Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологическое разнообразие гладконосых рукокрылых

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологическое разнообразие гладконосых рукокрылых"

На правах рукописи

Крускоп Сергей Вадимович

эколого-морфологическое разнообразие гладконосых рукокрылых (УеврегШюшДае, СЫгор^ега)

03.00.08 - зоология

_______ __ Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1998

Диссертация выполнена на кафедре Зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета им. В. И. Ленина и в Научно-исследовательском Зоологическом музее Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Научные руководители: доктор биологических наук И. Я. Павлинов кандидат биологических наук, проф. В. М. Галушин Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, проф. А. А. Никольский кандидат биологических наук Б. И. Шефтель

Ведущая организация: Научно-исследовательский Институт Географии РАН

Защита диссертации состоится ___1998 г.

в " /А. " часов в аудитории М1 на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 по адресу 119899, ГСП, Москва, В-234, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Автореферат разослан суь е^А._1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Л. И. Барсова

Общая характеристика работы

Актуальность исследования: Семейство Уе5регШютс1ае занимает особое место в отряде рукокрылых. Включая примерно треть всех видов отряда, это семейство наиболее разнообразно таксономически и одно из наиболее разнообразных экологически среди рукокрылых. Виды этого семейства — единственные представители рукокрылых в зоне бореальных лесов, составляют большинство в сообществах рукокрылых во всех областях с умеренным климатом; преобладают они и в ряде субтропических и тропических сообществ. Поэтому гладконосые, несомненно, играют важную роль в формировании структуры сообществ рукокрылых по всему миру и особенно в умеренных областях.

Уе5рег1Шош(Зае достаточно хорошо изучены таксономически. Эколого-морфологические аспекты разнообразия представителей этого семейства не получили должного внимания.

В последние годы заметно вырос интерес к изучению именно эколого-морфологического аспекта биологического разнообразия. Это связано с тем, что структурной единицей организации сообщества, как сейчас принято считать является биоморфа (см.: Шарова, 1981; Любарский, 1992). С этой точки зрения гладконосые интересны тем, что представляют собой, по всей видимости, монофилитическую группу. Соответственно, все наблюдаемое в данном семействе разнообразие жизненных форм при-сходит от одной предковой. В связи с этим значительную актуальность приобретают исследования именно эколого-морфологического аспекта разнообразия рукокрылых.

Основная цель: изучить эколого-морфологическое разнообразие в пределах семейства УезрегШюшбае, используя в качестве ключевой характеристики способ кормодобывания. В рамках этой цели были определены следующие задачи:

1) Изучить в пределах семейства УезрегШютбае морфологическое разнообразие челюстного и локомоторного аппаратов.

2) На основе сопоставления этих групп признаков с особенностями кормового поведения разработать классификацию эколого-морфологических групп Уе8региНотс1ае.

3) Рассмотреть возможности этой классификации, как одного из способов описания структуры сообществ гладконосых рукокрылых.

4) Рассмотреть соотношение выделенных эколого-морфологических групп с системой таксонов.

Научная новизна. Впервые для основных таксонов (все трибы и 50% родов) семейства УезрегШютёае описано строение челюстного и локомоторного аппаратов. На основе изучения этих стуктур показана сопряженность эволюционных изменений этих структур в ходе адаптации к различным способам кормодобывания и выявлены основные тенденции адаптивных преобразований в пределах семейства. Для описания разнообразия морфологических структур и кормового поведения разработана система эколого-морфологических типов. Предложена гипотеза о сопряженности части морфологических адаптивных комплексов с определенными ландшафтно-географическими условиями. Предложена схема эволюционных соотношений между эколого-морфологическими типами. Разработанная система эколого-морфологических группировок применена для описания структуры сообществ УеБрегШюшке.

Теоретическое и практическое значение: Материалы по строению челюстного аппарата гладконосых существенно дополняют сведения по охотничьему поведению и характеру полета и необходимы для понимания закономерностей и направления специализации экологических форм как в семействе УезрелШошёае, так и у животноядных рукокрылых в целом. Сочетание признаков челюстного и локомоторного аппарата может служить ключом в изучении становления и структуры эколого-морфологического разнообразия исследуемого семейства, а также дает возможность прогнозирования места в сообществе рукокрылых видов с неизвестными особенностями экологии по морфологическим признакам. Установлен ряд закономерностей в формировании коадаптаций челюстного и локомоторного аппарата, которые с успехом можно экстраполировать на другие таксоны рукокрылых. Предложенная модель позволяет объединить разрозненные сведения по биологии отдельных видов рукокрылых и тем самым перейти к новому уровню изучения экологии и жизненных стратегий отряда в целом. Полученные результаты могут быть использованы для разработки научной основы охраны группы в целом и отдельных ее видов и для использования гладконосых для индикации состояния биоты. Результаты работы использованы в лекциях для студентов и летней полевой практике МПГУ.

Апробация работы: Результаты работы были представлены на международном совещании «Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье» и на совещании по Изучению и сохране-

нию биоразнообразия в Москве, 2-м маммалогическом конгрессе в Саутэмптоне (Великобритания), совещании по биоразнообразию во Франкфурте (Германия) и 7-й конференции по изучению рукокрылых в Вельдховене (Нидерланды), конференциях студентов и аспирантов МПГУ (в 1994 и 1997 гг.)

