны для территории Калининградской области и Северо-Запада России, и расположены в Гурьевском районе области, занимают общую площадь 96 гектаров. Исследования проводились в течении 5 лет • с 1999 по 2003 год.

Обьекты исследования. В качестве объектов исследования были взяты преобладающие в сообществах виды: Alopecuruspratensis L., Cyttosurus cristatus L, Dactylis giomerata L., Festuca pratensis Huds., Phleum praiense L. Данные виды принадлежат к семейству Роасеае - Мятпиковые и широко распространены в Калининградской области (Губарева и др., 1999).

Методы исследования. Проводилось описание флористического состава, определялись обилие по шкале Друде, проективное покрытие - ме-

тодом переменных квадратов, плотность вида по методике В.Н. Сукачева, методом постоянных квадратов изучалась динамика жизни фитоценозов. Изучение влияния форм, интенсивности и сроков использования кормовых угодий производилось по методикам Т.А. Работнова, И,В. Ларина, Н.С. Коиюшкова, И.А. Цаценкина. Почвенный покров характеризовался на основании заложенных генетических разрезов и данных агрохимических обследований земель Агрохимцентром. Семенная продуктивность и почвенный банк семян определялись по методикам Т.А. Работнова. Определение энергии прорастания, всхожести и жизнеспособности семян проводилось согласно требованиям Государственного стандарта. Определение числа всхожих семян в полевых условиях проводилось по разработанной автором методике № 73200300263 от 23.12.2003, зарегистрированной в ВНТИЦ г. Москва.

ГЛАВА И. ФЕНОЛОГИЯ И НЕКОТОРЫЕ СТРУКТУРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ

2.1. Сезонная динамика растительности. Наблюдения за фенологическим развитием растений проводились по методике Коиюшкова с начала выхода их из-под снега и до осенних заморозков. В результате исследования получены данные по ритмам развития не только ведущих видов, но и растений-ингридиентов. В целом период цветения видов разнотравно-злаковой и мелкозлаково-разнотравной ассоциаций начинается со второй половины марта, начала апреля и продолжается до октября, начала ноября. За это время количество цветущих видов растений меняется по одновершинной кривой, максимум приходятся на третью декаду июня, когда цветет большинство видов. В середине октября количество цветущих видов снижается до одного. За вегетационный период отмечены смены 6 феноаспектов для исследуемых ассоциаций:

- вторах половина марта - первая половина апреля. Аспект однообразный - бледно-зеленый с бурыми пятнами отмерших остатков растений с прошлого года;

- вторая половина апреля - середина мая. Аспект зеленый с пятнами раннецветущего разнотравья;

- вторая половина мая - середина июня. Аспект серовато - зеленый с обилием цветущего разнотравья и бобовых. Основной фон образуют вегетативные части трав и дымчатые метелки злаков. В местах произрастания Но1си81апа!ш - цветовая гамма фиолетово-розово-бордовая, которую создают еще не цветущие его метелки;

- вторая половина июня - июль. Соломенно-желтый оттенок создают соцветия злаков в верхних ярусах на фоне зеленых вегетативных частей трав в нижних ярусах;

- конец июля - август. Аспект желтовато-буроватый от увядших н отмерших побегов злаков и разнотравья. На некосимом участке серый фон создают семенные пучки ¿¡шит агуепяе;

- октябрь. Аспект бурый, однообразный, безжизненный в верхних, ярусах на фоне зеленых вегетативных побегов в нижних.

Смены феноаспектов в разнотравно-злаковой и мелкоздаково-разнотравной ассоциациях в значительной мере сходны, отличия касаются частностей.

2.2. Изменение флористического состава под влиянием выпаса.

Мелкозлаково-разнотравная ассоциация представляет собой долголетнее пастбище, на котором более 15 последних лет выпас проводился бессистемно. Слагающие ассоциацию растительные сообщества (табл. 1) сформировались в результате различной нагрузки на пастбище (Курманская, 2ÖQÖ). Сообщества, сформированные в условиях умеренного выпаса - тонкополевицево-гребенниковое сообщество с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus + Agrostis tenuis, Loiium perenne), гнганскопо-левицево-луговотимофеечное с мятликом луговым (Phleum pratense -Agrosiis gigantea, Poa pratensis), осоково-лисохвостное сообщество (Alopecurus pratensis + Carex vulpina} - достаточно устойчивы. Антропогенный экзогенетический фактор воздействия поддерживает фитоценозы в субклимаксовом состоянии, что выражается в постоянстве доминантов и эдификаторов, видового состава, сложения, соотношения социальных групп и других показателях. Саморегуляция осуществляется благодаря наличию злакового ядра травостоя, фактор выпаса исключает возможность доминирования иной группы, а следовательно и смену данных сообществ.

