Структура природных популяций земляники лесной

Дубровная, Светлана Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура природных популяций земляники лесной
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура природных популяций земляники лесной"

ДУБРОВНАЯ Светлана Алексеевна

На правах рукописи 581:581.522. 5:582. 734.4

СТРУКТУРА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЗЕМЛЯНИКИ ЛЕСНОЙ (Fragaria vesca L.)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

РГБ ОЛ 2 5 май 2003

Йошкар-Ола 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор Глотов Н.В. кандидат биологических наук, доцент Ведерникова О.П.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Таршис Г.И. кандидат биологических наук Князев М.С.

Ведущая организация: Казанский

государственный университет

Защита состоится «Н » ьО-й^-' 2000 г. в № чэсоб на заседании диссертационного совета Д 002.05.01. в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук по адресу: 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭРиЖ УрО РАН.

Автореферат разослан 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук —- Нифонтова М.Г.

/7<2^3. V-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение структуры природных популяций видов позволяет изучить «повседневную» жизнь популяции как форму существования вида в составе конкретных экосистем. Такой подход включает изучение функций популяции и механизмов, определяющих их устойчивость в изменяющихся условиях среды. Исследование популяций, их поведения во времени и пространстве как в пределах ареала вида, так н в границах фитоценоза, позволяет выявить биологические особенности и приспособительные возможности вида. Знание закономерностей популяционной жизни растений необходимо для разработки представлений о процессах микроэволюции и о функциональной организации фитоценозов.

Мель и запачи исследования. Целью настоящей работы являлась - характеристика структуры природных популяций земляники лесной (Fragaria vesca L.) и выявление причин, обусловливающих их устойчивость в экологически различающихся местообитаниях.

При выполнение работы ставились следующие задачи:

1. Изучение онтогенеза земляники лесной, выделение возрастных состояний на основе концепции дискретного описания онтогенеза растений.

2. Выявление морфологических особенностей растений земляники лесной в природных популяциях.

3. Изучение особенностей вегетативного размножения в различных местообитаниях.

4. Исследование динамики плотности ценопопуляций земляники, произрастающих в условиях, существенно различающихся по ряду экологических параметров.

5. Анализ возрастной и пространственной структуры ценопопуляций земляники лесной.

Научная новизна работы. Впервые на основе концепции дискретного описания онтогенеза растений (Работнов, 1950а, 19506; Уранов, 1967, 1975) описан онтогенез рамет земляники лесной. В различных биотопах выявлена изменчивость надземных и подземных вегетативных органов земляники лесной, показана их адаптивная значимость. Установлены эколого-ценотические стратегии адаптации земляники лесной по отношению к ведущим экологическим факторам. Показано влияние внешних факторов среды на изменчивость возрастной и пространственной структуры природных популяций земляники лесной.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы работы имеют значение для решения таких фундаментальных проблем ботаники и экологии растений, как структура популяции, ее адаптивность, особенности популяционной структуры вида у растений. Результаты работы используются в курсах "Популяционная ботаника", "Экологическая морфология растений", «Популяционная генетика», читаемых на кафедре ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Природные популяции земляники лесной существенно различаются по морфологическим признакам надземных и подземных вегетативных органов. Модифика-ционная пластичность является одним из механизмов популяционого гомеостаза.

2. Способность земляники лесной проявлять различную эколого-ценотическую стратегию в различных местообитаниях представляет собой адаптивный признак.

3. Формирование возрастной структуры и ее изменчивость определяется внешними факторами среды и, в первую очередь, освещенностью, которая оказывает большое влияние на интенсивность вегетативного размножения, сроки появления новых рамет и их развитие.

Апробапия работы. Результаты диссертации были представлены на I Всероссийском популяционном семинаре "Экология и генетика популяций" (Йошкар-Ола, 1997), на II Всероссийском популяционном семинаре "Жизнь популяции в гетерогенной среде" (Йошкар-Ола, 1998), на Всероссийских междисциплинарных конференциях: II и III Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1997,1999), на конференции молодых ученых-экологов Уральского региона "Актуальные проблемы общей и прикладной экологии" (Екатеринбург, 1998), на III Всероссийском популяционном семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000).

Публикации, По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и пбьем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка использованных источников и приложения. Общий объем работы 193 страницы. В приложение вынесены ключи к определению возрастных состояний земляники лесной. В тексте диссертации приведено 32 таблицы с приложениями и 62 рисунка. Список литературы содержит 229 источников, из которых 45 на иностранных языках.

Глава 1. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ СТРУКТУРЫ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ НАЗЕМНО-ПОЛЗУЧИХ ВИДОВ (Обзор литературы) Представлен обзор литературы, отражающий причины успешного освоения пространства вегетативно-подвижными видами, а также роль вегетативного размножения в этом процессе. Показано, что счетные единицы, слагающие ценопопуляции наземно-ползучих видов, являются неравнозначными, что обусловлено их возрастной, генетической гетерогенностью, а так же различной жизненностью.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 2.1 Особенности биологии земляники лесной Объект исследования - земляника лесная (F.', vesca) - многолетнее, поликарпиче-ское, наземно-столонообразующее, короткокорневищное растение высотой 5-30 см из семейства Розовые (Rosaceae). На основе литературных источников (Ильинская, 1945; Серебряков, 1952; Troll, 1954; Павлова, 1969; Фадеева, 1972, 1975; Ларькина, 1974; Коровкин, Цапро, 1993; и др.) составлено ее морфологическое описание, показаны способы размножения и расселения в природе.

2.2. Характеристики района исследования Исследования проводились в Республике Мари Эл на территории государственного природного заповедника «Большая Кокшага», расположенного в пределах лесной зоны Русской равнины подзоны хвойно-широколиственных лесов. Почвы - слабоподзолистые песчаные. Климат умеренно-континентальный. В период наблюдений летом 1997 г. и 1998 г. наблюдались существенные колебания температуры воздуха и количества выпавших осадков.

23. Характеристика местообитаний земляники лесной На территории заповедника были выбраны местообитания, различающиеся по характеру освещенности, нарушенное™ травяно-кустарничкового яруса.

1. Вырубка 1990 г. в ельнике-черничнике, с примесью сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), березы повислой (Betula pendula Roth.), липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.), осины (Populus tremula L.) (в дальнейшем - Вырубка). В настоящий момент произошло зарастание Вырубки лиственными деревьями. Подстилка нарушена. Анализ геоботанических описаний по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) (компьютерная программа Ecoscale) показал, что здесь земляника произрастает на богатых, довольно обеспеченных азотом, кислых почвах. Средняя освещенность -73»102 люкс, варьирующая - от 6-10г до 220" 102 люкс.

2. Насыпь железнодорожного полотна (Насыпь). Расположена в пойме реки Большая Кокшага. Земляника произрастает среди крупного щебня, в условиях полной освещенности. Подстилка отсутствует.

3. Просека в сосново-березовом насаждении, образование которого производилось после пожара 1921 г. (Просека). В 1991 г. на участке, где заложена трансекта, был снят почвенный слой. Сейчас отмечается активное внедрение сюда лесных травянистых видов. Местообитание характеризуется небогатыми азотом почвами. Средняя освещенность - 28" 102 люкс (от 2»102 до 110"!О2 люкс).

4. Сосняк - брусничник 75-летнего возраста (Сосняк). На основании выделенных доминантов травянистого яруса ассоциация была обозначена как вейниково-ландышево-брусничная. Местообитание характеризуется небогатыми кислыми почвами, с незначительным содержанием азота. Средняя освещенность мала - 17>102 люкс (4»102-17»102 люкс).

2.4. Методика исследования

Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производилось на основании комплекса качественных морфологических признаков (Уранов, 1975; Жукова, 1995) свежевыкопанных или гербаризированных растений. Учитывали особенности развития надземных и подземных вегетативных органов (строение листьев, наличие органов вегетативного размножения, строение корневища, интенсивность ветвления придаточных корней), степень развития генеративной сферы (число генеративных побегов, высота и толщина генеративного побега, количество цветков на них, строение флорального листа в верхней части генеративного побега) Описание проростков было сделано по растениям, выращенных в лабораторных условиях.

Измерение количественных признаков (количество листьев, длина черешка, площадь среднего листочка) производилось в конце июня - начале июля, когда листья весенне-летней генерации имели окончательно сформированную листовую пластинку. Во всех местообитаниях для растения в целом учитывали количество генеративных побегов, количество цветков на них. На Вырубке у многорозеточных растений подобные показатели снимали у каждого розеточного побега.

Изучение динамики численности, возрастной и пространственной структуры це-нопопуляции проводилось на постоянных трансектах размером 0,5x15 м в 1996-98 п . дважды в год - в начале вегетационного сезона и в конце. Все растения на трансектах маркировали, всего было помечено более 1000 особей. Отдельно рассматривали судьбу растений когорт 1996-98 гг. для которых определяли частоту гибели и частоту перехода в следующее возрастное состояние после зимнего периода и к окончанию

вегетационного сезона. Наблюдения за динамикой появления рамет проводили на протяжении сезонов 1997-98 гг. - один раз в две недели отмечали все появившиеся раметы, за которыми велось наблюдение до конца сезона.

Для характеристики возрастной структуры ценопопуляции были использованы следующие демографические показатели: коэффициент возрастности (Уранов, 1975). индексы восстановления и замещения (Жукова, 1987), индекс возрастности, старения (Глотов, 1998). Для оценки динамики численности различных ценопопуляций, подсчитывали показатель лабильности баланса численности (Заугольнова, 1985).

В работе применялись различные статистические методы: вычисляли среднее арифметическое и ошибку среднего, 1-критерий Стьюдента (Глотов и др, 1982). коэффициент конкордации Кендэля (Фёстер, Рёнц, 1983), коэффициент дисперсии (Грейг-Смит, 1967), коэффициент сопряженности Павлика для неквадратных таблиц (Закс. 1976), анализ таблиц сопряженности с помощью критерия х2 и разложения у} на компоненты, коэффициент ранговой корреляции Спирмена, однофакторный дисперсионный анализ (Глотов и др, 1982), множественные сравнения по Шидаку (Бока!. КоЫГ 1995), нахождение оценок выборочных параметров возрастной структуры ценопопуляций с помощью бутстреп-метода (Глотов, 1998).

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Онтогенез земляники лесной На основе концепции дискретного описания онтогенеза растений выделено 4 периода и 10 возрастных состояний (рис. I) (Ведерникова, Дубровная, 1997).

Рнс. 1. Онтогенез земляники лесной

I.Латентный период -семена

II. Прегенеративный период - проростки, ювенильные растения, им-матурные растения, виргинильные растения.

III. Генеративный период - молодые, средневозрастные, старые генеративные растения

IV.Постгенеративный период-субсенильные,сенильныерастения.

3.2. Экологическая морфология 3.2.1. Изменчивость надземных органов

Природные формы F. vesca по диагностическим качественным признакам вида имели сходный морфо-биологический тип (рис. 2 а). Все растения - розеточные, с тройчатосложными листьями, белоцветковые, с окрашенным плодом - фрагой, с косым или горизонтальным, неравномерно утолщенным корневищем.

У многих растений на Вырубке на мощном корневище одновременно развивается несколько розеточных побегов, что приводит к образованию многорозеточной структуры (рис. 26). В 1997 и 1998 гг. частота таких растений составляла 30-40% к общему числу растений, способных формировать многорозеточную структуру (от v до ss). На отдельных площадках частота многорозеточных растений достигала 70%. Распределение этих растений на трансекте не случайно (Р<0,005), их частота положительно коррелирует с освещенностью, содержанием азота в почве (Р<0,05).

Способность формировать многорозеточную структуру наблюдается уже у вир-гинильных растений, чей календарный возраст составляет два года. С увеличением календарного возраста, сопровождающегося переходом растений в более взрослое возрастное состояние, увеличивается количество розеточных побегов: у отдельных g: растения их было 8-12. Образование многорозеточной структуры у земляники, с одной стороны, обусловлено условиями произрастания (Павлова, 1969; Фадеева, 1975; Ковязина, Ларькина, 1979), с другой стороны, генетически детерминировано (Фадеева, 1975; Ибрагимова, Матина, 1987,1990). Многорозеточные растения по сравнению с однорозеточными образуют больше плодов (до 12-19 шт.) и надземных столонов.

На Насыпи формируются растения с признаками характерными для ксерофит-ных растений - низкорослые, прижатые к земле, с небольшой-площадью листовой пластинки, с большим количеством устьиц (рис. 2в, табл. 1).

Таблица 1

Характеристика морфологических признаков надземных вегетативных органов земляники. Приведено среднее и его ошибка (х ± ш)

Признаки Местообитание

Вырубка Насыпь Просека Сосняк

Количество листьев на одном растении* 2,9±0,12 3,5±0,10 3,4±0,16 3,0±0,14

Длина черешка, мм 102,3±9,61 39,9±2,58 82,1±3,62 94,2±4,94

Площадь срединного листочка, мм2 13154159,46 592±36,21 1039±151,28 1346±148,74

Число устьиц на 1 мм2 нижнего эпидермиса 547±46,23 602±55,34 243±29,09 205+39,42

•На Вырубке учитывали количество листьев на одну розетку, которое у однорозоточ-ных растений соответствует количеству листьев на растении.

В Сосняке нами был обнаружен редкий морфотип - однолисточковое растение. При вегетативном размножении признак устойчиво сохранялся.

3.2.2. Изменчивость подземных вегетативных органов

На Вырубке формируются короткие корневища ббльшего диаметра, с запасом спящих почек, которые сохраняли жизнеспособность даже в течение летних засух, в то время как надземные вегетативные и генеративные органы отмирали. При наступ -лении благоприятных условий почки трогались в рост, что приводило к формированию полноценных побегов возобновления. Частота гибели многорозеточных растений в течение сезона значительно ниже, чем однорозеточных того же возрастного состояния. Так, частота гибели однорозеточных ¿2 растений составила 21,7%, многорозеточных - 8,2%.

У многорозеточных растений иногда наблюдается образование розеточного побега из спящей почки, расположенной на заглубленном участке корневища. Вынос розеточного побега на поверхность почвы происходит при помощи небольшого подземного столона, который засыхает в конце сезона. У подобных розеточных побегов параллельно с разворачиванием листьев взрослой структуры происходит формирование придаточных корней. В последующем такие растения переходят к самостоятельному существованию.

Образование подземного побега наблюдалось и в Сосняке. Здесь вынос розеточного побега на поверхность происходит благодаря удлиненным междоузлиям, которые сохраняли жизнеспособность в течение нескольких вегетационных сезонов, что, на наш взгляд, можно рассматривать как промежуточную структуру между подземным столоном и гипогеогенным корневищем.

Рис. 2. Изменчивость вегетативных надземных и подземных органов земляники лесной: а) характерный для земляники морфо-биологический тип (Просека); б) многорозеточное растение с мощным корневищем (Вырубка); в) ксерофитное, растение с вертикально растущими придаточными корнями (Насыпь); г) растение с длинным, плагиотропным корневищем (Сосняк)

У растений земляники на Насыпи формируются незаглубленные корневища, расположенные между камнями, с чрезвычайно сближеннымй междоузлиями. Образование длинных, темных, вертикально растущих придаточных корней происходит в узлах, на небольшом участке корневища, что придает особям некоторое внешнее сходство с кистекорневыми растениями.

В Сосняке формируются длинные (до 13 см) плагиотропные корневища, начинающиеся удлиненными междоузлиями, в дальнейшем расстояние между узлами сокращается. На начальных этапах онтогенеза у растений образуются побеги с несколько удлиненными междоузлиями, которые какое-то время растут вертикально вверх, затем принимают горизонтальное положение и укореняются.

Можно отметить, что жизненная форма земляники лесной - короткокорневищ-ное растение, не является абсолютно стабильной и может варьировать в различных местообитаниях. В типичных для земляники местообитаниях формируются короткие корневища. Кроме того, наблюдаются переходные формы от короткокорневищных к длиннокорневищным, к гипогеогенным корневищам и даже отмечается образование подземных столонов. Наблюдаемую изменчивость вегетативных надземных и подземных органов у К умсо, связанную с определенными условиями среды, можно рассматривать как адаптивный механизм, способствующий выживанию в различных местообитаниях.

3.3 Динамические процессы 3.3.1. Вегетативное размножение Несмотря на то, что в антропогенно нарушенных участках, характеризующихся повышенной освещенностью и нарушенным травяно-кустарничковым ярусом, земляника цвела и плодоносила, проростки встречались крайне редко - было обнаружено три проростка на Вырубке в августе 1998 г. Численность всех исследованных ценопопуляций увеличивалась за счет вегетативного размножения.

В качестве показателей, описывающих вегетативное размножение, учитывали частоту вегетативно размножающихся растений и среднее число дочерних розеток на растение. Способность к вегетативному размножению наблюдается уже у вирги-нильных растений, но их частота, как и частота gl растений была незначительной (табл. 2). Значительно больше была частота вегетативно размножающихся g2 растений.

Таблица 2

Частота растений (%), принимающих участие в вегетативном размножении

Местообитание Год Возрастное состояние

v gl & &

Вырубка 1997 7,7(9/117) 7,3 (4/55) 21,7(5/23) 0(0/9)

1998 6,8 (5/73) 5.1 (3/59) 20,0 (4/20) 0 (0/2)

Насыпь 1997 4,0(4/99) 83(3/36) 19,7(14/71) 4,3(1/23)

1998 17,5(14/81)" 15,0 (6/40) 48,0(36Л 5)+"* 7,1 (1/14)

Просека 1996 7,3(8/110) 9,1 (5/55) 27,7 (23/83)"* 6,6(1/15)

1997 4,1 (4/97) 2,9 (2/67) 9,5(10/105) 5,3(1/19)

1998 6,2(5/80) 2,7 (2/72) 5,5 (6/109) 0(0/12)

Сосняк 1996 2,1 (4/191) 0(0/11) 0 (0/14) 0 (0/3)

1997 9,7 (22/226)*" 0 (0/17) 23,5(4/17)' 0(0/2)

1998 5,0(10/198) 0(0/18) 0 (0/20) 0 (0/3)

*В числителе - число растений, образующих дочерние раметы, в знаменателе - общее число растений возрастных групп

Полученные результаты позволяют отметить, что частота вегетативно размножающихся растений возрастает от V и gl к g2 и затем падает в gЗ, кроме того, она может варьировать в различные годы. На Вырубке частота многорозеточных растений, образующих раметы, была значительно выше, чем частота однорозеточных растений, того же возрастного состояния.

Число рамет на растение во всех местообитаниях и во все годы было максимальным у g2 растений - 3,9 и это значительно выше, чем у V, gl и gЗ - 2,5, для которых величины этого показателя не различались. В разные годы в одном и том же местообитании число образующихся рамет у g2 растений, как правило, не различалось (табл. 3).

Таблица 3

Число рамегг на растение g2 для растений, участвующих в вегетативном размно-

жении, в разные годы в одном местообитании

Местообитание Год Среднее число рамет

Вырубка ■ 1997 3.1

1998 1,5

Насыпь 1997 3.8

1998 5,2

Просека 1996 4.1—

1997 2.4-1

1998 2.8

Сосняк 1997 3.1

При сравнении различных местообитаний в один и тот же год наблюдаются значительно большие различия (табл. 4).

Таблица 4

Число рамет на растение g2 для растений, участвующих в вегетативном размноже-

нии, в разных местообитаниях в определенный год

Год Местообитание Среднее число рамет

1997 Вырубка 3,1

Насыпь 3.81 .

Просека 2.4-1

Сосняк 3.1

1998 Вырубка 1.51 **•

Насыпь 5.24

Просека 2,8^ *

3.3.2. Динамика появления рамет на трансекте Интенсивность вегетативное размножение на участках с повышенной освещенностью и нарушенным травяно-кустарничковым ярусом значительно выше, но она и подвержена большему влиянию факторов среды, которые могут задержать или практически приостановить процесс. В 1997 г. и 1998 г. сроки массового образования рамет были приурочены к периоду максимального выпадение осадков. В течение засухи вегетативное размножение практически прекратилось (рис. 3). Кроме того, в 1997 г. на Вырубке именно в этот период произошла гибель более 80% уже укоренившихся рамет. В ненарушенных сообществах интенсивность вегетативного размножения значительно ниже, но относительна стабильна.

31.06 16.08 1,07 10.07 18.07 29,07 23,08 1.06 14,06 11,06 21.07 2,08 19,08 28,08 Срок наблюдения

.. Выруби "^""Насыпь И Просека & Соси««

Рис. 3. Динамика численности рамет на трансектах.

Сроки массового образования рамет очень важны, если принять во внимание, что возникшие раметы уже в конце сезона переходят к самостоятельному существованию. Появившиеся довольно рано - до середины июля - ювенильные раметы имеют

больше шансов перейти к осени в нмматурное или пиргинильное возрастное состояние (рис. 4), что повышает их жизнеспособность.

100 80 60 40 20 о

14.06 11.07 21.07 2.08 19.08 28.08 а) Вырубка

100 80 60 40 20 о

III

14.06 11.07 21.07 2.08 19.08 28.08 б) Насыпь

100 ■

80 ■

40-

20 -0 1 1Ш4 ШШФ.

14.06 11.07 21.07 2.08 19.08 28.08

в) Просека

100 80 60 40 20

14.06 11.07 21.07 2.0В 19.08 28.08 г) Сосняк

Рис. 4. Судьба растений к осени, впервые зарегистрированных в указанные сроки в 1998 г.; частота перехода в более взрослое возрастное состояние

3.3.3. Развитие растений когорт 1996, 1997, 1998 гг.

Наблюдая за развитием растений различных когорт, можно отметить, что гибель ювенильных растений в зимний период больше, чем растений других возрастных состояний. Зимой погибает около 50% ^ растений первого года (до 73,3% на Вырубке). Тенденция большей гибели ювенильных растений сохраняется и в течение вегетационного сезона. Частота гибели ювенильных растений в условиях ненарушенного тра-вяно-кустарничкового яруса несколько ниже.

Развитие ювенильных растений происходит медленнее, чем растений других возрастных групп. В то же время, многие растения, бывшие осенью в год появления в ювенильном состоянии, довольно успешно развивались, что, вероятно, связано с их жизненностью.

Рассматривая развитие растений разных когорт, можно отметить тенденцию более быстрого их развития на участках, подверженных антропогенному воздействию, несколько замедленного развития растений в ненарушенных сообществах и сходства развития растений различных когорт в пределах своего местообитания.

Тенденция более быстрого развития растений различных когорт на Вырубке и медленного развития в Сосняке, наблюдаемая в первый год, сохраняется и в последующем, что хорошо видно при сравнении возрастных спектров когорты 1996 г, к окончанию третьего сезона (рис. 5).

ВО т

Вырубка 70 | ■

_____1.1 ■ Г-.И.1

я1 32

91 92

Просека

V д1 82

] ¡т V д1 д2

Рис. 5. Возрастной спектр растений когорты 1996 г. к окончанию третьего сезона.

На Вырубке из 86 выживших растений только 1,2% остаются в ювенильном возрастном состоянии, 1,2% - в имматурном, 59,3% переходят в виргинильное возрастное состоянии, 32,5% - в молодое и 5,8% - в средневозрастное генеративное состояние. Развитие растений на Насыпи и Просеке несколько замедлено, наименьшая скорость развития растений отмечалась в Сосняке. К окончанию третьего сезона большая часть растений здесь находилась в имматурном возрастном состоянии, переходов в генеративное возрастное состояние не наблюдалось.

3.3.4. Динамика численности ценопопуляции Большая энергия вегетативного размножения, в результате которой происходит пополнение ценопопуляции новыми j и ¡ш особями, приводит к увеличению общей численности ценопопуляции к осени. Уменьшение числа растений этих возрастных групп за зиму в результате значительной гибели влечет за собой уменьшение общей численности ценопопуляции. Численность V, gl, ¿1, gЗ растений на протяжении всех сроков наблюдения оставалась относительно стабильной (рис. 6).

Лето Осень Лето Осень Лето Осень 1896 <996 1997 1997 1998 1998 "общее число, число растений возрастных групп:

500 т

■X I

«400 ^

а 300

§ 200 «

5 too

э-

Лето Осень Лето Осень Лето Осень 1996 1996 1997 1997 1998 1998

"91

"92

а) Сосняк 6) Насыпь

Рис. 6. Динамика численности ценопопуляций земляники лесной

Довольно стабильная общая численность ценопопуляции в Сосняке обусловлена незначительным колебанием числа растений всех возрастных состояний.

На Насыпи осенью во все годы наблюдалось значительное увеличение плотности по сравнению с летними наблюдениями (рис. 7). На Вырубке и Просеке в 1996 г. среднее число растений на площадке осенью также возросло, в последующие годы этого не наблюдалось, что связано с затруднением вегетативного размножения при восстановлении целостности травяно-кустарничкового яруса. В ненарушенном Сосняке плотность растений оставалась относительно стабильной на протяжении всех лет наблюдений.

Ценопопуляции земляники лесной в Сосняке и на участках, подверженных антропогенному воздействию, несмотря на колебание общей численности, являются довольно устойчивыми системами, способными к существованию до тех пор, пока условия среды будут сохраняться неизменными или меняться в незначительных пределах. Основанием для подобного предположения служит то, что численность средневозрастных генеративных растений, а в Сосняке и виргинильных растений, вносящих основной вклад в процесс пополнения ценопопуляции новыми особями вегетативного происхождения, оставалась довольно стабильной.

1 Выруби * Насыпь И Просека А Сосняк

Рис. 7. Плотность ценопопуляции Е \esca. Число растений на 0,25 м2

3.4 Возрастная структура Во всех антропогенно нарушенных местообитаниях возрастной спектр одинаков - двувершинная кривая с максимумами на прегенеративном периоде и средневозрастных генеративных растениях. Как правило, при осенних учетах эти ценопопуляции были нормальными молодыми, абсолютный максимум приходится на растения им-матурного, реже виргинильного возрастного состояния (рис. 8). В результате большой гибели растений в течение зимы и перехода выживших растений в виргинильное возрастное состояние сюда же смещается абсолютный максимум при летних наблюдениях. Ценопопуляции остаются нормальными молодыми, локальный максимум на g2 растениях устойчиво сохраняется на протяжении всех сроков наблюдения.

Отклонения от вышеописанного механизма связаны с особенностями вегетативного размножения. Так, незначительное пополнение популяции новыми имматурны-ми и ювенильными раметами приводит к тому, что осенью абсолютный максимум сохраняется на виргинильных растениях, а после зимы к лету он перемещается на группу g2 растений. При этом ценопопуляции переходят из нормальных молоды х в нормальные зрелые, как это имело место на Просеке в 1997 г. и на Вырубке в 1998 г. Интенсивные процессы вегетативного размножения, имевшие место в течение сезона

Рис. 8. Динамика возрастной структуры ценопопуляции земляники лесной

1998 г. на Вырубке вновь способствовали увеличению числа растений прегенератив-ного периода, при этом ценопопуляция переходит из нормальной зрелой в нормальную молодую. На Просеке ценопопуляция оставалась нормальной зрелой, пополнение новыми раметами в течение сезонов 1997 г. и 1998 г. было незначительным.

Возрастная структура ценопопуляции земляники лесной в Сосняке существенно отличалась от описанных выше. На протяжении всех сроков наблюдения, абсолютный максимум устойчиво сохранялся на группе особей виргинильного возрастного состояния, доля которых в возрастном спектре варьировала от 50 до 65"л>, а ценопопуляция оставалась нормальной молодой. На основании трехлетних наблюдений за маркированными растениями можно сказать, что максимум на виргинильных растениях обусловлен особенностями онтогенетического развития, когда растения задер-

живаются в этом возрастном состоянии и затем, минуя генеративных период, переходят непосредственно в субсенильное возрастное состояние. .

3.5. Пространственная структура

Большая часть дочерних розеток укореняется в непосредственной близости от материнского растения - средняя длина надземных столонов в антропогенно нарушенных участках составила 75 см, хотя отдельные раметы способны удаляться на расстояние более двух метров. В Сосняке средняя длина столонов - 62,2 см, максимальное удаление немногочисленных рамет от материнского растения была чуть больше одного метра.

Укоренение основной части вновь появившихся рамет в непосредственной близости от материнских растений, приводит к увеличению плотности в уже существующих скоплениях. На Вырубке и Насыпи к окончанию вегетационного сезона плотность на некоторых площадках увеличилась более чем в три раза. Причем, на Вырубке была выявлена положительная связь между плотностью растений летом и появлением рамет к осени (Р<0,05).

Изучение особенностей пространственно-возрастной структуры ценопопуляиии земляники проводилось в сосняке-брусничнике, где были выделены 3 ландышеио-вейниково-брусничные ассоциациации (ценопопуляция I (ЦП1) площадью 900 м;, ценопопуляция 2 (ЦП2) - 700 м2и ценопопуляция 3 (ЦПЗ) - 600 м2). Участки расположены на значительном расстоянии друг от друга. Было заложено от 60 до 117 площадок 0,5x0,5 м, которые затем объединялись согласно их положению относительно проекции крон хвойных и лиственных деревьев. На площадках определяли проективное покрытие всех видов, у особей земляники учитывали возрастное состояние. В зависимости от видового разнообразия и проективного покрытия видов травяно-кустарничкового яруса было выделено 4 микрогруппировки, с привязкой их относительно расположения деревьев первого яруса.

Размещение земляники в пределах частей ассоциации (под кроной сосны, лиственных деревьев и вне крон) не однородно. Минимальная плотность во всех ценоло-пуляциях земляники наблюдается на площадках, расположенных под кроной сосны.

Была предпринята попытка выявления связи между характером освещенности под кроной хвойных деревьев, вне крон, и демографическими показателями на этих площадках. Освещенность под кронами сосен и вне крон не различается (х:= 15.883; у=17; Р>0,01). В то же время, была показана статистически значима связь между характером травяно-кустарничкового яруса на площадке и положением площадки от-

носительно крон деревьев (х2= 16,72; v=6; Р<0,025), хотя связь недостаточно жесткая -коэффициент Павлика СС=0,43. Так, большая часть, всех площадок 1 микрогруппировки, где доминируют брусника, ландыш майский, вейник наземный, проективное покрытие каждого вида более 20%, и велико разнообразие особей других видов, хотя их проективное покрытие незначительно расположены вне кроны хвойных деревьев, в то время как во 2 микрогруппировке, характеризующейся значительно меньшим видовым разнообразием, а виды доминанты - ландыш майский, брусника, вейник наземный имеют суммарное проективное покрытие - 20-30%, в третьей микрогруппировке, где встречаются только ландыш майский, брусника, вейник наземный, суммарное проективное покрытие всех видов не более 10%, и в 4 микрогруппировке, где встречаются только зеленые мхи плеурозиум Шребера Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., дикран многоножковый Dicranum polysetum Sw., большая часть площадок расположена под кронами хвойных деревьев. Выделенные микрогруппировки различаются по плотности растений земляники. Плотность u I микрогруппировке была максимальная - 3,4 и она статистически значимо отличается от плотности земляники во 2 микрогруппировке - 0,6. В 3 микрогруппировке из 10 площадок только на I обнаружено всего одно виргинильное растение, в 4 микрогруппировке растения земляники полностью отсутствуют. Таким образом, в сосняке-брусничнике деревья 1-го яруса, являясь мощным средообразующим фактором, влияют на характер травяно-кустарничкового яруса и на размещение земляники.

Несмотря на то, что плотность земляники в пределах довольно однородного местообитания существенно варьирует, возрастная структура остается довольно устойчивой - возрастные спектры всех трех ЦП и их частей имели сходный характер - нормальные молодые, абсолютный максимум приходился на виргинильные растения.

В сосняке-брусничнике у земляники выявлено контагиозное размещение особей, о чем говорит очень высокий коэффициент дисперсии - 79,9 (табл. 5).

Таблица 5

Коэффициенты дисперсии в ЦП1 F. vesca.

ЦП, микрогруппировки Коэффициент дисперсии

ЦП1 в целом 79,9

1 микрогруппировка 4.3

2 микрогруппировка 7.0

3 микрогруппировка 1.0

4 микрогруппировка

Однако, при вычислении коэффициента дисперсии в каждой микрогруппировке, т.е. в относительно выровненных условиях, он оказывается значительно ниже (табл. 5), что свидетельствует о более равномерном распределении в них особей земляники.

Таким образом, групповой характер размещения растений земляники лесной в пространстве в значительной степени определяется неоднородностью биотопа. Групповое размещение в пределах микрогруппировок может быть обусловлено, во-первых, локальной неоднородностью среды. Так, например, в 1 микрогруппировке была выявлена отрицательная связь между вейником наземным и земляникой лесной (г,=-0,35, Р=0,05). Во-вторых, групповое размещение, конечно, связано с вегетативным размножением земляники лесной.

ВЫВОДЫ

1. Выбранные для исследования местообитания земляники лесной существенно различаются по ряду экологических параметров: освещенности, почвенному богатству, кислотности почвы и переменности увлажнения. Экологическим оптимумом для земляники лесной являются условия значительного освещения, с богатым содержанием азота в почве.

2. На основе концепции дискретного описания онтогенеза у земляники лесной выделены 4 периода и 10 возрастных состояний: семена, проростки, ювенильные, им-матурные, виргинильные, молодые, средневозрастные и старые генеративные, субсе-нильные и сенильные растения.

3. В условиях повышенной освещенности и высокого содержания азота в почве формируются многорозеточные растения (до 40% рамет). Установлена их ббльшая приспособленность по сравнению с однорозеточными растениями; лучшая выживаемость, ббльшая интенсивность семенного и вегетативного размножения.

4. Выявленная изменчивость подземных органов земляники лесной в различных местообитаниях (развитие мощных корневищ с большим количеством спящих почек; формирование незаглубленных коротких корневищ с чрезвычайно сближенными узлами; формирование длинных плагиотропных корневищ с различной длинной междоузлий; образование подземно-столонообразующей жизненной формы) вызвана, эдафическими факторами.

5. В разных экологических условиях наблюдаются существенные различия по времени появления новых рамет в течение сезона, по скорости их развития, смертности. При этом погодичные различия в развитии растений данного местообитания меньше, чем различия в разных местообитаниях.

6. Численность виргинильных и генеративных растений, вносящих основной вклад в процесс пополнения ценопопуляций новыми особями, оставалась относительно стабильной. Наблюдаемые флюктуационные колебания обусловлены сезонным пополнением ценопопуляции раметами ювенильного и имматурного возрастных состояний и их гибелью. Таким образом, все исследованные ценопопуляции являются довольно устойчивыми системами, способными к длительному существованию.

7. Возрастная структура ценопопуляции определяется, с одной стороны, интенсивностью вегетативного размножения и гибелью особей ранних возрастных состояний, а с другой, - реализацией разных путей онтогенеза. По возрастной структуре ценопопуляции нарушенных местообитаний довольно сходны - неполночленные (отсутствие проростков), нормальные молодые или нормальные зрелые. Для них характерен двувершинный возрастной спектр с варьированием величин пиков. В ненарушенном местообитании наблюдался стабильный одновершинный возрастной спектр с максимумом на растениях виргинильного возрастного состояния (неполночленная, нормальная молодая ценопопуляция).

8. В экологически различающихся местообитаниях земляника лесная проявляет разные типы стратегии. На участках с хорошей освещенностью и разной степенью нарушенное™ растительного покрова проявляются признаки, свойственные экспле-рентам: повышенная энергия вегетативного размножения и быстрое развитие растений на начальных этапах онтогенеза. Напротив, при низкой освещенности и хорошо развитом травяно-кустарничковом ярусе проявляется толерантный тип стратегии.

Список публикаций по теме диссертации

1. Ведерникова О.П., Дубровная С. А. Некоторые особенности земляники лесной Fragaria vesca L. // Диалог науки на рубеже XX, XXI веков и проблемы совр. общ. развития. Вторые Вавиловские чтения. Ч.И.- Йошкар-Ола, 1997.- С.172-173.

2. Ведерникова О.П., Дубровная С.А. Онтогенез земляники лесной (Fragaria vesca L.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений, Учебное пособие.- Йошкар-Ола, МарГУ, 1997,-С. 196-202.

3. Дубровная С.А., Ведерникова О.П. Возрастная структура ценопопуляций Fragaria vesca L. // Экология и генетика популяций,- Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.- С. 220-222.

4. Закамская Е.С., Боголюбова И.А., Дубровная С.А. Методика изучения пространственной структуры ценопопуляций травянистых растений лесных биоценозов // Материалы науч.-практич. конф. "Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов".- Йошкар-Ола, 1998.- С. 86-88.

5. Дубровная С.А. Некоторые особенности онтогенеза Fragaria vesca L. в природных популяциях // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. - Екатеринбург, 1998. - С. 155-158.

6. Дубровная С.А., Адамова H.H., Ведерникова О.П., Денисов С.А., Станиславский В.В., Глотов Н.В. Оценки демографических параметров ценопопуляции Fragaria vesca L. //Жизнь популяций в гетерогенной среде. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. Ч. 1. - С. 150-154.

7. Дубровная С.А. Редкий морфотип земляники лесной (Fragaria vesca L.) обнаруженный в природных популяциях // Третьи Вавиловские чтения. Социум в преддверии XXI века: итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. - С. 180-181.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дубровная, Светлана Алексеевна

Введение

Глава 1. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ СТРУКТУРЫ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ НАЗЕМНО-ПОЛЗУЧИХ ВИДОВ

РАСТЕНИЙ (Обзор литературы)

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2Л. Особенности биологии земляники лесной

2.2. Характеристика района исследования

2.3. Характеристика местообитаний земляники лесной

2.4. Методика исследования

2.4.1. Методика выделения возрастных состояний

2.4.2. Методика изучения возрастной структуры и динамики численности ценопопуляции

2.4.3. Методика исследования пространственной структуры

2.4.4. Методика изучения количественных признаков

2.4.5. Статистические методы

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Онтогенез земляники лесной

3.2. Экологическая морфология

3.2.1. Изменчивость надземных вегетативных органов

3.2.2. Изменчивость подземных вегетативных органов

3.3. Динамические процессы

3.3.1. Вегетативное размножение

3.3.2. Динамика численности рамет в течение сезона

3.3.3. Развитие растений когорт 1996-1998 гг.

3.3.4. Динамика численности ценопопуляции

3.4. Возрастная структура

3.5. Пространственная структура 160 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 174 ВЫВОДЫ 176 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 178 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура природных популяций земляники лесной"

Одним из бурно развивающихся разделов биологии XX века является учение о популяции (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Популяция выступает и как форма существования вида, и как элементарная единица его эволюционного преобразования. С другой стороны, популяция не абстрактная эволюционная единица, а определенная совокупность особей вида, входящая в состав конкретной экосистемы.

Актуальность темы. Изучение структуры природных популяций вида позволяет изучить «повседневную» жизнь популяции в составе конкретных экосистем. Такой подход включает изучение функций популяции и механизмов, определяющих их устойчивость в изменяющихся условиях среды. Исследование популяций и их поведения во времени и пространстве в пределах ареала вида и в границах фитоценоза позволяет выявить биологические особенности и приспособительные возможности вида. Знание закономерностей популяционной жизни растений необходимо для разработки представлений о процессах микроэволюции и о функциональной организации фитоценозов.

Объектом нашего исследования является вегетативно подвижное, наземно-столонообразующее растение - земляника лесная (Fragaria vesca L.), произрастающая в экологически контрастных местообитаниях.

Цель настоящей работы - характеристика структуры природных популяций земляники лесной и выявление причин, обусловливающих их устойчивость в экологически различающихся местообитаниях.

При выполнение работы ставились следующие задачи:

1. Изучение онтогенеза земляники лесной, выделение возрастных состояний на основе концепции дискретного описания растений.

2. Выявление морфологических особенностей особей земляники лесной в природных ценопопуляциях.

3. Изучение особенностей вегетативного размножения земляники в различных местообитаниях.

4. Исследование динамики плотности ценопопуляций земляники лесной, произрастающих в условиях, существенно различающихся по ряду экологических параметров.

5. Анализ возрастной и пространственной структуры ценопопуляций земляники лесной.

Новизна работы. Впервые на основе концепции дискретного описания онтогенеза растений (Работнов, 1950а, 19506; Уранов 1967, 1975) описан онтогенез рамет земляники лесной. В экологически различающихся местообитаниях выявлена изменчивость надземных и подземных вегетативных органов земляники лесной, показана их адаптивная значимость. Показано влияние факторов среды на изменчивость возрастной и пространственной структуры природных популяций земляники лесной. Показано, что в экологически различающихся местообитаниях земляника лесная проявляет разные типы стратегии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Природные популяции земляники лесной существенно различаются по морфологическим признакам надземных и подземных вегетативных органов. Модификационная пластичность является одним из механизмов популяционого гомеостаза.

Благодарности. Хотелось бы выразить благодарность своим научным руководителям; профессору Н.В. Глотову и к.б.н. доценту О.П. Ведерниковой за оказанную помощь. Особую благодарность выражаю Николаю Васильевичу Глотову за ценные советы и консультации при сборе и обработке материала, за неоценимую помощь в ходе написания работы, за доброе и сердечное отношение ко мне, за моральную поддержку в трудные минуты.

Выражаю огромную благодарность д.б.н., профессору Л.А. Жуковой и к.б.н., доценту кафедры Э.В. Шестаковой за интерес проявленной х моей работе, за консультации, за ценные и критические замечания. 5

Выражаю признательность всем сотрудникам кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета.

За помощь в сборе и обработке материала благодарю выпускницу кафедры 1999 г. Адамову H.H.

Глубоко признательна всем сотрудникам заповедника «Большая Кокшага» и особенно Богданову Г.А. за внимательное отношение ко мне, за советы и наставления в период полевых работ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Дубровная, Светлана Алексеевна

ВЫВОДЫ

2. На основе концепции дискретного описания онтогенеза у земляники лесной выделены 4 периода и 10 возрастных состояний: семена, проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, молодые, средневозрастные и старые генеративные, субсенильные и сенильные растения.

3. В условиях повышенной освещенности и высокого содержания азота в почве формируются многорозеточные растения (до 40% рамет). Установлена их большая приспособленность по сравнению с однорозеточными растениями; лучшая выживаемость, большая интенсивность семенного и вегетативного размножения.

177 структуре ценопопуляции нарушенных местообитаний довольно сходны неполночленные (отсутствие проростков), нормальные молодые или нормальные зрелые. Для них характерен двувершинный возрастной спектр с варьированием величин пиков. В ненарушенном местообитании наблюдался стабильный одновершинный возрастной спектр с максимумом на растениях виргинильного возрастного состояния (неполночленная, нормальная молодая ценопопуляция).

8. В экологически различающихся местообитаниях земляника лесная проявляет разные типы стратегии. На участках с хорошей освещенностью и разной степенью нарушенности растительного покрова проявляются признаки, свойственные эксплерентам: повышенная энергия вегетативного размножения и быстрое развитие растений на начальных этапах онтогенеза. Напротив, при низкой освещенности и хорошо развитом травяно-кустарничковом ярусе проявляется толерантный тип стратегии.

Заключение

Изучение природных популяций землянки лесной показало наличие сложных механизмов, лежащих в основе регулирования взаимоотношений между средой и отдельными особями, что в конечном итоге отражается на структуре популяций. Кроме того, проведенная работа позволила наметить отдельные направления исследования, которые помогут глубже понять популяционную жизнь многолетних травянистых растений.

Несмотря на кажущуюся простоту и очевидность, интересным и достойным внимания является вопрос о семенном самоподдержании ценопопуляции. Так, в природных популяциях довольно хорошо выражен процесс полового размножения -на протяжении ряда лет высокой была доля генеративных растений, образующих большое количество жизнеспособных семян, успешно прорастающих в лабораторных условиях. В природе же проростки и особи семенного происхождения встречались крайне редко. Однако наличие отдельных скоплений, земляники, пространственно удаленных от основных земляничников (Насыпь), сам факт освоения за относительно короткий срок больших по площади участков (Вырубка), а также литературные данные, свидетельствующие о высокой генетической гетерогенности популяций вегетативно размножающихся видов, говорят о сложных и тонких механизмах, регулирующих процесс семенного самоподдержания ценопопуляций. Трехлетние наблюдения оказались недостаточными и не позволили четко проследить все тенденции этого процесса. Сегодня не вызывает сомнения, что подход к этой проблеме должен быть комплексным, а именно, изучение семенной продуктивности должно сочетаться с исследованием почвенного банка семян, с выявлением причин, способствующих их прорастанию, что расширит наши представления о стратегии этого вида. Кроме того, сложной и неоднозначной является связь между вегетативным и половым размножением. Образование семян и вегетативных зачатков требует определенных энергетических затрат, которые имеют один источник, а распределение ресурсов приводит к тому, что нередко половое размножение становится альтернативой вегетативному, усиленные процессы вегетативного размножения приводят к снижению интенсивности семенного размножения (Любарский, 1961; Ьасеу, 1973; АаМегэ, Ога1<1, 1974; В]игшап,1975; 1ип1с, 1985; Б^к, 1988). Однако отрицательная связь между ростом и репродукцией усиливается в таких условиях, когда один из процессов сильно гипертрофирован, что чаще встречается в культуре и лишь периодически в природе. Вероятно, в природных популяциях земляники противоречия между этими процессами не должны быть слишком резкими.

Довольно подробно в работе было рассмотрено вегетативное размножение и его роль в самоподдержании ценопопуляций. Было показано, что на антропогенно нарушенных участках, где земляника проявляет реактивный тип стратегии, имеет место сочетание таких свойств, как большая энергия вегетативного размножения, высокая скорость развития рамет и их значительная смертность как в течение сезона, так и в зимнее время. Действительно, повышенная освещенность, возникающая в результате нарушения целостности деревьев первого яруса и травяно-кустарничкового яруса, способствует формированию и развитию большого числа побегов вегетативного размножения. С другой стороны, нарушенный травяно-кустарничковый ярус и является причиной гибели большой части рамет, поскольку в этом случае отмечаются значительные колебания влажности и температуры воздуха и почвы. Нередко в нарушенных местообитаниях укоренение молодых рамет происходит на открытом участке, на голой, лишенной подстилки почве, что делает их более уязвимыми и приводит к большой гибели. Поэтому довольно раннее появление рамет, в результате чего они к окончанию вегетационного сезона успевают перейти из ювенильного в более взрослое возрастное состояние (имматурное, виргинильное), можно рассматривать как один из факторов, повышающих их выживаемость. В Сосняке в результате целостности травяно-кустарничкового яруса влажность и температура почвы и воздуха более постоянны, подвержены меньшим колебаниям. В таких условиях низкая рождаемость сопровождается и низкой смертностью рамет.

Изучение биологии существующих ныне видов позволяет выявить механизмы их адаптации к постоянно меняющимся факторам среды, что в конечном итоге способствовало прохождению вида сквозь «сито» естественного отбора. Пластичность земляники, ее способность формировать под давлением среды различные морфологические структуры, позволили ей распространиться на значительной территории, подчас в контрастных местообитаниях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дубровная, Светлана Алексеевна, Йошкар-Ола

1. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995,- 192 с.

2. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1972.- 107 с.

3. Акулова Е.А. , Малкина И.С. , Хазанов B.C., Цельникер Ю.Л., Шишов Д.М. О методике изучения светового режима в лесу // Бот. журн. 1966. - Т. 51, № 5,- С. 681-687.

4. Артюшенко З.Г., Федоров Ал. А. Атлас по описанию морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. - 392с.

5. Бабаназаров Б.К. Генотипический и фенотипический анализ мутантов земляники (Fragaria vesca L.), не образующих побеги усы.: Автореф. дис. .канд. биол. наук.- Л., 1978.- 24 с.

6. Банникова И.А. К вопросу о взаимоотношениях растений в сложных борах //Бюлл. МОИП. 1962.-Т. 62, Вып. 2. - С. 128-133.

7. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т.1. М.: Мир, 1989,- 667 с.

8. Бологова В.Л., Гатцук Л.Е. Модулярная структура растительного организма и ее значение для популяционной биологии // Экология популяций. Ч.1.-М.: ИНИОН АН СССР, 1988,-С.11-13.

9. Былова A.M., Григорьева Н.М. Биологические особенности, возрастная и пространственная структура ценопопуляций земляники зеленой (Fragaria viridis Duch.) и щавеля густого (Rumex confertus Will) II Популяционная экология растений.-М., 1987,- С. 59-65.

10. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника: Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978. - 480 с.

11. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. М.: Просвещение, 1988. 480 с.

12. Васильев В.Н. Популяция и их роль в жизни вида // Бот. журн. 1963. - Т.48, №3. - С. 341-349.

13. Вронский В.А. Экология. Словарь-справочник. Ростов-на-Дону: Феникс, 1997.-576 с.

14. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: изд-во МГУ, 1990,- 184 с.

15. Глотов H.B. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: Количественные признаки // Экология. 1983. - №1. - С. 3-10.

16. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. 4.1. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 146-149.

17. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия,- Л.: Изд-во Ленинг. ун-та, 1982,- 264 с.

18. Глумов Г.А., Ларькина Т.П. Характеристика экотипов земляники лесной на Среднем Предуралье // Экология.- 1974.- №5,- С.91-93.

19. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн. 1957. - Т. 42, №7. - С. 1055-1072.

20. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией // Бот. журн. 1959. -Т. 44, №12. - С. 1704-1716.

21. Голубев В.Н. К экологии и морфологии Trifolium hybrid um L. II Ботан. журн,- I960,- Т. 45, №3,- С.410-413.

22. Голубев В.Н. К морфолого- генетической характеристике ползучих растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1961. Т. 66, Вып.4. - С. 53-65.

23. Голубев В.Н. К эколого-биологическому познанию растительности луговых степей // Бот. журн. 1962а. - Т. 47, №1. - С. 25-45.

24. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповедника им. В.В. Алехина. 19626. Т.7.- 511 с.

25. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

26. Голубев В.Н. Морфологический анализ структуры поликарпической системы побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1973. Т. 78, Вып.5. - С.

27. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высш. шк., 1979. - 386 с.

28. Грант В. Видообразие у растений. М.: Мир, - 1984. - 528 с.

29. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. - 359 с.

30. Григорьева Н.М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций желтой люцерны (Medicago falcata L.) Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1975.-24 с.

31. Григорьева Н.М. Земляника зеленая // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во "Аргус", 1995. - Вып. 10. - С. 119-133.

32. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения).- М.: Наука, 1977,- С. 20-36.

33. Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообщества.- Киев: Наукова думка. 1965. -199с.

34. Гродзинский А.М. Аллелопатия растений и почвоутомление: Избран, тр. -Киев: Наукова думка, 1991. -432 с.

35. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Онтогенез малины обыкновенной (Rubus idaeus L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений, Учебное пособие.-Йошкар-Ола, МарГУ, 1997,- С. 48-54.

36. Денисова Л.Н. Микрогеографическая изменчивость клевера ползучего ('Trifolium repens L.): Дис. . канд. биол. наук.- СПб. , 1996.-159 с.

37. Денисова Л.Н. Микрогеографическая изменчивость природных популяций Trifolium repens L. II Жизнь популяций в гетерогенной среде. 4.1. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 237-238.

38. Джалилова А.О. Запас жизнеспособных семян в почве мелкозлаково-разнотравного луга при различных мерах воздействия // Бот. журн. 1964. - Т. 49, №11.-С. 1660-1665.

39. Джалилова А.О. Вегетативное и семенное размножение Alchemilla pastoralis Buser в луговом ценозе // Бот. журн. 1965. - Т. 50, №11. - С. 1611-1621.

40. Джалилова А.О. Особенности размножения и возобновления основных компонентов мелкозлаково-разнотравного сообщества // Луговой фитоценоз и его динамика в зависимости от различных мер воздействия. Л.: Наука, 1970. - С. 149198.

41. Добренкова Л.Г. Физиологические особенности устойчивости земляники к засухе и засолению: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. : ЛГУ, 1978. - 26 с.

42. Долгатова С.М. Популяционная изменчивость морфологических элементов куста земляники лесной (Fragaria vesca L.) II Ботан. и генет. ресурсы флоры Дагестана.- Махачкала, 1981. С.42-45.

43. Долгатова С.М. Эколого-географическая изменчивость некоторых структурных элементов куста Fragaria vesca L. в Дагестане // Физиол. и популяц. экология. Саратов, 1984,- С. 90-92.

44. Егорова В.H. О семенном размножении чины луговой и мышиного горошка // Бот. журн. 1964. - Т.49, №7. - С. 1051-1056.

45. Жукова JI.A. Особенности возрастных изменений луговика дернистого // Морфогенез растений. М., 1961. - T. I. - С.635-637.

46. Жукова Л.А. Изменчивость возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса // Биол. науки. 1967. -Т.2,№7. - С. 67-77.

47. Жукова Л.А. Лапчатка прямостоячая, лютик едкий, лютик золотистый, лютик многоцветковый, манжетка обыкновенная // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: МГПИ, 1983а. - Ч. 2 - С. 23-30, 44-47.

48. Жукова Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 19836. - Т.44, № 3. - С. 361-374.

49. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наук, думка, 1987. - С.9-19.

50. Жукова Л.А. Некоторые аспекты изучения онтогенеза семенных растений // Вопросы онтогенеза растений. Йошкар-Ола, 1988. - С. 3-14.

51. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Оля:РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

52. Жукова Л.А. Онтогенез лапчатки прямостоячей (Potentilla erecta L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений, Учебное пособие,- Йошкар-Ола, МарГУ, 1997 а-С. 155-159.

53. Жукова Л.А. Онтогенез лапчатки гусиной (Potentilla anserina L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений, Учебное пособие,- Йошкар-Ола, МарГУ, 1997 б-С. 192-195.

54. Жукова Л.А., Белова С.А. Онтогенез княженики (Rubus arcticus L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений, Учебное пособие,- Йошкар-Ола, МарГУ, 1997.-С. 60-64.

55. Жукова Л.А., Глотов Н.В., Балахонов C.B., Ившин Н.В., Пигулевская Т.К. Онтогенез подорожника большого (Plantago major L.) 11 Онтогенетический атлас лекарственных растений, Учебное пособие,- Йошкар-Ола, МарГУ, 1997. С. 121-132.

56. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Введение // Онтогенетический атлас лекарственных растений, Учебное пособие,- Йошкар-Ола, МарГУ, 1997. С. 3-27.

57. Задорожный A.M., Кошкин А.Г., Соколов С.Я. / Справочник по лекарственным растениям.- М. : Лесн. пром-ть, 1988.- 415 с.

58. Закс JI. Статистическое оценивание,- М.: Статистика, 1976. 598 с.

59. Заугольнова Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляций Potentilla glaucescens Willd ex Schlect. // Бот. журн. 1974. -Т. 59,№9.-С. 1302-1310.

60. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций //Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976а. - С. 81-92.

61. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и в пространстве (на примере Allyssum lenense Adams) // Бот. журн,- 19766. Т. 61, №2. С. 187-196.

62. Заугольнова Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза. //Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985.-С. 45-65.

63. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис.док. биол. наук. Спб., 1994. 70 с.

64. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.Б., Шорина Н.И. Особенности популяционной жизни растений / Сб. Попул. проб, в биоценологии чтения памяти акад. В.Н. Сукачева, IV. - М.: Наука, 1988. - С. 24-59.

65. Заугольнова Л.Б., Сугоркина Н.С., Щербакова Е.Г. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних растений // Экология популяций: Сб. науч. ст.-М.: Наука, 1991.-С. 5-12.

66. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. 1980,- Т. 65, №3. С. 311-322.

67. Злобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ фитоценологии,- Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1984. 60 с.

68. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: Учебно-методическое пособие. Казань: КГУ, 1988. 146 с.

69. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. 1989. - Т. 74, № 6. С. 769-781.

70. Зубов A.A. О систематике рода Fragaria II Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. 1990. -Вып. 48. -С. 30-33.

71. Ибрагимова С.М., Матина Н.П. Генетика признака "число побегов в кусте" у земляники (на примере Fragaria vesc.a L.) // Генетика хоз.-ценных признаков высш. растений. Новосибирск, 1990. - С. 21-32.

72. Ибрагимова С.М.-С., Матина Н.П. Генетика и фенетика признака тип кущения растения диплоидной земляники Fragaria vesca L. // 5 съезд Всессоюз. о-ва генетиков и селекционеров: Тез. докл.-М., 1987. Т.4, Z 3. С. 158.

73. Ибрагимова С.С. Генетика и фенетика признака типа роста у диплоидной земляники Fragaria vesca L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук /Ленингр. гос. ун-т,-Л.,1983. 16 с.

74. Иванова Т.В., Токарева Ю.А. К экологии цветения, нектаровыделения и плодоношения земляники лесной // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в Южной тайге. Калинин, 1986. - С. 38-41.

75. Ившин Н.В. Морфологическая изменчивость двух подтипов Plantago major L. // Экология и генетика популяций,- Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 142144.

76. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций . М.: МГПИ имени В.И. Ленина, 1986. - 73 с.

77. Ильинская И.А. Материалы к биологии земляники Fragaria vesca L. // Совет, ботаника. 1945. - № 3. - С. 58-62.

78. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: Изд-во С.-Петербург, ун-та, 1997,- 316 с.

79. Иркаева Н.М., Анкудинова И.Н. Оценка уровня аутбриденга у земляники вида Fragaria vesca L. с помощью генетических маркеров // Гентика. 1994, Т.30, №6. -С. 816-822.

80. Иркаева Н.М., Лебедева Л.В., Шазиятова Д.Ш. // Генетика. 1993. - Т. 29, №9. - С. 1485-1490.

81. Иркаева Н.М., Пендинен Г.И. Изменчивость в природных популяциях земляники Fragaria vesca L., выявляемая при инбридинге: Аномалии морфогенеза //Вестник Ленингр. ун-та. 1987. - Сер. 3, Вып. 4, №24. - С. 69-75.

82. Иркаева Н.М., Смирнова А.Н. Изучение низкоавтофертильных растений, выделенных из природных популяций земляники лесной Fragaria vesca L. // Вестник Ленинград, ун-та. 1989. - Сер. 4, Вып. 4, №24. - С. 82-85.

83. Карпов В.Г., Старостина К.Ф. Новые экспериментальные данные о механизмах регуляции видового состава и строения нижних ярусов биогеоценозовтемнохвойной тайги // Механизмы взаимодействий растений в биогеоценозах тайги. -Л.: Наука, 1969. С. 146-168.

84. Ковязин H.A., Ларькина Т.П. Формовое разнообразие и опыт выращивании земляники лесной в Прикамье // Растительные ресурсы. 1979. - Вып. 4.- С. 559-562.

85. Коровкин O.A. Морфогенез вегетативных органов земляники японской (.Fragaria nipponica Мак.) на первых этапах онтогенеза // Изв. Тимиряз. с.-х. академии.- 1993. Вып. 3. - С. 46-59.

86. Коровкин O.A., Цапро Т.В. Морфогенез вегетативных органов земляники лесной (Fragaria yesca L.) в первый год жизни растений // Изв. Тимирязев, с.-х. академии. 1993. - Вып. 2. - С. 146-157.

87. Коровкин O.A. Онтогенетический морфогенез и структура вегетативных огранов земляники виргинской (Fragaria virginiana Duch.) // Изв. Тимиряз. с.-х. академии. 1996. - Вып. 3. - С. 132-151.

88. Королев С. Е. Роль почвенного банка семян в поддержании внутрипопуляционного и видового биоразнообразия // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. 4.2. - С. 92-94.

89. Крупянко H.A. Синузиальная структура травяного яруса кедровников Уссурийского заповедника // Бот. журн.- 1983. Т. 68, №10. - С. 1385-1392.

90. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз, 1940. - 135 с.

91. Ларькина Т.П. Влияние экологических условий на строение листа земляники лесной // Экология. 1973. - №6. - С. 99-102.

92. Ларькина Т.П. Биологические особенности земляники лесной (Fragaria vesca L.) и ее экотипов на среднем Предуралье.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Пермь, 1974.-23 с.

93. Ларькина Т.П. Влияние освещенности на содержание аскорбиновой кислоты в плодах и листьях земляники лесной // Вопр. экол. физиологии растений. Пермь, 1982. С. 51-53.

94. Ларькина Т.П., Ковязин Н.Я., Жебелева Т.И. Земляника лесная в Среднем Предуралье//Растительные ресурсы. 1982. - Т. 18, Вып. 1. - С. 27-29.

95. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. - 159 с.

96. Летопись природы. Кн.1. 1994. Йошкар-Ола: ГПЗ "Большая Кокшага", 1995. 358 с.

97. Лозина-Лозинская A.C. Обзор видов рода Fragaria L. // Изв. Главного бот. сада. Л., 1926. Т. 25, Вып. 1. - С. 47-88.

98. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков // Бот. журн. 1961. - Т.46, № 7. - С. 959-969.

99. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. -Казань : КГУ, 1967,- 180 с.

100. Любарский Е.Л. Морфологическая дифференциация особей сорняка лютика ползучего в условиях недостаточного увлажнения // Докл. Всесоюз. совещ. по изучению взаимоотношений растений в фитоценозах. Минск, 1969. - С. 212-213.

101. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. К исследованию неоднородности ценопопуляций наземно-ползучих растений // Биол. науки. 1974 а. - №2. - С. 61-65.

102. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. К исследованию неоднородности ценопопуляцит костяники (Rubus saxatilis L.) // Биол. науки. 1974 б. - №5. - С. 59-62.

103. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. О сезонной динамике морфоструктуры ценопопуляций лютика ползучего // Структура ценопопуляций. -Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1975. С. 68-77.

104. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. О влиянии выпаса на морфоструктуру ценопопуляций наземно-ползучих растений // Биол. науки. 1981. - №7. - С. 74-77.

105. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. О влияние осенней морфоструктурной конвергенции ценопопуляций клевера ползучего и вербейника монетчатого // Экология. 1983. - №6. - С. 61-62.

106. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1984. - 138 с.

107. Любарский Е.Л., Полуянова В.И., Силина Л.Г. Сезонные изменения морфоструктуры ценопопуляций ястребинки волосистой и кошачьей лапки // Биол. науки, 1975.-№10.-С. 75-79.

108. Любарский Е.Л., Полуянова В.И., Марков Л.Ю. О динамике плотности в экспериментальных популяциях лютика ползучего и ее регуляции // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наук, думка, 1987. - С. 52-58.

109. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. -Л.: Колос, 1964. 880 с.

110. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во КГУ, 1986.- 109 с.

111. Марков М.В. Жизнеспособные семена и их роль в популяциях малолетних растений // Экология и генетика популяций.- Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. -С.98-111.

112. Мейер К.И. Размножение растений. М.: Сельхозгиз, 1937. - 284 с.

113. Михайловская И.С. Корни и корневые системы растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. - 137 с.

114. Нухимовский Е.Л. О соотношении понятия "партикуляция" и "вегетативное размножение" // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1973. Т. 78, вып. 5. С. 107120.

115. Павлова Л.Е. Морфолого-анатомичекое исследование двух линий диплоидной Fragaria vesca L. : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. : ЛГУ, 1969. - 15 с.

116. Паленова М.М. Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучих трав: Дис. . канд. биол. наук. М., 1993.- 241 с.

117. Паленова М.М. Генетическая составляющая разных типов1поливариантности (на примере Trifolium repens L.) // Экология и генетика популяций.-Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 282-284.

118. Петухова Л.В. Онтогенез и структура системы побегов манжетки пастушьей//Бюлл. МОИП. Отдел биол. 1977. - Т. 81, Вып. 3. С. 120-130.

119. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. М.: МГУ, 1989. - 176 с.

120. Полуянова В.И. К изучению структуры ценопопуляций ястребинки волосистой // Структура и организация популяций. Казань: КГУ, 1985. - С. 16-31.

121. Полуянова В.И., Егорова Л.П. О морфологической структуре ценопопуляций гусиной лапчатки и лугового чая в Волжско-Камском заповеднике // Структура и организация популяций. Казань: КГУ, 1985. - С. 31-48.

122. Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии. Пособие для учителей. М.: Просвещение, 1978. - 207 с.

123. Правдин Л.Ф. Вегетативное размножение растений. М.: Сельхозгиз, 1938.- 321 с.

124. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. М.; Л., 1950 а,- Вып. 6. -С. 77-204.

125. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950 б. - Т. 1. - С. 465-483.

126. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений //Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 1975. - Т.80, Вып. 2. С. 5-17.

127. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биоценозов // Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1980. Т. 85, Вып. 3. -С. 64-80.

128. Работнов Т. А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов // Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 1986. - Т.91, Вып. 3. - С. 3-18.

129. Райе Э. Аллелопатия. М.: Мир, 1978. - 392 с.

130. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геобатаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 619 с.

131. Раменский Л.Г. Проблемы и методика изучения растительного покрова // Избранные работы. Л.: Наука, 1971. - 334 с.

132. Рысин Л.П. Роль конкуренции между корневыми системами во взаимоотношениях древостоя и подлеска с травяно-кустарничковым ярусом в сложных борах // Бот. журн. 1967. - Т.52, №6. - С. 820-831.

133. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Почвенный запас семян травянистых растений в лесу и факторы, влияющие на их прорастание // Леса Подмосковья. М.: Наука, 1965. - С. 5-27.

134. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений.-М.: Советская наука, 1952. 392 с.

135. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования: Вопр. биологии растений // Учебн. зап. МГПИ им. Потемкина. 1959. - Т. 100, Вып. 5. - С. 3-37.

136. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

137. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника,- М.; Л., 1964. Т. 3. - С. 164- 205.

138. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Экологическая морфология высших растений в СССР// Бот. журн. 1967. - Т. 52, № 10. - С. 1449-1471.

139. Серебряков И.Г. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1972. - Т. 1. - С. 84169.

140. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав //Тр. МОИП. М., 1981. - Т. 56. - С. 161-179.

141. Серебрякова Т.И., Петухова JI.B. Архитектурная модель и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюлл. МОИП, Отдел, биол. 1978. -Т. 83, Вып. 6. - С. 51-64.

142. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина. 1987.-С. 3-19.

143. Слука З.А. Зеленые мхи. М.: МГУ, 1980. - 134 с.

144. Слука З.А. О взаимоотношениях между травяно-кустарничковым и моховым ярусами в хвойных лесах //Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1974. - №1. -С. 65-71.

145. Смирнов А.В., Токарева Ю.А. Опыт изучения сопряженности земляники с другими растениями лесных ценозов Верхневолжья // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южной тайге. Калинин, 1985. - С. 120-123.

146. Смирнова Л.А. К экологии земляники в ельниках южной тайги (на примере лесов Калининского Вернхо-Волжья) // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южнотаежных ландшафтах. Калинин, 1983. - С. 93-96.

147. Смирнова О.В. Поведение видов и функцианальная организация травяного покрова широколиственных лесов европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1980. - Т. 85, Вып. 5. - С. 53-67.

148. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. -М.: Наука, 1987.- 207 с.

149. Смирнова О.В., Кагарлицкая Т.Н., О двух типах жизненного цикла Viola mirabilis L. II Бот. журн. 1972. - T. 57, №5. - С. 481-482.

150. Соколова-Доманская H.П. К вопросу о морфологии вегетативных органов земляники//Докл. Тимиряз. с.-х. академии. 1963. - Вып. 83. - С. 183-189.

151. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. -488с.

152. Сукачев В.Н. Избранные работы: В 3 т. Т. 1. Основы лесной типологии и биогеоценологии. JI. : Наука, 1972. - 418 с.

153. Тарханова Т.Н., Ипатов B.C. Влияние освещенности и опада на развитие некоторых видов мхов //Экология. 1975. - №1. - С. 58-65.

154. Таршис Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений. Уч. пособ. Изд. Свердл. гос. пед. ин-та, 1975. 132 с.

155. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука, 1973. - 277 с.

156. Торопова H.A. Развитие зарослей пролесника Mercurialis Perennis L. (Euphorbiaceae) // Бот. журн,- 1977. - Т.62, №10. С. 1433-14440.

157. Торопова H.A. Особенности пространственной организации и взаимоотношений ценопопуляций длиннокорневищных растений // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. - С. 140144.

158. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяции // Онтогенез и возрастной состав популяции цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 3-8.

159. Уранов A.A. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. - С. 183-208.

160. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - №2. - С. 7-34.

161. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, Вып. 1. -С. 119-134.

162. Фадеева Т.С. Генетические особенности сортов-клонов и природных популяций земляники // Вестник Ленингр. ун-та. 1972. - № 15.-С.123-129.

163. Фадеева Т.С. Генетика земляники. Л.: ЛГУ, 1975. - 184 с.

164. Фаустов В.В., Белошапкина О.О. Анатомо-морфологические особенности развития микрочеренков земляники в культуре in vitro // Изв. Тимирязев, с.-х. академии. 1995. - Вып. 1. - С. 127-138.

165. Фестер Э., Ренц Б. Методы корреляционного и регрессивного анализа; Руководство для экономистов. М.: Финансы и статистики, 1983. - 302 с.

166. Филиппова Л.Н. Всхожесть семян представителей семейства сложноцветных местной флоры // Ботан. Исслед. за Полярным кругом. Апатиты, 1985. - С. 23-31.

167. Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. - 257 с.

168. Флора СССР. М., Л.: АН СССР. - 1958. - Т. 11. - 675 с.

169. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука,1976.-216 с.

170. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука,1977. 183 с.

171. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии).- М.: Наука, 1988.- 184 с.

172. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. - 197 с.

173. Чирятьева В.З. Морфогенез и условия образования вегетативных и генеративных органов у садовой крупноплодной земляники (Fragaria grandiflora Ehrh).: Автореф. дис. .канд. биол. наук / Акад. наук. Укр. СССР. Ин-т физиологии растений. Киев, 1966. - 15 с.

174. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов лесной (луга) и степной зон. Тр. Бот. ин-та АН СССР, Сер. 111. - 1950. - Вып. 6. - С. 205-443.

175. Шалыт М.С. Партикуляция у высших растений // Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Наука, 1965. Т.2. - С. 117-121.

176. Шалыт М.С. Изучение вегетативного разрастания и возобновления компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. - С. 163-208.

177. Шенников А.П. Экология растений. М.: Совет, наука, 1950. - 375 с.

178. Шенников А.П. Введение в геоботанику,- Л.: ЛГУ, 1964. 445 с.

179. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. шк., 1998. - 512 с.

180. Яблоков A.B. Популяционная биология / Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк.,- 303 с.

181. Aalders L. Е., Graid D. L. Analysis of fruit yieldand related factors in a diallel of seven inbred strawberry clones. // Cañad. J.Genet. Cytol., 1974. Vol. 16, № 2. P. 381387.

182. Abbott A.J., Best G.R., Webb R.A. The relation of achene number to berry weight in strawberry fruit. //J. hortic. Sc. 1970. Vol. 45, № 3. - P. 215-222.

183. Angevine M. W. Variations in the demography of natural populations of the wild strawberries Fragaria vesca and F. virginiana. II J. Ecol. 1983. Vol. 71. - P. 959-974.

184. Biaggioni L.H.M., Cunha R.J.P. Transloca9ao de macronutrientes atraves do cordao estolonifero em mudas de morangueiro. // Hortic, Brasil. -1993. Vol. 11, № 2. P. 136-138.

185. Bjurman B. Environmental influence of vegetative and generative development of the strawberry plant. // Swed. J. agr. Res. 1975. Vol. 5, № 3. - P. 163-173.

186. Bradshaw A.D. Some of the evolutionary consequences of beind a plant. // Evol. Biol.- 1972. N.5, P. 25-47.

187. Bringhurst R.S., Senanayake Y.D.A. The evolutionary significance of natural Fragaria chiloensis. F. vesca hibrids resulting from unreduced Gametes. // Amer. J. Bot. 1966,- Vol. 53, N10. - P. 1000-1006.

188. Briske D.D., Derner J.D. Clonal biology of caespitose grasses. // Population biology of crasses: Cambridge, 1998. P. 106-135.

189. Burdon J.J. Intra-spesific diversity in a natural population of Trifolium repens // J. Ecol. 1980. Vol. 68. P. 717-735.

190. Cook R.E. Clonal plant populations. // Amer. Sci. 1983. - Vol. 71, №3. - P. 244-253.

191. Darrow G. M. Interrelation of temperature and photoperiodism in the production of fruit-buds and runners in the strawberry. // Proc. of the Amer. Soc. Hortic. Sc.-1973. Vol. 34. - P. 360-363.

192. Dennis F. G., Lipecki J., Kiang G-L. Effects of photoperiod and other factoros upon flowering and runner development of three strawberry cultivars. // J. Am. Soc. Hortic. Sc. 1970. - Vol. 95, № 6. - P. 750-754.

193. Durner E.E., Poling E.B. Strawberry developmental responses to photoperiod and temperature; A reviev. // Adv. in strawberry. Product. Mukwonado. Wis. 1988. - Vol. 7.-P. 6-14.

194. Ferree D.C., Stang E.J. Seasonal plant shading, growth and fruiting in "Earliglow" strawberry. //J. Am. Soc. Hortic. Sc. 1988. - Vol. 113, № 3. P.-322-327.

195. Grime J.P. Plant strategies and vegetation plocesses. N.Y.: 1979. 222 p.

196. Jurik T.W. Differential costs of sexual and vegetative reprodaction in wild strawberry population // Oecologia. 1985. - Vol. 66. - P. 394-403.

197. Hancock J.F. Ecological genetics of natural strawberri species. // Hort-Science. 1990,- Vol. 25, №8. - P. 869-871.

198. Hancock J.F., Bringhurst R.S. Inter-population differentiation and adaptation in the perennial, diploid speicies Fragaria vesca L. // Am. J. Bot., 1978. - Vol. 65, № 7. - P. 795-803.

199. Hancock J. F., Bringhurst R.S. Yield component interactions in wild populations of California Fragaria. // Hort Science. 1988. - Vol. 23, № 5. P. - 889-891.

200. Hahsche P.E., Bringhurst R.S., Voth V. Estimates of genetic and environmental parameters in the strawberry. // Proc. Amer. Soc. Hortic. Sc. -1968. Vol. 92 (Genera). - P. 338-345.

201. Hardwick R. Construction hits for modula plants. // New. Sci. 1986. - Vol. 110, №1503. - P. 39-42.

202. Harper J.L. Population Biology of Plant. L. N.Y.: Acad. Press, 1977.- 892p.

203. Harper J.L. The demography of plants with clonal growth. // Biorheology. -1978.-Vol. 15, №2.-P. 27-48.

204. Harper J.L, White J. The demography of plant. // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1974. -Vol. 5.-P. 419-463.

205. Hartgerink A.P., Bazzaz F.A. Seadling-Seale envirenmental heterogeneity influences individual fitness and population structure. // Ecology, V. 65, N1. P. 198-206.

206. Herber T., Hara T., Marshall C., Soukupova L. Plant clonality: Biology and Diversity. // Folia gebot. et phytotaxon. 1994. - Vol. 29, № 2. - P. 113-122.

207. Hutchings M.J., Bradbury I.K. Ecological perspectives on clonal herbs. When does it pay for induvidual clon modules to be functionally integrated or independent. // Bioscience.- 1986. V. 36. - P. 178-182.

208. Kays S., Harper J.L. The regulation of plant tiller density in a grass ward. // J. Ecology. 1974. - Vol 62. - P. 97-105.

209. Knowles P., Grant M.C. Age and size structure analysis of Engelmann spruce, ponderosa pine, longepole pine, and limber pine in Colorado. // Ecology. 1983. - V. 64, N l.-P. 1-9.

210. Lacey C.N.D. Phenotypic correlatins between vegetative characters and yield components is strawverry. // Euphytica. 1973. - Vol. 22, № 3. - P. 546-554.

211. Makepeace W. Growth, reproduction and production biology of mouse-ear and king devil hawkweed in Eastern South Istand New Zealand. // N. Z. J. Bot. -1985. V. 23, N1. P. 65-78.

212. Mason D. T., Dudney P.Y. Effect of site on strawberry runner-plant. // Fruit. Sc. Rep. Skicrniewice. 1982. - Vol. 22, № 2. - P. 85-92.

213. May G. M., Pritts M. P., Kelly M.J. Seasonal patterns of grouth tissue nutrient content in strawberries. // J. Plant Nutrit. 1994. - Vol. 17, № 7. - P. 1149-1162.

214. Nishizawa T. Effects of daylength on cell lenght and cell namber in strawberry petioles. // J. Japen. Soc. Hortic. Sc. 1990. - Vol. 59, № 3. - P. 533-538.

215. Nishizawa T., Hori Y. Elongation of strawberry runners in relation to lenght and namber of cells. // Tohoku J. agr. Res. -1993. -Vol. 43, № 3-4. P. 87-93.

216. Oborny B. Spacer length in clonal plants and the efficiency of resource capture in heterogeneous environments: A Monte Carlo simulation. // Folia geobot. et phytotaxon. Praha. - 1994. - Vol. 29. - P. 139-158.

217. Schlichting C.D. Phenotypic integration and envirenmental change. // Bioscience. 1989. - N.39. - P. 460-464.

218. Shaw D.V. Variation among heritability estimates for strawberries obtained by offspriny-parent regression with relatives raised in separate environments. // Euphytica. -1989. Vol. 44, № 112. - P. - 157-162.

219. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: New York: Freeman, 1995. 887 p.

220. Staudt G. Die geographische Verbreitung der Gattung Fragaria und die Bedeutung fur die Phylogenie der Gattung. // Ber. dtsch. Bot. Ges. 1953. - Bd. 66, H. 6. -S. 237-239.

221. Strik B.C., Proctor J.T.A. The importance of growth during flower bud differentiation to maximizing yield in strawberry genotypes. // Fruit verieties J. -1988. Vol. 42, № 2. - P. 45-48.

222. Turkington R., Cakn M.A., Vardy A., Harper J.L. The growth distribution and neighbour relationships of Trifolium repens in a permanent pasture. // J. Ecology. -1979. -Vol. 67,-P. 231-243.

223. White J. The plant as a metapopulations. // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. - Vol. 10.-P. 109-145.

224. Williams H. Genotype-environment interaction in strawberry cultivars. // Hortic. Res. 1975. - Vol. 14, № 2-3. - P. 81-88.

225. Ключ-определитель онтогенетических состояний1. Fragaria vesca

226. У растений только вегетативный розеточный побег- У растений есть вегетативные и генеративные побеги

227. Розеточный побег с живыми семядольными листьями, с двумя-тремя лопастными и (или) раздельными листьями, главный корень ветвится, корневище не выражено проростки- Семядольных листьев нет 3

228. Все листья взрослого типа, зубцы листочков более мелкие, не глубоко рассекают листовую пластинку. От розеточного побега отходят побеги вегетативного размножения. Генеративных побегов нет виргинильные- Наличие генеративных побегов 7

Информация о работе

Дубровная, Светлана Алексеевна
кандидата биологических наук
Йошкар-Ола, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Структура природных популяций земляники лесной - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы