Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экоморфологический анализ пелагических и бентопелагических амфипод Мирового океана

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экоморфологический анализ пелагических и бентопелагических амфипод Мирового океана"

Акадения наук СССР ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии животных ИМ. А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи ЗДК 595-371(26)

ВИНОГРАДОВ Георгий Михайлович

ЭкоморФологический анализ пелагическин та бентопела-гических амфипод Мирового океана.

03.00.08 - Зоология

I

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

¡ккМа - 1931.

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Севещова АН СССР /г.Москва/.

Научный руководитель: доктор биологических наук профессор В.А.Свешников

Официальные оппоненты: доктор биологических наук К.Н.Несис кандидат биологических наук В.Я.Павлов

Ведущее учреждение: Биологический факультет Московского Государственного университета им. М.В.Ломоносова

м

Защита диссертации состоится "....." мая 1991 г. в......

часов на заседании специализированного Совета Д.002.48.02 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук при институте эволюционной морфологии и экологии животных• та. А.Н.Северцова АН СССР по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения Общей Биологии АН СССР.

Автореферат разослан "....." апреля 1991 г.

Учёный секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова.

i* _ ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ■

Актуальность проблемы. Амфиподы - одна из важных групп в экосистемах, океана. Пелагические амфиподы долго оставались недостаточно изученными, ибо эти очень подвижные животные плс;<' улавливаются традиционными планктонными сетями. Только ь последнее время появились крупномасштабные орудия лова океанического зоопланктона, позволившие резко активизировать изучение этих животных. В последние годы им был посвящен целый рта Настоящее исследование продолжает эту линии. 3 раб "те шток, применён метод выделения жизненных форм, приобретший в пс-г.лс;:-ние .годы большое значение в морской биологии.

Использование спектров жизненных форм для анализа структуры таксоценов пелагических амфипод позволяет по-новому и в сравнительном аспекте рассмотреть особенности их географического распространения и место, которое они занимав? в пелаги-зли океана. Зтот метод существенно дополняет классические методы фаунистики и экологии, особенно при анализе такой разнообразной группы, как пелагические амфиподы.

Особое внимание в работе уделено амфиподам, населяющим ( тонки:: придонный ело;: води, изучение "оторого является одним из наиболее перспективных направлений ссьре'-'"""-:^/ биоокеанологии. Большое значение в диссертации придаётся такт» анализу возможных путей вселения амрипед в пелагиаль и :л\ч рнност?'-освоения ими этого биотбпа. Вопрос этот, несомненно, крайне интересный, до cía пер плохо разработан.

Цели'и задачи исследования. Гг:1 «--полнении настоящей работы преследовались две главные цели:

. ' ~ -•-ственнсЛ т: " -^■^-■у: еттгук'г—;Ы

- 2 -

такооценов пелагических амфипод.

2. Анализ возможных путей экспансии донных амфипод в пе-лагиаль и освоение ими этого биотопа.

В соответствии с поставленными целями решались следующие задачи:

а) разработка систем экологических групп и жизненных форм пелагических амфипод, анализ построенных систем;

б) подробный анализ фауны амфипод-гипериид конкретных районов океана;

в) исследование методом построения спектров жизненных форм пространственной и экологической структуры таксоценов амфипод гипериид;

г) анализ случаев подъема бентосных гаммарид в пелагиаль;

д) выявление возможных путей экспансии гаммарид в пелагиаль.

Научная-новизна работы заключается в том, что автором разработана и предложена оригинальная система экологических групп и жизненных форм пелагических амфипод, а построенные на основе этой системы спектры жизненных форм использованы при анализе структуры таксоценов амфипод-гипериид различных районов и климатических зон Мирового океана. Впервые на основе обширного материала проведен анализ фауны гипериид южного ан-тициклонального круговорота Тихого океана и проведено ее сравнение с фауной гипериид иных районов. Применение новых методик сбора придонного планктона позволило впервые проанализировать смену фауны амфипод в тонком придонном слое воды. Впервые применявшееся для этой группы использование жизненных форм рачков в качестве единиц анализа позволило предложить вероят- . ную схему экспансии гаммарид в пелагиаль.

Практическая значимость работы. Большая часть обработанного материала была собрана в районах подводных возвышг яностей открытого океана, детальное изучение которых имеет бол„лое практическое значение, ибо после введения большинством стран 200-мильных экономических зон, они оказываются важнейшими рыбопромысловыми районами. Сведения о составе и экологии планктона районов подводных гор крайне важны для научной организации и прогнозирования промысла откармливающихся здесь рыб. Особое значение приобретает изучение придонного планктона,'так как он составляет важную часть рациона многих рыб подводных гор.

Апробация работы. Результаты, вошедшие в настоящую работу, были доложены на заседаниях кафедры зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных Биологического факультета МГУ в 1986 и 1987 гг. и на коллоквиумах Лаборатории экологии и морфологии водных беспозвоночных ИЭМЭЖ АН СССР в 19В8-1991 гг. Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, Обзора литературы; глава. Материал и методика; 4 глав; Выводов; списка литературы и Приложения, включающего координаты станций, описание новых видов, обнаруженных при выполнении работы, а также разработанный автором определительный ключ гаммарид-лизианаесид рода Тг1всМго81;ота . Основной текст диссертации изложен на ■ машинописных страницах и иллюстрирован таблицами и 22 рисунками, в основной - оригинальный!*. Приложение содержит 4 дополнительные таблицы и 12 оригинальных иллюстраций. Список литературы включает 169 наименований, из них Ь2 - на иностранных языках.

- 4 -

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе кратко рассмотрены имеющиеся данные о систематическом составе и экологических особенностях.пелагических и бен-топелагических амфипод. Большое внимание уделено работам о подъеме в пелагиаль бентосных амфипод подотряда Оаятаг1<1еа , из которых следует, что такое явление весьма характерно для этого подотряда.

В главе такие разобрана история становления и возможности применения ыетода выделения и построения систем жизненных форм кнвотных, использованного в настоящей диссертации.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДОКА

При выделении жизненных форм пелагических амфипод и построении их системы использовались коллекции Института океанологии АН СССР и многочисленные литературные источники.

Выделение и анализ жизненных форм проводили на уровне родов. Особое внимание обращалось на характерные черты строения рачков, их габитус, особенности экологии и поведения. По коллекционным материалам ИОАН СССР, , а мае по иллюстрациям, взятым из литературных источников, у рачков было измерено отношение сумш длин плеона и уросомы к длине переона (отношение

"Мг/Рг ), характеризующее относительное развитие их плавательного аппарата. Всего было проанализировано 146 родов пелагических амфипод.

При рассмотрении вопроса о смене жизненных форм в онтогенезе гипериид в качестве дополнительного материала привлекалась небольшая (258 экз.) коллекция гипериид родов Нурег1а и ТЬегЛвЪс из Белого (собственные сборы), Баренцева, Охотского

и Японского морей, а также из вод Перуанского и Бенгёльского алвеллингов (сборы ИОАН СССР и 1МНР0). Кроме того, на Беломорской биостанции МГУ в Ругозерской губе Кандалакшского залива автором проводились аквариальные наблюдения за обитающими на медузе ./)иг{?<«. рачками Нурет"«.

При рассмотрении фауны амфипод-гипериид крупномасштабного океанического круговорота и построения спектров жизненных форм гипериид из различных районов океана были использованы:

1. Обработанные автором сборы 1Ь рейса НИС "Профессор Штокман" в тропические районы юго-восточной Пацифики (подвОдньге хребты Наска и Сала-и-Гомес, 18-26° го.ш. 60-101° з.д.) в апреле-мае 1987 г. Орудие лова - разноглубинный депрессорный трал типа Айзекса-Кидда в модификации Самышева-Асеева (ТАКСА) с площадью устья 5,5 м . Всего проведено 45 тралений, которыми добыто более 7190 экз. гипериид.

2. Собственные сборы.в 17 рейсе НИС "Витязь" в октябре-феврале 1988/1989 гг. из тропических (10° с.ш. 56° в.д. - подводная гора Эррор, Мозамбикский пролив и 12° ю.ш. 60° в.д. -банка Сая-де-Малья) и субтропических (33° ю.ш. 44° в.д. - банка Уолтере) районов западной части Индийского океана. Полученные коллекции обработаны автором. Орудие лова - ТАКСА. Всего проведено 2Ь тралений в тропических районах и'24,- на банке Уолтере, добыто 2457 и 8б9ь экз. гипериид соответственно.

3. Данные первичной обработки коллекции гипериид, собранной во время 34 рейса НИС "Дмитрий Менделеев" в январе-марте 19ь5 г. в юго-западную Пацифику (35-57° ю.ш., 125-160° з.д.), любезно предоставленные В.А.Бархатовым (ТИНРО). Проведено II лоеов в субтропических (.севернее Субантарктической конвергенции^ и 13 ловов в субантарктических (южнее Субантарктической

конвергенции) водах, которыми было добыто 4400 и 51300 экз. гипериид. соответственно. Орудие лова - ТАКСА.

4. Данные первичной обработки коллекции гипериид, собранной во время 20-рейса НПО "Профессор Месяцев" в декабре-марте 1988/89 гг. в антарктических водах индоокеанского сектора (море Космонавтов, море Содружества, 53° ю.ш. 45° в.д. - банка Лена и разрез по 60° в.д. от 65° ю.ш. до 40° ю.ш.), любезцр предоставленные Д.Г.Грачевым (Одесский университет). Рассматриваются сборы, которые были проведены южнее Южного полярного фронта, при этом севернее Антарктической дивергенции проведено 19 ловов, а южнее Антарктической дивергенции - 49 ловов, принесших 2328 и 266 экз. гипериид соответственно. Орудие лова -большая макропланктонная сеть Мельникова (БМС-3) с площадью устья 0,5 м2.

Кроме того, в 18 рейсе НИС "Профессор Штокман" добыто 5200 экз. пелагических и бентопелагических гаммарид (из них 800 -донной ловушкой), а ловами ТАКСА в 17 рейсе НИС "Витязь" -2200 экз. гаммарид. Все они обработаны автором.

При рассмотрении вопроса о распределении амфипод в тонком придонном слое использовались проводившиеся в 17 рейсе НИС "витязь" при участии автора сборы придонного планктона. Орудием сбора служил буксируемый подводный аппарат типа "Звук-1'ео",

оснащенный двумя замыкающимися планктонными сетями с площадью 2

устья УД м и способный облавливать придонный слой на точно заданных горизонтах (в нашем случае - 2 и 30 м от дна). Ьсегэ было проведено 35 ловов аппаратом "Звук", которые принесли 123 экз. амфипод - галмарид и гипериид. На ряде полигонов л о вы аппаратом "Звук" сопровождались взятием стандартных серий ловог планктонными сетями БСД 37/50 и Дж0«1 ¡. и/113. - ч

ГЛАВА 3. О ЖИЗНЕННЫХ ФОРМАХ ПЕЛАГИЧЕСКИХ АМФИПОД

Глава состоит из двух разделов. В первом разделе дается обзор систем жизненных форм взрослых пелагических (но не бен-топелагических) амфипод. Для удобства последующего анализа системы построены отдельно для подотрядов Hyperiidea И Gammari-dea , хотя с позиций метода выделения жизненных форм такое разделение не является обязательным.

Система жизненных форм амфипод-гипериид.

Отдел пелагобионты

Класс Либеробионты

Включает в себя 60 видов 36 родов 17 семейств гипериид.

Кг/Рг = 1,4+0,2. Характерной чертой являются прекрасно развитые глаза. Размеры от 3 до 150 мм.

Серия рачков, использующих домики.

Одна группа жизненных форм. Большеголовые рачки с мощным челюстным аппаратом и распорочно-прикрепительными ногами. Живут в домиках из туник сальп либо остатков сифонофор, объединенных и приспособленных для использования самим рачком. В домиках же выводят потомство. Питаются малоподвижными животными (гидромедузами, мелкими сальпами, крупными диатомеями). 9 видов 2 родов сем. Phronimidae.

Серия не-использующих домики рачков.

Группа гаммаровидных рачков. Активно плавающие хищники. Обладают компактным, Несколько скатым латерально телом, плотными гладкими покровами, сильными плеоном и уросомой. Ротовые части приспособлены для откусывания мягких тканей. Распадаются на две подгруппы: с длинными цепкими конечностями (роды Themis-to и Pegohyperia сем. Hyperiidae, Lycaeopsis (Lycaeopsidae), Tryphana (Tryphanidae), три рода сем. Phrosinidae ) и С торпе-

довидным телом и короткими конечностями (4 рода сем. Pronoidae ).

Группа сворачивающихся рачков с. гипертрофированным боковым щитом. Рачки с плотными покровами и мощным боковым щитом из гигантских базальных члеников У-УП переоподов. В момент опасности рачок подгибает плеон и прячет конечности под щит, и, превратившись в быстротонущий шарик, уходит из поля зрения хищника. Род Anapronae сем. Anapronoidae , 5 родов сем. Р1а-tjrecelidae , 5 родов сем. -Paraecelidae . Рачки не крупнее З.см.

Группа игловидных рачков. Тело сильно вытянутое," сжатое датерально. Голова вытянутая с игловидным рострумом. Суммарная длина рострума и головы может равняться остальному телу. Покровы тонкие, прозрачные, переоподы и плеоподы слабо развиты. Уроподы и тельсон длинные. В море рачки плавают свободно. 6 родов сем. Oxycephalidae (кроме Tulbergella и Cranocephalus ).

Класс паразитов и комменсалов желетелых планктеров.

Включает 150 видов 37 родов 13 семейств гипериид. Ur/Vr= = 0,8+0,1. Характерная черта - развитие "прикрепительных" конечностей. Размеры от 2 до 70 мм.

Серия комменсалы и эктопаразиты

Группа плоскотелых рачков. Обладают длинными конечностями без прикрепительных коготков, сильно уплощенным дорсовентраль-но переоном и тонким плеоном, который рачки подворачивают под переон. Внешне очень напоминают мух-кровососок ( Hippoboscidae). 2 вида единственного рода сем. Dairellidae.

Группа тонкопокровных рачков со вздутым переоном распадается на две подгруппы. К- первой - рачкам без прикрепительных коготков - относятся самки гипериид сем. Mimonectidae и рода Archaeoscina (Arcliaeoscinidae). Их покровы тонкие и прозрач-

ные, переон сильно вздут, плеон и уросома развиты слабо. Ротовой аппарат сильно упрощен. В желудках находили ткани медуз. Ко второй подгруппе - с развитыми прикрепительными коготками - . относятся гиперииды сем. Масгор11а8т1(1ае и Ьапсео11с1ае , а также самки СЬипеЬнаае . Имеют мощным прикрепительный аппарат, глаза редуцированы, Переон вздут слабее, чем у предыдущей подгруппы. Очевидно, малоподвижны. Среди них отмечены как эктопаразиты, так и настоящие комменсалы, питающиеся добычей си-фонофоры-хозяина (№о1Ъегеск, 1927).-

Группа тонкопокровных прогонистых рачков. В основном глубоководные формы с тонкими покровами. Переон цилиндрический. Плеон и уросома хорошо развиты. Прикрепительные коготки, если есть, выражены слабо. Вероятно,, подвижные рачки. Самцы семейств М1топеС1;1<1ае, СЬипеоИс1ае и АгоЬаеовс1п1йае , а также ГИПе-рииды 4 родов сем. Зсд.п1с1ае и 2 родов Рговс1П1с1ае.

Серия факультативных эвдопаразитов желетелых планктеров. Группа шаровидных малоподвижных рачков. Эпипелагические рачки с плотными пигментированными покровами и хорошо развитыми глазами. Переон шарообразно вздут. Относительно малоподвижны. Паразитируют на желетелом планктоне, в частности, на медузах, у которых регулярно проникают в гаетральную полость и объедают гонады. Самки семейств Нурег11<1ае . (кроме родов ТЬет181;о, Нурег1о1<1езИ РееоЬ.урег1а ) .И Ьусае1с1ае , всего 16 родов, а также рачки единственного вида СгапосерЬа1ив (ОхусерЬаИсЗае).

Группа прогонистых подвижных рачков. Средней величины рачки с удлиненным телом, глаза хорошо развиты. Мг/Рг несколько более 1. ¿ивотные способны к активному плаванию, но держатся вблизи Крупных аелетелых планктеров, служ.чдих им источником пищи и укрытием. Самцы НурегзЛДае (кроме ТИепивго и Pegohy- <

peria ), a также самки рода Hyperioides этого семейства; самцы Lycaeidae; 3 рода сем. Vitiliidae ; 2 рода сем. Вгас-hyscelidae ; Tulbergella (Oxycephalidae) и Paraphronima (Para phronimi da е)..

Остается неясным положение в системе своеобразной группы пергаментотелых рачков (сем. Cystisomatidae ). Это крупные (до 140 мм) стекловидно-прозрачные рачки с длинными слабыми конечностями, тонкими покровами и гигантскими глазами, лишенными пигмента. Wr/Pr равно I. Состав пищи неизвестен.

Система жизненных форм пелагических гаммарид

Отдел пелагобионты

Класс либеробионты

Включает в себя 60 видов 31 рода 12 семейств гаммарид.

Серия активных пловоцв

Группа гаммаровидных компактных пловцов. Тело компактное, несколько сжатое латерально, без килей и шипов. Переоподы короткие и сильные. Ротовые части хорошо развиты и приспособлены для откусывания мягки5с тканей. Глаза развиты слабо. Сильлч'1 . плеон и уросома наряду с каплевидным телом свидетельствуют о высоких плавательных качествах. Хищники либо трупоеды. Роды Cyphocaris, Procyphocaris, Cyclocaris, Paracallisoma, Eucal-lieoma, Valettiopais, Koroga из сем. Lysianassidae . По мно-

ф

гим характеристикам близки к бентопелагическим прцдонным лизи--анассидам, таким, как Anonyx, Hirondelella и др. Группа весьма сходна с гаммаровидными рачками из гипериид.

Группа сворачивающихся рачков с гипертрофирован!-™ боковым щитом аналогична такой же группе у гипериид. Имеемся морфологическое отличие: щит образует не базальныо членики перс-опод, а 1-У коксальные пластинки. Виды родов Euandania, Faran-

- и -

<1ап1а, 1^ап(1ап1а, Ап<1ап1ех1в, Рагал^ап±е:х1э и Bathystegoce-рЬа1ив из Сем. Stegocephalidae . В некоторых из этих родов имеются и придонные виды.

Группа гипериообразных рачков. Плеон и уросома хорошо развиты. Тело удлиненное с плохо развитым боковым щитом. Покровы плотные. Характерны крупные, даже гипертрофированные глаза. По внешнему виду напоминают самцов мелких Нурег1^ае, но никак не связаны с желетелым планктоном. Сравнительно мелкие-(2-20 мм) гаммариды родов Зупор1а (Бупорз^ае), Stenopleura и Stenopleuгoides (Calliopidae), Еив1горв1а и Ме1;еиэ1горв1а (Eusiгidae), Stylipes И А1ехаЫге11а (Stylipiidae), а также пелагические виды рода Ермегха (Paгamphithoidae ). Приповерхностные животные.

Серия малоподвижных рачков.

Группа комароподобных рачков. Рачки с вытянутым телом, тонкими гладкими покровами, удлиненными, а иногда очень длинными и тонкими переоподами и антеннами. Глубоководные рачки со слабо изученной экологией. Сюда входят: два рода сем. Нурег1о-pзidae , монотипическое ультраабиссальное сем. УИ^аиЗ-г^Дае , роды Еизгговепев, Рагеизз-гс^епев и ЕивЗ-геНа (Еив1г1йае ), пелагические виды родов Еиз1гиа, С1еопа^о, МщсЬо1;:гор18 (ЕизЗ.-гidae), Aзtyra (АзгупЛае), Hali.ce и Halicoides (Ра^аИ8с1-dae ), а также единственный пресноводный пелагический вид МасгоЬаесЪориз Ъгап1скИ (Оаттаз^ае) из 03. Байкал.

Класс паразитов и комменсалов крупных планктеров

Включает в себя 30 видов II родов, относящихся, за единственным исключением, к сем. lysianasзidae.

Серия октопаразитов и комменсалов.

Группа тонкопокровных рачков со вздутым переоном аналогична такой же группе у гипериид. В нее входят половозрелые сам-

ки родов Danaella, Thoriella и Cherreuxiella сем. Lysianas-sidae . Вероятно, паразитируют на желетелых планктерах.

Группа тонкопокровных прогонистых рачков аналогична такой же группе у гипериид. В нее входят самцы тех же родов. Вероятно, паразитируют на желетелых планктерах.

Группа веретеноофазных цепконогих рачков ассоциирована с крупными не желетелыми планктерами (вероятно, креветками и ми-зидами). Длина взрослых рачков 5-13 мм. Тело веретенообразное, почти не сжатое, с тонкими покровами. Глаза отсутствуют, либо незаметны. Короткая голова подгибается так, что темя образует вершину "веретена". Ротовые части редуцированы. Переоподы с прикрепительными подклешнями. В желудках не находили ничего, кроме окрашенного в интенсивно-оранжево-красный "рачий" цвет капелек жира. Для одного из входящих в .группу видов подтверждено, что он поедает икру с плеоподов креветок рода Olpophorus (Bowman, Waamer, 1984). Группа включает роды (в большинстве своем монотипические глубоководные) Paracyphocaris, Metacypho-caris, Cebocarie, Procyphocaris, Cyphocarioides, Mesocyphoca-rie, Crybelocyphocaris, Crybelooephalus, Mesocyclocaris и Meta-cyclocaris из сем. Lysianassidae и род Parahalice из сем. Pafdaliscidae . К этой группе близки большеглазые пелагические гаммариды рода Trischizostoma (Lysianassidae ), паразитирующие на шкуре акул.

Во второй части главы проведено сравнение систем жизненных форм гипериид и пелагических гаммарид, показано, что в обоих подотрядах конвергентно возникают группы тонкопокровных прогонистых и тонкопокровных. со вздутым переоном паразитических рачков, а также сворачивающихся рачков с гипертрофированным боковым щитом_. Причина этого, очевидно, в том, что число экологи-

ческих ниш, пригодных для амфипод, в пелагиали невелико, и на занятие по крайней мере нескольких из них претендуют представители обоих подотрядов.

Показано, что у гипериид имеется большое количество жизненных форм, не имеющих аналогов у гаммарид. В то же время морфологические и экологические различия в подотряде гаммарид несравнимо глубже. Видимо, причина этого в том, что гиперииды - давние вселенцы в пелагиаль, хорошо ее освоившие, а гаммари-ды как бы выхватывают в ней отдельные экологические нишы, действуя со дна.

В главе также обсуждены возможные пути перехода гипериид к паразитцрованию на желетелых планктерах и смена жизненных форм в онтогенезе гипериид.

Особенно подробно, на собственном и коллекционном материале, разобран онтогенез представителей родов Нурегха (паразитические рачки) и ТЬет181;о (либеробионты). Показано, что во втором случае смены жизненных форм в онтогенезе не происходит.

ГЛАВА 4. ФАУНА И СООТНОШЕНИЕ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ АШШ10Д-

ГИПЕНЩ В ЭПИ- И МЕЗОПЕЛАГИАЛИ РАЗЛИЧНЫХ РАЙОНОВ ОКЕАНА

На основе обработанных автором коллекций проанализирована фауна гипериид восточной части Ложного антициклонального круговорота Тихого океана, по литературным данным проведено ее сравнение с фауной гипериид других районов Тихого океана, а также (на собственном материале) - с западной частью Индийского океана.

Разобрана некоторая пространственная неоднородность населения гипериид в пределах исследованных районов, споставимая

Таблица

Соотношение представителей различных жизненных форм Hyper i i dea в тро -пических , субтропических и субантарктических районах океанов ( доля жизненных форм в %%, по ловам ТАКСА)

РЕГИОН Северо тихо- океан- тропики субтропики В ЦЕЛОМ ПО ТЕПЛО-ВОДНЫМ РАЙОНАМ суб -ант-арктика

восто

Жизненные формы круго-ворот ( « ) целом район хр. Наска

п ловов < 7 9> 62 12 33 95 13

л и Исполь зующие домики Большеголовые с прикрепительными конечностями <0.8> 16.59 38.60 32.91 20.21 12.11

Е Р п Гам-маро видные Большеглазые длинноногие <29.4> 20 .02 14.06 14 .89 18 .89 81 . 12

Б И Не использующие домиков Компактные с короткими ногами <8.8> 7 . 57 3.42 3.24 6.61 0.01

H т ы Сворачивающиеся с развитым боковым щитом <5.8> 16.56 8.96 5.89 14.19 0.15

Игловидные <1.3> В.01 3.89 4.19 7.16 0

с и Стро - Плоскотелые <0> 0 .01 0 0.35 0.09 0.02

M Б к о мме н с алы и Тонко-покро-вные со вздутым пере-оном Прикрепляющие с я <0> 0 . 10 0 . 26 0.06 0.09 <0>

О И Т пара-з иты желе - Не прикрепляющиеся <0> 0 0 0 0 <0>

Ж планк-теров Тонкопокровные прогонистые <5 . 5> 6.87 3.68 2.76 5 . 91 <0 . 7>

л Спосо- Шаровидные <23.0> 1.90 3 .68 0.83 1 . 66 0.15

т Е проникать внутрь желе -телых Про го -нис тые Со свободными конечностями <22.9> 17 .25 17.44 25 .20 19.02 5 .02

Ы X Обте кае мые торпедовидные <2 . 5> 4 .89 5 .88 9.67 5 .95 0 . 72

*> Пергамен- Взрослая форма <0.01> 0.21 0.09 0.01 0 . 16 0

Личиночная форма <0> 0.08 0 .04 0 0 .06 0

к) Сравнительный материал. Ловы сетью Бонго (рассчеты по данный 5Ьи1епЬег£ег. 1977 ). При обобщениях не учитывается.

с различиями между самими районами. Показано, что фауна амфи-под-гипериид различных тепловодных районов Мирового океана имеет общие черты, которые, однако, затушеваны рядом отличий в видовом составе гипериид этих районов. В большинстве случаев эти отличия касаются близких видов либо видов, относящихся к одним и тем же экоморфологическим группировкам. Отсюда следует, что анализ фауны амфипод-гипериид с позиций выделения жизненных форм дает возможность отвлечься от этих различий и получить цельную общую картину распределения этих рачков в океане. Такая 'работа выполнена автором на основании обработанных коллекций гипериид из Тихого и Индийского океанов, частично собранных при его участии, а также анализа данных первичной обработки сбороп г:-;'!д в Субантарктике и Антарктике, любезно предоставленных автору В.А.Бархатовым и Д.Г.Грачевым (см. Материал).

В эпи- и мезопелагиали тропических и субтропических районов океана представлены практически все (кроме специфических глубоководных) жизненные формы гипериид (табл.). Наиболее массовыми оказываются рачки, обитающие в плавающих домиках ( РЬго-пзлййае ), большеглазые длинноногие гаммаровидные рачки (гл. обо. Р11гоз1п1йае 1, сворачивающиеся рачки с гипертрофированным боковым щитом и проникающие внутрь нелетелых планктеров прогонистые рачки. При этом общая численность гипериид невели-

о

ка - порядка 3-4 экз/ЮОО м профильтрованной воды. Картина резко.меняется при переходе к циклическим сообществам умеренно холодноводных и холодноводных районов (рис. Л. В водах Субантарктики вбсолютно доми... рукл длинноногие гаммаровидные рачки (здесь --гл. обр. ТЬепп_з1;о Их доля достигает о1%, а средняя численность - '¿9 зкз/ЮиО м"3. В то же время резко и нацело исчезают игловидные рачки (ОхусерИаИдае) , на порядок

Рис. I. Доля (%) некоторых групп жизненных форм в таксоценах гипериид

А — подводная гора Эррор и банка Сая-де-Малья; В — МозамСнкский пролив; В — банка Уолтере; Г, Д — восточный (Г) и западный (Д) районы хребтов Наска и Сала-и-Гомес; Е. Ж — Юго-Западная Пз-цифика: субтропики (£) и Субаитарктнка (X); 3. И — индоокеанскнй сектор Южного океана: низкоантархтнческнс (3) и

высокоантарктические (Я) воды; К — центральная часть Северотихоокеанского ан-тициклонального круговорота. 1 — большеголовые обитатели плавающих домиков; 2 — проникающие паразиты желетелых планктеров; 3 — сворачивающиеся рачки с гипертрофированным боковым щитом; 4 — игловидные рачки; 5 — гаммаровид-ные рачки. Ловы: А—Ж — ТАКСА. 3-Я — БМС-3, К — сеть «бонго».

падает количество сворачивающихся рачков с гипертрофированным боковым щитом и компактных гаммаровидных рачков с короткими ногами (Ргопо±<1ае ). Еще сильнее эти изменения проявляются в Антарктике. Здесь резко возрастает общая численность гипери-

о

ид (до 200 экз/1000 м ). 84-90% приходятся опять же на долю большеглазых длинноногих гаммаровидных рачков, представленных здесь Т11еп11а1;о gaudishaudii (основная масса) И Рг1ишо шасгора. Большинство других жизненных форм полностью выпадает. Такое же соотношение сохраняется и в высокой Антарктике, хотя общая численность гипериид падает в 20 раз. Аналогичная картина .наблюдается в Полярном бассейне.

Таким образом, резко различаются спектры_жизненных форм гипериид тропических и высокоширотных сообществ. Если в первых при широком наборе жизненных форм превалируют большеголовые обитатели плавающих домиков, сворачивающиеся рачки с гипертрофированным боковым щитом и проникающие в желетелых планктеров прогонистыё рачки, то в высоких широтах набор жизненных форм гипериид резко сокращается, и на первое место выдвигаются большеглазые гаммаровидные хищники. Однако во всех районах основную, а в высоких широтах - подавляющую долю гипериид составляют рачки-либеробионты. Таким образом, распространенное мнение, что гиперииды в океанических сообществах - это,в первую очередь, паразиты желетелых планктеров - не вполне справедливо.

Выявленные изменения спектра жизненных форы гипериид при переходе от тропических к умеренным и высокоширотным районам хорошо укладываются в известную теорию о биологической структуре океана, а именно в представления о закономерной смене по зонам различных биологических явлений в океане.

Рис. 2. Возможные пути вселения амфипод-гаммарид в пелагиаль (комментарии в тексте).

^ - жизненные формы ____. - формирование новых жизненных форм

а

V #5

миграции бентосных гаммарид в меропланктон - хозяева паразитических рачков

со I

ГЛАВА 5. АМФИПОДЫ В ТОНКОМ ПЩОННОМ СЛОЕ В главе на основании материала, собранного при участии автора и им обработанного, проведен анализ распределения амфипод в- тонком придонном слое воды. Пробы брались во время 17 рейса НИС "Витязь" в Индийский океан на горизонтах 2 и 30 метров от дна с помощью буксируемого подводного аппарата "Звук". Показано, что при приближении ко дну количество чисто пелагических амфипод-гипериид резко уменьшается, количество же* амфи-

«

под-гаммарид, среди которых преобладают бентопелагические виды, наоборот, возрастает.

ГЛАВА 6. АМФИПОДУ-ГАММАЩЦЫ В ПЕЛАГИАЛИ ОКЕАНА В противоположность гипериидам, давно освоившим пелаги-аль, гаммариды еще только осваивают этот биотоп, причем среди них могут быть прослежены все ступени этого процесса. В главе с позиций морфоэкологического анализа рассмотрена вероятная картина экспансии гаммарид в -пелагиаль. Показано, что представители многочисленных жизненных форм мелководных бентосных амфипод (рис.2,а; далее в ссылках на эту схему слова "Рис. 2" опускаются) часто на короткое время поднимаются в пелагиаль (*), однако не удается проследить дальнейшего развития этих подъемов. Согласно предложенной автором схеме проникновения гаммарид в пелагиаль перспективным с точки зрения освоения пелагиали оказалось формирование группы бентопелагических стервятников, плавающих в поисках упавших на дно трупов и еысоко поднимающихся в пелагиаль (б). Подобные рачки обычны для больших глубин. В работе на собственном материале подробно разработана структура популяции одного из таких стервятников ( Orchomene . montana ). От бентопелагических стервятников выводится группа гаммаровидных компактных пловцов (е), перешедших к питанию в

пелагиали и порвавших связь с дном. Переход некоторых из них к паразитизму привел к формированию групп тонкопокровных прого-нистых и со вздутым переоном паразитов желетелых планктеров (г, д) и цепконогих веретеновидных паразитов крупных планктонных ракообразных (е). К последней группе должны быть также присоединены рачки, независимо Перешедшие от бентосного образа жизни к паразитированию на рыбах (сперва придонных) . . и кон-вергентно сблизившиеся с паразитами ракообразных.

Перечисленные пути были реализованы представителями сем. LysianaBsidae (за единственным исключением Parahalice mirabilis из сем. Pardaliscidae , независимо перешедшей к паразитированию на нежелетелом планктоне (**) ).

Другой путь оказался характерен для сем. stegocephalidae : ряд бентосных видов этих плотоядных рачков, обладающих развитым боковым щитом (ж), также поднимающихся в пелагиаль в поисках пищи, сформировал группу жизненных форм пелагических рачков с гипертрофированным боковым щитом (з), часть из которых ведет придонных образ жизни (з'). Группа малоподвижных комаро-подобных рачков (и) очевидно, сборная и происходит от ряда групп глубоководных бентосных амфипод разных семейств, имеющих соответствующих габитус (к).

Ь высоких широтах некоторые типично бентосные рачки перешли к обитанию на нижней стороне льда, сформировав криопе-лагическую фауну амфипод (л), однако пелагическими они могут считаться лишь'формально.

Последним путь проникновения в пелагиаль оказался доступен для мелкободнкх зарослевых Форм амфипод (м). Выносимые с обрывками водорослей в океан, они сформировали амфиподную фауну полагк-геи/ саегассог (:-:) , а потом" ¡©которые из них смогли

- 21 -

расстаться с плавающим субстратом и положить начало группе приповерхностных гипериообразных рачков (о).

вывода.

1. Разработаны оригинальные иерархические системы жизненных ферм и экологических групп пелагических амфипод-гаммарид п гипериид. В обоих подотрядах часть видов перешла к паразитиро-ванию на планктонных организмах, причём если для гиперивд хозяевами всегда оказываются представители желетелого планктона, то гаммариды обычно связаны с крупными пелагическими ракообразными ш рыбами. В ряде случаев независимо проникшие в пелаги-аль гаммариды,и гиперияды заняли там сходные экологические нл-ши. Изначальная детерминированность строения % сходство условий обитания пртаели к конвергентному возникновению в обоих подотрядах рачков, принадлежащих к одним и тем яе группам жизненных форд. Появление у различных рачков одинаковых признаков, сводящих их в одну жизненную форму, может являться проявлением закона Н.И.Вавилова о гомологических рядах в наследственной изменчивости организмов. Однако в пределах возможностей, допускаемых общим строением рачка, морфологические решения сходных жизненных форм могут оказываться и различными.

Ам£иподы-гяпернцды, давно осваивающие пелагиаль и полностью потерявшие связь со дном, сформировали ряд глубокоспециализированных жизненных форм, отсутствующи у сравнительно недавних вселенцев в пелагиаль - гаммарид.

2. В онтогенезе гкпериид может происходить, а может и не происходить смена жизненных форм рачков. Она наиболее характерна для гиперивд, хотя бы на одной фазе онтогенеза ведущих паразитический образ жизни.

- 22 -

3. Фауна гипериид различных тропических районов океана во многом сходна, несмотря на некоторые различил видового состава рачков. Применение метода построения спектров жизненных форм даёт цельную картину структуры таксоцена гипери-вд эпи- и мезопелагиали Мирового океана: в тропических широтах присутствуют в заметных количествах представители всех жизненных форм гипериид (кроме специфических глубоководных),

при переходе же к циклическим сообществам умеренно-холодно-водных и холодноводных районов большинство жизненных форм исчезает, но резко возрастает роль большеглазых гаммаровид-ных хищников-либеробионтов (до 9С$). Описанная картина хорошо укладывается в рамки концепции о биологической структуре океана. Повсеместно свободноживущие гилеривды преобладают над паразитическими.

4. В тонком придонном слое воды в планктоне резко уменьшается количество пшеринд, ^количество же гаммарид, среди которых преобладают бентопелагические виды, возрастает. Мы сталкиваемся здесь с замещением "ооычных" планктеров пред- ■ ставителями специфического придонного планктона.

5. Предложена вероятная схема экспансии г&ммарид в пела-гиадь. Согласно ей, экспансия проходила несколькими незави-симьа» ' путями, в том числе с конвергентным формированием общих . лзненных форм. Большое значение придаётся освоение пелагиали глубоководной группой бентопелагических стервятников. Наоборот, многочисленные суточные миграции в толщу воды разнообразных мелководных бентосных гаммарид не получили дальнейшего развития.

По теме диссертации опубликовании следующие работы:

1. Свешников В.А., Виноградов Г.И. Низнвнные формы рачков амфипод-гипериид // Докл. АН СССР. - 1987. - Т. 293, Н 4. - С. 1011-1015.

2. Виноградов Г.М. Система жизненных форм пелагических бокоплавов // Докл. АН СССР. - 1988. - Т. 298. N 6. - С. 1509-1512.

3. Виноградов Г.II. Внзненные формы амфипод-гипериид родов Hyperla и Paratheaisto на различных этапах онтогенеза // Зоол. журн. - 1988. - Т. 67, Вып. 3. - С. 346-352.

4. Виноградов Г.И. 0 жизненных формах пелагических амфипод // Зоол. журн. - 1988. - Т. 67. Вып. 12. - С. 1765-1775.

5. Рудяков Ю.А., Веречака А.Л., Виноградов Г.М.. Гепт-нер И.В. Биомасса сестона в придонных слоях вго-западной части Индийского океана //Океанология. - 1990. - Т. 30, Вып. 1. - С. 114-120.

6. Виноградов Г.М. Амфиподы в тонком придонном слое иго-западной части Индийского океана // Океанология. -1990. - Т. 30. Вып. 1. - С. 121-125.

7. Виноградов Г.К. Соотнонение жизненных форм амфипод-гипериид в разных районах океана // Океанология. .- 1990. -Т. 30. Вып. 4. - С. 656-665.

8. Виноградов Г.К. Зизненные формы прибрежных беломорских амфипод (Crustacea. Aiphlpoda) района Великой Сал-мы // Биол. науки. - 1990. - N 8С320). - С. 77-85.

9. Виноградов Г.М. Амфиподы (Aaphipoda, Crustacea) в пелагиали вго-восточной части Тихого океана // Тр. И0 АН

СССР. - 1990. - Т. 124 - С. 27-104.

10. Виноградов Г.Х. Редкие и новые дло Индийского океана гиперииды (fiiphlpoda Hyper1 Idea, Crustacea) // Тр. И0 АН СССР. - 1990. - Т. 124. -С. 103-111.

11. Виноградов Г.Х. Новый вид Trlshlzostoia (fiiphlpoda, Cauaridea) из Индийского океана (с клвчои для определенно

видов рода) // Зоол. «црн. - 1991 (в печати). *

»

12. Виноградов М.Е., Виноградов Г.Н. Амфиподы, пойманные донной ловуакой на подводной хребте Наска // Зоол. (урн. - 1991 (в печати).

13. Виноградов Г.Х. 0 нахождении Tetrathyrus arafurae Stebblng, 1868 (fiiphlpoda, Hyperlldea) в Индийском океане // Вестник зоологии. - 1991 (в печати).

14. UlnoBradov С.И. Hyperlld aaphlpod.of the eastern part of the South Pacific gyre // Marine Bloloey. - 1991 (in print).

60x90 Печ.л.I.5

Подписано к печати 20.03.1991 г. Зак.№ 11. Тираж 100.

Институт океанологии им.П.П.Ширшова Академии наук СССР Москва, ул.Красикова, дом 23.