Антропогенное воздействие, как мощнейший экзогенный фактор (Сукачев, 1974) оказывает влияние на сукцессионные процессы в агробло-ценозе в целом и в фитоценозе, в частности. В местах подверженных чрезмерному выпасу, сформировалось ползу чегш ор иево-гребенни ко вое сообщество с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus - Amoria repens, Loiium pererme). По сравнению с исходной растительностью в этих местах произошли существенные изменения. Чрезмерный выпас повлек за собой выпадение го состава травостоя Agrostis gigantea Roth., Phleum pratense, Festuca pratensis и других ценных видов. Сократилась численность Cynosurus cristatus с 334 взрослых особей на 1 мг до 64, характерно снижение численности виргинильной и сенильной групп в ценопопуляции гребенника обыкновенного, генеративная группа наиболее многочисленна (Бедарева, Курманская, 2003),

На невыпасных участках и на участках, где выпас очень незначительный, катастрофически изредились, а местами безвозвратно погибли Dactylis giomerata, Amoria repens (LJCPresi, сократилась численность Cynosurus cristatus, с единичным участием Poa pratensis L. Отсутствие "щадящего" режима использования пастбища привело к замене доминантов на сорные и плохопоедаемые виды. В данных условиях сформировалось мелкозлаково-бодяковое сообщество (Cirsium arvense + Agrostis tenuis, Loiium peretme). Показатели урожайности демонстрируют способность совокупности особей реализовывать возможности роста и развития

в условиях перевыпаса и на изолированных от выпаса территориях {табл. 2), Смена растительных сообществ мелкозлаково-разно-травной ассоциации а результате ослабления или усиления нагрузки представлена на рисунке 1,

23. Влияние сенокошения на растительность. Изучение влияния сенокошения на растительный покров устанавливалось путем сравнения сенокосных и некосимых участков. Сенокосный массив представлен разнотравно-злаковым лугом с преобладанием Fesiuca pratensis и Dactyiis glomerata. Субклимаксовое состояние фитоценоза поддерживается антропогенный экзогенетический фактор сенокошения, Исскуственно изолированный участок сенокоса за четыре года коренным образом изменился. Заметно увеличилась доля сорного грубостебельного разнотравья, возрос процент злаков, находящихся в вегетативном состоянии, уменьшилось число генеративных побегов. В данных условиях сформировалось лугово-овсяницево-бодяковое сообщество (Cirsium arvense+ Festuca pratensis). Смена растительных сообществ при изменении режима использования "сенокошение - прекращение сенокошения", выражается схемой, представленной на рисунке 2,

Рис. 2. Сукцессионная смена сообществ в растительном покрове разнотравно-злаковой ассоциации при прекращении сенокошения

ГЛАВА III. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ДОМИНИРУЮЩИХ РАСТЕНИЙ ПАСТБИЩ И СЕНОКОСОВ 3.1. Семенная продуктивность растении доминантен. Определение семенной продуктивное™ - среднего числа семян на один генеративный побег - проводилось по методике Т.А. Работнова с учетом высоты генеративных побегов, их числа на единицу площади, размеров соцветий. На косимом участке, где сформировалось ежово-луговоовсяннцевое сообщество высота генеративных побегов Festuca pratensis варьировала от 105 см до 167 см при количестве 18 экз/м% Dactyiis glomerata - от 89 см до 156 см при количестве 12 экз/м2. Ростовые показатели свидетельствует о высокой

Таблица I

Количественные показатели семейств, видов, хозяйственно-ботанических групп растений

Разнотравно-злаковая ассоциация Мелкозлаково-рачн отравная ассоциация

Растительные сообщества Показатели ежово луговоовсяни-цекое луговоовсяни-цево-бодяковое гигантскополе вицено-лугово-тимофеечное тонкополет иц ево-гребеннн-ковоес рай фасом пастбищным осоково-лнесхвостное ползучеаморие во- Гребеннкковое шерстисто бухари и новое м-.мкохиково- бодяковое

Всего семейств б 6 12 13 12 5 8 II

Всего видов 15 12 37 34 27 7 23 26

Злаки (видов) 5 4 12 П 9 3 10 10

Бобовые 3 - 4 5 ] 1 . 1

Осоки л ситники . - 1 2 3 - 1 1

Разнотравье 7 8 20 16 14 3 12 14

Таблица 2

Показатели урожайности мелкомаково-разнотравпой ассоциации при чрезмерном выпасе и на заповедном участке

Режим Название Надземная фитомасса, воздушно-сухое вещество, по хозяйственно-ботаническим группам

использования сообщества злаки бобовые осоки сити. разнотравье всего

г/м* т/га г/мг т/га г/м2 т/га г/м* т/га г/м2 т/га

Без выпаса Шерстасто-б ухари иковое 253,0 2,5 6,5 0,07 10.7 0,100 270,0 2,7

Мелко злаково-бо дя ко вое 113,7 и 1,2 0,01 62,7 0,600 П7,б 1,2

Чрезмерный выпас П олзу чеамориево-гребешжковос с плевелом многолетним 40,2 0,4 8,6 0,09 - 0,4 0,004 49,2 0,5

Гигантскополевицево-луговотимофеечное сообщество с мятликом луговым (Phleum pratense - Agrostis gigantea, Poa pratensis) _умеренный выпас__

_чрезмерный выпас_

Выпадающие виды:

Achillea millefolium L., Agrostis gigantea Roth., A. tenuis Sibth., Barbarea vulgaris R. Br., Calamagrosíis epigeios (L.) Roth., Cardaminepratensis L., Cirsium arvense (L.) Scop., Convolvulusarvensis L., Coronaria flos-eueuli (L.) A. Br., Dactylis glomeraia L, Deschampsia caesphosa (L) Beauv., Festuca pratensis Huäs., F. rubra L., Galium boreale L,, G. verum L., Glechoma hederacea L, Junáis effusus L, Leontodon autunwalis L, Leucanthemum vulgare Lam., Phleum pratense L., Poa pratensis L., Plantago lanceolata L, Prunella vulgaris L., Rumex acetosa L., R. acetosella L., Sonchus arvensis L., Stellaria gramínea L, Trifolium medium L., T. pratense L, Veronica chamaedrys L., Vicia cracca L, V. tetrasperma(L.) Schreb.

_i_

Ползучеамориево-гребенниковое сообщество с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus - Amona repens,

Lolium perenne)_

Внедряющиеся виды:

Amoria repens (L.) C. Prest, Plantago

major L., Polygonum aviculare L.

исключение выпаса

Выпадающие виды: Agrostis gigantea Roth., Calamagrosíis epigeios (L) Roth., Cardamine pratensis L, Convohulus arvensis L., Coronaria flos-cuculi (L.) A. Br„ Festuca pratensis Huds., Galium boreale L., G. verum L., Leucanthemum vulgare Lean., Plantago lanceolata L„ Rumex acetosa L., R. acetosella L., Sonchus arvensis L, Stellaria gramínea L., Trifolium medium L., Т. pratense L., Verónica chamaedrys L., Vicia letrasper-ma (L.) Schreb.

_1

Мелкозлаково-бодяковое сообщество (Cirsium arvense - Agrostis tenuis + Lolium

perenne )_

. Внедряющиеся виды: Alchemilla vulgaris L., Arctium tomentosum Mill., Crepis tectorum L., Holcus lanatus L., Ranunculus acris L., Rumex crispus L., Urtica dioica L.

Рис. 1. Смены растительных сообществ меткозлаково-рашотравной ассоциации

Тонко полевицево-грсбенниковое с плевелом многолетним сообщество (Cynosurus cris tat us + Agros lis tenuis, Lolium perenne)

Осоково-лугово ли сохв остное сообщество (Alopecurus pratensis + Carex vulpina)

аоеаццсщш при изменении степени выпаса

степени жизненности видов. При прекращении сенокошения Festuca pratensis не выдерживает конкуренции со стороны Cirsium arvense - количество генеративных побегов уменьшается почти в 4 раза, у Dactyiis glomerata - в 2 раза, снижается и высота растений. На пастбищном массиве чрезмерный выпас, как и его отсутствие также негативно сказались на высоте генеративных органов доминантов и их количестве на единицу площади. Прослеживается зависимость показателей длины соцветий и семенной продуктивности (табл.3).

3.1.1. Урожай семян ведущих видов. По результатам исследований установлена тенденция уменьшения урожая семян (среднего числа семян на единицу площади) при потере видом роли доминанта. В целом урожай семян колеблется от сотен (468 штук семян Phleum pratense в шерстистобу-харниковом сообществе) до 58116 тысяч штук (Cynosurus cristatus в тонко-полевицево-гребенниковом сообществе с райграсом пастбищным) на 1 квадратный метр (табл.4). В большинстве случаев низкая урожайность связана с малой численностью вида в ценозе, но нельзя не учитывать низкую семенную продуктивность в зависимости от местообитания и использования луга.

3.2. Влияние различных способов использования травостоя на показатели генеративного размножения. Сенокошение в некоторой степени устраняет- образование семян ведущими видами растений, частично препятствует их обсеменению, изменяя в дальнейшем и показатели качества семян. Масса 1000 зерновок Festuca pratensis и Dactyiis glomerata, произрастающих в луговоовсяницево-бодяковом сообществе выше - 0,99 г и 0,72 г, чем в ежово-луговоовсяницевом (сенокосном) сообществе - 0,92 г и 0,56 г соответственно. Чрезмерное и бессистемное использование пастбищных угодий привело к снижению семенной продуктивности у Cynosurus cristatus, однако в силу своей толерантности к выпасу, в данных условиях ценопопуляция вида удерживает лидирующее положение.

ГЛАВА IV. СЕМЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ.

4.1. Запас семян в почве. Почвенный банк жизнеспособных семян, представляет собой репродуктивный потенциал популяции вида в фитоценозе. Определение числа погребенных семян производилось по методике Т.А. Работнова. Выделенные семена подвергались проверке на жизнеспособность. Основная масса жизнеспособных семян доминантов содержалась в слое почвы 0 - 3 см. Cynosurus cristatus, доминирующий в сообществе, содержит в почве 3600 семян/м2, Phleum pratense - 575 семян/м2, Festuca pratensis • 1850 семян/м1, Alopecurus pratensis - 275 семян/м2, Dactyiis glomerata -1100 семян/м2.

4.2, Энергия прорастання и всхожесть семян. Определение всхожести семян - количества нормально проросших семян за определенный период времени и при соответствующих условиях прорастания, и энергии прорастания - способности семян быстро и дружно прорастать, производилось после прохождения семенами периода покоя. Dactyiis glomerata и

Длина соцветий и семенная продуктивность доминантов разнотравно-злаковой и межозлаково-разнотравной ассоциаций

Виды Растительные сообщества и режим их использования

сенокос заповедный участок чрезмерный выпас умеренный выпас без выпаса

ежово-луговоовсякиц евое луговоовсянн-цгао-Сн>дч,:0!"0с ползу чеомори ево-гребеини-ковое щгантсхополе ВСЦеВО* лугово-тнмофеечкое тонхополевиц вво-гребенни-новое с райграсом пастбншкыи осоково-лнсохьостное шерстисто бу*арнн*овое нслксздгакодо' бодяновое

т | р т | р т | р т j р т | р т Р т \ р м ¡ р

Alopecuros pratensis не представлен в травостое 7,2 264 не представлен в травостое

Cynomrus cristatus единичные экземпляры выпал из травостоя 3,9 96 5,1 188 5,5 182 не представлен в травостое 4,8 174

Dactylis glomerala 12,2 485 ÍO.O 366 выпал из травостоя растения редки растения единичны растения редки

Festuca pratensis 18,3 163 17,1 148 выпал из травостоя растения редки растения единичны выпал из травостоя

Pkteum pratense растения единичны ebmat ш травостоя 10,6 586 5.6 179 9,2 432 6,9 117 7,1 218

где: т - длина соцветий (см); р - семенная продуктивность (шт/генеративный побег).

Урожай семян ведущих видов на I м2 и на гектар

Виды Растительные сообщества

ежово-ЛуГОВООВСЯНН' цевое пуговоовсяни-цевободя новое по.пучеампри ево-гребеннн-ковие гиганскополев ицево-лугово- тинкополевиц ево-гребекнн-ковоес райграсом пастбищным осоково-лисохвостиое шерстисто бухариикооое мелкоплаково-бодякоеов

шт/м- кг/га un/MJ кг/гй шт/м1 кг/га шт/м2 кг/га шт/мг кг/га шт/мг кг/га шт/м2 кг/га кг/га

Alopecurus pratensis не представлен в травостое 4752 18,1 не представлен в травостое

Cynosurus cristatus единичные экземпляры выпал из травостоя 6144 18,4 2256 5,9 58116 Í 74,4 не представлен в травостое 4742 22,8

Dactylis glomerata 5820 32,6 2196 15,8 выпал из травостоя растения редки растения единичны растения редки

Festuca pratensis 2934 26,9 740 7,3 выпоят травостоя растения редки растения единичны выпал из травостоя

Phlmtn pratense растения единичны выпал из травостоя 21096 48,5 2148 4,1 3456 8,9 468 1.0 1962 | 4,3

Festuca pratensis обладают чрезвычайно низкой лабораторной всхожестью - 19% и 17% соответственно. На участке, изолированном от кошения всхожесть семян выше у Dactylis glomerata на 54% и у Festuca pratensis на 26%. Процент всхожести семян Phlettm pratense 74% в гиганскополевнцево-луговотимофеечном сообществе. Всхожесть семян Alopecurm pratensis 14% в осоково-лисохвостном сообществе, где вид на протяжении всех лет наблюдения не потерял лидирующего положения. Самоподдержание цено-популяции осуществляется на уровне поливариантности (Жукова, 1986) размножения.

При умеренном выпасе условия формирования качественных семян Cynosurus cristatus оказались самыми благоприятными. Выявлена положительная корреляция (г - 0,85) всхожести семян с длиной проростков. Семена, собранные с растений, произрастающих в конфликтных экологических условиях чрезмерного выпаса и на заповедной территории в мелкоз-лаково-бодяковом сообществе довольно разнокачественные по своим биологическим свойствам. Процент энергии прорастания колеблется от 7 до 17 в первом и от 12 до 25 во втором случаях. Влияние экологических условии осуществляется не только во время роста и развития особей растений, но и уже во время формирования исходных семян на материнских растениях. Взаимодействие "растение - среда" осуществляется с самых начальных этапов онтогенеза и семена, сформированные в разных экологических условиях имеют неодинаковые качественные показатели.

4.3, Приживаемость всходов и семенного подроста в зависимости от степени использования. На основе пятилетних наблюдений выявлено два максимума появления всходов, весной - большой и осенью - меньший. На появление, приживаемость и развитие особей прегенеративного возрастного периода отрицательное влияние оказывают: сплошное задернение почвы, особенно густой травостой, наличие мертвых растительных остатков, моховый покров. Нет прямой зависимости между количеством появившихся всходов и количеством семян в предыдущем урожае. Растения, биологические особенности вегетативного размножения которых ограничены (плотнокустовые злаки, растения со стержневыми и кистекорневыми типами корневых систем и др.) отличаются высоким репродуктивным усилием, что выражается в высоких показателях семенной продуктивности, урожая семян, всхожести и приживаемости ювенильнык особей.

В целях точного диагностирования всходов злаков семенного происхождения в полевых условиях, производился искусственный подсев семян изучаемых видов. Показатели полевой всхожести ниже лабораторных в два и более раза. Число загнивших и живых латентных семян в ходе эксперимента не изучалось. В результате проведенных исследований соотношение общего числа образовавшихся семян на 1 м3 к числу появившихся всходов составило для Festuca pratensis на сенокосном участке 7 : 1, на изолированном от кошения 8 : I; для Dactylis glomerata - 14 : 1 и 20 : 1 соответственно; для Alopecurus pratensis соотношение составило 21: 1; для

Phleum pratense - 3 : t во всех сообществах; для Cynosurus cristatus от 2 : 1 на участке пастбища с умеренным выпасом до 5 : 1-е чрезмерным.

ГЛАВА V. РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФИТОМОНИТОРИНГА В СОХРАНЕНИИ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

В условиях нарастающей деградации природных систем (Глазовский и др., 1991; Котляков и др, 1990; Кочуров и др., 1994) Калининградская область отнесена к территории с конфликтно-напряженной экологической ситуацией (Кочуров, Розанов, 2000). Изучение структуры, видового разнообразия, урожайности и других показателей развития фитоцено-зов, с учетом антропогенетических факторов воздействия, позволит выявить флористическое и ценотическое состояние растительных сообществ. Экологический анализ состава растительных сообществ позволяет оценить условия местообитания, текущего состояния угодья с выявлением реликтовых признаков и тенденций дальнейшего развития или сукцесси-онного изменения растительного покрова. Сохранение и рациональное использование природных ресурсов невозможно без детальных исследований биологии видов и особенностей их популяционной организации в ценозах разного типа (Черемушкина, 2003). В этой связи организация и проведение экологического фонового мониторинга в целом и экологического фитомониторинга кормовых угодий, в частности, основанные на глубоких научных подходах, в сочетании с опробированными методами оценки и прогноза состояния растительного покрова, задача весьма актуальная в настоящее время для Калининградской области.

ОБОБЩЕНИЯ И ВЫВОДЫ

В результате проведенного диссертационного исследования получены следующие результата:

1. Географическое положение Калининградской области, агрометеорологические, эдафические, гидрологические и другие условия в целом благоприятны для роста и развития различных жизненных форм луговых растений, формирования высокопродуктивных кормовых угодий. На суходольных лугах временного избыточного увлажнения выделены доминирующие растительные ассоциации, репрезентативные для региона в целом и испытывающие различные нагрузки в виде выпаса скота и сенокошения, а также заповедные участки этих территорий. Сенокосное угодье представленно разнотравно-злаковой ассоциацией, где выделены растительные сообщества: ежово-луговоовсяницевое (Festuca pratensis + Dactylis glomerata) и луговоовсянице-бодяковое (Cirsium aTrense + Festuca pratensis) и мелкозлаково-разнотравной ассоциацией, используемой как пастбище и представленной шестью растительными сообществами: пол-зучеамориево-гребеннкковьш с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus - Amoria repens, Lolium perenne)', тонкополевицево-гребенниковым

с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus + Agrostis tenuis, Lolium perenne); осоково-лисохвостным (Alopecurus pratensis + Carex vulpina); ги-гантскополевицево-луговотимофеечны м с мятликом луговым (Phleum pratense + Agrostis gigantea, Poa pratensis), шерстистобухарниковым (Holczts lanatus) и мелкозлаково-бодяковым (Cirsium arxense - Agrostis tenuis + Lolium perenne). Доминирующие виды Alopecurus pratensis, Cynosurus cristatus, Dactylis ghmerata, Festuca pratensis, Phleum pratense являются ценными в кормовом отношении злаками и широко распространены в Калининградской области.

2. Многолетние фенологические наблюдения позволили установить, что вегетация большинства лутовых растений начинается в конце марта и заканчивается в ноябре. За этот период в развитии разнотравно-злаковой и мелкозлаково-разнотравной ассоциациях выделены шесть феноаспек-тов. Alopecurus pratensis является раннецветущим злаком {с 12 по 20 мая в разные года исследования), к 25 мая, как правило цветет большинство особей Alopecurus pratensis. Плодоношение наступает к 10- 15 июня. Цветение Dactylis glomerata начинается 9-12 июня, на 5 - 6 дней позже зацветает Festuca pratensis, одновременно с ней или на 5 - 4 дня позже зацветает Cynosurus cristatus и после 20 июня зацветает Phleum pratense. Массовое осыпание плодов у Dactylis ghmerata, Festuca pratensis, Cynosurus cristatus наблюдается в первой половине июля, у Phleum pratense - в начале августа. Продолжительность фенофаз в отдельные годы колебалась в пределах нескольких дней, более сильные колебания наблюдались для календарных сроков наступления отдельных фаз.

3. Градации пастбищной нагрузки позволили выявить структурные изменения в наблюдаемых ассоциациях. В результате как интенсивного выпаса, так и при исключении нагрузки на значительных территориях в результате сукцессионных изменений произошли смены растительных сообществ. Интенсивный бессистемный выпас привел к обеднению видового состава травостоя и формированию малопродуктивного ползучеамо-риево-гребенникового сообщества. Исключение выпаса дает возможность внедрения в растительные сообщества крупного нитрофильного разнотравья, при условии произрастания на богатых азотом почвах. Мелкозла-ково-бодяковое сообщество - следующая стадия этого процесса. По мере уплотнения почвы, накопления в ней органических остатков и ухудшения аэрации на смену Cirsium arvense приходит рыхлодерновинный злак Holeus lanatus н формируется шерстистобухарниковое сообщество.

4. Семенная продуктивность у разных видов колеблется от 96 до 586 семян на один генеративный побег. При исключении сенокошения уменьшается число генеративных побегов у доминирующих видов, а также мх высота, длина соцветий и, как следствие, падает семенная продуктивность на 9% у Festuca pratensis и на 24% - у Dactylis ghmerata. Такая же тенденция наблюдается у ведущих видов на пастбище: у Cynosurus cristatus снижение семенной продуктивности на 47% отмечено на участке пастбища с чрезмерным выпасом и на 4% на участке пастбища, где выпас отсут-

ствовал. У Phleum pratense семенная продуктивность стала меньше на 63% в мелкозлаково-бодяковом сообществе и на 80% меньше в шерстистобу-харниковом. Урожай семян доминантов колеблется от 468 до 58000 штук на 1 квадратный метр и от 1 до 174 килограммов на гектар. Показатели урожайности очень динамичны и колебания их могут быть значительными, так как зависят от густоты стояния растений и от семенной продуктивности особей. При потере видом роли доминанта урожай семян всегда уменьшается.

5. Общее количество почвенного банка жизнеспособных семян составляет от 6675 до 25225 штук на ! квадратный метр. На сенокосном участке семена в почве накапливаются в меньшем количестве, чем на участке без кошения: количество семян Festuca pratensis меньше на 40%, Dactylis glomerata - на 83%. На пастбище, на участке с чрезмерным выпасом семян Cynosurtts cristatus обнаружено на 62% меньше, и на 83% меньше на участке без выпаса, чем на участке с умеренным выпасом в почве тонконолевицево-гребенникового сообщества, причем в почве шерстис-тобухарникового сообщества семян Cynosurus cristatus не обнаружено. Семян Phleum pratense в почве участка пастбища без выпаса оказалось на 30% больше, чем в почве гнганско по лев ицево-дуговотимофеечного сообщества. Отсутствие сенокошения способствует накоплению семян в почве, при сенокошении же улучшается видовой состав почвенного банка семян. Прекращение использования угодья ведет к накоплению в почвах семян вредных, сорных и ядовитых трав, что влечет за собой ухудшение состояния ПКУ.

6. Установленный низкий процент всхожести семян Dactylis glomerata, Festuca pratensis коррелирует со способом использования травостоя. На участке, изолированном от кошения качество семян оказалось выше, чем на сенокосном. Считаю, что исследуемые, поливариантные в плане возобновления виды, в зависимости от режима использования способны ориентироваться на один из способов возобновления. Чем агрессивнее воздействие, направленное на возможности семенного размножения, тем в большей степени растения используют резерв вегетативного возобновления и в некоторой степени ослабляют семенное, что и установлено для доминантов ежово-луговоовсяницевого сообщества. При сенокосном использовании накоплений запасной материал направляется не столько к генеративным органам, сколько к органам вегетативного возобновления - узлам кущения. При исключении отчуждения растения начинают продуцировать (возможно с каждым годом) все более физиологически качественные семена.

7. На пастбищном массиве условия формирования качественных семян Cynosurus cristatus оказались при умеренном выпасе, в сообществе, где вид занимает доминирующую позицию. При усилении иди ослаблении нагрузки показатели всхожести, четко коррелирующие с массой зерновки, падают. Особенно низкое качество семян сформированных в конфликтных экологических условиях чрезмерного выпаса в ползучеамориево-

гребен шжовом сообществе и при исключении нагрузки в мелкозлаково-бодяковом сообществе, где ценопопуляция Cynosurus cristatus представлена в основном сенильными особями. Основные параметры ответных реакций Cynosurus cristatus служат показателями популяционной вариабельности вида и его физиологического состояния. Преобладающим способом размножения Alopeamis pratensis является вегетативное, на что указывают низкие показатели всхожести семян. Это является компенсирующим фактором для сохранения численности ценопопуляции. Незначительное число особей, появившихся из семян, достаточно для омоложения генофонда популяции и повышения ее жизненности, о чем свидетельствует и то, что вид не теряет роли доминанта в течении ряда лет.

8, Массовое появление всходов приурочено к весенним и осенним месяцам. Нет прямой зависимости между количеством всходов и предыдущим урожаем семян, что связано с неравномерностью прорастания семян. Теоретические расчеты показывают, что отношение числа семян в урожае к количеству всходов для разных видов от 2 : J при умеренном выпасе до 20 : 1 на некосимом участке.

9, Общая тенденция для Калининградской области дестабилизации экосистем не только в региональном, но и в глобальном масштабе ставит вопрос поиска механизмов, регулирующих процессы равновесия биосферного круговорота. Так как основное функциональное ядро экосистемы - растительное сообщество, то поиск путей стабилизации выступает как важнейшая природоохранная проблема. В целях выявления, оценки резервов и экологических ресурсов природных кормовых угодий предлагается организация в Калининградской области экологического фитомо-ниторинга кормовых угодий в рамках экологического мониторинга Калининградской области.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Курманская A.B. Система использования сенокосов и пастбищ // Растение и почва / Мат. Всеросс. мол. конф. - СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1999.-С. 132- 133.

2. Курманская A.B. Семенная продуктивность злаковых травостоев пастбищных угодий // Мат. междун. науч.-практ. конф. - Калининград: КГТУ, 2000. - С. 259 - 260.

3. Курманская A.B. Влияние различных способов использования лугового сообщества на семейное размножение его компонентов // Проблемы с/х / Сб. науч. тр.- Калининград: КГТУ, 2000. - С. 23 - 28.

4. Курманская A.B. Влияние сенокошения на содержание семян в почвах естественных кормовых угодий // Актуальные проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. Ч. П. - Калининград: КГТУ, 2001. - С. 18 - 21.

5. Курманская A.B. Динамика всходов и семенного подроста в луговых фитоценозах // Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии / Мат I Междун. науч. конф. Т. 2. - Луги, 2001. - С. 21.

6. Курманская A.B. Урожайность естественных кормовых угодий в зависимости от их использования // Мат. I Агрономической науч,-практнч. конф. - Калининград: КГТУ, 2002. - С. 22.

7. Курманская A.B. Особенности всхожести семян доминантов луговых растительных сообществ // Мат. Междунар, науч. конф. "Инновации в науке н образовании - 2003й. - Калининград: КГТУ, 2003. - С. 78.

8. Курманская A.B. Приживаемость семенных всходов доминантов луговых растительных сообществ }} Мат. Междун. науч. конф. "Инновации в науке и образовании - 2003". - Калининград: КГТУ, 2003. -С. 77.

9. Курманская A.B., Бедарева О.М. Изменение возрастной структуры ценопопуляций эдификаторов луговых сообществ и приживаемость их всходов при различных режимах использования // Известия КГТУ/ Сб. науч. Тр. № 5 - Калининград: КГТУ, 2004. - С.

10. Курманская A.B., Бедарева О.М. Резервы сохранения флористического и ценотического разнообразия ПКУ Калининградской области И Проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. - Калининград: КГТУ, 2003, -С. 190- 194.

11. Бедарева О.М., Курманская A.B. Изменение возрастного состава ценопопуляций эдификаторов луговых сообществ при различных режимах их использования // Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии / Мат. Междунар. науч. Конф, - Алматы: Казахский национ. ун-т, 2003. - С. 154-156.

12. Курманская A.B. Метод определения числа всхожих семян многолетних злаков в условиях природных фитоценозов: Интеллектуальный продукт. Заявка №73200300263 от 23.12.2003 - Москва: ВНТИЦ, 2003.

УОП КГТУ. Заказ № Ц . Тираж 100 экз. Подписано в печать 17.01,04 г. Объем 1,4 печл. Формат 60X84 1/16.