Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ценотический анализ и феноиндикация высотно-поясных комплексов типов леса

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотический анализ и феноиндикация высотно-поясных комплексов типов леса"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБ1РСКОЕ ОТДЕЛИ 1ИЕ ИНСТИТУТ ЛЕСА им.'В.П.СУКАЧЕВА

На правах рукописи

МОЛОКОВА Нина Иосифовна

УДК 634.018:634.0181.8+

581.524.42:581.543/235.233/

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ФЕН0ИНДИКА1Щ ВЫСОТНО-ПОЯСШХ КШПЛЕКС® ТИП® ЛЕСА (на примере гушццшх районов Саян)

03.00.16 - экология 03.00.5 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соиоканио ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск • 1992

Работа выполнена в Институте леса им.В.Н.Сукачева СО РАН

Научный руководитель -

кавдцдат биологических наук, старший научный сотрудник Д.И.Назимова

Официальные оппоненты -

Ведущее учреждение

доктор биологических наук В.П.Седельников

кандидат биологических наук О.А.Зырянова

Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН

Защита диссертации состоится " 7 "1992 • г.

и _час. на заседании специализированного Совета

К 002.70.01 по присувдению ученой степени кандидата наук при Институте леса им.В.Н.Сукачева СО РАН.

Бати отзывы (в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок

Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН Ученому секретарю специализированного Совета

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института. Автореферат разослан "(-^/'¿уС^тг г.

Ученый секретарь специализированного СоЕета доктор сельскохозяйственных наук

Р.М.Бабинцева

ОВЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Выделение высотно-поясных категорий лесного покрова з горах, как показано з ряде обобщающих работ (Типы лесов..,, 1580; Кедровые леса Сибири,1985), является необходимым условием для создания обобщенной классификации горных лесов, для разработки региональных систем организации и ведения лесного хозяйства, а также службы наземного и дистанционного мониторинга. Высотным поясам и их более детальным подразделениям - высотно-поясным комплексам типов леса (ВПК) придается важное значение и при обзоо-ном картографировании лесного покрова.

Вместе с тем выделение и характеристика ВПК наталкивается на ряд трудностей. Привязки границ ВПК к высотным отмоткам носят коррелятивный характер. Индикация ВПК по составу лесообрьаователей имеет ограниченное значение, в гумидных районах Южной Сибири с господством кедра я пихты в широком диапазоне абсолютных высот. Выявление и классификация типов леса в горах сопряжены с несовершенством методики выделения и картирования типов леса ввиду неоднозначности понимания этой основной единицы (Современные проблемы лесной типологии,1985). Актуальным остается поиск информативных и одновременно физиономичных признаков растительности для диагностики ВПК. В качестве таких признаков заслуживают рассмотрения состав эколого-ценотических групп видов флоры'(ЗДГ) и сезонная ритмика растительности, несущие интегральную информацию о природных режимах ВПК. До настоящего времени сравнительного анализа состава ЗДГ, особенно на количественном уровне, и сезонкой ритгчки растительных сообществ по ВПК не проводилось. Не разработаны такие и методические подходы к оценке диагностического значения ЗЦГ для ВПК.

Хорошая изученность гумидных районов Саян в климатическом, лесоводственном, леаотшюлогическом, почвенном и гидрологическом отношениях позволяет подойти к изучению эколого-ценотического состава флоры и сезонной ритмики сообществ для целей флто- к феноин-дикзции ВПК.

Цель исследований - выявить роль эколого-ценотических групп видов флоры и сезонной ритмики растительных сообществ в диагностике высотно-поясных комплексов типов леса (типов биогеоценозов). Для ее реализации необходимо было решить следующие задачи:

- выявить эколого-ценотический состав флоры и оценить количественное участие ЭЦГ в структуре травяно-кустарничкового покрова по ВПК; .

- обосновать диагностическое значение и выявить информационную роль различных ЭЦГ при таксономическом разграничении ВПК;

- показать наличие связи выделенных ЭЦГ с почвенными условиями;

- провести сравнительный анализ сезонной ритмики растительных сообществ по ВПК с целью их феноиндикации.

Научная новизна работы заключается в следующих основных результатах, составляющих предает защиты:

1) предложен новый подход к интегральной характеристике ВПК в виде эколого-биологических спектров, отражающих.ценотическуга роль вццов сЪлоры; показано, что среда эколого-биологических спектров наиболее информативным для ВПК является спектр эколого-ценотиче-ских т,рупп видов травяно-куотзрничкового покрова;

2) математически обоснована высокая диагностическая роль ЭЦГ при разграничении ВПК;

3) впервые систематизированы для целей феноиндикации основные черты сезонной ритмики четырех ВПК, установлены пространственные и уточнены сезонные изменения высотного фенологического градиента в гумидных условиях Саян.

Теоретическое и практическое значение. В итоге проведенного анализа выделенные ВПК получили количественное обоснование через состав ЭЦГ. Ттм самим подчеркнуто объективное существование ВПК как целостных клшатогонних структур биогеоценотического покрова. Математическими методами показано, что ЭЦГ имеют более высокую ин формативную ценность по сравнению р отдельными видами при харзкте ристике ВПК и типов лесорастит'мпьных условий.

Предложенные методические разработки могут быть распростране ны для гор Юккой Сибири. Они полезны для унификации подходов к вы делению не только ВПК, но и более мелких классификационных единил лесного покрова. Перспективным для разработки экологических шкал является методический прием, использованный при изучении связи ЭЦГ с дочвенкнми условиями. Материалы вколого-ценотического анали за могут быть использованы прежде всего в практике лесоустройства при ввделении ВПК и индикации лесорастительных условий. Составлением эколого-биологических спектров по ВПК выполнена одна из форт; паспортизации биоты, фиксирующая современное состояние экосистем. Это важно для длительного мониторинга природных территориальных комплексов -региона. Систематизированные материалы по сезонной тж миле ВПК - необходимая наземная основа для оперативного дистанционного мониторинга, разработки дистанционной индикации В ГШ и уст;, новления оптимальных сроков сезоннозависшых работ.

Апробация работы и публикации. Материалы настоящей работы !ыли представлены на конференциях молодых ученых Института леса ^Красноярск,1979,1984), на У и У1-м Всесоюзных совещаниях по при-юненига количественных методов в изучении растительного покрова !Ленинград,1978; Новосибирск,1982), на 1-м Всесоюзном совещании 10 горной фенологии (Ереван,1982), на Всесоюзной конференции "Эко-югическая роль горних лесов"(Бабушкин,1986), на Всесоюзном сове-пении "Географические стационары: исследования и экстраполяция ре-зультатов"(Иркутск,1988), на региональной конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск,1991).

По материалам диссертации опубликовано II работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав к заключения. Методика исследований изложена по главам (3-5). Текстовая часть диссертации составляет 158 страниц лэшнописи. Работа иллюстрирована 38 таблицами и 43 рисунками. Библиография включает 550 источников. Отдельный том приложений (35 таблиц и 7 рисунков) содержит часть литературного обзора,где Золее полно освещается терминология п состояние проблем фито- и феноиндикации,-результаты статистического анализа, таблицу видового состава ЭЦГ по ВПКГ геоботаническую характеристику пробных площадей, таблицы с описанием -сезонных аспектов по ВПК и другие материалы по сезонной ритмике.

ОБЪЕКТЫ, ОБЪЕМ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты исследований - гумидныэ лесные ландшафты Западного л Восточного Саяна в пределах Дхсебашско-Амкльского и Сисимского округов Северной Алтае-Саянской лесорастителъной провинции пихтовых и кедровых лесов (Типы лесов...,1980). В первом округе изучались четыре'ВПК: подтаежный сосново-лиственный (300-500 м), темнохвой-нпе кедрово-пихтовые - черневой (350-900 м), горно-таенный (800-I30C ц), подгольцово-субальпкйский (1300-1600 м); во втором округе - аналогичный горно-таежный ВПК.

В эколого-ценотическом анализе приняты ЩГ травяно-кустарнич-кового покрова, выделенные ранее для гор Южной Сибири (Типы ле-coi>... ,1903,1980; Крылов,1969; и др.). Они были адаптированы в соответствии с задачами исследований и значительно дополнены пг видовому составу (с 350 до 452 видоз). Конкретно по региону состав ЗЦГ вшшлен по материалам фитоценотекк лаборатории лосной типологии, фондовым гербариям Института леса СО РАН и Красноярского пединститута, литературным источникам, включая "Определители"и"Флоры'.'

Для экологической характеристики видов привлечены опубликованные данные (Куминова,1960; Цыганов,1975,1383; и др.). Состав кустарников проанализирован кратко на уровне типов ценоэлементов в понимании Л.Г.Крылова (1984). ЭЦГ мхов рассмотрены в объеме трех крупных' групп: селение лесные, долгомошные и сфагновые мхи (Буторина, 1366).

Непосредственно в обработку различными методами включены 206 геоботанических описаний.из фитоценотеки, в тал числе 112 -ДЛ.Назимовой и 69 - автора. Выборка пробных площадей разделена наш! на ВПК эмпирическим способом по комплексу диагностических признаков (Типы лесов...,1980) с учетом характера растительности всех ярусов, высоты над уровнем моря, окрунения в топологическом ряду и др.

,,ля выявления диагностической роли ЭЦГ был применен двусторонний подход к ВПК: I) как к целостной экосистеме с получением осредленных интегральных характеристик и 2) как к гетерогенной по набору экотопов системе посредством ординации слагающих ВПК биогеоценозов в многомерном пространстве ЗЦГ-признаков и идентпфака-' ции ВПК по данным признакам.

Первый подход основывался на оценке ценотической роли ЭЦГ и других компонентов: экологических групп, типов жизненных форм к феноритмотппов в целом для ВПК. В итоге составлены эколого-биоло-гические спектры. С этой целью использован фитсценотический индекс (Ф) - произведение постоянства л средневзвешенного обилия вида (Буторшг,1963). ® вычислялся для выборки пробных площадей,пропорциональной соотношению серий типов леса в ВПК. Оно определено по данным наземного лесоустройства' на площади 168 тыс.га»

С целью установления типичных описаний серий'типов леса и роли ЭЦГ в охранении целостности ВПК вычислялся коэффициент сходства пробных площадей ВПК по Х.Гллзону с использованием различных вариантов признаков (отдельных видов и их ЭЦГ). Сравнительный ко-«ичественннй эколого-ценотический анализ обоснован стандартными статистическими показателями (Василевич,1969; Шмидт,1984).

Второй подход базировался на применении методов многомерной статистики: главных компонент (Айвазян и др.,1974) и дискриминант-ного анализа (ДжефЬеро,1981). Он реализован на примере трех темно-хвойных ВПК с использованием той ¡¡се выборки (164 пробных площади), описанной 13-ю переменными - ЭЦГ травяно-кустарничкового покрова (ЭЦГ трав) и-мхов. Достоверность разделения массива данных на ВПК по интегральным эколого-ценотическкм осям, получении,! методом главных компонент, н по исходным ЗЦГ-признакам устанавливалось с

помощью дискриыинантного анализа. С целью поиска наилучших способов разграничения ВПК ординационная и идентификационная процедуры произведены для различных вариантов признаков: I) значений ..роек-тизного покрытия по ЭЦГ трав; 2) относительных обилий ЭДГ трав; 3) значений проективного покрытия по ЭДГ трав и мхов; 4) относительных долей ЭЦГ трав и мхов от их суммарного проективного покрытия. Последний вариант косвенно учитывает соотношение в целом травяных и моховых синузий. Качество разбиезшя выборки на ВПК в разных вариантах сравнивалось по критериям Хи-квадрат, Фишера и проценту верно классифицируемых точек. Информационное значение ЭЦГ для разграничения ВПК соотносилось с весовыми коэффицаен ами признаков в главных компонентах (ГК) или дискриминантных функциях»

При изучении связи выделенных ЭЦГ с почвенными условиями на первом этапе методом главных компонент была обработана выборка из 118 почвенных разрезов для гор Южной Сибири (Молоков, Молокова и др.,I98G), охарактеризованная 18-ю признаками (физико-химическими свойствами почв). В результате вычленены две первые ГК (49^ варьирования) , которые по величине и знаку весовых коэффициентов признаков интерпретированы как элементарные почвообразовательные процессы (ЭПП) - оподзоливание и выщелачивание. На втором этапе в плоскости полученных ГК, стразизпшх градиент оподзоленнооти и на-сыщенности-выщелоченности почв, выполнена ординация серий типов темнохвойных лесов гумидных районов. Для этого из указанной выборки взяты совместные характеристики растительности и почвенных разрезов: 35 геоботанических описаний автора и 40 - систематизированных нами по литературным источникам. На третьем этапе рассматривалась графическая зависимость относительного обилия ЭЦГ травяно-кустарничкового покрова от степени оподзоленнооти и насыщенности почв на примере 15-ти ранжированных по указанным градиентам почвенных разрезов и соответствующих им геоботанических описаний(тра-вяно-зеленомошная, чернично-зеленомошная и крупнотравная серки). Эта однородная по климату выборка дополнительно была выравнена по по почвенному увлажнению.

Исследования, связанные с феношщикацией ВПК, выполнены лично автором в 1977-1984 годах на двух экологических профилях через северный макросклон хребта Кулумыс (Западный Саян), представляющих собой полигон-трансекты Ермаковского горного стационара Института леса СО РАН. Профили охватили 8 ключевых участков: 6 постоянных (объекты стационара) и 20 временных пробных площадей и фенологические маршруты. Фенологические наблюдения проведены первичным опи-

сательным и феноинтегральным методом регистрации фенологического состояния видов (Батманов,156?; Бэйдеман,1974)- Фенопериодизация выполнена по феноиндикаторам^ установленным для региона Т.Н.Буто-рикой (1979) и В.И.Власенко (1983), с некоторыми уточнениями. При обобщении использованы материалы комплексных лесоводственно-эко'до-гических исследований на стационаре (Ермоленко П.М. »Ермоленко ЛД?., 1981; Чебакова,1983,1985; и др.), Агрометеорологических ежегодников, Метеорологических ежемесячников. Кроме того,• привлечены рабо-тые рассматривающие отдельные стороны сезонной ритмики растительности в регионе (Кузнецова,1366; Малышев,1967; Назиыова,1967,1975; Красноборов,1968,1976; Николаева,1975; Власенко,1980; и др.). Особое внимание уделено работе Т.Н.Буториной (1979), вскрывшей общие географические закономерности сезонного развития природы Саянской горной области.

' Все вычисления проведены на ВЦ Института леса и ВЦ КФ СО РАН. За помощь в обработке данных методами многомерной статистики автор выракает искреннюю благодарность В.П.Черкашину и В.Г.Исаеву.

. ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Высотно-поясной комплекс типов леса (типов биогеоценозов) понимается как пространственная категория высотно-зонального расчленения биогеоцвнотического покрова в горах )в рамках климатически однородных регионов и как узловой таксон типологической классификации его подразделений (Смагин и др.,1977). Это климатогенная экосистема надбиогеоценотического.ранга, синхронизирующая функционирование соподчиненных экосистем (Климат и Горние леса...,1986). В обзоре рассмотрены аналоги ВЦК (Тумаджанов,1963; Голгофская, . 1972; и др.) и показано место ВПК в системе классификаций природных систем, сочетающих типологический и территориальный принцип 'Сочава,1972,1979; Грибова, Исаченко, 1972; Гельтман и др., 1974; Смагин,1985). Содержание ВПК раскрывается через комплекс характеризующих и диагностических признаков (Назимова и др.,1987).

. Эколого-цэнотичеокая группа. В обзоре раскрываются цели эко-лого-ценотического анализа, принципы объединения видов в ЭЦГ, показывается сопряженность понятий ЭЦГ, экобиоморфа, синузиальная структура, ценоэлемент. При разноплановости ЭЦГ, что отражает реальную картшу распространения видов, отмечается общность подхода к выделению ЭЦГ как объединению видов со сходной ценотической приуроченностью и экологией (Буторина, 1963; Ильинская, 1903; Лукичом . Сабуров,1971; Рысш,1979; Смагин,1980; Ильинская и др. ,1982,11«:);

!х1с*шзвичДЭ85; и др.)- Конкретно объем' ЭЦГ определяется решаемыми задзчатлл. В большинства работ приводятся фяорнстическиэ спектры по процентному соотношению числа задов групп. Необходимо, учета ценотической роли видов осознается как во флористических, так л в геоботанических исследованиях.

Се.чоиндикация в наземных и дистанционных исследованиях может рассматриваться з отисшешш отдельных объектов, явлений, сезонных состояний ландшафтов (Шульц,1970; Хомченко,1975; Виноградов,1979; Елагин Д983), Феногащикацпк ВПК мы пошагаем в широком смысле. Это выделение прямых и аналитических признаков сезонной ритмики сообществ, раскрывающих содержание ВПК как экосистемы, запит/..,лицей определенное высотно-зональное положение. К таким признакам относятся сроки сезонного развития сообществ, сезонная структура вегетационного периода, сезонные аспекты, состав феноритмотипов, фенологические кривые и др. Среди них можно выделить диагностические для практической феноиндикацин ВПК.

ВЫСОТНО-ПОЯСНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ШИДШХ РАЙОНОВ САЯН

В главе ВПК рассматривается как клкматогенная экосистема. Очерчен климатический ареал спектра ВПК, свойственного районам исследований, и показано его соотношение с другими спектрами поясности гор Южной Сибири в интегральных осях тепло- и Елагообеспечен-ности, полученных методом главных компонент (Назимова, Молокова и др.,1981), Изучаемый пергумидный спектр ВПК индицирует избыточно вланную климатическую фацию горных лесов (Назимова Поликарпов, 1974), отличаясь наибольшей теплообеспеченностыо, наивысшим градиентом увлажнения и сниженной континентальностью.

• По литературным источникам для ВПК гумвдных районов Саян приводится содерхсание характеризующих признаков: клиглатических составляющих (Поликарпов, Назимова,1963; Протопопов,1965; Климат и горние леса...,1986) и структуры почвенного покрова (Смирнов, 1970; Горбачев,1978). Диагностические признаки нашли отражение при характеристике лесоводственных особенностей и лесотипслогической структуры ВПК по лесорастительным округам (Поликарпов, Бабинцеза, 1963; СемечкинД953; Поликарпов,1970; Назимова,1969,1975; Чередни-ковэД9С9; Типы лесов... ,1980; и др.). Нами добавлен в характррис-тику ВПК краткий анализ состава экобиоморф и жизненных форм сообществ (фитоценоморф) в понимании А.Г.Крылова (1984).

Климатические особенности спектра ВПК определяют отсутствие или слабое промерзание почв под темнохвойныпи лесами, высокую

скорость биологического круговорота, повышенную биологическую активность почв, преобладание в почвообразовании процессов буроземо-образовашхя и подзолообразования (Зыков,1962; Смирнов,1970; Вишнякова и др.,1968). Они играют важную роль в распространении в низко- и среднегорье фитоценоморфы "чернь", маркирующей черненой ВПК, а в высокогорье - субальпийских фитоценоморф с характерной цено-фшорой (Седельников,1988). Спецификой изучаемого спектра поясов является также широкое участие пихтовых лесов л преобладание в структуре всех ВПК гигромезофильных травяных серий типов биогеоценозов.

ЭКОЛОГО-ЦЕНОШЕСКИЙ СОСТАВ ФЛОРЫ ВЫСОТНО-ПОЯСНЫХ КОМПЛЕКСОВ ТИПСВ ЛЕСА ГУМИДНЫХ РАЙОНОВ САЯН

Специфика ВПК проявилась при анализе каждого из подчиненных ярусоз растительности. В наибольшей степени она подчеркивается составом травяно-кустарничкового покрова, отличающегося наивмеиш биоразнообразием. По материалам фитоценотеки список ЭЦГ травяно- • кустарничкового покрова составил 254 вида, из которых 175 встречаются с постоянством для ВПК - 10% и выше. Именно эти виды учтены при составлении эколого-биологических спектров, за исключением эфемероидов. После анализа гербарных сборов и литературных источников список ПЦГ нами дополнен до 452 видов. Большинство из них по высотной амплитуде охватывает, как правило, несколько ВПК. Особенно сходим по видовому составу темнохвойные ВПК. Доля общих видов ЭЦГ для черневого и горно-таежного достигает 87$, горно-таежного и подгольцово-субалъпийсксго80$, а для спектра ВПК - 32%. Иная картина создается при учете ценотической роли видов и особенно их объединений в ЭЦГ. На основании постоянства и фитоценотиче-ского ицдекса (Ф) в работе отмечены виды с преимущественной приуроченностью к тому или иному ВПК.

Среди эколого-биологических спектров наиболее информативен для ВПК спектр ЭЦГ (рис.1), адекватно отражающий диапазон его климатических и эдафических условий. Его особенности вытекают из экологических различий и степени распространения слагающих ВПК серий типов биогеоценозов. Экологические различия серий проявились в их количественном эколого-ценотическом составе, анализ которого предварил составление обобщенных спектров ЭЦГ.

В подтаежном сосново-лиственном ВПК (П?) определяющую ценоти-ческую роль (53$) играют мезофильные лугово-лесное разнотравье и злаки (рис. I): 46 постоянных* видов. В ташохвойных ВПК их число « - условно виды с постоянством для ВПК - 10% и вше.

U I II » It, ' • „.

0 10

l1 Ш2 Ш3 ШН 0s 0s И7 He S239 Ш10E2"El» ЕЗ»

Рис. I. Спектры ЭДГ травяно-кустарничкового покрова (a % от его суммарного Ф) для разданных ВПК Джебашоко-Амыльсксго округа.

ЗЦГ:—I - таежная; 2 - борово-таежная; 3 - неморальная; 4 --крушше лосние папоротники; 5 - лугово-лесноэ разнотравье и злаки; G - лугово-лесное крупнотравье; 7 - щшручэйкая; 8 - субальпийская; 9 - тувдрово-алышйские виды; 10 - травяно-болотная + глохо-во-болотная; II - боровая; 12 - степная + оогюво-стедная; 13 -лесостепная; 14 - сорные виды. Обозначения ВПК в тексте.

сокращается до 8-13. Участие мезоксерофилышх лесостепных, борово-

степных и ксерофилышх степных ввдов отделяет подтаежный светлс-хвойно-лиственный пояс от темнохвойного кедрово-пихтозого, индицируемого таежной ЗцГ. Последняя представлена здесь 19-й постоянными видами, сохраняет присутствие как в слабо, так и в сильно нарушенных биогеоценозах, варьируя по видовому составу к соотношению. В подтайге таежные виды единичны пли отсутствуют.

Отличительная черта черневого ВПК (Ч) - заметная ценотпчоская роль (10$) неморальной ЗЦГ, насчитывающей 8 постоянных видов. Остальные виды группы - свыше 30 (Назимова,196?) встречаются редко. Повышена также донскиеекая рольехгсаеа alpina,Dyplaalum sibi-ricum,lfelica nutans,Milium effusum, Paris cuadrifolia,.Fhsgopter-is со a-neefcilis- субнеморальных видов по К.Н.Игошшой (1943,1951). Код -чественный состав ЭЦГ крупных лесных папоротников (.23%) наиболее разнообразен: доминантами или содсминантами травяного покрова i.io— гут быть 5 ввдов. Спектр ЭЦГ (рис.1) особенно подчеркивает отмеченный в ряде публикаций (Шумилова,1962; Назимова,1975) неморально-таежный характер черневых темнохвойных лесов.

В горно-таежном ВПК (Гт) абсолютно доминирует (51$) таежная ЗцГ, относительно повышена и роль борово-таешшх ввдов. По срално-нию с черневым ВПК снижается участие крупных лесных папоротников (до 15%), видов лугсво-лесного крупнотравья и разнотравья. При. наличии региональных особенностей прослеживается сходство спектров ЗЦГ и идентичность суммарных Ф подчиненных ярусов для горнс-тазж-ных Ы1К обоих округов. Это говорит о возможности использования

спектров ЭЦГ и суммарного Ф как интегральной характеристики класса БПК.

Для подгольцово-оубальпийского ВПК (П-С) характерна высокая ценоткческая роль субальпийской (13 постоянных видов), альпийско-луговой и альпийско-тундровой^35 ЭЦГ - в -сум?ле 29$. При отдельном рассмотрении редколесий, распространенных в верхней высотной полосе ВПК, их соотношение достигает 40-50$ (Власенко,1983). Ослабление здвйжаторней роли древостоя отражено в повышенном фитоцекоти-чеокоы индексе в целом луговых видов. Роль приручейной ЭЦГ самая высокая, что согласуется с резко избыточным увлажнением ВПК.

Спектры экологических групп отделяют в первую очередь темно-хвойнии пояс от подтаежного светлохвойно-листвепного относительно повышенной ценотической ролью (9-15$) мозогигрофитов и гш'рофцтов в порвал случае и мезоксерофитов (10$) - во втором. Среди темно-хеой1Шх ВПК резко обособляется подгольцово-субалъпийский по высокому соотношению (33$) мезопсихрофитов и психрофитов. В спектрах преобладают мезофиты - от 87 до 48$ в различных ВПК.

Анализ эколого-биологических спектров выявил общие особенности ВПК гумдцных районов: абсолютное доминирование травянистых ме-зоф1!льных и гигромезофмлъиых многолетников (90-99$) при сниженной ролла кустарничков, высокая ценотическая роль крупных лесных папоротников на фоне значительного видового разнообразия полиподиофло-ры (Степанов,1991). Для таенной ЭЦГ характерно высокое постоянство (50-80$) в черненом и горно-таежном ВПК наиболее мезофплышх ео элементов: Охя11з псеЪоаоИа _ и субнеморалышх видов. Широко распространена ЭЦГ эфемероидов. Вместе с отмеченной спецификой брцефлоры (Гудошников, 1986; Васильев,1991) ото акцентирует выделение избыточно влажной климатической фации торных лесов.

В фитоцзкст-ическом индексе подчиненных ярусов отразилась их высокая морфометричоская насыщенность, обусловленная высокши ви-левым разнообразием на единицу площади и суммарным проективным покрытием ввдоп. В суше Ф кустар1шкового, травяпо-кустарничкового и мохового ярусов составляет величину порядка 21-26 тыс. для различных ВПК. В соотношении $ ярусов проявилась свойственная каждому ВПК эдификаторная роль древостоя.

Анализ коэффициентов сходства пробных площадей ВПК показал, что при использовании интегральных признаков - ЭЦГ их средние значения возросли в подтаежном ВПК с 47 до 78$, в черновом - с 41 до"

■к* - последние две ЭЦГ учитывались совместно как туцдрово-альпийокие виды.

62$, в горно-таежном - с 39 до 67$, в подгольцово-субалыжйскогл -с 39 до 57$ по сравнению с вариантом расчета коэффициентов по от-дельнш видам. Достоверно снизилось и варьирование коэффициентов сходства, т.е. пробные площади оказались более однородными по соотношению ЭЦГ, чем отдельных видов.

ЭКОЛОГО-ЩЗГОШЕСКИЙ АНАЛИЗ С ПРШЕНЕШЕЕМ МЕТОДСЗ МНОГШЕРНОЙ СТАТИСТИКИ

Ординация и идентификация ВПК с использованием ЭЦГ-признаков. В результате применения метода главных компонент и дискриминантно-го анализа показано достоверное разделение выборки пробных площадей (биогеоценозов) во всех вариантах обработки данных. Схемы ор-динации на плоскости первых двух ГК (44-54$ варьирования признаков)' и в осях даскриминантных функций (100$ варьировании) показывают достаточно четкое разграничение ВПК с закономерным их паре -крытием за счет серий -тшов биогеоценозов, занимающих промежуточное положение по экологическому градиенту (рис. 2). Между чорне-вкм и горнс-таежнш ВПК континуальный переход образуют точки тра-вяно-зеленомошных серий, между горнс-таежнны и подгольцово-субяль-пийоким - точки горно-таежной черничпо-зеленоиошкой и иодгольцо-йых чернично-мшистой и бадаково-маистой серий.

Наиболее четко особенности -таксономического разгранкче-шл ВПК проявляются при их попарном анализе в соответствии с природным контактом; черневой - горко-таеяшй3 горно-таекпкй - ясдгольцовс-оубальпийский. Число верно классифицируемых точек- в данном случае повышается на 5-10$ по сравнению с совместной обработкой трех тем-нохвойных ВПК, достигая в дискршинантнсм анализе для чэркевого -89$„ горно-таежного - 95$5 подгольцово-субалыгайсксго - 88$, Одновременно улучшается смысловая интерпретация ГК и дискримшшнтных функций.

В случае черневого и горно-таежного ВПК предпочтительнее для разграничешш оказался вариант учета относительных обилий ЭЦГ трав по сравнению о использованием значений их проективных покрытий. Практически равноценен ему вариант использования в качестве признаков значений проективных покрытий по ЗЦГ трав и мхов. 3 случае горно-таежного и подгольцово-субальпийского ЗЗШС нзилучшил для разделения признан вариант, учитывающий наряду с относительным обилием ЭЦГ трав и мхов соотношение в целш травяных и моховых сл~ нузш5. То ость добавление ЭЦГ мхов к ЭЦГ трав повивает уровень дискриминации всех ВПК.

У, 31

ш

-2-1

™

-I

Т

т

ПО 'Jl°tL XI ылиле

Признаки о наибольшим весом в функциях: - субальшшск, (-0,72), прцручейная (-0,40), борово-таеглая (0,56), немора. (0,40), лугоно-лесное крупнотравье (0,40); У2 - лугово-лесн

Рис. 2. Расположение ВПК в координатах дискриминшшшх функций, определенных для варианта признаков; значений проективного покрытия но ЗЦГ трав и мхов.

Некая ЭхЦ1 ральная

.........._ „ ...... . зное разнотравье (0,68), зелоломоишая (-0,67), Пробные площади; I - чорне-вогс, 2 - горно-таехеного, 3 - подгольцово-субальпийского ВПК; 4 - границы классов.

Рашхнровашю ЭЦГ-признаков по их информационному значению

при таксономическом разграничении ВПК5 полученное методом главных .'сгяюниьт (особенно в варианте относительных обилий ЭЦГ трав) наи-.■1У41:112/ образом отражает специфику обобщенных количественных спект-ренз ЭДГ по ВПК, Наибольшая информационная роль при разграничении черненого и горно-таежного ВПК с учетом ценотической роли видов принадлежи неморальной ЭЦГ, лугово-лесному крупнотравью, таешшй, борово-тао::;ной и зеленомошной ЭЦГ. При разграничении горно-таежного и пидгольцово-оубальпийского ВПК - субальпийской ЭЦГ, тундрово-«лышйокш видам, лугово-лесному разнотравью, цриручейной и таежной ЭЦГ.

Связь серий типов леса и ЭЦГ с почвенными условиями. Схема ординашш серий типов леса (рис. 3) показывает континуальный характер расположения типов леса и соответствующих юл почвенных ра^-(¡¿зоз в полученных экологических осях оподзоленности и наешценн"-

Рис. 3. Ординация серий типов леса в координатах главных компонент (векторов оподзоленности - Ух и насыщенности - У2 почв). Серии: черневая крупнотравно-папоротниксвая - I; таежно-черневые и горно-таежные травяно-зеленомошная - 2, крупнотравная - 3 и разнотравная - 4; горно-таежныа чернично-зеленомошная - 5 и бадано-вая - 6; 7 - контуры почвенных групп: Бт - буроземы типичные, Ег-буроземы глееватые, По - подзолистые альфегумусные, ПБ - парапод-буры, 0 - ортоподбур, Б - буроземы оподзоленныэ и др.; 8 - изолинии преобладающих классов бонитета. .

сти почв. Она подтвервдает правильность смысловой интерпретации ГК. Схема иллюстрирует экологический диапазон серий типов леса по градиентам оподзоленности и насыщенности почв и прс .елы их продуктивности, которая снижается^с ростом оподзоленности и вшцелоченно-сти почв. Она отразила наиболее устойчивые связи серий с типами л подтипами почв в гугаиных районах гор Юлсной Сибири (Назшова »Смирнов,1970; Горбачев, Чередникова, 1577). Важная особенность схег/.ы -показ экологических связей между типами, сериями типов леса, типами и подтипами почв на количественной основе по градиенту ЭШ.

Схема ординации серий типов леса дает общее представление о приуроченности различных ЗЦГ к почвам разной степени оподзоленности и насыщенности. На основании эколого-ценотического состава серий в работе приведено краткое описание биоценотическогс опт^ма ЗЦГ по рассматриваемым факторам.

Анализ графической зависимости относительного обили ЭЦГ от степени оподзоленности' почв выявил, что она качественно изменяется с началом морфологического проявления оподзоленности. Относительное обилие таежной ЭЦГ увеличивается о ростом оподзоленности печп до момента ее морфологического проявления. В дальнейшем ео

доля в суммарном проективном покрытии травяно-кустарничкового покрова остается постоянной: снижение с ростом оподзоленности обилия одних вццов (оЪЬизаЪа, Ыа^анЫхетиа Ъ1±'о11.шп и др.) компенсируется повышением обилия других (уаос1п1дт щугШЛ,-1иг.). Относительное обилие ЭДГ лугово-лесного крупнотравья, объединяющей в основном мезомегатро'сгдше виды, с ростом оподзоленности снижается. Для ЗЦГ крупных лесных папоротников, прирученной п лу-гово-.песного разнотравья выделились лишь области их большего относительного обилия, которое резко сншзется с началом морфологического проявления; оподзоленности.

Б большинстве случаев изменение относительного обилия различных зцг по градиенту насыщенности почв не имело закономерного характера. Это объяснено как свойством выборки почвенных разрезов, в дифференциации которой на первое место вышел фактор оподзоленности, так и мезотрофностьк? большинства видов рассмотренных зцг. Они имеют широкую амплитуду толерантности по отношению к почвенному богатству.

фшошщикавдя высошо-пшсных ксшшксав типов леса

Целям феноивдикации ВЖ в наибольшей степени соответствуют динамические процессы вегетационного периода, тесно увязанные с растительностью. Вегетационный период в целом за-годы наблюдений по увлажнению и теплообеспечешюсти был близок к средним многодетным, По термическим и фенологическим критериям выделились годы с выраженным экспрессивны.! (1981, 1982), депрессивным (1983) и близкий; к среднему многолетнему (1977,. 1978) сезонным развитием растительности; 1979, 1980 и 1984 годи били неоднозначны по срокам фе-ноэтэпов'.

•Анализ сезонной структуры вегетационного периода по ВПК в среднем за 1977-1984 годы показал общие черты, присущие борезль-шм ландшафтам (Буторина,1979; Шульц,1981; Исаченко,1989; Динамика геосистем...,1985); термический тип сезонной ритмики, преобладание в структуре доли весенней и летней вегетации, сокращение с абсолютной высотой доли летней и увеличение весенней и осенней вегетации (рис. 4). Наибольшие различия по ВПК проявляются в сроках к продолжительности (в днях) вегетационного периода и его феноэта-пов, а также их теплообеспеченности. Зависимость от абсолютной высоты продолжительности вегетационного периода и сумм положительных температур в его фенологических границах оказалась близкой к прям.й. .

Другая сторона систематизации сезонной ритмики растителыю-

1(3

1У У У1 УН ЯЛ

ЕЗх ШПИг ШЖз Ш34 ЕЭ5

IX

Рис. 3. Сезонная структура, вегетационного периода в спектре ВПК.

Фенологические сезоны и этапы: весенняя вегетация (I - начало вегетации, 2 - зеленая весна, 3 - предлетье), летняя вегетация (пунктиром разделены перволетье и полное лето) - 4, осенняя вегетация (золотая осень) - 5; 45$ и т.д. ~ проценты весенней, летней и осенней .вегетации. Обозначения ВШС в тексте.

сти касается описания аспектов и фенологических кривых. Сезонные аспекты разделены нами на общие и частные (Борисова,1972; Шульц, 1981), частные по степени доминирования - на фоновые и локальные. Они систематизированы в табличной форме по ВПК в динамике по отношению к феноэтапам, охарактеризованы окраской, выраженностью и структурой; указаны сроки их проявления.

Среди расмотрешшх фенологических кривых наиболее содержательна для ВПК кривая цветения видов (по Голубеву,1969). Она одновершинна во всех ВПК, различаясь по приуроченности максимума относительно феноэтапов, слагающим его ЭЦГ и числу видов. По приуро-ленности сроков цветения видов к феноэтапам в каждом из четырех ВПК выделено от 6 до 9 фенологических групп видов.

Кривые вегетации - динамика общего проективного покрытия трз-вяно-кустарничкового покрова, отдельно эфемероидов и динамика ас-пективности осеннего расцвечивания травяно-кустарничкового яруса (по 10-балльной шкале) отражают в большей степени особенности отдельных серий и биоморфциклоэ. Они согласуются с составами ЭЦГ к •феноритмотипов. •

Общая черта изученных ВПК - абсолютное преобладание в тралд-но-кустарничковом покрове феноритмотипа весенне-..етне-осеннезе.№~ ных видов (80-89$). Характерная особенность темнохвойных. ВПК -участие в ранневесеннем аспекте снежников (4-5 баллов в начале вегетации) и синузии эфемероидов.

Подтаежный ВПК (300-400 м)

Тип сезонной риташш - терми-

ческий, растянутый. Вегетационный период - 157 дней (19,5.1У -22,6.IX). Сумма температур за период - 2187°С. Хорошо отделяется от темнохвойных ВПК контрастны.«! весенними и осенними общими аспе-

««{ - высоты фенологических наблюдений.

кгами, создаваемыми фптоценоморфой мелколиственного леса (березняками и осинниками), а таете доминированием в частных аспектах ЭЦГ лугово-лесного разнотравья и злаков, лугово-лесного круннотравья к лесостепной.

Черневой ВПК (400-500 ы). Тип сезошой ритмики - термический, растянутый. Вегетационный период - 157 дней (18,5.1У - 22,1.IX), сумма температур •- 1985°С. Характерные частные аспекты - поздне-восенний и предлетние массового цветения постоянных видов немо-ралыюй ЭДГ (с 20 мая по 20 шиш). Хорошо выражена смена частных фоновых и локальных аспектов в весензшо и летнюю вегетацию. Она сопровождается сменой доминирования ЭЦГ: эфемероиды - немораль-лая + таежная - крупные лесные папоротники + лугово-лесное крупно-травье и таежная. Максимум цветения (18-22 ввда) приходится на первую половину - середину предлетья (с I по 15 июня). Он образован неморальной и таежной ЭЦГ, отдельными видами разнотравья и крупнотравья, кустарниками. Длительность цветения - 13(3-140 дней.

Горно-таежный ВПК (950-1000 м). Тип сезонной ритмики - термический, умеренный. Вегетационный период - 122 дня ( 11.8.У -10,9.IX). сумма температур - 1365°С. Смена общих и частных аспектов слабо выражена, в частных аспектах преобладают виды таежной ЭЦГ и крупные лесные папоротники. Смена доминирования ЭЦГ в процессе формирования яруоности травяного покрова характерна только для травяно-зеленомошной и 1фупнотравной серий. Пик цветения (1214 видов) приурочен ко второй половине - концу предлетья (с 20 июня по 5 июля). Он образован преимущественно таежной ЭЦГ, отдельными видами разнотравья, крупнотравья и субальпийской ЭЦГ, кустарниками. Длительность цветения - 105-115 дней.

Подгольцово-субальпийокий ВПК (1450-1500 м). Тип сезонной ритмики - термический, сжатый. Вегетационный период - 93 дня (27,9.У - 28,6.УШ), маркируется субальпийскими биогеоценозами. Сумма температур за период - Ю15°С. Контрастность общих и частных аспектов, их выраженную и быструю смену в течение всего вегетационного периода определяют субальпийские фитоценоморфы, В аспектах прослеживается смена доминирования ЭЦГ. Специфические аспекты создают субальпийские и тундрово-альпийские ввды преимущественно в-весеннюю вегетацию. Растянутость фенофаз цветения видов в ландшафте из-за разновременного схода снежного покрова, сжатость сроков сезонного развития приводят к наложению частных аспектов цвете-шя видов разных фенологических групп. Максимум цветения (1620 видов) совпадает с началом летней вегетации (с 5 по 20 шля).

Его слагают виды лугоЕО-лесного и субальпийского крупнотравья, лу-гово-лесного разнотравья, отдельные виды прирученной ЭЦГ. Длитоль-пость цветения - 85-95 дней - близка продолжительности вегетационного периода. В подгольцовых биогеоценозах длительность вегетации и цветения видов сокращена на 10 дней за счёт более позднего начала вегетации.'

Наши исследования в данном ВПК хорсао согласуются с ранее заполненными В.И.Власенко (1980,1982,1987) в редколесьях подгольцо-во-субальпийского пояса.

Таким образом, феноивдикацик ВПК в наибольшей степени отвечают сроки и продолжительность вегетационного периода и его феноэта--поб (в днях), динамика сезонных аспектов, а среди рассмотренных фенологических кривых - кривая цветения видов. Аспекты являются сезонно-временной разверткой эколого-центического состава флори по ВПК и физиономичности слагающих их фитоценоморф. Сроки сезонного развития сообществ и сезонные аспекты могут быть использованы для практической фйноивдинация ВПК как наземной, так и дистанционной.

Дистанционная феноивдикация ВПК нз может рассматриваться в отрыве от комплекса струнтурно-фяэиономическях признаков, испояь-зуемых при лзвдшзфтно-щдикационном дешифрировании снимков (Дистанционная индикация...,1381; Аэрокосмические методы,..,1984).Струк-..турно-физиономические признаки фитоценоморф, отражаемые в общих сезонных аспектах по ВПК, дают богатую информацию для дистанционной индикации (Крылов, 1984) подтаежного и подгольцово-субальлий-ского ВПК, в меньшей степени черневого. Дистанционная фоноивдикз-ция сезонного состояния ВПК имеет боле широкое значение. В динамике общих и частных аспектов содержится информация о сезонном состоянии ВПК, которая необходима при анализе разновременных сннм-'ков. С этой точки зрения в работе отмечены сезонные аспекты, возможные для использования при дистанционных исследованиях. Учтена работы, выполненные в равнинных условиях (Елагш., 1930,1983) и эпизодические аэровизуальные наблюдения автора на горных профилях. С другой стороны, проведенные исследования ваяны для определения оптимальных сроков аэрофотосъемки с различными цолямп.

Наряду со спецификой сезонной ритмики по ВПК имеет место континуальный характер ее изменений в спектре. Зто отражает вксотнкп фенологический градиент (ВФ) сроков сезонного развития сообществ. Нами установлены пространственные и уточнены его сезонные изменения. В среднем для мзкросклоиа они согласуются с ВФ, получении,'.и

Т.К.Буториной (1979), кроме ВФ фоноэтапа начала вегетации. ВФ дан. лого феноэтапг получил в наших работах значительную корректировку (о 1,5 сут до 3,8 сут не 100 м высоты). Он неодинаков для шишей (500-1000 м) л: верхней (1000-1500 м) частей северного макросклона Западного Саяна, составляя 4,5 и 3,2 сут соответственно. Наступление зеленой весны происходит равномерно по макрооклону с ВФ, равна? 2,3-2,2 сут. Лредлетье медленнее продвигается в нижней части макросклока (ВФ 2,7 сут) и быстрее - в верхней (ВФ 1,8 сут). В начале летней вегетации ВФ зыравшшается, составляя 1,8-1,6 сут для макросклона. В разгар летней вегетации ВФ становится минимальным для зацветания видов (менее I сут) и сохраняется высоким для плодоношения видов (2,2-3,7 сут)„ Наступление золотой осени и конца вегетационного периода происходит быстрее в верхней высотной полосе (ВФ 1,9 к 2,6 сут соответственно для феноэтапов) и замедляется в нижней высотной полосе (ВФ 1,3 и 2,0 сут). ВФ согласуется с изменением высотного градиента температуры воздуха на макросклоне в перзой половине весенней и в оезшпою вегетацию. Полученные нами высотные фенологические градиенты типичны для гумвдных горных ландшафтов (Шнелле,1961; Айрапотян, 1969; Моложшшов,1382).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В итоге проведенного эколого-ценотического анализа выделенные ВПК получили количественное обоснование черзз состав ЗЦГ, Получена интегральные характеристики четырех ВПК гумвдных (избыточ-нс-злэжшх) районов Саши Они представлены в виде эколого-биологи-чзских спектров, учитывающих ценотическую роль видов флоры: спектров ЗХЦ1, экологических групп, типов жизненных форм и феноритмоти-

пое.

Наиболее информативным для ВПК является спектр эколого-цено-тичеоких групп видов травяно-кустарничкового покрова. В спектрах ЭЦГ учтено 172 вида с постоянством для ВПК - 10$ и выше, объединенных в 17 групп. Общий.список ЭЦГ включил 452 вида (18 ЭЦГ), большая часть которых встречается в широком диапазоне абсолютных высот,'охватывая два или несколько ВПК.

К общим особенностям исследованных гумидных районов относятся: повышенная ценотическая роль (от 4 до 15-23$ в различных ВПК) ЭЦГ крупных лесных папоротников, высокое постоянство (50-80$) в темнохвойных ВПК субнеморалькых видов, абсолютное доминирование травянистых мззофильных и гигромезофилышх многолетников (90-99$) при сниженной ценотичесной роли кустарничков, р&нневесоншш ас-

пект ЭЦГ эфемероидов. Это акцентирует вцделение особой климатической фации горных лесов - избыточно-влажной.

Выявленные ЭЦГ лучше отражают целостность экосистем ранга ВПК по отношению к видовому составу. При использовании ЗЦГ-призна-ков повышаются уровень сходства пробных площадей ВПК (с 40"до 6070%) и их однородность по соотношению ЭКГ в сравнении с отдельно взятыми видами.

Методами многомерного статистического анализа обоснована высокая диагностическая роль ЭЦГ при таксономическом разграничении ВПК. Показано достоверное разделение ВПК по ЭЦГ-признакам. Установлены наилучшие способы разграничения ВПК по данный признакам.' При этом достигнут высокий процент верно классифицируемых точек: для чернового ВПК - 89, горно-таежного - 95, подгольцово-субаль-пийского - 88. ЭЦГ проранжированы по информационной роли для диагностики ВПК. Наибольшее значение при разграничении черненого и горно-таежного ВПК с учетом ценотической роли видов принадлежит эколого-ценотическим группам: неморальной, дугово-лесного ярупно-травья, таежной и зеленомошноЗ. При разделении горно-таежного и подгольцово-субальпийского ВПК - субальпийской ЭЦГ, тундрозо-аль-пийскил видам, лугозо-лесному разнотравья, цриручейноИ и таежной ЭЦГ.

Принятые в работе серии типов биогеоценозов получили объективное обоснование через спектры ЭЦГ. Экологические различия серий и пределы их продуктивности отражены на схеме оццинацкЕ сер;й в коорд1шатных осях оподзоленпости к насып!енности-вша<злочвнкосл; почв. Показан экологический'диапазон ЭЦГ по отношению к Степану оподзоленности и.насыщенности почв.

Систематизированы основные черты сезонной ритмики для чети-рех ВПК гумидных районов Саян,, являющиеся основой их фекоинднка-■ции. Установлена сезонная структура вегетационного периода в среднем за 1977-1984 годи. Наибольшие различия по ВПК проявляются ^ сроках и продолжительности (в днях) вегетационнс: о периода и ого феноэтапов. Они позволяют в сравнительном плане характеризовать подтаежный и чернев ой ВПК термическим, растянутым; горно-таежпчй -термическим, умеренным; подгольцоьо-субалышйский - термически:.!, сжатым типом сезонной ритмики. Выполнено подробное описание общи:; и частных сезонных аспектов по ВПК в увязке с составом фитоцепо-морф, ЭЦГ и феноэтапами вегетационного периода. Среди фенологических кривых наиболее содержательной для ВПК является кривая. цветения видов, целям практической ¿опоиндшгащш (диагностики) ВПК 1'

наибольшей степени отвечают сроки сезонного развития сообществ и динамика сезонных аспектов., являющаяся сезонно-временной разверткой эколого-цвнотического состава флоры по ВПК и физиономичности слагающих их фктоценоморф.

Для гумвдных условий Саян установлена пространственная неравномерность высотного фенологического градиента на северном макросклоне - его болрб высокие значения в весеннюю вегетацию в нижней высотной полосе (500-1000 м), а в осеннюю вегетацию - в верхней высотной полосе (1000-1500 м). Уточнен высотный фенологический с-градиент наступления на макросклоне качала вегетации - 3,8 сут в среднем для макросклона (4,5 и 3,2 сут для нижней и верхней, ча-. стей макросклона соответственно).

Такзсл образом, показаны возможные пути фито- и феноиндикащш гумидных ВПК. Выполненные методические разработки могут бить распространены .для гор'Южной Сибири, в частности методика расчета и пример испо-ъзовашщ спектров ЗЦГ л фитоценотического индекса для характеристики ВПК и классов ВПК, а также методические подходы к вшвленыо диагностической роли ЗЦГ. Перспективным для разработки эколох'ических пиал является методический прием, использованный при изучении связи ЭЦГ с почвенными условиями. Зколо-го-ценотические группы видов как интегральные признаки мохтт быть рекомендованы в качестве описывающих параметров экосистем надбпо-геоцено^ического ранга для целей моделирования.

Составлением эколого-биологических спектров по ВПК выполнена одна из форм паспортизации биоты, фиксирующая современное состояние экосистем, Это важно для длительного мониторинга природных территориальных комплексов региона. Систематизированные материалы по сезонной ритмике - необходимая наземная основа для оперативного дистанционного мониторш1га, разработки дистанционной индикации. ВПК и установления оптимальных сроков сезоннозависимых работ.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЩйй РАБОТЫ:

1. Молоков.В.А., Молокова Н.И. Почвы пихтовых лесов Восточного Са-яна/УЛесные почвы Алтае-Саянской области.-Красноярск, 1977. -С.35-47.

2. КазиглоЕа Д.И., Молокова Н.И,, Дкаксеитов К.К. Высотная поясность и климат в горах Югсной Сибири//География и природные ресурсы. -I981.-й 2.-0.68-78.

3. Молокова П.й. Высотно-поясные особенности сезонного рэзвит;ш теынохвойных лесов Западного Саяна//Се:зонная ритмика природы

горных областей: Тез.докл. 1-й Всосогаз.конф. по горной, фенологии.-Ленинград, 1982.-С.144.

4. Молокова Н.И. Особенности сезонной динамики темнохвойных фито-ценозов в разных высотных поясах Западного Саяна//Эколого-цено-тические особенности лесов Сибири.-Красноярск, 1982.-С.77-92;

5. Молокова Н.И. Сезонное развитие папоротника-орляка в связи с антропогенным воздействием//Экологкя растений Средней Сибири.-Красноярск, 1983.-С.43-46.

6. Молокова Н.И. Диагностика внсотно-поясных комплексов типов леса с помощью экобиоморф нижних ярусов//Исследования компонентов лесных биогеоценозов.-Красноярск, 1933.-32 с.(Препринт: • ИЛиД СО АН СССР).

7. Молокова Н.И. Проблема межпоясной фзноиндикацил горных территорий Сибири//Исследование структурных элементов лесов Сибири. Красноярск, 1984.-33 с.(Препринт: ИЛнД СО АН' СССР).

8. Молоков В.А., .Молокова H.H., Прудников С.М. Взаимосвязь типов горных темнохвойных лесов Южной Сибири и их продуктивности с элементарными почвообразовательной процессами//3кологичоская роль горных лесов: Тез.докл. Воесоюз.конт.- Бабушкин, 1985. -С.144-146.

9. Назимова Д.И., Молокова Н.И. Использование методов ординащш в 'изучении зональных лесных экосистем//Роль географии в ускорении научно-технического прогресса: Тез.докл. УШ совещ. географов Сибири и Дальнего Востока.-Иркутск, 1985.-Вып.2.-С.141-142.

10. Назимова Д.И., Молокова'Н.И. Немора лыше виды, их сезонное развитие и охранаУ/Зкологические основы охраны природы Сибири. Красноярск, 1989.- С.55-60.

11. Молокова Н.И., Назимова Д.И. Эколого-ценотический состав флоры высотно-поясных комплексов 1умкдных районов СаянУ/Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тез.докл. конф., пс~ свящ. памяти Л.М.Черепшша.- Красноярск, 1991. - С.103-106.

Подписано к печати 05.06.92 г. Объем I п.л. Тираж 100 экз. Заказ 1У? 660036, Красноярск, Академгородок, I© СО РАН