Публикации: По теме диссертации опубликовано 5 статей и 4 тезиса.

Объем работы: Диссертация изложена на 135 странице машинописного текста, включая 114 страниц основного текста. Состоит из введения, 6 глав и приложений, включает б таблиц, 46 рисунков. Список цитированной литературы составляет 138 работ, из них 98 работ на иностранных языках.

Благодарности

Я выражаю глубокую благодарность научным руководителям М. В. Галушину и И. Я. Павлинову за помощь написании и подготовке к защите настоящей работы; О. Л. Россолимо и И. X. Шаровой за всестороннюю поддержку настоящего исследования; К. К. Панютину за большую помощь, оказанную в сборе, обработке и осмыслении материала; А. В. Борисенко за огромную помощь, оказанную на всех этапах сбора и обработки материала и любезное предоставление собственных данных и литературы; К. В. Макарову за помощь в математической обработке материала; П. П. Стрелкову за предоставление материалов из коллекции ЗИН РАН; В. П. Богданову за предоставление для обработки материалов из коллекции А. П. Кузякина (хранящейся в Государственном дарвиновском музее); сотрудникам Зоологического музея МГУ за полезные советы и замечания по содержанию и форме работы.

Глава 1. История изучения экологической морфологии рукокрылых

В главе содержится краткий исторический обзор возникновения экологической морфологии животных, подробно рассмотрена история эколого-морфологических исследований рукокрылых. Показано, что в проводившихся ранее исследованиях практически не использовали признаки челюстного аппарата. В существующих работах не было попытки изучения разннобразия семейства УеБрейШошбае в целом. Практически отсутствуют иссле-

дования по экоморфологии рукокрылых в отечественной литературе.

Глава 2. материалы и методы

Изучен материал по внешнему строению и краниологии 62 вида из семейства Vesprtilionidae, представляющих все описанные трибы семейства, и 21 вид семейств Pteropodidae, Phyllostomidae, Noctilionidae, Emballonuridae, Rhinopomatidae, Molossidae, Rhino-lophidae, Hipposideridae, Nycteridae, Megadennatidae (табл. 1).

Для статистической обработки использовано 34 метрических показателя черепа и тела, 22 индекса, три признака описаны системой кодов. Промеры брали при помощи штангенциркулей (обычного и электронного), черепные — частично при помощи окулярмикрометра. Обработка данных была произведена на персональном компьютере IBM Pentium 100 различными методами многомерной статистики: кластерным анализом методом невзве-шенного парного среднего (UPGMA), факторным анализом методом главных компонент (PCA), методом многомерного шкалирования, с помощью пакетов программ Statistica for Windows 5.0 и NT SYS. В отдельном случае при сравнении формы крыла близких видов был применен дискриминантный анализ.

Кроме камеральных исследований проведены наблюдения за поведением зверьков в естественных условиях (около 320 часов, включая примерно 60 часов наблюдений на местах зимовок), и около 40 часов наблюдений за животными, содержащимися в неволе. Наблюдения в природе проводили визуально в местах охоты или на путях пролета животных от мест дневок к охотничьим участкам. Наблюдения автором были проведены на территории России, Беларуси, Украины, Нидерландов, Эфиопии и Непала в период с 1991 по 1997 год. Кроме того, в настоящей работе были использованы данные полевых наблюдений в Северном Вьетнаме, любезно предоставленные автору А. В. Борисенко. Для определения характера вокализации, а также качественной оценки интенсивности охоты были использованы гетеродинные ультразвуковые детекторы QMCmini и Petterson Elektronik AB Dl00. В ряде случаев правильность определения тестировали путем отловов, либо путем отловов устанавливали состав наблюдаемых видов, окончательную диагностику которых проводили позже по добытым экземплярам.

изучен э камерально наблюдали в

видов экземпляров природе, видов

Vespertilionidae

Vespertilioninae

Myotini

Myotis s. lato 23 169 7

Lasionycteris 1 1

Plecotini

Plecotus 2 13 2

Barbastella 2 12

Vespertilionini

Nyctalus 4 26 1

Pipistrellus s. lato 7 25 3

Hypsugo 2 И 1

Eptesicus s. lato 4 20 3

la 1 1 1

Hystiotus 1 1

Tylonycteris 1 1

Vespertilio 2 34 2

Nycticeini

Scotophilus 1 4

Scotomanes 1 1 1

Otonycteris 1 1

Lasiurini

Lasiurus 2 2

Nyctophilini

Nyctophilus 1 2

Antrozoinae

Antrozous 1 2

Kerivoulinae

Kerivoula s. lato 2 4

Murininae

Murina 2 8

Miniopterinae

Miniopterus 1 10 1

Др. семейства 21 43 3

всего 83 394 25

Глава 3. Форма и пропорции челюстного и локомоторного аппарата

Челюстная мускулатура

В связи с особенностями организации челюстной мускулатуры рукокрылых, наибольшее влияние на макроморфологиче-ский облик их черепа оказывают пропорции височной мышцы.

Жевательная мышца (массетер) сравнительно невелика и слабо дифференцирована. В собственно массетере присутствуют две порции, граница между которыми обычно выражена слабо, а иногда вообще не различима. Единственное хорошо обособленное производное жевательной мышцы — т. отаИсотапсИЬШапя. Жевательная мышца крепится передним концом к передней части скуловой дуги, и к верхнечелюстной кости под скуловым от: ростком. Задний конец этой мышцы крепится на угловом отростке нижней челюсти, причем как на передней, так и на задней его поверхности. В целом мышца, кроме приведения нижней челюсти к черепу, обеспечивает также ее протракцию и, до некоторой степени, латеральные движения. Представляется вероятной незначительная роль протракции в жевательном акте большинства рукокрылых, питающихся насекомыми. В связи с этим размер массетера невелик и сходен у различных видов насекомоядных рукокрылых. Функция т. отайсотапййпйат заключается преимущественно в фиксации нижней челюсти в суставе. Ее роль как аддуктора, очевидно, второстепенна.

Височная мышца является главным аддуктором нижней челюсти у рукокрылых и разделена на несколько более или менее различимых порций. Передняя (наружная) порция тянет челюсть практически строго вверх, создавая максимальный аддукционный эффект. Основная порция расположена сразу за предыдущей, крепится проксимальной частью преимущественно к теменной части сагиттального и к лямбдовидному гребню, дистальной частью — к внутренней стороне венечного отростка, вплоть до его верхнего конца. У рыжей вечерницы передняя порция височной мышцы имеет значительный размер и по площади поперечного сечения, вероятно, не уступает основной. Площадь места ее прикрепления увеличена за счет образования массивных предглаз-ничных отростков, по верхней стороне которых крепятся передние волокна этой мышцы. Значительное развитие этой порции, очевидно, сопряжено с давящей функцией челюстного аппарата

и необходимостью разрушения экзоскелета твердопанцирных насекомых. У рыжей вечерницы - одного из наиболее характерных представителей этого направления - площадь поперечного сечения передней порции височной мышцы увеличена за счет сильно выраженного заглазничного сужения (аналогичное сжатие, иногда одновременно с «выгибанием» в стороны скуловых дуг можно обнаружить у ряда кожанов и никтицеин). Венечный отросток у этого вида низкий, с практически вертикальной передней поверхностью. У видов, не обладающих давящим челюстным аппаратом, размер передней порции височной мышцы относительно меньше. У ночниц наклон волокон основной порции выражен несколько сильнее, чем у вечерниц. Заметно больший, чем у вечерницы, размер венечного отростка нижней челюсти увеличивает как рычаг приложения силы, так и площадь прикрепления дистального конца данной порции. На черепе в теменной области развивается сравнительно большой сагиттальный гребень (особенно он развит у наиболее крупных ночниц, например Myotis myotis), гребень же в межглазничной области и надглазничные гребешки выражены плохо. Подобное изменение относительных размеров передней и основной порций описано в литературе и для видов сем. Molossidae (Freeman, 1981).

Анализ черепных признаков методом главных компонент

По результатам анализа, основанного на черепных признаках, виды гладконосых можно разделить на группы с коротким, умеренно укороченным и длинным ростром, проводя границы по значениям второй компоненты, которым соответствует наименьшая плотность "облаков". В первую вошли Nyctalus, Eptesicus s.lato, Vespertilio, Barbastella, Scotophilus, Scotomanes, la, Lasiurus, Pipistrellus stenopierus. Вторая включает рода Plecotus, Pipistrellus (кроме Р. stenopterus), Oíonycteris, Antrozous, Nycíophilus, Murina, Lasionycteris, ночниц подродов Leuconoe и Selysius, Myotis sycarius. В третью вошли Kerivoula, Phoniscus, Miniopterus, Pizonyx, ночницы подродов Isotus, Myotis s. str. (кроме M. sicarius), Chryzopteron, Paramyotis, Rickettia.

Варианты пропорций черепа y Yespertilionidae

Длинночелюстные формы (рис. 1A). Такие виды, как Myotis brandti, М. nattereri, М. longipes и др. обладают сравнительно длинным ростром, малые предкоренные на обеих челюстях развиты

хорошо и расположены достаточно свободно благодаря наличию широкого промежутка между клыком и большим предкоренным (этот промежуток, называемый нами псевдодиастемой, у упомянутых форм сходен по размеру с длиной основания коронки клыка). Большой предкоренной Р4 соизмерим с клыком по размеру и сходен по форме. Таким образом клыки и большие пред-коренные в сочетании со сравнительно длинным ростром создают достаточно эффективную систему захвата и удержания добычи. Невысокие коронки малых предкоренных в захвате добычи не участвуют, а выполняют, по-видимому, вспомогательную функцию при манипуляциях с уже схваченным объектом. По видимому, малые предкоренные первично разрушают твердый эк-зоскелет добычи, в то время как клыки, размыкаясь при таких движениях челюстей лишь незначительно, удерживают пищу в нужном положении. Подобная конструкция челюсти позволяет совершать достаточно сложные манипуляции с добычей. Однако, одновременно с этим такой челюстной аппарат автоматически налагает ограничения на размер пищевых объектов. Сравнительно длинные и грацильные челюсти позволяют захватывать и измельчать лишь жертвы сравнительно небольшого, «адекватного" размера.

Среди длинночелюстных форм переход к питанию крупной добычей в первую очередь влечет общее увеличение размеров. У крупных ночниц сохраняется удлиненный ростр, при этом челюсти становятся более мощными, что необходимо для удержания крупной добычи. Усиливается и челюстная мускулатура, хотя и примитивным способом - увеличивается масса височной мышцы, но ее пропорции остаются прежними. В результате для прикрепления основной порции височной мышцы развивается мощный сагиттальный гребень в теменно-затылочной области, а чтобы увеличить плечо рычага приложения силы к нижней челюсти венечный отросток становится очень высоким. Средний размер жертв увеличивается пропорционально размеру зверьков, а длинные челюсти позволяют сохранять высокую эффективность захвата добычи. Последнее указывает на сохранение ориентации на тонкодисперсно распределенный ресурс (на конкретные пищевые объекты, а не их скопления). Таким образом, данный вариант строения черепа следует связывать в первую очередь именно со специализацией к более крупной добыче, а не с увеличением оп-портунистичности к ее размеру.

"псевдодиастема"

височная мышца: наружная порция

основная порция

массетер

А. Длинночелюстаый (Myotis s. str.)

височная мышца: наружная порция

основная порция

массетер

Б. Короткочелюстный (Nyctalus)

Рис. 1. Крайние варианты пропорций челюстного аппарата у Vespertilionidae.

Короткочелюстные формы (рис. 1Б). Общая тенденция при переходе к более крупным пищевым объеютам (по отношению к размерам животного) или к большему их размерному спектру -укорочение челюсти (что можно наблюдать практически во всех группах животноядных рукокрылых). Оно начинается еще у видов рода Myotis. Так, у аридной формы M. mystacinus przewalskii в Средней Азии достаточно часто второй малый предкоренной «выпадает» из зубного ряда, тогда как у монгольско-забайкальской M. т. mongoliens строение этих зубов такое же, как у M. brandti (Kruskop, Borissenko, 1996). Укорачивается ростр и у ряда других ночниц подродов Selysius и Leuconoe. Такое же неполное укорочение ростра имеет место у Plecotus и Nyctophiius.

Дальнейшее укорочение ростральной части влечет полное вытеснение из зубного ряда малых предкоренных зубов, а затем полное их исчезновение. Редуцируется и последний коренной

зуб, сжимаясь в прбдольном направлении, и в редких случаях утрачивая большинство бугорков и все кристы кроме одной (например, у Scotophilia). Клык и большой предкоренной оказываются сильно сближены, при этом клык часто заметно больше предкоренного. Таким образом большой предкоренной зуб теряет свою функцию «второго клыка». Такое укорочение «плеча рычага» в большей или меньшей степени сопряжено со смещением точки приложения силы. Кпереди от сагиттального часто развиваются гребешки, изгибающиеся кнаружи черепного профиля и заходящие на надглазничные отростки. У ряда «продвинутых» веспертилионид затылочный отдел укорачивается, а надглазничные отростки достигают значительных размеров. Так, у некоторых видов родов Nyctalus, Arielulus и некоторых других они выступают за линию профиля черепа, фактически вынося точку прикрепления т. temporalis кпереди от глаза. Естественным следствием подобных преобразований оказывается одновременное усиление челюстного захвата и, соответственно, возможность использовать широкий размерный спектр пищевых объектов, и снижение эффективности захвата каждого пищевого объекта и возможностей манипуляции им. Результатом оказывается потеря сравнительно большого числа пищевых объектов, которые зверек не успевает как следует схватить.

Анализ признаков внешней морфологии методом главных компонент

При анализе совокупности признаков внешней морфологии оказывается возможным выделить три группы: ширококрылых с относительно длинной ушной раковиной, формы с промежуточным габитусом и узкокрылые формы с укороченным ухом. Экстремальное положение занимают рода Plecotus и Otonycteris — ширококрылые формы с крайне увеличеной ушной раковиной. Анализ признаков крыла дает два крайних варианта: с высоким значением Индекс сужения крыла(то есть с узким крылом) и с заостренным крылом (например, Nyctalus, la, Scotophilia), и с низким значением индекса сужения крыла и с незаостреной вершиной крыла (Murina), и спектр перехода между ними.

Варианты пропорций крыла у Vespertilionidae

Первый из крайних вариантов — широкое крыло, средней или большой длины по отношению к телу, с низким индексом сужения крыла (рис. 2А). Метакарпалии почти равной длины,

дистальная фаланга пятого пальца длинная, так же как и четвертого, что обеспечивает широкую закругленную верхушку крыла, дополнительно увеличивая площадь кистевой части. Такое крыло соответствует малым скоростям энергетически выгодного и наиболее дальнего полета, соответственно и мощность, требуемая для трепещущего полета, будет невысока. Эта форма крыла характерна для видов, охотящихся в сильно зашумленном пространстве, вблизи субстрата и с посадкой на субстрат. Она оказывается удобной при необходимости медленного полета над субстратом при высматривании добычи, и зависания в воздухе для броска на добычу либо для снятия ее с вертикального субстрата. Одновременно становится невыгодным перемещение на большие расстояния от дневного убежища. Это обстоятельство требует от видов с такой формой крыла отказа от ориентации на пятнистое распределение рессурса (т. е. от стратегии вида-специалиста).

Рис. 2. Крайние варианты пропорций крыла у УеэрегШсн^ае.

Противоположность первому варианту представляет собой узкое крыло, средней длины по отношению к телу, с высокими значениями индекса сужения крыла и верхушечного индекса (рис. 2Б). Четвертая метакарпалия короче третьей, пятая заметно короче четвертой; дистальная фаланга четвертого пальца короткая - верхушка крыла заострена. Такое крыло соответствует вы-

соким скоростям энергетически выгодного и наиболее дальнего полета, при этом медленный полет оказывается энергетически весьма невыгодным. Таким крылом в выраженной форме обладают в основном относительно крупные виды, что определяет высокую весовую нагрузку на крыло, и, в сочетании с высокой крейсерской скоростью, делает их полет маломаневренным. На наш взгляд такая форма крыла оправдывает себя в случае, когда зверек ориентирован на поиск «пятен», мест концентрации кормовых объектов, и должен в ходе их поиска регулярно пролетать большие расстояния от дневных убежищ до мест кормежки.

Между этими двумя вариантами можно выделить промежуточные, соответствующие средним скоростям энергетически выгодного и наиболее дальнего полета. Причем вариант ночниц типа 8е1у5Ш5 отличается от нетопыриного несколько меньшим значением индекса сужения крыла при сходном значении верхушечного индекса, то есть, предположительно, соответствует меньшей скорости полета. При малой массе тела полет может быть очень маневренным, однако мощность, требуемая для трепещущего полета, слишком высока, чтобы зверьки прибегали к нему в обычных ситуациях.

В ряду форм от широко- до узкокрьшых можно наблюдать и постепенное удлинение тела (увеличение прогонистости). Мы склонны связывать это, по крайней мере отчасти, с увеличением площади проксимального отдела плагиопатагиума за счет изменения пропорций туловища.

Анализ соотношения между пропорциями крыла и черепа

И сказанного выше видно, что длинноростровые формы имеют широкое крыло, а большинство короткоростровых — узкое, заостренное. Это же отражено на рис. 3; хотя приведенные параметры не описывают полностью пропорции крыла и челюстей, но в целом отражают существующую тенденцию. Узкое крыло, соответствующее быстрому маломаневренному полету, практически не встречается в сочетании с удлиненным ростром, по крайней мере у гладконосых. Исключением в последнем случае будет длиннокрыл, обладающий сравнительно слабо укороченным ростральным отделом черепа при узком крыле.

Снижение эффективности захвата добычи при сильно укороченных челюстях оказывается несущественным при ориентации зверька на использование «пятнистого» (сконцентри-

рованного в пространстве) ресурса, что обеспечиваться определенными поведенческими адаптациями или адаптациями локомоторного аппарата. Экстремально укороченый вариант пропорций челюстей сочетается у гладконосых с экстремальным вариантом пропорций локомоторного аппарата. Это либо вечерницепо-добные формы с сильно удлиненной и суженой кистевой частью крыла, либо (в одном случае — африканский род МтеМш) - с аномально укороченным крылом. То есть низкая эффективность захвата добычи при низкой же избирательности сочетается с маломаневренным полетом и, как правило, с высокой крейсерской скоростью полета (а, соответственно, и с возможностью значительно удаляться от дневного убежища в поисках «кормных» мест).

и 4 М

X« * «

§ 0,85

и В"

1 о В"

о I ♦ ♦

О. 0.85 - • •

О ** *

3

к

♦ Муойт

• Р1есо1т1

• Нусйсеии

* УеврегиНотш

» Ьготтш

+ КусюрЬу1т1 » АгЛгогоии ж Мигшш

* Мтюр1егт1 ° КепуоиНт

/

0,7 н

2,2 2,3 2.4

2.5

Индекс сужения крыла

Рис. 3. Соотношение между двумя морфометрическими показателями, отражающие соотношение между пропорциями черепа и крыла у Уе5регШогис!ае.

Таким образом, возникновение короткого массивного рострального отдела черепа, по видимому, связано (по крайней мере у УезрейШошбае) не со специализацией к питанию крупными жесткокрылыми, как это традиционно интерпретируется, а именно с максимальным расширением спектра жертв. Удлиненный ростральный отдел черепа создает с узким крылом энергети-

чески невыгодное сочетание. При низкой маневренности полета ограничения на размер добычи заметно снижают возможность использования «пятен» пищевого ресурса, при том, что характер полета делает невыгодной погоню за одиночными кормовыми объектами.

Глава 3. Экологические группы гладконосых рукокрылых

Несмотря на кажущееся единообразие (в контексте отряда в целом), в пределах сообщества насекомоядных (в первую очередь — гладконосых) рукокрылых можно выделить экологические группы по целому ряду параметров, в том числе — по способам кормодобывания. Эти группы, хотя и не дискретные, могут быть охарактеризованы комплексом морфологических признаков и могут быть рассмотрены в качестве жизненных форм, или «субгильдий», составляющих гильдию животноядных рукокрылых (при рассмотрении конкретнго сообщества). Поскольку ниже мы в своих построениях используем только характеристики, связанные с кормодобыванием, то группировки вне конкретной ассамблеи правильнее будет называть не жизненными формами, а эколого-морфологическими типами (Шарова, 1981). В пределах семейства УеБрегШюшсЗае нами выделено десять таких вариантов. Эти типы могут быть, по отношению к пространственной организации мест охоты, разделены на три группы. Примеры представителей различных типов приведены на табл. 2.

Воздушные охотники пересеченных (зашумленных) пространств

Характеризуется промежуточными пропорциями крыла, неудлиненной ушной раковиной. Полет относительно быстрый и маневренный.

Бе^ив-тип характеризуется коротким телом, короткой стопой, умеренно удлиненным ростральным отделом черепа с выраженной псевдодиастемой (челюстной аппарат ориентирован на добычу «адекватного» размера). Виды этого типа охотятся в воздухе в различных биотопах. Ьеасопое-тип отличается от предыдущего несколько увеличенным крылом и тенденцией к удлинению стопы (в первую очередь — за счет когтевых фаланг). Ростральная часть черепа варьирует от умеренно до сильно удлиненной. Виды этого типа охотятся в приводном слое воздуха или

захватывают добычу с поверхности воды. Р1р181;ге11и5-тип характеризуется тенденцией к постепенному сужению крыла и укорочению ростральной части черепа (с постепенной утратой псевдо-диастемы). В этот тип входят мелкие виды, которые сохраненяют сравнительно высокую манёвренность полета при меньшей избирательностью к размерам и прочности покровов жертв. Ер1е8кия-тип включает формы, габитуально сходные с предыдущим вариантом, но перешедшие в крупный размерный класс. В условиях достаточного обилия насекомых низкая избирательность в сочетании с относительной пластичностью охотничих тактик даст определенные преимущества, хотя сниженная маневренность в сочетании с коротким ростром накладывает определенные ограничения на распространение этих видов по крайней мере в умеренных широтах.

Охотники на субстрате (собиратели)

Эта группа характеризуются расширенными крыльями, обеспечивающими возможность медленного маневренного полета и зависания в трепещущем полете, и, как правило, увеличенными ушными раковинами (что связано с необходимостью воспринимать собственные звуки, издаваемые добычей).

МуоШ-тип характеризуется сильно удлиненным ростральным отделом и умеренно удлиненными ушными раковинами. Виды этого типа выслеживают добычу в полете, медленно двигаясь над ее возможным местонахождением (Аг1еПаг, 1995,1996). Захват жертвы не обязательно происходит с посадкой на субстрат самого охотника. Р1есо1и8-тип отличается в первую очередь очень крупными ушными раковинами. Эти зверьки охотятся зачастую с присады, обнаруживая добычу преимущественно по издаваемым ею звукам. Формы из других семейств, габитуально сходные с представителями этого типа, видимо, стали предками хищных (то есть питающихся наземными позвоночными) рукокрылых. СИопу^епв-тип по внешнему габитусу сходен с Муо^-типом, но ростральный отдел черепа укорочен, псевдодиастсма утрачена. Снижение эффективности захвата добычи в данном случае нивелируется приуроченностью видов этого типа, либо к пустынным ландшафтам (где низкая избирательность к размеру добычи выгодна, а характер субстрата не создает сложностей для собирателя), либо к районам тропиков с постоянной высокой численностью кормовых объектов. Мнгша-тип влючает виды (в основном, если не исключительно относящиеся к роду Миг та),

способные к активному поиску добычи на земле или другом субстрате посредством обычной четвероногой локомоции. Характеризуется очень широким крылом; мясистая ступня развернута латерально, габитуально сходна со стопой другого «бегающего» собирателя — Л/уя/осшо шЪегсиШа (из монотипического семейства Му51яскш1ае).

Табл. 2. Эколого-морфологические типы Vespertilionidae

ростральный отдел черепа: крыло:

широкое среднее узкое

удлиненный МусиБ-ТИП (ночницеподоб ные собиратели: Муойз в.Яг., Кепуои1а вЛ., и.т.д.) Selysius-тип (ночницеподоб ные воздушные охотники: Setysius, Leuconoe part.)

Leuconoe-тип (тралеры: Leuconoe, Rickettiá)

средний Песо^-тип (присадники: Р1есоШ$, Со-гупогШпш) Pipistrellus-тип (нетопырепо-добные воздушные охотники: Pipistrellus s.str., Hypsugo, Barbastella, Nyctophilus part. И.Т.Д.) Мииор1еш5-тип (длиннокрыло-подобные воздушные охотники: МЫор1еги£)

Миппа-тип («бегающие» собиратели: Миппа)

сильно укороченный О£опуаеп5-тип (кожанопо-добные собиратели: СНопусхет, Ап-1гогоиз, Шэйо-Ш) Eptesicus-тип (кожаноподоб-ные воздушные охотники: Eptesicus s.str., Vespertilio, Scotomanes) Кус1а1ш-тип (вечерницепод-обные воздушные охотники: БсоШрИИиз, Ьазшгш и. т. д.)

Охотники открытых пространств

Характеризуются узким крылом с длинной кистевой частью, дающим возможность высокоскоростного, но сравнительно маломаневренного полета.

Му^а1и5-тип представляет собой вариант перхода «нетопырей» в более крупную размерную группу, противоположный тому, который реализуется в Ер1е5юи$-типе. У видов этого типа укорочение ростральной части черепа достигает максимального выражения, также как и сужение и удлинение кистевой части крыла. Их полет быстрый, но маломаневренный, в связи с чем они охотятся преимущественно в открытых, незашумленных пространствах, а мощный челюстной аппарат делает их в наибольшей степени оппортунистичными к размерам и «консистенции» добычи (Роикоп, 1929; Веек, 1994-95). Высокая крейсерская скорость полета позволяет вечерницеподобным формам значительно удаляться от убежищь в поисках «пятен» корма, что дает им возможность довольно широко расселяться в умененном климатическом поясе. Однако узкое крыло сильно снижает возможность варьировать кормовое поведение, и, таким образом, делает виды этого типа уязвимыми для общего снижения численности кормовых объектов. М'|тор1еги$-тип представлен только родом МЫор1егш и, как уже было сказано, представляет собой единст-веный среди гладконосых случай сочетания узкого крыла со сравнительно мало укороченным ростром. Удлинение кистевой части крыла произошло в значительной степени за счет дистать-ной фаланги, которая по длине почти равна метакарпалии, что теоритичсски должно снижать прочность конструкции. Можно предположить, что длиннокрылы дивергировали от очень примитивных гладконосых в результате достаточно быстрых эволюционных изменений. При большой скорости полета они сохранили сравнительно высокую специализацию к размеру жертв и, видимо, в этом сходны экологически с мелкими складчатогубами. Длиннокрылы широко распространены, однако в значительной степени привязаны к предгорьям и почти нигде не проникают далеко в область умеренного климата.

Переходные и специализированные формы

Поскольку границы между предложенными эколого-морфологическими группировками не вполне четкие, сами группировки представляют собой в значительной степени тренды адаптивных преобразований. Следует помнить, что когда идет

речь о тактиках и стратегиях поведения, соответствующих определенной морфологической конструкции, то речь идет об оптимальном поведении. По видимому, вариации поведения и конкретных условий всегда значительно расширяют рамки реализации комплекса морфологических признаков (Ricklefs, Mills, 1994).

Специализация в питании у животноядных летучих мышей, видимо, достаточно редка. По нашим представлениям, для них большее значение имеют размер жертвы, ее подвижность и положение относительно предметов, препятствующих полету и обнаружению пищевого объекта, а в случае быстролетных форм -массовость жертв. Пищевой специализацией можно считать переход на питание позвоночными (водными или наземными).

Рыбоядные рукокрылые немногочисленны. Следует сразу оговорить, что термин «рыбоядные» обозначает ориентацию на питание мелкими рыбами и сходными по размеру беспозвоночными, которых зверьки могут захватывать с поверхности воды. В случае гладконосых пропорции их черепа практически не претерпевают серьезных изменений по отношению к примитивному варианту, то есть сохраняется длинный ростр с выраженной псевдодиастемой, обеспечивающий надежный захват добычи. У не-гладконосого рыбояда Noctilio leporinus череп претерпевает заметное изменение пропорций, ростр сильно укорочен, а клыки заметно длиннее других зубов. На наш взгляд это связано с более совершенным аппаратом захвата добычи (Kalko, Schnitzler, 1989), возникшим на «базе» иного, чем у Vespertilionidae, строения конечности и уропатагиума, что, соответственно, позволяет оставить челюстям функцию «разделки». Во всех случаях для первичного захвата добычи служат удлиненные ступни, свободные от перепонки и снабженные крупными сильно изогнутыми когтями.

Специализированных хищных рукокрылых также немного, формы же, которые считаются облигатными хищниками, известны только из двух семейств - Megadermatidae и Phyllostomidae. В Евразии настоящим хищником среди рукокрылых является очень крупный ринолофоид - Megadrma lyra (Advani, 1981). Для плотоядных рукокрылых характерно широкое крыло с большим пла-гиопатагиумом; эти признаки характеризуют и собирателей (Norberg, Fenton, 1988). Специфическим является мощный уко-роченый ростр с длинными клыками, обеспечивающими эффективное удержание и, что, возможно, важнее, умерщвление жертвы, и в целом крупный размер. Среди гладконосых факультатив-

ное плотояденье показано для американского Antrozous pallidus (Bell, 1982).

Глава 4. соотношение между

экологическими и таксономическими группами гладконосых

Признаки различных продвинутых эколого-морфологических типов виды из разных таксонов приобретали независимо (примерами таких параллелизмов могут служить рода Nyctalus и Scotophilus, или рода Otonycteris и Antrozous). Два типа, Myotis- и Selysius-, могут быть объединены морфологической примитивностью входящих в них видов и, вероятно, представляют собой область отхождения основных эволюционных трендов. Границы некоторых таксонов гладконосых, в первую очередь подродов рода Myotis, в значительной степени совпадают с границами эколого-морфологических типов. Это свидетельствует о большом «весе» чисто адаптивных признаков при таксономических построениях в этом роде, и о необходимости его серьезной таксономической ревизии. В ряде других случаев экологическая специализация приводит к столь значительной морфологической разобщенности между родственными формами, что возникает возможность отнесения их к самостоятельным родам.

Глава 5. ассамблеи гладконосых рукокрылых

Соотношение пропорций крыла близких видов

На двух группах близких видов (Myotis mystacinus, М. brandti и М. ikonnikovi; Vespertilio murinus и V. superans), обитающих в ряде регионов симпатрично, показано, что по пропорциям крыла внутри каждой группы перекрывание весьма незначительно. Пропорции костных элементов крыла обладают сравнительно высокой видовой специфичностью (Морозов, 1990; Kruskop, 1996а), обеспечивая вместе с черепными особенностями морфологическое «расхождение» сходных в целом видов в пределах сообщества.

Композиция сообщества гладконосых рукокрылых

Сообщество рукокрылых можно представить в виде набора ячеек, занимаемых перечисленными эколого—морфологическими

типами. В тропических сообществах по крайней мере Азии представлены обычно восемь из девяти выделенных нами типов, однако и в сообществах рукокрылых умеренного климатического пояса Евразии большинство этих типов сохраняется. «Утрачиваются» в первую очередь два «уникальных» типа, Мигта- и Миш^епк-, представленных каждый одним родом, все крупные типы сохраняются вплоть до окраины бореальных лесов. В сообществе Подмосковья, сравнительно бедном (Крускоп, 1996; Кгшкор, 1995, 1996) присутствуют 7 типов из перечисленных 10 (отсутствуют Миппа-, МЬш^егив- и СИопу^епя-типы).

Существенным для набора экологоморфологических типов в ассамблее гладконосых может оказаться зоогеографическая история района. Отсутствие ряда типов в некоторых сообществах объясняется характером распространения видов этих типов и наличием в регионе более древних экологических аналогов из других семейств: Например, Муойв- и Иесо^ге-типы в Ю. Америке замещены разнообразными листоносами. В ряде других случаев неполнокомпонентность ассамблеи гладконосых может быть связана с ландшафтными особенностями (в горах отсутствует Ьеисопое-тип, в пустынных рацонах — охотники открытых пространств). Сказывается и состояние сообществ. В однообразных растительных сообществах фауна рукокрылых (по крайней мере, в умеренном поясе) беднее, чем в слабонарушенных, так как большинство видов, ориентированных на пятнистое распределение кормового ресурса, приурочено к мозаичным ландшафтам. Соответственно, определенный уровень антропогенного воздействия может способствовать обогащению ассамблеи рукокрылых. Однако сильное антропогенное воздействие (например, введение монокультуры) может сильно обеднять состав сообщества. В связи с этим анализ изменений состава и численности видов рукокрылых в конкретном сообществе с учетом предложенной нами эколого-морфологической типизации позволяет получить сведения, существенные для оценки состояния биоты в целом.

Выводы

В строении челюстного аппарата рукокрылых выражены два крайних варианта. Из этих двух вариантов первый — длинно-челюстный — ориентирован на эффективный захват добычи и манипулирование ею, второй — короткочелюстный — на максимальный размерный спектр жертв. Соответственно, в первом

случае существуют ограничения на скорость полета и требования к минимальному уровню маневренности. Во втором снимается ограничение на уровень маневрености, но возникает требование высокой скорости полета, либо возникают ограничения на использование определенных биотопов и даже климатических поясов.

Внешняя морфология (пропорции тела, уха и локомоторного аппарата) задает три основные способа кормодобывания, в соответствии с которыми можно выделить три крупные экологические группы: 1) воздушные охотники пересеченного пространства; 2) собиратели с субстрата, глинеры; 3) воздушные охотники открытого пространства.

Сочетание различных внешнеморфологических черт с черепными дает набор вариантов, соответствующих различным кормовым стратегиям и конкретным тактикам охоты. В пределах семейства УеврегШютске нами выделено девять таких вариантов, называемых нами эколого-морфологическими типами.

В разных таксонах формирование сходных экологоморфо-логических типов происходило независимо.

Структура сообщества насекомоядных рукокрылых может быть представлена как определенное сочетание морфо-экологических типов.

Отсутствие в сообществе рада эколого-морфологических типов может объясняться климатическими и биотоническими факторами, зоогеографическими особенностями, а также антропогенным воздействием.

Анализ изменений разнообразия рукокрылых в конкретном сообществе, с учетом предложенной нами эколого-морфологической типизации, позволяет получить сведения, существенные для оценки состояния биоты в целом.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

1) Крускоп C.B. 1995 Экоморфологические особенности рукокрылых как отражение структуры их сообществ // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. Москва, с. 54-

2) Крускоп C.B. 1996 Эколого-морфологическое исследование сообщества рукокрылых (Chiroptera) Подмосковья // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье (Труды международного совещания 1-3 февраля 1995 г.) Москва, с. 169-

3) Крускоп С.В. 1996а Положение Myotis nattereri (Chiroptera, Vespertilionidae) в структуре сообщества рукокрылых и новая находка этого вида в Центральной России // Вестник зоологии, 3, с. 72-73

4) Kruskop S. 1995 On composition and structure of the Central Russian bat community // 2nd European Congress of Mammalogy, Southampton, p. 164

5) Kruskop S., Borissenko A. 1996 A new subspecies of Myotis mystacinus (Chiroptera, Vespertilionidae) from East Asia // Acta Theriologica,41 (3), pp. 331-335

6) Kruskop S. 1996 Structure of the Central Russian bat community: Ecomorphological data // 7th European Bat Research Symposium, Yeldhoven, pp. 38-39

7) Kruskop S. 1996a Difference in wing shape between species of whiskered bats (Selysius) // 7th European Bat Research Symposium, Veldhoven, p. 39

8) Kruskop S. 1996b Ecological diversity of vespertilionid bats: ecomorphological approach // Global Biodiversity Research in Europe, International Senckenberg Conference, Frankfurt a. M., p.

9) Borissenko A., Kruskop S. 1997 Myotis lucifugus from Kamchatka: a reassessment of the record // Mammalia, 61 (3), 399-409

ДИССЕРТАЦИИ

58

173

47