Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

География ботанического разнообразия Западного Саяна

ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "География ботанического разнообразия Западного Саяна"

Бочарников Максим Викторович

ГЕОГРАФИЯ БОТАНИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЗАПАДНОГО САЯНА

25.00.23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

2 ОЕЗ

005010593

Москва - 2012

005010593

Работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор географических наук, профессор

Огуреева Галина Николаевна

Официальные оппоненты: доктор географических наук,

чл.-корр. РАН

Снытко Валериан Афанасьевич,

Институт истории естествознания и техники имени С.И. Вавилова

доктор биологических наук, профессор Замолодчиков Дмитрий Геннадьевич,

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Ботанический институт имени В.Л. Комарова РАН

Защита состоится <Л6» февраля 2012 года в 15— часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.13 в Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, географический факультет, 18 этаж, аудитория 1807

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова на 21 этаже

Автореферат разослан «16» января 2012 г.

Ученый секретарь , ,

диссертационного совета [ Горбунова И.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. География биоразнообразия является важной составляющей глобальной проблемы его выявления и сохранения (Соп\ еп-іїоп..., 1992; Мониторинг..., 2008). Бореальные (таежные) леса имеют большое природное и социальное значение, т.к. выполняя многочисленные экологические функции, обеспечивают устойчивое состояние и развитие биосферы. Высокое разнообразие бореальных лесов характерно для гор в соответствии со спецификой высотно-поясной структуры и значительной дифференциацией местообитаний. Изучение и оценка горной тайги проводится с учетом уровней ее организации, каждый из которых требует своей системы методов и параметров оценки (Сочава, 1978). Использование картографического метода при изучении пространственной структуры и разнообразия растительности гор значительно повышает объективность полученных результатов. Новая информация о современном ботаническом (флоро-ценотическом) разнообразии бореальных лесов Западного Саяна необходима для понимания пространственной организации лесного покрова и закономерностях его распространения в пределах высотно-поясных подразделений гор Сибири. Она дает возможность оценить вклад горной тайги Саян в общее биоразнообразие биома бореальных лесов.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение закономерностей распространения горных бореальных лесов и оценка ботанического разнообразия Западного Саяна. Основные задачи:

• провести инвентаризацию типологического разнообразия лесов на основе эколого-ценотической классификации;

• провести ординацию выделенных синтаксонов в системе экологических и высотно-поясных подразделений;

• выявить и проанализировать ценофлоры синтаксонов в пределах высотно-поясных подразделений, определить их эколого-ценотическую и хорологическую структуру;

• составить крупномасштабные карты структуры растительного покрова высотных поясов и среднемасштабную карту растительности для полного высотно-поясного спектра Западного Саяна;

• дать экспертную оценку современного состояния ботанического разнообразия Западного Саяна и обосновать его природоохранную ценность.

Объектом исследований является флора и растительность Западного Саяна, в высотно-поясном спектре которого преобладают бореальные таежные леса.

Научная новизна работы. В работе решена актуальная для биогеографии задача - выявлено ботаническое разнообразие высотно-поясного спектра Западного Саяна, что дало возможность представить его положение в общей системе биоразнообразия Гор Южной Сибири.

Проведена инвентаризация ценотического разнообразия бореальных лесов на основе эколого-ценотической классификации (выделено 38 серий, 15 циклов, 8 биоморфциклов). Показано распределение синтаксонов в системе координат ведущих экологических факторов. Определены ценофлоры синтаксонов, проведен их эколого-ценотический анализ, выделены высотно-поясные комплексы ценофлор и выявлены пояснозональные группы видов. При крупномасштабном картографировании выявлены типы гетерогенных структур растительного покрова (фитока-тены, экспозиционные сочетания фитокатен, склоновые комбинации сообществ); при среднемасштабном - создана картографическая модель растительности Западного Саяна. Разработана система качественных и количественных параметров оценки ботанического разнообразия и алгоритм их применения для горной территории. Впервые проведена оценка

ботанического разнообразия доя каждого высотного уровня и высотнопоясного спектра Западного Саяна в целом, что вносит определенный вклад в общее представление о биоразнообразии гор Южной Сибири.

Защищаемые положения.

1. Эколого-ценотическая классификация горных бореальных лесов Западного Саяна отражает современное разнообразие и пространственную организацию растительного покрова региона. Важнейшими факторами среды, лимитирующими развитие растительных сообществ, являются увлажнение и богатство почв в соответствии с гидротермическими градиентами горного профиля.

2. Ценофлоры циклов горных лесов Западного Саяна выявляют их флористическое разнообразие, а высотно-поясные комплексы ценофлор характеризуют флористическое разнообразие каждого высотного пояса (подпоясов). Сравнительный анализ видового богатства показывает высотную дифференциацию а-, (3- и у-разнообразия лесов.

3. Типы гетерогенных структур растительного покрова (фитокатены, экспозиционные сочетания фитокатен, склоновые комбинации сообществ), отображенные на крупномасштабных картах с использованием ГИС и данных дистанционного зондирования, показывают разнообразие литоорографических и биоклиматических условий на каждом высотном уровне гор.

Научно-практическая значимость результатов. Работа выполнялась по теме НИР кафедры биогеографии географического факультета МГУ «География биоразнообразия и биомониторинг окружающей среды». Исследования проводились на базе Института леса СО РАН в рамках научной программы, поддержанной проектами РФФИ (№09-04-98040-р_сибирь_а; №08-04-00600-а). Предложенный алгоритм оценки флоро-ценотических особенностей биоты в связи с ландшафтной структурой

территории на локальном уровне позволяет перейти на региональный уровень учета ботанического разнообразия высотных поясов через систему качественных и количественных характеристик. Выявленное типологическое разнообразие лесного покрова Западного Саяна востребовано при его мониторинге и сохранении, совершенствовании сети особо охраняемых природных территорий гор. Результаты исследования использованы при обосновании ООПТ регионального значения в бассейне реки Кебеж, которому в наибольшей мере присущи региональные черты растительного покрова Западного Саяна. Материалы работы использованы при составлении карты «Биомы России» (м. 1:8 ООО ООО), подготовленной в серии карт для высших учебных заведений, и при проведении учебных курсов на кафедре биогеографии.

Апробация работы и публикации. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на всероссийских конференциях молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2009, 2010), Всероссийской конференции «Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса» (Красноярск, 2009), Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Проблемы географии и гидрологии суши» (Красновидово, 2010), Всероссийской конференции с международным участием «Отечественная геоботаника - основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), на заседании Русского географического общества (Москва, 2009).

По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 - в ведущих рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 173 наименования, 22 из которых на иностранных языках, и 5 приложений. Работа изложена на 166 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц и 33 рисунка.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю, профессору Галине Николаевне Огуреевой за всестороннюю помощь в работе над диссертацией; д.б.н. Дине Ивановне Назимовой, за постоянное внимание и поддержку моей работы; профессору Е.Г. Мяло, доценту И.М. Микляевой и в.н.с. Н.Б. Леоновой, за ценные консультации и рекомендации; н.с. Д.М. Исмаиловой и доценту Н.В. Степанову, за помощь в полевых исследованиях и определении гербарных сборов; коллективам кафедры биогеографии географического факультета МГУ и лаборатории лесной фитоценологии Института леса СО РАН, поддержавшим мою работу.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Анализ природного биоразнообразия горных территорий

1.1. Исследование горных территорий в ботанической географии.

Биоразнообразие горных территорий имеет свою экологогеографическую специфику. Анализ ботанического разнообразия (как во флористическом, так и ценотическом плане) горных территорий тесно увязан с высотно-поясной организацией растительного покрова в горах (Куминова, 1960; Шумилова, 1962; Огуреева, 1980) и определяется, прежде всего, биоклиматической обстановкой (Станюкович, 1973; Назимова, 1998). Для каждого пояса характерна своя специфика флороценотических комплексов, сложившихся в условиях ведущих геоморфологических процессов, обуславливающих специфику пространственной организации растительного покрова горных склонов.

1.2. Физико-географические условия и география ботанического разнообразия Западного Саяна. Западный Саян занимает центральное положение в системе гор Южной Сибири. Он образован системой горных хребтов, протягивающихся в северо-восточном направлении длиной в

600 км и шириной до 240 км (рис. 1). Средние высоты хребтов находятся в пределах 2000-2600 м н.у.м., достигая максимальной высоты в бассейне р. Хемчика (до 3400 м). По своей структуре Западный Саян является крупным сводово-блоковым поднятием, испытывающим дифференциальные движения в блоках (Олюнин, 1975).

Рис. 1. Орографическая схема Западного Саяна и положение территории исследований (область, оконтуренная пунктирной линией).

Западный Саян расположен в области континентального умеренно-хслодного климата. Его положение определяет в климатическом пространстве широкий интервал значений по теплообеспеченности и по увлажнению. Средняя годовая температура варьирует от +2 до -8° С. Сумма активных температур (& > 10° С) изменяется от 1800° С - в нижних поясах до 250° С и меньше - в верхних. Территория по условиям влагообес-печенности делится на четыре климатические фации: от избыточновлажной до недостаточно влажной (Поликарпов и др., 1986). Наибольшее количество осадков (до 1600 мм) выпадает на наветренных северных, I склонах, где развит высотный спектр растительности Западно-Босточносаянского варианта Северо-Алтайского типа поясности, преобладающего на территории Западного Саяна (Зоны..., 1999).

1.3. Растительный покров Западного Саяна. В обобщенном виде высотно-поясная организация растительного покрова исследуемой территории представлена спектром 5 высотных поясов (рис. 2).

5. 2300-2500 м - субнивальный пояс 4 1800-2300 м - альпийско-тундровый пояс 3. 1400-1800 м - субальпийский ноне

б. 1700-1800 м - ерниковый подпояс

а. 1400-1700 м - подпояс субальпийских редколесий 2 450-1400 м-горнотаежный пояс

б. 850-1400 м - горнотаежный (темнохвойный) подпояс

а. 450-850 м - черневой подпояс

1. 300-450 м - подтаежно-лесостепной пояс

б. 350-450 м - подтаежный подпояс

а. 300-350 м - лесостепной подпояс______________

Верхняя граница леса - 1400 (1500) м н.у.м. Верхняя граница распространения древесных растений - 1700 (1800) м н.у.м.

Рис. 2. Спектр высотной поясности растительности Западно-Восточносаянского варианта Северо-Алтайского типа поясности.

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Материалы исследований. Исследование проведено на оснсве оригинальных материалов, собранных в ходе полевых сезонов 2008-2010 гг. на базе Ермаковского опорного экспедиционного пункта Института леса СО РАН. Геоботаническими исследованиями охвачен растительный покров высотно-поясного спектра северного макросклона Западного Саяна в правобережной части бассейна реки Оя (правый приток Енисея) в пределах хребтов Кулумыс (1500-1800 м), Ойский (1600-2000 м), Ергаки (1700-2200 м) (рис. 1). По стандартным методикам (Сукачев, Зонн, 1961; Юннатов, 1964) составлено 168 полных геоботанических описаний, проведенных на пробных площадях (для лесов 400 м2 с проведением лесотаксационных работ, лугов и тундр - 200 м2) по 16 экологотопологическим профилям, охватывающим все высотные уровни гор. В горной тайге зафиксировано 360 видов высших сосудистых растений, наземных мхов и лишайников. Названия растений приводятся в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).

9

2.2. Методы обработки материалов. Создана электронная база геобо-танических данных «Западный Саян» в программе ТигЬоуед (НеппекепБ, 1996). С использованием прикладных пакетов программ МЕСАТАВ и Т\УШ8РАК (НШ, 1979; Неппекепв, 1996) проведена обработка геобота-нических описаний с выделением групп сопряженных видов. Наименования синтаксонов приведены в соответствии с рекомендациями Проекта Всероссийского Кодекса фитоценотической номенклатуры (Нешатаев, • 2001). Экологическая ординация лесных сообществ высотно-поясного спектра проведена двумя методами. Прямая ординация основана на расчете экологических статусов сообществ, определенных методом ограничений (Раменский и др., 1956) для видов высших сосудистых растений, мхов и лишайников в соответствии со значениями их параметров на экологических шкалах (Методические указания..., 1974, 1978). В качестве непрямой ординации использован метод с удаленным трендом (БСА-ординация) (НШ, 1979). Ординация использована в классификации для унификации синтаксонов и их типологических объединений в экологическом пространстве.

Анализ сходства выделенных ценофлор проведен путем попарного сопоставления постоянства видов в синтаксонах (циклы лесных ассоциаций) с использованием кластерного анализа на основе меры Брея-Кертиса в программе ВюОпгеге^Рго. Ценофлоры проанализированы с учетом состава эколого-ценотических и поясно-зональных групп видов. В работе использована система эколого-ценотических групп видов, разработанная для гумидных районов Западного и Восточного Саяна (Буторина, 1963;' ^ Молокова, 1992). Высотно-поясные группы видов выделялись в соответствии с работами Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984), Н.В. Степанова (1994). Статистическая значимость спектров групп видов в разграни-

чении ценофлор и их типологических объединений оценена по результатам дискриминантного анализа (McCune, Grace, 2002) в программе SPSS.

Методологической основой изучения пространственной организации растительного покрова послужил структурно-динамический подход (Со-чава, 1979). Крупно- и среднемасштабное картографирование растительного покрова проведено для определения структурно-ценотических особенностей и региональных закономерностей высотно-поясного распространения растительности. В качестве основы использованы топографические карты (масштаб 1:200 ООО), планы лесонасаждений Танзыбейского лесничества 1975 и 1995 гг. (м. 1:50 ООО), таксационные описания, материалы полевых геоботанических исследований. Составление карт сопровождалось дешифрированием снимка (спектрозональный космический снимок Landsat-7 с каналами 30-метрового разрешения, август 2009 г.) в специализированном пакете Erdas Imagine 9.1. Для отображения положения растительных сообществ на горных склонах создана цифровая модель рельефа на основе топографической радарной съемки SRTM (http://dds.cr.usgs.gOv/srtm/~). С помощью технического обеспечения, реализованного в среде ArcGIS 9.3.1, созданы картографические модели растительного покрова.

Глава 3. Ценотическое разнообразие лесов Западного Саяна

3.1. Классификация лесов. Иерархическая система растительности, построенная в соответствии с принципами двумерной классификации, основана на анализе флористического состава и фитоценотичесхой структуры с использованием статистических методов, что обеспечивает хорологическую и функциональную целостность выделяемых синтаксо-нов. Разработан алгоритм анализа оригинальных геоботанических материалов для определения ценотического разнообразия. На 1-ом этапе про-

водится выделение блоков геоботанических описаний методом двумерного анализа индикаторных видов в программе TWINSPAN. На 2-ом этапе строится схема таксономических единиц по двумерному принципу. На 3-ем этапе составленная классификация уточняется методами ординации. На 4-ом этапе использование формальных математических приемов при классификации дополняется расчетом их статистической достоверности. Предложенный алгоритм классификации растительности направлен на точную региональную оценку типологического и экотопического разнообразия.

В работе проведена обработка всего массива геоботанических описаний (168) с определением постоянства видов и выделением групп диагностических видов для синтаксонов классификации. Выделение таксонов 1~го таксономического ряда основано на эколого-морфологическом подходе. Высшие единицы иерархии установлены в соответствии с географогенетической классификацией В.Б. Сочавы (1980). Формации выделены по сходству доминантов древесного яруса лесных сообществ. Региональная специфика горных лесов Западного Саяна определяется принадлежностью к генетическому комплексу урало-сибирской фратрии формаций бореального типа растительности (Silva borealis) (Сочава, 1964), среди которой различаются две группы формаций - таежных и гемибореальных лесов. Первая группа включает формации темнохвойных лесов: пихтовых (Abies sibirica), кедровых (Pirns sibirica), еловых (Picea obovata); вторая -мелколиственно-хвойных лесов: черневых осиново-пихтовых и осиновокедровых (Abies sibirica, Pirns sibirica, Populus tremula), подтаежных сосновых и березово-сосновых (Pinus sylvestris, Betula pendula) и пойменных тополевых (Populus laurifolia). Классификация II-го таксономического ряда построена по эколого-ценотическому принципу (Сабуров, 1972). Она оперирует единицами: ассоциация - серия ассоциаций - цикл -

биоморфцикл, выделение которых опирается на комплекс экологических, флористических, структурных признаков нижних ярусов фитоценозов. Серия лесных ассоциаций объединяет сообщества, сходные по составу доминантов подчиненных ярусов, но различающиеся по составу дрепо-стоев. Сообщества серий занимают экотопически сходные местообитания. Серии ассоциаций названы по господствующим жизненным формам или доминирующим видам подчиненных ярусов. Цикл объединяет серии ассоциаций по преобладающим жизненным формам сопряженных групп диагностических видов в подчиненных древостою ярусах. Биоморфцикл объединяет циклы ассоциаций по господствующей экобиоморфе подчиненного яруса. Названия биоморфциклов и циклов ассоциаций отражают фитоценотическую значимость группы видов экобиоморф, играющих эдификаторную роль в нижних ярусах. Горные леса Западного Саяна отнесены к 38 сериям ассоциаций, объединенных в 15 циклов и 8 биоморфциклов (табл. 1). В качестве примера приведем крупнопапоротниковый биоморфцикл фгуорЫп^ъа). Его разнообразие представлено 3 циклами и 9 сериями, значительно различающимися по составу, структуре и экологии. Черневые и горнотаежные леса биоморфцикла играют в растительном покрове Западного Саяна важную роль переходного звена от ге-мибореальных к типичным бореальным лесам. Для сообществ характерно участие лесных мезофильных и мезо-гигрофильных папоротников (АМугшт /Шх-/етта, Огуор1ег1$ ехража, МаМеисйа &1гШЫор1епз), постоянное присутствие мелких папоротников (РЬедор{епэ соппеаШь, Сутпосагршт с!гуор1ет), таежного мелкотравья (Мшапвгетит Ы/оИит, ОхаШ асе^еИа). Под пологом крупных папоротников сохраняются широкотравные виды, при изменении термо- и влагообеспеченности местообитаний развивается зеленомошный покров.

Таблица 1.

Эколого-иенотическая классификация лесной растительности________________

БЦ Циклы Диагностические виды циклов Серии

I 1. Боровой Silva vacciniosa Chimaphila umbellata, Dianthus superbus, Trommsdorfia maculata I. Зеленомошная

2. Черничная

3. Чернично-зеленомошная

2. Кустарниковый Silva fruticulosa Caragam arborescens, Frangula alms 4. Спирейно-разнотравная

5. Караганово-разнотравная

3. Травяным Silva herbosa Artemisia tanacetifolia, Vicia sepium, Potentilla fragarioides 6. Травяная

7. Травяно-злаковая

4. Разнотравный Silva myxtoherbosa Rubus saxatilis, Lathyrus frolovii, Pteridium pineto-rum ssp. sibiricum 8. Злаково-разнотравная

9. Осочково-разнотравная

10. Орляково-разнотравная

И 5. Осочковый Silva macrouricaricosa Carex macroura, Sorbus sibirica, Phegopteris con-nectilis 11. Зеленомошно-осочковая

12. Мелкотравно-осочковая

13. Вейниково-осочковая

III 6. Крупнотравный Silva magnoherbosa Heracleum dissectum, Euphorbia allaica, Vera-trum lobelianum 14. Крупнотравная

15. Кустарниково-крупнотравная

IV 7. Широкотравный Silva subnemorosa Pulmonaria mollis, Brun-rtera sibirica, Arsenjevia baikalensis 16. Крупнотравно-широкотравная

V 8. Страусниковый Silva struthiopteridosa Matteuccia struthiopteris, S(ellaria bungeana, Urtica dioica 17. Крупнотравно-страусниковая

18. Страусниковая

9. Крупнопапоротниковый Silva dryopteridosa Athyrium filix-femina, Calamagrostis obtusata, Padus avium 19. Вейниково-крупнопалоротниковая

20. Крупнотравно-крупнопапоротниковая

21. Мелкотравно-крупнопапоротниковая

10. Щитовниковый Silva expansidryopteri-dosa Dryopteris expansa, Ly-copodium amotinum, Gymnocarpium dryopteris 22. Баданово-щитовниковая

23. Зеленомошно-щитовниковая

24. Чернично-щитовниковая

25. Сфагново-щитовниковая

VI 11. Бадановый Silva bergeniosa Bergenia crassifolia, Lonicera altaica 26. Рододендроново-бадановая

27. Зеленомошно-бадановая

VII 12. Долгомошно-сфагновый Silva polytrichoso-sphagnosa Sphagnum girgensohnii, S. magellanicum, Vaccinium uliginosum 28. Чернично-сфагновая

29. Лишайниково-сфагновая

VIII 13. Травяно-зеленомошный Silva herboso-hylocomiosa Trientalis europaea, Lonicera altaica, Pleurozium schreberi 30. Притупленновейниково-зеленомошная

31. Папоротниково-зеленомошная

14. Чернично-зеленомошный Silva myrtilloso-hylocomiosa Vaccinium myrtillus, Carex iljinii, Calamagrostis langsdorffii 32. Чернично-баданово-зеленомошная

33. Чернично-осоково-зеленомошная

34. Чернично-лангсдорфовейниково-зеленомошная

35. Чернично-зеленомошная

15. Лишайниково-зеленомошный Silva cladinoso-hylocomiosa Cladina rangiferina, C. stellaris, Betula rotundifolia 36. Чернично-лишайниково-зеленомошная

37. Рододендроново-лишайниково-зеленомошная

38. Ерниково-лишайниково-зеленомошная

Биоморфциклы (БЦ): I - разнотравный (Myxtoherbosa), II - осочковый (Macrouricaricosa), III - крупнотравный (Magnoherbosa), IV - широкотравный (Subnemorosa), V - крупнопапоротниковый (Dryopteridosa), VI - бадановый (Bergeniosa), VII - сфагновый (Sphag-nosa), VIII - зеленомошный (Hylocomiosa).

3.2. Ординация лесных сообществ. Ординационный анализ сообществ на уровне циклов подтвердил экологическую специфику выделенных синтаксонов (рис. 3).

10.5

10

9.5

8 5

а |8. 6 £ е 5

Увлажнение (ступени)

■ ■ ■ -2

3,5 3

* * Л‘» .5

2.5 • * ..Л '*•**: * V V * .. • 7

-8

. . ж » • 10

11

05 ■ 13

бJ 1 2 3 4 5 6 Ось 1 . 14 * 15

Рис. 3. Прямая (а) и непрямая (б) ординация сообществ циклов лесных ассоциаций. Названия циклов см. табл. 1.

Прямая ординация показала экологическое положение циклов в рамках высотно-поясных подразделений на градиентах увлажнения и богатства почв (коэффициент корреляции Пирсона между значениями увлажнения и абсолютной высотой распространения сообществ составляет 0.66, между значениями богатства и высоты равен -0.80). Непрямая ординация (ОСА-ординация) показала дифференциацию лесного покрова по осям наибольшего варьирования комплексов биоклиматических (ось 1) и лито-эдафических (ось 2) факторов. Четко проявляется дифференциация от избыточно влажных холодных местообитаний субальпийских редколесий к умеренно-влажным теплообеспеченным местообитаниям подтаежных лесов. Положение циклов в экологических координатах характеризует высокое ценотическое разнообразие растительного покрова и экологическое разнообразие местообитаний.

В обобщенном виде организация лесного покрова представлена в виде схемы эколого-фитоценотических рядов циклов ассоциаций в системе экологических координат в соответствии с высотно-поясными закономерностями размещения растительности (рис. 4).

Абсолютная высота, м

Подпояс

субальпийских

редколесий

Горнотаежный подпояс в

}magnoherbosa !d*

Silva expansidryopreridosa - С

Silva

subnemorosa

Черневой

подпояс

Подтаежный подпояс

Рис. 4. Схема эколого-фитоценотических рядов циклов лесных ассоциаций для высотных подпоясов. Ряды: А - усиление дренажа и уменьшение трофности; В - слабопроточное увлажнение и уменьшение трофности; С - нормальный дренаж и повышенная трофность; Э -увеличение проточного увлажнения.

Для каждого высотного подпояса дано положение циклов в системе экологических факторов. В центре каждого креста («крест Сукачева») расположены циклы, сообщества которых приурочены к оптимальным в подпоясе условиям развития: травяной - для подтаежного подпояса, крупнопапоротниковый - черневого, травяно-зеленомошный - горнотаежного, лишайниково-зеленомошный - субальпийских редколесий.

Глава 4. Флористическое разнообразие лесов Западного Саяна

4.1. Характеристика флоры синтаксонов (ценофлор). Флористический состав сообществ является интегральным показателем синтаксоно-мического разнообразия лесов в системе экологических факторов. Каждому синтаксону от уровня конкретного фитоценоза до высотно-поясного подразделения свойственен определенный набор видов, который рассматривается как его ценофлора. Ценофлора представляет собой ком-

плекс видов для конкретного синтаксона, сформировавшихся и длительное время совместно развивающихся в определенных эколого-ценотических условиях (Седельников, 1988). В этом обнаруживаются важнейшие точки соприкосновения флористики и геоботаники (Камелин, 1979) при исследовании ботанического разнообразия. В качестве опорной единицы учета флористического разнообразия исследуемой территории принята ценофлора цикла. Состав ценофлор определен по перечню видов, общий список которых включает 360 видов высших сосудистых растений, напочвенных мхов и лишайников, отмеченных в геоботанических описаниях сообществ 15 циклов. Ценофлоры циклов включают от 53 (лишайниково-зеленомошный цикл) до 177 (разнотравный цикл) видов, составляя в среднем 70-90 видов. Основу видового разнообразия ценофлор составляют виды с ценотическим оптимумом в характерных для ценофлор условиях развития, т.е. диагностические виды. Закономерности формирования ценофлор циклов связаны с экологической дифференциацией видов, состав которых сложился в результате длительного развития в конкретных условиях Западного Саяна.

Для анализа ценофлор циклов выбраны эколого-ценотические группы видов, близкие по экологии и приуроченные к определенным типам местообитаний (Молокова, Назимова, 1995). Выделено 18 эколого-ценотических групп, включающих высшие сосудистые растения, листостебельные и печеночные мхи, и эпигейные лишайники, характерные для высокогорных лесных сообществ. Наибольшее разнообразие эколого-ценотических групп отмечено среди травяного, разнотравного и крупнопапоротникового циклов (рис. 5). Дискриминантный анализ показал высокую роль эколого-ценотических групп в дифференциации ценофлор циклов по признаку относительного обилия видов (доля верно классифицированных описаний в ценофлорах составляет 76,5 %).

Рис. 5. Соотношение эколого-ценотических групп видов в ценофло-рах циклов: 1 - таежная; 2 — боровотаежная; 3 - неморальная; 4 - крупнопапоротниковая; 5 - лесная разнотравно-злаковая; 6 - луговая разнотравнозлаковая; 7 - лугово-лесная крупнотравная; 8 - приручейная; 9 - травяноболотная; 10 - мохово-болотная; 11 -субальпийско-луговая;

12 - альпийско-луговая; 13 - альпийско-тундровая; 14 - лесостепная; 15-боровая; 16-борово-степная; 17-степная; 18-тундрово-лишайниковая; циклы приведены в табл. 1.

4.2. Сравнительная характеристика ценофлор. В целях выделения однотипных групп ценофлор проведен анализ сходства их состава методом кластерного анализа (рис. 6, а). Дополнительным показателем сходства видового состава групп послужили меры включения ценофлор (Юр-цев, Семкин, 1980). По анализу видового состава выявлены уровни включения ценофлор друг в друга, построена матрица коэффициентов включения, на основе которой построена схема с пороговой величиной 0,41 (средняя по коэффициентам) (рис. 6, б). Анализ показал общность флористического состава ценофлор циклов и тесноту их связи в пределах каждого высотного уровня.

Bray-Curtis Cluster Analylii (Complete Link)

■cf

.. .. Ф7 .... v,-. ;.£>• , -

і їртШ

I

Рис. 6. Сравнительный анализ ценофлор (1-15): а) дендрограмма флористического сходства ценофлор циклов (мера Брея-Кертиса, метод полного присоединения); б) меры включения ценофлор циклов; меры включения ценофлор с уровнем выше 0,41 (1 - 0,41-0,65; 2 - 0,66-

0,8; 3 - >0,81); высотные подпояса: I - подтаежный; 11 - черневой; III - горнотаежный; IV -субальпийских редколесий; высотное положение циклов - по вертикальной оси.

Высотно-поясные комплексы ценофлор. Уровень сходства видового

состава ценофлор может характеризовать как типологическое, так и хо-

18

рологическое разнообразие растительного покрова. Для горной территории важен учет поясно-зональных групп видов, сопряженных единством экологических условий и ценотических связей. В анализе использованы 13 групп видов, составленных по имеющимся данным по их зональнопоясному распространению в Сибири (Малышев, Пешкова, 1984).

При значениях сходства на уровне 45-65 % (рис. 6, а) выделяются четыре комплекса ценофлор, характеризующих сообщества высотных под-поясов, в пределах которых специфичен состав поясно-зональных групп видов (рис. 7, а). Основную дифференцирующую роль играют виды пре-бореальной поясно-зональной группы, а также групп, связанных с горами (монтанная, альпийская), что подтвердил дискриминантный анализ, проведенный на основе проективного покрытия видов в описаниях (85,8 % верно классифицированных видов) (рис. 7, б).

иС

■ ГС

□лс

□ ПБ

■сх

ЕТХ

■ м

□ гм

■ А

ШАА

□ АЗВБ АЗЛГ АЗПР

4

3

2

1

О

см

|-1

1-2

“--з

Canonical Discriminant Functions

а °0Ь • Group

хЗЫЗ а □-jp □ ПІР о 1 D Centroids

а&8 £па □ 4

Чш й о а а 3

а 2

ай а 1

-4 -2 0 2 4

Function 1

0% 20% 40% 60% 80% 100 і

-і-------------------------------------- - ~ !-иПСІІОП 1 ф

Рис. 7. а) Раіпределение в высотно-поясных комплексах ценофлор (1 - подтаежный; 2 -черневой; 3 - горнотаежный; 4 - субальпийский) поясно-зональных групп видов: С - степная; ГС - горностепная; ЛС - лесостепная; ПБ - пребореальная; СХ - светлохвойная; ТХ -Темнохвойная; М - монтанная; ; ГМ - гипарктомонтанная; А - альпийская; АА - арктоаль-пийская; АЗВБ - азональная водно-болотная; АЗЛГ - азональная луговая; АЗПР - азональная прирусловая; б) Положение сообществ высотно-поясных комплексов цено-флор по конкретным описаниям в первых двух осях дискриминантных функций.

4.3. Региональные особенности распределения флористического

т

разнообразия. Анализ общего списка видов всех описаний по высотному профилю позволил провести оценку дифференциации флористического разнообразия (рис. 8). Уровень видового богатства сообществ (а. *• .... 19

Рис. 8. Дифференциация видового богатства по высотному профилю: а) а-разнообразие сообществ; б) у-разнообразие сообществ на высотном профиле (Индекс Уиттекера=8/а-1, где 8 - общее видовое богатство, а - среднее видовое богатство выборки).

Анализ высотной дифференциации индекса Уиттекера показывает 13-разнообразие каждого высотного уровня и наличие двух максимумов у-разнообразия для всего высотно-поясного спектра на нижней;и верхней границах сплошного распространения горных лесов на контакте с лесостепными и субальпийскими сообществами соответственно.

Глава 5. Пространственная организация растительного покрова

Структура растительного покрова складывается в соответствии с особенностями рельефа горных склонов в пределах каждого высотного уровня (Намзалов, 1991; Огуреева, 1999). Пространственная организация растительного покрова находит отображение на картах растительности разного масштаба, составленных на основе ГИС-технологий.

Крупномасштабное картографирование. При составлении модели пространственной организации растительного покрова Западного Саяна уделено внимание экологическим связям выделенных синтаксонов. При разработке легенды карты растительности учитывалась связь растительных сообществ с характером склонов; формой, экспозицией, литологией пород (приуроченность синтаксонов к элементам рельефа определена на основе ЦМР), и их положением на катене. Отражен классификационный

статус сообществ в ряду динамических смен. Таким образом, построены четыре картографические модели пространственной структуры растительности в бассейне р. Кебеж для подтаежного, черневого (рис. 9), горнотаежного подпоясов и субальпийского пояса.

На картах (м. 1:50 ООО) удалось показать разнообразие растительности на уровне серий ассоциаций. В качестве гетерогенных единиц использованы мезокомбинации сообществ. Фитокатены показывают различия в составе растительных сообществ, связанные с перераспределением экологических факторов по вертикальному профилю горного склона. Склоновые комбинации являются вариантами сложных фитокатен, выделение которых обусловлено чередованием растительных сообществ в соответствии с профилем склона одной экспозиции (чередование выпуклых и вогнутых участков). Серийная растительность склонов представлена петро-фитными вариантами лесов. Экспозиционные сочетания фитокатен формируются в условиях горного рельефа при закономерном чередовании склонов разных экспозиций. Пойменные ряды показаны для долин рек, достигающих наибольшего развития в пределах подтаежнолесостепного и субальпийского поясов.

Рис. 9. Растительность черневого подпояса горнотаежного пояса (450-850 м) в бассейне р. Малый Кебеж: Кедровые (Pinus sibirica), пихтово-кедровые и кедрово-пихтовые (Abies sibirica, Pinus sibirica) леса и их производные березовые (Betula pendula) и осиновые (Populus tremula) варианты

1. Кедрово-пихтовые с березой, осиной вейниково (Calamagrostis обшагаУ-крупнопапоротниковые (Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa, Phegopteris connectilis) в средних и нижних частях выпуклых склонов.

1а. Производные осиновые с пихтой, березой на месте вырубок.

2. Пихтово-кедровые и кедрово-пихтовые с березой, осиной крупнотравно (Aconitum septen-. trionale, Veratrum lobelianum, Heracleum <й'мес*г<»г)-крупношпоротниковые в средних и

нижних частях склонов различных экспозиций.

2а. Производные березовые с пихтой на месте вырубок.

3. Кедрово-пихтовые мелкотравно (Gymnocarpium dryopteris, Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium)-крупнопапоротниковые на крутых склонах световых экспозиций.

• 21

За. Производные березовые с пихтой на месте вырубок.

4. Кедровые с пихтой крупнопапоротниково-вейниковые (Calamagrostis obtusata) на крутых теневых склонах.

5. Кедрово-пихтовые вейниково-осочковые (Carex тасгоига) на южных склонах.

6. Кедрово-пихтовые мелкотравно-осочковые на крутых склонах теневых экспозиций. Гетерогенная растительность.

7. Экспозиционные сочетания: кедрово-пихтовые вейниково-крупнопапоротниковые по склонам световых и кедровые вейниковые по склонам теневых экспозиций.

8. Склоновая комбинация: кедрово-пихтовые баданово (Bergenia тш//о/ю)-щитовниковые (Dryopteris expansa) по каменистым участкам склонов и пихтово-кедровые крупнотравнокрупнопапоротниковые по пологим участкам склонов.

9. Осиново-кедровые крупнотравно-широкотравно (Brunnera sibirica, Arsenjevia baikalensis, Galium odoratumy-страусниковые (Matteuccia struthiopteris) на пологих увалах. Растительность речных долин.

10. Кедровые с осиной, березой, местами с тополем (Populus laurifolia), широкотравно-страусниковые по надпойменным террасам реки Малый Кебеж.

11. Пихтовые травяно-болотные (Carex caespitosa, С. rhynchophysa, Phragmites communis) в сочетании с прирусловыми влажнотравными (Cacalia hastata, Delphinium elatum, Pulmonaria mollis) сообществами ив (Salix caprea, S. viminalis) по поймам и террасам рек.

1 la. Производные березовые травяно-болотные в сочетании с сообществами ив.

12. Серийный ряд: осиново-пихтово-кустарниково (Padus avium, Ribes atropurpureum, Salix caprea, S. taraikensis)-nyTOBOVi (высокотравные луга - Cirsium heterophyllum, Heracleum dissectum, Veratrum lobelianum) по поймам и террасам реки Малый Кебеж.

Среднемасштабное картографирование. Среднемасштабная карта бассейна р. Кебеж (м. 1:500 ООО) акцентирует внимание на высотнопоясные закономерности организации лесного покрова и наиболее общие черты внутрипоясной организации (рис. 10).

Циклы являются ключевым звеном в определении экологического биоразнообразия высотно-поясных подразделений. Легенда содержит перечень циклов лесных ассоциаций, составляющих высотнопоясные комплексы лесов. Фоновые циклы высотных комплексов: разнотравный - для подтаежного, крупнопапоротниковый - для чер-

Рис. 10. Растительность модельного участка неВ0Г0, ЩИТОВНИКОВЫЙ И траВЯНО-(бассейн р. Кебеж). Названия циклов см. табл. 1. г

22 ■

О 4 3758 750

зеленомошный - для горнотаежного, лишайниково-зеленомошный - для субальпийских редколесий. Наряду с фоновыми показаны сопутствую-^..щцеим циклы, среди которых, например, крупнотравный участвует в со: ставе комплексов всех высотных уровней, другие - специфичны для определенного уровня и не выходят за его пределы (широкотравный).

Выводы

1. Ценотическое разнообразие горной тайги Западного Саяна выявлено на основе двурядной классификации с учетом жизненных форм и цено-тической роли видов. Выделено 7 формаций темнохвойных и светлохвойных лесов. Их разнообразие на основе эколого-ценотической классификации представлено 38 сериями, 15 циклами и 8 биоморфциклами лесных ассоциаций. Синтаксоны характеризуются четкой приуроченностью к высотным поясам (подпоясам): подтаежно-лесостепному (подтаежный

• подпояс), горнотаежному (черневой и горнотаежный подпояса) и субальпийскому (подпояс субальпийских редколесий).

2. Интерпретация прямой ординации показала, что ведущими экологическими факторами дифференциации горных лесов выступают увлажнение и богатство почв; непрямая ординация выявила роль биоклиматических высотных градиентов (тепло- и влагообеспеченность) как интегральных факторов дифференциации синтаксонов. Выполненная ординация подтвердила экологическую целостность и своеобразие синтаксонов, выявленных на основе морфологических и ценотических характеристик. Разработан алгоритм анализа геоботанических описаний для выделения и обоснования синтаксонов горных лесов.

3. Флористическое разнообразие горной тайги Западного Саяна, рассмотренное на уровне ценофлор циклов и высотно-поясных комплексов ценофлор, включает 360 видов высших растений, мхов и лишайников.

Видовое богатство ценофлор варьирует в широких пределах (от 53 до 177 видов). Выделено 18 эколого-ценотических групп видов и показана их диагностическая роль при разграничении ценофлор циклов. 13 пояснозональных групп видов диагностируют высотно-поясные комплексы ценофлор. Видовое богатство сообществ горной тайги (а-разнообразие) максимальное в подтаежных лесах и снижается по мере увеличения абсолютной высоты; Р-разнообразие незначительно варьирует в пределах одного высотного уровня; у-разнообразие имеет два максимума на верхней границе леса и на контакте со степями.

4. Особенности распространения флоро-ценотических комплексов Западного Саяна нашли отображение на крупно- и среднемасштабных картах растительности. Составленная серия карт раскрывает пространственную структуру растительного покрова на разных уровнях организации. Крупномасштабные карты отображают распространение серий ассоциаций и территориальные структуры растительности (склоновые комбинации сообществ, экспозиционные сочетания фитокатен), отражающие ли-то-эдафическую и биоклиматическую специфику высотных поясов и подпоясов. Среднемасштабные карты отображают пространственную структуру высотно-поясных подразделений растительности через состав и соотношение циклов ассоциаций.

5.. В результате работы получена новая информация о современном ботаническом разнообразии Западного Саяна и закономерностях его распространения на локальном и региональном уровнях. Региональная специфика ботанического разнообразия обусловлена эколого-географическими особенностями высотно-поясной организации горной территории. Проведенный анализ показал ботанико-географическую ценность территории бассейна р. Кебеж, рекомендуемой к охране в качестве ООПТ.

Список основных публикаций по теме диссертации Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:

1. Бочарников М.В. Ботаническое разнообразие высотно-поясного спектра северного макросклона Западного Саяна // Изв. Самарского науч. центра РАН. - 2011. - Том 13. -№1(4). - С. 974-977.

2. Бочарников М.В., Исмаилова Д.М. Высотная поясность растительного покрова восточного макросклона Кузнецкого Алатау. Вестник Моск. ун-та. -2011. - Сер. 5. География. -№ 6. - С. 76-85.

3. Огуреева Г.Н., Микляева И.М., Бочарников М.В., Дудов С.В., Тув-шинтогтох И., Жаргалсайхан J1. Пространственная организация и разнообразие степей Восточной Монголии // Аридные экосистемы. — 2011. — Том 17.-№1(46).-С. 13-25.

Статьи в других изданиях:

4. Galina N. Ogureeva, Inessa М. Miklyaeva, Maxim V. Bocharnikov, Jar-galsaikhan Luvsandorzh. Spatial and temporal variability of dry steppes of Eastern Mongolia // Geography, Enviroment, Sustainability. - 2011. - №01(v. 04).-P. 46-57.

5. Бочарников M.B. Оценка ботанического разнообразия горных территорий (на примере Западного Саяна) // Материалы Моск. центра РГО. Сер. биогеография. - 2009. - Вып. 15. - С. 17-26.

6. Бочарников М.В. Ботаническое разнообразие черневых лесов Западного Саяна (на примере бассейна реки Малый Кебеж) // Материалы Моск. центра РГО. Сер. биогеография. - 2007. - Вып. 14. - С. 34-39.

Тезисы основных докладов.

1. Бочарников М.В. Высотно-поясная организация лесного покрова Западного Саяна // Материалы Всеросс. науч. конф. с междунар. участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы». - СПб, 2011.-С. 344-347.

8. Бочарников М.В. Пространственная структура лесного покрова центральной части Западного Саяна // Материалы Пятой Всеросс. науч. конф. с междунар. участием «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина». - Красноярск, 2011. - Т. 2. -С. 266-271.

9. Бочарников М.В. Ботаническое разнообразие горного региона (на примере центральной части Западного Саяна) // Материалы И(1У) Всеросс. молодежной науч.-практ. конф. «Перспективы развития и проблемы современной ботаники». - Новосибирск, 2010. - С. 68-69.

10. Назимова Д.И., Кузнецова Г.В., Степанов Н.В., Исмаилова Д.М., Бочарников М.В. Черневые кедровники Малого Кебежа: роль в сохранении уникального биологического разнообразия // Материалы межд. науч.-практ. конф. «Региональные проблемы заповедного дела». - Абакан, 2006. - С. 270274.

Заказ № 6487 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Объем: 1 усл.п.л. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru