Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ценотический анализ и ландшафтная типизация растительного покрова мелководья Днепровских водохранилищ (в условиях сформировавшегося режима)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотический анализ и ландшафтная типизация растительного покрова мелководья Днепровских водохранилищ (в условиях сформировавшегося режима)"

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ЦЕНТРАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. АКАДЕМІКА М.М.ГРИІІІКО

Р Г Б ОД

П ЛІ/7 'Г->* на правах рукопису

Ь 0!‘.! УДК Ш.52«.32(Ш.247.32)

ЗУБ ЛЕСЯ МИКОЛАЇВНА

ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧІШҐ1 АНАЛІЗ І ЛАНДШАФТНА ТИПІЗАЦІЯ РОСЛИННОГО ПОКРИВУ МІЛКОВОДЬ ДНІПРОВСЬКИХ водоймищ / в умовах режиму, що сформувався/

03.00.05 - ботаніка

03.00.16 - екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття вченого ступеню кандидата біологічних наук

Київ - 1944

Робота виконана на кафедрі ботаніки біологічного факультету Київського університету імЛ'араса Шевченка.

Науковий керівник - доктор біологічних наку, професор ЛАИТЄВ О.О.

Офіційні опоненти - доктор біологічних наук А.І.Мережко

доктор біологічних наук В.Л.Соломахе

Ведуча організація - Дніпропетровський університет

Захист відбудеться на засіданні Спеціалізованої ради Центрального ботанічного соду ім. М.Ы.Гришка НАУ

О У О о? У

З дмссртацісю можна ознайомитися в бібліотеці Центрального ботанічного сяду їм. М.Ы.Гришка, в і.:. Київ, вул. Тимірпзівська, І.

Автореферат розіслано ^9 ^/5 ■

канд.біологічних наук

Вчений секретар СДЛ- * ‘

Спеціалізованої ради II. І.ДжурЄНКО

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. На сучасному стані розвитку суспільства постала проблема комплексного та оптимального використання природних ресурсів, в тому числі і водних. Водоймища Дніпровського каскаду - постійний об’єкт наукових досліджень, що ставлять за мету розробку напрямків їх раціональної експлуатації. Основним компонентом біоценозів мілководь водоймищ е вища водна рослинність (ПВР), яка відіграє важливу роль у гідробіологічному режимі, біотичному балансі, процесах формування ландшафтних комплексів, властивих водоймищам.

Цілі і задачі досліджень. Метою роботи було створення цілісної картини становлення ландшафтів великих рівнинних водоймищ .заплавного типу ( на прикладі дніпровських ) шляхом ландшафтно-ценотичної типізації мілконодь. Це вимагало детального вивчення особливостей формування рослинного покриву водосховищ на сучасному етапі їх розвитку (в умовах режиму, що сформувався).

Дослідження мали за мету рішешення наступних задач:

1) вивчити видовим склад ВВР водоймищ Дніпра на сучасному етапі їх існування і провести систематичний, генетичний та еколого-морфологічнин аналіз водної флори;

2) визначити фітоценотичну структуру рослинного покриву водоймищ, вивчити еколого-ценотичні особливості розприділення окремих фітоценозів і динаміку їх розвитку;

3) вияснити особливості і закономірності формування рослинного покриву водоймищ в умовах сформованого режиму і чинників, які на нього впливають;

4) розробити принципи ландшафтно-ценотичної типізації рослинності, виділити певні сполучення фітоценозів, пов’язаних єдністю структурного характеру і однорідністю умов зростання;

5) типізувати природні територіальні комплекси ( ПТК ) мілководь великих рівнинних водоймищ заплавного типу в умовах сформованого режиму;

6) прослідкувати процеси ландшафтоперетворень, дати прогноз розвитку рослинності у зв’язку з перспективами її раціонального використання та охорони.

Шокова.новизна роботи.

1.Виділені надфітоценотичні рівні рослинного покриву водоймищ заплавного типу шляхом ландшафтно-ценотичної типізації мілководь.

2.Примінені еколого-флористичні методи школи Браун-Бланке для вивчення та класифікації фітоценотичної структури дніпровських водоймищ; виділені таксони використані як основа для ландшафтно-ценотичної типізаії.

3.Вивчсні особливості заростання великих рівнинних водоймищ заплавного типу ( іі.і прикладі дніпровських) в умовах сформованого режиму.

4.Г7росліджені процеси ландшафтопсрстворень, пов'язані з відторженням акваторій новоутвореною заплавою і переходом екосистем із розряду водно-болотних в наземні.

5.ВІДМІЧЄІІО, що перетворення ПТК верхів’їв водоймищ йде шляхом дельтоутпореїшя в гирлах великих рівнинних річок.

А.Вкдялііо на зміну типу злпллеоутворення в межах мілководних зон водоймищ.

Наукове і практичне значення. Вперше розглядаються процеси становлення рослинного покриву водосховищ як формування вторинної заплави річки. Відмічено зміну типу заплавоутиорення в результаті зарегулювання річки. Вказано, що тип заростання, а також специфічні морфологічні, гідрологічні та гідробіологічні параметри водоймищ із сформованим режимом зближають цей тин водних об'єктів з гирловими біоценозами Дніпр а та Дністра (включаючи і гирлові області, і лимани). Вперше здійснена типізація ландшафтної структури мілководь великих рівнинних водоймищ заплавного типу, яка може мати значення для вибору методів експлуатації водойми та цілей екологічного моніторингу. Виділені типи ПТК можуть бути основою для створення системи екологічного нормування. В роботі приводяться рекомендації щодо охорони і відтворення рідкісних, реліктових видів ВВР та їх угруповань. Дані досліджень можуть бути використані при вирішенні проблем, пов’язаних із комплексним використанням водоймищ, оцінками перспектив їх стану та реконструкії. Матеріали дисертації можна рекомендувати для використиння при проведенні навчальних курсів "екологія рослин" та “гідробіологія".

