Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экоморфологический анализ семейства гаммарид побережья Каспийского моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Экоморфологический анализ семейства гаммарид побережья Каспийского моря"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт океанологии иы. П.П.Ширшова

На правах рукописи УДК 595.371.15(262.81)

РГБ ОД

? * *

I г' п ™ уиг»-»

ДЖМАЛУТДИНОВА Тайбат Махмудовна

ЭКОМОРФОЛОГИЧЕСКИИ АНАЛИЗ СЕМЕЙСТВА ГАЫМАРВД ПОБЕРЕЖЬЯ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

Специальность - 03.00.18 - гидробиология

Автореферат

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1996

Работа выполнена в Дагестанской государственной педагогическом университете

Научный руководитель -

Официальные оппоненты:

И.М.Исрапов

доктор биологических наук, профессор

В.Я.Павлов

доктор биологических наук

Г.М.Виноградов

кандидат биологических наук

Ведущее учреждение -

Кафедра зоологии и сравнительное анатомии беспозвоночных МГУ им.М.В.Ломоносова

Защита состоится 1Х 1997 г. в на

заседании диссертационного совета К0028601 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандитата наук при Институте океанологии им.П.П.Ширшова РАН.

Адрес Института: 117218, Москва, ул. Красикова, 23

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института океанологии им. П.П.Ширшова РАН

Автореферат разослан <7. 1997 г

Ученый секретарь диссертационного совета К0028601, кандидат биологических наук

Г.Г.Николаева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Семейство гаммарид является наиболее представительным среди амфипод Каспийского морря. Лишь немного-уступая по биомассе корофиидам они намного превосходят их по числу видов и продуктивности. Гаммариды наиболее обильны в прибрежных, водах и занимают самые различные биотопы до глубины СО - 75 м, образуя в пространственной структуре таксоценэ амфипод т.н. гаммаридный пояс.

У западного побережья Среднего Каспия, в пределах гаммаридно-го пояса, происходят миграции и нагул осетровых. Здесь же нагуливается и значительная часть молоди осетровых, для которых гаммариды являются основным источником пищи. Гаммарид в большом количестве потребляют взрослые севрюги и целый ряд других ценных в промысловом отношении рыб (вобла, лет и т.д.). В связи с этим, гаммариды испытывают чрезвычайно сильный пресс со стороны хищников, особенно во время кормовых миграций осетровых в район исследований. Таким образом, обилие гаммарид один из редушах факторов, определяющих воспроизводство запасов осетровых. С этой точки зрения актуальность исследования гаммарид не вызывает сомнений.

В последние годы в связи с проблемой усиливающегося антропогенного влияния на биоценозы Каспийского моря, возрастает интерес к изучению устойчивости и биологического разнообразия сообществ. Эти исследования требуют точных знаний об экологической структуре сообществ: видовой, пространственной, трофической. В этом отношении особенно плодотворным оказался экоморфологический подход. Экологи-

ческая структура и, прежде всего, трофическая проявляется через экологические группы и кизненые формы (экоморфы). С этой точки зрения гаммарида района исследований изучены явно недостаточно. В немногочисленных работах (Свешников, Алигаджиев, 1985; Исрапов, 1990, 1992) экоморфологический анализ проводили на уровне семейств, который не затрагивал родовых и видовых признаков. Это связано прежде всего с недостатком знаний по функциональной морфологии.

Цель и задачи работы. Выполнение настоящей работы преследовало две цели:

1. Изучение морфофункциональных особенностей семейства гамма-рид на родовом и видовом уровне.

2. Анализ экологической структуры таксоцена гаммарид.

В соответствии с поставленными целями решались следующие задачи:

1. Проведение детального морфофункционального анализа гаммарид из родов, представленных свободноживущими видами.

2. Анализ адаптивного зйачения морфоструктур, имеющих первостепенное значение при освоении экологического пространства.

3. Изучение экологических характеристик гаммарид на родовом и видовом уровне.

4. Выделение и сравнительный анализ экоморф (жизненных форм).

5. Разработка системы экоморф для таксоцена гаммарид.

6. Анализ трофической структуры таксоцена гаммарид, и оценка роли экоморф в формировании биомассы.

7. Изучение возможности определения экологических характеристик неизученных видов по сответствувдим морфоструктурам.

Научная новизна. Впервые был проведен полный морфофункциональ-ный анализ конструктивно-морфологических особенностей семейства гаммарид. На основе анализа выделены все возможные экоморфы и раз-

работана оригинальная система. Показано, что вопреки сложившимуся мнению о детритофагии, основным источником пищи гаммарид - являются макрофиты и их обрастания. При этом преобладают экоморфы, связанные с растительными танатоценами.

Значительно расширены представления о трофической структуре таксоцена гаммарид. Впервые описаны способы перекрывания и разделения видами экологического пространства. Показана возможность определения экологических характаристик не изученных видов, путем анализа морфологических структур.

Практическое значение работы. Приведенные в работе данные по экологической структуре таксоцена гаммарид, могут быть использованы при оценке состояния прибрежных сообществ Каспийского моря и для прогнозирования изменений в составе биоценозов и кормовой базы рыб при изменении гидрологических и гидрохимических условий во время резких изменений уровня Каспия и речного стока.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на кафедре зоологии Дагестанского государственного педагогического университета (1995); лаборатории морской биологии в ФАН г. Махачкалы (1995); на расширенном коллоквиуме лаборатории гидробиологии ВНЙРО (1996); на биологическом коллквиуме ИОРАН (Москва,1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 работы, три сданы в печать.

Объем и структура. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка используемой литературы. Объем диссертации - 145 машинописных страниц, 20 рисунков и 5 таблиц, библиография составляет 120 названий.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основой материала для морфофункционального анализа амфипод послужили рачки из коллекции И.М.Исрапова. Отобранные для анализа гаммарида принадлежат к 9 родам и 25 видам.

Критерием для отбора служила достаточная изученность и представительность в коллекции. Кроме того, мы использовали все возможности для отлова живых рачкоЕ, с целью наблюдений за поведением и расшифровки адаптивного значения морфологических структур, характеризующих наиболее важные родовые и видовые различия. Для экологического анализа мы широко использовали литературные источники. Среди которых следует отметить работы Н.Н.Романовой, Е.А.Яблонской, И.М.Исрапова, Г.А.Алигаджиева, В.А.Свешникова.

Для морфофункционального анализа отбирали неповрежденных половозрелых рачков. Под бинокуляром зарисовывали ротовые части, конечности и придатки тела, которые использовались для сравнительного морфофункционального анализа. Особое внимание уделялось вооружению. При необходимости изготавливали стандартные препараты продольных и поперечных срезов тела и конечностей. Препарат изучали под бинокуляром или микроскопом МБИ-2. При зарисовке использовали масштабную сетку или линейку. Для проведения полного морфологического анализа одного вида необходимо от 10 до 20 особей. У всех особей, которые подверглись морфологическому анализу обязательно препарировали желудки и изучали их содержимое.

Кроме того, мы исследовали содержимое желудков рачков, питающихся в аквариальных условиях разной пищей. Основной целью в этих случаях было определение размеров и состояние пищевых объектов после их прохождения через ротовой отдел. В некоторых случаях удалось

извлечь фрагменты пищи прямо из мандибулярной камеры. При оценке способа питания использовали индекс М/И, где М -максимальный размер жевательной поверхности молярного отростка мандибул, а И - расстояние от дорзального края моляра до конца или более удаленного края инцизивного отростка.

Для наблюдения за ротовыми частями мы отбирали живых крупных рачков (например, аматиллин, дикерогаммарусови т.д.1 у которых срезали одну или обе коксальные пластинки первой пары переопод, что делало доступшгл наблюдение за работой ротового конуса. В некоторых случаях рачков фиксировали по методу И.М.Исрапова (1992) и наблюдали за работой мандибул, оттягивая верхнюю губу. Многократные наблюдения за характером работы ротовых и других конечностей убедили нас, что рачки даже в стрессовых ситуациях способны производить только свойственные им движения. Нарушается лишь порядок двигательных актов. Поэтому основная задача состоит в том, чтобы наблюдения были достаточно длительным!, позволяющими обнаружить все типы двигательных актов.

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приводятся краткие и необходимые для работы сведения об условиях обитания гаммарид у западного побережья Каспийского моря. Большое внимание уделено характеру связей между условиями обитания с экологической структурой таксоцена амфипод. Подробно изучены и проанализированы литературные сведения о трофической и пространственной структуре таксоцена амфипод, в связи с основными пищевыми ресурсами и продуктивными зонами Каспийского моря.

Приводятся и анализируются основные данные по организации гаммарид, рассматриваются эволюционные аспекты становления их основ-

ного плана строения. Наиболее подробно рассмотрены и проанализированы с адаптивно-функциональной точки зрения конструктивно-морфологические черты гаммарид, связанные с пищедобывательной функцией. Дается описание гаммаридного типа организации.

Полагают, что предками амфипод были мизиподобные пелагические фильтраторы (Cannon and Mantón, 1928). Свойственный проамфиподам основной план строения в полной мере сохранился лишь у представителей и/о Gammaridea, семейства Gammarldae, рода Gammarus (Гурьянова, 1951; Dohl, 1977; Исрапов, 1992). Анализируя организацию гаммарид, И.М.Исрапов пришел к выводу, что первичным биотопом, в котором происходило становление плана строения амфипод, являются заросли мак-рофитов, а таллом водорослей и обрастаний стали новым источником пищи.

В процессе освоения макрофитов произошли наиболее кардиниаль-ные перестройки пицедобывательного, дыхательного и локоматорного аппаратов первичных фильтраторов, в результате которых возник гам-маридный тип организации. В морфологических преобразованиях пицедобывательного аппарата фильтраторов в грасперный аппарат проамфипод, выделяют два процесса: первый связан с утратой фильтрационной функции максиллами, второй - с подвижкой конечностей максиллярного отдела к ротовому и друг к другу. Эти процессы привели к образованию ротового конуса столь характерного для всех амфипод. При этом план строения ротового аппарата фильтраторов сохранился, а элементы образующие фильтрационный аппарат ( максиллы и максиллипеды и их остальное вооружение ) образовали проводящую канавку. В целом проводящая канавка сохранила план строения фильтрационного аппарата и отличается от него тем, что не имеет латеральных просветов. Они исчезли в результате миграции максилл и максиллипед в оральном нап-

равлении. Канавка служит для проведения и подачи мелкодисперсной пищи, захваченной вооружением эндитов максиллипед-или-непосредственно снятой ими со специальных щетинок гнатопод. Сохранив план строения фильтрационной камеры, канавка сохранила и одну из ее функций - направляющую. Произошло замещение главной функции на вспома-гательную - передачу пищи в предротовую полость (мандибулярную камеру). В соответствии со способом захвата и типом корма, входом в мандибулярную камеру служит или отверстие, открывающееся при разведении инцизибннх отростков или щель между парагнатами. Через первый вход в мандибулярную камеру поступают фрагменты тканей макрофитов или животных, через второй - обрастания или детрит.

У представителей рода гаммарус, которые считаются всеядными (Бирштейн, 1988), конечности ротового конуса отличаются большим, чем у других гаммарид разнообразием сетального вооружения. У мандибул хорошо развиты оба зубных отростка - инцизивный и молярный, и вспомагат&льные структуры - подвижные пластинки и щеточки (.Гурьянова, 1951; Исрапов, 1992). Гнатоподы гаммаруссв также приспособлены для захвата разных видов корма.

Важно отметить, что во всех случаях захват осуществляется механически и не требует вододвигательного механизма. Поэтому преобразование фильтрационной камеры в ротовой конус привело к редукции вододвигательного механизма (экзитов максилл и максиллипед), который ранее обслуживал и дыхательный аппарат. После редукции экзитов вододвигательную функцию взяли на себя плеоподы. При плавании жабры амфипод стали омываться встречным током. Рачки сидящие на субстрате подгибают абдомен и, работая плеоподами, возбуждают аналогичный ток, который проходит через вентральную канавку. Это привело к смещению жабр на внутреннюю сторону коксальных членников и развитию

коксальных пластинок, ограничивающих вентральную канавку, которая стала играть защитную и струенаправляющую роль.

С формированием нового вододвигательного механизма, частично связана и дифференцировка абдоменальных конечностей. Три первые пары плеопод, расположенные ближе к жабрам, сохранили локоматорную функцию. Три последние видоизменились в уроподы и взяли на себя функцию отталкивания от субстрата. Функциональная модель И.М.Исра-пова, дает наиболее полное объяснение особенностям общего плана строения гаммаридного типа организации и позволяет понять причины и характер морфологических перестроек при адаптивной радиации амфипод.

ГЛАВА 3. ЭКШОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СЕМЕЙСТВ И/О САЮШИБАЕ

В настоящей главе рассматриваются особенности представителей четырех семейств и/а СаттагЫеа в сравнительном аспекте. Такой анализ необходим для того, чтобы выявить общие тенденции морфологических перестроек в процессе адаптации представителей указанных семейств к изменению среды и образу жизни. Образцом для' сравнения служит гаммаридный тип организации, подробно описанный в литературном обзоре (Гл.2).

По своему характеру гаммаридный тип организации, сложившийся при освоении макрофитов проамфиподами, оказался, по-видимому, настолько удачным, что послужил основой для дальнейшей экоморфологиче-ской радиации. С этой точки зрения наиболее важной оказалась возможность специализации пицедобывательного аппарата к основным источникам пищи. По отношению к последним, среди амфипод выделяют фитофагов, детритофагов, сестонофагов и плотоядных (Яблонская, 1969;

Романова, 1963, Исрапов, 1992). В существующих экоморфологических системах все четыре экоморфы рассматриваются как равнозначные. Если - же считать первичной адаптивной зоной амфипод макрофиты, то фитофаги являются исходной формой для остальных экоморф.

Переход от фитофагии к хищничеству можно проследитьсравнивая гаммарид с лизианассидами. В процессе перехода изменяется форма и увеличиваются относительные размеры инцизивных отростков мандибул. Относительные размеры моляров напротив - уменьшаются. Отношение М/И = 0,25. Вспомогательные структуры ( подвижные пластинки и мандибу-лярные щеточки) редуцируются. За счет обоих процессов объем манди-булярной камеры увеличивается. Изменяется вооружение максилл и мак-силлипед, оно становится более редким и представлено неоперенными щетинками. Характерно также относительное увеличение длины эндитов максиллипед и изменение их.

Детритофагия и сестонофагия приводят к противоположным процессам. В обоих случаях происходит увеличение относительных размеров моляров и частичная редукция инцизивных отростков. Отношение М/И = 0,53-0,55. Обьем мандибулярной камеры уменьшается, вспомогательное вооружение сохраняется. У тонкосортурующей детрит понтопореи, ман-дибулярная щеточка представлена тонкими опушенными щетинками; у ко-рофиид, в пище которых преобладает фитопланктон и планктоногенный детрит, щетинки мощные, пластинчатые, что связано с необходимостью предварительного обламывания панцирей планктонных водорослей. Для обоих экоморф характерно расширение щели между парагнанатами. Из V - она становится U - образной.

Для сестонофагов и детритофагов характерно мощное сетальное вооружение максилл и максиллипед. Корофииды имеют хорошо развитое вооружение на внутреннем крае коксального эндита второй пары мак-

силл, образующее глубокую и длинную проводящую канавку. У детрито-фагов-хаусторид аналогичное вооружение представлено меньшим числом более длинных щетинок. Для тех и других характерно развитие на задней стороне максиллипед гребней из жестких щетинок, служащих для снятия пищевых частиц с гнатопод.

Все три экоморфы (плотоядная, детритофаги, сестонофаги) в той или иной степени связаны с одним из основных источников пищи - детритом. Несмотря на то, что способы добывания детрита у них различаются довольно сильно, основным инструментом захвата служит специальное вооружение второй пары гнатопод.

Из других структур важных для экоморфологического анализа следует отметить особенности строения вентральной канавки (жаберной полости) амфипод. Ее строение и особенности, образующих ее коксаль-ных пластин, указывают на отношение к грунту.

Обитатель мягких грунтов, понтопорея, которая иногда закапывается на глубину в несколько десятков сантиметров, имеет не только хорошо развитые коксальные пластинки и широкие базальные членики задних перейопод, но и мощное сетальное вооружение, увеличивающее площадь этих структур. Щетинки, расположенные по краям кокс и база-льных члеников, всегда густо оперены вторичными щетинками и образуют непроницаемое для мелких частиц препятствие, защищающее жаберный аппарат от засорения. У корофиид, обитающих в трубках-домиках, коксы редуцируются. Вентральная канавка у псевдолибротусов также хорошо развита, но образующие ее структуры лишены сетального вооружения.

Изучение строения и вооружения уропод также было предметом экоморфологического анализа.

ГЛАВА 4. МОРФОФУНКШОНАЛЬШЕ ОСОБЕННОСТИ ГАММАРВД

В. главе приводятся результаты подробного анализа строения и вооружения конечностей, входящих в состав гшцедобывательного и локомоторного аппаратов, а также особенностей строения вентральной канавки у 25 представителей гаммарид из 9 родов: Amathilllna Grimm, Dikerogammarus Stebbing, Axelboeckia Stebbing, Gammaracanthus Bate, Niphargoides G.O.Sars; Pandorites G.O.Sars; Gmelinopsis G.O.Sars; Gmelina Grimm; Gammarus Pabricius. Из них род Niphargoides включает четыре подрода: Niphargoides s.str, Pontogammarus (SowinskJ). Ste-nogammarua (Martynov) и Niphargogammarus Birstein.

Особое внимание уделено строению и функциям различного рода сетального вооружения, изучение которого представляет интерес для углубленного экоморфологического анализа. Полный анализ сетального вооружения проведен у 18 еидов.

По строению и характеру вторичного вооружения выделено 18 типов шипов и щетинок. Наибольшего разнообразия вооружение достигает на ротовых частях и органах захвата.

Функциональная роль различных типов сетального вооружения была выяснена в результате сравнительного анализа его у гаммарид, питающихся разной пищей, и изучения способов захвата, манипуляций, обработки и поглощения пищи живыми рачками.

Для захвата пищевых частиц, сравнимых с собственными размерами, гаммариды используют гнатопода. Захваченный пищевой объект передается конечностям ротового конуса, которые удерживают его вооружением терминальных щетинок дистальных членшжов. Среди щетинок преобладают - шиловидные. Подобными щетинками вооружены: щупики -мандибул, фиксирующие частицу спереди и снизу; щупики максиллипед, фиксирующие частицу с боков; базальные эндиты придерживающие части-

цу сзади. Совместная работа указанных придатков позволяет не только удерживать, но и манипулировать частицей. Особая роль принадлежит терминальному вооружению щупиков первой пары максилл. Правый шупик несет на конце несколько плоских зубовидных шипов, отчего он напоминает режущий край инцизивного отростка мандибул. Левый щупик несет обыкновенный пучок шиловидных щетинок. Ассиметрия в вооружении щупиков связана с особенностями строения и работы мандибул, которые также ассиметричны. Эта ассиметрия приводит к образованию прикуса. Во время скусывания правый инцизивный отросток уходит под леЕый. Пищевой объект освобождается от клешневого захвата инцизивных отростков и его ориентация относительно прикуса нарушилась бы, но этого не происходит потому, что место правого инцизивного отростка тотчас занимает щупик правой максиллы сходный с ним морфологически. Он прижимает пищевой объект к левому инцзивному отростку и удерживает его до тех пор, пока инцизивные отростки снова не разойдутся. В этот момент он совместно с левым щупиком подает пищевой объект в сторону рта. Когда инцизивные отростки сходятся и зажимают пищевой объект, происходит перехват его щупиками и новое скусывание.

Отделенный от пищевого объекта фрагмент при движении инцизивного отростка правой мандибулы под левую оказывается прижатым к подвижной пластинке левой мандибулы. Давление, оказываемое правым инцизивным отростком на фрагмент, передается подвижной пластинке, и она поворачивается в сторону моляров. В результате фрагмент соскальзывает с инцизивного отростка и попадает в вилочку правой подвижной пластинки. При дальнейшем движении правого инцизивного отростка он еще больше отклоняет левую пластинку в сторону моляров. Теперь уже левая.пластинка передает давление через фрагмент на вилочку, которая отклоняясь подает фрагмент под левую мандубулярную

щеточку. При движении правой мандибулы в исходное положение концы щетинок щеточки удерживают фрагмент. При дальнейшем.движении вниз правой мандибулы ее щеточка оказывается под фрагментом. При скусы-вании следующего фрагмента, правая мандибула движется вверх и ее щеточка проталкивает фрагмент на моляры. Поскольку щетинки мандиоу-лярных щеточек пропускают фрагменты пищи только в направлении рта, они удерживаются между молярами. Попадая в просвет между молярами, частицы перетираются рабочими поверхностями последних, представляющими из себя своеобразные терки. Измельченная пища всасывается во время ритмических сокращений желудка. Описанный механизм работает, главным образом, при питании грубой растительной пищей. Фрагменты мягких тканей животного происхождения поступают в пищевод простым всасыванием. В связи с этим, у плотоядных форм подвижные пластинки и мандибулярные щеточки плохо развиты. Они лучше развиты у грызущих форм и форм соскаблевающих обрастания с помощью инцизивных отростков. Эти два способа захвата мало отличаются между собой.

Для захвата детрита гаммариды используют гнатоподы или максил-липеды. Гнатоподы вооружены шиловидными щетинками, собранными в пучки, расположенные в несколько рядов, образующих своеобразные щеточки на задней внутренней стороне проподуса.Гнатоподы сгребают детрит навстречу друг другу. Собранный детрит передается максиллипедам чаще всего обеим гнатоподам сразу.

В главе дается также подробное описание механизма последовательной передачи детрита от максиллипед к максиллам и далее в ротовой отдел. Здесь важно отметить, что детрит движется по проводящей канавке, образованной направляющими щетинками, к щели между парагна-тами и поступает сразу на моляры. Грубый, например, ризосолениевый детрит предварительно перемалывается с помощью терминальных гребен-

чатых шипов коксального и базального эндитов.

Тем же способом гаммарида могут собирать обрастания. Характерным признаком гаммарид, использующим этот вид пищи является вторичное вооружение на шиловидных щетинках щеточки проподуса. Обычно оно представлено мелкими зубчиками или небольшими щетинками.

Для сбора детрита и обрастаний гаммарида могут использовать и максиллипеды. В этом случае они опускают' максиллипеды' до соприкосновения с субстратом и совершают ими впереднаправленные подрезающие движения.

При наблюдении за этим способом захвата была выяснена функциональная роль гребней на задней стороне максиллипед. Они играют роль карманов, в которых скапливается детрит. Последний извлекается из них с помощью щеточек проподусов гнатопод- или гребней на мандибу-лярных щупиках.

В таблице I показаны наиболее характерные различия в вооружении гаммарид.

Результаты проведенного морфофункционального анализа и исследование вооружения гаммарид позволяют относительно быстро и достаточно надежно выделять экоморфы в таксоцене амфипод и интересующем нас семействе СаттагХйае.

• ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ЭКОМОРФОЛОГИЧЕСКШ АНАЛИЗ ГАММАРИД

Гаммарусы, как уже было сказано, более всего соответствуют гаммаридному типу организации. Вследствие эврибионтности и всеядности мы не находим у них выраженной специализации к какому-либо фактору среды. В связи с этим, они были выбраны как образец для сравнения.

Отношение М/И у гаммарусов не превышает 0,35. Максиллипеды

Характер вооружения гаммарид

Род или подрод М/И Максиллипеды Направляю- Мелкозуб. Воорун. Вооруж.

Гребешок Наружные щие щетин- щетинки венгр. уропод

карпуса гребни ки максилл гнатопод желобка III

Оаттагасап^из 0,27 0 ¡0 о о о +

ШрИагдааез 0.27 - 0,23 0 0 0 0 3 - 3 + о + + + +

N1 рйаг гоеашагиз 0,27 - О;27 + 4- 0 0 3 - 5 о о н + 0 о

(Зашагиг 0,3 - 0,35 * + 2 1 15 - 11 о + о о о о

Атта^ППпа 0,34 - 0,38 + V * ООО К, ~ «'1 *' л. 3 - 16 О 0 + Г О о ООО

Мкего^аттагиз 0,35 0 10 0 0 1 г

Pandorit.es 0.34 - 0.38 + + 3 - 1 . 12 - 10 О 0 + ■+ 0 +

ОпеНпа 0.35 - 0,37 + +■ 2 - 3 3 - 5 + + + + 0 0

ОпеПпорзхз 0.41 5 5 0 + 0

Ахе1Ьоек1а 0.41 + 3 12 1- + ; о

¡Йепс^аотпагиз 0.45 - 0,48 + + 10 - 10 0 + + т + +

Примечание: количество знаков в строке столбца соответствует числу видов;. + - присутствие вооружения; о - отсутствие вооружения.

имеют наружные гребни и гребешок из шиловидных щетинок на карпусе (табл.1). Это вооружение употребляется для сбора детрита и обрастаний. У гаммарусов хорошо развита проводящая канавка ротового конуса, о чем свидетельствует II - 15 направляющих щетинок максилл. Проподусы гнатопод' вооружены щеткой из шиловидных и мелкозубчатых щетинок для сбора детрита. Последний тип щетинок очень характерен для детритофагов.

Плотоядные формы гаммарид, по сравнению с гаммарусами,имеют более.компактное тело с сильными плеоподами и гнатоподы с удлиненными базиподитами. Пальмарный край проподуса гнатопод сильно скошен. Отношение М/И 0,27-0,35. Вооружение для сбора детрита редуцировано или слабо развито, что особенно характерно для хищных нифар-гоидесов и гаммаракантуса (табл.1).

Гаммариды, основным источником пищи которых являются макрофиты, по характеру вооружения сходны с гаммарусами. Если они наряду с макрофитами употребляют в пищу обрастания или детрит, то имеется и соответствующее вооружение. М/И в таком случае составляет 0,340,35. Эти признаки характерны для аматиллин и понтогаммарусов. Если же в качестве дополнительного источника пиши используются животные, то М/И близко к 0,27, например, как у нифаргогаммарусов.

У форм, употребляющих в качестве основных и дополнительных источников пищи детрит и обрастания, увеличиваются размеры моляров и, соответственно отношение М/И обычно составляет 0,37-0,41.

Гаммариды, питающиеся обрастаниями, всегда имеют на проподусе гнатопод щеточки из шиловидных мелкозубчатых щетинок. Такие щетинки имеются только у гаммарусов. Наиболее типичным обскребывателем является аксельбекия. Отношение М/И у Нее составляет 0,41. Поскольку кроме обрастаний аксельбекия использует в пищу детрит, у нее хорошо

развита направляющая канавка.

Большинство гаммарид, за исключением гаммарусов, используют один источник пищи в качестве дополнительного. Только у дикерогам-марусов были обнаружены признаки питания тремя видами пищи: животными, макрофитами, детритом и соответствующее вооружение для их захвата.

При выделении трофических групп, помимо анализа вооружения и способов захвата были использованы и другие экологические характеристики: образ жизни, характер двигательной активности, отношение к глубинам и т.д. Опосредованно влияющие на использование пищевых ресурсов.

По результатам сравнительного экоморфологического анализа была пересмотрена и уточнена трофическая принадлежность всех исследованных представителей гаммарид. Распределение зкоморф по трофическим группам показано в таблице 2.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНОЗА АМФИПОД

Анализируя пищедобывательный аппарат представителей разных се-'мейств амфипод, И.М.Исрапов (1ЭЭ2) пришел к выводу о его двойственной специализации,позволяющей амфиподам потреблять различные источники пищи и обитать, благадаря этому на периферии продуктивных зон, давая высокую биомассу. Однако этот вывод не был использован при анализе трофической структуры из-за недостатка сведений о трофической принадлежности амфипод более низкого таксономического ранга.

Двойственная специализация к основным источникам пищи обнаружена нами и у гаммарид на родовом и видовом уровне. В таблице 2 исследованные виды размещены в соответствии со способностью потреблять все возможные источники пищи в качестве основных и дополни-

Трофические группы гаммарид

Источники пищи

Основные Дополнительные

■I животные макрофиты обрастания детрит rp. сестон детрит тон. сестон

животные D.haemobaphes N.compactus N.caspius Gan.loricatus P.platycheir сем. Lysianassidae

Iмакрофиты Ng.quadrimanus Ng.aequimanus Nip.corpulentus Nip.grimmi Pn. abbreviates Pn.maeot.icus A.cristata : A.affinis j Pn.subnudus

обрастания Pn.robustoides Q. cojtata G.pusilla Ax.spinosa A.pusilla S.carausui S.compressus

детрит грубозернистый, сестон P.podoceroides A.spinosa S.similis Gm.tubercuiata сем. Corophiidae

детрит тонкозернистый, сестон сем. Haustoriidae сем. Corophiidae

тельных. Все поле таблицы рассматривается как трофическое пространство таксоцена амфипод. Часть его, ограниченная двойной рамкой, принадлежит гаммаридам. Часть его, ограниченная вертикальными и горизонтальными линиями (клетка), рассматривается как пищевые ресурсы экоморф или торфическое пространство экониш видов, принадлежащих к данной экоморфе.

Как следует из таблицы, число экоморф оказывается значительно большим, чем при выделении их, как это делали раньше (Романова, 1963; Яблонская, 1963; Исрапов, 1992) только по отношению к основным источникам пищи. Вместе с эврифагами гаммарусами, которые занимают все клетки ( в таблице они не указаны) выделяются 13 экоморф. И 4 экоморфы образуют представители других семейств. Ранее выделяли не более семи.

Все трофическое пространство гаммаридного таксоцена заполнено. Однако, степени заполнения не одинаковы. Пишевые ресурсы каждой экоморфы делятся между различным числом видов. Наибольшее число видов мы находим среди фитофагов-обскребывателей и обскребывателей-детритофагов. Это понятно, поскольку источники пищи этих экоморф тесно связаны между собой.

Настоящих детритофагов среди гаммарид не так много, как считалось ранее. Грубосортирующих детрит собирателей всего 4 вида, нет ни одного, относящегося к тонкосортирующим. По все видимости, гам-мариды не могут конкурировать с такими высокоспециализированными видами, какими являются представители других семейств. Детрит используется гаммаридами больше как дополнительный источник пиши.

При определении роли макрофитов следует различать их состояние. Живые и прикрепленные макрофиты, отличаются по качеству и доступности от отмирающих (оторванные от субстрата) и мертвых, и раз-

лагающихся. Совокупность отмирающих и мертвых макрофитов, представляет собой, очевидно, своеобразный растительный таксоцен.

Как показал экоморфологический анализ, среди гаммарид преобладают экоморфы, связанные тесно с растительными тонатоценозами.Учитывая это, мы выделяем среди гаммарид экоморфы (А), тяготеющие к тонатоценозам. Они различаются по способу захвата, образу жизни- и габитуально.

Как видно из таблицы 2, трофическое пространство экониш видов, принадлежащих к данной экоморфе, часто перекрывается. Согласно принципу исключения Гаузе, в природе не существует двух видов, занимающих одну нишу, и если по одному измерению экониши перекрываются, то по другому - расходятся. Изучение перекрывания и разделения пространства экониш позволяет понять особенности экологической структуры в целом и имеет чрезвычайно важное значение для разработки теории биоразнобразия.

С этой точки зрения, нами были проанализированы способы разделения экологического пространства видами, входящими в одну трофическую группу. Было обнаружено три основных способов разделения экологического пространства: "тип пищи - тип пиши", "тип пищи -местобитание", "местообитание - местообитание". Результатом этого анализа стала схема экологической структуры таксоцена гаммарид.

По биомассе и численности у западного побережья Каспия И.М.Ис-рапов (1992) выделяет среди гаммарид 9 видов, которые доминируют в таксоцене и за счет которых происходит формирование биомассы таксоцена. Принадлежность этих видов к различным экоморфам показана в таблице 3.

Как следует из таблице 3, экоморфы доминантных видов довольно равномерно перекрвают диапазон глубин от О до 100 м. Среди экоморф,

Распределение доминирующих видов гаммарид по зкоморфам

( . ... ! Вид Экоморфа Глубина обитания |

(скоплений) !

I Ch. ishnus зврифаг 50 - 70 |

I Ch. pauxillus эврифаг 50 - 70 |

! A. spinosa детритофаг - фитофаг Б 40 - 60 |

I A. cristata фитофаг А - детритофаг 10 - 30 |

| D. haemobaphes хищник - фитофаг А 50 !

I 5. similis детритофаг - обскребыватель <Б)| 10 - £0 |

| Pn. maeoticus фитофаг Е - обскребыватель (Б) | и ■ 10 |

| an. loricatus хищник - обскребыватель (Е) - 100 1

| N.corpulentus I фитофаг Б - обскребыватель (Б) | со - 60 | 1

А - фитофаги, связанные с живыми макрофитами; Б - фитофаги, связанные с растительными танатоцекозами; 'Б) - тоже, но обскребыватель.

преобладают виды, так или иначе связанные с макрофитами. Из них большинство принадлежит к группе Б.

Таким образом, в процессе формирования биомассы таксоцена амфипод в районе исследований ведущая роль принадлежит потребителям растительных танатоценозов. Анализ распределения видов по работам Н.Н.Романовой (1963, 1973), свидетельствует о еще большей роли этих экомрф в таксоцене амфипод Северного Каспия, что, безусловно, связано с выносом отмирающей растительности с речным стоком.

ВЫВОДЫ

1.Внешний облик амфипод содержит в себе информацию, которая может быть расшифрована и послужить для экоморфологического анализа. Морфофункциональный анализ типовых форм дает возможность выделять экоморфы по основному источнику пищи, способу захвата, местообитанию и образу жизни гаммарид.

2. Анализ строения и вооружения морфологических структур, связанных с добыванием и обработкой пищи у представителей семейства гаммарид, показал, что они адаптированы к использованию, как минимум, двух основных источников пищи.

3. Представители таксоцена амфипод используют пять основных источников пищи: макрофиты, обрастания, животные организмы, детрит крупных и детрит мелких фракций. Гаммариды используют первые четыре источника; представители лизианоссид используют животных и детрит мелких фракций; хаусториды - детрит мелких фракций и животных; ко-рофииды - сестон и детрит крупных или мелких фракций.

4. По отношению к основному источнику пищи и способу захвата среди семейства гаммарид четко выделяются 12 экоморф. Представители семейства лизйаноссид и хаусторид представлены одной экоморфой каж-

дая. Корофииды образуют 2 экоморфы. По габитусу и образу жизни выделено 7 экоморф.

5. Сосуществование видов, принадлежащих к одной экоморфе, обеспечивается разделением видов по типам: пища - местообитание, пища - пища, местообитание - местообитание.

6. Вопреки сложившемуся мнению, количество еидов и экоморф, связанных с детритом, среди гаммарид очень мало и вида и 3 эко-морфы). Среди гаммарид полностью отсутствуют экоморфы, источником пищи которых является детрит мелких фракций.

7. По числу видов и экоморф среди таксоцена гаммарид преобладают потребители макрофитов и обрастаний, которые используют их в качестве основных или дополнительных источников в пищи. Среди этих экоморф лидируют потребители макрофитов и обрастаний из растительных танатоценозов.

8. Представления об основных источниках пищи хорошо согласуются с представлениями об адаптивной радиации перекарид и амфипод, по которым основной адаптивной зоной, внутри которой шла специализация, являются макрофиты.

Основные положения диссертации изложены в следующих работах:

1. Исрапов И.М., Джамалутдинова Т.М. Сравнительный морфофунк-циональный анализ семейства гаммарид // Махачкала: Даггоспедунивер-ситет. - 1996. - С. I - 46.

2. Джамалутдинова Т.М. Экологическая характеристика амфипод Каспийского моря по отношению к абиотическим факторам // Материалы научной конференции биолого - химического факультета. - Махачкала. - 1996. - С. 12 - 14.

3. Джамалутдинова Т.М. Морфофункциональные особенности семей-

ства гаммарид // Интеграция науки и образования в ВУЗе. - Принята к печати. - Будет издана в январе 1997 г.

4. Джамалутдинова Т.М., Дубиновская Г. Распространенность амфипод по степени солености вод Каспия // Сборник аспирантов. - Принята к печати. - Будет издана в марте 1997 г.

5. Джамалутдинова Т.М. Основные способы захвата пищи гаммару-сами // ФАН РД. - Принята к печати. - Будет издана в апреле 1997 г.

Подп. к печати $30{.$7 Объем 1,5 п.л.

Формат 60x84 1/16 Заказ 6

'. ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

Тираж (СО