Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-морфологические особенности особей и организация популяций Fragaria vesca L.
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологические особенности особей и организация популяций Fragaria vesca L."
На правах рукописи Ц.ЦАл^
Шивцова Ирина Владимировна
экол01 о-морфологические особенности особей и организация популяций FRAGARIA VESCA L.
03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРА1 диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
иил70Э57
Сыктывкар, 2008
003170957
Работа выполнена на кафедре экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Марийский государственный университет»
Научный руководитель
Официальные оппоненты
заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор
Жукова Людчила Алексеевна
доктор биологических наук, профессор
Савиных Наталья Павловна
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ладанова Надежда Валерьяновна
Ведущая организация Самарский государственный
университет
Защита состоится «18» июня 2008 года в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 004 007 01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу 167982, Республика Коми, г Сыктывкар, ул Коммунистическая, д 28
Факс (8212) 24-01-63, e-mail dissovet@ib komisc ru Сайт института www ib komisc ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу 167982, Республика Коми, г Сыктывкар, ул Коммунистическая, д 24
Автореферат разослан «17» мая 2008 года
Ученый секретарь диссертационного совета,
доктор биологических наук / " " Кудяшева А Г
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Исследование биоразнообразия - одна из главных задач современной ботаники и экологии ЮНЕСКО (Рио-де-Женейро, 1992) разработана Конвенция о сохранении биоразнообразия, подписанная к настоящему времени более чем 168 странами Российская академия наук также предложила стратегию сохранения и восстановления биоразнообразия в Российской Федерации Ее основными направлениями являются исследования биоразнообразия на таксономическом, организменном, популяционном, биоценотическом и биосферном уровнях Популяционно-онтогенетическое направление, зародившееся в середине XX века, играет в этих исследованиях важную роль Трудами Т А Работнова (1950, 1975), А А Уранова (1967, 1975), их последователей и учеников предложены концепция дискретного описания онтогенеза, поливариантности развития особей, представления о ценопопуля-циях (ЦП) как о сложных биологических системах, элементы которых различаются по биологическому и календарному возрасту, жизненному состоянию и биопродуктивности Особый интерес вызывает изучение разных жизненных форм (Шорина, 1981, Паленова, 1993), что привело исследователей (Хохряков, Мазуренко, 1968, Гатцук 1974, 1994, Хохряков, 1975, 1981, Бологова, 1993, Савиных, 2000, 2006) к оценке особей как модульных систем, состоящих из соподчиненных элементов - метаме-ров или модулей, взаимосвязанных физически и возникающих в результате повторяющихся циклов формообразования (Шафранова, 1980, Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989), в то же время различающихся в экологически неоднородных условиях и на разных этапах онтогенеза
Для изучения биоразнообразия мы сочли необходимым провести комплексные исследования земляники лесной (Fragaria vesca L.) -лекарственного и пищевого растения, травянистого поликарпика, затронув биоморфологические, онтогенетические, популяционные и экологические аспекты биологии данного вида Познание этих сторон жизни популяций явнополицентрических растений на примере F vesca позволит расширить представления о биоморфологической структуре особей, начиная с разнообразных типов побегов до образования различных биоморф, об особенностях взаимодействия элементов и пространственной структуре популяций (Заугольнова, 1974, 1976, 1982, Смирнова и др , 1976, Жукова и др , 2006) и типах стратегий изучаемого вида
Цель работы - изучение морфологических и экологических особенностей земляники лесной и выявление специфики ее популяционного поведения
Задачи исследования:
определить особенности местообитаний, используя шкалы Д Н Цыганова (1983), экологическую валентность и толерантность F vesca,
изучить специфику побегообразования растений F vesca, выявить особенности биоморф F vesca,
описать онтогенез однолисточковых особей земляники лесной, исследовать онтогенетическую структуру ценопопуляций F vesca, определить изменение фитомассы F vesca в онтогенезе, описать первые этапы формирования пространственной структуры фрагмента популяций F vesca в посадках
Научная новизна работы. Изучена побеговая система особей F vesca разных онтогенетических состояний и впервые оценена с позиций модульной организации растений Впервые описан онтогенез парциального образования - комплекс побегов замещения, расширено представление о морфологической пластичности вида, описаны три типа биоморф моноцентрический, явнополщептрический, яеявнополи-центрический В работе выделена особая фенобиоморфа для F vesca, а также значение ее в самоподдержании вида На основе концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950, Уранов, 1975, Цено-популяции растений , 1976, 1977, 1988) впервые дан онтогенез однолисточковых особей земляники лесной в условиях посадок на экспериментальном участке Марийского государственного университета (МарГУ) и выявлено разнообразие путей его развития Изучен механизм длительного существования популяций F vesca на основе специфики жизненной стратегии вида В настоящей работе у земляники лесной рассмотрены поливариантность способов вегетативного размножения и темпов развития особей, а также особая пространственная структура популяций -диффузные клоны, состоящие из компактных клонов, этапы их формирования Впервые поливариантность темпов развития земляники лесной описана на основе не только биологического возраста, но и условного возраста особей Разработан новый подход описания пространственной структуры ЦП с применением теории фитогенного поля А А Уранова (1965) Методами биоиндикации дана экологическая характеристика местообитаний изученных ЦП F vesca по шкалам ДН Цыганова (1983), а также рассчитаны ее потенциальная и реализованная экологическая валентность, индекс толерантности (Жукова, 2004)
Теоретическая и практическая значимость работы. Данные исследования расширяют представления не только о разнообразии биоморф широко используемого лекарственного и пищевого растения земляники лесной, но и об адаптационных механизмах этого вида в различных экологических условиях Выявленные особенности морфогенеза побегов, типов онтогенеза, специфики жизненных форм, размеров фитогенного поля имеют теоретическое значение для оценки различных проявлений внутрипопуляционного биоразнообразия Полученные материалы могут быть использованы для организации посадок, мониторинга природных популяций F vesca, при составлении справочников,
учебных пособий, а также в курсе морфологии растений, популяционной ботаники и популяционной экологии растений
Апробация работы. Основные положения исследовательской работы доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета, Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000), XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001), XIII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2001), Всероссийской конференции памяти А А Уранова «Современные проблемы систематики растений и фитоценологии» (Москва, 2001), V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, эволюция, сообщество» (Казань, 2001), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006, Йошкар-Ола, Пущино, 2008), семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008)
Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в тч одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК
Диссертация выполнена при поддержке грантов РФФИ «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений» (№ 01-0448949), НП «Фундаментальные исследования высшей школы в области естественных и гуманитарных наук Университеты России» (УР 07 01 012), МарГУ по программе Министерства образования Российской Федерации, по договору с Центром экологической политики России в рамках проекта ГЭФ «Сохранение биоразнообразия РФ», РФФИ «Оценка роли биоразнообразия растений в динамике популяций и сообществ» (№ 07-04-00952а)
Структура диссертации Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованных источников и приложения (18 страниц) Материал изложен на 181 страницах, список литературы включает 263 наименования, из них 15 - на иностранных языках В работе содержится 44 рисунка и 15 таблиц
Содержание работы Глава 1. Объект и методы исследований
В разделе 1 1 на. основе литературных данных приведены сведения по морфологии, экологии и практическом использовании F yesca человеком (Серебряков, 1952, Голубев, 1965, Фадеева, 1972, Дорохина, 2001, Викторов идр, 2001)
В разделе 1 2 дана характеристика физико-географических и экологических условий районов исследования в Респубпике Марий Эл (географическое положение, рельеф, климат, почвы)
В разделе 1 3 приведено описание местообитаний земляники лесной Нами было изучено 8 природных ценопопуляций (ЦП) Р уе.чса, произрастающих в разных сообществах на территории ГПЗ «Большая Кокшага» и в окрестностях д Коркатово Моркинского района, в течение 1999-2002 годов (табл 1)
Таблица 1 - Характеристика сообществ изученных ЦП Ь. \esca
№ ЦП Название сообществ* Почвенный покров № популяцнонного локуса (ПЛ) на экспериментальном участке
ГПЗ «Большая Кокшага»
■ Липняк осиновый Бурая, лесная, связно-пссчаная грунтово-глееватая на слоистых песках 1 (однорозеточные и многорозеточные трехлисточковые особи)
2 Сосняк можжевелово-купеново-ландышево-зеленомошный Бурая, лесная, связно-песчаная на слоистых средних и крупнозернистых аллювиально деллювиальных песках 2 (однорозеточные трехлисточковые и однолисточковые особи)
3 Сосняк вейниково-ландышево-зеленомошный -
4 Березняк орляково-вейниково-зеленомошный -
5 Ельник кислично-маиниково-зеленомошный Дерново сильноподзолистая, связнопесчаная на древнеаллюви-ально делювиальных песках -
6 Рудеральное сообщество на зарастающей насыпи железнодорожного полотна Известняковый щебень 3 (однорозеточные трехлисточковые особи)
7 Ежово-разнотравный луг Д ерно во-сред неподзол истая, связнопесчаная, грунтово-глееватая на двучленных песчано-су глин истых породгх -
д Коркатово, Моркинскии район
8 Березняк разнотравный - -
* - в данной работе мы воспользовались доминантной ктассификацией (Сукачев, 1972), так как участки, на которых велись исследования ЦП Я уеьса, были сравнительно малой площади, и поэтому сделать достаточное количество геоботанических описаний для использования флористической классификации невозможно
В фитоценозах Республики Марий Эл F хе$са распространена преимущественно в сосняках зеленомошных, ельниках зеленомошных и суходольных лугах В настоящее время F \>е.чса относится к эколого-ценотической группе суходольных лугов (Заугольнова, Жукова, Бек-мансуров, 2000) Это соответствует данным ранее полученным рядом авторов (Ильинская, 1945, Любарский, 1961, Павлова, 1969, Фадеева, 1972, Ларькина, 1974, Добренкова, 1984, Коровкин 1993, 1999), изучавших этот вид в разных частях ареала
Для исследования диапазона экологических условий местообитаний Б усБса в геоботанических описаниях зарегистрированы списки видов растений, которые анализировались с помощью программного комплекса Есо-Бса1е (Комаров и др, 1991, Заугольнова, Ханина, 1996, Грохлина, Ханина, 2006), разработанного на базе экологических шкал Д Н Цыганова (1983)
Анализ потенциальной экологической валентности (РЕУ) (Жукова, 2003, 2004) Р \esca в системе экологических шкал Д Н Цыганова показал, что по факторам кислотности почв (РЕУ = 0,85) и освещенности (РЕУ = 0,89) она является эвривалентом, по факторам богатства почв азотом (РЕУ = 0,45), солевому режиму (РЕУ = 0,47) и переменности увлажнения почв (РЕУ = 0,45)- мезовалентом, по фактору увлажнения почв (РЕУ = 0,39) - занимает гемистеновалентные позиции Это значит, что как избыток, так и недостаток влаги в почве является лимитирующим фактором и значительно влияет на жизненное состояние особей в ЦП данного вида
Потенциальная экологическая валентность Р \esca, определяющая возможности данного вида занимать определенную часть шкалы рассмотренных факторов, составляет от 0,39 до 0,89 Реализованная экологическая валентность демонстрирует, какую часть шкалы освоили исследованные ЦП этого вида - от 0,11 до 0,20 Рассчитанные показатели дают возможность определить коэффициент экологической эффективности, который показывает, сколько процентов данного фактора использовали особи в изученных ЦП Этот показатель колеблется от 16 до 39 % Таким образом, на рисунке 1 отображен фрагмент реализованной экологической ниши исследованных ЦП Р уеБса, который полностью располагается в пределах пчошади фрагмента фундаментальной экологической ниши этого вида согласно шкалам Д Н Цыганова (1983)
Методика работы и обработки материала приведена в разделе 1 4 Для изучения структуры побеговой системы у особей Р \esca использовали растения разных онтогенетических состояний из типичных местообитаний — сосняка можжевелово-зеленомошного и ежово-разнотравного луга, и нетипичных - липняка осинового и рудерального сообщества на железнодорожной насыпи Этот материал позволил рассчитать условный возраст каждой особи Р уехса по количеству годичных приростов на побеге п-го порядка (главный побег) При этом учитывали количество живых и погибших побегов п+1 п+5 порядка, год формирования побегов замещения Всего было изучено 418 растений Для особей Т7 \esca была определена мода условного возраста, так как она выражается целыми числами и имеет дискретное значение
Гербарный материал из ЦП1, ЦП2, ЦП6, ЦП7 и с экспериментального участка МарГУ также позволил нам изучить поливариантность темпов развития Р ve.scа не только по биологическому (физиолого-биохимическое
состояние особи, отражающее этапы ее онтогенеза в момент наблюдения), но и по условному возрасту (интервал времени от возникновения самой старой сохранившейся части растения до момента наблюдения)
ш
Рис 1 Полиграмма фрагмента фундаментальной экологической ниши F \esca и экологических позиций изученных ЦП по 5 факторам Hd - увлажнение, Nt - богатство почв азотом, Тг - солевого режима, Re - кислотности почв, Le - освещенности-затенения | | - границы шкал Д Н Цыганова (1983)
- фрагмент фундаментальной экологической ниши вида F vesca
^ - фрагмент реализованной экологической ниши изученных ценопопуляций
Ярким примером растений со сложными листьями, которые формируют разное число листочков, является F vesca, поэтому в данной работе особи подразделяем на однолисточковые и трехлисточковые (Дорохина и др,2001)
Для описания онтогенеза однолисточковых особей использовали периодизацию, предложенную Т А Работновым (1950) и А А Урановым (1975), а также выделенные качественные диагностические признаки онтогенетических состояний для трехлисточковых особей F vesca, ранее описанных О П Ведерниковой и С А Дубровной (1997)
При исследовании онтогенетической структуры ЦП F vesca ис-пользовачи гербарный материал, собранный с учетных площадок в восьми фитоценозах, а также особи, пересаженные на экспериментальный участок МарГУ Всего было изучено 5499 особей из естественных местообитаний и 83 растения в посадках Полученные данные анализировались с помощью ряда популяционных показателей возрас-тности ЦП (Уранов, 1975), индекса восстановления, индекса замещения,
скорости развития ЦП (Жукова и др, 1985, Жукова, 1986, 1987 б) Кроме того, рассчитывали среднюю энергетическую эффективность популяций или индекс эффективности (Животовский, 2001) Построены онтогенетические спектры Тип ЦП определяли, используя классификации Т А Ра-ботнова (1950), Л А Жуковой (1967, 1968), А А Уранова и OB Смирновой (1969), а также применялась классификация JI А Животовского (2001), основанная на совместном использовании индекса возрастности (Д) А А Уранова (1975) и индекса эффективности (ю) JIA Животовского (2001)
Для выявления биологической продуктивности была определена фитомасса у 176 особей F yesca из природных сообществ (липняк осиновый, ежово-разнотравный луг, сосняк можжевелово-зеленомошный) и особей с экспериментального участка
Для исследования пространственной структуры анализировали по-пуляционные лскусы F yesca (посадки в теплице, на экспериментальном участке, или фрагменты природных ЦП (Ценопопуляции растений, 1976) На экспериментальном участке рассчитывали площадь фитоген-ного поля (ФП) особей F yesca разных ohtoi енетических состояний, учитывали число перекрытий ФП, число столонов и дочерних розеточ-ных побегов на них у каждой особи, число побегов замещения в центре закрепления (у материнской особи)
В работе применяли стандартные статистические характеристики Множественные сравнения проводили с использованием t-критерия, (Глотов и др , 1982), применяли однофакторный и двухфакторный дисперсионный анализ, в том числе и непараметрический (модель I и II) (Rohlf, Sokal, 1995, Sokal, Rohlf, 1995), критерий x2, а также статистический показатель вариационного ряда - моду (Зайцев, 1984) При обработке данных и оформлении результатов исследования использовали программы пакета Microsoft 2004 (Microsoft Word, Microsoft Excel), Adobe Photoshop 8 0 CS b CS2, StatSoft Statistica 6 0
Глава 2. Экологическая морфология особей Fragaria vesca
Анализ фактического материала позволил изучить специфику морфологической структуры и изменение биоморф у особей земляники лесной при обитании в разных экологических условиях
В разделе 2 1 описана побеговая структура F vesca В строении особей этого вида мы выделили элементарный, универсальный и основной модули Элементарные модули F yesca (рис 2) I) чешуевидный лист, удлиненное междоузлие, почка, II) короткое междоузлие, узел, лист, столонно-верхнерозеточный побег (второго типа), III) короткое междоузлие, лист и почка регулярного возобновления
Рис. 2. Элементарные модули F. vesca (I-Ш пояснения в тексте): i ~ короткое междоузлие; 2 - удлиненное междоузлие; 3 - почка; 4 - чешуевидный лист; 5 - лист; 6 - столонно-верхнерозеточный побег
У трехлисточковых растений наиболее распространены следующие типы побегов, которые являются универсальными модулями Р. vesca (рис. 3): I) вегетативные ортотропные розеточные; II) вегетативные по-лурозеточные анизотропные с верхней розеткой; III) генеративные ортотропные полурозеточные; IV) генеративные ортотропные полурозеточ-ные с базальной розеткой. Наземные побеги монокарпические моноциклические (Коровкин, 1999) и дициклические (Серебряков, 1952). Многолетняя часть особи представлена эпигеогенным корневищем. Поскольку придаточные корни не обладают контрактильной деятельностью, то эпигеогенные корневища располагаются в подстилке. Нарастание симподиальное.
О
-
\ A 9
II) III) IV)
-1 Щ - 2 [ - 3 ,'""-4 J^ - 5 - 6
Рис. 3. Универсальные модули Р. vesca (1-1У пояснения в тексте): 1 -первичная ось побеювой системы; 2 - многолетние части побегов (побеги возобновления); 3 - живые генеративные побеги; 4 - отмерший столон; 5 - удлиненное междоузлие; 6 - лист
По положению в пространстве корневища могут быть короткими ортотропными или косоапогеотропными с пазушными почками. Разрастание и вегетативное размножение особи происходит за счет базитонно-го нарастания. У особей Р. уе$са в пределах монокарпического побега были выделены следующие структурно-функциональные зоны (рис. 4). Зона возобновления образована метамерами двух типов, которые являются элементарными модулями. Каждый из них выполняет различную функцию: первый - вегетативного разрастания с дальнейшим вегетативным размножением в результате базитонного нарастания; второй -формирования комплекса побегов замещения в результате акросим-подиального нарастания. Зона возобновления 1 включает длинный
метамер (гипоподий), чешуевидный лист, почку, из которой образуется столон следующего порядка. Функция этой зоны заключается в том, что происходит первый этап освоения территории и расширение фитоген-ного поля особи. После морфологической дезинтеграции данную зону можно считать зоной отделения. Нижняя зона торможения сформирована из мезоподия и базального метамера розеточного участка летнего прироста побега. Из части метамеров розеточного участка этой зоны осенью могут развиваться столоны, поэтому данную зону можно также назвать зоной возобновления 2 или зоной вегетативного размножения и разрастания. Отличие от зоны возобновления 1 - структурное и функциональное - начало второго этапа освоения территории. Зона возобновления 3 состоит из нескольких метамеров, коротких междоузлий, листьев летне-осенней генерации (зимующих), пазушных почек для регулярного возобновления. Функция зоны - перенесение неблагоприятного периода, нарастание и ветвление оси комплекса побегов замещения в результате заложения почек возобновления.
зв'=зо
о стз
нтз
зв1
зв'
4а
г-Л/
зв'
зв'
нтз
2 г ~3 -4
!
-6 -7 :
Рис. 4. Структурно-функциональные зоны Р. \~esca: 1 - первичная ось побеговой системы, 2 - многолетние части побегов (побеги возобновления); 3 - живые генеративные побеги; 4 - отмерший столон; 5 - лист; 6 - побег замещения; 7 - отмерший лист; ЗО-зона отделения; ЗВ1 - зона возобновления 1; НТЗ - нижняя зона торможения; ЗВ2 - зона возобновления 2; ЗВ1 - зона возобновления 3, СТЗ - средняя зона торможения
Таким образом, розеточный участок столонно-розеточного побега Р. уезса функционально неоднороден. Средняя зона торможения слагается из метамера с длинными междоузлиями и соцветия (простой или многоярусный дихазий) при очередном листорасположении. Функция этой зоны - семенное размножение.
Генеративные особи Р. vesca достаточно часто образуют системы побегов замещения или комплексы побегов замещения (Болотова, 1989), состоящие из побегов п-го порядка, за которые мы принимали скелетный моноподиальньш побег или побег кущения (главный побег) с собственной корневой системой (Гатцук, 1970) и всех боковых побегов от п+1 до п+5 порядка, развивающихся до отмирания их апекса (рис. 5). Многие из них, после отмирания побега п-го порядка, находятся в веге-
тирующем состоянии. Между побегом п-го порядка (главный побег) и побегами замещения разных порядков существует тесная взаимосвязь, влияющая на их развитие.
S" 1 Н~ 2 ^ "" 3~~ 4____'—Л- 8 |о~!- 9 (J- 10 ? - 11 / I I - 12
Рис. 5. Начальные этапы развития комплекса побегов замещения F vesca; 1 - первичная ось побеговой системы; 2 - многолетние части побегов (побеги возобновления); 3 - живые генеративные побеги; 4 - отмерший столон; 5 - удлиненное междоузлие; 6 - лист; 7 - побег замещения; 8 - отмерший лист; 9 - заложение соцветия; 10 - почка; 11 - отмерший генеративный побег; 12 - уровень почвы
Этот комплекс является основным модулем F. vesca (пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его частей и закономерно повторяющихся у средневозрастных генеративных растений), нарастание в котором будет акросимподиальное. Комплекс побегов замещения, построенный по типу: монохазия, дихазия, трихазш и плейохазш (Смирнова, 1980; Савиных, 2006) (рис. 6), функционирует как целостная система, причем побег n-го порядка и побеги замещения различаются по количеству метамеров на них. В свою очередь, побеги разных порядков входят во вновь образующиеся комплексы побегов замещения после отмирания побега n-го порядка. Анализ материала показал, что количество годичных приростов на корневище у F. vesca зависит как от местообитания, так и от онтогенетического состояния.
Раздел 2.2. посвящен описанию разнообразия биоморф F. vesca. В связи с высокой вегетативной подвижностью габитус F. vesca меняется не только в ходе онтогенеза, но и в течение вегетационного периода. Весной до образования столонов это моноцентрические или неявнополицентриче-ские особи. Летом особи F. vesca существуют в виде явнополицентриче-ских травянистых многолетних растений; центрами воздействия на среду будут исходные комплексы побегов замещения и укоренившиеся столонно-розеточные боковые побеги разных порядков. При переходе моно- и неяв-нополицентрических особей в явнополицентрические биоморфы они существуют в виде особей со столонами и розетками наверху. Пока они не укоренились, особь нельзя считать полицентрической. Такой габитус является фенобиоморфой (Хохряков, 1994), поскольку он регулярен, постоянен и краткосрочно закономерен. В конце лета наступает морфологическая дезинтеграция (Смирнова и др., 1976): столоны отмирают, и особь вновь становится моно- или неявнополицентрической. Таким образом, в ходе сезонного развития биоморфа F. vesca, определяемая по фитоценотическо-му признаку (число центров воздействия особи на среду), изменяется, что можно описать как проявление сезонной динамики развития особей и ЦП.
J) -1 J -2 t -3 <j> -4 | .в ГТТ-8 -
Рис. 6. Пути развития комплекса побегов замещения у особей F. vesca\ А - монохазиальный; Б - моно- и дихазиальный; В - дихазиальный; Г -чрихазиальный; Д - тетрохазиальны.
1 - первичная ось побеговой системы; 2 - побеги возобновления; 3 -отмершие побеги; 4 - отмершие генеративные побеги; 5 - живые побеги; б - уровень почвы; 7 - направления изменений особей
У F. vesca выявлены следующие типы биоморф (рис. 7):
1. Моноцентрическая - представлена кистекорневыми (дочерние диаспоры) травянистыми многолетниками.
2. Неявноподицентрическая - короткокорневищные травянистые многолетники с дициклическими монокарпическими побегами. Особи этой жизненной формы могут развиваться без образования наземных столонов (Коржинский, 1899). При партикуляции особей этой биоморфы формируется компактный клон.
3. Явнополицентрическая - травянистые многолетники с многолетними генеративными и однолетними вегетативными центрами воздействия
на среду. На пдагиотропных столонах формируются диаспоры. Растения этой биоморфы существуют недолго, менее одного вегетационного сезона, в течение которого происходит специализированная дезинтеграция - перегнивание столонов, и образуются диффузные клоны. Датее особи в этой фазе клона существуют в виде первичного розеточного побега (n-го или главного побега) и побегов п+1 порядка.
4. Переходный тип - биоморфа, совмещающая черты моно- или не-явнополицентрических особей: исходный центр закрепления моно- или неявнополицентрический с неукоренившимися диаспорами на столонах. Таким образом, на определенном участке территории существуют особи F. vesca различных онтогенетических состояний и биоморф: моно-и неявнополицентрические, разные по строению в связи с интенсивностью ветвления, а также явнополицентрические особи, живущие часть вегетационного сезона.
О У
моноцентрическз;
(&Р\-
(®oá)
нс яв но по лицеитрическая
явнополнцентричсская или фенобломорфа
£>......<
ХУ
¡У
моноцснтрическая
неявнополнцентриче БИОМОРФЫ
-.0......•
ч®>
диффузный клон
\
диффузных компактных
клонов
- диаспора
^^ - удленненое междоузлие
^ - погибшая часть кор- О " Фитогенное поле невища
г - - отмерший столон
Рис. 7. Типы биоморф и способы вегетативного размножения и разрастания у F. vesca: I - специализированная полная морфологическая дезинтеграция; II - неспециализированная частичная морфологическая дезинтеграция; III - морфологическая дезинтеграция идет по I и II пути; 1 - однорозеточная особь; 2 - многорозеточная особь; 3 - компактный клон; 4 - диффузный клон; 5 - фитогенное поле фрагмента ЦП
Следовательно, способность растений F vesca к формированию такого лабильно габитуса периодически и закономерно позволяет ему в течение длительного времени многократно образовывать диаспоры на одной и той же территории и удерживать ее, проявляя при этом виолентный и эксплерентный тип стратегии (Раменский, 1938, Смирнова, 1987)
Раздел 2 3 посвящен рассмотрению поливариантности способов размножения F vesca, описаны варианты семенного и вегетативного размножения с преобладанием последнею Описанные типы биоморф различаются по степени морфологической дезинтеграции В одном случае происходит специализированная полная морфологическая дезинтеграция (v-g), при этом отмирают столоны, в другом случае - неспециализированная частичная дезинтеграция, когда у особей F vesca наблюдается старческая партикуляция, и в третьем - у растений наблюдается и старческая партикуляция, и отмирание столонов (рис 7) Такой способ вегетативной подвижности ведет к формированию особой пространственной структуры популяций - диффузным клонам, состоящим из компактных клонов
В разделе 2 4 описана поливариантность темпов развития F vesca Динамическую поливариантность принято изучать по биологическому возрасту (Жукова, 1986, Паленова, 1993, Жукова, 1995, Ившин, 1999, Османова, 2000, Жукова, 2006) У особей F vesca из природных фитоценозов нами впервые описана временная поливариантность на основе условного возраста (по количеству годичных приростов на побеге n-го порядка) Онтогенез особей F vesca из трех ЦП (липняк осиновый, рудеральное сообщество на железнодорожной насыпи, ежово-разнотравный луг) - неполный, так как развитие растений вегетативного происхождения начинается с вегетативных диаспор в j состоянии В ЦП F vesca из сосняка можжевелово-зеленомошного онтогенез части особей сокращенный в связи с пропусками генеративного периода
В работе нами определена мода условного возраста каждого онтогенетического состояния по наиболее часто встречающемуся варианту ряда (Зайцев, 1984), что позволило проследить временную поливариантность и распределить особи F vesca по классам развития ускоренный, нормальный, замедленный Рассматривая неполный и сокращенный онтогенез F vesca в изучаемых фитоценозах, можно заключить, что моды условного возраста особей расположены по нисходящей липняк осиновый (4-23 лет) —»рудеральное сообщество на железнодорожной насыпи (3-19 лет) —► сосняк можжевелово-зеленомошный (4-15 лет) —► ежово-разно-травный луг (4-11 лет) Анализ материала показал, что большинство особей F vesca из четырех изученных ЦП развиваются замедленными темпами (табл 2), проявляя при этом патентный тип стратегии (Раменский, 1938)
Таблица2-Распределение особей F \esca разных онтогенетических состояний в изученных сообществах по классам развития
Фитоценоз Онтогенетические состояния Б особей Классы развития
ускоренное нормальное замедленное
% % %
Липняк осиновый 1Ш 21 14,3 33,4 52,3
V 21 9,5 19,1 71,4
ё! 21 28,6 23,8 47,6
20 25 15 60
& 20 70 20 10
22 9,1 13,7 77 2
£ 125 25,6 20,8 53,6
Рудеральное сообщество на зарастающей насыпи железнодорожного полотна 1П1 22 4,6 31,8 63,6
V 21 23,8 28,6 47,6
gl 20 45 25 30
& 23 26,1 13,0 60,9
gз 20 35 20 45
12 50 41,7 8,3
£ 118 28,8 25,4 45,8
Ежово-разнотравный луг 1Ш 20 50 45 5
V 20 5 40 55
ё! 20 35 30 35
& 21 19,3 38,3 42,4
10 30 20 50
20 35 25 40
2 111 28,8 34,2 37,0
Сосняк можжевело-во-зеленомошный 1ГП 23 13,1 30,4 56,5
V 20 70 20 10
21 14,2 19,1 66,7
£ 64 31,3 23,4 45,3
Определение онтогенетических состояний у растений земляники лесной с экспериментального участка МарГУ позволило рассмотреть временную поливариантность развития особей по биологическому возрасту (определяется по морфологическим признакам, обусловленным онтогенетическими изменениями)
Для растений земляники лесной за нормальное развитие принимали последовательную смену одного онтогенетического состояния другим, за замедленное - продолжительное нахождение особи в одном онтогенетическом состоянии, за ускоренное - пропуски онтогенетических состояний Данные таблицы 3 подтверждают, что наибольший процент нормального развития отмечен для однолисточковых и трехлисточковых растений из популяциоиного локуса 2 (63,6-47,8 %, соответственно), у одноро-зеточных особей из ПЛ1 (33,4%), у однорозеточных трехлисточковых растений из ПЛЗ (25 %) и наименьший процент данного класса развития принадлежал
многорозеточным особям из ПЛ1 (10,8 %) Однорозеточные особи из ПЛ1, развивались с пропуском какого-либо онтогенетического состояния, занимали лидирующее положение (66,6 %) За вегетационный сезон 2000 года 25 % многорозеточных особей этого локуса пропустили в своем развитии старое генеративное состояние, 25 % растений из ПЛЗ — молодое генеративное, а 21,8 % трехлисточковых растений из ПЛ2 развивались ускоренно, с пропуском генеративной фракции Замедленное развитие у особей ^ уаса проявлялось в виде их задержки в V, и состояниях Наибольший процент (64,3 %) особей, развивающихся с задержкой, отмечен у многорозеточных материнских растений из 1 и 3-го локусов (50 %) Трехлисточковые и однолисточковые особи из ПЛ2 с замедленным темпом развития составили 30,4 и 36,4 %, соответственно
Таблица 3 - Варианты oinoi енеза особен F vaca в посадках
Классы развития М попу тяциошюго лок>са Варианты онтогенеза Встречаемость (%)
1 (мноюрозеточные трехлисточковые особи) V-gl-gl gl-g2"g2 grgi ss 36 3,6 3,6
1 (однорозеточные трехлисточковые особи) V-gj-g] im-v v 16,7 16,7
Норма тьное 2 (трехлисточковые особи) v-v-gl v-gl-gl 17,4 30,4
2 (однотисточковые особи) v-v-gl V-gl-gl 9,1 54,5
3 (однорозеточные трехлисточковые особи) v-gl-gl 25
1 (мног орозеточгше трехлисточковые особи) v g2-g2 v-v-ss g2"g2"SS V-g2-SS 14,2 3,6 3,6 3,6
Ускоренное 1 (однорозеточные трехлисточковые особи) V-g2"g2 B2-g2"SS 33,3 33,3
2 (трехлисточковые особи) v-v-ss V g2-g2 V grss 4,4 13 4,4
3 (однорозеточные трехлисточковые особи) V g2"g2 25
1 (многорозеточные v-v-v gl-gl-gl g2-g2"g2 7,2 3,6 53,5
трсхлисточковые особи)
Замедленное 2(трехлисточковые особи) V-V-V 30,4
2 (однатисточковые трехлисточковые особи) v-v-v 36,4
3 (однорозеточные трехлисточковые особи) v-v-v g2-g2"g2 18,8 31,2
Изученный материал свидетельствует о том, что разнообразие строения побегов и побеговых систем во многом определяет габитус,
который, в свою очередь, обуславливает тип стратегии вида в определенных условиях, а также способы удержания занятой территории Следует отметить, что к исследованию динамической поливариантности можно подойти, используя не только биологический, но и условный возраст особей, что дает более полную картину темпов развития растений F yesca Все это определяет гетерогенность ЦП и является адаптационным механизмом на организменном и популяционном уровнях
Глава 3. Особенности онтогенеза Fragaria vesca в посадках
В главе описан онтогенез однолисточковых особей F vesca В их онтогенезе выделено четыре периода латентный, прегенеративный, генеративный, постгенеративный, 10 состояний семя, проросток, юве-нильное, имматурное, виргинильное, молодое генеративное, средневозрастное генеративное и старое генеративное, субсенильное, сенильное При пересадке однолисточковых особей в искусственные условия в ряде случаев при образовании наземных столонов у дочерних диаспор формируются как однолисточковые, так и трехлисточковые листья У однолисточковых растений F vesca может быть несколько путей индивидуального развития (Жукова, 1986) 1) Г тип (Г2 подтип) - со значительным омоложением диаспор (до ювенильного состояния), отделяющихся при вегетативном размножении Он наиболее типичен, поскольку характерен для полицентрических однорозеточных и многорозеточ-ных эпигеогенно-короткокорневищных наземно-столонообразующих особей, 2) В тип - со старческой партикуляцией в g3-ss состояниях, характерный для неявнополицентрических многорозеточных эпигеогенно-короткокорневищных особей без образования столонов (Коржинский, 1899)
Одновременное формирование трехлисточковых и однолисточковых розеточных диаспор представляет собой определенный тип компенсации слабого семенного размножения, с одной стороны, и превалирование вегетативного, с другой, что является необходимым условием существования ЦП этого вида в местообитаниях со слабой освещенностью
Глава 4. Онтогенетическая структура ценопопулнций Fragaria vesca. Динамика ценопоиуляций
Раздел 4 1 посвящен описанию онтогенетической структуры ЦП F vesca в природных фитоценозах В течение 2001-2002 годов для четырех ЦП F vesca (ЦПЗ, ЦП4, ЦП5, ЦП7) характерны левосторонние спектры с абсолютным максимумом на особях прегенеративного периода (im-v) Показатели коэффициента возрастности варьируют от 0,160 до 0,502 Таким образом, изученные ЦП F vesca на протяжении всего срока наблюдения были молодыми нормальными
В течение трех лет наблюдений (2000-2002 гг) ЦП1 F vesca характеризуется преобладанием старых особей и абсолютным максимумом в онтогенетическом спектре на группе ss растений, коэффициент возрастности варьирует от 0,521 до 0,477
ЦПб F vesca в 2000 году была молодой нормальной с максимумом на группе v особей В 2001-2002 годах в ЦПб абсолютный максимум сместился на ss растения, поэтому эту ЦП можно охарактеризовать как быстро развивающуюся, прошедшую за три года большую часть популяционной волны, и ставшей старой нормальной ЦП
ЦП2 в 2000 году и ЦП8 F vesca в 2001 году были старыми нормальными неполночленными с максимумом на группе ss особей (Д=0,764 и Д=0,690, соответственно) 2002 году вследствие вегетативного размножения произошло значительное омоложение этих ЦП, максимум в онтогенетическом спектре сместился на группы v и im особей, поэтому они стали молодыми нормальными
Таким образом, двухвершинные онтогенетические спектры ЦП2 и 8 свидетельствуют о завершении одной волны популяционного потока (Уранов, 1975) и начале следующей
В разделе 4 2 описана онтогенетическая структура F vesca в условиях посадки Анализ материала показал, что в течение вегетационного сезона популяционные локусы прошли в своем развитии от молодых до зрелых нормальных Показатели скорости развития изученных ПЛ, а также увеличение коэффициента возрастности на протяжении всего вегетационного сезона свидетельствуют о том, что все они стареют
В разделе 4 3 описана биопродуктивность ЦП F vesca в природных сообществах и популяционных локусах в посадках Результаты исследования свидетельствуют о том, что в пересчете на I га наибольшая фитомасса ЦП земляники лесной из природных сообществ составляет 13,6 кг/га в ЦП7, 10 кг/га в ЦП1 и наименьшая - 1,5 кг/га - в ЦП2, в посадках - 11,8 кг/га Наиболее существенный вклад в общую фитомассу ЦП вносят генеративные особи
Глава 5. Пространственная структура Fragaria vesca в посадках
В основу изучения пространственной структуры фрагмента популяций F vesca в посадках положена теория фитогенного поля (ФП) А А Ура-нова (1965) Для анализа характеристик пространственной структуры особей F vesca разных онтогенетических состояний мы посчитали возможным объединить выборки (однорозеточные и многорозеточные особи ПЛ1, а гакже однолисточковые и трехлисточковые растения ПЛ2), так как особи из разных местообитаний, помещенные в одинаковые условия, имели сходный характер онтогенетического развития Растения
из ПЛЗ не учитывались, так как выборка оказалась недостаточной для обработки материала.
В одном случае особи Р. \esca формируют комплекс побегов замещения. У V особей с ПЛ2 в среднем число побегов замещения на главном побеге (п-го порядка) составляет 2,1, с ПЛ1 - 2. У g] растений с выше указанных ПЛ на главном побеге в среднем формирует 3,8 и 8,7 побегов замещения соответственно; у особей с ПЛ2 - 3,7 и ПЛ1 -5,5 побега замещения. Следовательно, эти растения имеют более мощное ФП и, в первую очередь, выполняют функцию закрепления за собой определенной территории, а надземные столоны, возникающие у них, выступают в качестве «разведчиков» (Бигон, Харпер, 1989) для дальнейшего распространения новых вегетативных диаспор. Однорозеточ-ная особь, закрепившись, формирует столоны и диаспоры на них, которые быстро занимают свободное пространство. В связи со сложной структурой самих растений Г. уезса ФП материнской особи определяли, измеряя минимальную и максимальную длину столонов, вычисляли среднее значение этих показателей по всей выборке, затем рассчитывали площадь ФП как площадь эллипса.
В результате удалось установить, что у особей /\ уезса максимальная величина ФП в летний период наблюдается у V растений, минимальная - у §1 особей, их происхождение значения не имеет. К осени та же картина наблюдается у особей с ПЛ2, у растений с ПЛ1 наименьшая величина показателей площади ФП выявлена у V особей, а наибольшая -у g2 растений. На изменения площади ФП, наиболее вероятно, оказывает влияние различный характер ростовых процессов побегов, поэтому ФП особей имеют пульсирующий характер, так как в течение вегетационного сезона скорость возникновения и роста столонов неодинакова. Первая волна образования наземных столонов происходит весной (рис. 8). Далее их рост замедляется в связи с тем, что растения начинают формировать генеративные побеги,
Рис. 8. Схема сезонной динамики фитогенного поля Р. \esca: 1 - диаспора; 2 - фитогенное поле; 3 - живой побег; 4 - живые генеративные побеги; 5 -столоны; 6 - отмершие генеративные побеги; 7 - отмершие столоны
затем образование столонов и диаспор возобновляется, но многие из них не укореняются, и к осени эти процессы останавливаются ФП материнских растений Р \esta на участке накладываются друг на дру1 а ФП диаспор на столонах могут перекрываться между собой и с ФГ1 материнских растений, образуя сплошное ФП данного фрагмента популяции
Однако при тройном или четверном перекрытии ФП материнской особи диаспоры в его пределах не обнаружены, что доказывает наличие внутривидовой конкуренции
Это явление подтверждается кривой сопряженности взрослых особей (у^) и диаспор 0_1т) по показателям численности (рис 9) Одновершинная кривая свидетельствует о том, что при плотности более четырех взрослых материнских растений на площадке 1,25 х 1,25 (м) число дочерних рамет резко уменьшается с 18,7 до 8,7 на площадку
О 1 2 3 4 S 6
число материнских особей на площадке (v g) (uit )/кв м
Рис 9 Сопряженность взрослых особей F \esca и диаспор по численности в посадках
Реакцией растений на изменение условий произрастания является их реактивность, которая особенно хорошо развита у эксплерентов (Ра-менский, 1938, Работнов, 1985) В условиях посадки явнополицентриче-ские короткокорневищные особи F vesca со столонами проявляют этот тип стратепш, так как выполняют функцию обследования и захвата свободных территорий
Неявнополицентрические короткокорневищные растения без столонов или с их малым количеством являются виолентами, обеспечивая закрепление и удержания занятой ими территории Полицентрические многорозеточные растения со значительным числом столонов совмещают обе эти функции Таким образом, пространственная структура F vesca определяется жизненной формой особи, соотношением разных биоморф, комплексным сочетанием экологических факторов и сменой типов стратегий
Выводы
1 F vesca является эвривалентным по отношению к кислотности почв и освещенности, мезовалентным по отношению к богатству почв азотом, солевому режиму и переменности увлажнения почв, гемистено-валентным по отношению к увлажнению почв В целом мезобионтность F vesca по почвенным факторам свидетельствует о достаточно широких экологических потенциях вида и его значительной толерантности
2 Для особей F vesca характерны вегетативные и генеративные побеги с боковым базитонным ветвлением, побеговые системы образованы розеточными и полурозеточными moho-, дициклическими монокарпиче-скими побегами с эпигеогенными корневищами, а также полурозеточными вегетативными побегами (наземными столонами) При формировании комплекса побегов замещения нарастание акросимподиальное, а при вегетативном разрастании - базисимподиальное
3 Основной модуль F vesca - комплекс побегов замещения, в развитии которого выявлены три зоны возобновления, морфологическая дезинтеграция, ритмичное и многократное заселение территории
Особенности развития основного модуля и онтогенеза в целом у F vesca определяют разнообразие биоморф, обеспечивающих специфику онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций и три типа стратегии этого вида (виолентность, патиентность, экспле-рентность)
4 Растения F vesca благодаря поливариантности развития реализуют различные пути онтогенеза чаще осуществляется неполный (в связи с преобладанием вегетативного размножения), иногда сокращенный (при пропуске ряда онтогенетических состояний)
5 Анализ онтогенетической структуры ценопопуляций F vesca по биологическому возрасту выявил нормальные неполночленные ценопопуляций Среди них описаны молодые, старые и переходные нормальные ценопопуляции Для некоторых из них отмечена смена популяционных волн
6 Фитомасса особей земляники лесной на протяжении онтогенеза изменяется по одновершинной кривой Наибольшую продуктивность могут обеспечивать молодые и средневозрастные генеративные растения в природных сообществах и в посадках при плотности не более четырех особей на один квадратный метр
7 Фитогенное поле фрагмента популяций F vesca формируется из фитогенных полей компактных и диффузных клонов, в которых центрами закрепления выступают моно- и неявнополицентрические особи Фитогенные поля растений имеют пульсирующии характер, так как в течение сезона возникновение и рост наземных столонов сначала идет интенсивно, затем замедляются в период формирования генеративных органов и далее возобновляются вновь
список работ, опубликованных 110 теме диссертации
В изданиях рекомендованных ВАК 1 Шивцова, ¡IВ Морфологическая и дин 1\шче-ская лоливариангность онтогенеза земтяники лесной (h)agaria vesai L) / ИВ Шивцова,, Л А Жукова//Тр Кубанского аграрного гос ун-ia - Краснодар КубГАУ, 2008 -№ 1 (10) -С 137-141
В прочих изданиях 1 Шивцова, ИВ Изменчивость растений Frugalia vesca L по комплексу морфометрических признаков /ИВ Шивцова // Популяция, сообщество, эво-чюцпя - Казань ЗАО «Новое издание», 2001 -Ч 1 -С 109-111
2 Шивцова, И В Морфологическая тастичность подземных органов растении Fragaria \esca L и flantago lanceolata L / И В Шивцова, О Г Османова // Ма1ериалы Ш Российско-Американской региональной конф «Пути ртзвития образования в XXI веке» -Иошкар-Ота, 2002 - С 195-196
Шивцова, И В Онтогенез земляники лесной (Fragana \es¡.a L ) однолисточкового морфотипа /ИВ Шивцова // Онтогенетический атлас лекарственных растений - Йошкар-Ола, 2002-ТЗ -С 222-228
Шисцова, ИР Изменчивость морфометрических. признаков FRAGARIA VESCA 1 в искусственных посадках / ИВ Шивцова // Биотогия - наука XXI века 7-а? Путинская шк -конф молодых ученых -Пущино, 2003 -С 240-241
Османова, О Г Гетерогенность поп}Ляций травянистых растении / ГО Османова, Е В Акшенцев, С В Козырева, И В Шивцова // Ботанические исследования в Азиатской России Материалы XI съезда Рус бот о-ва - Барнаул АзБука, 2003 - С 430-431
6 Шивцова, ИВ Особенности ценопопуляций FRAGARIA VESCA L в различных эколою-ценотических условиях /ИВ Шивцова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия Сб материалов Всерос науч конф - Йошкар-Ола, 2004 - С 243-244
7 Шивцова, И В Земляника лесная (Fragaria vesca L ) / И В Шивцова // Биологическое разнообразие растительного покрова Национального парка «Марий Чодра» -Йошкар-Ола, 2005 - 4 2 - С 126-132
8 Жукова, Л А Просфанственная структура растений разных биоморф / Map roc ун-г, Л А Жукова, ЕВ Акшенцев, ]} В Шивцова, И А Головенкина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия Сб материя тов II Всерос науч конф - Йошкар-Ола, 2006 - С 218-249
9 Шивцова, И В Разнообразие побегов и биоморф у земляники лесной / Map юс ун-т, И В Шивцова, Л А Жукова // Принципы н способы сохранения биоразнообразия Сб материалов III Всерос науч конф - Йошкар-Ола, Пущино, 2008 - С 458-459
10 Шиьцоьа И В Пространственная структура Fragana vesca L в условиях посадки / Map roc ун-í, ИВ Шивцова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия Сб материалов III Всерос науч конф - Йошкар-Ола, Пущино, 2008 - С 100-101
Подписано в печать 13 05 2008 г Формат 60x84/16 Уел печ л 1,28 Уч-изд л 0,93 Тираж 100 Заказ №2965
Отпечатано с готовою оригинал-макега ООП ГОУВПО «Марийский государственный университет» 424001, г Йошкар-Ола, пл Ленина, 1
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шивцова, Ирина Владимировна
Введение.
Глава 1. Объект, районы и методы исследования.
1.1. Характеристика объекта исследования.
1.2. Физико-географическая характеристика районов исследования.
1.3. Экологические условия местообитаний земляники лесной.
1.4. Методы исследования.
Глава 2. Экологическая морфология особей Fragaria vesca.
2.1. Структура побегообразования у особей Fragaria vesca.
2.2. Разнообразие биоморф Fragaria vesca.
2.3. Поливариантность способов размножения Fragaria vesca.
2.4. Поливариантность темпов развития Fragaria vesca в природных фитоценозах и посадках.
Глава 3. Особенности онтогенеза Fragaria vesca в посадках.
Глава 4. Онтогенетическая структура ценопопуляций Fragaria vesca.
Динамика ценопопуляций.
4.1. Онтогенетические спектры ценопопуляций Fragaria vesca в природных фитоценозах.
4.2. Онтогенетическая структура популяционных локусов
Fragaria vesca в посадках.
4.3. Продуктивность ценопопуляций Fragaria vesca в природных сообществах и в посадках.
Глава 5. Пространственная структура Fragaria vesca в посадках.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологические особенности особей и организация популяций Fragaria vesca L."
Актуальность темы. Исследование биоразнообразия - одна из главных задач современной ботаники и экологии. ЮНЕСКО (Рио-де-Женейро, 1992) разработана Конвенция о сохранении биоразнообразия, подписанная к настоящему времени более чем 168 странами. Российская академия наук также предложила стратегию сохранения и восстановления биоразнообразия в Российской Федерации. Ее основными направлениями являются исследования биоразнообразия на таксономическом, организменном, популяционном, биоценотическом и биосферном уровнях.
Популяционно-онтогенетическое направление, зародившееся в середине XX века, играет в этих исследованиях важную роль. Трудами Т.А. Работнова (1950, 1975), А.А. Уранова (1967, 1975), их последователей и учеников предложены: концепция дискретного описания онтогенеза, поливариантности развития особей, представления о ценопопуляциях (ЦП) как о сложных биологических системах, элементы которых различаются по биологическому и календарному возрасту, жизненному состоянию и биопродуктивности. Особый интерес вызывает изучение разных жизненных форм (Шо-рина, 1981; Паленова, 1993), что привело исследователей (Хохряков, Мазуренко, 1968; Гатцук 1974, 1994; Хохряков, 1975, 1981; Болотова, 1993; Савиных, 2000, 2006) к оценке особей как модульных систем, состоящих из соподчиненных элементов - метамеров или модулей, взаимосвязанных физически и возникающих в результате повторяющихся циклов формообразования (Шафранова, 1980; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989), в то же время различающихся в экологически неоднородных условиях и на разных этапах онтогенеза.
Для изучения биоразнообразия мы сочли необходимым провести комплексные исследования земляники лесной (Fragaria vesca L.) - лекарственного и пищевого растения, травянистого поликарпика, затронув биоморфологические, онтогенетические, популяционные и экологические аспекты биологии данного вида. Познание этих сторон жизни популяций яв-нополицентрических растений на примере F. vesca позволит расширить представления о биоморфологической структуре особей, начиная с разнообразных типов побегов до образования различных биоморф, об особенностях взаимодействия элементов и пространственной структуре популяций (Зауголь-нова, 1974, 1976, 1982; Смирнова и др., 1976; Жукова и др., 2006) и типах стратегий изучаемого вида.
Цель работы - изучение морфологических и экологических особенностей земляники лесной и выявление специфики ее популяционного поведения. Задачи исследования: определить особенности местообитаний, используя шкалы Д.Н.Цыганова (1983), экологическую валентность и толерантность F. vesca; изучить специфику побегообразования растений F. vesca; выявить особенности биоморф F. vesca; описать онтогенез однолисточковых особей земляники лесной; исследовать онтогенетическую структуру ценопопуляций F. vesca; определить изменение фитомассы F. vesca в онтогенезе; описать первые этапы формирования пространственной структуры фрагмента популяций F. vesca в посадках.
Научная новизна работы. Изучена побеговая система особей F. vesca разных онтогенетических состояний и впервые оценена с позиций модульной организации растений. Впервые описан онтогенез парциального образования -комплекс побегов замещения, расширено представление о морфологической пластичности вида; описаны три типа биоморф: моноцентрическгш, явнополи-центрический, неявнополицентрический. В работе выделена особая фенобио-морфа для F. vesca, а также значение ее в самоподдержании вида. На основе концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений ., 1976; 1977; 1988) впервые дан онтогенез однолисточковых особей земляники лесной в условиях посадок на экспериментальном участке Марийского государственного университета (МарГУ) и выявлено разнообразие путей его развития. Изучен механизм длительного существования популяций F. vesca на основе специфики жизненной стратегии вида. В настоящей работе у земляники лесной рассмотрены: поливариантность способов вегетативного размножения и темпов развития особей, а также особая пространственная структура популяций - диффузные клоны, состоящие из компактных клонов; этапы их формирования. Впервые поливариантность темпов развития земляники лесной описана на основе не только биологического возраста, но и условного возраста особей. Разработан новый подход описания пространственной структуры ЦП с применением теории фитогенного поля А.А. Уранова (1965). Методами биоиндикации дана экологическая характеристика местообитаний изученных ЦП F. vesca по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), а также рассчитаны ее потенциальная и реализованная экологическая валентность, индекс толерантности (Жукова, 2004).
Теоретическая и практическая значимость работы. Данные исследования, расширяют представления не только о разнообразии биоморф широко используемого лекарственного и пищевого растения земляники лесной, но и об адаптационных механизмах этого вида в различных экологических условиях. Выявленные особенности морфогенеза побегов, типов онтогенеза, специфики жизненных форм, размеров фитогенного поля имеют теоретическое значение для оценки различных проявлений внутрипопуля-ционного биоразнообразия. Полученные материалы могут быть использованы для организации посадок, мониторинга природных популяций F. vesca, при составлении справочников, учебных пособий, а также в курсе морфологии растений, популяционной ботаники и популяционной экологии растений.
Апробация работы. Основные положения исследовательской работы доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета; Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000); XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); XIII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2001); Всероссийской конференции памяти А.А. Уранова «Современные проблемы систематики растений и фитоценологии» (Москва, 2001); V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, эволюция, сообщество» (Казань, 2001); Всероссийская научная конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006; Йошкар-Ола; Пущино, 2008); семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008).
Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованным ВАК.
Диссертация выполнена при поддержке грантов: РФФИ «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений» (№ 01-04-48949); НП «Фундаментальные исследования высшей школы в области естественных и гуманитарных наук. Университеты России» (УР. 07.01.012); МарГУ по программе Министерства образования Российской Федерации; по договору с Центром экологической политики России в рамках проекта ГЭФ «Сохранение биоразнообразия РФ»; РФФИ «Оценка роли биоразнообразия растений в динамике популяций и сообществ» (№ 07-04-00952а).
Декларация личного участия автора. Автор лично сформулировал цель, задачи исследования, собрал полевой материал за 1999-2002 годы на территории ГПЗ «Большая Кокшага» и у д.Коркатово в Моркинском районе Республики Марий Эл. Во всех изученных сообществах при участии канд. биол. наук, доцента кафедры экологии МарГУ Г.О. Османовой были проведены геоботанические описания. Автором в 1999-2000 годах были пересажены в экологически однородные условия на опытный участок МарГУ 130 растений F. vesca из естественных фитоценозов, проведено лабораторное проращивание 7299 орешков земляники лесной. За время работы было проанализировано и статистически обработано 5499 загербаризированных растений F. vesca. Диссертаном проведен весь комплекс работ по обработке материала, а также анализу и обобщению полученных результатов.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованных источников и приложения (18 страниц). Материал изложен на 181 странице, список литературы включает 263 наименований, из них 15 на иностранных языках. В работе содержится 41 рисунка и 15 таблиц.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шивцова, Ирина Владимировна
Выводы
1. F. vesca является эвривалентным по отношению к кислотности почв и освещенности, мезовалентным по отношению к богатству почв азотом, солевому режиму и переменности увлажнения почв, гемистеновалентным по отношению к увлажнению почв. В целом мезобионтность F. vesca по почвенным факторам свидетельствует о достаточно широких экологических потенциях вида и его значительной толерантности.
2. Для особей F. vesca характерны вегетативные и генеративные побеги с боковым базитонным ветвлением; побеговые системы образованы розеточ-ными и полурозеточными моно-, дициклическими монокарпическими побегами с эпигеогенными корневищами, а также полурозеточными вегетативными побегами (наземными столонами). При формировании комплекса побегов замещения нарастание акросимподиальное, а при вегетативном разрастании — базисимподиальное.
3. Основной модуль F. vesca - комплекс побегов замещения, в развитии которого выявлены три зоны возобновления, морфологическая дезинтеграция, ритмичное и многократное заселение территории.
Особенности развития основного модуля и онтогенеза в целом у F. vesca определяют разнообразие биоморф, обеспечивающих специфику онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций и три типа стратегии этого вида (виолентность, патиентность, эксплерентность).
4. Растения F. vesca благодаря поливариантности развития реализуют различные пути онтогенеза: чаще осуществляется неполный (в связи с преобладанием вегетативного размножения), иногда сокращенный (при пропуске ряда онтогенетических состояний).
5. Анализ онтогенетической структуры ценопопуляций F. vesca по биологическому возрасту выявил нормальные неполночленные ценопопуляции. Среди них описаны молодые, старые и переходные нормальные ценопопуляции. Для некоторых из них отмечена смена популяционных волн.
6. Фитомасса особей земляники лесной на протяжении онтогенеза изменяется по одновершинной кривой. Наибольшую продуктивность могут обеспечивать молодые и средневозрастные генеративные растения в природных сообществах и в посадках при плотности не более четырех особей на один квадратный метр.
7. Фитогенное поле фрагмента популяций F. vesca формируется из фитогенных полей компактных и диффузных клонов, в которых центрами закрепления выступают моно- и неявнополицентрические особи. Фитогенные поля растений имеют пульсирующий характер, так как в течение сезона возникновение и рост наземных столонов сначала идет интенсивно, затем замедляются в период формирования генеративных органов и далее возобновляются вновь.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шивцова, Ирина Владимировна, Йошкар-Ола
1. Абрамов, Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл / Map. гос. ун-т; Н.В. Абрамов. Йошкар-Ола, 1995. - 191 с.
2. Абрамов, Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов / Map. гос. ун-т; Н.В. Абрамов. Йошкар-Ола, 2000. - 164 с.
3. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. Л.: Гидрометео-издат, 1972.- 107 с.
4. Акшенцев, Е.В. Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской (Trollius europaeus L.): дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Е.В. Акшенцев. Новосибирск, 2006. — 211 с.
5. Алешкина, Я.А. Земляника лесная Fragaria vesca L. / Я.А. Алеш-кина // Атлас лекарственных растений СССР. - М.: Мед. лит., 1962. -С. 198-199.
6. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.
7. Борисова, И.В. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав / И.В. Борисова, Г.А. Попова // Ботанический журнал. 1990. - Т. 75. № 10. - С. 1420-1426.
8. Бологова, B.JI. Функциональные и динамические аспекты макро-морфологической структуры растительного организма на примернее ежи сборной: автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.05 / В.Л. Бологова. М., 1989.-21 с.
9. Бологова, В.Л. Некоторые аспекты макроморфологической структуры растительного организма на примере ежи сборной / В.Л. Бологова // Бюл. о-ва испытателей природы, отд-ние биол. 1993. — Т. 98. - Вып. 6. -С. 55-70.
10. Бузук, Г.Н. Изменчивость химического состава земляники лесной в зависимости от фазы вегетации / Г.Н. Бузук, В.И. Сенчило // Материалы III съезда фармацевтов БССР. Минск, 1977. - С. 161-162.
11. Буткус, В. Ф. Введение в культуру дикорастущих ягодных растений «Fragaria vesca L.» / В.Ф. Буткус // Растительные ресурсы. 1969. — №3. - 450 с.
12. Быков, Б.А. К фитоценологии темно-хвойного леса / Б.А. Быков // Ботанический журн-ал. 1957. - Т. 42. - № 8. - С. 1254-1258.
13. Вастипъв, А.Е. Ботаника. Анатомия и морфология растений: учеб. пособие для студ. биол. специальностей пед. ин-тов / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова. М.: Просвещение, 1978. - 478 с.
14. Васильева, Д.П. Ландшафтная география Марийской АССР / под ред. А.В. Ступишина. Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1979. - 134 с.
15. Ведерникова, О.П. Гербаризация и определение растений. Полевой экологический практикум / Map. гос. ун-т; О.П. Ведерникова. Йошкар-Ола, 2000.-Ч. 1.-С. 6-15.
16. Ведерникова, О.П. Онтогенез земляники лесной {Fragaria vesca L.) / Map. гос. ун-т; О.П. Ведерникова, С.А. Дубровная // Онтогенетический атлас лекарственных растений Йошкар-Ола, 1997. - Т. 2. - С. 196-203.
17. Вигоров, Л.И. Сад лечебных культур / под. ред. канд. техн. наук, Л.И. Вигоров, доцентов А.Г. Шавнин, A.M. Шебалова. Свердловск: Изд-во: Уральский лесотехн. ин-т, 1976. - 172 с.
18. Вигоров, Л.И. Сад лечебных культур / Л.И. Вигоров. Свердловск: Сред.-Уральское кн. изд-во, 1979. - 176 с.
19. Волкова, Т.И. Интродукция видов земляники в главном ботаническом саду АН СССР / Т.И. Волкова // Бюл. Гл. ботанического сада. 1988. -Вып. 148. - С. 3-8.
20. Володарский, Л.И. F. vesca L. // Практическое руководство по сбору и заготовке дикорастущих лекарственных растений. — М.: Медгиз, 1959.- 104 с.
21. Ворошилов, В.Н. Земляника лесная F. vesca L. Поиски нового лекарственного растительного сырья / В.Н.Ворошилов. М., 1941. -226 с.
22. Воронцова, Л.И. Жизненность особей в ценопопуляциях / Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, И.М. Ермакова // Ценопопуляции растений. М.: «Наука», 1976.-С. 44-61.
23. Высоцкий, Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк / Г.Н. Высоцкий // Тр. бюро по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1915. — Т. 8.-№2.-С. 1113-1443.
24. Гайдукова, В.И. Биологические особенности земляники в Волгоградской области: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В.И. Гайдукова. Л., 1965.-24 с.
25. Гайсинович, А.Е. Избранные работы / А.Е. Гайсинович. М.: Изд-во «Медицина», 1988. - 159 с.
26. Гатцук, Л.Е. Элементы структуры жизненных форм геммакси-лярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникого (Hedysarum fruticosum Pall): автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Е. Гатцук. -М., 1970.-21 с.
27. Гатцук, Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчинне-ных единиц их побегового тела / Л.Е. Гатцук // Бюл. МОИП, отд-ние биол. — 1974. Т. 79. - Вып. 1. - С. 13-36.
28. Гатцук, Л.Е. Содержание понятий «трав» и проблемы их эволюционного положения / Л.Е. Гатцук // Проблемы экологической морфологии растений. -М.: Наука, 1976. Т. 42. - С. 55-130.
29. Гатцук, JI.E. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на иакроморфологическом уровне / JI.E. Гатцук // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки.-М.: Прометей, 1994.-С. 18-19.
30. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений / Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. -Ч. 1. С. 146-149.
31. Глотов, Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки / Н.В. Глотов // Экология. — 1983. — № 1.-С. 3-10.
32. Глотов, Н.В. Биометрия / Н.В. Глотов, JI.A. Животовский, Н.В. Хованова, Н.Н. Хромов-Ботисов. JL: Изд-во ЛГУ, 1982. - 264 с.
33. Глумов, Г.А. Характеристика экотипов земляники лесной на Среднем Предуралье / Г.А. Глумов, Т.П. Ларькина // Экология. 1974. - № 5. — С. 91-93.
34. Говорова, Г.Ф. Заболевание ягод земляники (Fragaria vesca L.), вызванное грибом Ramularia tulasnei Sacc / Г.Ф. Говорова // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1966. - Т. 38, Вып. 1. - С. 59-60.
35. Голубев, В.Н. К онтогенезу корневищ кистекорневых растений / В.Н. Голубев //Ботанический журнал. 1956. - Т. 41. - № 2. - С. 248-253.
36. Голубев, В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений / В.Н. Голубев // Ботанический журнал. 1957. - Т. 42. - № 7. - С. 1055-1072.
37. Голубев, В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией / В.Н. Голубев // Ботанический журнал. 1959. - Т. 44. - № 12. - С. 1704-1716.
38. Голубев, В.Н. К морфолого-генетической характеристике ползучих растений / В.Н. Голубев // Бюл. МОИП, отд-ние биол. 1961. — Т. 66. — Вып. 4.-С. 53-65.
39. Голубев, В.Н. К эколого-биологическому познанию растительности луговых степей / В.Н. Голубев // Ботанический журнал. 1962а. - Т. 47. -№1. - С. 25-45.
40. Голубев, В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи / В.Н. Голубев // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповедника им. В.В. Алехина. 19626. - Т. 7. - № 1.-511 с.
41. Голубев, В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. М.: «Наука», 1965.-287 с.
42. Грей-Смит, П. Количественная экология растений / П. Грей-Смит. М.: Мир, 1967. - 359 с.
43. Григорьева, Н.М. Земляника зеленая / Н.М. Григорьева // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во «Аргус», 1995. - Вып. 10. -С. 119-133.
44. Григорьева, Н.М. Генетический контроль признака «наличие побегов-усов» и его реализации в онтогенезе у растений земляники Fragaria vesca L. / Н.М. Григорьева, J1.B. Лебедева // Генетика растений. 1998. - Т. 34, №2.-С. 271-277.
45. Гроссгейм, А.А. Земляника лесная Fragaria vesca L. Лекарственные растения Азербайджана / А.А. Гроссгейм. - Баку: A3 ФАН, 1942. - 89 с.
46. Грохлина, Т.Н. Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам / Т.И. Грохлина, Л.Г. Ханина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов II Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. - С. 87-89
47. Гуленкова, М.А. Летняя полевая практика по ботанике. Учебное пособие для студ. пед. ин-ов по специальности: «Педагогика и методика обучения» / М.А. Гуленкова, А.А. Красникова. М.: Просвещение, 1986. - 175 с.
48. Денисова, JI.H. Микрогеографическая изменчивость клевера ползучего (Trifolium repens L.): дис. . канд. биол. наук / Л.Н. Денисова. СПб., 1996.- 159 с.
49. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. — М.: Прометей, 1989. 106 с.
50. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. I. — М., 1980. 112 е.; Ч. И. - 1983а. - 98 е.; Ч. III. - 1983 б. -80 е.; 1997. - 141 с.
51. Добренкова, С.М. Эколого-географическая изменчивость некоторых структур элементов куста Fragaria vesca L. в Дагестане / С.М. Добренкова // Физиологическая и популяционная экология. — Саратов, 1984. С. 90-92.
52. Добровольский, В.В. География почв с основами почвоведения: Учеб. для вузов / В.В. Добровольский. М.: Гуманитарный издательский центр «ВЛАДОС», 1999.-384 с.
53. Добровольский, В.В. Почвы. Энциклопедия природы России /
54. B.В. Добровольский, Б.В. Шеремет, Т.В. Афанасьева, Л.А. Палечек. М.: ABF, 1998.-368 с.
55. Дорохина, JI.H. Практикум по анатомии и морфологии растений: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / под ред. Л.Н. Дорохиной. -М.: издательскиц центр «Академия», 2001. 176 с.
56. Долгатова, С.М. Популяционная изменчивость морологических элементов куста земляники лесной {Fragaria vesca L.) / С.М. Долгатова // Бо-тананические и генетические ресурсы флоры Дагестана. — Махачкала, 1981. —1. C. 42-45.
57. Дубров, A.M. Многомерные статистические методы / А.М. Дубров,
58. B.C. Мхитарян, Л.Н. Трошин. М.: Финансы и статистика, 1998. - 350 с.
59. Дубровная, С.А. Некоторые особенности онтогенеза Fragaria vesca L. в природных популяциях / С.А. Дубровная // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. — Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 1998. С. 155-158.
60. Дубровная, С.А. Структура природных популяций земляники лесной {Fragaria vesca L.): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 /
61. C.А. Дубровная. Екатеринбург, 2000. - 23 с.
62. Джалилова, А.О. Вегетативное и семенное размножение А1-chemilla pastoralis buser в луговом ценозе / А.О. Джалилова // Ботанический журнал. 1965.-Т. 50.-№ 11.-С. 1611-1621.
63. Егорова, Т.В. Семейство рутовые (Rutacia) / Т.В. Егорова // Жизнь растений. Цветковые растения. М.: «Просвещение». - 1981. - Т. 5. — С. 236-245.
64. Ермакова, И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения / И.М. Ермакова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: «Наука», 1976. С. 92-105.
65. Ермакова, И.М. Метод многобальной оценки жизненности особи и его применение для характеристики ценопопуляций. Подход к изучению ценопопуляций и консорций / И.М. Ермакова. М.: Московский гос. пед. ин-т им. В.И. Ленина, 1987. - С. 7-24.
66. Животовский, Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л.А. Животовский // Экология.-2001.-№ 1.-С. 3-7.
67. Жмылев, П.Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин. -М, 2005.-256 с.
68. Жукова, Л.А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого / Л.А. Жукова // Морфогенез растений. М., 1961. - Т. 2. - С. 121-125.
69. Жукова, Л.А. Изменчивость возрастного состава популяций луговика дернистого {Deschampsia caespitosa Р.В.) под влиянием выпаса / Л.А. Жукова // Биологические науки. 1967. - № 8. - С. 66-72.
70. Жукова, Л.А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура его ценопопуляций / Л.А. Жукова // Ботананический журнал. — 1979. Т. 64. - № 4. - С. 525-540.
71. Жукова, Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений / Л.А. Жукова // Журнал общей биологии. 1983. - Т. 44. - № 3. - С. 391-374.
72. Жукова, JI.A. Поливариантность луговых растений / JI.A. Жукова // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. - С. 104-114.
73. Жукова, Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений / Л.А. Жукова // Динамика ценопопуляций травянистых растений. — Киев: Наукова думка. 1987.-С. 9-19.
74. Жукова, Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Л.А. Жукова. Новосибирск, 1988. — 32 с.
75. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.
76. Жукова Л.А. Онтогенез лапчатки гусиной (Potentilla anserine L.) / Map. гос. ун-т; Л.А. Жукова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола. - 1997. - Т. 1. - С. 192-195.
77. Жукова, Л.А. Введение / Map. гос. ун-т; Л.А. Жукова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола. — 2002. — Т. 3. - С. 7-17.
78. Жукова, Л.А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп / Л.А. Жукова // Восточно-Европейские леса: история в голоцене и современность. — М.: Наука, 20046. — Кн. 1. — С. 256-270.
79. Жукова, Л.А. Теоретические подходы к изучению поливариантности развития биосистем / Map. гос. ун-т; JI.A. Жукова // ПоливариантностьWразвития организмов, популяций и сообществ: науч. изд. Йошкар-Ола, 2006. - С. 7-43.
80. Жукова, Л.А. Влияние гербицидов на возрастной состав ценопопуляций подорожника большого / Л.А. Жукова, О.А. Шейпак // Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях. М., 19856.-С. 3-25.
81. Жукова, Л.А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений / Л.А. Жукова, А.С. Комаров // Журнал общей биологии. -1990. Т. 51. - № 4. - С. 450-461.
82. Жукова, Л.А. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок / Л.А.Жукова, А.С.Комаров // Биологический науки. 1991. -№8.-С. 51-66.
83. Жукова, Л.А. Морфологическая пластичность подземных органов у особей Plantago lanceolata (Plantaginaceae) / Л.А. Жукова, Г.О. Османова // Ботананический журнал. 1999. - Т. 84. - № 12. - С. 80-86.
84. Жукова, Л.А. Морфологическая поливариантность развития Plantago major L. в искусственных посадках / Л.А. Жукова, Э.В. Шестакова // Бюл. МОИП, отд-ние биологии. 1995. - Т. 100. - Вып. 3. - С. 95-101.
85. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: «Наука», 1984. - 424 с.
86. Закамская, Е.С. Особенности организации и динамика продуктивности ценопопуляций Asarum europaeum L. в Республике Марий Эл: дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Е.С. Закамская. Воронеж, 2000. - 207 с.
87. Зауголъиова, Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляций Potentilla glaucescens Willd ex Schlect. / Л.Б. Заугольнова // Ботанический журнал. — 1974. Т. 59. - № 9. — С. 1302-1310.
88. Заугольнова, Л.Б. Неоднородность особей в пределах ценопопуляций по некоторым признакам экобиоморфы / Л.Б. Заугольнова, Т.Д. Ми-хеева, Е.А. Просвирина // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976. С. 61-70.
89. Зауголъноав, Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков / Л.Б. Заугольнова // Бюл. МОИП, отд-ние биологии. 1982. - Т. 87. - Вып. 2. - С. 68-81.
90. Заугольнова, Л.Б. Опыт разработки и использования базы данных в лесной фитоценологии / Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина // Лесоведение. — 1996.-N2 1.-С. 76-83.
91. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, А.Т. Чубинишвили. М.: ЦЭПР, 2000. - 66 с.
92. Захаров, В.Н. Здоровье среды: концепция / В.Н. Захаров. М.: Центр экологической политики России, 2000. — 30 с.
93. Зеленский, С.Е. Земляника лесная / С.Е. Зеленский // Бюл. МОИП, отд-ние биологии. — 1951. — 122 с.
94. Зимин, В.М. Библиотечка лекарственных растений: собр. нар. и науч. медицины / В.М. Зимин. СПБ: изд-во «Аспект», 1992. - Т. 1. - С. 71-72.
95. Злобин, Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии / Ю.А. Злобин // Тихоокеанский ин-т географии ДВНЦ АН СССР. Региональная школа-семинар по природоохранной тематике. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984.-60 с.
96. Злобин, Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю.А. Злобин // Ботананический журнал. 1989. — Т. 74.-№6.-С. 769-781.
97. Ибрагимова, С.М. О ранних фазах онтогенеза линий генетической коллекции и гибридов первого поколения земляники Fragaria vesca L. / С.М. Ибрагимова, Н.П. Матина // Ботананические и генетические ресурсы флоры Дагестана. - Махачкала, 1981. - С. 46-47.
98. Иванова, Т.В. К экологии цветения, нектаровыделения и плодоношения земляники лесной / Т.В. Иванова, Ю.А. Токарева // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в Южной тайге. Калинин, 1986. - С. 38-41.
99. Иванова, Т.В. Структура почвенных банков семян луговых фито-ценозов в поймах средних и малых рек Республики Марий Эл: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Т.В. Иванова. Сыктывкар, 2004. -23 с.
100. Ившин, Н.В. Исследование природных популяций подвидов Plantago major L. ssp. major и ssp. pleiosperma Pilgen.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Н.В. Ившин. Сыктывкаряф, 1999. - 23 с.
101. Ильинская, И.А. Материалы к биологии земляники Fragaria vesca L. / И.А. Ильинская // Советская ботаника. 1945. - № 3. - С. 58-62.
102. Иркаева, Н.М. Оценка уровня аутбридинга у земляники вида Fragaria vesca L. с помощью генетических маркеров / Н.М. Иркаева, И.Н. Анкудинова // Генетика. 1994. - Т. 30. - № 6. - С. 816-822.
103. Иркаева Н.М. Генетическая коллекция земляники лесной Fragaria vesca L. и перспективы ее использования / Н.М. Иркаева, Н.П. Матина, Т.С. Фадеева // Материалы II совещ. «Изогенные линии и генетические коллекции». Новосибирск: ИЦи ГСО РАН, 1993.- 194 с.
104. Иркаева, Н.М. Изменчивость в природных популяциях земляники Fragaria vesca L., выявляемая при инбридинге: Аномалии морфогенеза / Н.М. Иркаева, Г.И. Пендинен // Вестник Ленинградского ун-та. 1987. -Сер. 3. - Вып. 4. - № 24. - С. 69-75.
105. Катина, З.Ф. Дикорастущие лекарственные растения УССР / З.Ф. Катина, Д.С. Ивашин, М.И. Анисимова. Киев: Здоровье, 1955. - 310 с.
106. Ковязин, НА. Формовое разнообразие и опыт выращивания земляники лесной в Прикамье / Н.А. Ковязин, Т.П. Ларькина // Растительные ресурсы. 1979. - Вып. 4. - С. 559-562.
107. Комаров, А.С. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний / А.С. Комаров, Л.Г. Ханина, Е.В. Зубков, B.C. Губанов, В.Г. Фомин // Биологические науки. 1991. — № 8. — С. 45-51.
108. Конвенция о биологическом разнообразии (Встреча на высшем уровне «Планета Земля», Рио-де-Женейро, 1992 год).
109. Коржинский, С.И. Гетерогенез и эволюция (предварительное сообщение) / С.И. Коржинский // Известия Императорской акад. наук. 1899. -Т. X. -№ 3. — С. 255-268.
110. Коровин, Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана / Е.П. Коровин. М.; Ташкент, 1964.
111. Коровкин, OA. Морфогенез вегетативных органов земляники лесной {Fragaria vesca L.) в первый год жизни растений / О.А. Коровин, Т.В. Цапро // Известия Тимирязевской с.-х. акад. 1993. - Вып. 2. -С. 146-157.
112. Коровкин, О.А. закономерности онтогенеза клона на примере сто-лонообразующих трав поликарпиков: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.05 / О.А. Коровкин. М., 1999. - 32 с.
113. Корона, В.В. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории / В.В. Корона, А.Г. Васильев. Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 2000. - 224 с.
114. Кузнецова, С.В. Система побегов ветвления княженика сибирского / С.Б. Кузнецова, Н.П. Савиных // Вестник Саратовского гос. аграрного ун-та. -2007. -№ 1.-С. 38-42.
115. Куприянов, Н.В. Леса и лесное хозяйство в Нижегородской области / Н.В. Куприянов, С.С. Веретенников, В.В. Шишов. Н. Новгород: Волго-вятское кн. изд-во, 1995. - 350 с.
116. Ларъкина, Т.П. Влияние экологических условий на строение листа земляники лесной / Т.П. Ларысина // Экология. 1973. - № 6. - С. 99-102.
117. Ларъкина, Т.П. , Биологические особенности земляники лесной {Fragaria vesca L.) и ее экотипов на среднем Предуралье: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.П. Ларъкина. Пермь, 1974. - 23 с.
118. Ларъкина, Т.П. Земляника лесная в Среднем Предуралье / Т.П. Ларькина, Н.Я. Ковязин, Т.И. Жебелева // Растительные ресурсы. -1982. Т. 18. - Вып. 1. - С. 27-29.
119. Летопись природы. Йошкар-Ола: ГПЗ «Большая Кокшага», 1995. — Кн.1. -358 с.
120. Левина, Р.Е. Морфология и экология плодов / Р.Е. Левина. Л.: Наука, 1987.- 159 с.
121. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. -М.: Эдиториал, УРСС, 2000. 528 с.
122. Любарский, ЕЛ. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков / Е.Л. Любарский // Ботананический журнал. 1961. - Т. 46. - № 7. - С. 959-969.
123. Любарский, ЕЛ. Экология вегетативного размножения высших растений / Е.Л. Любарский. Казань: КГУ, 1967. - 180 с.
124. Любарский Е.Л. Экологическая анатомия органов вегетативного размножения растений / Е.Л. Любарский // Материалы I Всесоюз. совещ. «Современные проблемы экологической анатомии растений». Ташкент, 1986.-С. 50-51.
125. Любарский, Е.Л. Ценотические популяции вегетативно-подвижных растений: организация, устойчивость, динамика / Е.Л. Любарский // Популяция, сообщество, эволюция. — Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. Ч. 1. — С. 65-66.
126. Любарский, Е.Л. К исследованию неоднородности наземно-ползучих растений / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова // Биологические науки. -1974а.-№2.-С. 61-65.
127. Любарский, Е.Л. К исследованию неоднородности ценопопуляций костяники (Rubus saxatilis L.) / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова // Биологические науки. 19746. - № 5. - С. 59-62.
128. Любарский, Е.Л. О влиянии выпаса на морфоструктуру ценопопуляций наземно-ползучих растений / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова // Биологические науки. — 1981. № 7. - С. 74-77.
129. Любарский, С.Е. Популяционно-экологические исследования подорожников (род Plantago L., сем. Plantaginaceae Lindl.) в условиях Республики Татарстан: автореф. дис. . канд. биол. наук / С.Е. Любарский. Казань, 1998. — 25 с.
130. Лязгунова, И.В. Методы изучения семенной продуктивности растений / И.В. Лязгунова, Н.И. Ставрова // Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002. - С. 102-110.
131. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Ма-зуренко, А.П. Хохряков. — М.: Наука, 1977. 159 с.
132. Мамаев, С. А. О закономерностях колебания амплитуды внутривидовой изменчивости количественных признаков в популяциях высших растений / С.А. Мамаев // Журнал общей биологии. 1968. - Т. 29. - № 4. -С. 13-426.
133. Максимов, А.А. Циклические процессы в сообществах животных / А.А. Максимов, Л.А. Ердаков. Новосибирск: Наука, 1985. - 234 с.
134. Матвеев, А.Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной: автореф. дис. . .канд. биол. наук / А.Р. Матвеев. М., 1975. - 25 с.
135. Михайловская, И.С. Анатомические особенности корневищ некоторых многолетних трав / И.С. Михайловская // Тр. МОИП, отд. биол. -1981.-Т. 56. С. 141-159.
136. Михайловская, И.С. Корни и корневые системы растений / И.С. Михайловская. М.: МГПЙ им. В.И. Ленина, 1986. - 137 с.
137. Михайловская, И.С. Анатомия структуры корневища Potentilla alba L. в онтогенезе / И.С. Михайловская, Т.А. Федотова // Бюл. МОИП, отд-ние биологии. 1976.-Т. 81.-Вып. 2. - С. 99-107.
138. Мусина, JI.C. Побегообразование и становление жизненных форм некоторых розеткообразных трав / Л.С. Мусина // Бюл. МОИП, отд-ние биологии. 1976. - Т. 8.-Вып. 6.-С. 123-131.
139. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России (принята на Национальном Форуме по сохранению биоразнообразия 5 июня 2001 года).
140. Николаева, М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.И. Гладкова. Л.: Наука, 1985. - 347 с.
141. Нуралиев, Ю.Н. Лекарственные растения. Целебные свойства фруктов и овощей / Ю.Н. Нуралиев. Горький, 1991. - Т. 25. -№ 1. - С. 16-32.
142. Нухимовский, E.JI. О соотношении понятия «партикуляция» и «вегетативное размножение» / Е.Л. Нухимовский // Бюл. МОИП, отд-ние биологии. 1973. - Т. 78. - Вып. 5. - С. 107-120.
143. Нухимовский, E.JI. Основы биоморфологии семенных растений / E.JI. Нухимовский. М.: Недра, 1997. - 629 с.
144. Нухимовский, E.JI. Основы биоморфологии семенных растений / E.JI. Нухимовский. М.: Оверлей, 2002. - Т. 2. -859 с.
145. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 376 с.
146. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Введение / Map. гос. ун-т; JI.A. Жукова, Э.В. Шестакова. Йошкар-Ола. - 1997. - Т. 1. - С. 3-28.
147. Онтогенетический атлас лекарственных растений: науч. изд.: в 5 т. / Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 1997-2005.
148. Османова, Г. О. Структура и динамика ценопопуляций Plantago lanceolata L. в Республике Марий Эл: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 /Г.О. Османова. Воронеж, 2000. - 21 с.
149. Османова, Г.О. Гетерогенность популяций травянистых растений / Г.О. Османова, Е.В. Акшенцев, С.В. Козырева, И.В. Шивцова // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Рус. ботан. о-ва. — Барнаул: АзБука, 2003. С. 430-431.
150. Османова, Г.О. Онтогенез белозера болотного (Parnassiapalus-tris L.) / Map. гос. ун-т; Г.О. Османова, И.В. Шивцова, Т.В. Иванова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола. 2002. — Т. 3. -С. 176-180.
151. Олейников, Е.М. Структура и динамика ценопопуляций Cichorium intybus L. русской лесостепи: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.М. Олейников. Воронеж, 1999. - 22 с.
152. Павлова, JI.E. Морфолого-анатомическое исследование двух видов диплоидной Fragaria vesca L.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Е. Павлова. Л.: ЛГУ, 1969. - 15 с.
153. Поленова, М.М. Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучих трав: дис. . канд. биол. наук / М.М. Паленова. М., 1993.-241 с.
154. Поленова, М.М. Онтогенез вербейника монетчатого (Lysimachia nummularia L.) / Map. гос. ун-т; М.М. Паленова // Онтогенетический атлас лекарственных растений.- Йошкар-Ола. 1997. - Т. 1. — С. 203-209.
155. Полянская, Т.А. Популяционное разнообразие компонентов тра-вяно-кустраничкового яруса лесных сообществ Национального парка «Марий Чодра» / Т.А. Полянская. Йошкар-Ола, 2006. - 156 с.
156. Петров, В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР / В.В. Петров. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 197 с.
157. Петухова JI.B. Онтогенез и структура системы побегов манжетки пастушьей / JI.B. Петухова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1977. - Т. 81. Вып. 3. -С. 120-130.
158. Подымов, А.И. Лекарственные растения Марийской АССР / А.И. По-дымов, Ю.Д. Суслов. Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1974. - 116 с.
159. Пошкурлат, А.П. Строение и развитие дерковины чия / А.П. Пош-курлат // Уч. зап. МГПИ им. В.И.Ленина. М., 1941. - Т. 30, Вып. 1. -С. 101-151.
160. Проханов, Я.И. Возникновение двудольных многолетних трав (факты и гипотезы) / Я.И. Проханов // Проблемы филогении растений. М.: Наука, 1965.-С. 111-123.
161. Работное, Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа / Т.А. Работнов // Ботананический журнал. 1945. -Т. 30.-№4.-С. 167-177.
162. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л., 1950а. - Вып. 6. - С. 77-204.
163. Работное, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. 19506. - Т. 1. — С. 465-483.
164. Работное, Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП, отд-ние биологии.-1975.-Т. 80.-Вып. 2. С. 5-17.
165. Радкевич, О.Н. Морфологические основы явления партикуляции у ксерофитов пустыни Бетпак-Дала / О.Н. Радкевич, Л.Н. Шубина // Тр. Среднеазиатского ун-та. Сер. 86. Ботаника. Ташкент. - 1935 - Вып. 25. - С. 15-25.
166. Раменский, Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.
167. Раменский, Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цацеткин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин. — М.: Гос. издат. сельхоз. лит., 1956. -472 с.
168. Растениеводство. 1980. -№1. - 70 с.
169. Растительные ресурсы. 1972. - №1. - 154 с.
170. Растительные ресурсы. 1979. - Т. 15. -№4. - С. 559-562.
171. Растительные ресурсы. 1982. - Т. 18. - Вып. 1. - 2729 с.
172. Растительные ресурсы. — Т. 20. — Вып. 2. С. 192-200.
173. Реймерс, Н.Ф. Природопользование: слов.-справ. / Н.Ф. Реймерс. -М.: Мысль, 1990.-637 с.
174. Рысин, Л.П. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях / Л.П. Рысин, Т.Н. Казанцева // Ботананический журнал. -1975. Т. 60. - № 2. - С. 199-209.
175. Рысина, Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья / Г.П. Рысина. М.: Наука, 1973. - 215 с.
176. Сабинин, Д.А. Физиология растений / Д.А.Сабинин. М.: АН СССР, 1963.- 196 с.
177. Савиных, Н.П. Побегообразование и взаимоотношения жизненных форм в секции Veronica рода Veronica L. / Н.П. Савиных // Бюл. МОИП, отд-ние биолгии. -М. 1979. - Т. 84. - Вып. 3. - С. 92-105.
178. Савиных, Н.П. О модульной организации Veronica L. / Н.П. Савиных // Материалы X Московского совещания по филогении растений. М., 1999.-С. 144-147.
179. Савиных, Н.П. Биоморфология вероник России и сопределенных государств: автореф. дис. . д-ра биол. наук /Н.П. Савиных. -М., 2000. — 32.
180. Савиных, Н.П. Побегообразование и взаимоотношения жизненных форм в секции Veronica рода Veronica L. / Н.П. Савиных // Бил. МОИП, отд-ние биологии. 1979. - Т. 84. - Вып. 3. - С. 92-105.
181. Савиных, Н.П. Специализация и автономизация вегетативного тела цветковых растений / Н.П. Савиных // Вестник вятского гос. гуманитарного ун-та. -2005. -№ 13. С. 158-164.
182. Савиных, Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм / Н.П. Савиных. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006. - 324 с.
183. Седедъц, В.П. Методика экологических шкал в ботанических исследованиях на дальнем востоке России / В.П. Седельц. Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ, 2000. - 248 с.
184. Сенчило, В.И. Анатомическая диагностика листьев земляники лесной Fragaria vesca L. / В.И. Сенчило, Н.С. Турина // Фармация. — 1988. — № 2. - С. 20-22.
185. Серебряков, И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений / И.Г. Серебряков // Бюл. МОИП, отд-ние биологии. 1948. - Т.53. - Вып. 2. -С. 49-66.
186. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков // Бюл. Московского о-ва испытателей природы, отд-ние биол. 1949. - Т. 54. - Вып. 2. - С. 47-62.
187. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Наука, 1952. - С. 391.
188. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М.: Высш. шк. 1962. - 378 с.
189. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. М., JL: «Наука», 1964. -Т. З.-С. 146-208.
190. Серебряков, И.Г. Учение о жизненных формах растений на современном этапе / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова // Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1972. - Т. 1. - С. 84-169.
191. Серебрякова, Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав / Т.И. Серебрякова // Тр. МОИП. -1981.-Т. 56.-С. 161-179.
192. Серебрякова, Т.И. Архитектурная модель и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных / Т.И. Серебрякова, JI.B. Петухова // Бюл. МОИП, отд-ние биологии. 1978. - Т. 83 (6). - Вып. 6. - С. 51-64.
193. Серебрякова, Т.И. Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений: учеб. для вузов / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Елиневский и др. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. - 543 с.
194. Скакун, Н.П. Земляника лесная как желчегонное средство / Н.П. Скакун, И.Х. Пасечкин // Вопросы питания. 1964. - Т. 25, № 5. - С. 75-76.
195. Скорцов, А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике / А.К. Скворцов. М.: Наук, 1977. - 199 с.
196. Смелое, С.П. Биологические основы луговодства / С.П. Смелов. -М.: Сельхозгиз, 1947. 232 с.
197. Смирнова, Е.С. Биоморфологические структуры побеговой системы тропических и субтропических цветковых растений в природе и оранжерейной культуре / Е.С. Смирнова // Интродукция тропических и субтропических растений. М., 1980. - С. 52-91.
198. Смирнова, Л.А. К экологии земляники в ельниках южной тайги (на примере лесов Калининского Верхо-Волжья) / Л.А. Смирнова // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южнотаежных ландшафтах. Калинин, 1983.-С. 120-123.
199. Смирнова, О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 207 с.
200. Смирнова, О.В. О сходстве жизненных циклов и возрастного состава популяций некоторых длиннокорневищных растений / О.В. Смирнова, Н.А. Торопова // Возрастной состав ценопопуляций цветковых растений в связи с их онтогенезом. — М., 1974. — С. 56-69.
201. Соколова-Доманская, Н.П. К вопросу о морфологии вегетативных органов земляники / Н.П. Соколова-Доманская // Док. Тимирязевской с.-х. акад. 1963.-Вып. 83.-С. 183-189.
202. Сопиев, В.А. Биологические особенности сортов земляники в условиях Чуйской долины Киргизии в связи с возрастной изменчивостью и высокой интенсивностью солнечного освещения: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В.А. Сопиев. М., 1969. - 19 с.
203. Сукачев, В.Н. Избранные работы: Основы лесной типологии и биогеоценологии / В.Н. Сукачев. Л.: Наука, 1972 - Т. 1. - 418 с.
204. Суетина, Ю.Г. Онтогенез лишайника Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. / Ю.Г. Суетина, Л.А. Жукова, Н.В. Санникова // Материалы I Всерос. конф. по ботаническому ресурсоведению. СПБ., 1996. - С. 121-122.
205. Таргиис, Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений / Г.И. Таршис. Свердловск: Изд.-во Свердловского гос. пед. ин-та, 1975.- 132 с.
206. Taputuc, Г.И. Особенности структурной адаптации подземных органов растений в различных экологических условиях / Г.И. Таршис, Л.Г. Таршис // Материалы I Всесою. совещ. «Современные проблемы экологической анатомии растений». — Ташкент, 1986. С. 27-29.
207. Уранов, А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / А.А. Уранов // Бюл. МОИП, отд-ние биологии. 1960. - Т. 65. -Вып. З.-С. 77-92.
208. Уранов, А.А. Фитогенное поле / А.А. Уранов // Проблемы современной ботаники. 1965. - Т. 1. - С. 251-254.
209. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяции / А.А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяции цветковых растений. М.: Наука, 1967.-С. 3-8.
210. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биологические науки. 1975. - №2. - С. 7-34.
211. Уранов, А.А. Из опыта изучения фитогенного поля Stipa pennata L. / А.А. Уранов, Н.Ф. Михайлова // Бюл. МОИП, отд-ние биологии. 1974. -Т. LXXIX. — Вып. 5.-С. 151-159.
212. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова / Бюл. МОИП, отд-ние биологии.- 1969.-Т. 74.-Вып. 1.-С. 119-134.
213. Фадеева, Т. С. Генетические особенности сортов-клонов и природных популяций земляники / Т.С. Фадеева // Вестник Ленинградского ун-та. 1972,-№ 15.-С. 123-129.
214. Фадеева, Т.С. Генетика земляники / Т.С.Фадеева. Л.: ЛГУ,1975.- 184 с.
215. Фадеева, Т. С. О новой мутации диплойдной земляники Fragaria vesca L. / Т.С. Фадеева, Н.П. Матина // Вестник СПбГУ. 1995. - Сер. 3. -Вып. 1. -№ 3. - С. 99-100.
216. Флора СССР.-М.; Л.: АН СССР. 1958. - Т. 11.-675 с.
217. Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. - 257 с.
218. Хаустович, И.П. Повышение продуктивности насаждений земляники /Н.П. Хаустович // Химизация сельского хозяйства. -1991. № 3. - С. 18-19.
219. Хохряков, А.П. Закономерности эволюции растений / А.П. Хохряков. Новосибирск: Наука, 1975. - 202 с.
220. Хохряков, А.П. Категории жизненных форм у растений и их эволюция / А.П. Хохряков // Журнал общей биологии. 1981. - Т. 42. - № 2. -С. 169-180.
221. Хохряков, А.П. Активная, а не пассивная жизненная форма / ^ А.П. Хохряков //Природа. 1994. - № 6. - С. 36-41.
222. Хохряков, А.П. Типы побегов и их эволюция у жимолостных / А.П. Хохряков, М.Т. Мазуренко // Бюл. ГБС. 1968. - Вып. 70.
223. Хржановкий, В.Г. К изучению вегетативных органов земляники лесной / В.Г. Хржановский, С.Ф. Пономаренко // Материалы конф. в МГУ. -М. МГУ, 1968.-С. 50-52.
224. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.,1976.-216 с.
225. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.,1977.- 183 с.
226. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. -М.: Наука, 1988. 184 с.
227. Цыганов, Д.И. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. — М., 1983. — 196 с.
228. Чирятъева, В.З. Морфогенез и условия образования вегетативных и генеративных органов у садовой крупноплодной земляники {Fragaria gradiflora Ehrh): автореф. дис. . канд. биол. наук / В.З. Чирятьева. Киев, 1966.- 15 с.
229. Чубинишвили, А.Т Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки {Rana ribunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги / А.Т. Чубинишвили // Экология. 1998. - № 1. — С. 71-74.
230. Шафранова, JI.M. О метамерности и метамерах у растений / JI.M. Шафранова // Журнал общей биологии. 1980. - Т. 41. - № 3.1. С. 437-447. J
231. Шивърва, И.В. Онтогенез земляники лесной {Fragaria vesca L.) од-нолисточкового морфотипа / Map. гос. ун-т; И.В. Шивцова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола. — 2002. — Т. 3. С. 222-229.
232. Шивцова, И.В. Особенности ценопопуляций FRAGARIA VESCA L. в различных эколого-ценотических условиях / И.В. Шивцова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов Всерос. науч. конф. -Йошкар-Ола, 2004. С. 243-244.
233. Шивцова, ИВ. Земляника лесная {Fragaria vesca L.) / И.В. Шивцова // Биологическое разнообразие растительного покрова Национального парка «Марий Чодра». Йошкар-Ола, 2005. - Ч. 2. - С. 126-132.
234. Шивцова, И.В. Пространственная структура Fragaria vesca L. в условиях посадки / Map. гос. ун-т; И.В. Шивцова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов III Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. - С. 100-101.
235. Шивцова, И.В. Разнообразие побегов и биоморф у земляники лесной / Map. гос. ун-т; И.В. Шивцова, Л.А. Жукова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов III Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008 а. - С. 458-459.
236. Шивцова, И.В. Морфологическая и динамическая поливариантность онтогенеза земляники лесной (Fragaria vesca L.) / И.В. Шивцова, Л.А. Жукова // Тр. Кубанского аграрного гос. ун-та. 2008 б. - № 1 (10). -С. 137-141.
237. Шилова, Н.В. Ритмы формирования вегетативных побегов многолетних растений Северо-Востока Азии / Н.В. Шилова // Тр. МОИП. 1981. — Т. 56. - С. 232-247.
238. Шилов, М.П. Концепция рационального использования и охраны растительных ресурсов средней полосы европейской части России / Map. гос. ун-т; М.П. Шилов, Н.В. Абрамов, О.Г. Баранов. Йошкар-Ола. - 1996. - 36 с.
239. Шорина, Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией / Н.И. Шорина // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. -М., 1981.-С. 213-231.
240. Юрцев, Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники / Б.А. Юрцев // Тр. МОИП. 1976. - Т. XLII. - Вып. XLII. - С. 9-43.
241. Bjrman, В. Environmental influence of vegetative and generative development of the strawberry plant / B. Bjrman // Swed. J. agr. Res. 1974. - Vol. 5, № 3. - P. 163-173.
242. Dong, M. Рост клонов растений в связи с гетерогенностью ресурсов: характер питания. Zhiwu xuebao=Acta bot. Sin / M. Dong 1996. - № 10. -P. 828-835.
243. Douglas, D.A. The brance between vegetative and sexual reproduction of Mimulus primuloides (Scrophulariaceae) at different altitudes in California / D.A. Douglas//J. Ecol. 1981. - V. 69.-P. 295-310.
244. Harper, J.L. Population biology of plants. Acad. Press / J.L. Harper. — N. Y.; London, 1977. 892 p.
245. Harper, J.L. The demography of plants. Annual Review of Ecology and Systematics / J.L. Harper, J. White. 1974. - Vol. 5. - P. 419-463.
246. Hackel, E. Die naturlichen Pflanzenfamilien / A. Engler, K. Prantl, Gramineae. 1887. - Т. II. - Abt 2.
247. Lacey, C.N.D. Phenotypic correlatins between vegetative characters and yield components is strawverry / C.N.D. Lacey // Euphytica. 1973. -Vol. 22, №3.-P. 546-554.
248. Makepeace, W. Growth, reproduction and production biology of mouse-ear and king devil hawkweed in Eastern South Island New Zealand / W. Makepeace //N. Z. J. Bot. 1985. - V. 23, № 1. - P. 27-36.
249. Meusel, H. Zur Wuchsform einiger Veilchenarten / H. Meusel,
250. A. Kastner. Phyton, 1974. - 16, N Va. - S. 127-135.
251. Rohlf, F.J. Statistical tables / F.J. Rohlf, R.R. Sokal. New York: W.H. Freeman and Company, 1995. - 199 p.
252. Silvertown, J. W. Introduction to plant ecology / J.W. Silvertown. -London; N.Y., 1982. 209 p.
253. Sokal, R.R. Biometry / R.R. Sokal, F.J. Rohlf. N. Y.: W.H. Freeman and Company, 1995. - 887 p.
254. Stik, B.C. The importance of growth during flower bud differentiation to maximizing yield in strawberry genotypes / B.C. Stik, J.T.A. Proctor // Fruit verieties J. 1988. - Vol. 42, № 2. - P. 45-48.
255. Troll, W. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie / W. Troll. Jena. - 1954. - Vol. 1. - S. 450.
256. Troll, W. Die Infloreszenzen / W. Troll. Jena: Fischer Verlag, 1964.1. B. 1.-615 S.
257. Морфологическое описание почвенных прикопок местообитаний1. ГПЗ «Большая Кокшага»
258. Участок в липняке осиновом
259. АО Слаборазложившийся лиственно-травянистый опад. Окраска бурая, горизонт влажный, легко отделяется от нижнего горизонта подстилки, пронизан корнями растений. Содержит большое количество дисперсного кремнезема. Мощность 1 см.
260. АО" Полуразложившийся лиственно-травянистый опад. Окраска бурая. Горизонт влажный, легко перетирается и обильно пронизан мицелием грибов. Теряет морфологическую структуру. Мощность 1,5 см.
261. А0Т1А1 Смешанно-органоминеральная масса. Остатки прежнего переходного горизонта от оторфованной подстилки А1. Цвет серо-черный. Структура представлена прикорневой комковатостью. Переход резкий. Нижняя граница волнистая. Мощность 7 см.
262. B2II Отличается окраской буровато-желтого цвета со следами оже-лезнения и рыхлым гранулометрическим составом, чем выше лежащие связанные пески. Мощность до 80 см.
263. Почва — бурая, лесная, связно-песчаная грунтово-глееватая на слоистых песках.1.. Участок в сосняке можжевелово-ландышево-зеленомошном
264. АО' Лесная подстилка, типа мор. Состоит из неразложившегося или слаборазложившегося хвойно-лиственного опада. Мощность горизонта-1 см.
265. Почва на данном участке — бурая, лесная, связно-песчаная на слоистых средних и крупнозернистых аллювиально-деллювиальных песках.
266. I. Участок в ельнике кислично-майниково-зелепомоитом
267. АО' Верхний слой лесной подстилки, состоит из опада хвойных и травянистых растений. Тип модермор. Мощность — 1 см.
268. АО'" Лесная подстилка. Мощность составляет 3 см.
269. А1 Сильно разложившаяся лесная подстилка, пороховидная. Имеются корни древесных и травянистых растений. Встречается песок, который отмыт от оксида железа и пронизан мелкими корнями травянистых растений. Мощность —5 см.
270. Почва — дерново-сильноподзолистая, связнопесчаная на древнеаллюви-ально-делювиальных песках.1.. Участок в ежово-разнотравном лугу
271. АО Луговой очес состоит из опада полу и сильно разложившихся травянистых растений.
272. Неоднородная, супесчано-суглинистая порода со следами ог-лиения и ожелезнения, поэтому гранулометрический состав неоднородный, супесчано-суглинистый. Встречаются корни. Присутствуют железисто-марганцевые дробовины.
273. Почва дерново-среднеподзолистая, связнопесчаная, грунтово-глееватая на двучленных песчано-суглинистых породах.
-
Шивцова, Ирина Владимировна
-
кандидата биологических наук
-
Йошкар-Ола, 2008
-
ВАК 03.00.05
- Структура и организация популяций ряда наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях
- Структура природных популяций земляники лесной
- Формообразование у Fragaria x ananassa Duch. при нередуцированном партеногенезе
- Половая дифференциация Pentaphylloides fruticosa (L. ) O. Schwarz
- О закономерностях онтогенеза клона на примере столонообразующих травянистых поликарпиков