Апробація___роботи. Результати досліджень доповідалися на: науково-

практичній координаційній нараді "Влияние водохранилищ на водно-земельные ресурсы” (Перм, 1987); на конференціях молодих вчених інституту гідробіології ЛІІ України (Київ, 1987, 1988), 1-й Всесоюзній конференції молодих вчених по проблемам лімнології (Ленінград, 1988), на II Всесоюзній конференції по вищим водним та прибережно-водним рослинам (Борок, 1988); Всесоюзній конференції молодих вчених "Актуальные вопросы водной экологии" (Київ, 1989).

Матеріалами для написання наукової роботи слугували особисті збори автора, проведені на Київському, Канівському, Кременчуцькому, Каховському водоймищах Дніпра та в Дніпровській гирловій області в 1986-1991 рр.. Виконано і опрацьовано 1540 геоботанічних описів, бралися укоси на 180 геоботанічних площадках, закладено і описано 200 еколого-ценотичних профілів. Зібрано і визначено 450 гербарних зразків рослин, що зберігаються в гербарії кафедри ботаніки Київського університету ім. Тараса Шевченка. •

Об'єм роботи. Робота складається із иступу, 6 глав, 8 розділів, висновків, списку літератури та додатку. Бібліографія нараховує УО джерел. До додатку винесено 85 таблиць і 15 малюнків. Дисертація викладена на 112 сторінках, об'єм додатку - 9.5 сторінки.

Методи досліджень. Флору ВВР розглядали в об'ємі, запропонованому І.Л.Кореляковою (1V82) та К.К.Зеровим (1*#76). Геоботанічні дослідження проводилися за загальноприйнятими методиками (Александрова, 1469; Катанська, 1981). В зв’язку з яскраво вираженою поясністю і мозаїчністю заростей ВВР, пов'язаних з градієнтами зміни гідрологічних умов на невеликих відстанях, доцільними були визначені розміри пробних площадок 3x3 м кв. Класифікаційна процедура відповідала загальноприйнятим в еколого-флористичній класифікації правилам (Александрова, 1969; Міркін, Наумова, Соломєщ, 1989). Більш детально методичні підходи описані у відповідних главах дисертації.

ЗМІСТ РОБОТИ

1.ФІЗІКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ Водосховища розташовані на 1000-км-вій ділянці Середнього і Нижнього Дніпра. В роботі приводиться детальна характеристика кліматичних, геологічних, географічних та ландафтних особливостей територій, де розміщені водоймища, наводиться їх фізико-географічне районування. Наводяться основні гідрологічні показники водоймищ.

2.ФЛ0РА ДНІПРОВСЬКИХ ВОДОЙМИЩ

2.1.Аналіз флори дніпровських водоймищ.

. Флора Дніпровського каскаду на сучасному етапі його існування за нашими даними нараховує 142 види судинних рослин, що належать до 79 родів, 39 родин і 4 класів. Із загального списку видів, використовуючи підходи К-К.Зерова (1976) ми виділили 76 видів, розглядаючи їх як саме флору водоймищ (основний компонент флори Дніпровського каскаду по К.К.Зерову). 2 види водних макрофітів - Potamogeton alpinus ВаІЬ. та Typha zerovii Klok.fil.et A.Krasnova наводяться для каскаду вперше. Для Канівського водоймища наводиться 6 нових видів ВВР ( Cerartophylum pentacanthum Naynald, Trapa natans L, Myriophyllum verticilatum L., Vallisneria spiralis L., Potamogeton alpinus, P.compressus L.); для Кременчуцького - 2 ( Vallisneria spiralis, Potamogeton compressus); для Каховського - 1 вид (Typha zerovii). Розширений аналіз флори водоймищ ( ядро флори; розподіл видів за типами ареалів, домінуванням; еколого-морфологічнин спектр) вцілому співпадає з опублікованими раніше даними (Растительное и бактериальное население Днепра, 1989). •

2.2.Генезис флори водоймищ.

Корінних змін вилопого складу водних макрофітів Дніпра в результаті зарегулювашія річкн не відбулося. Ті зміни, що спостерігалися в перші роки існування водоймищ (Зеров,1976; Корелякова, 1982) носять тимчасовий характер і відповідають етапам розвитку рослинного покриву водоймищ, виділених К.К.Зероним (1976). На водоймищах із сформованим режимом відмічено переросподіл площ, зайнятих окремими видами та поодиноке вселення нових нидів, як правило адвентів.

^КЛАСИФІКАЦІЯ Ш1ІЦОІ ВОДНОЇ РОСЛИННОСТІ СЕРЕДНЬОГО ТА НИЖНЬОГО ДНІПРА З ВИКОРИСТЛІІЯМ ФЛОРИСТИЧНИХ ПРИНЦИПІВ ШКОЛИ БРЛУН-БЛЛНКЕ

В главі міститься короткий огляд розвитку фітосоціолої ії та її основних напрямків у вітчизняній геоботаніці. Обумовлюються причини вибору автором еколого-флористичного напрямку, як такого що дозволив отримати найбільш ■іонну інформацію про зв'язки видів, ценозі в, типів угруповань і умов їх місезрозтання, порівняти великий масив фактичного матеріалу, , отриманий при роботі на досить різнорідних ділянках Дніпра.

3.1. Методика проведення досліджень.

При створенні сіштаксономії ВВР ми керувалися системою одиниць, що була розроблена в країнах Центральної Європи (Moravec а ко!.,1983; Spanikova,1985), міжнародним кодексом фітоценологічної номенклатури (Barkman J.,198ft) та існуючими методичними розробками ( Коротков, 1989; Міркін та ін., 1989; Соломєщ та ін., 1988 тощо). Для визначення характерної комбінації видів окрім традиційних в системі Браун-Бланке підходів, були використані розробки Баркмана щодо елементарної ценологічної одиниці (Баркман,1991).

3.2.Попсредній продромус вищої водної рослинностіСереднього та Нижнього

Дніпра.

Клас Lemnetea R.Tx.1955

Порядок Leninetalia R.Tx.1955

Союз Lemnion R.Tx.1955

Асоціація Lemnetum trisulka Soo 1927 Ac.Lemnetum ininoris /Oberd.1957/ Th.MulIer et Gors.1960. Ac.Lcmno-Spirodclletum polyrhizae W.Koch 1954 Ac.Spirodello-Salvinietum natantis Slavnic 1956 Ac.Callitriclio-Lemnetum ininoris Weber 1969 Ac.Riccietum fluitantis Slavnic 1956 Ac.Riccietocarpetum natantis Tx.1974 Ac.Wolffietum arrhizae Miyaw. et Tx.1960

Ac.Wolffieto-Lemnetum gibbae Slavnic, Benema 1956 Порядок Hydrocharitetalia Rubel 1933 Союз Hydrocharition Rubel 1933

Ac.Hydrocliarito-Stratiotetum aloides / Van Langend. 1935/Westh. 1946 Ac.Hydrocharitetum morsus-ranae Van Langend.1935 Ac.StratioIctum aloides Pass.1964 Ac.Lcmno-Hydrocharitetum morsus-ranae Oberd.1954 Ac.Ceralopliylletum deinrrs^Soo 1928/ Eggler 1933 Порядок Lemno-Ulriculaiietalia Pass.1978 Союз Utricularion vulgaris Pass.1964

Ac.Lemno-UtricuIaritetuni vulgaris Soo/1928/ 1938 Ac.Aldrovandetum vesiculosae Borli. et Koml.1959 Ac.Spirodello-Aldrovandetum Borli. et Koml.1959 Клас Potametea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Potanietalia W.Koch 1926 Союз Nympbaeion Oberd.1957

Ac.Nymphaeetum candidae Miljan 1958 Ac.Nymphaeetum albae Vollm.1947 Ac.Nymphoidetum peltatae /A11.1922/Muller et Gors 1960 CyCac.typicum Klokov et Karpova 1988 CyGac.trapetosum natantis Klokov et Karpoval988 Cy6ac.nupharetosum lutei Klokov et Karpova 1988 Ac.Nupharetum lutei Beljavetchene 1990 Ac.Trapetuin natantis Muller et Gors 1960 Ac.Potametum natantis Soo 1927 '

Ac.Potametum nodosus ass.nova Ac.Polygonetum ampliybii Soo 1927

Ac.Nupharo lutei-Nympbaeetum albae/Nowinski 1930/ Tomasz.1977 Cy6ac.typicum subass.nova CyCac.nymphaetosum albae subass.nova Ac.Nupharo lutei-Nymphaeetum candidae Grigorjev et Solm.1987 Ac.Nymphaeetum amphybii ass.nova Ac.Nupharetum amphybii ass.nova Ac.Potametum amphybii ass.nova Ac.PoIygonetmum amplijbi -amptybu ass.nova Ac.Ceratophyllo-Nymphaeetum albae ass.nova Ac.Ceratophyllo-Nuphaletum lutei ass.nova Ac.Ceratopliylleto-Trapetum natantis ass.nova Ac.Ccialophyllo Potametum natantis ass.nova

Ac.Potameto-Nymphaectuin albae ass.nova Cy6ac.potatnetosuni luccnti subass.nova Cy6ar.potanicto.suin perfoliati subass.nova Ac.Potaineto-Nupharettmi lutei ass.nova CyCac.potainetosum perfoliati subass.nova CyCae.potamctosnm coniprcsti subass.nova Cy6ac.polanictosuin lucenti subass.nova Ac.Potameto-Trapctiim natantis ass.nova CyGac.potametosum perfoliati subass.nova CyCac.potametosimi lucenti subass.nova Ac.Potameto-Polygonetum amphybii ass.nova CyCae.potamctosurn luccnti subass.nova Ac.Nupliaietum subniersii ass.nova Ac.Vallisnerio-Nupharetum lutei ass.nova Ac.Sagittario-Nupharetum lutei ass.nova Ac.Myriophyllo-Trapetum natantis ass nova Ac.Myriophyllo-Nupharetum lutei ass.nova Союз Hottonion Scgal.1964

Ac.Hottonietuin palustris Tx.1934 Союз Potaniion lueentis/W.Koch.1926/ Pass.1965 Ac.Potametum perfoliati /W.Koch.1926/ Pass.1965 Ac.Potametum luccntis Ilucck 1931 Ac.Potametum pectinati Carstersen 1955 Ac.Potametum crispii Soo 1924 Ac.Potametum gratninei/W.Koch.1926/ Pass.1464 Ac.Potametum alpini ass.nova Ac.Elodeetum canadensis Eggler 1933 Ac.Najadetum marinae/Oberd.1957/ Kukarek 1961 Ac.Myriophylletum verticillati Soo 1927 Ac.Myriophylletum spicati Soo 1927 Ac.Ceratophyllo-Potametum ass.nova

Cy6ac.potametosum perfoliati subass.nova Cy6ac.potametosum lucenti subass.nova Ac.Ceratophyllo-Myriophylletum spicati ass.nova Ac.Ceratorhyllo-Vallisneietum spiralis ass.nova Ac.Vallisneretum spiralis ass.nova Ac.Myriophullo-Vallisneretum spiralis ass.nova Ac.Polameto-Sagittarietum sagittifolii ass.nova Ac.Potameto-Hyppuridetum vulgaris ass.nova

Cy6ac.potainetosum perfoliati subass.nova CyGac.potametosum lucenti subass.nova Ac.Potameto-ButameUim ass.nova Ac.Potameto-Sparganietum einersi ass.nova Cytfac.potametosuin perfoliati subass.nova Cytfac.potametosum lucrnti subass.nova Ac.Potameto-Potametum perfoliati ass.nova Cy6ac.potainetosum lucenti subass.nova Cytfac.potametosmu crisi і subass.nova Cy6ae.potametosimi pectinati subass.nova Cy6ac.potametosum graminei subass.nova Ac.Potarneto-Vallisneretum Losev et Golub 1987 Ac.Potameto-Myriopbylletum spicati ass.nova CyCac.potainetosum perfoliati subass.nova Cy6ac.potarnetosuni lucenti subass.nova Ac.Potameto-Myriophylletum verticillati ass.nova CyCac.potainetosum lucenti subass.nova Порядок Calitricho-Batrachietalia Pass.1978 Союз Batrachion aquatilis Pass.l9f>4 Ac.Batrachietmn circinati Segal 1965 Клас Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Phragmitetalia W.Kocli 1926

Союз Phragmition communis W.Koch 1926

Ac.Phraginitetum communis /Gams.1927/ Schale 1939 Ac.Scirpetum lacustris Schmale 1939 Ac.Scirpetum tabernemontani Ropaios 1927 Ac.Glycerietum maximae Hueck 1931 Ac.Sparganietum erecti Koll 1938 Ac.Typhetum angustifoliae Pignatti 1953 Ac.Typhetum latifoliae G.Lang.1973 Ac.Butometum umbellati/Konctak 1968/Philippi 1973 Ac.Equisetum Лuviatilis Steffen 1931 Ac.Zizanietum Aehty&p.ov 1987 Ac.Acoretum calami Eggler 1933 Ac.Salvinio-Typhetum Golub et Mirk.1986 Ac.Lemno-Phragmitetum ass.nova Ac.Lemno-Sparganietum erecti ass.nova Ac.Potameto-Phragmitetmn ass.nova Ac.Potameto-Typhetum angustifoliae ass.nova

Ac.Potameto-Sparganietum erecti ass.nova Порядок Oentlietalia aquati^ae Hejni in Kopecky et Hcjni 1965

Союз Ornthion aquatica Hcjni 1948 ex Neuhausl.1959 Ac.Hyppuridctum vulgaris Pass.1955 Ac.Elrocliaritctum palustris Ubrixzy 1948 Ac.Oenantho-Rorippetum Lolimeyer 1950 '

Ac.Sagittarietum sagitifolii ass.nova Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953

Союз Magnocaricion elatea Kocli 1926

Ac.Calistegio-Phragmitetum V.Golub.et Mirkin 1986 Клас Bolboscliocnetae maritimi R.Tx. et Nulb.1971 Порядок Bolboschoenetalia maritimi Hejny 1926

Союз Typhion laxmanii Losev et Golub 1988

Ac.Phraginito-Typbetum laxmanii Losev et Golub 1988 Ac.Typhetum laxmanii Neduleu 1968 Ac.Typhetum zerovii ass.nova

3.3.Характеристика виділених таксонів.

В розділі наводиться флористичний склад, фітоценотична структура таксоніп, дається характеристика біотопив. Всі виділені таксони ілюструються фі гоцснотичними таблицями.

3.‘(.Особливості класифікаційної системи угруповань макрофітів Середнього та Нижнього Дніпра. .

Рослинні угруповання водних макрофітів мілководь Середнього та Нижнього Дніпра віднесені нами до 4 класів, 9 порядків, 11 союзів, 94 асоціацій та 26 субасоціацій класифікаційної системи Браун-Бланке. 38 таксонів рангу асоціації та 23 рангу субасоціації приводяться для системи вперше. Виділені екологічні групи асоціацій та просліджені еколого-ценотичні ряди в межах цих груп. Відмічені зональні особливості рослинного покриву водоймищ та вікаріруючі таксони.

4.0С0БЛИВ0СТІ ЗАРОСТАННЯ ВЕЛИКИХ РІВНИННИХ ВОДОЙМИЩ В УМОВАХ СФОРМОВАНОГО РЕЖИМУ

Водоймища - специфічний тип водойм. Особливості їх формування обумовлюються досить складною морфологічною будовою затопленого ложа, в тому числі мілководь, де при певних умовах формуються специфічні рослинні комплекси.Становлення рослинного покриву водоймищ характеризується цілком закономірними процесами, схожими для водоймищ різних природних

зон. Закономірності розвитку рослинних угруповань на мілководдях дніпровських водоймищ в перші роки їх існування досить детально вивчені ( Зеров,197<>; Корелякова, 1982). Водоймища Дніпра, за виключенням Канівського, на сучасному етапі існування являють собою водойми з досить сформованим режимом рівнів і знаходяться на заключному етапі становлення рослинного покриву. В цих умовах повністю зникають "переживаючі" рослинні угруповання і формується "водоймищний” тип заростання, що залежить від режиму рівнів, зонального положення і морфології водойми. Тип мілководь у становленні рослинних комплексів на цьому етапі істотної ролі не грає. ІІа різнорідних за генезисом мілководних ділянках формуються ценотичні комплекси схожої структури (формування плавнево-острівних масивів повітряно-водної рослинності на ділянках затоплених заплави і II тераси). Нижньою межею поширення макрофітів є 2-х метрова ізобата, рідше (при коливаннях рівня, що не перевищують 0,5 м) - занурені макрофіти розподіляються до глибини 3-х метрів (Каховське водоймище). Рослинний покрив таких водоймищ слід розглядати як той, що склався. Експансія рослинності на нові території

відображає її природну динаміку і не пов'язана з якісними змінами

фітоценотичної і флористичної структури. На цьому етапі водоймища характеризуються яскраво вираженою ландшафтною диференціацією зарослих акваторій.

Тип заростання водоймищ визначається морфологією ложа та мірою порізанності берегової лінії. Глибоководні водоймища каньонного типу (у випадку Дніпра - Запоріжське, розміщене в тріщині скальних материнських порід) відрізняються незначними мілководними територіями і практично позбавлені масивів ВВР. Основні зарості зосереджені по затоках, утворених на місці затоплених балок і гирл річок-бокових притоків Дніпра. На водоймищах заплавного типу, що були головною метою досліджень, в силу значної частки мілководь, рослинні комплекси добре виражені і можуть займати значні площі. Основні масиви ВВР в таких водоймищах зосереджені в їх верхів'ях, дещо нижче зони виклинювання підпору, а також формують відносно невеликі масиви водних макрофітів на затопленій на оптимальну глибину II терасі в центральній частині водоймища, на мілководдях бокових заток і прибережній мілководній смузі.

У зв'язку з особливостями морфології і гідрологічного режиму при впадінні у водоймище основного русла річки (невеликі глибини, різке падіння швидкості течії в умовах підпору, відкладення алювію), на мілководних масивах верхів'їв дніпровських водоймищ заплавного типу склалися умови для проходження процесів, подібних з процесами дельтоутворення на великих рівнинних річках. Тут виникають специфічні ландшафтно-ценотичні комплекси, що аналогічні

таким же в пониззях Дніпра, Дністра, Дунаю та Південного Буга, хоча проте і мають зональну специфіку. Результатом процесів дельтоутворення є розширення площ ценозів повітряно-водної рослинності плавневого типу, утворення озер і проток різної міри ізоляції серед плавнево-островних масивів з переважанням рослин з плаваючими на поверхні води листками. Дельтоутворення слід розглядати як один із типів заплавоутворення (Єленсвський,1936). Таким чином, розвиток рослинного покриву водоймищ в умовах сформованого режиму направлений на формування вторинної заплави річки. Вторинна заплава є "новоутворенням" для більш верхніх ділянок долини Дніпра: замість порушених болотно-лугових заплав, що періодично затоплювалися, виникають заплави дельтового і плавневого типів. їх основу складають очеретяно-рогозові масиви, більш продуктивні, проте менш корисні в народогосподарському використинні. Зарегулювання Дніпра привело до зміни типу заплавоутворення і формування водних об'єктів (водоймищ) із специфічними морфологічними, гідрологічними та гідробіологічними параметрами, що наближають їх до великих причорноморських лиманів ( Дніпровського і Дністровського ) та гирлових областей великих рівнинних річок.

. Водоймища, азональні за способом винекнення, призначення та деякими іншими параметрами, на протязі певного часу набувають деяких зональних особливостей. Заростання водоймищ відображає їх і зональні, і азональні риси. Так, флора водоймищ азональна. Певні поєднання тих чи інших видів макрофітів (фітоценози) вже проявляють певну зональність. їх поширення можна охарактеризувати як інтразональне. Ще більш зональний характер має фітоценотична структура рослинного покриву, яка визначає специфіку рослинних комплексів. Так, для водоймищ степової зони властиве утворення потужніх очеретових заростей плавневого типу; для водоймищ лісостепової

- утворення переважно рогозових плавнів, для Полісся - збільшення частки лепешнякових, осокових та хвощевих заростей. Водоймищам лісової зони характерне підвищене сплавиноутворення.

В роботі наводиться загальна характеристика рослинного покриву заплавних водоймищ Дніпра (Київського, Канівського, Кременчуцького та Каховського).

5.ЛАНДШАФТНО-ЦЕНОТИЧНА ТИПІЗАЦІЯ РОСЛИННОГО ПОКРИВУ МІЛКОВОДЬ РІВНИННИХ ВОДОЙМИЩ В УМОВАХ СФОРМОВАНОГО . РЕЖИМУ

Вивчення загальної картини заростання дніпровських водоймищ дозволило виділити певні поєднання фітоценозів, пов'язаних з однорідними умовами рель'єфу, активності водних мас, типів грунтів тощо. Це надфітоценотичні комплекси (або ПТК), що є основою ландшафтних комплексів водоймищ, мають

свої особливості та закономірності розприділення і піддаються типізації. В основу системи класифікації надфітоценотичних рівнів рослинного покриву водоймищ ми поклали систему мікроландшафтів А.С.Вікторова (1989), яка, на наш погляд, найбільш зручна для ландшафтно-ценотичної типізації. Елементарний ландшафт Вікторова відповідає, в нашому розумінні, об'єму фітоценозу рангу асоціації по системі Браун-Бланке. Певне поєднання фітоценозів рангу асоціації, пов'язаних єдністю структурного характеру та однорідністю умов зростання, поєднуються нами в ПТК рангу мікроландшафту. Це найбільша природна сукупність, всі елементи якої ведуть себе як єдине ціле. Поєднання типів мікроландшафтів визначають основні ландшафтні комплекси водоймищ (мезоландшафти): ландшафти заплави,

плавневі ландшафти, дельтові ландшафти, ландшафти акваторій тощо.

Створена система була примінена для класифікації фіталі дніпровських водоймищ в умовах сформованого режиму. 11 виділених нами ПТК рангу мікроландшафта об'єднані нами в 5 груп:

1.Комплекси сформовані в умовах водообміну, що не утруднюється.

Група ПТК, що об’єднують піонерні комплекси занурених макрофітів на свіжеутворених алювіальних наносах, яким, в певній мірі, притаманні риси річкових та лиманних біогеоценозів. Формування ПТК цього типу свідчать про перехід незарослих акваторій водойми в екосистеми нового рангу - зарослі мілководдя водоймищ. *

1.1.Конуси винесення алювія. Характерний хороший водообмін, що забезпечується течією річки та вітро-хвильовою активністю. Винесення та осадження алювіально-завислих речовин, утворення наступаючих на основне плесо мілководь - причина проходження тут активних процесів перетворення ландшафтних комплексів. Рослинні угруповання сформовані реофільио-лімнофільними ценозами асоціацій Potametum perfoliati, Potametum graniinei, Potameto-Potametum perfoliati (субас. potametosum graminei, p.pectinati), Sagittaro-Nupharetum lutei, Potameto-Butometum umbellati, Nupharetum lutei subniersae, Potameto-Nupharetum lutei (субас. potametosum perfoliati), Potameto-Sagittarietum sagittifolii. На всіх досліджених водоймищах цей тип ПТК представлений "рдестовими язиками" на прируслових алювіальних косах, авандельтових виступах,заострівних мілководдях.

1.2.Прируслові мілководдя. ПТК, що сформувалися на затоплених прируслових грядах,, мілководних ділянках в зоні прируслових островів-останців дніпровської заплави і на мілководних косах вздовж нового фарватеру річки. Характерна висока інтенсивність водообміну, забезпечена, в’ основному, течією річки. Рослинні угруповання представлені ценозами асоціацій: Potametum perfoliati, Potametum pectinati, - Potameto-Nupharetum lutei (субас.

potametosum perfoliati, p.lutei), Vallisnerio-Nupliaretum lutei, Sagittario-Nupharetum lutei, Nupharcto lutei-Nympliaeetum albae (субас. typicum), Butometum uinbellati, Scirpetum lacustri. .ПТК представлені на всіх водоймищах каскаду.

1.3.Мілководдя значних відкритих акваторій. Тип ПТК, якому властива

висока інтенсивність водообміну, забезпечена вітро-хвильовою активністю

в межах досить значних мілководних акваторій. Формуються лімнофільні угруповання занурених макрофітів на мінеральному грунті. Ярус повітряно-водної рослинності, як правило, відсутній. Процеси перетворень ценотичних комплексів не виражені. Характер заростання подібний такому ж великих причорноморських лиманів. Рослинні угруповання представлені цснозами асоціацій: Potametum graminei, Potameto-Potametum perfoliati (cy6ac.potaiiietosum graminei) в більш північних водоймищах. їх південним вікаріантом є угруповання асоціацій Myriophylletum spicati, Potameto-Myriophylletum spicati (субас. potametosum perfoliati). На всіх дніпровських водоймищах для цього

типу ПТК звичайні ценоаи асоціації Potametum perfoliati .

1.4.Прибережна мілководна смуга на мінеральному грунті. Притаманна

значна вітро-хвильова активність і перевідкладення грунту, пов'язане з ерозією берегів. Заростає лімнофільно-реофільними комплексами занурених макрофітів ,з домінуванням рдесників. Представлені ценози асоціацій: Potametum

perfoliati, Potameto-Potametum perfoliati (cy6ac.potametosuin pectiiiati, p.crispi ), Potametum pectlnati, Potainetum crispi, Elodeetum canadensis, Vallisneretum spiralis, Myriophylletum spicati. Вони формують смугу мозаїчного складу шириною 10-20 м вздовж берегів водоймищ з постійним режимом рівнів. Аналогічної будови смуга занурених макрофітів зовнішнього краю і центральних ділянок заток водоймищ. Характерні всім водоймищам каскаду.

2. Мікроландшафти ландшафту заплави.

В цій групі ПТК ми розглядаємо комплекси, що виникли в процесі формування вторинної заплави.Зосереджені у верхів'ях водоймищ,на залитих, здебільшого гривистих ділянках заплави, на місцях залитих гирлових областей великих бокових притоків Дніпра та на центральних ділянках водоймищ на затопленій II терасі. Основу рослинного покриву мікроландшафтів цього типу складають масиви повітряно-водної рослинності. Роль гідрофітів незначна.

2.1.Плавнево-острівні масиви. Характерно утворення потужних, високозімкнутих заростей гігрофітів на підвищених ділянках ложп водоймища, складених як мінеральним фунтом, так і автохтонними залишками. Формуються комплексії заплавно-болотного типу з переважанням ценозів асоціацій

Phragmitetum communis,Typhetuin angustifoliae, Glycerietum maximae. Тип ПТК

представлений на всіх водоймищах Дніпра.

2.2.Ізольовані водойми плавнів. Властива часткова чи повна ізоляція за рахунок повітряно-водної рослинності, що спричинило утворення цілого спектру водойм озерного та болотного типів, де формуються заплавно-озерні рослинні угруповання. Ведуча роль належить ценозам асоціацій: Lemno-Utricularitetum vulgaris, Stratiotetum aloides, Nupharo lutei-Nymphaeetum candidae, Nymphaeetum candidae, Potametum natantis (в північних водоймищах),Nymphaeetum albae, Nupharo lutei-Nymphaeetum albae, Potametum nodosii ( в більш південних). '

2.3.Протоки в плавнях. Відносно глибоководні канали /1,5-3,5 к/ серед

очеретянно-рогозових заростей. Характерна часткова проточність, посилення водообміну за рахунок вітро-хвильового впливу. Заростають лімнофільними угрупованнями асоціацій Nupharo lutei-Nymphaeetum albae /субас. typicum, nymphaetosum albae/, Potametum lucenti, Potametum perfoliati, Potameto-Potametum perfoliati /субас. potametosum lucenti/, Ceratophyllo-Potametum /субас. potametosum perfoliati/, Щ° утворюють пояс вздов заростей повітряно-водної рослинності. Більш великим і проточним ділянкам притаманні ценози асоціацій Vallisneretum spiralis, Vallisnero-Nupharetum lutei, Ceratophyllo-Nupharetum lutei, Potameto-Nupharetum lutei /субас. potametosum lucenti/. Формують зарості як бордюрного, так і килимового типів. •

2.4. Затоки авандельтк. Система заток, розташованих вздовж мористого

краю плавнево-острівних масивів дельти, котрі утворюються в результаті нерівномірного висування на мілководні акваторії заростей гігрофітів. Заростають комплексами алювіально-залежних видів. Характерними угрупованнями цього типу ПТК на Київському водоймищі є ценози асоціації Potameto-Polygonetum amphybii; на Київському та Кременчугському - ценози асоціації Potametum graminei, Potameto-Potametum perfoliati /cy6ac.potametosum graminei/. Південним вікаріантом угруповань такого типу ■ є ценози асоціації Nymphoidetum peltatae. З посиленням ізоляції водойми зростає роль озерно-болотного комплексу /угруповання асоціацій Nupharo lutei-Nymphaeetum albae, Potametum lucenti, Potametum nodosii/. Паралельно лінії основних заростей гігрофітів активно завойовує нові території піонерна повітряно-водна рослинність /ценози асоціацій Potameto-Butometum umbellati, Butometum umbellati, Potameto-Sagittarietum sagittifolii, Sagittarietum sagittifolii, Sparganietum erecti. В результаті проникнення в складно-домінантний комплекс піонерних видів куртин рогозів та очерету відбувається ізоляція заток від основного плеса і перетворення їх в описані вище ізольовані водойми плавнів. '

3.Верхів'я бокових заток водоймища.

Рослинність цих ділянок формувалася під впливом відносно слабкого зв'язку з основними водними масами водоймища. Рівномірне зниження рельєфу затоплених ділянок обумовило яскраво виражену поясність в заростанні, коли лімнофільні комплекси /ценози асоціацій Myriophylletum spicati, Vallisneretuin spiralis, Potametum lucenti, Potametum perfoliati, Elodeetum canadensiV ближче до берега змінюються болотними угрупованнями асоціацій Typhetum angustifoliae, Typhetum latifoliae, Phragmitetum commits, Butometum umbellati, Acoretum calami, Scirpetum lacustris. Тип IITK представлений на всіх водоймищах каскаду.

4. Зона змінного затоплення.

Характерна для водоймищ із значним коливанням рівня води. Тип ПТК виділений для ' Кременчуцького водоймища Дніпра і відрізняється періодичним осушенням мілководь напротязі вегетаційного періоду. Властиве формування рослинних угруповань ефемерного типу /ценози асоціацій Oenantho-Rorippetum, Nymphaeetum amphybii, Nupharetum amphybii, Potametum amphybii, Polygoneto amhpybi -amphybii/. Переважають види, що здатні переносити короткочасне осушення /можуть утворювати земноводні форми/ чи види, що витримують значне затоплення /ценози асоціацій Eleocharitetum palustris, Butometum umbellati, Sagittarietum sagittifolii, Hyppuridetum vulgaris/.

5. Акваторії з постійним техногенним впливом.

Ділянки водоймищ, які підлягають постійній техногенній експлуатації, в основному, акваторії, що прилягають до різноманітних портів. Властиві: частий переросподіл мілководних та глибоководних зон, постійне техногенне втручання. Заростають лімнофільно-реофільними угрупованнями з домінуванням Potamogeton perfoliatus та P.pectin&tus.

Типізація природних комплексів рангу мікроландшафтів дозволяє виділити зони "активності" ролелинного покриву водоймищ, пов'язаних з процесами ландшафтоперетворень. Останні можна розбити на три групи: 1/процеси перетворень незаррелих акваторій в зарості мілководь водоймищ; 2/ зміна реофільних комплексів лімнофільними; 3/ перетворення озерних ландшафтних комплексів у болотні. В цілому, відбувається відторження акваторій водоймища новою заплавою, що формується. В міру становлення рослинного покриву, водоймища, техногенні за способом виникнення, все більш набувають рис природного об'єкту, стаючи невід'ємною частиною ландшафту.

«.РОСЛИННИЙ ПОКРИВ ВОДОЙМИЩ У ЗВ'ЯЗКУ З ПИТАННЯМИ ОХОРОНИ І ВІДТВОРЕННЯ ВОДНИХ МАКРОФІТІВ.

Зарегулювання досить великої ділянки річки, збільшення водоспоживання, в тому числі і безповоротнього, призвело до збіднення та уніфікації водної флори Дніпра. Перш за все це сказалося на рідкісних, реліктових видах та їх ценозах, до яких, в умовах Дніпровського каскаду, відносяться: Trapa natans,

Nympboides peltata /S.G.Gmel./ O.Kuntze; Nuphar lutea /L/ Smith.; Nymphaea alba L.; N.candida J.et C.Presl.; Salvinia natans L. /Зеленая книга УССР,1987/.

У 60-70-ті pp. загальна гідрологічна ситуація Дніпра була такою, що фітоценози цих вадів практично зникли на зарегульованій ділянці річки. В зв'язку із зміною проточності Дніпровської гирлової області, зникнення весняних повноводь і акумуляцією твердого стоку річки водоймищами, намітилися тенденції випадіння ряду вказаних вінце видів із ценозів заплавних водойм і лиманів Нижнього Дніпра.

На сучасному етапі розвитку дніпровських водоймищах склалися умови для відновлення видового складу та фітоценотичної структури водних макрофітів та розширення площ, зайнятих угрупованнями рідкісних та реліктових видів. Причиною послугувало вторинне заплавоутворення, яке викликало формування цілої системи заплавних водойм різної міри ізоляції. Відновився весь спект' біотопів, притаманних долині річки: від заболочених і "помираючих" озер

плавнів до проток і рукавів річкового характеру. Окрім цього виникають і якісно нові для зарегульованої ділянки Дніпра утвори - багаті алювіальними наносами авандельтові виступи, іцо добре промиваються.

Фітоценози з домінуванням рідкісних видів характеризуються постійним видовим складом, завершенністю структури самих ценозів. Така постійність може бути пояснена прадавністю цих видів та типів біотопів і, значною мірою, великим середовищеутворювальним потенціалом цих видів, • які за своєю природою є віолентами. Ці види можуть постійно бути присутніми в фітоценозах лише за умови їх домінування. В інших випадках ми маємо справу чи з екотошшми угрупованнями, чи з переходами із одного ландшафтно-ценотичного стану в інший.

Стратегія охоронних заходів щодо вказаних видів повинна виходити із можливостей підтримання існування фітоценозів, де ці види займають положення домінанта. Запропонований висновок слушний для більшості видів водної флори, які тяжіють до формування монодомінантних угруповань і володіють досить потужним середовище-утворювальним потенціалом.

висновки

1. Флора дніпровських водоймищ нараховує 142 види судинних рослин, що відносяться до 4 класів, 39 родин, 79 родів. Корінних змін видового складу макрофітів водоймищ в порівнянні з флорою даної ділянки Дніпра до зарегулювання не відбулося. 2 види рослин відмічені для регіону вперше.

2. Рослинні угруповання водних макрофітів Середнього та Нижнього Дніпра віднесені нами до 4 класів, 9 порядків, 11 союзів, 94 асоціацій та 26 субасоціацій класифікаційної системи Браун-Бланке. Описано 38 нових для системи таксонів рангу асоціація та 23 рангу субасоціація.

3. Фітоценотична структура великих ріівнинних водоймищ в умовах сформованого режиму характеризується слідуючими особливостями:

- рослинний покрив таких водоймищ слід розглядати як той, що склався; експансія рослинності на нові території відображає її природну динаміку і не пов'язана з якісними змінами її флористичної та фітоценотичної структури;

- формування рослинного покриву водоймищ супроводжується розвитком вторинної заплави;

- зміна типу заплавоутворення в зв'язку з зарегулюванням стоку - замість порушених болотно-лугових тимчасово затоплюваних, виникають вторинні заплави дельтового і плавневого типів, основу яких складають масиви гігрофітів.

4. Зарегулювання річки та зміна типу заплавоутворення привело до формування специфічних морфологічних, гідрологічних та гідробіологічних параметрів, що наближують водоймища до біогеоценозів гирл Дніпра і Дністра.

5. За типом розподілу рослинних угруповань водоймища являють собою гетерогенні екосистеми, що включають фітоценози, аналогічні фітоценозам річки озера, болота, заплави, дельти та лиману.

6. Яскраво виражена структурованність ландшафтних комплексів водоймищ дозволила провести типізацію ПТК рангу мікроландшафта, що зв'язані єдністю структурного характеру і однорідністю місць зростання.

. 7. 11 виділених типів мікроландшафтів об'єднані у 5 груп:

1/ комплекси, сформовані в умовах водообіну, що не утруднюється/4 типи ПТК: конуси винесення алювія, прируслові мілководдя, мілководдя значних

відкритих акваторій, прибережна мілководна смуга на мінеральному грунті/; характеризуються переважанням реофільно-лімнофільних угруповань занурених макрофітів на мінеральному грунті; •

2/ мікроландшафти ландшафту заплави /4 типи ПТК: плавнево-острівні

масиви, ізольовані водойми плавнів, протоки в плавнях, затоки авандельтц/, яким характерне заростання високопродуктивними комплексами повітряно-

водної рослинності; ценотична структура не зайнятих гігрофітами територій визначається мірою ізоляції та інтенсивністю водообміну; ,

З/ верхів’я бокових заток водоймищ /і тип ІІТК з яскраво вираженою поясністю в заростанні/;

4/ зона змінного затоплення /і тип ПТК, що відзначається періодичним осушенням та формуванням рослинних угруповань ефемерного типу/;

5/ акавпторії з постійним техногенним впливом /1 тип ІІТК, для якого характерна постійна техногенна експлуатація та плямистий склад заросте^.

8.Виділені тини ПТК є характерними для водоймищ, де мілководдя достатньо значні та сформований режим експлуатації; їх класифікацію можна адаптувати для інших водоймищ Європи.

9. Вторинне заплавоутворення на водоймищах створює умови для відновлення біотопів, придатних для ВВР і сприяє розширенню площі, зайнятої ценозами рідкісних і реліктових видів макрофітів.

10. Стратегія охоронних заході» щодо водних макрофітів повинна виходити з підтримання можливості існування фітоценозів, де вид, який охороняється, займає позиції лідера.

По темі дисертації опубліковано такі праці: .

І.Зуб Л.Н. Рдесты Каховского водохранилища // Актуальные вопросы водной экологии. Материалы Всесоюзной конф. молодых ученых.- Киев, 1990.- С. 1Ь~20.

2.Мальцев В.И., Зуб Л.Н. Водная растительность Каховского

водохранилища.- Киев, 1987. - 15 с. - Деп.ВИНИТИ, N 2678 -В87.

3.Мальцев В.И., Зуб Л.Н. Роль зарастания в процессах развития речной дельты в крупном равнинном водохранилище / на примере Каховского водохранилища/ // Влияние водохранилищ на водно-земельные ресурсы.- Пермь,1987.-С.96-97.

4.Мальцев В.И., Зуб Л.Н. Растительный покров • Каховского

водохранилища в условиях сформировавшегося режима // Актуальные вопросы водной экологии. Материалы Всес.конф. молодых ученых. -Киев, 1990.- С.93-96. .

5.Мальцев В.И., Карпова Г.А., Зуб Л.Н. Ценотические особенности редких реликтовых видов водных растений Нижнего Днепра в связи с перспективами их охраны // Втор. Всес. конф. по высшим водным и прибрежно^водным растениям.- Борок, 1988.- С. 28-29.

^.Мальцев В.И., Карпова Г.А., Зуб Л.Н. Эколого-ценотические особенности некоторых реликтовых гидрофитов Нижнего Днепра. -Гидробиод.жури.- 1991.- 27, N (>.- С.17-24.