Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологические особенности раннего развития веслоноса в связи с искусственным воспроизводством

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бреденко, Марина Владимировна, Москва

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАГ-ТКО-ИСаЛЕДОВАТЕЛЬСКЙЙ ИНСТИТУТ

ПРЕСНОВОДНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА (ВНЙИПРХ)

На правам рукописи

ъРЕДВНКО МАРИНА ВДАШММРОВВА

ЭШаОГО-ШРФОЛОХ'ЙЧЕСККё ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО ЕАЗВМТШ ВЕСЛОНОСА В тш С ИСКУССТВЕННЫМ ВОСПРОИЗВОДСТВОМ

Специальность: 03,00,10 - ихтиология

Диссертация ка соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Виноградов В,К,

МОСКВА 1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................... 3

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ВЕСЛОНОСА В СВЯЗИ

С ОРГАНИЗАЦИЕЙ ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА,... 6 (обзор литературы)

ГЛАВА МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ............... .... 32

ГЛАВА 3, ОПИСАНИЕ РАННЕГО РАЗВИТИЯ ВЕСЛОНОСА. ............. 39

Краткая характеристика продукционных показателей

самок веслоноса разного возраста................. 39

Эмбриональное развитие веслоноса,................ 43

Развитие внутри оболочки. 46

Развитие предлшинок......................,...... 6?

Видовые особенности предличинок веслоноса,....... 78

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАННЕЕ РАЗВИТИЕ

ВЕСЛОНОСА...................., . . ,................ 80

ГЛАВА 5. АНОМАЛИИ РАННЕГО ПЕРИОДА РАЗВИТИЯ ВЕСЛОНОСА...... 99

ЗАКЛЮЧЕНИЕ....................................... 106

ВЗВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.............10?

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ................................109

Россия обладает уникальным набором осетровых рыб. Однако все осетровые, обитающие в наших водоемах, бентофаги и хищники, Поэтому вполне понятен интерес к американскому весдоносу. Веслонос (Ро1уос1оп spai.hu]а (Иа1ЬашО - единственный представитель отряда осетрообразных, питающийся планктоном. Крупная быстрорастущая рыба, Высокие вкусовые качества веслоноса, мясо которого сходно с мясом белуги, и деликатесная икра, сравнимая с икрой осетровых, ставят его в ряд наиболее ценных рыб нашей планеты (Виноградов, 198?), Вселение веслоноса как одного из объектов поликулътуры позволит утилизировать огромные биоэнергетические ресурсы водоемов и получить в сравнительно короткие сроки (2 - 3 вода) высококачественную рыбную продукцию, а в дальнейшем» по достижении половой зрелости - деликатесную черную икру (Виноградов, 1993) .,

Разрушение естественной среды обитания веслоноса, хищническое его истребление привели к тому, что численность популяций и природный ареал его на родине сильно сократились, Завезенный и успешно акклиматизированный в России веслонос может стать тем резервом, который позволит сохранить и приумножить численность этого вида, тем самым способствуя сохранению многообразия нашей природы.

Отсутствии условий для нереста в большинстве водоемов не позволяет рассчитывать на натурализацию веслоноса в России, поэтому необходимо обеспечить крупномасштабное искусственное воспроизведет во неолоноса,

Одним кг, . с».»- -л ,■» и... .«- чп по разведению и о ». .. - » веолонооа является создание оптимальных условий в период раннего его развития. В это время происходит вакдадка всех систем и органов и именно в этот период организм наиболее уязвим для неблагоприятного воздействия Факторов внешней среды. Таким образом необходимость изучения особенностей эмбрионального развития веслоноса вполне очевидна. Важность эмбриологических исследований еще более возросла в последние годы в связи с нарушениями экологической обстановки в водоемах, вызванными хозяйственной деятельностью человека,

данная работа посвящена изучению эколого-морфологических особенностей раннего развития веслоноса в связи с искусственным воспроизводством. В ходе исследований решали следующие задачи:

- выявить основные морфологические особенности и описать развитие веслоноса. от момента оплодотворения икры до перехода предличинок на экзогенное витание;

- изучить влияние абиотических ((¡акторов на раннее развитие ееодонооа;

- определить зоны оптимальных, критических и да пот-л з>ч; чений температуры в период инкубации икры и выдерживания предличинок:

- дать характеристику интенсивности потребления кислорода на разных стадиях эмбриогенеза;

- описала типичные аномалии, возникающие при неблагоприятном воздействии внешних факторов,

В диссертации обобщен и проанализирован материал наблюдений и опытов, проводимых автором совместно с сотрудниками лаборатории осетроводства и акклиматизации Всероссийского научно-исследова-

тельокого института пресноводного рыбного хозяйства (ВНйШРХ) за период 199В - 1998 гг. в рамках проекта "Пресноводная аквакультура" Миннауки РФ»

В работе впервые подробно описаны в проиллюстрированы стадии раннего развития веслоноса в условиях искусственного воспроизводства. Определены зоны оптимальных, критических и летальных значений температуры для периода раннего развития веслоноса. Изучено влияние неблагоприятных воздействий внешних факторов и типичные виды аномалий раннего развития веслоноса.

Результаты исследований, представленные в диссертации, дополняют сведения по биологии веслоноса. Полученные данные включены в руководства по разведению веслоноса и используются в практике рыбора,вводных предприятий,

До теме диссертации опубликовано 10 работ. Считаю своим приятным долгом выразить сердечную благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Владимиру Константиновичу Виноградову за оказанную помощь и постоянное внимание к моей работе..

За постоянную поддержку и содействие в работе выражаю искреннюю признательность и благодарность всем сотрудникам лаборатории осетроводства и акклиматизации,

ГЛАВА 1. ШЖ№№& ОСОБЕННОСТИ БМШЮГШ ШШШЮА В СВЯЗИ С ОРШШАЩШЙ МСКУССТВЕЙНОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА

(обзор литературы)

В^- 1 . -i-r „ „ , _ представитель ихтио-

фаун д : ;] у сбоя Г. I ООО, ОТрЯ ■ ■

да Ac i| подкласса Acbinopte-

rygii, класса Osteichthies и надкласса Pisces (Никольский, 1954). Впервые был описан Дж„ Ваньбаумом в 1792 году (Walbaum, 1792), Первые исследователи относили этот вид к акуловым рыбам (Walbaum, 1792; Thompson, 1933), но в 1797 году Ласепед выделил этот вид в отдельный род Polyodon,a в 1875 году Г. Уайлдером (Wilder,1875) было предложено отнести этот вид к осетрообразным. Русское название этого вида веслонос (Никольский, 1954).

Веслонос довольно крупная рыба, достигавшая длины более 2 м и массы 80 кг (Hussakop,1910; Coker,1930). Тело у веслоноса удлиненное, прогонистое, суживающееся к хвосту. Хвост гетероцескальный, Наиболее примечательная часть тела - длинный рострум весло-образной Формы, составляющий около 1/3 длины всего тела (Stoc-kard»1907). Окраска спины - от голубовато-серой до почти черной, боков и брюха - светлая, встречаются особи полностью окрашенные в темный цвет (Магсоих,1966; Piligery 1975). Глаза очень маленькие, зрение развито слабо (Hiisssxop, 1910). Ориентация в среде у з-сло носа осуществляется, нп гадимому, при активном Участии хорошо развитой здектрорецепции (Никольская,1983,1985). Задний край жаберной крышки переходит в мясистый крапчатый лепесток-складку (Pf lig'er, 1975). Огромный рот расположен в нижней задней части головы. Перед ртом на вентральной поверхности рострума находятся

два усика длиной 3-4 мы (Wagner, 1904). У взрослых особей зубы отсутствуют, хотя у молодых особей очень много мелких зубов, откуда и родовое название "polyodon" (Laseped, 1797; Beach, 190В; JordanД925).

Естественный ареал веслоноса - бассейн р,Миссисипи и ее притоков (Теннесси, Огайо, Арканзас, Иллинойс, Миссури), а также озера, связанные с Миссисипи, До 1903 г. реликтовая популяция веслоноса обитала в озере Зри, а также в озерах Гурон и Онтарио (Bimipas, 1973; Car lander, 1969), Веслонос встречается также в р.Алабама, которая не связана с р.Миссисипи и рыбы, обитающие там, представляют самостоятельную популяцию (Carlson et all, 1982). Ареал обитания веслоноса имеет протяженность с севера на юг около 2000 км, поэтому условия его существования весьма разнообразны. На севере климат резко континентальный с холодной, сухой зимой и коротким летом, среднемесячная температура января -10°, июля +20°. На юге климат субтропический с мягкой зимой и жарким летом, температура января +10°., июля +25°С.

По своему анатомическому строению веслонос имеет некоторое сходство признаков с осетровыми. Ото в первую очередь относится к - " ' " 1 сколота и плавников (Brlc-

В то же время, строение боко-' существенно различаются (Col -linge,1894; Latimer,1919). Значительное удлинение рострума определило перемещение вперед обонятельного и зрительного нервов. Усики утрачивают иннервацию, но возникает мощная иннервация рострума (Larámora Д949). Детальное исследование челюстной к дуг, а также мускулатуры у веслоноса выявило более прим,» >_ строение этих образований по сравнению с осетровыми рыбами (Dan-

forth, 1911; Adaiïis, 1919; Мао Alpin,1947). Отличительными особенностями веслоноса от осетровых рыб в первую очередь являются длинный рострум веслообразной формы и тело не имеющее жучек и чешуи, Имеются лишь маленькие удлиненные ромбовидные чешуйки, покрывающие часть спины и переходящие на верхнюю лопасть хвостового плавника (Wagner,1904; Mac Alpin,1947; Никольский.1954). Ранние исследователи полагали, что рострум служит веслоносу для выкапывания пищи со дна (Forbes,1878;Imrns,1904; Alexander,1914). Однако при проведении исследований обнаружили, что он покрыт сложной системой нервных окончаний, и выполняет функцию тактильного органа, являясь своеобразным локатором (Norris/1923).

Лпример (Larimore, 1950) дал подробное описание гонад у веслоноса. Семенники состоят из двух тяжей, идущих вдоль тела. Они связаны друг с другом лишь в хвостовой части, где они открываются наружу. У самцов в одной гонаде можно наблюдать одновременно все стадии сперматогенеза. Семенники отделены от брюшной части мощными жировыми слоями. Яичники у самок расположены ближе к бокам тела, Незрелые яичники отделены от брюшной стенки слоем жира, а зрелые заполняют всю полость тела, так что брюхо самки раздувается. В процессе созревания яичники имеют пластинчатую форму.

Очень своеобразно питание веслоноса. Первые исследователи развеяли неверное представление о том, что веслонос выкапывает корм из грунта ( Jordan,1878; Stockard,1907) или снимает живые организмы с растений при помощи своего удлиненного рыла (Beach, 1902; Norris,1923). Выло установлено, что веслонос питается планктоном и личинками насекомых (Kofoid, 1900; Wagner, 1908; Eddy, Simer, 1929). Его называют ''живой планктонной сетью". Густая сеть тычинок, расположенных на жаберных дугах, позволяет ему от-

цеживатъ различные формы зоопланктона (Forbes, 1878; Kofoíd, 1900; Beach, 1902; Wagner, 1904; Stockard, 190?; Coker, 1923; Татарке, 1937; Eddy Surber, 1948; Rosen, Hales, 1981; Michaeletz et all, 1982). Изучение строения фильтрационного жаберного аппарата подтвердило правильность этого предположения. Считается, что основным способом питания веслоноса является пассивная фильтрация воды через многочисленные ряды длинных жаберных тычинок. Жаберные тычинки появляются вдоль жаберных дуг у особей, длина которых от глаза до вилки хвоста достигает 65 мм. Полностью жаберные тычинки развиваются у рыб при длине 225-250 мм (Rosen, Hales,1981; Micha-■ беt'i' er all, 1982),

Питается веслонос преимущественно планктоном, размер потребляемых организмов зависит от расстояния между жаберными тычинками и возрастает по мере увеличения массы рыбы. Зоопланктон преобладает в пищевом комке у сеголетков и может составлять 76% от общего объема (Ru.elle, Hudson, 1977). При анализе качественного состава пищи у молоди рыб, отловленных в естественных водоемах выявлено, что более 75% от общего объема потребленного корма составляли виды - Daphnia pulex, D. forbest, Diaptomus siciloides. 0 возрастом спектр питания несколько расширяется. Взрослые особи потребляют также личинок водных и земных насекомых, кладоцер, веслоногих ракообразных (Meyer, I960), малощетинковых червей, пиявок, водоросли и фрагменты водных растений (Forbes, 1878), У веслоносов, отловленных в р,Миссисипи, 45-95% пищевого объема, же-

Года;, 1956). Наряду с этим, в желудочно-кишечном тракте отмечали

ирис значительного количества механических примесей (Ro-

sera Hales, 1.981),

Молодь веслоноса, имеющая зубы, отбирает и захватывает отдельные организмы, так как жаберные тычинки еще недоразвиты (Rosen, Hales, 1931), а особи длинен беле;; '89 мм переходит на Филв трациениый тип питагия Uacnaelees еь all, 1988;, Молодь предпочитает Daphnia, а не веслоногих разнообразных при наличии в водоеме и тех и других. В целом же веслоноса можно охарактеризовать как зоопланктофага. Это уникальное свойство среди осетрообразных присуще только данному виду, что ставит его в особое положение.

Основными врагами веслоноса в природе являются миноги, которые присасываются к туловищу позади головы и встречаются на многих вылавливаемых особях (Beach,1902; Coker, 1923).

Веслонос - крупная быстрорастущая рыба (Cari ander»1969) , достигающая массы 80 кг. Особенно интенсивно веслонос растет на первом году жизни. Разработка методов диагностики возраста по срезам отолитов и челюстной кости позволила установить качественные показатели роста. Выла определена шкала размеров веслоноса: 1 вод - 25 см, 2 год - 60 см, 3 год - 75 см, 4 год - 85 см, 7 год -100 см, 12 год - 115 см, 14 год - 127 см (Adams,1942), В возрасте 20 лет веслонос может достигать длины свыше двух метров. Известен случай поимки веслоноса длиной 216 см и массой 74 кг.

при попытке установить i роста (Ihonoson,1983;

Но;Cross, 1959: Hoesery ц19п6) выяонили, что

веслоносьц отловленные в разных водоемах и в разное время не давали сопоставимых результатов. С севера на юг скорость роста исследуемых рыб увеличивалась. Семилетки веслоноса в разных штатах достивади различных размеров: Канзас - 140 см, Оклахома - 133 см;

•1-1 .i. J.

Миссури - 121 см; Айова - 113 см; Монтана - ill см; Ю.Дакота - 97 см (Carlson, Boriislawsky, 1981.).

Продолжительность жизни веслоносов достаточно велика, и достигает иногда 30 лет (Purkett,1961). Средний возраст рыб во многих популяциях составляет 15 и более лет (Russell,1986).

С наступлением весны веслоносы начинают мигрировать вверх по течению, при подъеме воды заходя в озера. В течение многих лет никто из исследователей не мог установить точных сроков нереста. Предполагалось, что нерест происходит в реках, на большой глубине, Но найти отложенную икру никому не удавалось, а попадающаяся исследователям молодь веолоноса обычно уже была длиной около 20 ом (Dan:forth,1911; Thompson, 1933). До настоящего времени нерест веолоноса изучен недостаточно. Известно лишь, что происходит он в апреле-мае на участках рек с сильным течением, где имеется галечный грунт, на глубинах 3-12 м, при температуре воды 10-18°С (Allen, 1911; Thompson,1933; Purkett,1961; Russell,1986).

Впервые определить место нереста удалось лишь в апреле I960 года. Нерест i - с л ~ , _ _ _ л

грунте, в мутг~" т п - - -,т u

При спаде веды были обнаружены приклеенные яйца и только что выклюнувшиеся ьредличинки (Purkett, 1961), Средний диаметр оплодотворенный икринок был равен 3.0 мм. Анимальный полюс - серый, а 1 i \ i , l г, что инкубируется икра т _ "" , % : г - 'юред вы?-левом эмбрионы активно двигаются внутри оболочки, затем разрывают ее и вырываются наружу. гколо 8.5 мм. Вылупившиеся предли.....

чинки сразу адочно и безостановочно плавать от

дна к поверхности, и относятся вниз по течению в более глубокие

места. Через к-3 дня предличикки начинают плакать по прямой линии, Сначала у поедличинок неразличимы плаза, рострум, плавники и усики, но через некоторое время появляется пигмент в глазах, усо-вые бугорки, затем формируются плавники. К третьей неделе начинает развиваться рострум (Purkett, 1961).

Более систематическое описание развивающейся икры и предли.....

чинок дали Боллард и Нидхем в 1963 году (Ballard, Needham,1964). Развитие оплодотворенной икры проходило при температуре воды 14°* Авторы отмечают, что развитие зародышей веслоноса очень сходно с зародышевым развитием осетровых рыб. При описании стадий развития была использована схема, предложенная Детлаф и Гинзбург для осетровых (Детлаф и Гинзбург, 1954), Нумерация стадий сохранена даже в тех случаях, когда не наблюдалось четких различий между стадиями в развивающейся икре веслоноса. Период от оплодотворения до массового вылупления лредличинок подразделяется на 35 стадий, к ним добавляются 10 предличиночных стадий до перехода на активное питание,

После оплодотворения яйца приобретают клейкость (Purkett, 1961,1963; Ballard, NeedhamД964), поворачиваются внутри оболочек на 90°, в них происходит перераспределение пигмента, накопление перивителлиновой жидкости и образование светлого участка., подобного серому серпу в яйцах амфибий, Дробление, как и у осетровых, голобластическое, полное и неравномерное, но борозды дробления медленно идут по поверхности яйца и еще медленнее, чем у осетровых, разделяют желток. Для веслоноса характерно относительно интенсивное развитие переднеголовных структур, связанное с образованием длинного рострума. Авторы описали развитие центральной нервной системы и сенсорных структур, рта и глоточных сегментов.

сомитов и выделительной системы, кровеносной системы и сердца, кишечника и плавников,

На стадиях гаструляции развитие веслоноса. и осетра почти идентичное и напоминает развитие двоякодышащих амфибий, Яйца крупные, диаметром около 2.5 мм» телолещтальные со светлым ани-мальным и темно-серым вегетативным полюсом (Leung, Wounns,1991), Др