Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Энтомофауна агрозеноза земляники на юге Центрального Нечерноземья (состав, структура, динамика)

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Энтомофауна агрозеноза земляники на юге Центрального Нечерноземья (состав, структура, динамика)"

И а правах рукописи ЦИПИРИГ Оксана Валериевна

. Г и ОД

1 г. г- —

:> С .. )

ЭНТОМОФАУНА АГРОЦЕНОЗА ЗЕМЛЯНИКИ НА ЮГЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ (состав, структура, динамика)

Специальность 06.01.11 — зашита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2000

Диссертация выполнена на кафедре зоологии Тульского государственного педагогического университета им. Л. Н. Толстого.

Научный руководитель — кандидат биологических наук, профессор Н. П. Булухто.

Научный консультант — доктор биологических ¡наук, доцент Ю. А. Захваткин.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор С. Я. Попов; кандидат сельскохозяйственных наук А. П. Твердюков, ЦИНАО.

Ведущее учреждение — Московский государственный педагогический университет им. В. И. Ленина.

Защита диссертации состоится.............2000 г.

у, зр

в .....ч на заседании диссертационного совета Д 120.35.09

в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться а ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан.................... 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В. В. Исаичев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Почвенные и климатические условия Тульской области, расположенной в южной части Нечерноземной полосы России, благоприятны для возделывания ягодных культур и обеспечивают потенциальную рентабельность ягодоводства. Промышленные насаждения земляники в Тульской области занимают 51,8 га, которые сосредоточены в четырех хозяйствах треста «Плодопром». Значительные площади отведены под ягодники на приусадебных участках, число которых в области постоянно увеличивается. Потенциальная урожайность лучших сортов составляет 80-140 ц/га.

Применение на промышленных плантациях современной агротехники и интенсивное использование химических средств защиты растений приводит к изменению биоценозов ягодников (Савздарг, 1960; Исаичев, 1972; Исаичев и Шаталов, 1988). Недостаточная изученность сукцессионных процессов сообщества насекомых на плантациях земляники вызывает необходимость их детального исследования в целях дальнейшего совершенствования защитных мероприятий на юге Центрального Нечерноземья.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение видового состава и динамики энтомофауны экосистемы земляники, биозкологических особенностей некоторых ее вредителей, выяснение р зли энтомофагов в агроценозе земляники, как основы для дальнейшего совершенствования защитных мероприятий.

В процессе исследования решались следующие задачи:

• уточнение видового состава и трофических связей энтомофауны земляники;

• характеристика динамики развития сообщества насекомых на основе анализа процесса заселения насаждений земляники и динамики ее трофической структуры;

• изучение биоэкологических особенностей и вредоносности наиболее распространенных видов фитофагов: земляничного кольчатого пилильщика, гребенчатоусого земляничного пилильщика, земляничного листоеда;

• изучение видового состава энтомофагов и их роли в агроценозе земляники;

• изучение биоиндикационных возможностей жужелиц для оценки . стадий сукцессии агроэкосистемы насаждения земляники и экологического мониторинга загрязнения среды тяжелыми металлами;

• разработка биологического обоснования мер борьбы с комплексом перечисленных фитофагов.

Научная новизна и практическая значимость работы. Значительно расширен список насекомых-обитателей агроценоза земляники (164 вида). Впервые для Тульской области в качестве вредителей земляники указаны кольчатый земляничный пилильщик и земляничный листоед. В процессе исследований выявлены особенности пищевой специализации, фенологии и ряда биологических особенностей отдельных видов фитофагов. Изучена холодостойкость зимующей фазы земляничного листоеда. Впервые изучены многолетние сукцес-сионные процессы сообщества насекомых на плантациях земляники. Выяснена структура энтомокомплекса и ее динамика, установлена роль отдельных трофических группировок насекомых. Исследованы функциональные особенности широко распространенных зоофагов -жужелиц. Произведены расчеты напряженности трофических отношений и потребность в пище по энергетическому принципу с учетом обмена веществ насекомых.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на четырех научных конференциях ТГПУ им. Л.Н.Толстого в 1994 - 1999 гг., на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной столетию со дня рождения А.И.Куренцова «Краеведческие исследования в регионах России», (Орел, 2-4 марта, 1996г) и 5-ой международной открытой межвузовской научно-практической конференции «Региональные проблемы прикладной экологии» (Белгород, 22-25 сентября 1998г.).

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 7 печатных работах.

Объем и содержание работы. Диссертацияизложена на 159 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав и выводов. Работа содержит 28 таблиц, 22 рисунка. Список литературы включает 193 наименования, из них 52 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

В вегетационные сезоны 1995 -1999 гг. в трех районах Тульской области нами были проведены маршрутные обследования около 60 га насаждений земляники в ТОО "Коптево", ООО "Богучарово", АО •Ревякино", СПК "Оленьково". При этом было собрано и определено 1500 экземпляров насекомых. Стационарные наблюдения проводи-

лись на плантациях земляники ТОО "Коптево" и ООО "Богучарово". Исследование фауны и фенологии вредителей проводились общепринятыми методами через каждые 3-5 дней (Осмоловский, 1964; Палий, 1966; Добровольский, 1969; Фасулати, 1971).

Всех найденных на землянике личинок насекомых выкармливали в садках до имаго. Для главнейших вредителей земляники (пилильщиков, земляничного листоеда, слоников-листогрызов) определяли следующие параметры популяции: пространственное распространение, плотность популяции, половую структуру, а также кормовню специализацию и холодостсГг.гсть.

Плотность эасогс.чия подсчитывали на 10 погонных метрах (25 кустов) промышленных плантаций и на всех кустах молодых плантаций.

Динамику распределения пилильщиков изучали путем подсчета количества ложногусениц на кустах. Модельные кусты брались по следующей схеме: 1 - последовательно вдоль краевых рядов; 2 - ступенчато, когда подсчитывается число личинок на 2-4 кустах первого ряда, 6-8 кустах второго ряда и т.д.; 3 - по диагонали участка. На площади 2-3 га осматривались 200-300 кустов. Полученные результаты были подвергнуты статистической обработке (Рокицкий, 1973; Зубков, 1971; Лакин, 1990). Вычислена средняя плотность популяции /X/, степень ее изменчивости - дисперсия /Э2/ , а такме отношение дисперсии к среднеГ плотности /Э2 /X/. На основании этого сделан вывод о характере распределения популяции пилильщиков, земляничного листоеда и жужелиц по территории плантации.

Для выявления половой структуры популяций пилильщиков ежегодно учитывали число вылетевших самок и самцов. Потенциальную плодовитость подсчитывали путем вскрытия самок.

Динамику окукливания и наблюдения за летом пилильщиков проводили в лабораторных условиях при содержании насекомых в садках. Кроме того, проводился отлов сачком вылетевших имаго природ ной популяции в течение всего периода развития указанных насекс мых.

Для изучения плотности заселения, динамики распределения по плантации, а также численности популяции земляничного листоеда, слоников-листогрызов и других фитофагов, пользовались "фотоэклектором" (Исаичев, Шаталов, 1988).

Фенологию земляничного листоеда изучали путем отлова особей природной популяции, а также при содержании в лабораторных услэ-

виях в садках. Холодостойкость зимующих имаго земляничного листоеда определяли в холодильной камере при температуре среды -20° С, регистрируя температуры переохлаждения и замерзания термопарой медь-константан и цифровым мультиметром МАБТЕСН М-838.

Для изучения видового состава, биотопического распределения, сезонной динамики активности, экологической структуры карабидо-фауны и массовых видов жужелиц использованы следующие полевые методы: почвенные ловушки, стандартные почвенные пробы, ручные сборы с поверхности почвы и в укрытиях. Материал в основном был собран с помощью почвенных ловушек Барбера, в качестве которых были использованы стеклянные банки емкостью 0,5 л, на У* заполненные 4-% раствором формалина. Время их постановки - с 15-20 апреля по 15-20 октября. Выборку жужелиц производили подекадно одновременно во всех исследуемых биотопах.

При обработке материалов, собранных в ловушки, к доминантным отнесены виды, обилие которых составляло более 5 % от общего числа жужелиц, к субдоминантным - 2-5 %, к рецедентным - менее 2 % (Р?епкопеп, 1944). К супердоминантным отнесены виды с обилием более 10 %. Динамическая плотность жужелиц выражена в числе экземпляров на 10 ловушек-суток.

Характеристика экологической структуры жужелиц проводилась по биотопическому преферендуму на основании многолетних наблюдений авторов (Шарова, 1971; Васильева, 1973; Грюнталь, 1983; Феоктистов, 1983; Федоренко, 1988; Карпова, Маталин, 1993). Определение жизненных форм имаго жужелиц проведено по системе, разработанной И.Х. Шаровой (1981). Для характеристики состава различных групп населения жужелиц использована классификация М.И. Шишо-вой (1994). Фаунистическое сходство карабидокомплексов оценивалось с помощью коэффициента Жаккара ^ассагс!, 1901). Содержание тяжелых металлов в теле жужелиц определяли атомно-адсорбционным методом.

Вредоспособность пилильщиков и земляничного листоеда, крапивного долгоносика и крестоцветных блошек определялась по площади съеденной листовой поверхности за 1 сутки и за весь период питания. Личинки при этом содержались в садках в условиях, близких к естественным. Опыты проводились в трехкратной повторности с 10 особями в каждой. Потребность названных насекомых в пище, рассчитывалась по уровню их энергетического обмена. (Столяров, 1979; Танский, 1988).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 2. ВИДОВОЙ СОСТАВ НАСЕКОМЫХ НА ЗЕМЛЯНИКЕ ЮГА ЦЕНТРАЛЬНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ.

Проведенные нами исследования позволили выявить в Тульской области 164 вида насякомых, обитающих на землянике на разных стадиях онтогенеза (Булухто, Короткого, Ципириг, 1994). Они относятся к 11 отрядам и 51 семейству. Их систематическая принадлежность и трофические связи страшены « 1.

Таблица 1.

Фауна и трофические связи насекомых на землянике в Тульской области.

Название Отряда Общее число вцдег Фитофаги Энтомофаги Сапрофаги

Олигофаги Полифаги

Жуки 90 3 4-1 38 3_

Перепончатокрылые 20 4 11 5

Бабочки 16 3 13

Кпси.л 14 13 1

Двукрылые 9 2 7

Стрекозы 4 4

Равнокрылые 4 4

Прямокрылые 3 3

Уховертки 2 2

Скорпионовые мухи , 1 1

Сетчатокрылые 1 1

Наиболее многочисленны представители отрядоз жуков (90 в:*.-дов) и перепончатокрылых (20 видов). В изучаемых агрозкосистем«* фитофаги представлены 104 видами. Из них 94 вида насекомых валяются полифагами и 10 - олигофагами. Монофаги отсутствуют.

Сравнение энтомофауны земляники Тульской области с обследованной Э.Э.Савздаргом (1960) Московской областью показывает, что увеличение видового состава происходит за счет полифагов,

долю которых в Тульской области приходится 90,38%, в Московской -52%.

Наблюдения показали, что листьями земляники питаются 60 видов, бутонами, цветками и завязями -10, корнями -10, ягодами -2 вида.

К фитофагам относятся и 6 видов антофильных насекомых, которые питаются нестаром цветов и пыльцой, однако не наносят вреда растениям, а, напротив, являются опылителями.

Среди фитофагов выделено 28 видов, которые не связаны напрямую трофическими отношениями с земляникой. Все они являются полифагами или олигофагами с достаточно широким диапазоном кормовых растений. По нашим данным, некоторые из них в условиях голодания могут незначительно повреждать землянику. Эти фитофаги занимают определенные экологические ниши, т.е. участвуют в создании сложной структуры сообщества, сдерживают развитие и расселение сорняков и, в свою очередь, являются пищей для энтомофагов.

Из числа специализированных вредителей в период наших исследований землянику повреждали гребенчатоусый и кольчатый земляничные пилильщики и земляничный листоед.

В агроценозе насаждений земляники обнаружено 57 видов хищников и паразитов, относящихся к 7 отрядам и 17 семействам; кото' рые значительно снижают численность фитофагов.

Полученные данные подтверждают, что энтомофауна земляники приурочена в своем развитии к растительным группировкам, сочетающим в себе кустарниковые и травянистые растения. Изменение энтомофауны в Тульской области происходит по 2-м направлениям : вытеснение ряда специализированных вредителей под влиянием современной агротехники и защитных мероприятий; пополнение вредной энтомофауны за счет стациальных миграций полифагов.

Глава 3. ИЗУЧЕНИЕ СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕССОВ СООЩЕСТВА НАСЕКОМЫХ НА ПЛАНТАЦИЯХ ЗЕМЛЯНИКИ.

Земляника является многолетним травянистым растением, а ее плантация - многолетняя монокультура. Если проводить аналогии, то насаждения земляники близки к луго-полевым биотопам. Плантации земляники в промышленном производстве используются в течение 4-6 лет. Максимальная урожайность достигается на 3-й год существования плантации, а затем урожай снижается. Несмотря на искусствен-

ность происхождения и вмешательство человека (изъятие первичной продукции, нарушение естественного круговорота веществ и т.п.), з данных агроценозах происходят вполне естественные сукцессионныо процессы.

В изучаемых нами агроценозах вследствие существования монокультуры снижено количество трофических ниш, которые могут заселять насекомые. Дополнительные ниши создаются за счет наличия сорных растений. Снижение разнообразия растительности обуславливает нарушение естественных трсфтсгких и тонических сзязей на-ссхомых Некоторые седы на яао»пг:;ст или покидают агроценозы, остальные же переходят на питание монокультурой и могут давать резкие вспышки численности.

Учитывая наличие сукцессии, а также возрастные особенности земляники можно рассмотреть динамику сообщества насекомых, трофически прямо или косвенно связанных с этой культурой.

За период исследования на плантациях земляники нами было выявлено 164 вида насекомых, относящихся к 12 отрядам и 51 семейству.

Наименьшее количество оидов (25) отмечено в год закладки плантации. Заселении земляники происходило га счет обитателей соседних биоценозов, как естественных, так и искусственных: яблоневых садов, плантаций земляники и садозащитных лесополос. В связи с том, что пмляника - многолетняя культура, сообщества насекомых не распадаются с окончанием вегетационного периода и на второй год существования количество видов увеличивается до 151. К третьему году количество видов достигает максимума - 153 вида (Булухто, Ци-пириг, 1998 ), а затем начинается спад видового мнсгообрзсия насекомых до 107 в 1998г. и до 100 в 1999г.

Эти факты можно интерпретировать следующим образом. Увеличение числа видов идет параллельно со становлением агроэкес^сте мы и основных связей в ней. По мере роста земляники растения еэ становятся болео сложными в структурном отношении (увеличивается количество листьзз, цветоносов, корней) и привлекают большее количество фитофагов, так как образуют большое количество разнообразных в трофическом отношении ниш. Плантации земляники с годами все болов заселяются сорняками, служащими кормовыми растениями для насекомых. По мере старения растений земляники их структура

упрощается, изменяется обмен веществ и они теряют привлекательность для насекомых.

Таблица 2.

Динамика количества видов на плантациях земляники в 1995-99 гг.

Отряды Количество видов по годам

1 год 2 год Згод 4 год 5 год

абс отн% абс отн% абс. отн% абс отн% абс отн%

Жуки 12 48,0 81 53,7 84 54,9 52 48,6 55 55,0

Перепончатокрыл. 0 0 17 11,3 17 11,1 14 13,1 10 10,0

Бабочки 4 16,0 16 10,6 16 10,5 8 7,5 4 4.0

Двукрылые 4 16,0 9 6,0 9 5,9 9 8,4 9 9,0

Клопы 4 16,0 14 9,3 14 9,2 12 7,8 11 11,0

Равнокрылые 1 4,0 4 2,7 3 2,0 3 2,8 3 3,0

Стрекозы 0 0 4 2,7 4 2,6 2 1.9 2 2.0

Прямокрылые 0 0 2 1,3 2 1,3 3 2,8 3 3,0

Уховертки 0 0 2 1.3 2 1,3 2 1,9 1 1,0

Скорпионовые мухи 0 0 1 0,7 1 0,7 1 0,9 1 1,0

Сетчатокрылые 0 0 1 0,7 1 0,7 1 0,9 1 1,0

25 100,0 151 100,0 153. 100,0 107 100,0 100 100,0

Наибольшую долю в сообществе в течение всех пяти лет существования плантации земляники составляли представители отряда жуков. Количество видов изменялось от 12 до 84 (от 48,0% до 55,0%, в среднем 52,04%). Как видно из таблицы 2, доля жуков в общем комплексе насекомых оставалась наиболее стабильной: коэффициент вариации составил 6,7%. Количество видов полужесткокрылых изменялось по годам от 4 до 14 видов, что составило 7,8% и 16% соответственно. В среднем их доля в сообществе составляла 10,66%. Средние относительные количества видов перепончатокрылых, бабочек и двукрылых имеют довольно близкие значения (9,1%, 9,7% и 9,06% соответственно). Число видов, относящихся к этим отрядам, достаточно резко менялось с течением лет, на что указывают высокие значения коэффициента вариации (Су=5712%145,7%,45,5% соответственно). Доля отрядов равнокрылых, стрекоз, прямокрылых, уховерток, скорпионовых мух, сетчатокрылых невелика и достаточно вариативна.

В ходе наших исследований отмечено лишь 17 видов насекомых, которые заселяют плантации земляники в год их закладки и присутствуют в агроценозе в течение всего периода их существования. Еще 49 видов вселяютсй на второй год существования и остаются в качество постоянного компонента. Эта группа более разнообразна в систематическом отношении.

Кроме 66 видов, сходящих в упомянутые 2 группы мигрантов, на плантациях ээмлякмш о разные годы отмечено еще 98 видов. Они появляются и исчезают на разных стадиях сукцессии в изучаемой агро-экосистеме. ¿"¡»¿огои :сг.:срности я зтсм процессе про-

следить не удялссь.

Анализ частоты встречаемости видов проведенный в течение пяти лет существования агроценоза земляники показал следующее. Массовых видов за это время не обнаружено. В основном большая часть видов имеет низкую или среднюю частоту встречаемости.

В исследованиях различных естественных сообществ насекомых была показана удивительная стабильность в соотношении числа видов относящихся к различным трофическим уровням пне 2Г. СТОИМОСТИ от числа вцйся, обрггу:сших эти сообщен •■>•. (HonJwole. Levins. 1972; Moran, Soulhwcod, 19h¿: Stork, 1987).

Основная задача анализа трофической - rjy:-:ypч сводится х выяснению того, насколько стабильно соотноок-'-л,- между трофическими группе 'ли насекомых в течение ряда лет существования плантации Мы изучали соотношение трофических групп насекомых о течение пяти лот от момента закладки плантации до прекращении плодоношения.

Наибольшую долю в сообществе насекомых и соотеуютчснно > его трофической структура составляют фитофаг.:. 3 ¡¡¿рвый год суще-г'Бсцснмя плантации количество фитофагов по отношению к общему числу видов максимально - 76%.На второй год количестао видов резко возрастает, доля фитофагов несколько ли'лгйггсй - !3 ;,BS%.

К третълглу году !ссл>.частао фятмЪргоп изменяется нознкчител!. ;г.> до 65,35% я затзм .; м чэтгертым и питый год происходит снижен' •. дали фитофагов до 60,75% и 55,0% соответственно.

Среди ф-дгофягсч, сбитпющих з агроценоза земляники, правали-' руют полиф-г»}. Доля их в течонио ряда лет колеблется от 68,0% до 50,0%.

. Относительное количество видов олигофагов а сообществе максимально (8,0%) при закладке плантации. Впоследствии происходиг

снижение этого параметра со второго по четвертый год сукцессии (6,62%, 5,89%, 4,67% соответственно) и некоторое увеличение (до 5,0%) к последнему году. Монофаги отсутствуют вовсе. Коэффициент вариации количества видов полифагов составляет 11,2%, а оли-гофагов почти в два раза больше - 22,2%.

Относительное количество энтомофагов увеличивается с первого до второго года от 24,0% до 33,13%, затем незначительно снижается к третьему году до 32,68%. К четвертому и пятому годам происходит увеличение количества энтомофагов до 37,38% и 43% соответственно. Вариация количества видов энтомофагов по годам сукцессионных изменений выражается коэффициентом вариации 20,5%.

Взаимная зависимость динамики числа видов фитофагов и энтомофагов обратная и обусловлена тем, что при большой численности фитофагов энтомофаги получают большое количество пищевых ресурсов и активно размножаются к следующему году. Однако, при этом количество видов фитофагов снижается.

Биометрическая обработка данных выявила тесную корреляцию (г = 0,995 + 0,008) между количеством видов энтомофагов и фитофагов. Количество видов энтомофагов определяется по уравнению линейной регрессии:

у = 91,996-0,9х;

где у - относительное количество видов энтомофагов в сообществе (%),

х - относительное количество видов фитофагов в сообществе (%).

Среди энтомофагов в агрозкосистеме плантации земляники преобладают хищники. Количество видов их в составе энтомофагов изменяется от 24,0% до 40,0%, по нарастающей (Су=18%).

Паразиты заселяют плантацию только на второй год ее существования, причем количество их невелико (1,98%). К третьему году доля паразитов становится несколько меньше - 1,96%, затем увеличивается на четвертый год существования плантации до 4,67%, а к последнему году их остается только 3,0% от общего числа видов.

Сапрофаги включаются в состав агроэкосистемы плантации земляники на второй год сукцессионных изменений. Доля сапрофагов в структуре сообщества на плантации земляники весьма невелика и меняется незначительно (1,86-2,0%, Су=3,1%).

Анализ трофической структуры сообщества насекомых на плантациях земляники в многолетней динамике позволяет сделать некоторые обобщения. Несмотря на оборот видов, флуктуации встречаемо-

сти и дискретный характер динамики сообщества насекомых монокультуры земляники, существуют определенные строгие закономерности соотношения между отдельными трофическими группами. К таковым можно отнести преобладание консументов первого порядка - фитофагов; наличие четкой корреляции между консументами 1-го и 2-го порядков - фитофагами и энтомофагами; небольшая доля консументов 3-го пооядка - сзпрофагов.

Стабильность в проявлении указанных закономерностей не зависит от изменения абсолютного числа видов и таксономического состава сообщества.

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ФИТОФАГОВ.

4.1 Земляничный кольчатый пилильщик - АНапШэ стсШз I..

Земляничный кольчатый пилильщик впервые отмечен г,о

землянике в Тульской облает г, 199-1 г. Ррннелогний, попицикличный вид. .Пет имгге первого поколения и откладке шц начинается в 1-2 декаде мая, второго - в 3 декаде июня, третьего - о начале 1-ой декады августа. Для развития одного поколения требуется 35-44 дня.

Индивидуальная вариабельность плодовитости езмок находится в пределах от 75 до 93 яиц, при среднем значении 86.Самки откладывают яйца в паренхиму молодых листьев с нижней стороны. Продолжительность эмбрионального периода 7-14 днпй л зпеиси!.';-сти от температуры воздуха.

Вышедшие из яиц личинки скелотирует лист1- > малкими участка-

оставляя нетронутой верхнюю зпидорму лист./. Л;«¡¡ми« старших тосростоз выгрызают удлиненные отверстия неправильной формы между боковыми жилками. Развитие их длится 16-24 дня.

Основной прессинг этого вида на агроценозн плэнт-ц"й з^няки-

КИ 0ТМСЧГ07СЯ В ПОрИС-Л ЦУеТСНМР И ППОДСКСШОНИП ЗОМЛЯКИКИ Пр!:

фор и и, р о п а <:; >, 11 у со а.

4.2. Гребенчатоусый земляничный пилильщик - ФасПиэ ресйпюогшэ Geoffr.

Гребенчатоусый земляничный пилильщик относится к поливоль-тинным видам.

В условиях Тульской области вредитель развивается в двух поколениях, а при ранней теплой весне и теплом влажном лете возможно факультативное 3-е поколение.

Лет имаго первого поколения и откладка яиц происходит в первой декаде мая и совпадает с началом обособления цветоносов и зацветания ранних сортов земляники. Самки откладывают яйца в черешки или толстые жилки листа с верхней стороны. Через 10-17 дней появляются личинки, которые скелетируют листья. Личинки старших возрастов выедают дырки и уничтожают часть листовой пластинки. Их развитие длится 20-26 дней. В конце июля - начале августа появляются имаго второго поколения, личинки которого встречаются на землянике до конца сентября.

Основной прессинг на агроценозы плантаций земляники этого пилильщика отмечается во время наиболее интенсивного роста ягод и формирования усов.

В первые годы существования плантации пространственное распределение пилильщиков носит случайный характер, так как отношение дисперсии к средней плотности (Б2 /X) менее единицы. Однако, на плантациях четвертого года распределение приобретает агрегированный характер с концентрацией на краевых рядах, граничащих с лесополосами или промышленной плантацией. Эта объясняется с одной стороны особенностями микроклимата, а с другой - направлением ми-фаций и слабой летной способностью самок пилильщиов. К пятому году, в связи с общей деструкцией агроценоза, происходит незначительное нарушение агрегированности распределения (в2 /Х=0,9).

4.3 Земляничный листоед - СаИегисеПа 1епе11а 1~

Земляничный листоед в качестве вредителя в Тульской области отмечен нами впервые в 1995 году. Ранневесенний моноцикличный вид, распространен повсеместно.

Зимует вредитель в стадии имаго под опавшими листьями или в верхних слоях почвы. Жуки вылетают в конце апреля - начале мая,

когда земляника трогается в рост. Соотношение самцов "и самок составляет 1:2,5.

Дополнительное питание у жуков длится в течение двух недель. Потенциальная плодовитость самок колеблется от 80 до 192 яиц (при среднем - 136). Яйца самка откладывает на нижнюю сторону листьев земляники. Продолжительность эмбрионального периода 12-14 дней. Развитие личинок длится 20-24 дня. За этот период они линяют 3 раза и уходят в почву на окукливание. Через 6-11 дней вылетают жуки, продолжительность лета которых длится от 13 до 25 дней.

Опыты по уточнению кормовой специализации данного вида показали, что жуки питаются листьями культурной и дикорастущей земляники, клубники, таволги, лапчатки, гравилата, манжетки и розы. Однако, предпочтение отдают землянике и лапчатке.

Были поставлены опыты и для выяснения степени повреждаемости различных сортов земляники. Оказалось, что вредитель охотнее питается листьями сортов Фестивальная и Зенга-Зенгана, на листьях которых отсутствует опушенность.

Пространственное распределение жуков земляничного листоеда с 3 по 5-й год существования агроценоза земляники носит агрегированный характер. Причем, отношение дисперсии к средней плотности (Б2 / X) с 1997 по 1999 гг. уменьшается от 2,82 до 1,20. Это свидетельствует об уменьшении степени агрегированности и, как уже отмечалось, сопутствует деструкции агроценоза.

4.3.1. Холодостойкость земляничного листоеда.

Холодостойкость земляничного листоеда, зимующего в почве под защитой снежного покрова, составляет в среднем — 6,85°С, при чем индивидуальная вариабильность этого параметра лежит в пределах от -4°С до -11°С. Значение температуры в точке замерзания составляет в среднем -2,4°С. Учитывая, что в условиях Тульской области температура почвы на глубине зимовки жуков не бывает ниже -5°С, холодостойкость имаго земляничного листоеда обеспечивает успешную перезимовку популяции.

Глава 5. ЗООФАГИ АГРОЦЕНОЗА ЗЕМЛЯНИКИ.

На землянике в Тульской области выявлено 57.видов энтомофа-гов, относящихся к 7 отрядам и 17 семействам. На долю хищников, приходится 51 вид, паразиты представлены 6 видами. Основное место

среди хищников как по видовому разнообразию, так и по численности занимают жесткокрылые - 38 видов. Доминируют жужелицы (20 видов), божьи коровки (8 видов) и мягкотелки (6 видов). Перепончатокрылые представлены паразитическими формами - 5 видами ихнев-монид. Остальные 13 семейств по видовому составу немногочисленны, однако их роль в ограничении численности фитофагов немаловажная. Так, мухи тахины снижают численность пилильщиков на 411 %, божьи коровки и златоглазки истребляют тлей, стафилиниды питаются личинками долгоносиков и ложногусеницами пилильщиков.

Жужелицы, как неспециализированные хищники, составляют существенную долю среди насекомых монокультуры земляники и играют значительную роль в процессах, происходящих в сообществе. Разнообразие типов питания, жизненных форм, экологических групп жужелиц дает им возможность широкого расселения даже в пределах одного биотопа.

В агроэкосистеме земляники за 5 лет нами обнаружено 20 видов жужелиц, принадлежащих к 13 родам. В год закладки плантации ее заселяют лишь 4 вида жужелиц. Доминантами по численному обилию среди них являются Poeciius cupreus L. (61,9%), Amara aenea Deg. (7,17%), Pseudoophonus rufipes Deg. (7,14%). Anisodactylus signatus Pz. является субдоминантным видом (2,38%). Во 2-ой год существования плантации ее колонизируют еще 12 видов жужелиц и караби-докомплекс включает в себя 16 видов. В этом случае доминируют 3 вида: Poeciius cupreus L. (48,58%), Pterostichus melanarius 111. (6,13%) и Anisodactylus signatus Pz. (5,66%). Комплекс субдоминантов довольно велик и образован 11 видами. К 3-му году видовой состав жужелиц земляники количественно не изменяется (16 видов), однако численное обилие и состав доминантов и субдоминантов претерпевает некоторые изменения. К 4-ому году агрозкосистему покидают 2 вида, но появляются 4 новых вида. Количество доминирующих видов увеличивается до 5. К 5-ому году два вида рода Pterostichus возвращаются, и в общем карабидокомплекс включает в себя 20 видов. При этом группа доминантов представлена двумя видами.

По видовому обилию преобладает группа транспалеарктических видов, в общем их доля составляет 50,0%. В течение 5 лет происходят некоторые изменения видового обилия этих видов, однако они не-значительны.Доля западнопалеарктических видов в видовом обилии за 5 лет существования плантации снижается с 50,0% до 20,0%.Европейские, евросибирские, голарктические виды заселяют

плантацию земляники на 2-ой год• существования "Ср&ди нйу ,-г- -.V-пздают ееросибирские виды, средняя доля с"" з гиде«-;'.? с-5;—сс ставляет 20,0%. Европейские и голарктические виды имеют с.",'.'::-туевое видовое обилие и в среднем составляют 5,0%.

По численному обилию преобладают западнопалеарктические виды (63,3%).Второе место по численному обилию ззнкмо^т группа транспалеарктических видов (17,86%). Ееросибирские с иды составляют в целом 15,9%. Их численное обилие колеблется в пределах от 7,55% до 22,7% Мрксммальноз количество ст\-счс::о на 3-й (од (22,7%). На четвертом мосте по численному обилию находится группа голарктических видов (1,6%). Последнее место занимает группа европейских видов -1,51 % от общего числа видов.

Экологический состав карабидокомплекса и его динамика в первую очередь обусловлены местом обитания. Вполне закономерным является преобладание видов жужелиц, относящихся к луго-полевой группе, так как они преадаптированы к заселению изучаемых агроце-нозов. Именно они первыми и единственными заселяют насаждения земляники в первый год. В следующий вегетационный период появляются эврибионтные, лесо-болотные и лесные виды жужелиц. Во второй волне колонизации их доля составляет 12,15%, 6,25% и 6,25% соответственно. В третий сезон экологический состав карабидофауны в отношении видового обилия не изменяется, а к 4-му - происходит увеличение доли луго-полевых видов до 77,77%, уменьшение эвриби-онтных, лесо-болотных и лесных до 5,55%. В агроценоз вселяются полевые виды - 5,55%. К 5-ому году происходят незначительные изменения в колебании численности перечисленных групп.

Единственной строгой закономерностью в этом процессе является стойкое преобладание луго-полевых видов. На 2-ом месте по численному обилию находятся эврибионтные виды, которые представляют интерес в биоиндикационном отношении. В ходе сукцессии любой экосистемы уменьшается количество и численное обилие эврибионт-ных видов, а, соответственно, увеличиваются названные параметры стенобионтных видов (Розанов, 1990). Эвритопные виды жужелиц можно рассматривать, как разновидность эврибионтов. Определено соотношение стено - и эврибионтных видов, выражаемое коэффициентом стенобионтности ( Ко ). Для 1-го года подобный расчет не имеет смысла ввиду отсутствия эврибионтов. Ко для 2-го года составил 1,45, для 3-го - 2,84, для 4-го -4,27 и 5-го - 1,34. Наблюдается етойкое увеичение Кс до 4-го года и понижение к 5-ому. Кро-

ме того, мы рассчитали коэффициент эвритопности карабидоком-плекса плантаций земляники. В 1-й год он равнялся нулю, во 2-ой составил 0,0112, в 3-й - 0,0059, в 4-й - 0,0007, в 5-й - 0,0077. Использование карабидокомплекса позволяет судить о состоянии сообщества насекомых и экосистем в целом. Сукцессия агроценоэа земляники протекает до 4-го года, а к 5-ому начинается дигрессия его.

Особого внимания заслуживает анализ жизненных форм, так как именно этот параметр напрямую связан с характером питания и ролью жужелиц в агроценозах. В 1-й год на плантации земляники преобладают миксофитофаги (75,0% видов). Соответственно на долю зоофагов приходится 25,0% видов. За 5 лет функционирования агроцено-за видовое обилие зоофагов постоянно возрастает до 65,0%. Численное обилие возрастает к 4-ому году до 93,81% и снижается до 89,8% к 5-ому году. В общем пятилетнем комплексе видов зоофагов - 80,0%, миксофитифагов - 20,0%.

Изучение распределения жужелиц на плантации земляники в ходе сукцессионных изменений показало, что уже с момента закладки плантации распределение особей жужелиц носит агрегационный характер, так как отношение дисперсии к средней динамической плотности карабидокомплекса составляет 4,79, что явно больше единицы. Далее, вплоть до 4 года, происходит постепенное увеличение этого параметра до 208,10, что свидетельствует об усилении агрегированное™ распределения. К 5-ому году отношение дисперсии к средней динамической плотности резко снижается (36,51). Это свидетельствует о нарушении структуры агроэкосистемы в связи с затуханием физиологической активности монокультуры, являющейся в данном случае видом-эдификатором. Наличие агрегации уже в первый год существования агроэкосистемы свидетельствуют о том, что в данном агро-ценозе достаточно быстро появляются специфические экологические ниши с наиболее благоприятным для жужелиц микроклиматом и, самое главное, мощной кормовой базой. Наибольшее количество жужелиц концентрируется на краевых рядах. На краевых рядах обычно образуются и агрегации насекомых-фитофагов, которые служат пищей для хищных жужелиц, так что образование скоплений последних вполне закономерно.

Средняя динамическая плотность населения жужелиц в течение сезона изменяется, отражая соответствующие изменения активности карабидофауны. Отмечается обычно два пика активности, которые соответствуют выходу жужелиц с зимовки и появлению имаго первого

поколения. Эти моменты сопряжены с особенностями г

лов их потенциальных жертв.

Мы выяснили и в лабораторных, и в пслэоых условиях, что Cambus cancellatus III., Bembidion properans Steph , Pterost:chus meiananus III., Calatus melanocephalus L., Anisodactylus signatus Pz., Pseudcopho-nus rufipes Deg., Harpalus affinis Schrnk., Harpalus di^tingue-ndus активно питаются личинками гребенчатоусого и кольчатого земляничных пилильщиков, а также личинками ранних возрастов дымчатой сумеречной пяденицы, многоядной ночницы и имаго мэгмимо-земляничного долгоносика.

В течение 5-ти лет с 1995 по 1999 годы на обследуемых плантациях массового размножения вредителей не происходило. Можно утверждать, что одним из факторов, сдерживающих их численность являются жужелицы.

5.2. Биоиндикация

В результате химического анализа, проведенного атомно-адсорбционным методом, на содержание тяжелых металлов, установлено следующее. В теле жужелиц собранных на плантации земляники прилегающей к автостраде содержание элементов Zn, Си, Pb, Cd в 2 раза больше, чем на плантации удаленной от автострады. Таким образом, жужелицы являются оптимальными тест-объектами биоиндикации сукцессионных процессов в агроэкосистемах и экологического мониторинга загрязнения среды тяжелыми металлами.

Глава 6. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕР БОРЬБЫ С ВРЕДИТЕЛЯМИ ЗЕМЛЯНИКИ.

По характеру повреждения земляники фитофаги делятся на вредителей вегетативных (70 видов) и вредителей генеративных органов (12 вид).

Общеизвестным является тот факт, что взаимодействие растений и насекомых-фитофагов в обычных условиях не приводит к резкому снижению производства первичной продукции естественных экосистем. Можно считать, что эти отношения представляют собой своего рода мутуализм, так как отторжение некоторого незначительного (20 %) количества зеленой массы растения не только не подавляет его,

но напротив стимулирует рост и активизацию фотосинтезирующего аппарата ( Танский, 1988; Owen, Wigert, 1987).

Вредоспособность некоторых из них выражается следующими цифрами: личинки гребенчатоусого земляничного пилильщика уничтожают за сутки 3 см2 листовой поверхности; кольчатого - 2,26 см2 ; жуки крапивного долгоносика - 2,28; земляничного листоеда - 1,68; крестоцветных блошек - 0,13 см2 .

Потребность насекомых в пище определяют по уровню их энергетического обмена. Используя полученные данные можно ориентировочно определить силу воздействия насекомого на растение на попу-ляционном уровне (табл. 3).

Таблица 3.

Потребность в пище и напряженность трофических отношений (НТО) наиболее распространенных вредителей земляники (1997).

НТО, %

Название вредителя Средняя плотность на 1 куст Вес сухой фитомассы г на 1 кусте Средневзвешенная потребность в пище, г в сутки за период питания

1 .Кольчатый земляничный пилильщик 0,3 6.8 0,04 0,17 3,5

2.Гребснчатоус ый земляничный пилилыцик 0,4 0,034 0,2 4,0

З.Земляничный листоед 1,7 . 0,008 0,2 . 6,0

4.Крапивный долгоносик 2 0,61 1,794 5,383

5.Крестоцветны о блошки полосатые 12 0,0009 0,158 4,74

Напряженность трофических отношений характеризуется потреблением пилильщиками, земляничным'листоедом, крапивным долге--.о-сиком и крестоцветными блошками сотых долей процента фитомассы в сутки. Если предположить, что подобный уровень потребления сохраняется в течение всего периода литания (20-30 дней), то НТО составляет 3,5-6,0%. Такие потери нельзя считать значительными, учитывая регенерационные способности растений. Однако, суммарный прессинг будет составлять 23,6%. При увеличении плотности популяции этих вредителей в 2-3 раза, НТО за период питания рродтгелзй составит 47,2 - 70,8%, что выходит за пределы компенсаторных соз-можностей растений.

Сравнение рассчитанной потребности в пище и прожорливости насекомых в садках, позволяет видеть, что порядок определяемых величин одинаков, а значения близки.

Интенсивность повреждения листвы комплексом филлофагов составляла в разные годы от 9,6% до 28,6%. Такие значения принято относить к заметным и даже значительным повреждениям. Сильное повреждение листвы идет на фоне общей дигрессии агроэкосистемы земляники, не компенсируется растением, пагубно сказывается на состоянии фитоценоза и требует применения активных защитных мероприятий.

Для проведения защитных мероприятий предварительно следует изучить естественные механизмы регуляции численности популяций вредителей. Весь комплекс паразитов, а также хищники, в целом сдерживают массовое размножение вредителей. Учет этого фактора, выяснение степени давления энтомофагов на вредителей может способствовать уменьшению затрат на различного рода агротехнические мероприятия по защите земляники от вредителей.

ВЫВОДЫ.

1. В составе энтомофауны земляники на юге Центрального Нечерноземья в 1995-1999 гг. нами отмечено 164 вида насекомых, из которых 90 видов относятся к отряду жесткокрылых, 20 - перепончатокрылых, 16 - чешуекрылых, 14 - полужесткокрылых, 9 - двукрылых, 4 - равнокрылых, 4 - стрекоз, 3 - прямокрылых, 2 -уховерток, 1 - скорпионовые мухи, 1 вид к отряду сетчатокрылых.

2. Фитофаги представлены - 104 видами, энтомофаги - 57, сапро-фаги - 3 видами. Фитофаги подразделяются на две группы: по-

лифаги - 90,4% и олигофаги - 9,6%. Органотролность специализированных фитофагов различна: 60 видов питаются листьями, 10 - бутонами и цветками, 10 - корнями, 2 - ягодами. Фитофаги, не питающиеся земляникой, представлены 28 видами.

3. В агроценозе земляники, как в любой экосистеме, происходят естественные сукцессионные процессы. Наименьшее количество видов (25) отмечено в год закладки плантации. На второй год их число увеличивается до 151.вида, к третьему году достигает максимума - 153. Затем начинается спад видового многообразия до 107 и 100 видов соответственно к четвертому и пятому годам. Анализ частоты встречаемости видов за пять лет показал, что большая часть видов имеет низкую или среднюю частоту встречаемости. Массовых видов не обнаружено. Наибольшую долю в сообществе составили представители отряда жесткокрылых. Их количество оставалось стабильным (коэффициент вариации равен 6,7%).

4. Количество фитофагов за период существования экосистемы уменьшилось от 76,0% до 55,0%. Однако, наибольшее видовое разнообразие их отмечено в третий вегетационный период. При этом количество энтомофагов увеличивается в указанный период от 24,0% до 43,0%. Паразиты заселяют плантацию только на второй год. Их количество не велико и изменяется в пределах от 1,98% до 3,0%.

5. Несмотря на оборот видов, флуктуацию встречаемости и дискретный характер динамики сообщества насекомых земляники, в нем существуют строгие закономерности:

• преобладание консументов 1-го порядка;

• наличие четкой корреляции между относительным количеством консументов 1-го и 11-го порядков;

• небольшая доля консументов II 1-го порядка.

6. Типичными вредителями земляники являются кольчатый и гре-бенчатоусый земляничные пилильщики и земляничный листоед, которые относятся к весенне-летнему фенологическому комплексу. В условиях Тульской области кольчатый земляничный пилильщик дает три поколения, гребенчатоусый - два. Для формирования одного поколения кольчатого земляничного пилильщика требуется в среднем 33-42 дня, гребвнчатоусого - 3847 дней. Земляничный листоед - моноцикличный вид.

Плодовитость самок кольчатого земляничного пилильщика варьирует от 75 до 93 яиц и зависит от размеров их тела, а самок земляничного листоеда - от 80 до 93.

Холодостойкость зимующих имаго земляничного листоеда составляет - 6,85° С, что обеспечивает успешную перезимовку популяции.

Численность кольчатого и гребенчатоусого земляничных пилильщиков на 4-11 % снижают мухи-тахины .

7. Среди энтомофагов, как по видовому, так и по численному обилию доминируют жужелицы. Выявлено 20 видов жужелиц, принадлежащих к 13 родам. Видовой состав доминантов и субдо-минантов варьирует с течением лет. Неизменно супердоминирующим видом остается РоесНиэ сиргеиэ I.. Видовой состав жужелиц значительно меняется в течение пяти лет. Коэффициент Жаккара, отражающий степень видового сходства карабидо-комплексов на разных временных этапах существования плантации, изменяется от 0,25 до 1. Коэффициент вариации названного параметра составляет 45,2%.

8. По видовому обилию преобладают транспалеарктические виды жужелиц (50,0%), а по численному обилию - западно-палеарктические виды (63,3%).

Первыми плантацию земляники заселяют луго-полевые виды. На второй год появляются эврибионтные, лесо-болотные и лесные виды. В третий сезон экологический состав карабидо-комплекса не изменяется. К четвертому году в агроценоз вселяются полевые виды, на пятый - происходят незначительные колебания численности перечисленных групп. Стойкой закономерностью является преобладание луго-полевых видов.

В первый год на плантациях земляники преобладают мик-софитофаги - 75%, зоофаги составляют 25%. За пять лет функционирования агроценоза видовое обилие зоофагов возрастает до 65%.

Э.Уже в первый год существования плантации земляники пространственное распределение жужелиц имеет агрегированный характер, что свидетельствует о достаточно быстром появлении в агроценозе специфических экологических ниш с наиболее благоприятным для жужелиц микроклиматом и, самое главное, мощной кормовой базой.

10. Жужелицы являются оптимальными тест-объектами биоиндикации сукцессионных процессов в агроэкосистемах и экологического мониторинга загрязнения среды тяжелыми металлами. Содержание цинка, меди, свинца, кадмия в два раза больше в организме жужелиц с плантации земляники, примыкающей к автостраде.

11. Личинки кольчатого земляничного пилильщика потребляют 2,26 см2 листа или 0,04 г корма в сутки, создавая НТО 3,50%, гребенчатоусого - 3 см2 листовой поверхности или 0, 034 г корма, (НТО= 4,08%), крестоцветные блошки - 0,13 см2 или 0,0009 г, (НТО= 6,00%), крапивный долгоносик - 2,28 см2 или 0,61 г, (НТО= 4,74%) и имаго земляничного листоеда - 1,68 см2 или 0,008 г корма в сутки (НТО= 5,38%). Всего фитофаги уничтожают от 6 до 29% фитомассы земляники. Рассчитав потребность в пище и НТО, можно приблизительно установить ожидаемую степень повреждения кустов земляники.

12. В соответствии с проведенными биологическими обследованиями для защиты земляники можно рекомендовать:

• химическую обработку проводить только в годы их массового размножения;

• в связи с наличием очагового распределения и «краевого эффекта» в распределении вредителей на плантациях земляники пестициды применять локально;

• уч^ывать естественные механизмы регуляции численности популяции вредителей паразитами и хищниками.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Булухто Н.П., Ципириг О.В. Об энтомофауне земляники в Тульской области. - Материалы Всероссийской науч.- практич. конференции посвященной столетию со дня рождения А.И.Куренцова, ч.1. - Орел

. 1996г.

2. Булухто Н.П., Ципириг О.В. Тенденции многолетней динамики энто-мофауны насаждений земляники. Материалы 5-ой Междунар. науч,-практ. конф. «Региональные проблемы прикладной экологии»,- Белгород, 1998, 2с.

3. Булухто Н.П., Ципириг O.B. Жужелицы на землянике.- Материалы

науч. практ. конференции ППС и аспирантов ТГПУ, Тула, 1998, 4 с.

4. Булухто Н.П.,Ципириг О.В. Определение потерь фитомассы земля ники под влиянием некоторых фитофагов. — Материалы науч - прак. конференции, посвященной 260-летию со дня рождения А.Т. Болотова. -Тула, ТГПУ, 1998, 2 с.

5. Булухто Н.П., Короткова A.A., Ципириг О.В. Энтсмсфауна агроцено-зсв земляники в Тульской области.- Туп. пед. ун-т,- Тула, 1999, 20 с. -Деп. в ВИНИТИ, 22.11.99, №3437-В 99.

6. Булухто Н.П., Короткова A.A., Дорофеев Ю.В., Ципириг О.В. Жужелицы ягодников Тульской области.—Тул.пед.ун-т. - Тула, 1999, 10 с,-Деп. В ВИНИТИ 22.11.99, №3439 - В 99.

7. Булухто Н.П., Короткова A.A., Ципириг О.В. Пилильщики на землянике,- Защита растений, № 11, 1999, с.35-36.