Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-зоогеографический анализ жужелиц (COLEOPTERA, TRACHYPACHIDAE, CARABIDAE) лесной зоны Среднего Урала

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-зоогеографический анализ жужелиц (COLEOPTERA, TRACHYPACHIDAE, CARABIDAE) лесной зоны Среднего Урала"

Cv. Санкт-Петербургский государственный

^ университет

чу-%

На правах рукописи УДК 595.763

Воронин Андрей Геннадьевич

ЭКОЛОГО-ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, TRACHYPACHIDAE, CARABIDAE) ЛЕСНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕГО УРАЛА

03.00.09 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена на кафедре биогеоценологии и охраны природы Пермского государственного университета.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор Г.А. Воронов Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор М.А. Козлов кандидат биологических наук В.И. Гусаров

Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений

Защита состоится " ." ____ 1997 г. в .V?. часов на

заседании диссертационного совета К 063.57.14 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 7/9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан . У^Рг^Я^-...... 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

И. Сухарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Необходимость изучения биоразнообразия делает по-прежнему актуальными вопросы инвентаризации фауны беспозвоночных отдельных территорий. В этом аспекте жужелицы лесной зоны Среднего Урала были изучены недостаточно полно. В то же время эта группа — удобный объект биогсографических исследований (Семенов-Тян-Шанский, 1935, 1937; Darlington, 1943, 1965; Lindroth, 1957, 1963; Крыжановский, 1965 и др.). Комплексы жужелиц могут служить индикаторами условий окружающей среды, в связи с чем их можно использовать в экологическом мониторинге (Гиляров, 1939, 1965; Miiller-Motzfeld, 1989; Бутовский, 1991, 1992; Шляхтенок, 1991; Криволуцюш, 1994 и др.). Однако для этого мы должны знать особенности структуры комплексов в различных биотонах и закономерности их формирования, которые пока плохо изучены.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы — изучить фауну и комплексы жужелиц лесной зоны Среднего Урала, дать им эколого-зоогеографическуго характеристику и выявить закономерности их формирования. В рамках поставленной цели решались следующие задачи.

1. Изучить фауну жужелиц лесной зоны Среднего Урала и дать каждому виду экологическую (с выделением экологических групп по гигропрефе-рендуыу и биотопическому распределению, фенологических групп, жизненных форм имаго) и зоогеографическую (с выделением широтных и долготных групп ареалов) характеристики.

2. Исследовать структуру биогеоценотических комплексов жужелиц с учетом экологических и зоогеографических характеристик составляющих их видов и определить ее особенности в основных местообитаниях различных физико-географических районов лесной зоны Среднего Урала.

3. Изучить фаупу и комплексы жужелиц высотных поясов гор Среднего Урала и выявить закономерности их формирования.

4. Определить особенности фауны жужелиц основных физико-географических районов лесной зоны Среднего Урала (Предуралья, собственно Уральских гор и Зауралья) и изучить закономерности соотношения в них европейских и сибирских видов жужелиц.

Научная новизна. В лесной зоне Среднего Урала выявлено 308 видов жужелиц, в том числе 58 из них — впервые для этого региона. Дана эколого-зоогеографическая характеристика фауны, при этом впервые разработана классификация ареалов видов жужелиц региона по их отношению к природным рубежам. Впервые для лесной зоны Среднего Урала в целом и ее отдельных физико-географических районов сделан сравнительный

анализ структуры комплексов жужелиц в их основных местообитаниях с использованием в качестве критериев соотношения в комплексах численности видов различных экологических и фенологических групп, жизненных форы, групп ареалов.

Научная и практическая ценность. Полученные данные существенно дополняют сведения о фауне жужелиц Урала, расширяют сведения об их географическом распространении и могут быть использованы при составлении кадастров, каталогов и определителей. Разработанная нами система широтных и долготных групп ареалов жужелиц имеет важное значение для выяснения закономерностей формирования фауны и комплексов жужелиц не только на Урале, но и в других районах лесной зоны Палеарктики.

Оригинальные данные о структуре комплексов жужелиц с учетом экологических и фенологических групп, жизненных форм и групп ареалов составляющих их видов позволяют лучше понять закономерности формирования комплексов, что может быть использовано при разработке карабидоло-гического метода индикации антропических изменений экосистем (Шарова, Денисова, 1995). Большинство комплексов жужелиц изучены нами на заповедных территориях и свойственны естественным биогеоценозам. Это позволяет использовать полученные данные как эталонные при исследовании антропических влияний на экосистемы и в экологическом мониторинге.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 20 работ. Материалы диссертации докладывались на отчетной сессии зоологических лабораторий Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР "Вопросы экологии животных" (Свердловск, 1982 г.), на совещании "Фауна и экология насекомых Урала" (Миасс, 1983 г.), на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989 г.), на IV совещании энтомологов Урала "Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала" (Пермь, 1992 г.), на международной научной конференции "Охраняемые природные территохши. Проблемы выявления, исследования, организации систем" (Пермь, 1994 г.), на 2-й международной научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995 г.), на международной научной конференции "Перспективы развития естественных наук на Западном Урале" (Пермь, 1996 г.).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 302 страницах машинописного текста, содержит 23 таблицы и 27 рисунков. Библиографический список включает 490 отечественных и 86 иностранных работ.

Автор выражает благодарность ныне покойному д-ру биол. наук, проф. H.H. Данилову, под руководством которого была начата эта работа, и своему научному руководителю канд. биол. наук, проф. Г.А. Воронову за

созданные для работы условия и ценные замечапия по содержанию диссертации. Особая признательность — д-ру биол. наук, проф. O.JI. Крыясано-вскому и канд. биол. наук, доц. В.Г. Шиленкову за постоянную помощь в работе. Автор благодарен также Т.И. Гридшюй, С. Л. Есюнинуи Ф.В. Ме-ляху за предоставленные для изучения сборы жужелиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

На основании литературных данных приводится краткая характеристика рельефа, климата, почв и растительности изученного региона. Горы Среднего Урала невысокие: наиболее крупная вершина — гора Средний Басег — имеет высоту 994,7 м. Климат умеренно континентальный в Пре-дуралье и горной части Среднего Урала и резко континентальный в Зауралье. Геоботаническое районирование Среднего Урала принято по Геоботаническому районированию Нечерноземья.., 1989; Атласу СССР, 1985 и работе П.Л. Горчаковского, С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко и др., 1975. В лесной зоне Среднего Урала расположены средняя и южная тайга и их горные провинции, подтаежные осиново-березовые и сосновые леса таежной зоны, подтаежные хвойно-широколиственные леса зоны широколиственных лесов. В горах развиты горно-лесной, подгольцовый и горно-тундровый высотные пояса. Приведены геоботанические названия изученных биотопов, сделанные ботаниками И.А. Титовой, В.П. Левковским, Р.З. Сибгатулли-ным, C.B. Баландиным, И.В. Ладыгиным, которым автор выражает свою благодарность.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛ

Материал, необходимый для решения поставленных в работе задач, собирался в 1974-1990 гг. в 14 географических пунктах, охватывающих все природные подзоны и физико-географические районы лесной зоны Среднего Урала. Из них в следующих 6 точках проводилось стационарное изучение структуры комплексов жужелиц в наиболее типичных биотопах: 1. Восточный край Восточно- Окрестности г. Перми

Европейской равнины. Подтаежные хвойно-широколиственные леса

2. Предуралье. Подтаежные хвой-но-широколиственные леса на границе с островной Кунгурской лесостепью

3. Горная часть Среднего Урала, Западный хребет. Горная провинция средней тайги

4. Горная часть Среднего Урала, собственно Уральский хребет. Горная провинция южной тайги

5. Зауралье. Подтаежные оси-ново-березовые и сосновые леса у границы с лесостепью

6. Западный край Западно-Сибирской равнины. Подтаежные осиново-березовые и сосновые леса

Всего комплексы жужелиц были изучены в 18 лесных, 9 луговых биотопах и 21 береговом местообитании. В горах исследовано 4 биотопа под-гольцового пояса и 4 участка фрагментов горной тундры. В каждом районе стационарных исследований проводился сбор жужелиц в антропическом ландшафте.

Основным методом сбора жужелиц в лесных, луговых и высокогорных биотопах был метод почвенных ловушек.

На берегах водоемов жужелицы собирались с поверхности грунта эксгаустером. Этот метод обычно применяется для фаунистических сборов материала. При сплошном сборе всех попадающихся на глаза сборщику экземпляров жужелиц он может, по нашему мнению, использоваться для изучения не только фауны, но и относительного обилия обитающих здесь видов.

Сбор материла эксгаустером проводился днем при теплой солнечной погоде, когда активность большинства видов была максимальной. Укрывающиеся в трещинах грунта жуки выгонялись на его поверхность легким надавливанием на грунт ногой. На каменистых берегах рек вытаптывание мало эффективно и жужелицы выгонялись на поверхность выплескиванием воды на берег.

В населенных пунктах почвенные ловушки привлекают внимание детей и любопытных и применять их из-за этого трудно. Поэтому сбор жужелиц проводился здесь вручную под камнями, досками и другими предметами, лежащими на поверхности почвы.

Учлесхоз "Предуралье"

Заповедпик "Басеги"

Внсимский заповедпик

Окрестности г. Двуреченска

Окрестности г. Талицы

Кроме собственных сборов использовались сборы, сделанные в учлес-хозе "Предуралье" сотрудниками кафедры биогеоденологии и охраны природы Пермского университета и переданные нам для определения Т.И. Гри-диной, а также сборы C.JI. Есюнина в заповеднике "Бассги". Просмотрен ряд частных коллекций, из которых следует отметить коллекцию Ф.В. Ме-ляха.

В комплексах жужелиц оценивалось обилие отдельных видов или их групп, которое рассчитывалось как отношение числа собранных экземпляров данного вида или группы ко всему числу собранных в биотопе экземпляров жужелиц и выражалось в процентах. Уловистость жужелиц при сборе их почвенными ловушками рассчитывалась как число экземпляров, собранное почвенными ловушками за 100 ловушко-суток.

Всего было собрано и определено более 47 ООО экземпляров жужелиц. Проверка правильности определения и определение некоторых видов проводилось О.Л. Крыжановским, В.Г. Шиленковым, Б.М. Катаевым, С.Ю. Грюнталем и Д.П. Федоренко, которым мы выражаем свою признательность.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕГО УРАЛА

В главе дан критический анализ литературы по фауне и экологии жужелиц рассматриваемого нами региона (67 литературных источников). Наибольший вклад в изучение этих вопросов внесли работы В.В. Редикорцева (1908), Ю.М. Колосова (1916, 1924, 1925 и др.), В.Г. Шиленкова и ГА. Воронова (1973), Ю.И. Коробейникова (1991) и A.B. Козырева (1991, 1993а, б, 1994а, б и др.). Ряд работ опубликован автором этой диссертации (Воронин, 1977, 1978, 1979, 1982, 1983а, б, 1987, 1988, 1991, 1992а, б, 1996; Воронин, Гридина, 1984, 1994; Воронин, Есюнин, 1989, 1990).

ГЛАВА 4. ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕГО УРАЛА, ЕЕ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Собранный нами материал включает 226 видов жужелиц, 58 из которых впервые обнаружены нами в лесной зоне Среднего Урала. Всего, с учетом литературных данных, в регионе обнаружено в настоящее время 308 видов жужелиц, относящихся к 62 родам.

На основании литературных данных и наших наблюдений над биотопическим распределением видов в природе нами выделены 3 экологические группы по отношению к влажности: гигрофилы, мезофилы и ксерофилы. Наибольшим числом видов представлены гигрофилы (они составляют 43,2% фауны).

С учетом наших материалов, а также имеющихся литературных данных нами выделено 17 экологических групп видов по биотопическому распределению. К одной экологической группе мы, вслед за К.В. Арнольди с соавторами (1972, с. 217), относим "виды, встречающиеся только в определенной группе биотопов и единично в других".

Нами разработана оригинальная классификация экологических групп, включающая 3 класса групп: лесо-луговой, прибрежный и горно-тундровый.

Группы лесо-лугового класса понимаются нами в основном в традициях московской школы карабидологов (Шарова, 1971; Арнольди, Матвеев, 1973; Шарова, Грюнтаяь, 1973; Шарова, Матвеева, 1974 и др.). Однако мы учитывали обитание видов раздельно в хвойных и лиственных лесах, что позволило нам впервые выделить такие группы, как хвойно-леспая, лиственно-лесная и лиственно-лесо-луговая. По числу видов в этом классе преобладает луго-полевая группа (виды этой группы составляют 19,2% фауны).

К прибрежному классу мы огнесли виды, обитающие по берегам водоемов. Большая их часть заселяет так называемую "пресноводную литораль" (по терминологии А.А. Петренко и А.А. Петрусенко, 1973) — полосу влажного грунта у самой кромки воды. В зависимости от предпочитаемого типа водоемов, состава грунта береговой полосы и степеш; развития растительности нами выделены прибрежно-луговая, прибрежная, прибрежная речная, прибрежная озерная, прибрежная галечниковая и прибрежная зарослевая группы. Наибольшим числом видов из литоральных групп представлена прибрежная группа (составляет 10,7% фауны), виды которой обитают на берегах как временных, так и постоянных водоемов с различным типом грунта береговой полосы. Виды еще одной группы этого класса, — околоводной, — встречаются не только на "пресноводной литорали", но и на большем расстоянии от воды и могут заселять прилегающие к воде участки лесных, луговых и антропических биотопов.

Виды горно-тундрового класса встречаются в основном во фрагментах горных тундр на вершинах наиболее высоких гор.

У ряда видов жужелиц в горах наблюдается высотная смена стаций. Она проявляется в том, что некоторые лесные в горно-лесном поясе виды в подгольцовом поясе заселяют луга. Особенно характерна такая смена стаций для Carabus aeruginosas F.-W., Pterostichus urengaicus Jur. и Calathus micropterus Duft.

Фенологическая группа видов определялась па основании как литературных данных, так и материалов, собранных сотрудниками кафедры био-геоценологии и охраны природы в учлесхозе "Предуралье" методом почвенных канавок параллельно со сбором мелких млекопитающих. Удалось проследить сезонную динамику уловистости у 19 наиболее массовых видов жужелиц этого района. По этой динамике можно определить сроки периода размножения, так как в этот период уловистость бывает максимальной.

Виды фауны отнесены нами к 3 фенологическим группам: весенние, осенние и мультисезонные. Весенние составляют 70,5% фауны. Из изученных нами видов к ним относятся Cicindela campestris L., Carabus cancellatus 111., С. granulatus L., С. sclioenherri F.-W., Poecilus cupreus L., P. versicolor Sturm, Pterostichus mannerheimi Dej., P. obloagopunctatus F., P. urengaicus Jur., Ophonus stictus Steph. Период размножения этих видов приходится на весну и начало лета, зимует имаго. К осенним (20,1% фауны) относятся Carabus sibiricus F.-W., С. glabratus Pk., Pterostichus uralensis Mötsch., Amara equestris Duft., Curtonotus gebleri Dej, Harpalus rufipes Deg. Период размножения у них — конец лета и начало осени, зимует личинка. К мультисезонным отнесены Pterostichus niger Schall., P. melanarius 111. и Harpalus affmis Schrnk. Они способны к размножению почти весь вегетационный период, зимует личинка и имаго.

Система жизненных форм имаго жужелиц принята нами по работам И.Х. Шаровой (1974, 1981, 1982). Выделено 19 жизненных форм, объединенных в два класса: зоофагов и миксофитофагов. Из первого класса наибольшим числом видов представлены стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные (к ним относится 24,7% фауны) и стратобионты-скважники подстилочные (14,6% фауны). Из второго — геохортобионты гарпалоидные (составляют 19,2% фауны).

Нами была разработана оригинальная классификация ареалов видов жужелиц по отношению их границ к природным рубежам. Такой подход представляет собой по сути развитие идеи о синператах и был предложен Г.Я. Бей-Биенко (1950) для изучения прямокрылых степной зоны, а позднее развит в монографии М.Г. Сергеева (1986), посвященной прямокрылым Северной Азии.

Для определения ареалов жужелиц нами использовалась картотека видов жужелиц фауны СССР, составленная О. JI. Крыжановским, и его устные сообщения. Эти данные были уточнены и дополнены литературными сведениями. Был изучен ряд работ по систематике жужелиц, содержащих описания их ареалов, а также более 100 работ по фауне жужелиц всех природных зон и секторов Палеарктики.

На основании сходства отношения границ ареалов к зональным и под-

Зональное распространение видов различных широтных групп

ареалов

Широтная группа ареалов

Тундровая Северотаежная Таежная Южнолесная Неморальная Лесная

Тундростепная

Лесостепная

Степная

Степнопустынная

Южнолесо-степная

Неморально-степная

Лесо-степная

Южнолесо-пустынная

Неморально-пустынная

Полизональная

Природные зоны и подзоны

123456789 10 11

Обозначения: — — вид встречается; ...... — вид может встречаться, но

может и отсутствовать. Природные зоны и подзоны: 1 — гундра; 2 — лесотундра; 3 — северная тайга; 4 — средняя тайга; 5 — южная тайга; 6 — хвойно-ншроколиственные леса; 7 — широколиственные леса; 8 — лесостепь; 9 — степь; 10 — полупустыня; 11 — пустыня.

зональным рубежам ареалы видов объединялись нами в широтные группы ареалов. Всего было выделено 16 групп, их зональное распространение представлено в таблице. Наибольшим числом видов представлена лесостепная группа, виды которой заселяют лесную, лесостепную и степную зоны (к ней относится 21,8% фауны).

По признаку сходства расположения границ ареалов по отношению к меридиональным рубежам ареалы видов были объединены нами в 12 долготных групп ареалов. Для их названий была использована в основном терминология, предложенная К.Б. Городковым (1984). Наибольшим; числом видов представлены евро-сибирская (28,2% фауны), трансевразийская (22,7%) и евро-западносибирская (21,4%) группы.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ ЖУЖЕЛИЦ

В биогеоценотических комплексах жужелиц мы оценивали видовое разнообразие, уловистость жужелиц и состав видов-доминантов (имеют не менее 5% обилия), а также их экологическую и зоогеографическую структуру. Под экологической структурой мы понимаем соотношение в комплексах числа особей различных экологических групп, фенологических групп, жизненных форм. Под зоогеографической — соотношение числа особей различных широтных и долготных групп ареалов.

В лесах, как правило, наблюдается высокая уловистость жужелиц. Видовое разнообразие в хвойных лесах небольшое, в смешанных и лиственных лесах оно имеет средние значения и наиболее велико в пойменных ольшаниках, где мозаичное увлажнение почвы и ее пятнистое затенение кронами разреженных деревьев позволяют обитать видам с самыми различными требованиями к влажности и освещенности почвы.

Видовое разнообразие жужелиц на лугах имеет средние значения и сходно с таковым в лиственных лесах. Уловистость обычно невелика.

Изученные комплексы жужелиц лесов и лугов сходны по своей экологической структуре с комплексами соответствующих биотопов европейской части России (Шарова, 1971; Феоктистов, 1978, 1979; Антощеяков, 1979; Грюнгаль, 1983а, б, 1987 и др.). Они характеризуются преобладанием ме-зофилов и гигрофилов, видов лесо-лугового класса экологических групп, весенних (в Приуралье) и осенних (в горах) видов, зоофагов стратобионтов зарывающихся подстилочно-почвенных и стратобионтов подстилочных (при учете жужелиц почвенными ловушками).

Из групп ареалов наиболее многочисленны лесные евро-сибирские, трансевразийские и евро-западносибирские виды. Особенность комплексов жужелиц лесов изученного региона — важная роль, которую играют в них сибирские виды и уральские эндемики.

На "пресноводной литорали" берегов рек складываются своеобразные комплексы жужелиц, в которых преобладают виды рода Bembidion Latr. Наши исследования показали, что часто (но не всегда) близкие комплексы складываются и на "пресноводной литорали" берегов временных луж, образованных дождевой водой на грунтовых дорогах и их обочинах, на вырубках и в строительных котлованах.

Основу комплексов в большинстве береговых местообитаний составляют виды прибрежной экологической группы (они имеют в среднем 64,8% обилия). В комплексах преобладают гигрофилы, весенние виды, зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные. Особенность комплексов на бе-

регах временных луж — отсутствие здесь видов прибрежной речной группы (если лужа удалена от реки или озера). Они заселяют берега только постоянных водоемов.

Как и в обычных биотопах, на берегах водоемов преобладают виды лесной и лесо-сгепной широтных групп ареалов, а из долготных групп — трансевразийской, евро-западносибирской и евро-сибирской. Сибирские виды и уральские эндемики на берегах водоемов отсутствуют, а европейские редки.

Комплексы жужелиц ангропического ландшафта имеют, как правило, высокое видовое разнообразие. Здесь преобладают мезофилы, виды луго-полевой и полевой экологических групп, весенние и осенние виды, миксо-фитофаги геохортобиопты гарпалоидные.

В отличие от естественных биотопов, основу комплексов составляют виды полизональной широтной группы ареалов (в среднем их обилие составляет 49,1%), что связано с интразональным характером этих местообитаний, Доминируют виды евро-сибирской, трансевразийской и евро-западносибирский долготных групп ареалов. Европейские виды немногочисленны, сибирские встречаются единично, а уральские эндемики в изученных комплексах отсутствуют.

ГЛАВА 6. ФАУНА И КОМПЛЕКСЫ ЖУЖЕЛИЦ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ ГОР СРЕДНЕГО УРАЛА

Наши исследования фауны и комплексов жужелиц высотных поясов проводились на наиболее высоких горах Среднего Урала — хребте Басеги.

Наибольшее видовое разнообразие и уловистость жужелиц наблюдаются в подгольцовом поясе. С увеличением высоты в горах возрастает ксеро-фильность фауны. Растет также доля в фауне видов более северных широтных групп ареалов (таких, как тундровая, северотаежная, таежная) и видов с циркумареалами и уменьшается доля евро-западносибирских видов.

Комплексы жужелиц подгольцового пояса близки по своей структуре к комплексам лесных и луговых биотопов горно-лесного пояса. Лишь в наиболее высоко расположенном черничнике доминируют виды тундровой широтной группы ареалов.

Фрагменты тундр Северного Басега мало благоприятны для обитания жужелиц, о чем свидетельствует их очень низкая уловистость. В тундрах Среднего Басега уловистость жужелиц значительно выше за счет встречающегося только здесь СагаЬиэ ¡овскшкспа

Комплексы жужелиц фрагментов горно-тундрового пояса более своеобразны. Здесь обычно преобладают горно-тундровые виды, представлен-

— и —

ные изолированными популяциями — реликтами плейстоценовых оледенений (кроме уже упоминавшегося Carabus loschnikovi к ним относятся Pteros-tichus kaninensis Popp., P. kolceili Mill., Dicheirotrichus mannerlieimi F. Sahib.). Основу большинства изученных комплексов составляют мезофилы, весенние виды, зоофаги эпигеобионты ходячие крупные (на Среднем Ба-сеге) и зоофаги стратобионты подстилочные (на Северном Басеге) при учете жужелиц почвенными ловушками. Из широтных групп ареалов преобладают тундровые, северотаежные ж таежные виды, из долготных — сибирские виды и виды с циркумареалами.

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ОСНОВНЫХ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЙОНОВ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕГО УРАЛА

В лесной зопе Среднего Урала можно выделить 3 больших физико-географическжх района: а) восточный край Восточно-Европейской равнины и Предуралье, б) горы, в) Зауралье и западный край Западно-Сибирской равнины.

Фауна жужелиц Уральских гор несколько обеднена по сравнению с фауной Предуралья и Зауралья и прилегающих к ним равнин, что связано с более суровым климатом гор. В то же время только в горах встречаются горно-тундровые виды, приуроченные к фрагментам горной тундры на вершинах наиболее высоких гор, а также северотаежные виды, проникающие на Средний Урал с севера по Уральскому хребту благодаря более южному положению здесь, по сравнению с прилегающими к Уралу равнинами, природно-климатических зон (Notiophilus reitteri Spaeth, Bembidion fellmanni Mrmli., Pterostichus brevicoinis Kby.).

Фауна жужелиц лесной зоны Среднего Урала включает 17 европейских и восточноевропейских (в дальнейшем для краткости мы будем называть эти виды европейскими) и 19 сибиро-дальневосточных и сибирских (в дальнейшем — сибирских) видов. Только приблизительно для 1/3 из них Уральский хребет является зоогеографическим барьером, который примерно одинаково эффективен для европейских и сибирских видов.

Если среди европейских почти нет видов лесной экологической группы (за исключением одного вида — Carabus hortensis L.), то более трети сибирских видов приурочены в биотопическом распределении к лесам. Это объясняется связью ангарской фауны в своем происхождении с таежными лесами Восточной Сибири.

Районы, где нами проводилось стационарное изучение комплексов жужелиц, пересекают с запада на восток Уральский хребет. Расположив их

Обилие европейских и сибирских видов в комплексах жужелиц районов стационарных исследований

Доля в фауне: 1 — европейские виды; 2 — сибирские виды. Обилие по числу собранных экземпляров: 3 — европейские виды; 4 — сибирские виды. Места сбора: I — Пермь; II — учлесхоз "Предуралье"; III — заповедник "Васеги"; IV — Висимский заповедник; V — Двуреченск; VI — Талица

в этой последовательности на графике, мы можем отметить для каждого из них ту долю, которую составляет число европейских и сибирских видов от общего числа видов жужелиц, представленных в количественных учетах (доля в фауне) и, аналогично, ту долю, которую имеет число собранных экземпляров европейских и сибирских видов от общего числа собранных в количественных учетах экземпляров жужелиц (обилие по числу собранных экземпляров). Соединив полученные точки, мы будем иметь кривые, показывающие изменения обилия европейских и сибирских видов в комплексах жужелиц при пересечении Уральского хребта с запада на восток (рисунок).

Анализ кривых свидетельствует, что европейские виды везде малочисленны и не входят в состав доминантов ни в одном из биотопов, где прово-

дались количественные учеты. Сибирские виды, напротив, в лесах и горных тундрах нередко многочисленны, входят в состав доминантов, а иногда даже намного опережают другие виды по обилию (это относится к таким видам, как Carabns loschnikovi F.-W. и Pterostichus magus Mnnh.). Комплексы жужелиц Урала имеют более "сибирский" характер, чем даже комплексы прилегающих к Среднему Уралу с востока районов Западно-Сибирской равнины (на рисунке видно, что в Талице обилие в комплексах сибирских видов ниже, чем в районах собствеппо Урала).

ВЫВОДЫ

1. В лесной зоне Среднего Урала обнаружено 308 видов жужелиц, относящихся к 62 родам. В результате эколого-зоогеографического анализа фауны получены следующие результаты:

— виды фауны объединены в 3 экологические группы по отношению к влажности, из которых наибольшим числом видов представлены гигрофилы и мезофилы. Разработана оригинальная классификация экологических групп по биотопическому распределению: 17 выделенных по этому принципу групп объединены в 3 класса (лесо-луговой, прибрежный, горнотундровый). Наибольшим числом видов отличаются луго-полевая, полевая и околоводная группы. У ряда видов в горах отмечена высотная смена стаций. Она проявляется в том, чго лесные в горно-лесном поясе виды заселяют в подгольцовом поясе луга;

— виды фауны отнесены к 3 фенологическим группам: весенней, осенней и мультисезонной, из которых в фауне преобладают весенние виды (217 видов, 70,5% фауны);

— виды фауны относятся к 19 жизненным формам имаго, объединенным в 2 класса жизненных форм: зоофагов и миксофитофагов. Наибольшим числом видов представлены стратобионты поверхностно-подстилочные и стратобионты подстилочные из зоофагов и геохортобионты гарпалоидные из миксофитофагов;

— разработана оригинальная классификация групп ареалов жужелиц фауны по отношению их границ к широтным (зональным и подзональным) и долготным (меридиональным) рубежам. Выделено 16 широтных групп ареалов, из которых в фауне преобладают лесо-степные, лесные и южнолесные виды. Из 12 долготных групп ареалов наибольшим числом видов в фауне представлены евро-сибирская, трансевразийская и евро-западносибирская группы.

2. Комплексы жужелиц лесов, лугов и антропического ландшафта сходны по своей экологической структуре с комплексами соответствующих

биотопов европейской части России. Они характеризуются преобладанием мезофилов и гигрофилов; видов песо-лугового класса экологических групп; весенних (в Приуралье) и осенних (в горах) видов; зоофагов стратобионтов зарывающихся подстилочно-почвенных и стратобионтов подстилочных, а в антропическом ландшафте — миксофитофагов геохортобионтов гарпалои-дных. Из групп ареалов наиболее многочисленны лесные евро-сибирские, трансевразийские и евро-западносибирские виды, в антропическом ландшафте — полигональные евро-сибирские виды. Важную роль в комплексах лесов играют сибирские виды и уральские эндемики.

3. Комплексы жужелиц "пресноводной литорали" (узкой полоски влажного грунта по берегам водоемов) имеют специфический видовой состав, сильно отличающийся от лесных и луговых биотопов. Основу комплексов здесь составляют виды рода ВетЫсИоп Ьа1г. Преобладают прибрежные гигрофилы, весенние виды, зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные, лесные и лесо-степные трансевразийские и евро-западносибирские виды. Нами установлено, что своеобразные комплексы жужелиц складываются часто не только на берегах постоянных водоемов (реки, озера, пруды), но и на берегах временных луж. Структура комплексов в последней группе местообитаний сходна со структурой комплексов берегов рек, однако здесь отсутствуют виды прибрежной речной экологической группы (если лужа удалена от реки или другого постоянного водоема).

4. В горах Среднего Урала наиболее благоприятен для жужелиц под-гольцовый пояс, где наблюдается их наибольшее видовое разнообразие и уловистость. Фауна и комплексы жужелиц этого пояса сходны по структуре с таковыми горно-лесного пояса. Во фрагментах горных тундр важную роль в комплексах играют горно-тупдровые виды, представленные здесь изолированными островными популяциями — реликтами плейстоценовых оледенений.

5. Фауна жужелиц гор Среднего Урала обеднена по сравнению с таковой Предуралья и Зауралья, что связано с понижением температуры воздуха в горах с увеличением высоты. В то же время только в горах встречаются горно-тундровые виды, а также северотаежные виды, проникающие па Средний Урал с севера по Уральскому хребту благодаря более южному положению здесь, по сравнению с прилегающими к Уралу равнинами, природно-климатических зон.

6. Средний Урал является, скорее, областью совместного обитания европейских и сибирских видов жужелиц, так как только примерно для трети из них он служит зоогеографическим барьером. При близком числе европейских и сибирских видов в фауне (соответственно 17 и 19 видов) европейские виды редки, а сибирские местами многочисленны, входят в состав

доминантов и даже составляют основу некоторых лесных и горно-тундровых комплексов жужелиц. Фаупа и особенно структура комплексов жужелиц лесной зоны Средпего Урала имеет более "сибирский" характер, чем такопне прилегающих к Среднему Уралу с востока районов Западно-Сибирской равнины.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Воронин А.Г. К фауне жужелиц Печоро-Илычского заповедника.— Пермь, 1977 — 12 е.— Деп. в ВИНИТИ 15.12.77, N 4484-77.

2. Воронин А.Г. Стациальное распределение жужелиц заказника "Предуралье".— Пермь, 1978.— 26 е.— Деп. в ВИНИТИ 10.08.78, N 267878.

3. Воронин А.Г. Фауна и стациальное распределение жужелиц окрестностей г. Перми — Пермь, 1979.— 20 е.— Деп. в ВИНИТИ 19.02.79, N 633-79.

4. Воронин А.Г. Сезонная динамика активности жужелиц заказника "Предуралье" // Вопросы экологии животных: Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР (отчетная сессия зоологических лабораторий).— Свердловск, 1982.— С. 35.

5. Воронин А.Г. Сезонная динамика соотношения полов в популяциях жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Среднего Урала // Обл. науч.-практ. конф. молодых ученых и специалистов "Экология, человек и проблемы охраны природы": Тез. докл. 1-3 марта 1983 г.— Свердловск, 1983.— С. 90.

6. Воронин А.Г. Доминирующие виды жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Среднего Урала // Фаупа и экология насекомых Урала: Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР.— Свердловск, 1983,— С. 12.

7. Воронин А.Г., Гридина Т.И. Сезонная динамика относительной численности некоторых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) южной тайги Пермской области // Экология.— 1984.— N 6.— С. 68-70.

8. Воронин А.Г. Фауна и население жужелиц основных биотопов подзоны предлесостепных сосновых и березовых лесов таежной зоны Южного Зауралья // Фауна и экология насекомых Урала: Сб. науч. тр.— Свердловск, 1987,— С. 45-56.

9. Воронин А.Г. Влияние полного или частичного уничтожения растительности на структуру населения жужелиц // Биологические основы использования полезных насекомых.— М., 1988.— С. 131-132.

10. Воронил А.Г., Есюнин C.JI. Жужелицы в высотных поясах гор Среднего Урала // Насекомые в биогеоценозах Урала: Информ. материалы. — Свердловск, 1989.— С. 12-13.

11. Воронин А.Г., Есюнин C.JI. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) гор Среднего Урала // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые: Материалы X съезда Всесоюз. энтомол. о-ва. 11-15 сент. 1989 г.— Л., 1990 — С. 31-32.

12. Воронин А.Г. Некоторые итоги изучения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) учлесхоза "Предуралье" // Пермский университет — науке и производству: Тез. юбил. науч. сессии.— Пермь, 1991.— С. 247-250.

13. Воронин А.Г. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) заповедников Среднего Урала.— Пермь, 1992.— 20 е.— Деп. в ВИНИТИ 08.01.92, N 70-В92.

14. Воронин А.Г. Европейские и сибирские виды в комплексах жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала: Материалы IV Совещ. энтомологов Урала. 24-26 марта 1992 г.— Екатеринбург, 1992.— С. 19-21.

15. Воронин А.Г. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала — Пермь, 1993,— 55 е.— Деп. в ВИНИТИ 23.12.93, N 3148-В93.

16. Воронин А.Г., Гридина Т.И. Сезонная динамика соотношения полов у массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Среднего Пред-уралья // Экология.— 1994 — N 4 — С. 91-94.

17. Воронин А.Г. Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae) заповедника "Басеги" и вопросы их охраны // Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации систем: Тез. докл. междунар. науч. конф. Ноябрь 1994 г.— Пермь, 1994.— Ч. И.— С. 40-42.

18. Воронин А.Г. Экологические группы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала // Экология.— 1995.— N 4.— С. 311-

19. Воронин А.Г. Уральские эндемики в фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2-й Междунар. науч.-практ. конф. 12-15 сент. 1995 г.— Пермь, 1995.— Ч. 4. Региональные проблемы экологии и охраны природы. Экология размножения птиц.— С. 11-12.

20. Воронин А.Г. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на берегах водоемов Среднего Урала // Перспективы развития естественных наук на Западном Урале: Тр. междунар. науч. конф.— Пермь, 1996.—

316.

Т. II. Экология,— С. 31-33.