Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ценотическая роль почвенных водорослей естественных и антропогенно трансформируемых луговых экосистем

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотическая роль почвенных водорослей естественных и антропогенно трансформируемых луговых экосистем"

о

^ На правах рукописи

со ^

СУл I

ТРУХНИЦКАЯ Светлана Мячеславовна

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРУЕМЫХ ЛУГОВЫХ ЭКОСИСТЕМ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 1997

Работа выполнена в Вятской сельскохозяйственной академии и в Красноярском государственном аграрном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор,

заслуженный деятель науки РФ Э.А.Штина

доктор биологических наук, профессор В.Н.Горбачев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор, чл.-корр.РАЕН М.А.Шемберг

доктор биологических наук, профессор Ю.И.Ершов

Ведущая организация: Красноярский государственный

педагогический университет

Защита состоится " 1997 года

в /У час на заседании диссертационного совета Д 120.45.01 при Красноярском государственном аграрном университете по адресу: 660049, Красноярск,49, проспект Мира 88.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Красноярского государственного аграрного университета

Автореферат разослан " 1997 года

Ученый секретарь диссертационного совета д с.-х.н.,проф.

Р.М.Бабинцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ РАБОТЫ. В настоящее время в связи с шобходимостью сохранения биологического разнообразия и фоведения мировой инвентаризации видов, совершенно необходимо знать как скажется изменение условий биотопов под влиянием штенсивного антропогенного воздействия на всех компонентах Зиоты, в частности, на составе фототрофных почвенных :ообществ. Изучение альгофдоры неисследованных регионов тополнит списки водорослей, что позволит включить в государственный кадастр биологического разнообразия большее количество представителей.

Живые организмы и их метаболиты позволяют проводить раннюю диагностику любых негативных и позитивных изменений окружающей среды. Они могут служить при изучении динамики проявления тех или иных свойств почвы, что особенно важно при прогнозировании изменений окружающей среды под воздействием природных и антропогенных факторов.

В зависимости от длительности и глубины внешних воздействий реакция почвенной биоты может рассматриваться в двух аспектах: а) к первому относятся изменения, характеризующиеся относительно быстрым ее возвратом в исходное состояние -"функциональные изменения"; б) ко второму - глубинными, необратимыми преобразованиями почвенных свойств и почвенной биоты, возникающими при постоянном (хроническом) воздействии на почвенный покров - "структурные изменения".

В Кировской области сложилась традиция изучения водорослей, позволяющие провести предварительную инвентаризацию их состава. Итоговый список водорослей Кировской области, составленный на уровне современной классификации, содержит 1120 видов (1260 внутривидовых таксонов), из них в почвах встречается 590 видов, в том числе общих для вод и почв только 124 вида(Штина,1992).

Для района Средней Сибири альгофлора лугов изучена слабо.

Для выяснения влияния различных видов воздействий на почвенные водоросли лугов был применен принцип сравнения группировок водорослей фоновых и антропогенно измененных луговых экосистем с учетом экологических условий зоны их распространения.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ:выявление состава и экологических особенностей почвенной альгофлоры лугов южной тайги и лесостепи, ее изменений в пределах экологических рядов в зависимости от особенностей почв и растительности.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. 1. Изучить видовой состав водорослей и экологическую структуру альгосинузий в почвах лугов южной тайги и лесостепи.

2. Выявить экологическую специфику водорослевых сообщесгЕ е почвах лугов южной тайги и лесостепи и провести сравнительны? анализ альгофлоры.

3.Исследовать сезонную динамику численности и биомассы водорослей почв луговых экосистем.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ. На защиту выносятся следующие положения:

- экологическая специфика альгосинузий луговых экосистек отражается в особенностях видового состава, таксономической структуры и спектра жизненных форм.

- отличия в сложении альгосинузий естественных и сеяных лугов обусловлены различием и интенсивностью их использования и определяются: в сеяных лугах - характером агромелиоративных воздействий, составом подсеянных высших растений, в естественных лугах - характером растительной ассоциации и типом почвы.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЙ. Обобщены сведения о состав« водорослевого населения луговых экосистем. Установлен; зависимость состава и структура альгосинузий от характер; использования и экологических условий преобразовании местообитаний.Проведен сравнительный систематический таксономический и экологический анализ почвеннной альгофлор! лугов и выявлены специфические особенности для луговы сообществ Средней Сибири. Составлен первый для лесостепной зон] Красноярского края систематический список, включающий 116 видо: и 123 внутривидовых таксонов почвенных водорослей.

Для характеристики всей совокупности отмеченных хотя б однократно почвенных водорослей предложено понятие "водорослевом пуле" (ТгикЬп^экауа, 1994) ,в отличие о представлений о доминирующем и активно функционирующе альгокомплексах.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ И РЕАЛИЗАЦИЯ РАБОТЫ.Оценка состояния обитающих в почве организмов, их биоразнообразия может служить при решении задач природоохранительной практики: выделении зон экологического неблагополучия, расчете ущерба, нанесенного биогеоценозу деятельностью человека, определении экологической устойчивости - "резистентности" экосистемы на воздействие тех или иных антропогенных факторов.Альгофлора - надежный индикатор антропогенных воздействий и может служить как один из компонентов для комплексной (интегральной) оценки экологического состояния почв.

АПРОБАЦИЯ. Результаты работы были доложены и обсуждались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава ВСХА и КрасГАУ.на конференциях "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов"(Уфа,1987,1889), "Проблемы современной биологии"(Москва,1989), "Молодежь и научно-технический прогресс"(Красноярск,1990),"Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири"(Красноярск, 1995),"Методические аспекты экспериментальной работы в исследованиях агрономического профиля"(Красноярск, 1995), на международных совещаниях: Global and regional ecological problems(Workshop of program "East-East" ) (Красноярск-Дудинка, 1994),"Экологическое лесоводство в Сибири"(Красноярск- Предивинск, 1994).а также на II Российском съезде Почвоведов(С.-Петербург, 1996).За результаты работы был присужден грант в конкурсе "Актуальные работы молодых ученых в области современоой биологии" Красноярского краевого фонда науки(1993 г.) .

ПУБЛИКАЦИИ.По теме диссертации опубликовано 13 научных работ, 2 работы находится в печати.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация изложена на <4? стр. машинописного текста, содержит =1$. рисунков JP.. таблиц и библиографию из наименований,в том числе на иностранных языках J?/.. Она состоит из введения, обзора литературы, материалов и методики исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов, списка литературы, приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе дан обзор литературы по изучаемой проблеме определен круг решаемых вопросов, которые соответствуют целям и задачам исследования.

Во второй главе дается общая физико-географическая характеристика районов исследований.

Центральная районы Кировской области, где проводилась основная часть данной работы, являются умеренно холодными и недостаточно влажными. Изучаемые участки приурочены к западному агроклиматическому району (Агроклиматические ресурсы Кировской области,1974).

Участки, изученные в пределах лесостепной зоны Красноярского края, в соответствии с агроклиматическим районированием расположены в умеренно прохладном, недостаточно влажном климате(Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской автономной области,1974).

В третьей главе подробно описаны объекты и методы исследования. Проведен анализ строения альгосинузий луговых ассоциаций в пределах южной тайги Кировской области и Красноярской лесостепи. Согласно географической зональности данные участки находятся на одной широте. В пределах этих зон рассмотрены луговые ассоциации, используемые в качестве сенокосов и пастбищ.

Изучены экологические ряды луговых экосистем различного происхождения,как не преобразованные, так и вовлеченные е сельскохозяйственное использование. В качестве контроля рассмотрены' коренные луговые биогеоценозы, не подвергавшиеся трансформациям.

В Кировской области это луга в пойме р.Вятки V подвергшиеся агротехнически.« и химическим мелиорациям угодья I пойме р.Полой, используемые как сенокосы и пастбища. В пойме р.Вятки пробы отбирались на пойменных и низинных лугах, сформировавшихся на слоистых дерново-глеевых почвах. В пойме р.Полой изучены естественное пастбище; улучшаемое пастбище с высоким содержанием в травостое луговика дернистого -.участи сеяных лугов под чистыми посевами многолетних трав: тимофеевга луговой, овсяницы луговой, костра безостого, ежи сборной. Почв! всех перечисленных участков - дерново-подзолистые глееваты* средне-суглинистые.

В Красноярском крае это луговые ассоциации, расположенные пойме р.Бузим и центральных террас р.Енисей на черноземах щелоченных и серых лесных почЕах.

Методы изучения почвенных водорослей определяются их :обенностями: фототрофностью, приуроченностью к верхнему эризонту почвы, разнообразием морфологического строения при ходстве физиологических реакций.

В южной тайге Кировской области в течение трех егетационных периодов отбирались пробы для изучения лористического состава,сезонной динамики численности и иомассы; в течение одного вегетационного периода изучена уточная динамика численности и биомассы Еодорослей в полевом пыте.В лесостепной зоне Красноярского края пробы отбирались в ечение двух сезонов для определения прежде всего лористического своеобразия луговых альгосинузий.

Альгофлора изучалась с систематических позиций для шснения елияния различных видов воздействия на почвенные юдоросли лугов.Применен принцип сравнения группировок юдорослей фоновых и антропогенно измененных луговых экосистем.

Отбор образцов производился по общепринятым в альгологии ютодикам (Голлербах, Штина, 1969). При изучении видового юстава использовались культуральные методы, позволившие ¡ыявить общий водорослевый пул изучаемых сообществ, и прямое шкроскопирование образцов - для выявления активной зльгофлоры.

Методика изучения почвенных водорослей основывается на тринципах фитоценологических исследований, с одной стороны, и гочвенно-микробиологических анализов, с другой (Штина,1990).

Соответственно ступеням исследования водорослей в почве использовались три группы методов их изучения: 1) сбор почвенных проб; 2) определение видового состава почвенных водорослей(качественное исследование) ; 3) количественный учет водорослей.

В данной работе водорослевые группировки почв сравнивали по флористическому богатству, систематическому спектру, комплексу доминирующих видов, соотношению экологических групп и экобиоморф, видовой специфичности альгофлор, встречаемости

отдельных видов, численности и биомассе водорослей.

Прямое микроскопирование образцов.в отличие от методоз выявления водорослевого пула, служило для выявления активно! альгофлоры и позволило выявить доминирующие и активнс функционирующие виды.

В четвертой главе рассмотрены особенности видового состав; почвенных водорослей в лугах южной тайги и лесостепи.

4.1 Систематический анализ

За весь период исследований обнаружено 206 вида водоросле) из четырех отделов: СуапорЬуЬа - 61(29.6%), СЬ1огорЬу1а ■ 76(36.8%), Хап11торЬу1а - 45(21.8%), ВасШаПорГ^а -24(11.6%). Выявлены представители, относящиеся к 18 порядкам,3! семействам, 82 родам. Основная часть разнообразия почвенно: альгофлоры выявлена на естественных лугах, находящихся в пойма рек.Для альгофлоры лесостепной зоны Средней Сибири 123 вид. идентифицированы впервые. Общими для сравниваемых территори: является 117 видов.В приложении к работе приведе: систематический список водорослей, е котором указаны типы поч: и виды ассоциаций, в которых отмечены данные таксоны.

4.2 Экологический аспект систематического анализа

Распределение экобиоморф и числа видов водорослей п

различным обследованным зкотопам иллюстрируют рис. 1- 3. Практически во всех экотопах вне зависимости от и географической приуроченности по видовому разнообрази преобладают зеленые водоросли при ведущем положении семейст СЫогососс&сеае и СЫатус1отопас1асеае(СЬ-,Х- формы). Кроме того отмечено значительное видовое богатство синезеленых и сем.ОэсШа^оасеае и Р1ес1;опеп1аЬасеае, относящихся к Р-форме Отличительной особенностью изученных экотопов являете отсутствие и слабое развитие желтозеленых и диатомовых антропогенно трансформируемых экосистемах.

Амфибиальные и гидроморфные виды встречались почти во всех сообществах, но их число увеличивалось при увеличении гидроморфизма почв. Число эдафофильных видов в альгофлоре южнотаежной подзоны составило 83%, в лесостепной зоне - 94 %.

Особенно наглядно проявилась приуроченность водоросле различных экологических групп при выяснении их состава в пс верхностных разрастаниях. На дренированных участках "цветение

ючвы часто вызывали виды Chlorhormidium flaccidum, Chl.nltens, Hhlamydomonas reinchardii, Ch.gelatinosa, Ch.elliptlca, ^hlorella vulgaris, Ch.minutissima, Chlorococcum lumicola.Pleurochloris lobata, Pl. magna. Heterotrix exllis, H. nonochloron, Bumilleria klebsiana. Осенью пятна цветения формировались безгетероцистными синезелеными.

Коэффициенты флористической общности (Жаккара и Зьеренсена-Чекановского) обследованных альгосинузий луговых ассоциаций колебались в пределах от 0.11 до 0.56, что говорит о формировании специфических альгосинузий в условиях различных экотопов.

4.3 Состав экобиоморф Изучение экобиоморф позволяет говорить,что индикационная роль водорослей зависит от типа их жизненной стратегии,для оценки которого нами использовалась шкала фитоценотипов Л.Г.Раменского. Представители Cyanophyta (N-,Cf- и .Р-формы) выступают как патиенты с малой конкурентной способностью,большинство СЫогорЬу1а(СЬ-,С-,Х-формы) относятся к эксплерентам, а в качестве виолентов могут рассматриваться виды Н-формы, принимающие участие в процессах первичного почвообразования и затем участвующие в формировании доминирующего комплекса (Штина,1991, Трухницкая, 1993, 1996).

Анализ экологических спектров альгосинузий показал, что доминантами и эдификаторами в большинстве альгосинузий Еыступают эдафофильные виды Ch- и Х- жизненных форм (эксплеренты).

В составе экобиоморф преобладают представители С-, Ch-,Р-жизненных форм, представители которых способны к выживанию в экстремальных условиях (рис.1-2), обладают быстрой реакцией на осветление,т.е. хорошо приспособлены к специфическим экологическим условиям, которые формируются в пределах луговых экотопов.

Как показали результаты исследований, антропогенная трансформация естественных БГЦ и вовлечение их в сельскохозяйственное использование стирает зональные особенности почвы,т.е. сообщества водорослей, характерные для данной зоны, обнаруживаются только в целинных почвах под естественными фитоценозами (Трухницкая,1995а,б)

Сельскохозяйственное освоение ( внесение удобрений, проведение мелиорации, применение гербицидов) обычно влечет перестройку естественных сообществ, коренное преобразование альгосинузий, значительно уменьшает флористическое богатство альгофлоры. В качестве индикаторов выступают представители СуалорЬу1а и ХапШорЬ^а. Исчезают многие виды гетероцистных азотфиксаторов, вместо которых происходит интенсивное развитие безгетероцистных нитчатых форм. Меняется качественный состав зеленых и желтозеленых.

В пятой главе анализируется динамика численности и биомассы почеэнных Еодорослей естественных и сеяных лугов.

О действительной роли отдельных групп Еодорослей в формировании водорослевых сообществ сложно судить по их численности, которая показала слабую зависимость от состава водорослевого пула.

Изучение динамики численности почвенных водорослей показало, что развитие альгосинузий во времени начинается с весеннего доминирования диатомовых, которое последовательно сменяется массовым развитием зеленых и желтозеленых мелкоклеточных форм в июне-июле, и доминированием безгетероцистных синезеленых в конце августа-начале сентября.

Численность почвенных водорослей на лугах значительно колебалась (от 67.2 тыс.кл. до 8.8 млн.кл.).Численность водорослей под посевами разных видов многолетних трав отличалась незначительно, однако по сравнению с контролем уменьшалась в 2-3,5 раза(от 67.2-90 тыс.кл. до 227 тыс.кл).

При'учетах численности и биомассы постоянно отмечались мелкоклеточные формы зеленых и желтозеленых водорослей.Все остальные группы водорослей при изучении динамики численности встречались не систематически. Изменение числа клеток водорослей слабо коррелировало с влажностью почвы. При изучении сложения сообществ отмечена закономерность: если в состав сообщества доминировали гидрофильные виды, то при повышении влажности их численность возрастала, а если преобладали эдафофильные виды, то соответственно падала (рис. 4-5).

Для посевов многолетних трав были сделаны наблюдения за сезонными и ежесуточными ритмами (рис.3) динамики численности и биомассы водорослей.

■1 Соотношение таксономической структуры (1) и состава экобиоморф(2) в альгосинузиях контрольного низинного маково-разнотравного луга (а) и естественного пастбища (б) (Кировская область, пойма р. Полой).

а

3 (31.7'/.)

ЖЗ С22.7Х)

СЗ (33.3'/.)

а. <9.з'.о

сг о.зИ) В (9.3И)

Н <8.0У.)

СИ (25. ЗУ.)

3 (35.4'0

СЗ (29.2^)

СГ (8.3Х) В (10.IX)

Н (8.3У.)

й <10.-1'/.) сь (20. ВУ.)

ЖЗ (25.0У.)

X (1.2У.)

Р (16.

С (

Ьус1г (Н.(

СГ (8. ?У.) (26.1 У.) в оо^дХ)

й (10.3/.)

Н (В.?'/.)

СЬ (19.6'/.)

иЖЗ (23.9/.)

Рис. 2. Соотношение таксономической структуры (1) и состава экобиоморф (2) в альгосинузиях злаково-бобового луга (а),естественного(б) и культурного пастбища (в) (Красноярский край, пойма р.Енисей и Бузим).

а

— N В -»«— и -е- Т

б

| —- N 8 и Т

Рис. 3. Ежесуточная динамика численности и биомассы почвенных водорослей в почвах сеяных лугов под двух-(а) и трехукосными посевами (б) костра безостого (Кировская область, пойма р. Полой).

- 14 -

Резкие изменения численности почвенных Еодорослей отмечались как реакция на отчуждение травостоя.При этом отмечалось резкое (в 5-12 раз) увеличение численности и биомассы зеленых нитчаток и одноклеточных зеленых хлоросарциновых.

Динамика численности для луговых экосистем экотопов южной тайги и лесостепи показало незначительные отличия. В качестве надежных индикаторов состояния экосистем рассмотрены характеристики видового состава.

ВЫВОДЫ:

1.Экологическая специфика альгосинузий луговых экосистем отражается в особенностях видового состава, таксономической структуры и спектра жизненных форм. Отличия в сложении альгосинузий естественных и сеяных лугов обусловлены различием и интенсивностью их использования и определяются: в сеяных лугах - характером агромелиоративных воздействий, дозой удобрений, составом подсеянных высших растений, в естественных лугах - характером растительной ассоциации и типом почвы. Состав и структура альгосинузий зависит от характера использования и экологических условий преобразованных местообитаний.

2. Альгофлора луговых ассоциаций в целом включает мало узкоспецифичных видов.ОтЕет аяьгофлоры на различные виды воздействий заключается в изменении таксономической и экологической структуры сообщества.Индикаторами служат представители отделов Суапорпу1а, СЫогорИуЬа и Хап№орЬу1а.

3. Луговые экосистемы характеризуются специфическим составом почвенной альгофлоры, структура которой определяется составом и численностью доминирующих видов, величиной видового спектра,различающихся в разных природных зонах.

4.Структура сообществ водорослей меняется не только в пространстве, но и во времени. Существует сезонная динамика как численности, так и таксономического состава почвенных водорослей. Эти изменения обусловлены не только внешними, но и внутренними причинами и происходят по типу сукцессии.

5.В пределах луговых биогеоценозов наблюдаются изменения в структуре сообществ: для коренных - большее биорагнообразие, т.е. в данных условиях водорослевый пул функционирует в

ривной жизненной форме. Наблюдается корреляция между местом в эгеоценозе, функциями и экологической стратегией почвенных порослей разных отделов.

б.Почвенные водоросли надежные индикаторы структурных ■ленений, возникающих при постоянном антропогенном здействии на луговые экосистемы.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ,ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Трухницкая С.М. Влияние некоторых агротехнических роприятий на почвенные водоросли лугов.//Приемы повыш. ;одородия почв Сев.-вост.Нечерноземья,- Пермь,1985. С.75-78.

Трухницкая С.М. Влияние некоторых агрохимических »здействии на почвенные Еодоросли мелиорированных тов.//Повышение эффективности использования мелиорированных ¡мель.- Красноярск,1985.С.69-70.

Трухницкая С.М. Суточная динамика численности почвенных эдорослей в агроценозах различных режимов ^пользования.//Изучение,охрана и рациональное использование зиродных ресурсов. - Уфа,1987.С.83.

. Трухницкая С.М. Структура и динамика альгосинузий пучшаемых лугоЕ Кировской области.//Тез.докл. VIII Всес. ьезда почвоведов. Кн.2.- Новосибирск,1989.С.263. . Трухницкая С.М.О связи структуры почвенных альгосинузий с ежимом использования дерново-глееватых среднесуглинистых очв.//Изучение,охрана и рациональное использование природных есурсов. - Уфа,1989.Т.1.С.13.

. Трухницкая С.М. Альгофлора естественных и сеяных лугов ировской области.//Проблемы совр.биологии:Тр.20

ауч.конф.мол.ученых биол.фак.МГУ Москва.24-29

лр.,1989.4.1.С.82-86.Деп.в ВИНИТИ 5.02.90 N 641-В90 Деп. . Трухницкая С.М.,Штина Э.А. Структура и динамика улучшаемых ;угов как комплексная функция ряда экологических »акторов.//Молодежь и научно-техн.прогресс.Тез.докл.краевой юнф.11 мая 1990 г. - Красноярск,1990.С.99. ¡.Трухницкая С.М. Фитоценоритмика альгосинузий луговых

биогеоценозов.//Наука - сельскохозяйственному производству. -Красноярск,1993.С.50-51.

9.Trukhnitskaya S.M. Formation and development of algal flor; as an indicator of edaphon condition.//Global and regional ecological problems.The programme "East-East".- Krasnoyarsk 1994.P.84-91.

10.Трухницкая С.М. Альгосинузии как показатель трансформащ луговых экосистем.// Биоразнообразие и редкие виды растен] Средней Сибири.Тез. докл.межрегион.конф., посвящ. 70-лет) образования гос.заповедника"Столбы".- Красноярск, 1991 С.119-121.

11.Трухницкая С.М.Сравнительная оценка структурно-функционалы состояния почвенной альгсфлоры естественных и трансформируем) луговых биогеоценозов./'/Метод.аспекты экспериментальной рабст в исследованиях агрономического профиля. Материалы региональш науч.конф. - Красноярск, 1995. С.20.

12. Трухницкая С.М. Структурно-функциональное состоян: почвенной альгофлоры как показатель трансформации лугов) биогеоценозов.// Тезисы докл. II съезда об-ва почвоведов.Кн.1 С.-П. - 1996. - С.297-298.

13. Трухницкая С.М.Формирование и развитие альгофлоры к индикатор состояния эдафона//Вестн.Красноярского агр.ун-т. вып.2. - Красноярск. - 1996. - С. 43-47.