Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологическая структура и фенетический анализ популяций обыкновенного ужа (Reptilia; colubridae, natrix) Нижнего Поволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологическая структура и фенетический анализ популяций обыкновенного ужа (Reptilia; colubridae, natrix) Нижнего Поволжья"

На правах рукописи

Морозенко Наталия Владимировна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА (кЕРТПЛА; СОЬиВШБАЕ, Ш ТШХ т ТШХ) НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.00.16 - экология

Л------„п ,,„„„„» щаттот!

лоАир^фьра! Ди^^ьрх аЦии па ^иш/Ааппс у п^ги^к V IVI и^пп

кандидата биологических наук

Саратов - 2003

Работа выполнена на кафедре морфологии и экологии животных биологического факультета Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Заслуженный деятель науки РФ Шляхтин Геннадий Викторович

Научный консультант:

кандидат биологических наук, доцент Завьялов Евгений Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Горбунов Александр Васильевич

доктор биологических наук, профессор Ильин Владимир Юрьевич

Ведущая организация: Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится 28 ноября 2003 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.061.06 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова» по адресу: 410600, г. Саратов, Театральная пл., д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ».

Автореферат разослан 27 октября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета — Данилов А.Н.

- A 1762g

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. В современных условиях обширные природные территории Нижнего Поволжья подвержены в той или иной степени воздействию широкого спектра антропогенных факторов. Неизбежным следствием такого влияния является изменение пространственной организации экосистем, а также появление новых специфических особенностей их функционирования. В ряде случаев это приводит к разрушению популяци-онной структуры некоторых видов, ускорению перестроек их развития, ведущих к непредсказуемым микроэволюционным изменениям. Вместе с тем, разнообразие условий обитания животных на селитебных территориях обусловливает адаптивное расхождение эпигенетических систем популяций, что проявляется в усилении их феногенетического, морфологического и экологического своеобразия (Уоддингтон, 1970), в основе изучения которого лежит анализ внутри- и межпопуляционной изменчивости.

В связи с этим, важной задачей современных эколого-морфологических исследований является проведение сравнительного анализа выборок позвоночных животных с территорий, подверженных различному уровню антропогенной нагрузки. В качестве удобных модельных объектов в этом отношении могут выступать рептилии (Яблоков и др., 1981), в частности, обыкновенный уж (Natrix natrix (L., 1768)) - широко распространенный и многочисленный объект, характеризующийся высокой экологической пластичностью. До настоящего времени систематических исследований эколого-морфологической и фенетической структуры популяций обыкновенного ужа, адаптивных особенностей рептилий в условиях антропогенной трансформации экосистем в Н. Поволжье не проводилось, что определяет актуальность данного исследования.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение эколого-морфологической структуры природных популяций обыкновенного ужа, обитающих в различных экологических условиях на территории Н. Поволжья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- выявление особенностей внутри- и межпопуляционной изменчивости качественных и количественных признаков обыкновенного ужа, определение факторов, влияющих на их проявление, а также анализ половых морфологических различий;

- выделение, описание и систематизация фенов и фенотипов фолидоза;

- определение степени фенотипической разнородности локальных популяций рептилий в пределах распространения их подвидов;

- выделение микрогеографических групп внутри формально признанных подвидов и уточнение границ их распространения в Д Поиппжыу

"Гос. НАЦИОНАЛЬНАЯ I

3 библиотека I

(¡.Петербург и 03 m<j**fth-\

- разработка и апробация методов феногенетического мониторинга экологического состояния окружающей среды на основе анализа морфологических признаков обыкновенного ужа.

Научная новизна. Впервые в Я Поволжье осуществлен анализ внутри- и межпопуляционной изменчивости качественных и количественных признаков обыкновенного ужа из природных популяций, обитающих в разных экологических условиях. Выявлены половые адаптационные различия, а также особенности географической изменчивости рептилий. Определена роль пространственной изоляции в дифференциации популяций, которая ослабляет генетический поток, а также различий в климатических градиентах природной среды биотопического, интразонального и зонального характера. Уточнены границы распространения подвидовых форм обыкновенного ужа: N. п. пмгис, обитает в Правобережье и на участках Заволжья в бассейне р. Волги, и N. п. зсиШЬа, распространение которого связано с аридными территориями степного Левобережья. Выявлены индикаторные свойства встречаемости фенов неметрических признаков фо-лидоза, позволяющие идентифицировать, последствия антропогенного воздействия на бшлу.

Теоретическое значение работы. Проведенный анализ изменчивости, степени фенотипической разнородности локальных популяций рептилий имеет большое значение для понимания механизмов функционирования и динамики популяций, поддержания устойчивости их фенооблика, т.е. закономерностей популяционного гомеостазирования. Выявленные особенности распространения змей в Н. Поволжье применимы для решения спорных вопросов внутривидовой систематики обыкновенного ужа.

Практическая значение работы. Выделенные фены-маркеры, отражающие состояние популяций, рекомендованы к использованию в системе экологического мониторинга и биоиндикации в биоценозах, подверженных различным типам антропогенного воздействия, в особенности, электромагнитного. Собранные сведения могут быть положены в основу разработки мер по рациональному использованию и охране популяций змей в природе. Полученные результаты используются в курсах лекций по охране природы и спецкурсе «Герпетология» в Саратовском, Самарском, Калмыцком государственных университетах и Пензенском педагогическом университете.

Апробация работы. Материалы исследования докладывались и обсуждались на Третьей конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2003), Международной конференции «Змеи Восточной Европы» (Тольятти, 20(03 1 ^ ,#аучныу конференциях Саратовского государственного университета {2000-2003).

; 4

* 1- ■ ....

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 научные работы, 2 находятся в печати.

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в экспедициях по сбору полевого материала в 1998-2002 гг., проведении камеральной обработки, постановке экспериментов, анализе личных сборов и коллекционных материалов Зоологического музея Саратовского государственного университета и Зоологического института РАН. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно, по плану, согласованному с научным руководителем. В совместных публикациях вклад автора составил 60-80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 195 страниц, в том числе 42 таблиц и 59 рисунков. Список литературы включает 208 работ, из которых 54 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Популяционная структура и дифференциация поселений обыкновенного ужа в Н. Поволжье по морфологическим признакам в основном обусловливаются их пространственной изоляцией.

2. Диверсификация популяций рептилий связана с климатическими градиентами природной среды: неодинаковые условия обитания при разных направлениях отбора приводят к адаптивному расхождению эпигенетических систем популяций, что проявляется в их своеобразии.

3. На уровне популяций элементами биоразнообразия выступают классы сходных фенотипов, а на индивидуальном - оригинальные фенотипы.

4. На территории Н. Поволжья обитают две формы обыкновенного ужа: N. п. natrix и N. п. scutata.

5. С помощью анализа фенов метрических и неметрических признаков фолидоза можно выявить последствия антропогенного загрязнения, в частности, электромагнитного.

Содержание работы

Во введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость. Сформулированы цель, основные задачи и пути их реализации.

Глава 1. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЫКНОВЕННОГО УЖА (обзор литературы)

В главе проанализирована современная литература по экологическим особенностям обыкновенного ужа: биотопической приуроченности, сезонной и суточной активности, размножению, линьке, питанию, миграциям, а также некоторым аспектам его физиологии (Шляхтин, 1989; Шляхтин и др., 1995; Табачишин и др., 1995; Бакиев, 1998 и др.).

Показано, что подавляющее большинство морфологических признаков обыкновенного ужа подвержено широкому диапазону изменчивости, для изучения которого перспективно использовать сочетание методов фенетического и многомерного статистического анализов.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые исследования осуществлены автором в период с 1998 по 2002 гг. на территории Саратовской (Александрово-Гайский - I, Арка-дакский - П, Ровенский - Ш, Воскресенский - IV, Аткарский - V, Саратовский - VI административные районы) и Волгоградской (Светлояр-ский район - VIII) областей, собранные материалы переданы на хранение в Зоологический музей Саратовского университета. В работе использованы также сборы из фондов Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) и Зоологического музея Саратовского университета по Астраханской области (Красноярский район - VII) и Калмыкии (IX). За период исследований было проанализировано 1450 экземпляров из девяти географических точек Н. Поволжья. Объем изученного материала и используемые методы представлены в табл. 1 и 2.

Таблица 1

Методы полевых и лабораторных исследований, объем проанализированных материалов

Полевые исследования Объем | Лабораторные материала 1 исследования Объем материала

Места сбора материалов 9 айонов I ^3Учение метриче-| ских признаков 596 особей / 28 признаков

Протяженность учетных маршрутов ,,.„ I Анализ признаков 608 км I , г J фолидоза 320 особей/ 18 признаков

Обследованная с учетами площадь 3.7 км2 J Фенетический анализ 9 популяций / 13 признаков

Заложение стационарных площадок . , | Анализ содержимого 4 площадки /1 г 57 9 га 1 пищеваРительН0Г0 I тракта 326 пищевых проб

Наблюдения за экологией животных (суточной и сезонной активностью, брачным и территориальным поведением, питанием и др) I Наблюдения за эко-| логией животных в 750 ч 8 неволе(поведением, 1 размножением, I линькой, развитием, | питанием и др.) 570 ч

Коллекционные сборы автора ... 1 Анализ коллекцион-784 экз. I , 1 ных сборов: 647 экз. 19 экз

Регистрация состояния основных абиотических факторов (температуры, влажности и др.) J -ЗМСГУ; 940измере- I -ЗИНРАН

ний I Передано на хранение: 1 -ЗМСГУ 701 экз.

Количественный учет проводился с использованием стандартных методик (Динесман, Калецкая, 1952; Новиков, 1953). Специфика питания изучалась с применением метода искусственных отрыжек; некоторые данные по питанию, размножению и линьке получены при содержании животных в неволе.

Таблица 2

Биотопическая приуроченность полевых сборов

Длина Площадь Всего от- Количество жи-

Местообитания маршрутов, площадок, мечено, вотных в среднем

км га экз. на 1 км на 1 га

Берега водоемов 73 6.8 2256 30.9 31.2

Луга 5В 42 267 4.6 5.5

Поляны, вырубки 45 5.4 270 6.0 6.2

Леса:

хвойные 84 9.4 966 11.5 13.4

смешанные 95 6.2 456 4.8 5.0

широколиственные 92 12.0 819 8.9 9.6

мелколиственные 71 3.5 94 1.3 1.5

Населенные пункты 22 - 16 0.7 -

Прочие биотопы 68 10.4 41 0.6 0.9

В ходе кадастровой оценки распространения и численности обыкновенного ужа на территории Саратовской области использована карта-схема, выполненная в системе UTM (проекция Меркатора). При этом территория региона была разбита на квадраты со сторонами 100 км, каждый из которых был закодирован сочетанием двух латинских букв, как этого требуют правила Атласа амфибий и рептилий Европы (Atlas..., 1997). В свою очередь каждый большой квадрат подразделялся на 16 равных частей площадью 625 км2 со своим порядковым номером (121 полных и 78 редуцированных квадратов). Картографирование полученных данных выполнялось с применением программы Mapinfo Professional.

В ходе исследования морфологической (индивидуальной, межпо-пуляционной и географической) изменчивости применяли схему измерений и взвешиваний, наиболее полно характеризующих вид. Окраска пресмыкающихся описывалась по шкале цветов A.C. Бондарцева (1954). Измерения проводились по схеме, принятой в руководстве по изучению земноводных и пресмыкающихся (Щербак и др., 1989) с дополнениями. При фенетическом анализе внутривидовой изменчивости применялся алгоритм, предложенный Г.В. Шляхтиным и B.JI. Голиковой (1986). Статистическая обработка морфометрических данных проводилась с использованием комбинированного метода многомерной статистики, где последовательно применялись методы соответствий и многомерного шкалирования (Елисеев, 2001).

7

Глава 3. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ Обыкновенный уж является одним из доминирующих видов герпе-тофауны Н. Поволжья, который обнаружен во многих районах изучаемого региона. В Правобережье при продвижении от северных районов к южным его численность несколько уменьшается. Максимальные показатели обилия зарегистрированы в пределах Турковского, Аркадак-ского, Саратовского, Воскресенского и Вольского административных районов Саратовской области (рис. 1). Обыкновенный уж населяет различные биотопы, отдавая предпочтение увлажненным, осваивает также антропогенный ландшафт: отмечен в черте гг. Саратова и Волгограда.

42 48 54

Рис. 1. Распространение обыкновенного ужа в Саратовской области (квадраты 25 х 25 км в системе 1ЛГМ)

Проведенные наблюдения за образом жизни обыкновенного ужа показали тесную зависимость сезонной активности от погодных условий. Наиболее поздняя дата регистрации ужа в пределах Саратовской области приходится на 08.10.2000 г., когда сеголеток был отмечен в пойме р. Чардым Новобурасского района. Самая ранняя находка зарегистрирована 09.03.2001 г. на р. Медведица Аткарского района. Период сезонной активности длится в среднем 183 дня, максимальный - 213 дней. Суточный цикл активности тесно связан с абиотическими факторами. Первые встречи отмечены в 6 ч 45 мин, последние - в 22-23 ч. Наиболее активны ужи при температуре воздуха +20...+26°С.

В результате исследований описаны особенности размножения обыкновенного ужа. Самая большая, очевидно, совместная кладка из 90 яиц обнаружена в береговой зоне р. Хопер (Аркадакский район). С целью изучения пищевого рациона применялся метод спровоцированного отрыгивания. Результаты анализа содержимого желудков («=326) представлены в табл. 3. Следует подчеркнуть, что в 55% случаев желудки анализируемых змей оказались пустыми.

Таблица 3.

Содержание желудков обыкновенных ужей

Пищевые объекты Количество экземпляров

абсолютное %

Озерная лягушка Остромордая лягушка Обыкновенная чесночница 92 24 14 62.6 16 3 9.5

Зеленая жаба 10 68

Краснобрюхая жерлянка Обыкновенный тритон 4 3 2.7 2.1

Всего 147 100

При изучении этологических особенностей обыкновенного ужа выявлено, что при опасности он использует в основном два способа защиты: агрессивность (60%) и имитацию смерти (40%).

Глава 4. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ И ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА

В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ Обыкновенный уж, как и многие другие пресмыкающиеся, характеризуется относительно низкой способностью к расселению, в связи с этим локальные популяции нередко оказываются в условиях репродуктивной изоляции, масштабы которой в значительной степени связаны с мозаичностью ландшафтов и агрегарованнсстью поселений. Это обстоятельство в разных условиях обитания и при разных векторах давления отбора неотвратимо приводит к адаптивному расхождению эпигенетических систем популяций и проявляется в нарастании их генетической и эколого-морфологической специфичности.

В результате сравнительного анализа выборок выявлены межпопу-ляционные различия в размерах особей и установлена клинальная изменчивость для некоторых исследованных признаков. Она выражается в увеличении данных показателей в широтном (L, L.cd, L.cap, L.fr, L.int.m.ant, L.int.mpost) и ДОЛГОТНОМ {Lt.fr, L.par, Lt.par, L.fr.ros) направлениях, что не характерно для рассчитанных индексов.

При изучении полового диморфизма получены данные о значительных различиях абсолютных размеров ряда признаков у самцов и самок. Самки характеризуются относительно более крупными разме-

рами тела, головы и соответственно лобных, теменных, передних и задних нижнечелюстных щитков и имеют более короткий хвост.

Для оценки различий между выборками по всему комплексу размерных признаков и рассчитанных индексов был использован комбинированный метод многомерной статистики (Елисеев, 2001) раздельно по половым группам. Полученные результаты представлены в виде метрических конфигураций распределения выборок в двухмерном пространстве (рис. 2).

0,38

-0,25

-1.50

АУШ

*\а

2.50

1,63

0,75

45,13

1,00 -0,38 0,25 0,88 1,50

-1,00 -1

аУ1

А»

-"А,

А1Х

50 -0,88 43,25 0,38 1,00

а б

Рис. 2. Ранжирование выборок обыкновенного ужа в двухмерном пространстве по комплексу размерных признаков и индексов: а - самцы, б -самки. Нумерацию выборок (НХ) см. в тексте на стр. 6

Расстояние между точками на графиках тем больше, чем значительнее различаются особи по исследуемым морфометрическим признакам. Диверсификации популяций обыкновенного ужа по данной группе признаков и становлению популяционной структуры вида в Н. Поволжье способствует в первую очередь пространственная изоляция, которая ослабляет генетический поток. В этой связи максимальные различия обнаружены между крайними выборками, находящимися на значительном удалении друг от друга, а между промежуточными популяциями различия меньше. Таким образом, прекращение относительно свободного обмена мигрантами и возникновение эколого-географической преграды ведет к усилению дифференциации группировок и, по-видимому, к формированию своеобразной эпигенетической системы. Отсюда логично вытекает второй вывод: дифференциация популяций связана с существующими климатическими градиентами природной среды. Третий, не менее значимый вывод, заключается в том, что значительная географическая изменчивость размеров обыкно-

венного ужа ограничивает использование данных признаков в таксономических целях при изучении подвидового статуса рептилий.

Большое диагностическое значение при решении вопросов систематики имеет анализ чешуйчатого покрова тела обыкновенного ужа. Сравнение выборок по всему комплексу признаков фолидоза с применением выше указанного комбинированного метода статистического анализа позволило выявить разнонаправленность клинальной изменчивости по половым группам (рис. 3), что является вполне закономерным результатом в связи с существованием значимых различий в щиткова-нии самцов и самок обыкновенного ужа в первую очередь по брюшным и подхвостовым чешуям.

0,40 0,15

-О.Ю

-0.35

-0.60

-О,

-к Ауп

0,40

0,00

I I . . . I ........ , I . , I -0,40

40 -0,10 0,20 0,50 0,80 -0.

*1У

АУП

ч„

,60 -0,35 -0.10 0,15

а б

Рис. 3. Ранжирование выборок обыкновенного ужа по комплексу признаков фолидоза в двухмерном пространстве: а - самцы, б - самки. Нумерацию выборок (1-1Х) см. в тексте на стр. 6

Одна из осей графика отражает межпопуляционные различия фолидоза рептилий, проявляющиеся при продвижении по изучаемой территории в меридиональном направлении. У самцов с севера на юг увеличивается число подхвостовых щитков и щитков вокруг туловища около головы. Кроме того, в этом же направлении увеличивается доля особей с девятнадцатью щитками вокруг середины туловища, десятью нижнегубными, пятью нижнегубными, касающимися первой пары нижнечелюстных, и тремя височными. Вдоль выделенной клины повышается степень внутрипопуляционного разнообразия (ц) щитков заглазничных, височных и вокруг туловища.

С севера на юг выявлено увеличение доли самок с девятнадцатью щитками вокруг середины тела. В этом же направлении возрастает ко-

личество щитков вокруг туловища около головы, а также участие в популяциях самок с девятью нижнегубными и четырьмя височными щитками. Вместе с тем вторая ось характеризует географические различия популяций змей в широтном направлении. Вполне очевидно, что размах межпопуляционных различий выражен в большей степени в долготном направлении, нежели в широтном. Это косвенно подтверждает ранее высказанное мнение о наличии широкой (до несколько десятков км) зоны первичной интерградации номинативной (К п. псипх) и восточной (М п. ясШМа) подвидовых форм, граница между которыми, по-видимому, пролегла в саратовском и волгоградском Заволжье в меридиональном направлении (2ау1а1оу, ТаЬасГшЫп, 1998). В этой ситуации морфологические различия, в частности особенности щиткования, косвенно отражают степень генетических популяционных различий.

Широкий диапазон изменчивости чешуй по местоположению, форме, строению и размеру позволяет выделить 38 фенов фолидоза. Для анализа структуры фенетического разнообразия получены метрические конфигурации (рис. 4), которые свидетельствуют в пользу более высоких адаптивных способностей самок по отношению к самцам. Этот вывод основывается на достаточно значимых половых различиях в распределении выборок на построенных графиках. Фенетическая структура фолидоза самок более тесно связана с градиентом климатических условий региона. Расположение выборок на графиках отражает влияние комплекса эдификаторных факторов, определяющих зональность природных условий изучаемой территории. Применительно к настоящему исследованию более уместно говорить не об изоляционной роли мозаичности ландшафтов, а, напротив, о нивелировании широтных различий фенооблика на основе общности экологических условий занимаемых змеями пойменных биотопов.

Таким образом, в связи со сходством значений большого спектра абиотических факторов на участках обитания ужей в Воскресенском и Ровенском районах Саратовской области, Волгоградской и Астраханской областях эти выборки на метрических конфигурациях оказались практически в одном секторе. В итоге, связь обыкновенных ужей в волжской пойме с однотипными стациями и возможность практически беспрепятственного расширения эпигенетического ландшафта популяций определяют относительную фенетическую близость рептилий сравниваемых выборок. Значительное влияние микростациапьных экологических показателей, в частности обводненности территории, на фенооблик популяций обыкновенного ужа наглядно подтверждается примером значительной вариабельности фонетических признаков животных (самцов и самок)

из Калмыкии, где обширные аридные территории были подвержены ирригационными работами относительно недавно.

При изучении фенетической изменчивости рептилий важное значение имеет окраска животных, которая позволяет выявлять закономерности онтогенетической адаптации организмов к условиям существования и прослеживать их эволюционные последствия в пространстве и во времени. Исследованные популяции характеризуются высокой степенью изменчивости рисунка и окраски покровов. В результате проведенного анализа данных признаков были выделены варианты: 3 по цвету и 4 по рисунку спинной поверхности, 12 по окраске брюшной стороны, 8 по рисунку и 3 по проявлению центральной продольной белой полосы на вентральной части хвоста, 4 по цвету и 9 по форме затылочных пятен. В качестве примера на рис. 5 показаны выделенные фенотипы рисунка брюшной поверхности обыкновенного ужа.

0,601

0,15

0,40'

АИ

'IV

0,601

0,10

4),15

IX

,40 -0,05 0,30 0,65 1,00 -0,40+^

-0,40 -0,10 0,20 0,50 0,80

а 6

Рис. 4. Ранжирование выборок обыкновенного ужа по комплексу фенети-ческих признаков в пространстве главных компонент: а - самцы, б - самки. Нумерацию выборок (1-1Х) см. в тексте на стр. 6

Полиморфизм окраски обыкновенного ужа, как показали наши исследования, обусловлен различными особенностями внешней среды: характером растительности, фоном субстрата, условиями увлажнения и др., т.е. имеет адаптивную значимость. Такие изменения позволяют обеспечивать адекватную реакцию популяций как целостной системы на пространственную гетерогенность среды.

Благодаря этому возможно как широкое географическое распространение обыкновенного ужа, так и успешное освоение им созданной человеком среды обитания. Однако определить селективную ценность

тех или иных морф, присутствующих в чрезвычайно изменчивых популяциях, можно только в результате специальных экспериментов.

Изучение изменчивости окраски обыкновенного ужа позволяет тем не менее высказать некоторые суждения относительно ее происхождения. Во-первых, следует отметить, что животные (самцы и самки) умеренных широт имеют более темную окраску. Так, у ужей из Аркадак-ского района преобладает черный и темно-серый фон спинной поверхности и окраска в целом однотонная. В южном и юго-восточном направлениях увеличивается пестрота покровов и уменьшается доля ужей с черным фоном спинной поверхности, что наиболее отчетливо проявляется у самцов. Это объясняет близость «астраханской», «волгоградской» и «алгайской» выборок по отношению друг к другу и одновременную их удаленность от остальных. Наибольшая частота встречаемости особей со светло-серой окраской отмечена в «алгайской» выборке. Полученные результаты убедительно подтверждают известное правило Глогера.

штш

У10

VII

Рис. 5. Основные фенотипы рисунка брюшной поверхности обыкновенного ужа в Н. Поволжье: V, - две продольных черных полосы; У2 — шахматный рисунок; У3 — центральная черная полоса; К, — ступенчатый рисунок; V5 - узкие черные пятна по бокам и в центре каждого щитка; У6 -широкая черная полоса; У7 — узкая черная полоса в центре и черные пятна по бокам щитков; Уя - чередование черных щитков со щитками, имеющими центральные черные пятна; У9 - щитки с крупными черными пятнами по бокам и с черными крапинками в центре; У,0 - три узких черных полосы; У,, - размытый рисунок, фон мраморный; Уп - белые щитки с отдельными черными крапинами

Сравнение выборок обыкновенных ужей из Н. Поволжья с целью выявления морфометрических различий между право- и левобережными популяциями показало, что пресмыкающиеся из Правобережья более длиннохвостые и характеризуются низкими значениями некоторых индексов: Ь/Ь.сар, Ь.рИ/ЬШ морды, Ь./гот/Ь.раг. Сравниваемые популя-ционные группировки отличаются и по окраске: в выборках из Правобережья выше доля особей с желтыми затылочными пятнами, а в заволжских - с ярко-оранжевыми. Однако максимальные значения коэффициента различия несколько не достигают принятого показателя под-видового уровня, что указывает на промежуточный характер (К п. па1пх х N. п. ясШШа) поселений змей, обитание которых приурочено к долине Волгоградского и Саратовского водохранилищ («ровен-ская» и «волгоградская» выборки), а также Калмыкии.

Таким образом, на изученных участках ареала зарегистрировано обитание двух форм обыкновенного ужа: N. п. паМх, отмечаемого в Правобережье и на участках Заволжья в бассейне р. Волги, и N. п. БШШа, распространение которого связано с аридными территориями степного Левобережья. В пределах обоих подвидов выделяется несколько морф (цветовых аберраций), степень доминирования которых может служить косвенным признаком при таксономической диагностике форм.

Глава 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА В МОНИТОРИНГЕ СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Исследование популяций обыкновенного ужа проводилось на территориях с различной степенью антропогенной нагрузки. При сравнительном анализе по морфометрическим признакам щиткования и фенам фолидоза (рис. 6) выделяется популяция из Саратовского района, которая длительное время обитает в условиях повышенного электромагнитного излучения. Возможно поэтому, высокое значение фенетиче-ской дистанции этой популяции, отделяющей ее от других выборок, обусловило тесное расположение в одной части метрического пространства всех остальных точек.

Одним из главных показателей изменений гомеостаза с морфологической точки зрения является степень флуктуирующей асимметрии, для оценки которой учитывали проявление щитков с правой и левой сторон тела и рассчитывали частоту ассиметричного проявления (в %). Этот показатель оказался достоверно выше в выборке из Саратовского района (/><0.05) (табл. 4).

Таблица. 4

Частота встречаемости особей с симметричным и асимметричным проявлением признаков, %

Выборки п Пол ЬаЪ БиЬЛаЬ Тетрг ЗиЫаЬ. +]п/гат. ап1ег.

Сим. Асим Сим. Асим Сим. Асим Сим. Асим

«апгайская» 27 «5 66.67 33.33 77.78 22.22 77.78 22.22 55.56 44.44

30 9 90.0 10.0 86.67 13.33 46.67 53.33 80.0 20.0

«аткарская» 14 8 100 - 57.14 42.86 85.71 14.29 57.14 42.86

17 9 100 - 75.0 25.0 100 - 75.0 25.0

«аркадакская» 27 с? 100 - 59.26 40.74 74.07 25.93 77.78 22.22

42 9 96.08 3.92 78.43 21.57 80.39 19.61 82.35 17.65

«Воскресенская» 17 с? 83.33 16 67 75.0 25.0 66.67 33.33 91.67 8.33

17 9 91.67 8.33 83.33 16.67 50.0 50.0 91.67 8.33

«ровенская» 14 <? 93.75 6.25 75.0 25.0 50.0 50.0 81.25 18.75

И 9 94.12 5.88 88.24 11.76 70.59 29.41 76.47 23.53

«волгоградская» 24 с? 75.0 25.0 75.0 25.0 58.33 41.67 75.0 25.0

22 9 92.86 7.14 78.57 21.43 71.43 28.57 78.57 21.43

«астраханская» 16 с? 88.89 11.11 66.67 33.33 77.78 22.22 77.78 22.22

17 9 100 - 66 67 33.33 83.33 16.67 83.33 16.67

«калмыцкая» 17 с? 100 - 82.35 17.65 76.47 23.53 85.29 14.71

18 9 100 - 77.78 22.22 66.67 33.33 72.22 27.78

«саратовская» 10 с? 33.33 66.67 50.0 50.0 16.67 83.33 33.33 66.67

15 9 40.0 60.0 - 100 40.0 60.0 60.0 40.0

*п

»IX

*1У 'VIII

0,10-

-2.50 -1,75 -1.00 -0.25 0,50

*1У *У

-0,801 ....................

-3,00 -2,13 -1,25 -0,38 0,50

а б

Рис. 6. Ранжирование выборок обыкновенного ужа по фенам фолидоза в пространстве главных компонент: а - самцы, б - самки. Нумерацию выборок (1-1Х) см. в тексте на стр. 6

Это можно объяснить стрессирующим изменением экологической среды в данном месте обитания, что в итоге приводит к перестройке мор-фогенетической системы животных и сопровождается дестабилизацией развития. Таким образом, результаты проведенного анализа хорошо согласуются с представлениями о флуктуирующей асимметрии как показателе дестабилизации и разбалансировки развития (Захаров, 1987) и являются прямым и убедительным доказательством такой связи.

ВЫВОДЫ

1. У обыкновенного ужа выявлена высокая степень внутри- и меж-популяционной изменчивости локальных популяций по абсолютным размерам, неметрическим пороговым признакам фолидоза и окраске покровов. Абсолютные размеры увеличиваются в широтном и долготном направлениях, что ограничивает использование данных признаков в диагностике внутривидовых форм.

2. Обнаружена географическая изменчивость признаков фолидоза: с севера на юг и запада на восток увеличивается число подхвостовых щитков, повышается степень внутрипопуляционного разнообразия щитков заглазничных, височных и вокруг туловища. С севера на юг выявлено увеличение доли самок с девятнадцатью щитками вокруг середины туловища, девятью нижнегубными и четырьмя височными, изменчивость которых у самцов имеет обратную направленность. При продвижении с запада на восток увеличивается доля ужей с семью

верхнегубными, четырьмя височными и тремя заглазничными чешуя-ми.

3. Дифференциация поселений по морфометрическим признакам и структура популяций обыкновенного ужа в Н. Поволжье в основном определяется пространственной изоляцией, которая ослабляет генетический поток. Поэтому максимальные различия выявлены между крайними выборками, находящимися на достаточном удалении друг от друга, а между промежуточными популяциями различия невелики. Прекращение относительно свободного обмена мигрантами и возникновение эколого-географических преград ведет к усилению дифференциации группировок и формированию их уникальной эпигенетической системы. Различия ландшафтно-климатических условий зонального характера проявляются в фенотипе змей и достигают значимых величин через относительно продолжительные исторические промежутки времени и в достаточно разобщенных между собой районах. Установлено, что процесс адаптации к изменяющимся условиям среды у самок протекает быстрее, чем у самцов.

4. Половой диморфизм обыкновенного ужа проявляется по абсолютным размерам и ряду индексов. Самки отличаются от самцов относительно более крупными размерами тела, головы, лобных, теменных, передних и задних нижнечелюстных щитков и имеют более короткий хвост. Значимые половые различия отмечены по количеству брюшных и подхвостовых щитков.

5. Выделены, описаны и систематизированы дискретные альтернативные варианты различных признаков фолидоза и окраски обыкновенного ужа: выделены новые фены в проявлении анальных и горловых щитков, формы затылочных пятен, рисунка брюшной и вентральной поверхностей, которые определяются различными микростациальными климатическими и экологическими условиями среды. На популяцион-ном уровне элементами биоразнообразия выступают классы сходных фенотипов, а на индивидуальном - целостные фенотипы: в южном и юго-восточном направлениях увеличивается пестрота покровов и уменьшается доля ужей с черным фоном спинной поверхности.

6. На территории Н. Поволжья уточнены границы распространения подвидов обыкновенного ужа: N .п. пШпх, обитает в Правобережье и на участках Заволжья в бассейне р. Волги, и N. п. 5сШМа, распространение которого связано с аридными территориями степного Левобережья; граница между ними проходит в саратовском и волгоградском Заволжье в меридиональном направлении.

7. Установлено, что влияние электромагнитного излучения на фе-нооблик популяций обыкновенного ужа проявляется в условиях длительного и высокого по интенсивности (значительно превышающего

ПДУ) воздействия. Выявлены индикаторные свойства встречаемости фенов неметрических признаков фолидоза, позволяющие уловить последствия влияния электромагнитного излучения на морфогенез животных, что определяет возможность использования фенетических методов анализа фолидоза рептилий в мониторинге состояния окружающей среды селитебных территорий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Морозенко Н.В., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Елисеев Д.В., Та-бачишина И.Е. Степень межпопуляционных различий обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье на основе многомерного анализа признаков фолидоза // Поволжский экологический журнал. 2002. № 3. С. 288-292.

2. Морозенко Н.В., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Изменчивость окраски ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 57-60.

3. Морозенко Н.В., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. Популяционная изменчивость фолидоза обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 60-62.

4. Шляхтин Г.В., Морозенко Н.В., Сомов А.Ю., Завьялов Е.В., Та-бачишин В.Г., Елисеев Д.В. Использование морфологических особенностей обыкновенного ужа (Natrix natrix) в диагностике состояния окружающей среды // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Саратов, 2003. Вып. 6. С. 43-50.

5. Морозенко Н.В., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Анализ популяци-онной изменчивости окраски покровов обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. 2003. № 4 (в печати).

6. Морозенко Н.В., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Анализ флуктуирующей асимметрии обыкновенного ужа (Natrix natrix) в популяциях Нижнего Поволжья // Поволжский экологический журнал. 2003. № 3 (в печати).

Подписано в печать 24 10.2003. Формат 60х84 1/16' Бумага офсетная № 1. Гарнитура Тайме. Печать офсетная Усл. печ. л 0,9. Уч.- изд л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 153

Издательство Саратовского университета 410012, Саратов, Астраханская, 83. Типография Издательства Саратовского университета 410012, Саратов, Астраханская, 83.

Р17 6 2 8

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Морозенко, Наталия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЫКНОВЕННОГО УЖА (ИА ТШХИА ТШХ)

1.1. Особенности экологии обыкновенного ужа.

1.2. Морфо-физиологическая характеристика обыкновенного ужа.

1.3. Морфологическая изменчивость и таксономический статус обыкновенного ужа.

1.3.1. Соотношение понятий «полиморфизм», изменчивость» «биоразнообразие». л/1.3.2. Фенотипическая изменчивость обыкновенного ужа.

1.3.3. Полиморфизм обыкновенного ужа.

1.3.4. Подвидовая структура обыкновенного ужа

1.4. Теоретические основы использования популяций обыкновенного ужа в мониторинге состояния окружающей среды.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объем и география исследованных материалов.

2.2. Методы оценки изменчивости животных.

2.3. Каталогизация фенов неметрических признаков.

2.4. Статистическая обработка полученных данных.

3. ЭКОЛОГО-МОРФО ЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ.

4. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ И ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА

В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ.

4.1. Изменчивость размерных признаков обыкновенного ужа в популяциях Н. Поволжья.

4.2. Изменчивость морфометрических признаков фолидоза обыкновенного ужа в популяциях Н. Поволжья.

4.3 Фенетический анализ популяционной структуры обыкновенного ужа Н. Поволжья.

4.4. Фенетическая изменчивость окраски обыкновенного ужа в популяциях Н. Поволжья.

4.5. Таксономический статус обыкновенного ужа Н. Поволжья.

5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

ОБЫКНОВЕННОГО УЖА В МОНИТОРИНГЕ СОСТОЯНИЯ

ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ.

5.1. Оценка стабильности развития при исследовании общей фено-типической изменчивости.

5.2. Анализ флуктуирующей асимметрии в популяциях обыкновенного ужа в целях биомониторинга.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологическая структура и фенетический анализ популяций обыкновенного ужа (Reptilia; colubridae, natrix) Нижнего Поволжья"

В современных условиях обширные природные территории Нижнего Поволжья подвержены в той или иной степени воздействию широкого спектра антропогенных факторов. Популяции многих видов растений и животных обитают в условиях повышенного промышленного загрязнения, воздействия интенсивного сельского хозяйства, ирригационных работ, добычи полезных ископаемых и др. Неизбежным следствием такого влияния является изменение пространственной структуры экосистем, а также появление новых специфических особенностей их функционирования. В ряде случаев это приводит к разрушению популяционной структуры некоторых видов, а также ускорению перестроек развития, ведущих к непредсказуемым микроэволюционным изменениям. Вместе с тем, разнообразие условий обитания животных на селитебных территориях обусловливает адаптивное расхождение эпигенетических систем популяций, что проявляется в усилении их феногенетиче-ского, морфологического и экологического своеобразия (Уоддингтон, 1970). Нередко этот процесс направлен на повышение приспособленности животных к различным антропогенным факторам. При этом основой изучения популяционной структуры вида, а также выявления дифференциации и устойчивости фенооблика популяций, является анализ внутри- и межпопуляцион-ного морфологического разнообразия.

Изучение подобных различий, по которым возможно оценить уровень внутривидовой дифференциации, целесообразно осуществлять с использованием морфологических, в том числе фенетических методов анализа (Васильев, 1988). Это обусловлено тем, что проявление некоторых меристических и метрических признаков в фенотипе в значительной степени определяется внутренней средой организма и пороговыми эффектами в ходе его развития, а по комплексу таких показателей можно оценить степень не только морфологической, но и феногенетической диверсификации (Баранов, 1988). Важной задачей современных эколого-морфологических исследований является проведение сравнительного анализа выборок позвоночных животных с территорий, подверженных различному уровню антропогенной нагрузки. В качестве удобных модельных объектов в этом отношении могут выступать рептилии (Яблоков и др., 1981 а, 1981 б), в частности, обыкновенный уж (Ма&Ьс па^х (Ь., 1768)) - широко распространенный и многочисленный объект, обладающий высокой экологической пластичностью.

Формы географической и индивидуальной изменчивости модельного вида очень многообразны. В пределах Нижнего (Н.) Поволжья проходят границы нескольких природно-климатических зон, следствием чего является разнообразие биогеоценозов и специфичность воздействия факторов внешней среды на рептилий. Это, в свою очередь, обусловливает вариабельность комплекса экстерьерных и интерьерных признаков пресмыкающихся, а иногда наличие в составе политипического вида нескольких отличных в морфологическом отношении групп подвидового ранга. Отмечаемые между географическими популяциями изучаемых животных различия обычно связаны между собой множественностью переходных форм. В отношении модельного вида, наряду с географической изменчивостью, мы сталкиваемся с особым типом вариабельности экстерьерных признаков, который включает ряд пороговых неметрических признаков, фенов и их композиций, определяющих по-пуляционное разнообразие змей. В этой ситуации решение вопросов внутривидовой систематики требует особого подхода и четкого понимания процессов эпигенетической изменчивости и проблем фенетического разнообразия.

Несмотря на то, что изучению популяций обыкновенного ужа в Поволжье посвящен ряд работ (Гаранин, 1983; Косов, Пикулик, 1984; Аль-Завахра, 1992; Шляхтин и др., 1996 а; Бакиев, 1998 и др.), до настоящего времени систематических исследований эколого-морфологической и фенетиче-ской структуры популяций обыкновенного ужа, адаптивных особенностей рептилий в условиях антропогенной трансформации экосистем в Н. Поволжье не проводилось. Поэтому, крайне важно оценить разнообразие морфологических признаков обыкновенного ужа из природных популяций, обитающих в разных экологических условиях, выявить их географическую и половую изменчивость. Не менее значимым, является определение роли пространственной изоляции в дифференциации популяций, которая ослабляет генетический поток, а также особенностей в климатических градиентах природной среды биотопического, интразонального и зонального характера. Особую значимость приобретают исследования, направленные на выявление половых адаптационных различий, а также индикаторных возможностей использования признаков фолидоза рептилий в мониторинге различных видов загрязнения окружающей среды.

Приведенные факты определяют целесообразность и актуальность данного исследования и позволяют сформулировать его основную цель: изучение эколого-морфологической структуры природных популяций обыкновенного ужа, обитающих в различных экологических условиях на территории Н. Поволжья. В общем виде, алгоритм реализации основной цели настоящего исследования включает несколько более частных задач, на первый план среди которых выступает определение степени фенотипической разнородности локальных популяций рептилий в пределах распространения их подвидов, изучение специфичности поселений вида, несущих промежуточные признаки, выделение микрогеографических групп внутри формально признанных подвидов и уточнение границ их распространения в пределах Н. Поволжья. Для этого необходимо выявить особенности внутри- и межпопуляционной изменчивости качественных и количественных признаков обыкновенного ужа, определить факторы, влияющие на их проявление, а также проанализировать половые морфологические различия. Важным также представляется выделение, описание и систематизация дискретных вариаций признаков (фенов) фолидоза и окраски, а также их комплексов (фенотипов), определение возможности использования отдельных фенов для характеристики структуры популяций и ее динамики. Данная задача находится в неразрывной связи с созданием целостного представления о фенотипической структуре популяций обыкновенного ужа из различных районов Н. Поволжья и основных направлениях географической изменчивости отдельных признаков и их комбинаций. Прикладной характер имеют заключительные этапы работы, направленные на разработку и апробацию методов феногенетического мониторинга экологического состояния окружающей среды на основе анализа морфологических признаков обыкновенного ужа.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Морозенко, Наталия Владимировна

выводы

1. У обыкновенного ужа выявлена высокая степень внутри- и межпо-пуляционной изменчивости локальных популяций по абсолютным размерам, неметрическим пороговым признакам фолидоза и окраске покровов. Абсолютные размеры увеличиваются в широтном и долготном направлениях, что ограничивает использование данных признаков в диагностике внутривидовых форм.

2. Обнаружена географическая изменчивость признаков фолидоза: с севера на юг и запада на восток увеличивается число подхвостовых щитков, повышается степень внутрипопуляционного разнообразия щитков заглазнич-ных, височных и вокруг туловища. С севера на юг выявлено увеличение доли самок с девятнадцатью щитками вокруг середины туловища, девятью нижнегубными и четырьмя височными, изменчивость которых у самцов имеет обратную направленность. При продвижении с запада на восток увеличивается доля ужей с семью верхнегубными, четырьмя височными и тремя заглазнич-ными чешуями.

3. Дифференциация поселений по морфометрическим признакам и структура популяций обыкновенного ужа в Н. Поволжье в основном определяется пространственной изоляцией, которая ослабляет генетический поток. Поэтому максимальные различия выявлены между крайними выборками, находящимися на достаточном удалении друг от друга, а между промежуточными популяциями различия невелики. Прекращение относительно свободного обмена мигрантами и возникновение эколого-географических преград ведет к усилению дифференциации группировок и формированию их уникальной эпигенетической системы. Различия ландшафтно-климатических условий зонального характера проявляются в фенотипе змей и достигают значимых величин через относительно продолжительные исторические промежутки времени и в достаточно разобщенных между собой районах. Установлено, что процесс адаптации к изменяющимся условиям среды у самок протекает быстрее, чем у самцов.

4. Половой диморфизм обыкновенного ужа проявляется по абсолютным размерам и ряду индексов. Самки отличаются от самцов относительно более крупными размерами тела, головы, лобных, теменных, передних и задних нижнечелюстных щитков и имеют более короткий хвост. Значимые половые различия отмечены по количеству брюшных и подхвостовых щитков.

5. Выделены, описаны и систематизированы дискретные альтернативные варианты различных признаков фолидоза и окраски обыкновенного ужа: выделены новые фены в проявлении анальных и горловых щитков, формы затылочных пятен, рисунка брюшной и вентральной поверхностей, которые определяются различными микростациальными климатическими и экологическими условиями среды. На популяционном уровне элементами биоразнообразия выступают классы сходных фенотипов, а на индивидуальном - целостные фенотипы: в южном и юго-восточном направлениях увеличивается пестрота покровов и уменьшается доля ужей с черным фоном спинной поверхности.

6. На территории Н. Поволжья уточнены границы распространения подвидов обыкновенного ужа: N .п. паМх, обитает в Правобережье и на участках Заволжья в бассейне р. Волги, и N. п. бсШМа, распространение которого связано с аридными территориями степного Левобережья; граница между ними проходит в саратовском и волгоградском Заволжье в меридиональном направлении.

7. Установлено, что влияние электромагнитного излучения на фенооб-лик популяций обыкновенного ужа проявляется в условиях длительного и высокого по интенсивности (значительно превышающего ПДУ) воздействия.

Выявлены индикаторные свойства встречаемости фенов неметрических признаков фолидоза, позволяющие уловить последствия влияния электромагнитного излучения на морфогенез животных, что определяет возможность использования фенетических методов анализа фолидоза рептилий в мониторинге состояния окружающей среды селитебных территорий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Морозенко, Наталия Владимировна, Саратов

1. Алексеевская Н.К., Скоробогатова Э.Ф. Климат // География Саратовской области. Саратов, 1993. С. 50-60.

2. Аль-Завахра Х.А. Определение возраста у ужа обыкновенного (ТУя/га: паМх) по слоям в костях позвонков. Казань, 1991. Деп. В ВИНИТИ 04.04.1991. № 1446-В91.

3. Аль-Завахра Х.А. Змеи Татарстана. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1992. 18 с.

4. Аль-Завахра Х.А. К систематике ужа обыкновенного // Чтения памяти Виктора Алексеевича Попова. Казань, 1997. С. 20-24.

5. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М., 1974. 359 с.

6. Атлас Саратовской области. М., 1978. 13 с.

7. Бакиев А.Г. Эколого-фаунистические исследования змей Среднего Поволжья, экологические основы охраны офидиофауны и рационального использования ядовитых видов в регионе. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Н. Новгород, 1998. 23 с.

8. Бакиев А.Г., Файззулин А.И., Кривошеев В.А., Епланова Г.В., Песков А.Н. Земноводные и пресмыкающиеся крупных городов Самарской и Ульяновской областей // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Тольятти, 2003. Вып. 6. С. 3-9.

9. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М, 1971. С. 106-208.

10. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977. 415 с.

11. Баранов A.C. Особенности окраски прыткой ящерицы Европейской части СССР и Закавказья // Вопросы герпетологии. JL, 1973. С 25-27.

12. Баранов A.C. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 171-177.

13. Богданов О.П. Изменение герпетофауны под влиянием орошения // Доклады АН СССР. 1956. Т. 108, № 6. С. 1177-1178.

14. Бондаренко Д.Н., Старков В.Г. О распространении и экологии обыкновенного ужа, Natrix natrix, на территории Москвы и юге области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М., 1989. С. 40-43.

15. Бондарцев A.C. Шкала цветов. M.,-Jl., 1954. 27 с.

16. Васильев А.Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45, № 2. С. 164-176.

17. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 158-169.

18. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяцион-ном уровне. Автореф. дис. д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1996. 48 с.

19. Верещагин Н.К., Громов И.М. Заметки по биологии рептилий в бассейне Шексны // Природа. 1947. № 1. С. 71-72.

20. Воронов JI.H., Владимирова Т.Г., Владимирова Е.В. Особенности мор-фометрии и фенетики ужей обыкновенных в Чувашской республике // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 3-6.

21. Гаранин В.И. Пресмыкающиеся // Животный мир Татарии (позвоночные). Казань, 1971. С. 61-68.

22. Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных // Природные ресурсы Волжско-Камского края: Животный мир. Казань, 1976. Вып. 4. С. 86-111.

23. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М., 1983. С. 82-85.

24. Гаранин В.И. К перспективам изучения герпетофауны Поволжья // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. С. 11-13.

25. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. С. 1725.

26. Гриневич В.В., Данилова O.A., Поленов А.Л., Черниговская Е.В. К вопросу о нонапептидергических нейросекреторных формациях головного мозга ужа Natrix matrix II Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1995. Т. 31, № 3. С. 323-327.

27. Гуськов Е.П. О фенотипических вариациях окраски подвидов обыкновенного ужа (Natrix natrix L.) // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 8. С. 1266-1267.

28. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. С. 1725.

29. Даревский И.С. Герпетология // Развитие биологии в СССР. М., 1967. С. 245-249.

30. Динесман Л.Г., Калецкая М.Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета и географическое распределение наземной фауны. М., 1952. С. 329-341.

31. Евланов И.А., Маленев А.Л., Бакиев А.Г. и др. Узловые моменты в изучении паразитофауны рептилий Волжского бассейна // Тез. докл. Первой конф. герпетолог. Поволжья. Тольятти, 1995. С. 17-18.

32. Елисеев Д.В. Методы обработки категориальных данных в системе управления // Электротехнические комплексы и силовая электроника. Анализ, синтез и управление. Саратов, 2001. С. 69-74.

33. Елисеев Д.В. Построение структурных моделей объектов нечисловой природы (в биомедицинской области) // Автореф. дис. . канд. тех. наук. Саратов, 2002. 19 с.

34. Жданова Н.П., Гелашвили Д.Б. Анализ стабильности развития лягушек рода Rana на антропогенной и заповедной территориях // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Сб. тр. молодых ученых. Саратов, 1997. Вып. 2/3. С. 52-54.

35. Ждокова K.M., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Асимметрия в щиткова-нии обыкновенного (Natrix natrix) и водяного (N. tessellata) ужей на территории Калмыкии // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 16-19.

36. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М., 1984. 182 с.

37. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М., 1991. 271 с.

38. Замалетдинов Р.И. Обыкновенный уж в условиях большого города (на примере г.Казани) // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 19-20.

39. Захаров В.М. Основные методы популяционных исследований билатеральных структур животных // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5 (7). С. 54-59.

40. Захаров В.М. Критерии оценки стабильности развития в природных популяциях // Докл. АН СССР. 1981 а. Т. 258, № 1. С. 254-256.

41. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1981 б. Т. 4. С. 59-66.

42. Захаров В.М. Флуктуирующая асимметрия как показатель гомеостаза развития // Генетика. 1981 е. № 13. С. 241-256.

43. Захаров В.М. Гомеорез: онтогенетический, популяционный, эволюционный анализ // Термодинамика и регуляция биологических процессов. М., 1984. С. 294-302.

44. Захаров В.М. Анализ гомеореза как метод биомониторинга и моделирования экосистем. Л., 1985. Т. 7. С. 72-77.

45. Захаров В .М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М., 1987. 213 с.

46. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М., 1993. 68 с.

47. Захаров В.М., Яблоков A.B. Анализ морфологической изменчивости как метод оценки состояния природных популяций // Новые методы изучения почвенных животных в радиоэкологических исследованиях. М., 1985. С. 176-185.

48. Ивантер Э.В. Земноводные и пресмыкающиеся. Петрозаводск, 1988.95 с.

49. Ильенко А.И., Крапнвко Т.П. Экологические последствия радиоактивного загрязнения для популяций мелких млекопитающих стронциефоров // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М, 1993. С. 171-180.

50. Киреев В.А. Животный мир Калмыкии. Земноводные и пресмыкающиеся. Элиста, 1983. С. 74-78.

51. Кирилов A.A., Чихляев И.В., Евланов И.А. Итоги изучения гельминтов низших наземных позвоночных Среднего Поволжья // Материалы Третьей конф. герпетол. Поволжья. Тольятти, 2003. С. 29-31.

52. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa desemlineata) II Популяционная фенетика. M., 1997. С. 45-58.

53. Кожара A.B. Оценка состояния популяций промысловых карповых рыб с помощью показателей стабильности морфогенеза: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1987. 18 с.

54. Коротков Ю.М. Непрерывность и дискретность изменений количества брюшных щитков в популяциях дальневосточных змей // Герпетофауна Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1978. С. 7-9.

55. Косов C.B. Сезонные миграции обыкновенного ужа в Белоруссии // Вопросы герпетологии. JL, 1985. С. 45-47.

56. Косов C.B., Пикулик М.М. Фенетический анализ внутривидовой изменчивости ужа обыкновенного (Natrix natrix) в Белоруссии. Минск, 1984. 51 с.

57. Косов C.B., Шкляров JI.П. К экологии ужа обыкновенного в Белоруссии // Вопросы герпетологии: Материалы V Всесоюз. герпетолог, конф. Ленинград, 1981. 72 с.

58. Крылов Д.Г., Яблоков A.B. Эпигенетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки // Зоол. журн. 1972. Т. 51, № 4. С. 576-584.

59. Кубанцев Б.С., Колякин H.H. Распределение и численность пресмыкающихся в северных районах Нижнего Поволжья // Всес. совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа, 1989. Ч. 3. С. 280-282.

60. Кубанцев Б.С., Косарева H.A. Новые данные о распространении некоторых животных в Волго-Донском междуречье Волгоградской области // Материалы 17-й науч. конф. Волгоград, 1962. С. 130, 131.

61. Ларина Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5 (7). С. 12-22.

62. Ларина Н.И. Изучение динамики и стабильности структуры популяций методами фенетики // Фенетика популяций. М., 1985. С. 14.

63. Ларина Н.И., Еремина И.В. Некоторые аспекты изучения фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок // Фенетика популяций. М., 1982. С. 56-69.

64. Лепехин И.И. Дневные записки путешествия доктора и Академика наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1768 и 1769 гг. СПб, 1771. Ч. 1. 657 с.

65. Лепехин И.И. Записки путешествия академика Лепехина: Полное собрание ученых путешествий по России. СПб, 1821. Т. 3. С. 119-365.

66. Логачев А.П., Тертышников М.Ф. Герпетофауна Ставропольского края и перспективы ее изучения // Вопросы герпетологии. Ленинград, 1977. С. 136-137.

67. Логинов В.В., Гелашвили Д.Б., Чупрунов Е.В., Силкин A.A. Структурно-информационный анализ стабильности развития амфибий // Третья конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. Тольятти, 2003. С. 44-47.

68. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М., 1990. 232 с.

69. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968. 597 с.

70. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971. 454 с.

71. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. 460 с.

72. Марков Г.С., Косарева H.A., Кубанцев B.C. Материалы по экологии и паразитологии ящериц и змей в Волгоградской области // Паразитарные животные Волгоградской области. Волгоград, 1969. С. 198-219.

73. Маркузе В.К. Хозяйственное значение рыбоядных птиц, пресмыкающихся и земноводных в нерестово-вырастных хозяйствах дельты Волги // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1964. № 2. С. 39-42.

74. Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетическо-го разнообразия. М., 1986. 207 с.

75. Морозенко Н.В., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Изменчивость окраски ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003 а. С. 57-60.

76. Морозенко Н.В., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. Популяционная изменчивость фолидоза обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003 б. С. 60-62.

77. Морозенко Н.В., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Анализ популяционной изменчивости окраски покровов обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем

78. Поволжье // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. 2003 в. № 4 (в печати).

79. Морозенко Н.В., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Анализ флуктуирующей асимметрии обыкновенного ужа (Natrix natrix) в популяциях Нижнего Поволжья // Поволжский экологический журнал. 2003 г. № 3 (в печати).

80. Мусхелишвили Т.А. Пресмыкающиеся Восточной Грузии. Тбилиси, 1970. С. 127-134.

81. Никольский A.M. Пресмыкающиеся. СПб, 1915. Т. 1. 592 с.

82. Никольский A.M. Пресмыкающиеся. СПб, 1916. Т. 2. 350 с.

83. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., 1953. 502 с.

84. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41, № 5. С. 668-679.

85. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. М., 1982. С. 78-90.

86. Орлов Е. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Астраханской области // Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. Саратов, 1928. Вып. 2. С. 3-20.

87. Орлов Н.Л., Туниев Б.С. Новый вид ужа Natrix megalocephala sp. nov. с Кавказа (Ophida: Columbridae) // Герпетол. исслед. на Кавказе: Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1987. Т. 58. С. 34-56.

88. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М., 1989. 120 с.

89. Павлов П.В. Предварительные данные исследования фауны рептилий в заповеднике «Приволжская лесостепь» // Современная герпетология. Саратов, 2000. Вып. 1.С. 60-65.

90. Паллас П.С. Зоогеография азиатской России. СПб, 1813. Т. 3. 428 с.

91. Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов C.B. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск, 1988. С. 54-68.

92. Писанец Е.М. Знакомьтесь: амфибии и рептилии. Киев, 1990. С. 75-80.

93. Попа Jl.JI., Тофан В.Е. Земноводные и пресмыкающиеся Молдавии: Справочник-определитель. Кишенев, 1982. С. 80-83.

94. Попудина А.Д. Материалы по морфологии и экологии ужа обыкновенного в Западной Сибири // Науч. тр. Новосиб. гос. пед. ин-та. Новосибирск, 1976. Вып. 133. С. 43-50.

95. Ручин А.Б., Рыжов М.К., Лобачев Е.А. Распространение и морфомет-рическая характеристика обыкновенного ужа (Natrix natrix) из Мордовии // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 7071.

96. Самарина Б.Ф. Прижизненное определение пола у ужа обыкновенного // Экология. 1975. № 4. С. 104-105.

97. Самарина Б.Ф., Приклонский С.Т. К экологии ужа обыкновенного в Окском заповеднике // Многолетняя динамика природных объектов Окского заповедника. 1990. С. 197-210.

98. Семенов Д.В. Перспективы герпетологических исследований на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Тез докл. радиобиол. съезда. Пущино, 1993. Т. 3. С. 900-901.

99. Силантьев A.A. Фауна Падов, имения В.Л.Нарышкина Балашовского уезда Саратовской губернии // Естественно-исторический очерк имения Па-ды. СПб, 1894. С. 225-437.

100. Соболевский Н.И. Герпетофауна Талыша и Ленкоранской низменности. Опыт зоогеографической монографии // Мемуары Зоол. отд. об-ва любит. естествозн., антропол. и этнограф. М., 1929. Т. 5. С. 1-123.

101. Табачишин В.Г., Лобанов A.B. Фаунистический состав и количественная характеристика амфибий и рептилий поймы р.Хопер // Студент и научно-техн. прогресс: Материалы XXXV Междунар. науч. студ. конф. Биология. Новосибирск, 1997. С. 116.

102. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М., 1949. С. 212-233.

103. Терентьев П.В. Герпетология. М., 1961. 336 с.

104. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B. Фены, фенотипы, эволюционная биология. М., 1973, № 5. С. 40-51.

105. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., 1973. 278 с.

106. Уоддингтон К.Х. Морфогенез и генетика. М., 1964. 67 с.

107. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. М., 1970. С. 108-115.

108. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М., 1977. 227 с.

109. Черлин В.А. Зависимость щиткования змей рода Echis от климатических факторов // Зоол. журн. 1983. Т. 62. вып. 2. С. 252-258.

110. Чернов С.А. Пресмыкающиеся и земноводные // Успехи биологических наук в СССР за двадцать лет. М., 1945. С. 115-118

111. Чернов С.А. Пресмыкающиеся Reptilia // Животный мир СССР. М.-Л., 1950. Т. З.С. 153-161.

112. Чернов С.А. Пресмыкающиеся Reptilia // Животный мир СССР. М.-Л., 1953. Т. 4. С. 204-219.

113. Цуркан В.Ф. Змеи Молдавии: проблемы охраны // Тез. Всесоюзн. со-вещ. Уфа, 1989. С. 45-46.

114. Шаммаков С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Ашхабад, 1981. С. 228-229.

115. Шаталкин А.И. Биологическая систематика. М., 1988. 183 с.

116. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных // Тр. Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР. 1959. № 11. С. 507-524.

117. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 12-24.

118. Шварц С.С. Принцип оптимального фенотипа // Журн. общ. биол. 1968. Т. 29, № 1.С. 12-24.

119. Шварц С.С. Эволюционная экология животных (экологические механизмы эволюционного процесса). Свердловск, 1969. 169 с.

120. Шварц С.С. Проблема вида и новые методы систематики // Экспериментальные исследования проблемы вида. Свердловск, 1973. С. 3-18.

121. Шварц С.С. Экология и эволюция. М., 1974. 63 с.

122. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980. 276 с.

123. Шляхтин Г.В. Влияние зимней спячки на пищеварительный тракт позвоночных // Современные проблемы зоологии и совершенствование ее преподавания в вузе и школе: Тез. докл. Пермь, 1976 а. С. 360, 361.

124. Шляхтин Г.В. Гистологические изменения структуры пищеварительного тракта у зимоспящих позвоночных // Интенсификация главное направление дальнейшего развития сельского хозяйства. Саратов, 1976 6. 4.1. С. 35,36.

125. Шляхтин Г.В. О некоторых сезонных изменениях в нервной ткани пищеварительного тракта пойкилотермных животных // Физиологическая и по-пуляционная экология животных. Саратов, 1980. Вып. 6 (8). С. 126-131.

126. Шляхтин Г.В. Экология питания и адаптивные особенности пищеварительного тракта зимоспящих позвоночных. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Саратов, 1987. 24 с.

127. Шляхтин Г.В. Морфология пищеварительного тракта обыкновенного ужа // Вопросы экологии и охраны природы в Поволжье. Динамика и структура популяций. Саратов, 1989. С. 122-127.

128. Шляхтин Г.В., Голикова B.JI. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов, 1986. 78 с.

129. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Обыкновенный уж (эко-лого-морфологическая характеристика) // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Тольятти, 1996 а. Вып. 2. С. 54-66.

130. Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Ландшафтно-географическое распространение амфибий и рептилий в Саратовской области // Эколого-биологические проблемы волжского региона и Северного Прикас-пия: Тез. докл. науч. конф. Астрахань, 1996 б. С. 29.

131. Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Распространение пресмыкающихся сем. Viperidae и Colubridae на территории Саратовской области //Первая конф. герпетол. Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995 а. С. 61-63.

132. Шляхтин Г.В., Холстов В.И., Чернова Р.К. и др. Модель экологического прогноза экосистем в районах хранения и уничтожения химического оружия // Рос. хим. журнал. 1995 б. Т. 39, № 4. С. 111-113.

133. Шляхтин Г.В., Климентьев Ю.А., Хохоев Т.Х. и др. Биоиндикация токсических веществ // Вестник Удмуртского гос. ун-та (спецвыпуск). Ижевск, 1994. С. 193-198.

134. Щербак H.H. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Киев, 1966. С. 171-179.

135. Щербак H.H. Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 14-56.

136. Щербак H.H., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев, 1980. С. 223-229.

137. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих. М., 1966. 364 с.

138. Яблоков A.B. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М., 1980.132 с.

139. Яблоков A.B. Популяционная биология. М., 1987. С. 259-262.

140. Яблоков A.B., Баранов A.C., Розанов A.C. Популяционная структура вида (на примере Lacerta agilis L.) // Журн. общ. биол. 1981 а. Т. 42, № 5. С. 645-656.

141. Яблоков A.B., Баранов A.C., Розанов A.C. Географическая изменчивость неметрических признаков окраски прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) //Вест, зоол., 1981 б. №3. С. 11-16.

142. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М., 1985. 157с.

143. Яблоков A.B., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М., 1985. 175 с.

144. Alberch P. Ontogeny and morphological diversification // Amer. Zool. 1980. Vol. 20. P. 653-667.i

145. Atchley W.R. Development quantitative genetics and the evolution of ontogenies //Evolution, 1987. Vol. 41, № 2. P. 316-330.

146. Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris, 1997. P. 6-78.

147. Berry R.J. The biology of non-metrical variation in mice and man // The skeletal biology of ealier human populations. London, 1968. P. 103-133.

148. Berry R.J., Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. Zool. Soc. Lond. 1963. Vol. 140. P. 557-615.

149. Biczycki M., Wasowicz S., Wolanska-Karut J. et al. Organisation, development and secretory activity of the thyroid gland in grass snake (Natrix natrix L.) // Zool. pol. 1994 a. Vol. 39, № 1-2, P. 43-58.

150. Biczycki M., Wasowicz S., Wolanska-Karut J., et al. Histological studies of thyroid gland activity in the annual cycle of grass snake (Natrix natrix L.) // Zool. pol. 1994 b. Vol. 39, № 1-2. P. 29-41.

151. Blosat B., Bohme W. Melanism in a population of Natrix natrix on Cyprus // HerpetoL'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P. 22.

152. Capula M., Rugiero L., Luiselli L. Ecological observations on the Sardinian grass snake, Natrixnatrix cetti // Amphibia Reptibia. 1994. Vol. 15, № 2. P. 221227.

153. Cattaneo A. Gli Anfibi e i Rettili delle isole greche di Skyros, Skopelos e Alonissos (Sporadi settentyrionali) // Atti Soc. ital. sci. natur. e Mus. civ. stor. natur. Milano. 1998. Bd. 139, № 2. S. 127-149.

154. Comanescu G., Sirbu V. Aspects morphostructuraux du tractus digestif chez les ophydiens (Natrix natrix) II An. sti. Univ. Iasi. Sec. 2 b. 1992. № 38-39. S. 199206.

155. Dely O., Stohl G. Asymmetrische Augen-Aberration bei der Ringelnatter (Natrix natrix (L)) // Serpentes, Colubridae Vertebr. hung. 1989. № 23. P. 5-8.

156. Dimitropoulos A. Some notes on the colour and pattern variation of the Greek snake Fauna in relation to geographic distribution // Biol. Gallo-hellen. 1986. № 12. P. 463-471.

157. Eichwald E. Zoologia specialis gream exposis animalibus turn vivis turn fos-solibus potissimum Rossiae in Universum et Poloniae in specie. Ps.3. Vilnae, 1831. S. 4-123.

158. Falk J.P. Beiträge zur topographischen Kenntniss des Russischen Reichs. SPb., 1786. Bd. 3. S. 411-414.

159. Ford E.B. Polymorphism and taxanomy // The New Systematics. Oxford, 1940. P. 461-503.

160. Gentilli A., Zuffi M. Structure of a Natrix natrix population from Northern Italy // Sei. herpetol.: Pap. 7-th Ordinary Gen. Meet. Soc. Eur. herpetol., Barcelona, 1995. P. 241-243.

161. Gleed-Owen C. Amphibian remains identified from the gut of a Grass Snake and a polecat // Brit. Herpetol. Soc. Bull. 1996. № 57. S. 21-23.

162. Gleed-Owen C. The stomach contents of a grass snake, Natrix natrix, identified from skeletal remains Brit. Herpetol. Soc. Bull. 1994. №50. S. 34-36.

163. Gruneberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XV. Relations between major and minor variants // Journal of Genetics, 1955. Vol. 53. P. 515.

164. Happ F., Happ H. Neues aus der Welt der Kriechtiere // Carinthia. 1999. Bd. 109, № 1. C. 7-18.

165. Hartman S.E. Geographie variation analysis of Dipodomys ordii using non-metric cranial traits // J. Mammal. 1980. Vol. 61, № 3. P. 436-448.

166. Horton D.R. Lizard scales and adaptation // Syst. Zool. 1972. Vol. 21, № 4. P. 441-443.

167. Janev B., Obradovic S. Spolnai starosna struktura, prehrana i morfoloske znacajke populacije bjelouske, Natrix natrix (L.) u Turopolju (Hrvatska) // Zb. sazet. priopcen. 5 Kongr. biol. Hrv. Zagreb, 1994. P. 224-225.

168. Janev B., Obradovic S. Feeding habits of the grass snake (Natrix matrix L.) in Central Croatia // Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997, S. 104.

169. Kabisch K. Die Ringelnatter N.natrix (L.). Zweite Überarb. Aufe. Wittenberg Luther Stadt, 1978. 88 s.

170. Kiritescu C. Certeratiri asupra faunei herpetologia a Rominiei. Bucuresti, 1930. 135 s.

171. Madsen T., Shine R. Phenotypic plasticity in body sizes and sexual size dimorphism in European Grass Snakes // Evolution (USA). 1993. Vol.47, № 1. P. 321-325.

172. Meijide M., Perez-Melero Jose M. Nuevos casos de melanismo en Coromella austriaca y Namtrix matrix (Ophidia, Colubridae) en el norte de Iberia // Bol. Asoc. herpetol. esp. 1994. № 5. S. 33-36.

173. Mitton. J.B. Enzyme heterozygosity, metabolism, and developmental stability // Genetica, 1993. Vol. 89. P. 47-65.

174. Mertens R., Wermuth H. Die Amphibium und Reptilien Europas. Frankfurt am Main, 1960. 264 s.

175. Mertens R. Die Amphibium und Reptilien Korsikas // Senck. biol. 1966 a. №38. S. 175-192.

176. Mertens R. Uber die Sibirische Ringelmatter, N. natrix scutata II Senck. biol. 1966 b. №47. S. 117-119.

177. Pallas P. Zoographia Rosso-Asiatica. Petropoli, 1814. Vol. 3. P. 5-56.

178. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1986. Vol. 17. P. 291-321.

179. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress // Biol. Rev. 1990. Vol. 65. P. 131-145.

180. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress // Heredity. 1992. Vol. 68, № 4. P. 361-364.

181. Sjvold T. The occurence of minor non-metrical variants in the skeleton and their quantitative treatment for population compari-sons // Homo, 1973. Vol. 24. P. 204-233.

182. Sjvold T. Non-metrical divergence between skeletal populations. The theoretical foundation and biological importance of C.A.B. Smiths Mean Measure of Divergence // Ossa, 1977. Vol. 4, Suppl. 1. P. 1-133.

183. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Principles of Numerical taxonomy. The principles and practice of numerical classification. San Francisco, 1973. 573 p.

184. Sokal R.R., Sneath P.H.A. Principles of Numerical Taxonomy. San Francisco, 1963. 359 p.

185. Thorpe R.S. Biometric analysis of incipient speciation in the rimged shake, Natrix matrix (L.) // Experementia. 1975. Vol. 31. P. 180-182.

186. Thorpe R.S. Geographic variation: multivariate analysis of six character systems in snakes in relation to character number // Copeia. 1989 a. № 1. P. 63-70.

187. Thorpe R.S. Pattern and function of sexual dimorphism: a biometric study of character variation the in grass snake (Natrix natrix, Colubridae) de to sex and its interaction with geography // Copeia. 1989 b, № 1. P. 53-63.

188. Unruh M. Beobachtung einer schwarzen Ringelnatter Natrix natrix II Natur und Mus. 1998. Vol. 128, № 8. S. 247-254.

189. Vaughan R. Provisional results from study of facial features as a means of individual identification in Natrix natrix II Brit. Herpetol. Soc. Bull. 1999. № 69. P. 39-46.

190. Waddington C.H. The strategy of gene. London, 1957. 340 p.

191. Wojtaszek Jan S. Haematology of the grass snake Natrix matrix matrix L. // Comp. Biochem. and Physiol. A. 1991. Vol. 100, № 4. P. 805-812.

192. Zavialov E.V., Tabachishin V.G. The differentiation and dissemination of interspecies forms of the common Grass-snake (Natrix natrix) on the territory of Low Povolzhie 11 Abstracts of Third Asian herpetological meeting. Almaty, 1998. P. 44.

193. Zima J. Non-metrical variability in the skull of the roe deer (Capreolus capreolus) II Folia zool., 1989. Vol. 38. P. 119-137.

194. Zuiderwijk A. A grass snake metapopulation in Amsterdam City // Herpe-toL'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P. 232.