Семенное возобновление доминантов природных кормовых угодий при различных режимах использования

Курманская, Анна Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Семенное возобновление доминантов природных кормовых угодий при различных режимах использования
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семенное возобновление доминантов природных кормовых угодий при различных режимах использования"

На правах рукописи

Курманская Анна Викторовна

СЕМЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДОМИНАНТОВ ПРИРОДНЫХ КОРМОВЫХ УГОДИЙ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ РЕЖИМАХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Специальность 03.00.05 - "Ботаника"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград 2004

Диссертация выполнена на кафедре агрономии Калининградского государственного технического университета.

Научные руководители -доктор биологических наук, профессор 1 Бедарев Сергей Алексеевич 1

- кандидат биологических наук, доцент Бедарева Ольга Михайловна

Официальные оппоненты:

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор Панасин Владимир Ильич

- кандидат биологических наук, ст. н. с. Кузнецов Олег Леонидович

Ведущая организация - Ботанический институт им В.Л. Комарова Российской академии наук (г. Санкт-Петербург)

Защита состоится марта 2004 года на заседании диссертационного совета К 212.084.05 при Калининградском государственном университете по адресу: 236040, Калининград, ул. Университетская, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калининградского государственного университета

Автореферат разослан февраля 2004 г.

И.Ю. Губарева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Луговые ландшафты в Северо-Западной зоне РФ составляют 50 процентов всех сельскохозяйственных земель. Для Калининградской области эта площадь составляет более 400 тысяч гектаров, из них 122 тысячи гектаров приходится на сенокосы, а 279 тысяч гектаров - на пастбища (Амелина, Еремеева, 2000). Являясь источником дешевых кормов высокого качества, сенокосные и пастбищные экосистемы области на значительных площадях утратили свой статус и представлены малопродуктивными пастбищными разностями. Обеднение луговой флоры ведет к снижению разнообразия и падению кормового достоинства луговых ценоэлементов.

В настоящее время возникла ситуация, когда по экономическим и другим причинам не реализуется в полном обьеме биологический потенциал растительного генофонда, что сдерживает рост эффективности производства высококачественных кормов. Процессы деградации пастбищ и сенокосов, связанные с интенсивностью, направленностью, масштабностью и локализацией антропогенного влияния, приводят к утрате способности растительных организмов и экосистем к самовозобновлению и саморегуляции, а это в свою очередь - к ежегодной потере кормов вследствии коренной перестройки растительного покрова.

Изучение процессов формирования растительного покрова природных кормовых угодий (ПКУ) имеет большое значение не только для решения фундаментальных вопросов экологии на уровне целостного организма, механизмов саморегуляции биологических систем, их гомеостаза и пороговых уровней устойчивости к биотическим, абиотическим и антропогенным воздействиям, но и для разработки системы сохранения и рационального использования высокопродуктивных луговых фитоценозов.

В последнее десятилетие нагрузка на пастбища и сенокосы в Калининградской области приобрела неравномерный характер вследствии резкого сокращения поголовья скота (с 468 тысяч в 1990 году до 240 тысяч (по прогнозу) в 2000 году (Дуданов, 1998). Вследствии бессистемного использования большая часть пастбищ выбита, ухудшились в кормовом отношении флористический состав и производительность травостоев, наблюдается смена растительного покрова в зависимости от режима использования (Курманская, 1999), то есть в полной мере наблюдается ан-троподинамическая дигрессия экосистем.

Человек - участник расселения растений. Изменяя состав и строение сообществ, человек вмешивается в трансформацию растениями среды (Ипатов, Кирикова, 1999). Сенокошение, чрезмерный выпас, так же как и их отсутствие оказывают существенное влияние на ход генеративного и вегетативного размножения растений в луговых сообществах. Особенно недопустимым является снижение семенной продуктивности и семенного

возобновления доминантов фитоценоза, как одной из сторон динамики растительного покрова.

Естественное семенное возобновление растений является непременным условием устойчивого развития фитоценотического блока и гомео-стаза энергомассообмена в любой экосистеме (Гунин и др., 2003). Обладая высокой чувствительностью к изменению внутренних и внешних факторов и оказывая непосредственное влияние на формирование урожая, семенное возобновление является тем процессом, показатели которого позволяют очень быстро выявить случаи отклонения темпов развития от нормы и своевременно принять меры по устранению влияния неблагоприятных факторов.

Семенное возобновление, как показатель экологической обстановки в фитоценозе и индикатор его потенциальных возможностей исследованы недостаточно, в то же время изучение влияния различных способов использования травостоев на процессы размножения его компонентов помогает понять сущность функционирования сложных луговых ценозов, особенности их развития.

Цель исследования. Основная цель работы сводилась к детальному изучению характеристик семенного возобновления доминантов растительных сообществ пастбищных и сенокосных угодий, влиянию различных способов использования луговых экосистем на рост и развитие растений, функционирование фитоценозов в целом.

Задачи исследования. Для достижения данной цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Изучить специфику экологических и фитоценотических черт луговых ландшафтов Калининградской области и района исследования.

2. Исследовать ритмы развития и смены феноаспектов растительных сообществ района исследования.

3. Выявить трансформации растительного покрова и смены растительных сообществ природных кормовых угодий при изменении режима их использования.

4. Изучить репродуктивную биологию доминирующих видов как показателя устойчивости на популяционном и фитоценотическом уровнях.

5. Установить состав и структуру почвенного банка семян; определить долю жизнеспособных семян в формировании растительного покрова.

6. Поиск резервов сохранения флористического разнообразия природных лугов в режиме их рационального использования.

влияния. Впервые для данного региона выявлена взаимосвязь между показателями семенной продуктивности злаков и интенсивностью использования растительного покрова. Впервые показана роль жизнеспособных семян почвы в составе ценопопуляций отдельных видов, реализация их во всходы. Определены пути сохранения видового разнообразия лугов сенокосного и пастбищного использования - организация опорной сети экологического фитомониторинга кормовых угодий.

Достоверность научных положений и выводов обоснована достаточным количеством фактического материала при реализации поставленных целей и задач, подтверждается использованием современных новейших и апробированных наукой традиционных методов и методик исследований, а также применением статистической обработки материалов, компьютерных технологий.

Защищаемые положения.

1. Интенсивность и направленность антропогенного воздействия служит фактором трансформации растительного покрова и смен растительных сообществ в пределах конкретных экосистем.

2. Семенное возобновление доминирующих растений природных кормовых угодий зависит как от характера использования травостоя, так и от видового состава фитоценоза.

3. Научным направлением в оценке состояния природных кормовых угодий должен служить экологический фитомониторинг, представляю -щий данные о состоянии, динамических тенденциях луговых ценозов, информирующий о ситуациях, когда создается угроза выживания тех или иных видов.

Практическая значимость. Диссертационная работа имеет научное, практическое и методическое значение. Проведенные экспериментальные исследования и разработанный на этой основе метод "Определение числа всхожих семян многолетних злаков в условиях природных фитоценозов" дает возможность определить степень регенерации кормовых угодий при различных режимах использования. Практическая реализация результатов исследования заключается в определении уровня антропогенной нагрузки на природные кормовые угодья для обеспечения устойчивости растительных сообществ на популяционном и фитоценотическом уровнях, а также для получения высококачественных кормов. В методическом плане результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе - в курсе "Ботаника", в специальных курсах "Экология", "Кормопроизводство", "Семеноводство многолетних трав", "Рациональное природопользование", "Растениеводство", "Управление агроэко-системами", а также в качестве начального этапа при дальнейших работах по мониторингу растительности Калининградской области.

основания КГТУ, г. Калининград, 2000 г.; I Международной научной конференции "Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии", г. Луги, 2001 г.; I Агрономической научно-практической конференции КГТУ , г. Калининград, 2002 г.; Международной научной конференции "Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии", г. Алматы, 2003 г.; Международной научной конференции, посвященной 90-летию высшего рыбохозяйственного образования в России "Инновации в науке и образовании", г. Калининград, 2003 г.; на заседаниях кафедры агрономии КГТУ в течение 1999 - 2003 гг. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ, зарегистрирован интеллектуальный продукт.

Структура и обьем работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы (211 источников, из них 19 на иностранных языках). Материал изложен на 154 страницах, включая 14 таблиц и 25 рисунков.

ГЛАВА 1. СООТВЕТСТВИЕ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ РАЗВИТИЮ ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Калининградская область расположена на западе Русской, или Восточно-Европейской равнины и занимает площадь 15,1 тыс. км2. С запада территория области омывается водами Балтийского моря, а также заливов - Куршского и Калининградского. На севере и северо-востоке область граничит с Литвой, на юге - с Польшей. Протяженность области с запада на восток 200 км, с севера на юг - 105 км, длина морского побережья 140 км. Рельеф области носит в целом равнинный характер с преобладающими абсолютными высотами 20 - 50 м (Калининградская область ..., 1999). Экологические особенности климата Калининградской области определяются близостью Балтийского моря, который является переходным от морского к умеренно-континентальному. Продолжительность вегетационного периода в среднем 200 дней. Территория Калининградской области принадлежит к Восточно-Европейской почвенной области и частично относится к Прибалтийской почвенной провинции (География Калининградского региона..., 1995). Преобладают дерново-подзолистые почвы различной степени оподзоленности и оглеения, болотно-подзолистые, дерновые, дерновые оглееные, болотные, пойменные и пой-мешю-болотные. Почвенный покров в области значительно изменен деятельностью человека - мелиоративные работы, внесение органических и минеральных удобрений, известкование, искусственное залужение, и, как следствие, смена растительности, изменение гидротермического режима. Калининградская область расположена в зоне избыточного увлажнения, в связи с чем густота обширной сети речных систем составляет 1 км на 1 км2 площади. Область расположена в пределах Прибалтийско-Белорусской подпровинции Северо-Европейской таежной провинции лесной зоны (Губарева, Дедков и др., 1999). По АЛ. Тахтаджану (1974, 1978)террито-

рия области относится к Центральноевропейской флористической провинции Циркумбореальной области Бореального подцарства Голарктического флористического царства. Характерной растительностью являются смешанные елово-широколиственные и широколиственно-еловые леса. Состав флоры растительных сообществ в значительной степени определен хозяйственной деятельностью человека. Весьма интенсивное земледелие выразилось в резком сокращении площади лесов, которые в настоящее время занимают лишь около 20% от общей площади. Луговыми угодьями занято 30% территории области, на долю болот приходится около 12%, следовательно около 38% - окультуренные земли пашни, хотя в последнее время, в связи с экономическим кризисом, наблюдается переход пахотных угодий в разряд залежей. В связи с этим формируются биогеоценозы, где растительный покров, как наиболее динамичный их компонент, отражает происходящие изменения. Согласно районированию природных кормовых угодий страны, Калининградская область принадлежит к лесолуговой Европейской природной области лесной зоны (Районирование..., 1985). Основная часть широко распространенных по территории области лугов сенокосного и пастбищного использования -вторичны. Они возникли на почвах, освободившихся из-под леса в результате их распашки. Сенокосы и пастбища области можно разделить на абсолютные и нормальные суходолы, суходолы временного избыточного увлажнения, низинные сенокосы и пастбища, пойменные луга.

В целом, рельеф и географическое положите, климатические, почвенные и гидрологические условия Калининградской области благоприятны для развития луговой растительности и функционирования высокопродуктивных, ценных в кормовом отношении сенокосов и пастбищ.

Доминирующие ассоциации района исследования. Для изучения семенного возобновления доминантов были выделены основные растительные сообщества сенокосного и пастбищного использования, сформированные в местах, где естественный растительный покров в той или иной степени трансформировался в результате различной антропогенной нагрузки. Выделенные ключевые экосистемные участки относятся к суходольным лугам временного избыточного увлажнения и представлены разнотравно-злаковой и мелкозлаково-разнотравной ассоциациями, которые в экологическом и фитоценотическом плане репрезентативны для территории Калининградской области и Северо-Запада России, и расположены в Гурьевском районе области, занимают общую площадь 96 гектаров. Исследования проводились в течении 5 лет - с 1999 по 2003 год.

Обьекты исследования. В качестве обьектов исследования были взяты преобладающие в сообществах виды: Alopecuruspratensis L., Cynosurus cristatus L, Dactylis glomerata L, Festucapratensis Huds., Phleumpratense L Данные виды принадлежат к семейству Роасеае - Мятликовые и широко распространены в Калининградской области (Губарева и др., 1999).

Методы исследования. Проводилось описание флористического состава, определялись обилие по шкале Друде, проективное покрытие - ме-

тодом переменных квадратов, плотность вида по методике В.Н. Сукачева, методом постоянных квадратов изучалась динамика жизни фитоценозов. Изучение влияния форм, интенсивности и сроков использования кормовых угодий производилось по методикам ^А. Работнова, И.В. Ларина, Н.С. Конюшкова, И.А. Цаценкина. Почвенный покров характеризовался на основании заложенных генетических разрезов и данных агрохимических обследований земель Агрохимцентром. Семенная продуктивность и почвенный банк семян определялись по методикам Т.А. Работнова. Определение энергии прорастания, всхожести и жизнеспособности семян проводилось согласно требованиям Государственного стандарта. Определение числа всхожих семян в полевых условиях проводилось по разработанной автором методике № 73200300263 от 23.12.2003, зарегистрированной в ВНТИЦ г. Москва.

ГЛАВА II. ФЕНОЛОГИЯ И НЕКОТОРЫЕ СТРУКТУРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ

2.1. Сезонная динамика растительности. Наблюдения за фенологическим развитием растений проводились по методике Конюшкова с начала выхода их из-под снега и до осенних заморозков. В результате исследования получены данные по ритмам развития не только ведущих видов, но и растений-ингридиентов. В целом период цветения видов разнотравно-злаковой и мелкозлаково-разнотравной ассоциаций начинается со второй половины марта, начала апреля и продолжается до октября, начала ноября. За это время количество цветущих видов растений меняется по одновершинной кривой, максимум приходятся на третью декаду июня, когда цветет большинство видов. В середине октября количество цветущих видов снижается до одного. За вегетационный период отмечены смены 6 феноаспектов для исследуемых ассоциаций:

- вторая половина марта - первая половина апреля. Аспект однообразный - бледно-зеленый с бурыми пятнами отмерших остатков растений с прошлого года;

- вторая половина апреля - середина мая. Аспект зеленый с пятнами раннецветущего разнотравья;

- вторая половина мая - середина июня. Аспект серовато - зеленый с обилием цветущего разнотравья и бобовых. Основной фон образуют вегетативные части трав и дымчатые метелки злаков. В местах произрастания ^кш lanatus - цветовая гамма фиолетово-розово-бордовая, которую создают еще не цветущие его метелки;

- вторая половина июня - июль. Соломенно-желтый оттенок создают соцветия злаков в верхних ярусах на фоне зеленых вегетативных частей трав в нижних ярусах;

- конец июля - август. Аспект желтовато-буроватый от увядших и отмерших побегов злаков и разнотравья. На некосимом участке серый фон создают семенные пучки Cirsшm arvense;

- октябрь. Аспект бурый, однообразный, безжизненный в верхних ярусах на фоне зеленых вегетативных побегов в нижних.

Смены феноаспектов в разнотравно-злаковой и мелкозлаково-разнотравной ассоциациях в значительной мере сходны, отличия касаются частностей.

2.2. Изменение флористического состава под влиянием выпаса.

Мелкозлаково-разнотравная ассоциация представляет собой долголетнее пастбище, на котором более 15 последних лет выпас проводился бессистемно. Слагающие ассоциацию растительные сообщества (табл. 1) сформировались в результате различной нагрузки на пастбище (Курманская, 2000). Сообщества, сформированные в условиях умеренного выпаса - тонкополевицево-гребенниковое сообщество с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus + Agrostis tenuis, Loliumperenne), гиганскопо-левицево-луговотимофеечное с мятликом луговым (Phleum pratense -Agrostis gigantea, Poa pratensis), осоково-лисохвостное сообщество (Alopecuruspratensis + Carex vulpina) - достаточно устойчивы. Антропогенный экзогенетический фактор воздействия поддерживает фитоценозы в субклимаксовом состоянии, что выражается в постоянстве доминантов и эдификаторов, видового состава, сложения, соотношения социальных групп и других показателях. Саморегуляция осуществляется благодаря наличию злакового ядра травостоя, фактор выпаса исключает возможность доминирования иной группы, а следовательно и смену данных сообществ.

Антропогенное воздействие, как мощнейший экзогенный фактор (Сукачев, 1974) оказывает влияние на сукцессионные процессы в агробио-ценозе в целом и в фитоценозе, в частности. В местах подверженных чрезмерному выпасу, сформировалось ползучеамориево-гребенниковое сообщество с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus - Amoria repens, Lolium perenne). По сравнению с исходной растительностью в этих местах произошли существенные изменения. Чрезмерный выпас повлек за собой выпадение из состава травостоя Agrostis gigantea Roth., Phleum pratense, Festuca pratensis и других ценных видов. Сократилась численность Cynosurus cristatus с 334 взрослых особей на 1 м2 до 64, характерно снижение численности виргинильной и сенильной групп в ценопопуляции гребенника обыкновенного, генеративная группа наиболее многочисленна (Бедарева, Курманская, 2003).

На невыпасных участках и на участках, где выпас очень незначительный, катастрофически изредились, а местами безвозвратно погибли Dactylis glomerata, Amoria repens (L)C. Presl, сократилась численность Cynosurus cristatus, с единичным участием Poa pratensis L.. Отсутствие "щадящего" режима использования пастбища привело к замене доминан-тов на сорные и плохопоедаемые виды. В данных условиях сформировалось мелкозлаково-бодяковое сообщество (Cirsium arvense + Agrostis tenuis, Lolium perenne). Показатели урожайности демонстрируют способность совокупности особей реализовывать возможности роста и развития

в условиях перевыпаса и на изолированных от выпаса территориях (табл. 2). Смена растительных сообществ мелкозлаково-разно/гравной ассоциации в результате ослабления или усиления нагрузки представлена на рисунке 1.

2 3. Влияние сенокошения на растительность. Изучение влияния сенокошения на растительный покров устанавливалось путем сравнения сенокосных и некосимых участков. Сенокосный массив представлен разнотравно-злаковым лугом с преобладанием Festuca pratensis и Dactylis glomerata. Субклимаксовое состояние фитоценоза поддерживается антропогенный экзогенетический фактор сенокошения. Исскуственно изолированный участок сенокоса за четыре года коренным образом изменился. Заметно увеличилась доля сорного грубостебельного разнотравья, возрос процент злаков, находящихся в вегетативном состоянии, уменьшилось число генеративных побегов. В данных условиях сформировалось лугово-овсяницево-бодяковое сообщество (Cirsium arvense+ Festuca pratensis). Смена растительных сообществ при изменении режима использования "сенокошение - прекращение сенокошения", выражается схемой, представленной на рисунке 2.

сенокошение

Ежово-луговоовсяницевое сообщество (Festuca pratensis + Dactylis glomerata)_

прекращение сенокошения

Луговоовсянице-бодяковое сообщество (Cirsium arvense +Festuca pratensis)_

Выпадающие виды: Agrostis tenuis Sibth, Amoria repens, Cynosurus cristatus, Galium boreale L., Stellaria gramínea L., Trifolium pratense L., Vicia cracca L.

Внедряющиеся виды: Arctium tomentosum Mill., Bromopsis inermis (Leyss.J Holub., Cirsium arvense (L.) Scop., Ranunculus acris L., Rumex crispus L.

Рис. 2. Сукцессиоиная смена сообществ в растительном покрове разнотравно-злаковой ассоциации при прекращении сенокошения

ГЛАВА Ш. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ДОМИНИРУЮЩИХ РАСТЕНИЙ ПАСТБИЩ И СЕНОКОСОВ 3.1. Семенная продуктивность растений доминантов. Определение семенной продуктивности - среднего числа семян на один генеративный побег - проводилось по методике Т.А. Работнова с учетом высоты генеративных побегов, их числа на единицу площади, размеров соцветий. На косимом участке, где сформировалось ежово-луговоовсяницевое сообщество высота генеративных побегов Festuca pratensis варьировала от 105 см до 167 см при количестве 18 экз/м2, Dactylis glomerata - от 89 см до 156 см при количестве 12 экз/м2. Ростовые показатели свидетельствует о высокой

Таблица 1

Количественные показатели семейств, видов, хозяйственно-ботанических групп растений

Разнотравно-злаковая ассоциация Мелкозлаково-разнотравкая ассоциация

Растительные сообщества Показатели ежово-луговоовсяни-цевое луговоовсяни-цево-бодяковое гигантскополе вицево-лугово-тимофеечное тонкополевиц ево-гребенни-ковоес райграсом пастбищным осоково-лисохвостное ползучеаморие во- гребеннмсовое шерстисто-бухарнико-вое мелкозлахово-бодяковое

Всего семейств 6 6 12 13 12 5 8 11

Всего видов 15 12 37 34 27 7 23 26

Злаки (вилов) 5 4 12 И 9 3 10 10

Бобовые 3 - 4 5 1 1 - 1

Осоки и ситники - • 1 2 3 - 1 1

Разнотравье 7 8 20 16 14 3 12 14

Таблица 2

Показатели урожайности мелкозлаково-разнотравной ассоциации при чрезмерном выпасе и на заповедном участке

Режим Название Надземная фитомасса, воздушно-сухое вещество, по хозяйственно-ботаническим группам

использования сообщества злаки бобовые осоки ситн. разнотравье всего

г/м2 т/га г/м2 т/га г/м2 т/га г/м2 ' т/га г/м2 т/га

Без выпаса Шерстисто-бухарниковое 253,0 2,5 6,5 0,07 10,7 0,100 270,0 2,7

Мелкозлаково-бодяковое 113,7 М 1,2 0,01 62,7 0,600 117,6 1,2

Чрезмерный выпас Ползучеамориево-гребенниковое с плевелом многолетним 40,2 0,4 8,6 0,09 • - 0,4 0,004 49,2 0,5

Гигантскополевицево-луговотимофеечное сообщество с мятликом луговым (Phleum pratense - Agrostis gigantea, Poa pratensis) _умеренный выпас_

_чрезмерный выпас_

Выпадающие виды:

Achillea millefolium L., Agrostis gigantea Roth., A. tenuis Sibth., Barbarea vulgaris R. Br., Calamagrostis epigeios (L.) Roth., Cardamine pratensis L., Cirsium arvense (L.) Scop., Convolvulus arvensis L, Coronaria flos-cuculi (L.) A. Br., Dactylis glomerata L., Deschampsia caespitosa (L.) Beam., Festuca pratensis Huds., F. rubra L., Galium boreale JL, G. verum L, Glechoma hederacea L., Juncus effusus L., Leontodon autumnalis L., Leucanthemum vulgare Lam., Phleum pratense L„ Poa pratensis L, Plantago lanceolata L, Prunella vulgaris L, Rumex acetosa L, R. acetosella L, Sonchus arvensis L., Stellaria gramínea L., Trifolium medium L., T. pratense L., Veronica chamaedrys L., Vicia cracca L., V. tetrasperma(L.) Schreb.

_I_

Ползучеамориево-гребенниковое сообщество с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus - Amona repens,

Lolium perenne)_

Внедряющиеся виды: '

Amoria repens (L) C. Presl., Plantago

major L., Polygonum aviculare L

исключение выпаса

Выпадающие виды: Agrostis gigantea Roth., Calamagrostis epigeios (L) Roth., Cardamine pratensis L, Convolvulus arvensis L, Coronaria flos-cuculi (L.) A. Br„ Festuca pratensis Huds., Galium boreale L., G. verum L„ Leucanthemum vulgare Lam., Plantago lanceolata L, Rumex acetosa L., R. acetosella L., Sonchus arvensis L, Stellaria gramínea L, Trifolium medium L., Т. pratense L., Veronica chamaedrys L„ Vicia tetrasper-ma (L.) Schreb.

Мелкозлаково-бодяковое сообщество (Cirsium arvense - Agrostis tenuis + Lolium

perenne )_

. Внедряющиеся виды: Alchemilla vulgaris L, Arctium tomentosum Mill., Crepis tectorum L., Holcus lanatus L., Ranunculus acris L, Rumex crispus L., Urtica dioica L.

Рис. 1. Смены растительных сообществ мелкозлаково-разнотравной ассоциации

Тонкополевицево-гребенниковое с плевелом многолетним сообщество (Cynosurus cristatus + Agrostis tenuis, Loliam perenne)

_исключение выпаса_

Выпадающие виды: Amoria repetís (L) С. Pres!., Anthoxanthum odoratum L, Capsella bursa-pastoris (L.) Medie., Carex praecox Schreb., Festuca pratensis Huds., Juncus compressus Jacq., Medicago lupuiina L., Plantago lanceolata L., Potentilla erecta (L.) Натр., Galium boreale L., Rumex acetosella L., Sonchus arvensis L., Trifolium pratense L., Verónica chamaedrys L., Vicia tetrasperma

(L ) Schreb., Viola tricolor L. —j-

Осоково-луговолисохвостное сообщество (Alopecurus pratensis + Carex vulpina)

_исключите выпаса_

Выпадающие виды: Alopecurus pratensis L., Bidens tripartitus L, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Cardamine pratensis L., Carex acuta L, C. vulpina L, Equisetum arvense L, Festuca pratensis Huds., Juncus effusus L., Myosotis caespitosa K.F. Schultz, M. palustris (L) L., Poapalustris L, P. trivialis L, Persicaria maculata (Rafin. ) A. et D Love., Geum rivale L. Ranunculus repens L, Rumex acetosella L, Trifolium pratense L

Мелкозлаково-бодяковое сообщество (Cirsium arvense - Agrostis tenuis + Lolium perenne)

_исключение выпаса_

Выпадающие виды: Agrostis tenuis Sibth., Alchemilla vulgaris L., Arctium tomentosum Mill., Barbarea vulgaris R. Br., Cynosurus cristatus L, Festuca rubra L, Leontodon autumnalis L, Plantago major L, Poa annua L, Prunella vulgaris L, Ranunculus acris L., Rumex crispus L., Urtica dioica L., Vicia cracca L.

Шерстистобухарниковое (Holcus lanatus)

аесоципщщ при изменении степени выпаса

степени жизненности видов. При прекращении сенокошения Festuca pratensis не выдерживает конкуренции со стороны Cirsium arvense - количество генеративных побегов уменьшается почти в 4 раза, у Dactylis glomerata - в 2 раза, снижается и высота растений. На пастбищном массиве чрезмерный выпас, как и его отсутствие также негативно сказались на высоте генеративных органов доминантов и их количестве на единицу площади. Прослеживается зависимость показателей длины соцветий и семенной продуктивности ( табл. 3).

3.1.1. Урожай семян ведущих видов. По результатам исследований установлена тенденция уменьшения урожая семян (среднего числа семян на единицу площади) при потере видом роли доминанта. В целом урожай семян колеблется от сотен (468 штук семян Phleum pratense в шерстистобу-харниковом сообществе) до 58116 тысяч штук (Cynosurus cristatus в тонко-полевицево-гребенниковом сообществе с райграсом пастбищным) на 1 квадратный метр (табл.4). В большинстве случаев низкая урожайность связана с малой численностью вида в ценозе, но нельзя не учитывать низкую семенную продуктивность в зависимости от местообитания и использования луга.

3.2. Влияние различных способов использования травостоя на показатели генеративного размножения. Сенокошение в некоторой степени устраняет образование семян ведущими видами растений, частично препятствует их обсеменению, изменяя в дальнейшем и показатели качества семян. Масса 1000 зерновок Festuca pratensis и Dactylis glomerata, произрастающих в луговоовсяницево-бодяковом сообществе выше - 0,99 г и 0,72 г, чем в ежово-луговоовсяницевом (сенокосном) сообществе - 0,92 г и 0,56 г соответственно. Чрезмерное и бессистемное использование пастбищных угодий привело к снижению семенной продуктивности у Cynosurus cristatus, однако в силу своей толерантности к выпасу, в данных условиях ценопопуляция вида удерживает лидирующее положение.

ГЛАВАГУ. СЕМЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ.

4.1. Запас семян в почве. Почвенный банк жизнеспособных семян, представляет собой репродуктивный потенциал популяции вида в фитоценозе. Определение числа погребенных семян производилось по методике Т.А. Работнова. Выделенные семена подвергались проверке на жизнеспособность. Основная масса жизнеспособных семян доминантов содержалась в слое почвы 0 - 3 см. Cynosurus cristatus, доминирующий в сообществе, содержит в почве 3600 семян/м2, Phleum pratense - 575 семян/м2, Festucapratensis -1850 семян/м2, Alopecurus pratensis - 275 семян/м2, Dactylis glomerata -1100 семян/м2.

4.2. Энергия прорастания и всхожесть семян. Определение всхожести семян - количества нормально проросших семян за определенный период времени и при соответствующих условиях прорастания, и энергии прорастания - способности семян быстро и дружно прорастать, производилось после прохождения семенами периода покоя. Dactylis glomerata и

Длина соцветий и семенная продуктивность доминаитов разнотравно-злаковой и мелкозлаково-разнотравной асссоциаций

Виды Растительные сообщества и режим их использования

сенокос заповедный участок чрезмерный выпас умеренный выпас без выпаса

ежово-луговоовсяниц свое луговоовсяни-цево-бодяковое полэучеамори ево-гребенни-ковое гигантскополе вицево-лугово-тимофеечное тонкополевиц ево-гребенни-ковоес райграсом пастбищным осоково лисохвостное шерсти сто-бухарниховое мелкозлаково-бодяковое

ет | р m | р ет | р т | р т | р т Р т | р т | р

Alopecuros pratensis не представлен в травостое 7,2 264 не представлен в травостое

Cynosurus cristatus единичные экземпляры выпал из травостоя 3,9 96 5,1 188 5,5 182 не представлен в травостое 4,8 174

Dactylis glomerata 12,2 485 10,0 366 выпал из травостоя растения редки растения единичны растения редки

Festuca pratensis 18,3 163 17,1 148 выпал из травостоя растения редки растения единичны выпал из травостоя

Phleum pratense растения единичны выпал из травостоя 10,6 586 5,6 179 9,1 432 6,9 117 7,1 218

где: т - длина соцветий (см); р - семенная продуктивность (штУгенеративный побег).

Урожай семян ведущих видов на 1 м2 и на гектар

Виды Растительные сообщества

ежово-луговоовсяни-цевое луговоовсяни-цевободяковое ползучеамори ево-гребенни-ковое гиганскополев ицево-лугово-тимофееяное тонкополевиа ево-гребеняи-ковоес райграсом пастбищным осоково-лисохвостное шерстисто-бухарниковое мелкозлаково-бодяковое

шт/м2 кг/га шт/м2 кг/га шт/м2 кг/га шт/м2 кг/га шт/м2 кг/га шт/м2 кг/га шт/м2 кг/га шт/м2 кг/га

Alopecurus pratensis не представлен в травостое 4752 18,1 не представлен в травостое

Cynosurus cristatus единичные экземпляры выпал из травостоя 6144 18,4 2256 5,9 58116 174,4 не представлен в травостое 4742 22,8

Dactylis glomerata 5820 32,6 2196 15,8 выпал из травостоя растения редки растения единичны растения редки

Festuca pratensis 2934 26,9 740 7,3 выпал из травостоя растения редки растения единичны выпал из травостоя

Phleum pratense растения единичны выпал из травостоя 21096 48,5 2148 4,1 3456 8,9 468 1.0 1962 4,3

Festuca pratensis обладают чрезвычайно низкой лабораторной всхожестью - 19% и 17% соответственно. На участке, изолированном от кошения всхожесть семян выше у Dactylis glomerata на 54% и у Festuca pratensis на 26%. Процент всхожести семян Phleumpratense 74% в гиганскополевицево-луговотимофеечном сообществе. Всхожесть семян Alopecuruspratensis 14% в осоково-лисохвостном сообществе, где вид на протяжении всех лет наблюдения не потерял лидирующего положения. Самоподдержание цено-популяции осуществляется на уровне поливариантности (Жукова, 1986) размножения.

При умеренном выпасе условия формирования качественных семян Cynosurus cristatus оказались самыми благоприятными. Выявлена положительная корреляция (г = 0,85) всхожести семян с длиной проростков. Семена, собранные с растений, произрастающих в конфликтных экологических условиях чрезмерного выпаса и на заповедной территории в мелкоз-лаково-бодяковом сообществе довольно разнокачественные по своим биологическим свойствам. Процент энергии прорастания колеблется от 7 до 17 в первом и от 12 до 25 во втором случаях. Влияние экологических условий осуществляется не только во время роста и развития особей растений, но и уже во время формирования исходных семян на материнских растениях. Взаимодействие "растение - среда" осуществляется с самых начальных этапов онтогенеза и семена, сформированные в разных экологических условиях имеют неодинаковые качественные показатели.

4.3. Приживаемость всходов и семенного подроста в зависимости от степени использования. На основе пятилетних наблюдений выявлено два максимума появления всходов, весной - большой и осенью - меньший. На появление, приживаемость и развитие особей прегенеративного возрастного периода отрицательное влияние оказывают: сплошное задернение почвы, особенно густой травостой, наличие мертвых растительных остатков, моховый покров. Нет прямой зависимости между количеством появившихся всходов и количеством семян в предыдущем урожае. Растения, биологические особенности вегетативного размножения которых ограничены (плотнокустовые злаки, растения со стержневыми и кистекорневыми типами корневых систем и др.) отличаются высоким репродуктивным усилием, что выражается в высоких показателях семенной продуктивности, урожая семян, всхожести и приживаемости ювенильных особей.

В целях точного диагностирования всходов злаков семенного происхождения в полевых условиях, производился искусственный подсев семян изучаемых видов. Показатели полевой всхожести ниже лабораторных в два и более раза. Число загнивших и живых латентных семян в ходе эксперимента не изучалось. В результате проведенных исследований соотношение общего числа образовавшихся семян на 1 м2 к числу появившихся всходов составило для Festuca pratensis на сенокосном участке 7:1, на изолированном от кошения 8:1; для Dactylis glomerata - 14 : 1 и 20 : 1 соответственно; для Alopecuruspratensis соотношение составило 21 : 1; для

Phleumpratense - 3 : 1 во всех сообществах; для Cynosurus cristatus от 2 : 1 на участке пастбища с умеренным выпасом до 5 : 1 - с чрезмерным.

ГЛАВА V. РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФИТОМОНИТОРИНГА

В СОХРАНЕНИИ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

В условиях нарастающей деградации природных систем (Глазовский и др., 1991; Котляков и др, 1990; Кочуров и др., 1994) Калининградская область отнесена к территории с конфликтно-напряженной экологической ситуацией (Кочуров, Розанов, 2000). Изучение структуры, видового разнообразия, урожайности и других показателей развития фитоцено-зов, с учетом антропогенетических факторов воздействия, позволит выявить флористическое и ценотическое состояние растительных сообществ. Экологический анализ состава растительных сообществ позволяет оценить условия местообитания, текущего состояния угодья с выявлением реликтовых признаков и тенденции дальнейшего развития или сукцесси-онного изменения растительного покрова. Сохранение и рациональное использовать природных ресурсов невозможно без детальных исследований биологии видов и особенностей их популяционной организации в ценозах разного типа (Черемушкина, 2003). В этой связи организация и проведение экологического фонового мониторинга в целом и экологического фитомониторинга кормовых угодий, в частности, основанные на глубоких научных подходах, в сочетании с опробированными методами оценки и прогноза состояния растительного покрова, задача весьма актуальная в настоящее время для Калининградской области.

ОБОБЩЕНИЯ И ВЫВОДЫ

В результате проведенного диссертационного исследования получены следующие результаты:

с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus + Agrostis tenuis, Lolium perenne); осоково-лисохвостным (Alopecuruspratensis + Carex vulpina); ги-гантскополевицево-луговотимофеечным с мятликом луговым (Phleum pratense + Agrostis gigantea, Poa pratensis), шерстистобухарниковым (Holcus lanatus) и мелкозлаково-бодяковым (Cirsium arvense - Agrostis tenuis + Lolium perenne). Доминирующие виды Alopecurus pratensis, Cynosurus cristatus, Dactylisglomerata, Festuca pratensis, Phleum pratense являются ценными в кормовом отношении злаками и широко распространены в Калининградской области.

2. Многолетние фенологические наблюдения позволили установить, что вегетация большинства луговых растений начинается в конце марта и заканчивается в ноябре. За этот период в развитии разнотравно-злаковой и мелкозлаково-разнотравной ассоциациях выделены шесть феноаспек-тов. Alopecuruspratensis является раннецветущим злаком (с 12 по 20 мая в разные года исследования), к 25 мая, как правило цветет большинство особей Alopecurus pratensis. Плодоношение наступает к 10-15 июня. Цветение Dactylis glomerata начинается 9-12 июня, на 5 - 6 дней позже зацветает Festuca pratensis, одновременно с ней или на 3 - 4 дня позже зацветает Cynosurus cristatus и после 20 июня зацветает Phleum pratense. Массовое осыпание плодов у Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Cynosurus cristatus наблюдается в первой половине июля, у Phleum pratense - в начале августа. Продолжительность фенофаз в отдельные годы колебалась в пределах нескольких дней, более сильные колебания наблюдались для календарных сроков наступления отдельных фаз.

3. Градации пастбищной нагрузки позволили выявить структурные изменения в наблюдаемых ассоциациях. В результате как интенсивного выпаса, так и при исключении нагрузки на значительных территориях в результате сукцессионных изменений произошли смены растительных сообществ. Интенсивный бессистемный выпас привел к обеднению видового состава травостоя и формированию малопродуктивного ползучеамо-риево-гребенникового сообщества. Исключение выпаса дает возможность внедрения в растительные сообщества крупного нитрофильного разно -травья, при условии произрастания на богатых азотом почвах. Мелкозла-ково-бодяковое сообщество - следующая стадия этого процесса. По мере уплотнения почвы, накопления в ней органических остатков и ухудшения аэрации на смену Cirsium arvense приходит рыхлодерновинный злак Holcus lanatus и формируется шерстистобухарниковое сообщество.

ствовал. У Phleum pratense семенная продуктивность стала меньше на 63% в мелкозлаково-бодяковом сообществе и на 80% меньше в шерстистобу-харниковом. Урожай семян доминантов колеблется от 468 до 58000 штук на 1 квадратный метр и от 1 до 174 килограммов на гектар. Показатели урожайности очень динамичны и колебания их могут быть значительными, так как зависят от густоты стояния растений и от семенной продуктивности особей. При потере видом роли доминанта урожай семян всегда уменьшается.

5. Общее количество почвенного банка жизнеспособных семян составляет от 6675 до 25225 штук на 1 квадратный метр. На сенокосном участке семена в почве накапливаются в меньшем количестве, чем на участке без кошения: количество семян Festuca pratensis меньше на 40%, Dactylisglomerata - на 83%. На пастбище, на участке с чрезмерным выпасом семян Cynosurus cristatus обнаружено на 62% меньше, и на 83% меньше на участке без выпаса, чем на участке с умеренным выпасом в почве тонкополевицево-гребенникового сообщества, причем в почве шерстис-тобухарникового сообщества семян Cynosurus cristatus не обнаружено. Семян Phleum pratense в почве участка пастбища без выпаса оказалось на 30% больше, чем в почве гиганскополевицево-луговотимофеечного сообщества. Отсутствие сенокошения способствует накоплению семян в почве, при сенокошении же улучшается видовой состав почвенного банка семян. Прекращение использования угодья ведет к накоплению в почвах семян вредных, сорных и ядовитых трав, что влечет за собой ухудшение состояния ПКУ.

6. Установленный низкий процент всхожести семян Dactylis glomerata, Festuca pratensis коррелирует со способом использования травостоя. На участке, изолированном от кошения качество семян оказалось выше, чем на сенокосном. Считаю, что исследуемые, поливариантные в плане возобновления виды, в зависимости от режима использования способны ориентироваться на один из способов возобновления. Чем агрессивнее воздействие, направленное на возможности семенного размножения, тем в большей степени растения используют резерв вегетативного возобновления и в некоторой степени ослабляют семенное, что и установлено для доминантов ежово-луговоовсяницевого сообщества. При сенокосном использовании накопленый запасной материал направляется не столько к генеративным органам, сколько к органам вегетативного возобновления - узлам кущения. При исключении отчуждения растения начинают продуцировать (возможно с каждым годом) все более физиологически качественные семена.

гребенниковом сообществе и при исключении нагрузки в мелкозлаково-бодяковом сообществе, где ценопопуляция Cynosurus cristatus представлена в основном сенильными особями. Основные параметры ответных реакций Cynosurus cristatus служат показателями популяционной вариабельности вида и его физиологического состояния. Преобладающим способом размножения Alopecuruspratensis является вегетативное, на что указывают низкие показатели всхожести семян. Это является компенсирующим фактором для сохранения численности ценопопуляции. Незначительное число особей, появившихся из семян, достаточно для омоложения генофонда популяции и повышения ее жизненности, о чем свидетельствует и то, что вид не теряет роли доминанта в течении ряда лет.

8. Массовое появление всходов приурочено к весенним и осенним месяцам. Нет прямой зависимости между количеством всходов и предыдущим урожаем семян, что связано с неравномерностью прорастания семян. Теоретические расчеты показывают, что отношение числа семян в урожае к количеству всходов для разных видов от 2 : 1 при умеренном выпасе до 20 : I на некосимом участке.

9. Общая тенденция для Калининградской области дестабилизации экосистем не только в региональном, но и в глобальном масштабе ставит вопрос поиска механизмов, регулирующих процессы равновесия биосферного круговорота. Так как основное функциональное ядро экосистемы - растительное сообщество, то поиск путей стабилизации выступает как важнейшая природоохранная проблема. В целях выявления, оценки резервов и экологических ресурсов природных кормовых угодий предлагается организация в Калининградской области экологического фитомо-ниторинга кормовых угодий в рамках экологического мониторинга Калининградской области.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Курманская А.В. Система использования сенокосов и пастбищ // Растение и почва / Мат. Всеросс. мол. конф. - СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1999.-С. 132-133.

2. Курманская А.В. Семенная продуктивность злаковых травостоев пастбищных угодий // Мат. междун. науч.-практ. конф. - Калининград: КГТУ, 2000. - С. 259 - 260.

3. Курманская А.В. Влияние различных способов использования лугового сообщества на семенное размножение его компонентов // Проблемы с/х / Сб. науч. тр. - Калининград: КГТУ, 2000. - С. 23 - 28.

4. Курманская А.В. Влияние сенокошения на содержание семян в почвах естественных кормовых угодий // Актуальные проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. Ч. II. - Калининград: КГТУ, 2001. - С. 18 - 21.

5. Курманская А.В. Динамика всходов и семенного подроста в луговых фитоценозах // Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии / Мат I Междун. науч. конф. Т. 2. - Луги, 2001. - С. 21.

6. Курманская А.В. Урожайность естественных кормовых угодий в зависимости от их использования // Мат. I Агрономической науч.-практич. конф. - Калининград: КГТУ, 2002. - С. 22.

7. Курманская А.В. Особенности всхожести семян доминантов луговых растительных сообществ // Мат. Междунар. науч. конф. "Инновации в науке и образовании - 2003". - Калининград: КГТУ, 2003. - С. 78.

8. Курманская А.В. Приживаемость семенных всходов доминантов луговых растительных сообществ // Мат. Междун. науч. конф. "Инновации в науке и образовании - 2003". - Калининград: КГТУ, 2003. -С. 77.

9. Курманская А.В., Бедарева О.М. Изменение возрастной структуры ценопопуляций эдификаторов луговых сообществ и приживаемость их всходов при различных режимах использования // Известия КГТУ/ Сб. науч. Тр. № 5 - Калининград: КГТУ, 2004. - С.2

10. Курманская А.В., Бедарева О.М. Резервы сохранения флористического и ценотического разнообразия ПКУ Калининградской области // Проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. - Калининград: КГТУ, 2003. -С. 190-194.

11. Бедарева О.М., Курманская А.В. Изменение возрастного состава ценопопуляций эдификаторов луговых сообществ при различных режимах их использования // Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии / Мат. Междунар. науч. Конф. - Алматы: Казахский национ. ун-т, 2003. - С. 154 -156.

12. Курманская А.В. Метод определения числа всхожих семян многолетних злаков в условиях природных фитоценозов: Интеллектуальный продукт. Заявка №73200300263 от 23.12.2003 - Москва: ВНТИЦ, 2003.

УОП КГТУ. Заказ № -У . Тираж 100 экз. Подписано в печать 17.01.04 г. Обьем 1,4 печл. Формат 60 X 84 1/16.

I - 290 f

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Курманская, Анна Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I СООТВЕТСТВИЕ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ РАЗВИТИЮ ЛУГОВОЙ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ.

1.1. Географическое положение и рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Почвы.

1.4. Гидрологические условия.

1.5. Растительность.

1.5.1. Типология лугов Калининградской области.

1.5.2. Доминирующие ассоциации района исследования.

1.5.3. Методы и обьекты исследований.

ГЛАВА II ФЕНОЛОГИЯ И НЕКОТОРЫЕ

СТРУКТУРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ.

2.1. Сезонная динамика растительности.

2.2. Изменение флористического состава под влиянием выпаса.

2.3. Влияние сенокошения на растительность.

ГЛАВА III РЕПЮДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ

ДОМИНИРУЮЩИХ РАСТЕНИЙ ПАСТБИЩ И СЕНОКОСОВ.

3.1. Семенная продуктивность доминантов.

3.1.1. Урожай семян ведущих видов.

3.2. Влияние различных способов использования травостоя на показатели генеративного размножения

ГЛАВА IV СЕМЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ.

4.1. Запас семян в почве.

4.2. Энергия прорастания и всхожесть семян.

4.3. Приживаемость всходов и семенного подроста в зависимости от степени использования.

ГЛАВА V РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФИТО

МОНИТОРИНГА В СОХРАНЕНИИ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ.

ОБОБЩЕНИЯ И ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Семенное возобновление доминантов природных кормовых угодий при различных режимах использования"

Актуальность темы. Луговые ландшафты в Северо-Западной зоне РФ составляют 50 процентов всех сельскохозяйственных земель. Для Калининградской области эта площадь составляет более 400 тысяч гектаров, из них 122 тысячи гектаров приходится на сенокосы, а 279 тысяч гектаров - на пастбища (Амелина, Еремеева, 2000). Являясь источником дешевых кормов высокого качества, сенокосные и пастбищные экосистемы области на значительных площадях утратили свой статус и представлены малопродуктивными пастбищными разностями. Обеднение луговой флоры ведет к снижению разнообразия и к снижению кормового достоинства луговых ценоэлементов.

В настоящее время возникла ситуация, когда по экономическим и другим причинам не реализуется в полном обьеме биологический потенциал растительного генофонда, что сдерживает рост эффективности производства высококачественных кормов. Процессы деградации пастбищ и сенокосов, связанные с интенсивностью, направленностью, масштабностью и локализацией антропогенного влияния, приводят к утрате способности растительных организмов и экосистем к самовозобносле-нию и саморегуляции, а это в свою очередь - к ежегодной потере кормов вследствии коренной перестройки растительного покрова.

Изучение процессов формирования растительного покрова природных кормовых угодий (ПКУ) имеет большое значение не только для решения фундаментальных вопросов экологии на уровне целостного организма, механизмов саморегуляции биологических систем, их гомео-стаза и пороговых уровней устойчивости к биотическим, абиотическим и антропогенным воздействиям, но и для разработки системы сохранения и рационального использования высокопродуктивных луговых фи-тоценозов.

В последние десятилетие нагрузка на пастбища и сенокосы в Калининградской области приобрела неравномерный характер вследствии резкого сокращения поголовья скота (с 468 тысяч в 1990 году до 240 тысяч (по прогнозу) в 2000 году (Дуданов, 1998). Вследствии бессистемного использования большая часть пастбищ выбита, ухудшились в кормовом отношении флористический состав и производительность травостоев, наблюдается смена растительного покрова в зависимости от режима использования (Курманская, 1999), то есть в полной мере наблюдается ан-троподинамическая дигрессия экосистем.

Человек - участник расселения растений. Изменяя состав и строение сообществ, человек вмешивается в трансформацию растениями среды (Ипатов, Кирикова, 1999). Сеношение, чрезмерный выпас, так же как и их отсутствие оказывают существенное влияние на ход генеративного и вегетативного размножения растений в луговых сообществах. Особенно недопустимым является снижение семенной продуктивности и семенного возобновления доминантов фитоценоза, как одной из сторон динамики растительного покрова.

Естественное семенное возобновление растений является непременным условием устойчивого развития фитоценотического блока и го-меостаза энергомассообмена в любой экосистеме (Гунин и др., 2003). Обладая высокой чувствительностью к изменению внутренних и внешних факторов и оказывая непосредственное влияние на формирование урожая, семенное возобновление является тем процессом, показатели которого позволяют очень быстро выявить случаи отклонения темпов развития от нормы и своевременно принять меры по устранению влияния неблагоприятных факторов.

Цель исследования. Основная цель работы сводилась к детальному изучению характеристик семенного возобновления доминантов растительных сообществ пастбищных и сенокосных угодий, влияние различных способов использования луговых экосистем на рост и развитие растений, функционирование фитоценозов в целом.

Задачи исследования. Для достижения данной цели были поставлены и решены следующие задачи:

2. Исследовать ритмы развития и смены феноаспектов растительных сообществ районов исследования.

3. Выявить трансформации растительного покрова и смены растительных сообществ района исследования.

Научная новизна диссертационной работы. В условиях полевого эксперимента изучено изменение флористического состава и продуктивности луговых сообществ Калининградской области в зависимости от режима использования (выпаса, сенокошения). Получены данные по фенологии растений, структурным изменениям в луговых фитоценозах с учетом специфики почвенно-климатических условий региона и антропогенного влияния. Впервые для данного региона выявлена взаимосвязь между показателями семенной продуктивности злаков и интенсивностью использования растительного покрова. Впервые показана роль жизнеспособных семян почвы в составе ценопопуляций отдельных видов, реализация их во всходы. Определены пути сохранения видового разнообразия лугов сенокосного и пастбищного использования - организация опорной сети экологического фитомониторинга кормовых угодий.

Защищаемые положения.

1. Интенсивность и направленность антропозоогенного воздействия служит фактором трансформации растительного покрова и смен растительных сообществ в пределах конкретных экосистем.

3. Научным направлением в оценке состояния природных кормовых угодий должен служить экологический фитомониторинг, представляющий данные о состоянии, динамических тенденциях луговых ценозов, информирующий о ситуациях, когда создается угроза выживания тех или иных видов.

Практическая значимость. Диссертационная работа имеет научное, практическое и методическое значение. Проведенные экспериментальные исследования и разработанный на этой основе метод "Определение числа всхожих семян многолетних злаков в условиях природных фито-ценозов" дает возможность определить степень регенерации кормовых угодий при различных режимах использования. Практическая реализация результатов исследования заключается в определении уровня антропогенной нагрузки на природные кормовые угодья для обеспечения устойчивости растительных сообществ на популяционном и фитоцено-тическом уровнях, а также для получения высококачественных кормов. В методическом плане результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе - в курсе "Ботаника", "Экология" в специальных курсах "Кормопроизводство", "Семеноводство многолетних трав", "Растениеводство", "Управление агроэкосистемами", "Рациональное природопользование", а также в качестве начального этапа при дальнейших работах по мониторингу растительности Калининградской области.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на Всероссийской молодежной научной конференции "Растение и почва", г. Санкт-Петербург, 1999 г.; Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию основания КГТУ, г. Калининград, 2000 г.; Т Международной научной конференции "Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии", г. Луги, 2001 г.; I Агрономической научно-практической конференции КГТУ , г. Калининград, 2002 г.; Международной научной конференции "Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии", г. Алматы, 2003 г.; Международной научной конференции, посвященной 90-летию высшего рыбохо-зяйственного образования в России "Инновации в науке и образовании", г. Калининград, 2003 г.; на заседаниях кафедры агрономии КГТУ в течение 1999 - 2003 гг. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ, зарегистрирован интеллектуальный продукт.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы (211 источник, из них 19 на иностранных языках). Материал изложен на 154 страницах, включая 14 таблиц и 25 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Курманская, Анна Викторовна

ОБОБЩЕНИЯ И ВЫВОДЫ

В результате проведенного диссертационного исследования получены следующие результаты:

1. Географическое положение Калининградской области, агрометеорологические, эдафические, гидрологические и другие условия в целом благоприятны для роста и развития различных жизненных форм луговых растений, формирования высокопродуктивных кормовых угодий. На суходольных лугах временного избыточного увлажнения выделены доминирующие растительные ассоциации, репрезентативные для региона в целом и испытывающие различные нагрузки в виде выпаса скота и сенокошения, а также заповедные участки этих территорий. Сенокосное угодье представленно разнотравно-злаковой ассоциацией, где выделены растительные сообщества: ежово-луговоовсяницевое (Festuca pratensis Huds. + Dactylis glomerata L.) и луговоовсянице-бодяковое (Cirsium arvense (L.) Scop. + Festuca pratensis Huds.) и мелкозлаково-разнотравной ассоциацией, используемой как пастбище и представленной шестью растительными сообществами: ползучеамориево-гребенниковым с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus L. - Amoria repens (L.) C. Presl., Lolium perenne L.); тонкополевицево-гребенниковым с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus L. + Agrostis tenuis Sibth., Lolium perenne L.); осоково-лисохвостовым (Alopecurus pratensis L. + Carex vulpina L.); гиганскополевицево-луговотимофеевым с мятликом луговым (Phleum pratense L. + Agrostis gigantea Roth., Poa pratensis L.), шерстистобухарниковым (Holcus lanatus L.) и мелкозлаково-бодяковым (Cirsium arvense (L.) Scop. - Agrostis tenuis Sibth. + Lolium perenne L.). Доминирующие виды Alopecurus pratensis, Cynosurus cristatus, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Phleum pratense являются ценными в кормовом отношении злаками и широко распространены в Калининградской области.

2. Многолетние фенологические наблюдения позволили установить, что вегетация большинства луговых растений начинается в конце марта и заканчивается в ноябре. За этот период в развитии разнотравно-злаковой и мелкозлаково-разнотравной ассоциациях выделены шесть феноаспектов. Alopecurus pratensis является раннецветущим злаком (с 12 по 20 мая в разные года исследования), к 25 мая, как правило цветет большинство особей Alopecurus pratensis. Плодоношение наступает к 10 - 15 июня. Цветение Dactylis glomerata начинается 9-12 июня, на 5 - 6 дней позже зацветает Festuca pratensis, одновременно с ней или на 3 - 4 дня позже зацветает Cynosurus cristatus и после 20 июня зацветает Phleum pratense. Массовое осыпание плодов у Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Cynosurus cristatus наблюдается в первой половине июля, у Phleum pratense - в начале августа. Продолжительность фенофаз в отдельные годы колебалась в пределах нескольких дней, более сильные колебания наблюдались для календарных сроков наступления отдельных фаз.

3. Градации пастбищной нагрузки позволили выявить структурные изменения в наблюдаемых ассоциациях. В результате как интенсивного выпаса, так и при исключении нагрузки на значительных территориях в результате сукцессионных изменений произошли смены растительных сообществ. Интенсивный бессистемный выпас привел к обеднению видового состава травостоя и формированию малопродуктивного ползу-чеамориево-гребенникового сообщества. Исключение выпаса дает возможность внедрения в растительные сообщества крупного нитрофиль-ного разнотравья, при условии произрастания на богатых азотом почвах. Мелкозлаково-бодяковое сообщество - следующая стадия этого процесса. По мере уплотнения почвы, накопления в ней органических остатков и ухудшения аэрации на смену Cirsium arvense приходит рыхлодерновинный злак Holcus lanatus и формируется шерстистобухар-никовое сообщество.

4. Семенная продуктивность у разных видов колеблется от 96 до 586 семян на один генеративный побег. При исключении сенокошения уменьшается число генеративных побегов у доминирующих видов, а также их высота, длина соцветий и, как следствие, падает семенная продуктивность на 9% у Festuca pratensis и на 24% - у Dactylis glomerata. Такая же тенденция наблюдается у ведущих видов на пастбище: у Cynosurus cristatus снижение семенной продуктивности на 47% отмечено на участке пастбища с чрезмерным выпасом и на 4% на участке пастбища, где выпас отсутствовал. У Phleum pratense семенная продуктивность стала меньше на 63% в мелкозлаково-бодяковом сообществе и на 80% меньше в шерстистобухарниковом. Урожай семян доминантов колеблется от 468 до 58000 штук на 1 квадратный метр и от 1 до 174 килограммов на гектар. Показатели урожайности очень динамичны и колебания их могут быть значительными, так как зависят от густоты стояния растений и от семенной продуктивности особей. При потере видом роли доминанта урожай семян всегда уменьшается.

5. Общее количество почвенного банка жизнеспособных семян составляет от 6675 до 25225 штук на 1 квадратный метр. На сенокосном участке семена в почве накапливаются в меньшем количестве, чем на участке без кошения: количество семян Festuca pratensis меньше на 40%, Dactylis glomerata - на 83%. На пастбище, на участке с чрезмерным выпасом семян Cynosurus cristatus обнаружено на 62% меньше, и на 83% меньше на участке без выпаса, чем на участке с умеренным выпасом в почве тонкополевицево-гребенникового сообщества, причем в почве шерстистобухарникового сообщества семян Cynosurus cristatus не обнаружено. Семян Phleum pratense в почве участка пастбища без выпаса оказалось на 30% больше, чем в почве гиганскополевицево-луговотимофеечного сообщества. Отсутствие сенокошения способствует накоплению семян в почве, при сенокошении же улучшается видовой состав почвенного банка семян. Прекращение использования угодья ведет к накоплению в почвах семян вредных, сорных и ядовитых трав, что влечет за собой ухудшение состояния ПКУ.

6. Установленный низкий процент всхожести семян Dactylis glomerata, Festuca pratensis коррелирует со способом использования травостоя. На участке, изолированном от кошения качество семян оказалось выше, чем на сенокосном. Считаю, что исследуемые, поливариантные в плане возобновления виды, в зависимости от режима использования способны ориентироваться на один из способов возобновления. Чем агрессивнее воздействие, направленное на возможности семенного возобновления, тем в большей степени растения используют резерв вегетативного размножения и в некоторой степени ослабляют семенное, что и установлено для доминантов ежово-луговоовсяницевого сообщества. При сенокосном использовании накопленый запасной материал направляется не столько к генеративным органам, сколько к органам вегетативного возобновления - узлам кущения. При исключении отчуждения растения начинают продуцировать (возможно с каждым годом) все более физиологически качественные семена.

7. На пастбищном массиве условия формирования качественных семян Cynosurus cristatus оказались при умеренном выпасе, в сообществе, где вид занимает доминирующую позицию. При усилении или ослаблении нагрузки показатели всхожести, четко коррелирующие с массой зерновки, падают. Особенно низкое качество семян сформированных в конфликтных экологических условиях чрезмерного выпаса в ползучеамориево-гребенниковом сообществе и при исключении нагрузки в мелкозлаково-бодяковом сообществе, где ценопопуляция Cynosurus cristatus представлена в основном сенильными особями. Основные параметры ответных реакций Cynosurus cristatus служат показателями по-пуляционной вариабельности вида и его физиологического состояния. Преобладающим способом размножения Alopecurus pratensis является вегетативное, на что указывают низкие показатели всхожести семян. Это является компенсирующим фактором сохранения численности ценопо-пуляции. Незначительное число особей, появившихся из семян, достаточно для омоложения генофонда популяции и повышения ее жизненности, о чем свидетельствует и то, что вид не теряет роли доминанта в течении ряда лет.

9. Общая тенденция для Калининградской области дестабилизации экосистем не только в региональном, но и в глобальном масштабе ставит вопрос поиска механизмов, регулирующих процессы равновесия биосферного круговорота. Так как основное функциональное ядро экосистемы - растительное сообщество, то поиск путей стабилизации выступает как важнейшая природоохранная проблема. В целях выявления, оценки резервов и экологических ресурсов природных кормовых угодий предлагается организация в Калининградской области экологического фитомониторинга кормовых угодий в рамках экологического мониторинга Калининградской области.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Курманская, Анна Викторовна, Калининград

1. Агрохимический паспорт ТОО "Рощино" Гурьевского района Калининградской области, 1993.

2. Алимов А.Ф. Экология наука биологическая // Экология. 6. 1989.-С. 3-8.

3. Амелина М.А. Кормопроизводство. Учебное пособие. Калининград: КГТУ, 1998. - С. 9 - 10.

4. Амелина М.А., Еремеева Л.С. Кормопроизводство в условиях Калининградской области. Калининград: Янтар. сказ, 2000. - С. 9.

5. Андреев Н.Г., Любимова Е.Е. Ценотическая активность многолетних трав при различных режимах их использования и нормах удобрений // Изв. ТСХА. Вып. 2. 1982. С. 47 - 53.

6. Андронова H.H., Киреева Е.Т., Кученева Г.Г., Расильш А. Редкие и исчезающие виды растений Калининградской области // Ботанические сады Прибалтики. Охрана растений. Рига: Изд-во АН Лат. ССР, 1975.-С. 115-116.

7. Андронова H.H., Кученева Г.Г. Заметки к флоре Калининградской области // Зап. Калинингр. отд. Геогр. общества. Вып. 1. Л., 1972.-С. 141-160.

8. Андронова H.H., Кученева Г.Г. Флора Калининградской области // Изученность природных ресурсов Калининградской области: Зап. Калинингр. отд. Геогр. общества. Вып. 1. Л., 1972. - С. 105.

9. Анциферова А.О. Трансформация растительности и свойств, почв молодых залежей Тамбовской равнины и Замландского полуострова. Автореф. дис. . канд. сельскохоз. наук. Калининград, 2001. -С. 6.

10. Анциферова O.A. Направленность и интенсивность изменений свойств почв на молодых залежах Земландского полуострова //

11. Актуальные проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. Калининград: КГТУ, 2001. - С. 164 - 173.

12. Анциферова O.A. Подвижность гумуса почв Земландского полуострова // Актуальные проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. Калининград: КГТУ, 2001. - С. 154 - 163.

13. Анциферова O.A. Проблемы трансформации растительного и почвенного покрова Запада Русской равнины // Растение и почва / Мат. Всеросс. мол. конф. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1999. - С. 14 -15.

14. Анциферова O.A. Тенденции современной эволюции залежных агроландшафтов Калининградского полуострова // Проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. Калининград: КГТУ, 2000. - С. 81 -88.

15. Бедарев С.А. Агрометеорология и лугопастбищное хозяйство. JL: Гидрометеоиздат, 1979. - 256 с.

16. Бедарев С.А. Динамика урожайности и химизма пастбищной растительности пустыни Сары-Ишик-Отрау. Т. 6 Тр. ин-та ботаники АН КазССР, 1959. - С. 74 - 98.

17. Бедарев С.А. О семенном возобновлении некоторых типов пастбищ Южного Прибалхашья // Известия Акад. наук Каз. ССР. Сер. бот. и почвовед. Вып. 1 (10). Алма-Ата, 1961. - С. 67 - 72.

18. Бедарев С.А. Погода и пастбища: Опыт прогнозирования в условиях Казахстана. Алма-Ата: Кайнар, 1985. - С. 159.

19. Бедарев С.А. Бедарева О.М. Научные основы организации исследований по экологическому мониторингу растительного покрова // Проблемы сельского хозяйства. Калининград: КГТУ, 1999. - С. 3 - 9.

20. Бедарев С.А., Бедарева О.М. Оценки состояния и продуктивности естественных кормовых угодий методом дистанционного зондирования // Проблемы сельского хозяйства. Калининград: КГТУ, 2000.-С. 4- 10.

21. Бешанов A.B. и др. Борьба с сорняками на полях Нечерноземья / A.B. Бешанов, Г.Е. Шилов, О.С. Выдрина. Л.: Колос. Ле-нингр. отделение, 1983. - 166 с.

22. Благовещенский Г.В. Использование сенокосов и пастбищ. -М.: Колос, 1967.- 104 с.

23. Большаков В.Н., Кряжимский Ф.В., Павлов Д.С. Перспективные направления развития экологических исследований в России // Экология. 3. 1993. С. 3 -16.

24. Васько В.Т., Загробский А.И. Физиологические и биохимические свойства семян. СП-б.: 2002. - 20 с.

25. Ботанический атлас / Под общ. ред. Б.К. Шишкина. Л.: Изд-во с/х лит-ры, журналов и плакатов, 1963. - 502 с.

26. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983.-С. 140.

27. Веселовский П.И. Влияние кратности укосов на урожайность торфяных лугов в зависимости от уровня удобрения // Мат. XII междунар. конгресса по луговодству. М., 1977. - С. 269 - 271.

28. Виноградова О.Л. Аллювиальные почвы возможный обьект-индикатор экологического состояния ландшафтов бассейна р. Прего-ли // Проблемы сельского хозяйства. - Калининград: КГТУ, 2000. -С.76-80.

29. Виноградова О.Л., Рябой В.Е. Аллювиальные почвы Калининградской области и их хозяйственное использование // Проблемы сельского хозяйства. Калининград: КГТУ, 1999. - С. 111 -115.

30. Воробьев Н.Е. Исследование биологии сорных растений, их ареалов и взаимоотношений с культурными растениями в агрофито-ценозах Причерноморской степи Украины и Крыма // Актуальные вопросы борьбы с сорными растениями. М.: Колос, 1980. - С. 81 - 93.

31. Воробьев Н.Е. Сорные растения как обьект агрофитоценоло-гических исследований // Мат. Всесоюзн. совещ. по проблемам агро-фитоценологии и агробиогеоценологии. Ижевск, 1981. - С. 4 - 7.

32. Воробьев Н.Е. Состояние и перспективы исследований сорных растений агрофитоценозов // Мат. III Всесоюзн. совещ. по проблемам агрофитоценологии и агробиогеоценологии. Ижевск, 1983. -С. 14-19.

33. География Калининградского региона: Полевая общегеографическая практика: учеб. пособие / Науч. ред. В.В. Орленок. Калининград.: Калинингр. ун-т., 1995. - С. 119 - 120.

34. Гиляров М.С. Биоценотические закономерности в агроцено-зах / Прод. прог. Задачи науки Совместная сессия Общ. собр. АН СССР и Общ. собр. ВАСХНИЛ. М., 1983. - С. 103 - 107.

35. Гиляров М.С. Биоценотические закономерности в агроцено-зах // Новое в жизни, науке, технике. Сер. биология, 11, 1984. С.23-29.

36. Глазовский Н.Ф., Коронкевич Н.И., Кочуров Б.И. и др. Критические экологические районы: географические подходы и принципы изучения//Изв. ВГО. 123.1. 1991. С. 9 -17.

37. Горина Э.Д. Продуктивность многолетних злаковых трав и качество корма в зависимости от режима использования сенокосов // Изв. ТСХА. Вып. 2. 1982. С. 54 - 61.

38. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 1999. - 153 с.

39. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 5. 1984. С. 3-16.

40. Горчаковский П.Л., Абрамчук A.B. Основы охраны и экологического мониторинга луговой растительности // Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск, 1986. - С. 25 - 28.

41. Горчаковский П.Л., Абрамчук A.B. Пастбищная деградация пойменных лугов и ее оценка по доле участия синантропных видов // Экология. 5. 1983. С. 3 - 10.

42. Горчаковский ПЛ., Абрамчук A.B. Пастбищная толерантность растений суходольных лугов // Экология. 5. 1996.- С. 335 340.

43. Горчаковский П.Л., Абрамчук A.B. Формирование и деградация суходольных лугов под влиянием выпаса и сенокошения // Экология. 4. 1993. С. 3- 13.

44. ГОСТ 12038 84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести. - М.: Изд-во стандартов, 1984. - 35 с.

45. ГОСТ 12039 82. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения жизнеспособности. - М.: Изд-во стандартов, 1982. -Юс.

46. ГОСТ 12042 80. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения 1000 семян. - М.: Изд-во стандартов, 1980. - 3 с.

47. Губарева И.Ю. Флора Вислинской косы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1994. - 16 с.

48. Губарева И.Ю., Дедков В.П., Напреенко М.Г., Петрова Н.Г., Соколов A.A. Конспект сосудистых растений Калининградской области: Справочное пособие / Под ред. В.П. Дедкова. Калининград: Калинингр. ун - т, 1999. - 107 с.

49. Гунин П.Д., Слемнев H.H., Цоож Ш. Семенное возобновление растений доминантов в экосистемах пустынной зоны Монголии: динамика популяций подроста. Бот. журнал. 88.3. 2002. С. 1 - 17.

50. Дедков В.П., Семенова З.Е., Губарева И.Ю. и др. Охраняемые растения и растительные сообщества Калининградской области. Калининград, 1990. - 88 с.

51. Демин А.П. Подземная масса луговой растительности р. Оки и воздействие на нее удобрений // Бюлл. МОИП. Сер. биолог. 6. 1970. -С. 79 85.

52. Джалилова А.О. Влияние различных способов использования лугового сообщества на семенное размножение его компонентов // Вопросы ценологии, географии, экологии и использования растительного покрова СССР. Л.: Наука, 1969. - С. 119 - 134.

53. Дмитриев С.И., Игловиков В.Г., Конюшков Н.С., Раменский В.М. Растения сенокосов и пастбищ. М.: Колос, 1982. - 195 с.

54. Докучаев Н.С. гл. 1,3; Диваков О.В. - гл. 2; Еремеева Л.С. -гл. 4,5,6 / Под общ. ред. Докучаева Н.С. Земледелие Калининградской области. Учебное пособие. - Калининград: КГТУ, 2001. - С. 286.

55. Докучаев Н.С. Исследование окислительно-восстановительных условий почв польдеров Калининградской области в связи с их осушением и окультуриванием // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Пушкин, 1968. 20 с.

56. Докучаев Н.С. Оксредпотенциал и оксреднапряжение как индикатор устойчивости плодородия осушаемых почв польдеров II Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям / Всеросс. конф. Тез. докл. М., 2002. - С. 69 - 70.

57. Дуданов И.И. Разработка региональных продовольственных программ в условиях рынка. М.: Колос, 1998. - С. 180 - 181.

58. Ермаков Е.И. Изучение продуктивного процесса растений в регулируемой агроэкосистеме как этап подхода к ноосферным агро-технологиям // Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях. СПб.: АФИ, 1996. - С. 8 -11.

59. Ермаков Е.И. Регулируемая агроэкосистема в биологических и сельскохозяйственных исследованиях // Продукционный процесс растений в регулируемых условиях. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. -С.З-15.

60. Ермаков Е.И., Черноусов И.Н. Регулируемая агроэкосистема как основа изучения и управления продукционным процессом растений // Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях. СПб.: АФИ, 1996. - С. 14 - 19.

61. Жукова JI.A. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. - С. 104 - 114.

62. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство (Экологогенети-ческие основы). Кишинев, 1990. - 432 с.

63. Завалишин A.A., Надеждин Б.В. Почвенный покров Калининградской области // Почвы Калининградской области. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-С. 5- 130.

64. Заугольникова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C. и др. Цено-популяции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.- 184 с.

65. Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика. СПб.: Пушкин, 1995. - С. 40 - 41.

66. Иллюстрированный определитель растений Карельского перешейка / Под ред. А.Л. Буданцева и Г.П. Яковлева. Спб.: СпецЛит, Изд-во СПХФА, 2000. - С. 66-99.

67. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. -Спб.: Изд-во С.-Петербург, ун-та, 1999. 316 с.

68. Калининградская область: Очерки природы / Сост. Д.Я. Бе-ренбейм. Науч. ред. В.М. Литвин. Калининград: Янтар. сказ, 1999. -229 с.

69. Кириллова В.П. Изменение состава и строения мелкозлаково-разнотравного лугового сообщества в зависимости от сроков скашивания // Бот. журнал. 82. 12. 1997. С. 52 - 67.

70. Клапп Э. Сенокосы и пастбища. Пер. с нем. М.: Сельхозиз-дат, 1961.-613 с.

71. Комарова Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (леса южного Сихоте-Алиня). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.-224 с.

72. Конспект дендрофлоры Калининградской области / М.А. Би-це, Д.А. Кнапе, Г.Г. Кученева и др.; Отв. ред. Р.Е. Циновскис. Рига: Зинатне, 1983. - 162 с.

73. Конюшков Н.С. Влияние выпаса на растительный покров луга // Бюл. Ин-та лугов и пастбищ им. В.Р. Вильямса. М., 1930. - 5.

74. Конюшков Н.С. Определение поедаемости растений животными // Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. М., 1961.-С. 69-74.

75. Конюшков Н.С. Учет урожайности сенокосов и пастбищ в стационарных опытах // Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. М., 1961.-С.43 - 51.

76. Конюшков Н.С. Фенологические наблюдения на сенокосах и пастбищах // Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. -М., 1961.-С. 74-78.

77. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / Под ред. проф. И.В. Ларина. Т. 1. Споровые, голосеменные и однодольные. -М.: Сельхозгиз, 1950. 688 с.

78. Котляков В.М., Кочуров Б.И., Коронкевич Н.И. и др. Подходы к составлению экологических карт СССР // Изв. АН СССР. Сер. геогр.4. 1990.-С.6t -70.

79. Кочуров Б.И., Антипова A.B., Назаревский Н.В. и др. Районирование территории России по степени экологической напряженности // Изв. РАН. Сер. геогр. 1. 1994. С. 119 -125.

80. Куркин К.А. Биологические основы интенсивного использования луговых травостоев // Интенсификация лугопастбищного хозяйства. Сб. науч. тр. Всесоюзного ин-та кормов. Вып. 30 М., 1984. -С. 30 - 32.

81. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976.- 284 с.

82. Куркин К.А. Эколого-генетическая классификация лугов Окской поймы как основа для выявления оптимальных ступеней их пастбищной дигрессии // Бот. журнал. 88. 3. 2003. С. 18-28.

83. Курманская A.B. Система использования сенокосов и пастбищ // Растение и почва / Мат. Всеросс. мол. конф. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1999. - С. 132 - 133.

84. Курманская A.B. Семенная продуктивность злаковых травостоев пастбищных угодий // Мат. междун. науч.-практ. конф. Калининград: КГТУ, 2000. - С. 259 - 260.

85. Курманская A.B. Влияние различных способов использования лугового сообщества на семенное размножение его компонентов // Проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. Калининград: КГТУ, 2000.-С. 23- 28.

86. Кур майская A.B. Влияние сенокошения на содержание семян в почвах естественных кормовых угодий // Актуальные проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. Ч. II. Калининград: КГТУ, 2001. -С. 18-21.

87. Курманская A.B. Динамика всходов и семенного подроста в луговых фитоценозах // Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии / Мат I Междун. науч. конф. Т. 2. Луги, 2001.-С. 21.

88. Курманская A.B. Урожайность естественных кормовых угодий в зависимости от их использования // Мат. I Агрономической на-уч.-практич. конф. Калининград: КГТУ, 2002. - С. 22.

89. Курманская A.B. Особенности всхожести семян доминантов луговых растительных сообществ // Мат. Междунар. науч. конф. "Инновации в науке и образовании 2003". - Калининград: КГТУ, 2003. - С. 78.

90. Курманская A.B. Приживаемость семенных всходов доминантов луговых растительных сообществ // Мат. Междунар. науч. конф. "Инновации в науке и образовании 2003". - Калининград: КГТУ, 2003. - С. 77.

91. Курманская A.B. Метод определения числа всхожих семян многолетних злаков в условиях природных фитоценозов: Интеллектуальный продукт. Заявка №73200300263 от 23.12.2003 Москва: ВНТИЦ, 2003.

92. Курманская A.B., Бедарева О.М. Резервы сохранения флористического и ценотического разнообразия ПКУ Калининградской области // Проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. Калининград: КГТУ, 2003.-С. 190- 194.

93. Кученева Г.Г., Андронова H.H., Семенова З.Е. и др. Флора и растительность Калининградской области // Редкие и исчезающие виды растений. Калининград, 1983. - 88 с.

94. Кученева Г.Г., Королева А.Е. Динамика некоторых редких видов флоры Калининградской области в аспекте экологического мониторинга // Актуальные задачи охраны природной среды Калининградской области. Тез. докл. Калининград, 1986. - С. 56.

95. Кучерявый П.П. Воды Калининградской области // Записки Калининградского Отдела Географического общества СССР. Изученность природных ресурсов Калининградской области. Д., 1972. - С. 54 - 63.

96. Ларин И.В. и др. Луговодство и пастбищное хозяйство. Л.: Колос, 1975.-528 с.

97. Ларин И.В. О методике изучения биологической и хозяйственной продуктивности сенокосов и пастбищ // Вестн. с.-х. науки. 12. 1966.-С. 101-104.

98. Ларин И.В., Матвеева Е.П., Сырокомская М.В. Динамика развития луговой растительности Калининградской области // Тр. Бот. Ин-та АН СССР. Сер 3. Вып. 10., 1955. С. 31 -101.

99. Леонтьев В.Л. Некоторые особенности лесов Калининградской области // Тр. Бот. Ин-та АН СССР. Сер. 3. Вып. 10., 1955. С. 330 - 372.

100. Луговой фитоценоз и его динамика в зависимости от различных мер воздействия. Геоботаника / Тр. Бот. ин-та им. Комарова АН СССР. Сер. III. Вып. 18. Л.: Наука, 1970. - 271 с.

101. Макаров К.Н., Николенко A.A., Юренко Ю.И., Болдырев В.Л. Система мониторинга Калининградского побережья Балтики // Экологические проблемы Калининградской области. Калининград: КГУ, 1997.-С. 41-47.

102. Марков М.В. Агрофитоценоз как биосистема. Казань: Изд. Казанского ун-та, 1983. - 63 с.

103. Марков М.В. Агрофитоценология. Казань, 1972. - 270 с.

104. Матвеева Е.П. Ботанико-кормовое районирование Калининградской области // Тр. Бот. Ин-та АН СССР. Сер 3. Вып. 10., 1956.-С.7-29.

105. Матвеева Е.П. Кормовые достоинства дикорастущих растений природных лугов Северо-Западной части лесной зоны СССР // Организация кормопроизводства по зонам СССР. М.: Изд-во Мин. с/х СССР. 1960. - С. 245 - 246.

106. Матвеева Е.П. Луга Советской Прибалтики. Л.: Наука, 1967.-335 с.

107. Матвеева Е.П. Сенокосы и пастбища и меры их улучшения. -Л.: Из-во АН СССР, 1953. С. 84 - 92.

108. Мерзлая Г.Е., Нечушкин В.В. и др. Влияние числа укосов и распределение сезонной нормы азота на продуктивность злакового травостоя в условиях Калининской области // Изв. ТСХА. Вып. 5. 1982.-С. 35-39.

109. Минина И.П. Луговые травосмеси. М., 1972. - 287 с.

110. Миркин Б.М. Агрофитоценология в СССР: состояние и перспективы // Сельскохозяйственная биология. 1. 1991. С. 3 17.

111. Миркин Б.М. Антропогенная эволюция растительности // Природа. 1. 1990. С. 45 - 54.

112. Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Ишбирдин А.Р., Рудаков К.М. Место экологофлористической классификации сегетальной растительности в разработке "новой сельскохозяйственной стратегии" // Биол. науки. 8. 1987. С. 31 - 39.

113. Миркин Б.М., Злобин Ю.А. Растительные сообщества наших полей. М.: Знание, 1990. - 64 с.

114. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - С. 224.

115. Миркин Б.М., Ханов Ф.М. Проблема классификации агро-фитоценозов // Теоретические проблемы фитоценологии и биоценологии. М.: Наука, 1970. - С. 117 -125.

116. Многолетние травы в лугопастбищных севооборотах / Под ред. С.П. Смелова и Н.С. Конюшкова. М.: Гос. изд. с/х лит-ры, 1951.493 с.

117. Мовсицянц А.П. Использование пастбищ. М.: Колос, 1969.- 128 с.

118. Мовсицянц А.П. Использование сеяных и естественных пастбищ. -М.: Колос, 1976. 272 с.

119. Напреенко М.Г. Флора и растительность верховых болот Калининградской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Калининград, 2002. - 25 с.

120. Нечаева Н.Т. Интенсификация лугопастбищного хозяйства.- М.: ВО, Агропромиздат, 1989. С. 31.

121. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - С. 295.

122. Одум Ю. Свойства агроэкосистем // Сельскохозяйственные экосистемы. М., 1987. - С. 12 -18.

123. Одум Ю. Экология. -Т. 2. М.: Мир, 1986. - 376 с.

124. Павловский E.H., Новиков Г.А. Биоценоз. / БСЭ, изд-е 2-е. 5. 1950.-С. 228.

125. Панасин В.И. Агрохимические свойства почв Калининградской области и применение удобрений. Калининград: Калининградское книжное издательство, 1974. - 272 с.

126. Панасин В.И. Микроэлемента и урожай. Калининград, 1995. - 282 с.

127. Панасин В.И., Брысозовский И.И., Слободжанинова В.Д., Лопатина Н.В., Сержант О.П. Медь и урожай. Калининград, 1999. -240 с.

128. Панасин В.И., Рымаренко Д.А., Шарамова В.Г. Особенности гумусного состояния дерново-подзолистых почв Калининградской области // Проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. Калининград: КГТУ, 1999. - С. 146-151.

129. Панасин В.И., Слободжанинова В.Д., Долинина В.В. Запасы минерального азота в почвах Калининградской области в зависимости от их агрохимических и агрофизических свойств // Проблемы сельского хозяйства. Калининград: КГТУ, 1999. - С. 132 - 137.

130. Панасин В.И., Слободжанинова В.Д., Новикова С.М. Агрохимическая характеристика почв Калининградской области. Калининград: Госцентр, агрохим. службы "Калининградский", 1997. - 79 с.

131. Паракшина Э.М., Терентьева М.Ю. Интегративная эрозия почв в агроландшафтах Русской равнины // Актуальные проблемы сельского хозяйства. 4.1. Калининград: КГТУ, 2001. - С. 77 - 88.

132. Паттен Б. Концепция информации в экологии // Концепция информации и биологические системы. М.: Мир, 1960. - С. 135 - 164.

133. Петров В.В. О запасе жизнеспособных семян растений в верхнем слое почвы под пологом хвойного и мелколиственного леса. -Веста. МГУ. №4. Сер. 16. Биология, 1977. С. 43 - 55.

134. Победимова Е.Г. Состав флоры Калининградской области и ее распространение и хозяйственное значение // Тр. Бот. Ин-та АН СССР. Сер. 3. Вып. 10., 1955. С. 225 - 329.

135. Победимова Е.Г. Состав, распространение по районам и хозяйственное значение флоры Калининградской области // Тр. Бот. Инта АН СССР. Сер. 3. Вып. 10., 1956. С. 225 - 329.

136. Приваловская Г.А., Рунова Т.Г. Региональный подход к решению экологических проблем. Изд-во РАН. Сер. геогр. 5. 1994. - С. 79 - 87.

137. Протасов и др. Сорные растения и меры борьбы с ними / Н.И. Протасов, К.П. Паденов, П.М. Шерснев. Мн.: Ураджай, 1987. -272 с.

138. Прохорова Т.А. Продуктивность злаковых трав при многоукосном использовании в зависимости от уровня минеральных удобрений //Докл. ТСХ А. Вып. 259. 1980. С. 123 -125.

139. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 91. Вып. 3. 1986. С. 3 -18.

140. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почве природных биогеоценозов СССР // Теоретические и прикладные аспекты биоге-графии. М., 1982. - С. 35 - 58.

141. Работнов Т.А. Изучение травянистых биогеоценозов / Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1966.- С. 299-312.

142. Работнов Т.А. О системах фитоценотипов в понимании В.Н. Сукачева и Л.Г. Раменского // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 98. 6. 1993. -С. 80 88.

143. Работнов Т.А. Об эволюции растительных сообществ // Журнал общей биологии. 55. 3. 1994. С. 261 - 270.

144. Работнов Т.А. Определение численности живых семян, находящихся в почве и на ее поверхности, на сенокосах и пастбищах // Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. М., 1961. - С. 119-124.

145. Работнов Т.А. Развитие некоторых теоретических положений Л.Г. Раменского и В.Н. Сукачева в области фитоценологии // Экология. 4. 1994. С. 3 - 8.

146. Работнов Т.А. Семенное размножение растений на сенокосах и пастбищах // Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах.-М., 1961.-С. 114-118.

147. Работнов Т.А. Фитоценология. M.: МГУ, 1983. - 296 с.

148. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1992. - 352 с.

149. Работнов Т.А. Экология луговых трав. М.: Изд-во МГУ, 1985.-176 с.

150. Работнов Т.А. Эксперементальная фитоценология. М.: МГУ, 1987.- 160 с.

151. Районирование природных кормовых угодий. Глав. упр. кормов, лугов и пастбищ Мин. с.-х. СССР, 1985. - 8 с.

152. Райе Э. Аллелопатия. М.: Мир, 1978. - С. 147.

153. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Д.: Наука, 1971. - С. 245 - 247.

154. Савченко И.В. Агроэкологическая классификация природных кормовых угодий // Кормопроизводство. 1. 1995. С. 18-24.

155. Свирко P.C. Роль многолетних трав в процессе повышения плодородия почв в условиях интенсивного земледелия // Интенсификация кормопроизводства на Северо-Западе РСФСР / Сб. науч. тр. -Д., 1987.-С. 86-90.

156. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. - 424 с.

157. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. T. IV. Кормовые растения. Д.: Гос. изд-во с/х лит-ры, 1950. - 464 с.

158. Рымаренко Д.А. Особенности состава гумуса дерново-подзолистых почв различной окультуренности // Актуальные проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр., Ч. 1. Калининград: КГТУ, 2001.-С. 132- 139.

159. Рябой В.Е. Экологическая оценка антропогенных ландшафтов // География, общество, окружающая среда: развитие герграфии в странах Центральной и Восточной Европы. Тез. докл. Отв. ред. проф. В.В. Орленок. Калининград: Изд-во КГУ, 2001. - С. 6 - 7.

160. Савин В.Н. Основы эколого-генетического подхода к оценке сортовой устойчивости к абиотическим факторам Среды // Агрофизические методы и приборы (в трех томах). Растения и среда их обитания (том третий). СПб.: АФИ, 1998. - С. 76 - 84.

161. Смелов С.П. Вопросы биологии некоторых злаковых трав в связи с практическими задачами луговодства // Пастбища и сенокосы СССР. Вып. 9. М., 1974. - С. 44 - 56.

162. Смелов С.П. Теоретические вопросы луговодства. М.: Колос, 1966. - 336 с.

163. Соколов A.A. Редкие сосудистые растения Калининградской области и их охрана: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград, 1999.-22 с.166. /Соколов В.Е. ред. Экологическая оптимизация агроланд-шафта. М., Наука, 1987. - 239 с.

164. Состояние окружающей Среды Северо-Западного и Северного регионов России. Спб.: Наука, 1995. - С. 119, 204.

165. Справочник по семеноводству / Под ред. проф. И.А. Сизова. JL: Гос. изд-во с/х лит-ры, 1959. - С. 66-68.

166. Справочник по сенокосам и пастбищам. М.: Гос. изд-во с/х лит-ры, 1956. - С. 438.

167. Сукачев В.И. Растительные сообщества (Введение в фитосо-циологию). JL, 1926. - 235 с.

168. Сукачев В.И. Растительные сообщества (Введение в фитосо-циологию). JI. - М., 1928. - 232 с.

169. Сукачев В.Н. Введение в учение о растительных сообществах. СПб., 1915.- 128 с.

170. Сукачев В.Н. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения // Программа и методика биогеоценологиче-ских исследований. М.: Наука, 1974. - С. 5 - 13.

171. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. JL: Наука, 1978.-248 с.

172. Тахтаджян A.JI. Флористическое деление суши // Жизнь растений. Под ред. Федорова. Т. 1. М.: Просвещение, 1974. - С. 114 -153.

173. Тельдюков В.А. Теория и практика луговодства. М.: Ро-сагропромиздат, 1988. - 222 с.

174. Туганаев В.В. О сущности некоторых понятий агрофитоце-нологии // Мат. III Всесоюз. совещ. по проблемам агрофитоценологии и агробиогеоценологии. Ижевск, 1983. - С. 42 - 45.

175. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. -327 с.

176. Фарнер Д.С. (D. S. Farner). Введение // Стратегия борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками в будущем. -М., 1977. -С. 8- 10.

177. Федоров Е.Е., Галахов H.H., Гальцов А.П., Фельдман Я.И. Климат Калининградской области // Почвы Калининградской области. М.: Изд-во АН СССР, 1975. - С. 159 - 174.

178. Харт Р.Д. Детерминанты агроэкосистем // Сельскохозяйственные экосистемы. -М.: 1987. С. 104 -118.

179. Цаценкин И.А. Учет урожайности сенокосов и пастбищ при экспедиционных работах // Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. М., 1961.-С. 51 -61.

180. Черемушкина В.А. Структура ценопопуляций луков Казахстана // Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центр. Азии. Мат. междунар. науч. конф. Алматы, 2003. - С. 146.

181. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология. М., 1981. - 256 с.

182. Чуркина Г.З. Этика глобальной экологии // Естествознание и философия. М., 1992. - С. 62 - 65.

183. Шарашова B.C. Устойчивость пастбищных экосистем. М.: Агропромиздат, 1989. - 240 с.

184. Шварц С.С. Эволюция биоценозов и экологическое прогнозирование // Мат. Советско-Америк. симпозиума по биосферным заповедникам. Докл. сов. участников. 2. М., 1976. - С. 327 - 332.

185. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. -М.: Колос, 1992.-599 с.

186. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Д.: ЛГУ, 1964.447 с.

187. Шилов М.П. Состояние, использование, оптимизация и охрана естественных сенокосов и пастбищ Нечерноземной зоны РСФСР // Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1986. - С. 85 - 90.

188. Якушев Д.В., Кобыльченко Е.С. Побегообразование и продуктивное долголетие компонентов луговых травостоев в зависимости от режимов использования // С.-х. биология. 9. 1983. С. 48 - 51.

189. Abrahamson W. G., Gadgil М. D. Growth form and reproductive effort in goldenrods (Solidago, Compositae) // Amer. Natur. 1973. Vol. 107. P. 651 -661.

190. Connel J. A., Orias E. The ecological regulation of species diversity // Amer. Natur. 1964. Vol. 98. P. 399 414.

191. Dabrowska Prot E. Structural and functional characteristics of biocenoses in industrial regions exemplified by surroundings of the Town of Knurow (Upper Silesia). / Pol. Ecol. Stud. (PRL.). 8. 3 - 4. 1982 (1983). - P. 259 - 288.

192. Ellenberg H. Versuch einer Klassification der Ökosysteme nach funktionalen Gesichtspuncten. / Ocosystemforschung. Hrsg. Heinz Ellenberg. Berlin e.a., 1973. P. 235 - 265.

193. Franz H. Die Bedeutung vergleichender Untersuchungen an Biocenosen. /Truns. IX Intern. Congr. Entom., 1,1962, Amsterdam.

194. Gardner M. H., Ashby W. R. Connectance of large Dynamic (Cybernetic) Systems: Critical values for stability. Nature. 1970. Vol. 288. - P. 784.

195. Gazda J. Die Wiesen, ihre Vergangenheit und Zukuft // Sympos. "Synantropic Flora and Vegetation", V Martin, 1988. P. 315 - 319.

196. Harper J. L., Williams J. T., Sagar S. R. The behaviour of seeds in the soil. 1. The heterogeneity of soil surfaces and its role in determining the establishment of plant from seed // J. Ecol. 1965. Vol. 53, № 2. P. 273 286.

197. Heinisch O. Semenatlas der wichtigsten Futterpflanzen und ihrer Unklauter. Berlin: Deutsche Academie der Landwirtschaftswissens -chaften, 1955. - 122p.

198. Jansen O. H. Host plants as islands in evolutionary and contemporary time. / Amer. Naturalist. 102. 928. 1968. p. 592 - 595.

199. Leigh E. G. The ralation between biomass, productivity, stability and diversity of a community. /Proc. Mat. Acad. Scl. USA. 53. 1965. P. 777 - 783.

200. Leps J.J., Osbornova Kasinova, M. Reimanek. Community stability, complexity and species life history strategies, Vegetatio. Vol. 50. № 1. 1982.-P. 53-63.

201. Lieth H. Patterns of change within grassland communitie // The biology of weeds. Blackwell, Oxford, 1960, P. 27 39.

202. Margalef R. Perspectives in Ecological Theory. Chicago. 1968. 1111. P

203. May R. M. Will a large complex system be stable? Nature. 238. 1972. -P. 413-414.

204. May R. M. Clutch size in plants // Nature. 1978. Vol. 276. № 5689. P. 671 672.

205. Odum E. P. The strategy of Ecosystem Development. Science. 1969. Vol. 164.-P. 262-270.

206. Primack R. B. Reproductive offort in annual and perennial species of Platago (Plantaginaceae) 11 Amer. Natur. 1079. Vol. 114, № 1. P. 51-62.

207. Tuxen R. Die heutige potentielle naturliche Vegetation als Gegenstand der Vegetations Kartierung // Angew. Pflansensoziol. Stolzenau / Weser. Vol. 13. 1956. S. 5 - 42.

208. Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities. Sciense. Vol. 147. 1965. P. 250 - 260.

Информация о работе

Курманская, Анна Викторовна
кандидата биологических наук
Калининград, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Семенное возобновление доминантов природных кормовых угодий при различных режимах использования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы