Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Эколого-географический анализ структуры и динамики ареала обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L., 1758)
ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географический анализ структуры и динамики ареала обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L., 1758)"

004612617

На правах рукописи

КИНЕР Татьяна Владимировна

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ И ДИНАМИКИ АРЕАЛА ОБЫКНОВЕННОЙ ЛИСИЦЫ {У1ЛРЕ$ УиЬРЕБ Ь., 1758)

25.00.23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

1 о ноя 2910

Москва-2010

004612617

Работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научные руководители: кандидат географических наук

Матюшкин Евгений Николаевич

кандидат географических наук, доцент Емельянова Людмила Георгиевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Баекин Леонид Миронович, Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Севсрцова РАН

кандидат географических наук Подольский Сергей Анатольевич, Институт водных проблем РАН

Ведущая организация: Институт географии РАН

Защита состоится «ЦС» декабря 2010 г. в //•[. ( яасов на заседании диссертационного совета Д 501.001.13 в Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, географический факультет, 18 этаж, аудитория 1807.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова на 21 этаже.

Автореферат разослан «_» ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Горбунова И.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Настоящее исследование лежит в области ареалогии - одного из основополагающих разделов биогеографии. Ареал -важнейшая характеристика вида, в которой отражены его экологические связи - как в прошлом, так и в настоящем. Значительный вклад в развитие методологических принципов изучения ареалов, экологических свойств видов и их отношений к условиям среды принадлежит В.Г. Гсптнсру (1936), Б.К. Штсгману (1938), Г.В. Никольскому (1947, 1951), В.В. Кучсруку (1959), E.H. Матюшкину (1972, 2003). Изучение структуры - внутреннего заполнения ареалов животных - традиционно признается одним из важных направлений зоогеографии (Формозов, 1933; Воронов и др., 1999; Мордкович, 2001). Знания о размещении вида внутри ареала важны как для решения задач географического рссурсовсдения, так и для оценки эпизоотической ситуации, они служат обоснованием прогнозирования реакции вида на естественные и антропогенные изменения среды обитания (Емельянова, 2008). Это особенно важно для видов обладающих широким ареалом. Для анализа структуры ареала устанавливают положение границ и его внутреннее строение, биотопичсские предпочтения вида, характер его адаптаций и устойчивость связей со средой во времени. Особое значение приобретает историческая интерпретация современного распространения видов (Матюшкин, 1988,2003).

Цель исследования заключается в проведении эколого-гсографического анализа современного и восстановленного ареала обыкновенной лисицы в Евразии и Северной Америке как вида, рассматривающегося в качестве модели для изучения пространственных и динамических процессов в структуре ареала широкораспространснного хищника.

Для достижения поставленной цели определены следующие задачи:

1. Уточнение ареала лисицы с использованием накопленных данных о крайних пунктах обнаружения вида после последней научной сводки по виду, выполненной В.Г. Гсптнсром (1967), и составление научно-справочной карты ареала.

2. Выявление и картографическое отображение структуры ареала. Верификация полученных представлений о распределении вида независимыми методами учета его численности.

3. Выявление причин и основных этапов исторической динамики ареала вида. Сравнение его положения и структуры в Неарктике и Палеарктике с использованием эколого-географического подхода.

4. Оценка влияния межвидовых отношений в семействе Canidae и других хищных млекопитающих на динамику и структуру ареала лисицы.

5. Определение путей формирования ареала с применением исторической интерпретации современного распространения вида.

6. Разработка принципов и подходов к анализу и описанию полизонального ареала вида.

Объект исследования. Обыкновенная лисица (Vulpes vtilpes L., 1758) (далее - лисица) - вид с обширнейшим (около 17 млн. км2) полизональным ареалом, экологически пластичный, принадлежащий к политипичному роду. Это один из ведущих объектов пушного промысла, о чем свидетельствует конъюнктура мирового и отечественного пушного рынка (Данилов, 1963; Шиляева, Баксев, 1982; О состоянии окружающей среды ..., 2000; Reports NAFA, 2010). Лисица играет заметную роль в поддержании природных очагов опасных для человека болезней, прежде всего бешенства. Это один из немногих видов хищных млекопитающих, положительно реагирующих на антропогенную трансформацию среды. Новейшие сведения о характере распространения лисицы как синантропного вида крайне востребованы не только в России, но и в странах Западной Европы и Северной Америки (Wilkinson, Smith, 2001; Macdonald, Reynolds, 2004 и др.). Материалы по численности, распределению и другим экологическим параметрам вида обширны, что позволяет провести подробный эколого-географический анализ, включающий выявление связей со средой и закономерностей географического распространения вида, а также его обилия, меняющегося на протяжении ареала.

Научная новизна. В диссертационном исследовании решена важная задача биогеографии - выполнен эколого-географический анализ трансголарктического ареала млекопитающего на примере лисицы. Впервые обобщены современные сведения по распространению лисицы в пределах Голарктики. Разработаны принципы и подходы к анализу и описанию ее ареала в мировом масштабе. Изучены причины, обусловившие изменения

границ ареала за исторический период, рассмотрены межвидовые отношения с другими хищными млекопитающими. Проанализированы история и основные пути формирования ареала. Сопоставлены данные, прямо или косвенно характеризующие численность лисицы на обширной территории, полученные разными методами, что позволило существенно уточнить и оценить характер распространения вида. Составлена серия мелкомасштабных карт для эколого-гсографичсского обобщения. Всс карты и схемы базируются на современной компьютерной технологии - геоинформационной системы МарГпй).

Положения, выносимые на защиту:

- Зональное положение восстановленного ареала обыкновенной лисицы характеризуется существенными различиями: в Палсарктикс вид полизонален, в Неарктике часть освоенного зонального спектра значительно уже и ограничена в основном борсальными лесами.

- За исторический период времени изменения претерпела внутренняя структура палеарктической части ареала, в то время как положение границы оставалось почти стабильным. В нсарктичсской части ареала произошли существенное расширение границы и изменение внутренней структуры. Современное приращение площади ареала в Северной Америке вызвано антропогенными факторами.

- Формирование ареала в Евразии происходило в главном направлении с юга на север, в Северной Америке после плейстоценовых инвазий через Берингию - с севера на юг.

Научная и практическая значимость работы. В теоретическом отношении работа вносит вклад в развитие териогеографии Голарктики. На ее основе возможно дальнейшее изучение путей становления фауны млекопитающих, прогнозирование состояния популяций в ответ на антропогенную трансформацию срсды, а также на изменения климатической обстановки. Практическую ценность представляют карты, которые могут быть использованы в мониторинге и прогнозировании состояния популяций, динамики ареала и численности, а также при планировании охотоустроитсльных мероприятий и профилактических мер против развития эпизоотии, в частности очагов бешенства.

Серия карт используется на кафедре биогеографии географического факультета МГУ в лекционных курсах «Биогеография России и сопредельных территорий», «Биогсографическое картографирование». Результаты исследований использованы в научно-исследовательских работах «Всероссийского научно-координационного центра по проблемам Севера, Арктики и жизнедеятельности малочисленных народов Севера» при Министерстве экономического развития Российской Федерации.

Апробация работы и публикации. Основные результаты и положения работы доложены на конференциях студентов и аспирантов Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова (Москва 1997-99), на конференции аспирантов по эволюционной биологии (Ваалбек, Бельгия, 2000), на научно-практической конференции по проблемам сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов (Воронеж, 1997), на Евро-Американском конгрессе по млекопитающим (Сантьяго дс Компостела, Испания, 1998), на международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), на IV-м и V-м Европейских конгрессах по млекопитающим (Брно, Чехия 2003; Сиена, Италия 2007), на Конференции по Современным проблемам зоо- и филогеографии млекопитающих (Пенза, 2009). По теме диссертации опубликованы 3 статьи, две из них в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК и 9 тезисов к докладам.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 457 источников, в том числе 252 на иностранных языках и 3 приложений. Работа изложена на 168 страницах машинописного текста и содержит 23 рисунка и 8 таблиц.

Благодарности. Соискатель искренне признателен |Е.Н. Матюшкину| и Л.Г. Емельяновой за руководство и постоянную помощь в проведении диссертационного исследования; коллективу кафедры биогеографии географического факультета МГУ за консультации и поддержку, а также Ю.П. Губарю, Б.В. Новикову, М.В. Сотниковой, В.А. Зайцеву, [R.S. Hoffmann!, D. Stcere, S. Hartman, R.G. Bailey за предоставленные эксклюзивные материалы и ценные советы. Автор благодарен многим другим коллегам и специалистам, консультировавшим его по самым разным вопросам.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Методы н материалы, районы исследования

Проведены анализ и обобщение литературных данных по всему ареалу, а также коллекционных материалов. При интерпретации этих данных применен картографический метод. Для уточнения границ ареала лисицы в качестве основы использована мелкомасштабная карта ареала В.Г. Гсптнсра (1967). Проведенная граница охватывает область оседлости вида и установлена на основе сведений о крайних пунктах постоянного его норсния. Для Палеарктики изображена современная (по состоянию на 2010 г.) граница ареала лисицы, т.к. установлено, что на протяжении исторического периода не происходило се существенной динамики и отмечено 98 крайних пунктов встреч этого вида. Для Нсарктики изображены две границы ареала: современная по состоянию на 2010 г. и восстановленная на период начала интенсивного освоения этого континента европейцами (на 1600 г. для восточной, 1800 г. - для центральной и 1900 г. - для западной частей континента). Границу современного ареала вида характеризуют 79 пунктов находок, восстановленного - 49 пунктов, подтверждеиых коллекционными материалами. К картам приложены списки мест находок.

Для построения карт структуры ареала использованы следующие источники информации: результаты зимнего маршрутного учета (далее ЗМУ) лисицы по следам за 1971-2007 гг., полученные в ФГУ «Цснтрохотконтроль» Минсельхоза России, данные весеннего учета выводков лисицы по норам и данные о заготовках пушнины за 1961-1987 гг., собранные в лаборатории биогеографии Института географии РАН. Более современные данные о заготовках нсрспрезснтативны (Губарь, 2007). Для составления карты плотности населения популяции лисицы севера Европейской части России использованы статистические данные ЗМУ по районам Мурманской, Архангельской, Вологодской и Костромской областей, республикам Карелии и Коми. Использован осрсднснный показатель пересечений следов на 10 км хода, отнесенный затем к 100 км2 за периоды 1996-1998 гг. и 2004-2008 гг. отдельно для лесных и лугово-полсвых угодий. Материалы собраны и систематизированы по административному делению, поскольку промысловая статистика полностью привязана к нему. Географическое описание структуры ареала вида проведено по естественным подразделениям, в качестве

природной основы использована схема зональных рубежей на карте «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» М 1:8000000 (1999). В обработке данных применены методы непараметрической статистики (ANOVA Фридмана: у_2 (хи-квадрат), коэффициент корреляции г Спирмена).

Структура ареала вида в Северной Америке оценена преимущественно по данным заготовок пушнины, собранным по штатам США и провинциям Канады за 1979-1984 гг. Данные получены в Службе рыбных ресурсов и дикой природы США (Association of Fish and Wildlife Agencics). Рассчитаны среднсмноголетние показатели, отнесенные к 100 км2 площади. Полученные результаты сопоставлены со схемой природного районирования. За основу принята карта «Экорегионов Северной Америки» (Ecoregions Map of North America) (Bailey, 1997). При анализе ретроспективного и современного состояний ареала и путей его формирования использованы методы исторической биогеографии.

Оригинальные материалы по размещению и другим экологическим особенностям лисицы собраны соискателем. Учет выводков по норам проведен в 1996 и 1998 гг. в заповеднике "Лес на Ворскле" (Белгородская обл.) по методике Г.А. Новикова (1949). Определение длины суточного хода лисицы осуществлено в 1999 г. в национальном парке "Мещера" (Владимирская обл.). Автор принимал участие в зимних маршрутных учетах млекопитающих в заповеднике "Денежкин Камень" (Свердловская обл.) в 1994 г., в заповеднике "Лес на Ворскле" в 1996 г., в национальном парке "Мещера" в 1998 г. и в Кологривском и Мантуровском районах Костромской области в 1998-99 гг. Для выявления факторов, влияющих на распространение лисицы, (например, соотношение площадей местообитаний), использованы данные учетов на контрольных участках. Протяженность зимних маршрутов ежегодно превышала 100 км.

Глава 2. Таксономический и географический обзор рода Vulpes

Проведен обзор современного таксономического статуса рода Vulpes, включающего 12 видов. Наложение видовых ареалов на карту-основу позволило составить представление о распространении рода в целом (рис. 1). Ареал рода Vulpes обширен, его виды - обитатели самых разнообразных ландшафтов - заселяют практически весь набор природных зон за

Рис. 1. Современные ареалы видов рода Уи1ре$ (с использованием материалов БШего^иЫп е1. а!., 2004)

исключением влажных тропических лесов. Распределение видов неравномерно: на обширной площади род представлен всего одним видом V. мг^рея, который обладает наиболее разнообразным по ландшафтному наполнению ареалом. Наибольшее видовое разнообразие рода (7 видов из 12) свойственно аридным и семиаридным областям Палеарктики.

Глава 3. Размещение лисицы в Палеарктике

3.1. Границы распространения

Ареал лисицы в Палеарктике охватывает территорию от лесотундры до пустынь умеренного и субтропического поясов (рис. 2). За последние десятилетия отмечено расширение ареала вида на север, причинами чего, вероятно, служат изменение климата Арктики и преобразование местообитаний человеком (Чиркова, 1967; КШеп^ссп с^ а1., 2007). На полуострове Индостан лисица распространена в пустыне Тар. В Северной Африке границу следует проводить значительно южнее по долине Нила вплоть до Судана, а в Сенегале лисицы, по-видимому, нет (Михайлова (Кинер), 2002).

3.2. Структура ареала

Собранные в диссертации материалы по обилию вида покрывают большую часть ареала, что дает возможность анализировать его в целом, однако качество их по отдельным регионам существенно различается. Наиболее подробно проанализирован характер распространения лисицы в Европейской части России. Отмечена значительная неравномерность размещения вида по территории: максимальные показатели превосходят минимальные почти в 20 раз. Прослеживается тенденция роста численности популяции с севера на юг. В северной части вид, в общем, малочислен (численность не превышает 5 особей/100 км2), в южной его повсеместно существенно больше (от 5 до 30 особей/100 км2). По данным ЗМУ, разграничение этих территорий пролегает между южной и средней тайгой (рис. 3), а по выходу шкурок с единицы площади - между подтаежными лесами и южной тайгой или даже между подтаежными и широколиственными лесами (рис. 4).

Рис. 2. Современный ареал обыкновенной лисицы в Палсарктикс.

о крайние пункты обнаружения вида (здесь и далее нумерация точек соответствует библиографическому источнику, обозначенному в кадастре)

граница ареала

аридное ядро континента . ..

(по E.H. Матюшкину, 1982} h;i- 1ч

область повышенной численности вида область заходов

Масштаб! : 15 000 000

Рис. 3. Плотность населения обыкновенной лисицы по областям Европейской России.

По данным ЗМУ (1971-2007 гг.), особей/100 км2: 1 - 1-2,5; 2 - 2,5-5; 3 - 5-7,5; 4 - 7,5-10; 5 -10-12,5; 6 - 12,5-15; 7 - 15-17,5; 8 - >17,5. По данным учета выводков, особей/10 км2: а -очень низкая (<1,0); б - низкая (1,1-3,0); в - средняя (3,0-6,0); г - высокая (6,1-10,0); д -очень высокая (>10,0). Зоны растительности: А4 - южные гипоарктические тундры; Б1 -лесотундра; Б2 - северная тайга; БЗ - средняя тайга; Б4 - южная тайга; Б5 - подтайга; В1 -широколиственные леса; В2 - лесостепь; Г1 - северные степи; Г2 - средние степи; ГЗ -южные степи; Д1 - северные пустыни.

Самые низкие показатели заготовок пушнины и плотности популяции приурочены к севсро- и среднстасжным лссам (0,1-1 особь/100 км2). В южной тайге они заметно повышаются (7,4-10 особей/100 км2). Здесь данные ЗМУ свидетельствуют об увеличении плотности населения вида по сравнению с более северными территориями примерно на 30%. В подтайге повышение плотности особенно выражено по сравнению с таежными лесами (10- 15

Рис. 4. Среднегодовой выход шкурок обыкновенной лисицы по областям Европейской России (1961-1987 гг.), штук/100 км2: 1 - <1,0; 2 - 1,0-2,0; 3 - 2,0-3,0; 4 - 3,0-4,0; 5 - 4,05,0; 6 - 5,0-6,0; 7 - >6,0. Зоны растительности те же, что и на рис. 3.

особсй/100 км2). Вид распределен относительно равномерно, но заметно снижение показателей его численности с запада на восток (<10 особсй/100 км2). В широколиственных лссах, сохранившихся лишь островками среди сельскохозяйственных земель, плотность высока как по данным учета выводков, так и по материалам ЗМУ и пушных заготовок (16-21 особь/100 км2). Наиболее заселенные лисицей территории - лесостепи (12 особсй/100 км2), степи (12-17 особсй/100 км2) и полупустыни (18-23 особей/100 км2). Очень высокая плотность отмечена на территориях с развитой овражно-балочной сетью, в предгорьях и низкогорьях.

Распределение лисицы внутри ареала в пределах степной, полупустынной и пустынной зон Палеарктики изучено по литературным данным. Проанализированные материалы показывают, что лисица обычна или многочисленна в зональных степных и пустынных биотопах умеренного пояса, особенно, в песчаных пустынях Азии (>20 особей/100км2), т.е. пустышга-стспной пояс Евразии - наиболее заселенная лисицей часть ареала. Распределение лисицы в полупустынях и пустынях субтропического и тропического поясов в Передней Азии и Северной Африке носит иной характер: здесь лисица предпочитает песчаным пустыням каменистые.

Для территории севера Европейской части выявлено, что на распределение лисицы в значительной степени влияет соотношение лесных и открытых пространств и фрагментация местообитаний. На различное использование лисицей лесных и открытых местообитаний каждой подзоны и между ними указывает сравнение дисперсий (А>ЮУА Фридмана: %2). Для всех сравниваемых диад различия находятся в пределах х2 от 3,9 (р<0,048) до 42,1 (р<0,000). Значимые различия выявлены для лесных местообитаний северной и южной тайги (%2 =5,12; р<0,02) и для открытых участков тех же зон (х2 =3,9; р<0,048). Во всех других случаях показатели несущественно отличаются друг от друга (р<0,05). Показатели учета в открытых и лесных местообитаниях имеют высокую сопряженность друг с другом во всех природных зонах и подзонах. Их соотношение для подтаежных лесов достигает г=0,942; р=0,042; для южной тайги г=0,625; р=0,000; для средней: г=0,266; р=0,002; для северной тайги г=0,380; р=0,074. Это свидетельствует о зависимости показателей учета и, соответственно, плотности населения в каждой выделенной группе местообитаний от общей численности лисицы. В таежной зоне наиболее благоприятны местообитания при доле открытых участков, равной 30-60% площади. Так, в подтайге лесом покрыто всего 40-50% площади и лисица распределена сравнительно равномерно. Исходя из результатов проведенных исследований, можно сделать вывод, что лисица севера Европейской части России представляет собой экотонный вид с широкими адаптивными возможностями. Воздействие человека на лесные местообитания в целом способствует увеличению численности зверя и его широкой экспансии в зону тайги.

Глава 4. Размещение лисицы в Неарктике 4.1. Границы распространения

Граница восстановленного ареала охватывает, в основном, северную половину Североамериканского континента (рис. 5). Распространение вида к

Рис. 5. Современный (на 2010 г.) и восстановленный (на 1600 г. для восточной части континента, 1800 г. - для центральной и 1900 г. - для западной части) ареал обыкновенной лисицы в Северной Америке.

югу было ограничено бореальными лесами, лисица почти не обитала южнее Великих озер (СИигсЬсг, 1959). Граница ареала обходила открытые сухие прерии предгорий и межгорных котловин Скалистых гор. В горных системах западной части Североамериканского континента лисица была типичным высокогорным видом, обитавшим у верхней границы леса (от 2000-3500 м над ур. м.) и населявшим парковые леса и альпийские луга Скалистых и Каскадных гор, в пределах которых лежали самые южные пункты се распространения. Стремительные изменения в очертаниях ареала стали происходить после появления белых переселенцев и начала их хозяйственной деятельности. Подробно изучены причины, объясняющие столь резкие

Масштаб 1:400 000 000

пункты обнаружения

ного ареала

область

повышенной

численности

ареал

по состоянию на 2010 г.

изменения ареала. На их основании выделены основные этапы расширения его границ. Современную динамику следует рассматривать как следствие преднамеренной интродукции зверей, последствий деятельности пушного хозяйства и антропогенного преобразования ландшафтов.

Современный ареал лисицы, описанный Р. Холлом (Hall, 1981), в настоящее время претерпел заметные изменения. За рассмотренный период времени лисица освоила широколиственные леса и прерии умеренного и субтропического поясов (рис. 5), поселилась в степях и пустынях умеренного пояса, освоила кссрофитныс редколесья и чапарали. Существует тенденция к проникновению лисицы в жаркие пустыни субтропического пояса. При сопоставлении границ восстановленного и современного ареалов видно, что приращение занятой территории за указанный период времени составляет приблизительно половину его площади. Повсюду на вновь освоенных территориях для нее оптимальны биотопы близ поселений человека (Kicncr, 2003).

4.2. Структура ареала

Структура восстановленного ареала в отношении природной зональности, схематически вырисовывается следующим образом: область повышенной численности лежала в зоне борсальных лссов, в горной темнохвойной тайге лисица была обычна и местами многочисленна, в лесотундре - редка, в открытой тундре ее не было вовсе или отмечались лишь случайные спорадические заходы. В лесостепи численность лисицы оценивается как средняя. В северных прериях, на южном пределе своего распространения, лисица всюду была малочисленна. В пределах современного ареала максимальные показатели добычи вида в среднем превосходят минимальные в десятки раз (рис. 6). В высокоарктических тундрах и вдоль арктического побережья лисица редка, но промысел ведется регулярно. В канадской тайге нарастание показателей заготовок (от 0,49 до 2,9 шкурок/100 км2) отчетливо прослеживается с северо-запада на юго- восток, что подтверждается и данными о плотности населения вида (10-100 особсй/100 км2) (Voigt, 1987). В темнохвойной тайге Скалистых гор показатель выхода шкурок низок (<0,5 шкурок/100 км2), что не отвечает данным о реальной численности вида, поскольку известно, что повышенная

Масштаб 1:400 ООО

недостаточно данных

граница

современного ареала

Рис. 6. Среднегодовой выход шкурок обыкновенной лисицы по провинциям Канады и штатам США (1979- 1984 гг.), штук/100 км2: 1 - <0,5; 2 - 0,5-1,0; 3 - 1,0-3,0; 4 - 3,0-8,0; 5 - 8,0-14,0; 6->14,0.

численность, определенная путем наблюдений по черной тропе, характерна для восточного макросклона Скалистых гор и особенно для центральной его части (12 особей/100 км2). Максимальными показателями характеризуется переходная зона от таежных лесов к широколиственным и особенно территория, лежащая к югу от Великих озер (>14 шкурок/100 км2). В наиболее пригодных для обитания обыкновенной лисицы участках плотность ее популяции оценена в 460 - 770 особей/100 км2 (АЫев, 1975). Восточные широколиственные леса стоят на втором месте (8-13 шкурок/100 км2), с наиболее высокими показателями добычи в северной их части, а к югу выход шкурок снижается. Для низкотравных прерий характерны средние показатели (3-8 шкурок/100 км2). Таким образом, результаты учета лисицы, полученные другими способами, показывают, что характер распределения ее по природным зонам в основных чертах совпадает с описанной выше схемой, полученной по заготовкам пушнины.

Глава 5. Сравнительный эколого-географическин анализ палеарктической и неарктической частей ареала лисицы

5.1. Экологические харастеристикн вида и факторы среды, лимитирующие его распространение

Обобщены обширные литературные материалы по экологии вида, раскрывающие специфичность условий его обитания в разных частях ареала. Среди факторов, лимитирующих распространение лисицы, проанализировано влияние высоты снежного покрова, наличия водопоев и почвенно-грунтовые условия.

5.2. Межвидовые отношения

Рассмотрены межвидовые отношения лисицы и других хищных млекопитающих. Большинство хищных зверей не оказывает существенного влияния на распространение лисицы и структуру се ареала в современных условиях, т.к. как она обладает развитыми адаптациями для существования в разнообразной среде. Конкурентные отношения могут вызывать локальные изменения в распределении лисицы. С потенциально опасной для нее группой хищников, способных влиять на се распространение (волком, шакалом, рысью), у лисицы установилось эволюционно предопределенное, пространственное различие в выборе местообитаний (Юргенсон, 1937; Зайцев, 2006; Lanszki et. al., 2006). Иногда лисица имеет выгоду при использовании остатков добытых этими хищниками жертв и устройстве нор в покинутых ими убежищах (Зайцев, 2006). Одичавшие собаки способны существенно влиять на численность и распределение лисицы (Семснов-Тян-Шанский, 1982; Вайсфельд, 1985; Данилов, 2005).

Другой тип отношений выражен в комменсализме, при котором преимущество получает лисица или другой хищник. Такие связи характерны в случае заселения лисицей нор барсука или енотовидной собакой нор лисицы и барсука, что приводит иногда к вытеснению хозяина норы (Барабаш-Никифоров, 1957; Иванова, 1959; Бородин, 1976). Такое «квартиранство» часто приводит к заселению лисицей наиболее благоприятных для размножения участков, но в пределах всего ареала это имеет ограниченное влияние на ее распространение. В устойчивых биоценозах влияние

межвидовых отношений на численность и распространение лисицы минимально.

Формирование новых межвидовых отношений прослежено на Североамериканском континенте. Нарушение устойчивого состояния экосистемы в целом благоприятствовало широкому распространению лисицы и освоению ранее незанятых биотопов. Высокая динамичность границ ареалов Canidae в Неарктикс отчасти повлияла на характер распределения обыкновенной лисицы. Уничтожение серого и рыжего волков на больших территориях способствовало быстрому расселению койота и обыкновенной лисицы (Sargeant, 1982; Carbyn, 1987). Отмечена острая конкуренция лисицы с койотом, способным вытеснять се в определенных условиях, особенно на территориях, занимаемых обоими видами с недавнего времени (Voigt, Earle, 1983; Dekker, 1990). Уничтожение естественных местообитаний мелких американских лисиц также высвободило дополнительное пространство для обыкновенной лисицы. Она - более сильный хищник и, вселившись в пределы их обитания, способна локально влиять на динамику их численности и на их распространение (Jurck, 1992). Симпатрия се с песцом, серой лисицей, и мелкими пустынными лисицами как Нсарктики, так и Папсарктики сопровождается отчетливым расхождением видов по предпочитаемым биотопам (Fritzell, 1987; Hcrsteinsson, Macdonald, 1992; Whitakcr, Hamilton, 1998; Sillero-Zubiri ct. al., 2004).

5.3. История формирования ареала

Современные представления о развитии группы, к которой принадлежит обыкновенная лисица, в общем, сводятся к следующему. По-видимому, инвазия семейства Canidae на Евразийский континент произошла в терминальном миоцене. Первые представители три бы Vulpini появились в Евразии в раннем плиоцене (5,3 млн. лет - граница миоцен/плиоцен) как мигранты из Северной Америки, где эта предковая форма, видимо, исчезла (Сотникова, 2004). Находки ископаемых лисиц плиоцена редки, и поэтому восстановить географическую последовательность развития группы весьма затруднительно. Формы, морфологически близкие к обыкновенной лисице, представленные Vulpes alopeeoides, появились в Евразии в среднем/позднем плиоцене (2,5 млн. лет). Первая находка представителей их линии в раннем

плиоцене (нижний виллафранк, 3 млн. лет) в Азии (Монголия, Шамар) представлена формой, предшествующей V. alopecoides, что позволяет предположить, что первичный очаг расселения связан с Центральной Азией. Отсутствие данных по лисице в промежутке между ранним плиоценом и средним плейстоценом (Repcnning, 1967; Kurten, Anderson, 1980) позволяет предположить, что появление V. vulpes в Северной Америке скорее связано с плейстоценовой миграцией этих форм из Евразии. Вероятно, представители рода Vulpes неоднократно использовали сухопутную связь через Бсрингию. В Северной Америке самые ранние ископаемые останки обыкновенной лисицы обнаружены в южной части провинции Альберта (Medicine Hat) и на Аляске (Fairbanks District) в иллинойских (рисских) и сангамонских (рисс-вюрм) отложениях (Pcwc, Hopkins, 1967; Kurten, Anderson, 1980). Это позволяет полагать, что борсальные леса Канады населяет лисица, произошедшая из Берингийского рсфугиума.

5.4. Восстановленный и современный ареал

Первый опыт сравнения зонального распространения хищных млекопитающих в Евразии и Северной Америке принадлежит Е.Н. Матюшкину. Им указано на диспропорции палеарктической и нсарктичсской частей восстановленного ареала лисицы. Обоснована относительная древность южной части по сравнению с северной и ее первичная связь с аридными территориями Палсарктики (Матюшкин, 1972,1988).

Сравнительный анализ восстановленного ареала и биотопических предпочтений коренных популяций лисицы на двух континентах обнаруживает существенные расхождения не только по экологическим нишам, но и по уровню численности в аналогичных природных зонах, выявлено несовпадение характера заселения территории видом. В первую очередь следует отмстить неполный список природных зон, занятых видом в Северной Америке по сравнению с Евразией. Здесь лисица заселяет лишь северную часть зонального спектра, освоенного видом в Палсарктике, при этом область с высокой численностью лежит в таежных лесах. В Евразии же таежные леса заняты видом с минимальной численностью и лишь вторично, а аридные регионы в широком смысле не только повсеместно заселены ей, но именно к ним приурочены показатели очень высокой численности.

Сравнивая данные о распространении лисицы в Евразии в конце XIX -начале XX вв. и во второй половине XX в (Огнев, 1931; Гсптнср, 1967), видно, что изменения затронули лишь внутреннюю неоднородность палеарктичсской части современного ареала, положение внешней границы не изменилось, по крайней мере, на протяжении XX века. В неарктичсской части в этот период граница ареала значительно расширилась как к юго-западу, так и к северо-востоку. Процесс расселения, идущий при относительно стабильных физико-географических условиях, значительно ускорился при изменении таковых. Решающую роль в этом сыграло прямое воздействие человека. Набор биомов, заселенных современными популяциями лисицы в Северной Америке, включает теперь тундру, хвойно-широколиствснныс и широколиственные леса, прерии, ксерофитныс кустарниковые сообщества средиземноморского типа, межгорные пустыни как умеренного, так частично и субтропического пояса, т.е. ареал приобретает полизональный характер. Если рисунок ареала и его положение теперь сходны в главных биомах Северной Америки и Евразии, то во внутренней неоднородности ареала по-прежнему наблюдаются существенные различия. До сих пор численность лисицы в канадской темнохвойной тайге превосходит таковую в евроазиатской в десятки, а местами и в сотни раз. Напротив, обилие лисицы в аридных районах Евразии значительно выше, чем в прериях и полупустынях Северной Америки.

Область повышенной численности вида в Евразии расширилась к северу: в широколиственные и подтаежные леса. Особенно отчетливо это выражено в европейской части и связано с антропогенными изменениями ландшафтов. В Северной Америке область повышенной численности расширилась к югу от бореальных лесов и охватывает теперь хвойно-широколиственныс и широколиственные леса, а также отчасти и прерии. Показатели численности лисицы в широколиственных лесах Европы и Америки сравнимы и очень высоки, особенно в густонаселенных районах. Здесь обитает новая раса лисиц, утративших связь с природной средой и превратившихся в синантропов.

выводы

1. В результате проведенного эколого-географичеекого анализа ареала обыкновенной лисицы (Уи1рея \4dpes Ь., 1758) выявлены диспропорция в положении частей восстановленного ареала и существенная пространственная неоднородность в его заполнении. Восстановленный ареал охватывает Голарктическую зоогсографичсскую область, большая часть его площади приходится на Палсарктику. Здесь ареал охватывает почти все природные зоны. В Неарктике южная граница не выходит за пределы хвойно-широколиственных лесов и северной лесостепи.

2. Граница ареала обыкновенной лисицы в Палеарктике оставалась относительно стабильной на протяжении исторического периода времени, заметные изменения претерпела внутренняя структура ареала. Естественная область повышенной численности (срсднемноголстняя 20-30 особей/100 км2) характерная для лесостепи, степи и песчаных пустынь Евразии|расширилась в антропогснно-трансформированныс ландшафты европейской части ареала (16-21 особь/100 км2) на месте широколиственных и хвойно-широколиствснных лесов.

3. В Неарктике существенное расширение границ ареала произошло с момента освоения территории европейскими переселенцами и последовавшей интродукции животных. К настоящему времени площадь ареала увеличилась более чем вдвое и в общих чертах уравновешена с палеарктической частью. Южная граница распространения вида приблизилась к пустынным регионам континента. Высокими показателями численности вида (срсднемноголстняя 10-100 особей/100 км2) характеризуется тайга, а с середины XX века -антропогенно-трансформированные ландшафты хвойно-широколиствснных и широколиственных лесов.

4. Появление обыкновенной лисицы в Северной Америке связано с инвазиями из Евразии через Берингию. Более глубокая адаптация к условиям северной тайги, позволившая североамериканской популяции не только выживать, но и процветать в борсальных лесах, находится в соответствии с крайне суровыми условиями плейстоцена Северной Америки. Здесь естественное расширение ареала шло с ссвсра на юг за счет особей,

адаптировавшихся к условиям Берингии. При этом виду не удалось быстро занять адекватный его прежним экологическим возможностям ареал. Современное приращение площади ареала, вызванное преимущественно антропогенными факторами, происходит в направлении на юго-запад. Свой современный облик трансголарктический ареал обыкновенной лисицы приобрел за счет динамики, связанной с деятельностью человека в исторический отрезок времени.

5. Картографический анализ и литературные сведения об истории развития ареала позволяют предположить большую древность палеарктической части по сравнению с нсарктичсской, что подтверждается широтными интервалами, заключающими восстановленный ареал, а также его площадью в обеих частях. Формирование ареала и освоение Палеарктики происходило в направлении с юга на север: от пустынных и степных областей в лесные. Связь обыкновенной лисицы с аридным «ядром» Евразии подтверждена как палеонтологическими материалами, так и тем, что область повышенной численности вида исторически приурочена к пустынно-степному поясу Палеарктики. В зональном отношении и наибольшее видовое разнообразие рода свойственно аридным и ссмиаридным регионам.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:

1. Кинер Т.В., Зайцев В.А. Структура ареала обыкновенной лисицы (Кгфея \mlpes Ь.) в лесной зоне Восточной Европы // Сибирский экологический журнал. - 2010. - вып. 1.-С. 163-172

2. Михайлова (Кинер) Т.В. Картографический анализ размещения лисицы в Европейской России // Вестник Московского Университета. -2001. - Сер. 5, География. - № 6. - С. 26-33

Статьи в других изданиях и тезисы основных докладов:

3. Зайцев В.А., Кинер Т.В. Структура ареала обыкновенной лисицы на севере Европейской части России // Современные проблемы зоо- и

филогеографии млекопитающих. Материалы конференции (15-20 мая 2009 г., г. Пенза). - М.: КМК, 2009. - С. 33

4. Михайлова (Кинер) Т.В. Распространение обыкновенной лисицы в Голарктике // Материалы Московского центра Русского географического общества. Биогеография. Вып. 10 - М., 2002. - С. 2025

5. Михайлова (Кннер) Т.В. Оценка численности размещения охотничьих зверей на больших территориях (на примере лисицы в европейской России) И Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны. Тезисы докладов Международной конференции (3-7 сентября 2001 г.). - Петрозаводск: КНЦ, 2001. - С. 111-112

6. Шаповалов А.С., Кузнецов В.А., Михайлова (Кинср) Т.В.

Особенности размещения выводков лисицы в нагорной дубраве заповедника «Лес на Ворсклс» в условиях пика численности хищника // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. Материалы научно-практической конференции. — Воронеж,

1997.-С. 126

7. Kiener Т. The history of the red fox range development // HYSTRIX The Italian Journal of Mammalogy. 5th European Congress of Mammalogy. -Siena, 2007.-P. 319

8. Kiener T. Range changes of the red fox in North America // Macholan M., Bryja }., Zima J. (Eds.) European Mammalogy 2003. 4th European Congress of Mammalogy. - Brno, 2003. - P. 135

9. Mikhailova (Kiener) T. Evolution and Dynamics of the red fox's Vulpes vidpes L. range in the Holarctic II 6th Meeting of PhD Students in Evolutionary Biology. - Vaalbcck, 2000. - P. 33

10. Mikhailova (Kiener) Т., Hoffmann R. A distributional comparison of Holarctic carnivores: the red fox Vulpes vulpes L. // Abstracts of Euro-American Mammal Congress. - Univcrsidad de Santiago dc Compostela,

1998.-P. 146

Типография МГУ 119991, ГСП-1, г. Москва, Ленинские Горы, д. 1, стр. 15 Заказ № 2627. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Кинер, Татьяна Владимировна

Введение

Глава 1. Материалы и методы исследования, районы работ

1.1. Методы составления карт

1.1.1. Научно-справочная карта ареала

1.1.2. Материалы и методы количественного учета млекопитающих

1.1.3. Карты внутренней структуры ареала

1.2. Методы учета численности, примененные при полевых исследованиях

Глава 2. Таксономический и географический и обзор рода лисиц (Vulpes)

2.1. Таксономическое описание 19 2.2 Географическое распространение

Глава 3. Размещение лисицы в Евразии

3.1 Граница распространения

3.2. Структура ареала

3.3. Структура ареала в Европейской части России

3.4. Структура ареала на севере Европейской части России

3.4.1. Соотношение основных местообитаний в качестве фактора формирования структуры ареала

3.4.2. Зональное распределение лисицы в ареале

3.4.3. Общее влияние преобразования местообитаний человеком

Глава 4. Размещение лисицы в Северной Америке

4.1. Граница и внутренняя структура восстановленного ареала

4.2. Историческая динамика ареала

4.3. Граница и структура современного ареала

Глава 5. Сравнительный эколого-географический анализ палеарктической и неарктической частей ареала

5.1. Экологические характеристики вида и факторы среды, лимитирующие его распространение

5.1.1 Экологические характеристики

5.1.2.Результаты полевых исследований

5.1.3 Лимитирующие факторы

5.2. Характер межвидовых отношений лисицы с представителями семейства Собачьих (Canidae) и других хищников (Carnivora) как фактор влияния на структуру и динамику ее современного ареала

5.2.1. Характер межвидовых отношений в Палеарктике

5.2.2. Характер межвидовых отношений в Неарктике

5.3. История формирования ареала

5.4. Восстановленный и современный ареал 137 Выводы 143 Список литературы 145 Приложения: 1.Кадастр пунктов находок.

2. Сводная таблица показателей обилия обыкновенной лисицы

3. Локализация фактического материала по обилию лисицы в аридных областях Азии.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Эколого-географический анализ структуры и динамики ареала обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L., 1758)"

Актуальность темы. Настоящее исследование лежит в области ареалогии — одного из основополагающих разделов биогеографии. Ареал — важнейшая характеристика вида, в которой отражены его экологические связи — как в прошлом, так и в настоящем. Значительный вклад в развитие методологических принципов изучения ареалов, экологических свойств видов и их отношений к условиям среды принадлежит В.Г. Гептнеру (1936), Б.К. Штегману (1938), Г.В. Никольскому (1947), В.В. Кучеруку (1959), E.H. Матюшкину (1972, 2003). Изучение структуры - внутреннего заполнения ареалов животных - традиционно признается одним из важных направлений зоогеографии (Формозов, 1933; Воронов и др., 1999; Мордкович, 2005). Знания о размещении вида внутри ареала важны как для решения задач географического ресурсоведения, так и для оценки эпизоотической ситуации, они служат обоснованием прогнозирования реакции вида на естественные и антропогенные изменения среды обитания (Емельянова, 2008). Это особенно важно для видов обладающих широким ареалом. Для анализа структуры ареала устанавливают положение границ и его внутреннее строение, биотопические предпочтения вида, характер его адаптации и устойчивость связей со средой во времени. Особое значение приобретает историческая интерпретация современного распространения видов (Матюшкин, 1988,2003).

Цель исследования заключается в проведении эколого-географического анализа современного и восстановленного ареала обыкновенной лисицы в Евразии и Северной Америке как вида, рассматривающегося в качестве модели для изучения пространственных и динамических процессов в структуре ареала широкораспространенного хищника.

Для достижения поставленной цели определены следующие задачи:

1. Уточнение ареала лисицы с использованием накопленных данных о крайних пунктах обнаружения вида после последней научной сводки по виду, выполненной В.Г. Гептнером (1967), и составление научно-справочной карты ареала.

2. Выявление и картографическое отображение структуры ареала. Верификация полученных представлений о распределении вида независимыми методами учета его численности.

3. Выявление причин и основных этапов исторической динамики ареала вида. Сравнение его положения и структуры в Неарктике и Палеарктике с использованием эколого-географического подхода.

4. Оценка влияния межвидовых отношений в семействе Canidae и других хищных млекопитающих на динамику и структуру ареала лисицы.

5. Определение путей формирования ареала с применением исторической интерпретации современного распространения вида.

6. Разработка принципов и подходов к анализу и описанию полизонального ареала вида.

Объект исследования. Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes L., 1758) (далее л лисица) - вид с обширнейшим (около 17 млн. км ) полизональным ареалом, экологически пластичный, принадлежащий к политипичному роду. Это один из ведущих объектов пушного промысла, о чем свидетельствует конъюнктура мирового и отечественного пушного рынка (Данилов, 1963; Шиляева, Бакеев, 1982; О состоянии окружающей среды ., 2009; Reports NAFA, 2010). Лисица играет заметную роль в поддержании природных очагов опасных для человека болезней, прежде всего бешенства. Это один из немногих видов хищных млекопитающих, положительно реагирующих на антропогенную трансформацию среды. Новейшие сведения о характере распространения лисицы как синантропного вида крайне востребованы не только в России, но и в странах Западной Европы и Северной Америки (Wilkinson, Smith, 2001; Macdonald, Reynolds, 2004 и др.). Материалы по численности, распределению и другим экологическим параметрам вида обширны, что позволяет провести подробный эколого-географический анализ, включающий выявление связей со средой и закономерностей географического распространения вида, а также его обилия, меняющегося на протяжении ареала.

Научная новизна. В диссертационном исследовании решена важная задача биогеографии - выполнен эколого-географический анализ трансголарктического ареала млекопитающего на примере лисицы. Впервые обобщены современные сведения по распространению лисицы в пределах Голарктики. Разработаны принципы и подходы к анализу и описанию ее ареала в мировом масштабе. Изучены причины, обусловившие изменения границ ареала за исторический период, рассмотрены межвидовые отношения с другими хищными млекопитающими. Проанализированы история и основные пути формирования ареала. Сопоставлены данные, прямо или косвенно характеризующие численность лисицы на обширной территории, полученные разными методами, что позволило существенно уточнить и оценить характер распространения вида. Составлена серия мелкомасштабных карт для эколого-географического обобщения. Все карты и схемы базируются на современной компьютерной технологии — геоинформационной системы Maplnfo.

Положения, выносимые на защиту:

Зональное положение восстановленного ареала обыкновенной лисицы характеризуется существенными различиями: в Палеарктике вид полизонален, в Неарктике часть освоенного зонального спектра значительно уже и ограничена в основном бореальными лесами.

За исторический период времени изменения претерпела внутренняя структура палеарктической части ареала, в то время как положение границы оставалось почти стабильным. В неарктической части ареала произошли существенное расширение границы и изменение внутренней структуры. Современное приращение площади ареала в Северной Америке вызвано антропогенными факторами.

Формирование ареала в Евразии происходило в главном направлении с юга на север, в Северной Америке после плейстоценовых инвазий через Берингию — с севера на юг.

Научная и практическая значимость работы. В теоретическом отношении работа вносит вклад в развитие териогеографии Голарктики. На ее основе возможно дальнейшее изучение путей становления фауны млекопитающих, прогнозирование состояния популяций в ответ на антропогенную трансформацию среды, а также на изменения климатической обстановки. Практическую ценность представляют карты, которые могут быть использованы в мониторинге и прогнозировании состояния популяций, динамики ареала и численности, а также при планировании охотоустроительных мероприятий и профилактических мер против развития эпизоотий, в частности очагов бешенства.

Серия карт используется на кафедре биогеографии географического факультета МГУ в лекционных курсах «Биогеография России и сопредельных территорий», «Биогеографическое картографирование». Результаты исследований использованы в научно-исследовательских работах «Всероссийского научно-координационного центра по проблемам Севера, Арктики и жизнедеятельности малочисленных народов Севера» при Министерстве экономического развития Российской Федерации.

Апробация работы и публикации. Основные результаты и положения работы доложены на конференциях студентов и аспирантов Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова (Москва 1997-99), на конференции аспирантов по эволюционной биологии (Ваалбек, Бельгия, 2000), на научно-практической конференции по проблемам сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов (Воронеж, 1997), на Евро-Американском конгрессе по млекопитающим (Сантьяго де

Компостела, Испания, 1998), на международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), на 1У-м и У-м Европейских конгрессах по млекопитающим (Брно, Чехия 2003; Сиена, Италия 2007), на Конференции по Современным проблемам зоо- и филогеографии млекопитающих (Пенза, 2009). По теме диссертации опубликованы 3 статьи, две из них в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК и 9 тезисов к докладам.

Благодарности. Соискатель искренне признателен [E.H. Матюшкину| и Л.Г. Емельяновой за руководство и постоянную помощь в проведении диссертационного исследования; коллективу кафедры биогеографии географического факультета МГУ за консультации и поддержку, а таюке Ю.П. Губарю, Б.В. Новикову, М.В. Сотниковой,

Дарченковой H.H., В.А. Зайцеву, [R.S. Hoffmann|, D. Steere, S. Hartman, R.G. Bailey за предоставленные эксклюзивные материалы и ценные советы. Автор благодарен многим другим коллегам и специалистам, консультировавшим его по самым разным вопросам.

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Кинер, Татьяна Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенного эколого-географического анализа ареала обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L., 1758) выявлены диспропорция в положении частей восстановленного ареала и существенная пространственная неоднородность в его заполнении Восстановленный ареал охватывает Голарктическую зоогеографическую область, большая часть его площади приходится на Палеарктику. Здесь ареал охватывает почти все природные зоны. В Неаркгике южная граница не выходит за пределы хвойно-широколиственных лесов и северной лесостепи.

2. Граница ареала обыкновенной лисицы в Палеарктике оставалась относительно стабильной на протяжении исторического периода времени, заметные изменения претерпела внутренняя структура ареала. Естественная область повышенной численности среднемноголетняя 20-30 особей/100 км2) характерная для лесостепи, степи и песчаных пустынь Евразии, расширилась в антропогенно-трансформированные ландшафты европейской части ареала (16-21 особь/100 км2) на месте широколиственных и хвойно-широколиственных лесов.

3. В Неарктике существенное расширение границ ареала произошло с момента освоения территории европейскими переселенцами и последовавшей интродукции животных. К настоящему времени площадь ареала увеличилась более чем вдвое и в общих чертах уравновешена с палеарктической частью. Южная граница распространения вида приблизилась к пустынным регионам континента. Высокими показателями л численности вида (среднемноголетняя 10-100 особей/100 км ) характеризуется тайга, а с середины XX века - антропогенно-трансформированные ландшафты хвойно-широколиственных и широколиственных лесов.

4. Появление обыкновенной лисицы в Северной Америке связано с инвазиями из Евразии через Берингию. Более глубокая адаптация к условиям северной тайги, позволившая североамериканской популяции не только выживать, но и процветать в бореальных лесах, находится в соответствии с крайне суровыми условиями плейстоцена Северной Америки. Здесь естественное расширение ареала шло с севера на юг за счет особей, адаптировавшихся к условиям Берингии. При этом виду не удалось быстро занять адекватный его прежним экологическим возможностям ареал. Современное приращение площади ареала, вызванное преимущественно антропогенными факторами, происходит в направлении на юго-запад. Свой современный облик трансголарктический ареал обыкновенной лисицы приобрел за счёт динамики, связанной с деятельностью человека в исторический отрезок времени.

5. Картографический анализ и литературные сведения об истории развития ареала позволяют предположить большую древность палеарктической части по сравнению с неарктической, что подтверждается широтными интервалами, заключающими восстановленный ареал, а также его площадью в обеих частях. Формирование ареала и освоение Палеарктики происходило в направлении с юга на север: от пустынных и степных областей в лесные. Связь обыкновенной лисицы с аридным «ядром» Евразии подтверждена как палеонтологическими материалами, так и тем, что область повышенной численности вида исторически приурочена к пустынно-степному поясу Палеарктики. В зональном отношении и наибольшее видовое разнообразие рода свойственно аридным и семиаридным регионам.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Кинер, Татьяна Владимировна, Москва

1. Абдусалямов И.А. Перспективы развития пушного звероводства и рыбного хозяйства Таджикской ССР // Тр. Ин-та зоологии и паразитологии АН Таджикской ССР. 1972. - С. 155-160.

2. Анненкова С.Ю. О некоторых адаптивных реакциях лисицы // Проблемы охраны и устойчивого использования биоразнообразия животного мира Казахстана: Мат-лы Междунар. конф. Алматы: Tethys, 1999. - С. 6-7.

3. Артемов И.А., Байлагасов Л.В., Бочарова E.H., и др. Катунский заповедник // Заповедники России М.: Логата, 2000. - т. 2. Заповедники Сибири. - С. 122-128.

4. Астафьев A.A., Зайцев В.А, Костоглод В.Е., Матюшкин E.H. Хищные Carnivora // Растительный и животный мир Сихотэ-Апинского заповедника. 2-е изд. - Владивосток: Сихотэ-Алинский заповед. 2006. - С. 306-348.

5. Афанасьев A.B., Бажанов B.C., Корелов И.Н. и др. Звери Казахстана. Алма-Ата Изд-во АН Каз. ССР, 1953. - 536 с.

6. Афанасьев A.B. Зоогеография Казахстана. Алма-Ата: Изд-во: АН КазССР, 1960. - 259 с.

7. Банников А.Г. Лисица // Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: АН СССР, 1954.-С. 122-128.

8. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного Центра. Воронеж: Воронежское кн. изд-во, 1957. - 370 с.

9. Баранов П.В. Млекопитающие Южного Забайкалья. Новокузнецк: КузГПА, 2004. - 248 с.

10. Баскин Л.М. Лось // Животный мир южной тайги. М.: Наука, 1984. - С. 45-72.

11. Беглецов O.A., Лисовский A.A. Лисица обыкновенная // Фауна позвоночных животных плато Пугорана. -М„ 2004. С. 333-336.

12. Бекенов А.Б. Численность и состояние промысла лисицы в Казахстане // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. - С. 114— 116.

13. Беленкова С.Д., Ковлер К.В. Карта размещения обыкновенной лисицы на территории СССР // Вопр. зоол. картографии. М., Изд. МОИП, 1963. - С. 113.

14. Белянин В.Н. Материалы по смертности копытных в Жигулевском заповеднике // Копытные фауны СССР. -М.: Наука, 1980. С. 122-123.

15. Бербер А.П. Охотничье-промысловые ресурсы Казахстана (учет, охрана, воспроизводство и использование). Караганда: Тип. ТАиС, 2008. - 456 с.

16. Близнюк А.И., Любаева Л.И., Любаев В.Л. Животный мир Калмыкии. Млекопитающие. -Элиста, 1980. 128 с.

17. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. -М.: Просвещение, 1965. 382 с.

18. Богданов И.И., Малькова М.Г., Сидоров Г.Н. Лисица обыкновенная // Млекопитающие Омской области. Изд-во Омск. гос. пед. ун-та, 1998. - с. 46-47.

19. Божков Д. Лисицата // Лов и риболов 1995. - Вып. 12. - с. 24-26.

20. Бородин П.Л. Распределение и учет барсука, лисицы и енотовидной собаки в Мордовском заповеднике // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках: Сб. науч. тр. М., 1981. С. 58-68.

21. Бородина М.Н. Лисица // Млекопитающие Окского заповедника: (Эколого-фаунистический очерк) / Тр. Окск. гос. заповедника. Вологда, 1960. - Вып. 3. - С. 14-17.

22. Бровкина Е.Т. Учет лисицы и барсука по норам на егерских участках центральных областей РСФСР // Об организации и мерах учета ресурсов фауны наземных позвоночных. М. изд-во Московский рабочий 1961. — С. 48-49.

23. Бутурлин С.А. Настольная книжка охотника. Свердловск: Издание Уральского обласгаого к,-п. союза охоты, 1924. - С. 256.

24. Вайсфельд М.А. Красная лисица // Песец, лисица, енотовидная собака. -М.: Наука, 1985. С. 73-115.

25. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Евразии (по млекопитающим). -М.: Наука, 1977. 172 с.

26. Васенева А.Я. Охотничье хозяйство Ульчского района и антропогенный фактор // Влияние антропогенных факторов на формирование зоогеографических комплексов. 1970. - ч.2. - С. 38-40.

27. Васильев Н.Г., Матюшкин E.H., Купцов Ю.В. Большехехцирский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Дальнего Востока.-М., Мысль, 1985,- С. 130-146.

28. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 703 с.

29. Волох А. М. Появление шакала в Украине и его современное распространение // Охотник. — 2003, —Т. 8, № 3. С. 14-15.

30. Волох A.M. Самарский Л. Динамика и прогнозирование численности речного бобра в среднем Приднестровье // Биологические основы и опыт прогнозирования изменений численности охотничьих животных. Киров, 1976. - С. 67-69.

31. Воронов А.Г., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г. Биогеография с основами экологии. М.: Изд-во МГУ, 1999. - 392 с.

32. Галака Б.А. Плотность населения и добыча лисицы на Украине // Природное и сельскохозяйственное районирование СССР. -М., 1975. С. 12-14.

33. Геллер М.Х. Биология уссурийского енота, акклиматизированного на северо-западе европейской части СССР // Тр. НИИ сельск. хоз-ва Крайнего Севера. Норильск, 1959. -Вып. 9.-С. 115-124.

34. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. М.-Л.: Биомедгиз. 1936. - 548 с.

35. Гептнер В.Г. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги ее развития // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1945. Вып. 1-2. - С. 17-38.

36. Гептнер В.Г. Лисица // Фауна позвоночных животных Бадхыза (Южный Туркменистан). -Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1956. С. 111-123.

37. Гептнер В.Г. Динамика ареала некоторых копытных и антропокультурый фактор: (Материалы к проблеме ареала) // Вопросы географии: Охрана природы. Биография. М., 1960. - Вып. 48.-С. 24-54.

38. Гептнер В. Г., Наумов Н. П., Юргенсон П. Б. и др. Млекопитающие Советского Союза: Морские коровы и хищные. -М.: Высш. шк., 1967. Т. 2, ч. 1. - 1004 с.

39. Гидаятов Ю.Х. Норные биотопы лисицы в Азербайджане и плотность их заселения // Фауна и экология наземных позвоночных Азербайджана. Баку: Изд-во АН АзССР, 1965. - С. 2834.

40. Гончарова О. Е. Влияние охотничьего промысла на популяции лисицы и соболя на территории центральных районов Западной Сибири в ХУП-ХХ веках: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2003. - 24 с.

41. ГраковH.H. Лесная куница. -М.: Наука, 1981.-С. 1-110.

42. Григоров Г.Р. Проучвания върху числеността и ползването на лисицата (Vulpes vulpes) в България // Наука за гората, кн. 4., 1992. С. 11-13.

43. Громов E.H., Матюшкин E.H. К анализу конкурентных отношений тигра и волка в Сихотэ-Алине // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. -1974. № 2. С. 20-25.

44. Губарь Ю.П., Новиков Б.В. Лисица // Фонд охотничьих угодий и численность основных видов диких животных в РСФСР (1981-1990). Справ, мат-лы / ЦНИЛ ОХиЗ / ГУ охотничьего хозяйства и заповедников при Минсельхозпроде РСФСР. М., 1992. - С. 76-79.

45. Губарь Ю.П. Лисица // Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России (1991-1995 гг.). М.: ЦНИЛ Охотдепартамента Минсельхозпрода России, 1996. -С. 169-176.

46. Губарь Ю.П. Лисица // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. Охотничьи животные России. М.: Изд-во ГУ Центрохотконтроль, 2000. - Вып. 2. - с. 95108.

47. Губарь Ю.П. Лисица // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2000-2003. Охотничьи животные России. М.: Изд-во ГУ Центрохотконтроль, 2004. -Вып. 6.-С. 141-149.

48. Губарь Ю.П. Лисица // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2003-2007. Охотничьи животные России. М.: Изд-во ФГУ Центрохотконтроль, 2007. -Вып. 8.-С. 124-126.

49. Гусев A.A., Оликова И.С., Гусева H.A. и др. Центральночерноземный заповедник // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. М.: «Мысль», 1989. - С. 109-137.

50. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Позвоночные животные. Ереван: Изд. АН АрмССР, 1954. - Т. 1.-415 с.

51. Данилкин A.A. Оленьи (Cervidae) Ii Млекопитающие России и сопредельных территорий. М.: ГЕОС, 1999. - 552 с.

52. Данилов Д.Н. Охотничье хозяйство СССР // Продуктивность охотничьих угодий. М., 1963. -171 с.

53. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Лисица (Vulpes vulpes L.) II Хищные звери Северо-Запада СССР. Л., 1979. - С. 67-90.

54. Данилов П. И. Охотничьи звери Карелии: экология. Ресурсы, управление, охрана. -М.: Наука, 2005. 340 с.

55. Дарман Ю.А. Лисица // Млекопитающие Хинганского заповедника. Благовещенск: Амуркнигоиздат ДВО РАН СССР, 1990. - С. 73-76.

56. Дгебуадзе Ю.Ю. Собака как инвазийный вид // Проблемы исследований домашней собаки. Мат-лы конф., М., 2006. URL:http:/Avww.animalsprotectiontribune.ru

57. Джумаев Т. Животный мир. Охрана природы в горах и заповедники. // Горы Узбекистана. Природа, хозяйство, отдых. Ташкент: Мехнат, 1989. - С. 109-118.

58. Домнич В.И., Смирнова И.А., Шадура А.Н., Домнич A.B. Изменение численности и антропогенная нагрузка на оленьих и псовых на Украине // Науковий вюник НТЛУ Украини, 2010. Вып. 20.5 - С. 8-18.

59. Дроздов H.H. Проблемы экологической классификации аридных биоценозов // Вестник Моск. гос. ун-та. Сер. 5. География. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1995. - № 6 (Отдельный оттиск).-С. 40-48.

60. Емельянова Л.Г. Население млекопитающих и птиц оазисов Западного Египта (по результатам полевых исследований в оазисах Динейгил, Дингул и Куркур в октябре ноябре 2001 года) // Биогеография. - М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 2004. - Вып. 12. - С. 102-111.

61. Емельянова Л.Г. Картографирование ареалов видов млекопитающих основные направления, результаты, перспективы // Биогеография в Московском Университете. -М.: ГЕОС, 2008 -С. 107-118.

62. Ермаков Ю.Г., Игнатьев Г.М. Физико-географические аналоги Северной Америки и Евразии // Природные ресурсы и культурные ландшафты материков. -М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1971.-С. 177-206.

63. Зайцев В.А. Позвоночные животные северо-востока центрального региона России. М: КМК, 2006.-513 с.

64. Злобин Б. Д. Пищевая конкуренция лисицы и солонгоя в ондатровых угодьях Прибалхашья // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. -М., 1979.-С. 183-184.

65. Иванова Г.И. Размещение нор лисицы, барсука и енотовидной собаки // Вопросы экологии, географии и систематики животных. Ученые записки МГПИ им. Потемкина, кафедра зоол. М., 1959. - Т. 104, Вып. 8. - С. 87-105.

66. Ивантер Э.В. Закономерности и причины многолетних изменений численности лисицы в Карельской АССР // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. - С. 184-186.

67. Ивантер Э.В., Тихомиров A.A. Заповедник «Кивач» // Заповедники СССР. -М.: Мысль, 1988. -Том. 1: Заповедники европейской части РСФСР. С. 100-128.

68. Ивантер Э.В. Млекопитающие Карелии. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. -296 с.

69. Исаков Ю.А. Состояние и некоторые очередные задачи зоологической картографии // Вопросы зоологической картографии. М., 1963. - С. 67-69.

70. Ишунин Г.И. Лисица // Фауна Узбекской ССР. Млекопитающие (хищные и копытные). -Ташкент, 1961. Т. 3. - С. 34 - 48.

71. Ишунин Г.И. Промысловые животные Узбекистана. Ташкент: Мехнат, 1987. - С. 22.

72. Калецкая М.Л. Фауна млекопитающих Дарвинского заповедника и ее изменение под влиянием водохранилища // Рыбинское водохранилище. М., 1953. - Вып. 1. - С. 55-62.

73. Карпенко A.B. Биологическое обоснование защиты леса от вредного влияния косули в лесах левобережной лесостепи УССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Харьков, 1966. -21 с.

74. Квашина А.Е., Штильмарк Ф.Р. Заповедник «Денежкин Камень» // Заповедники России. Заповедники Сибири. -М.: Логата, 2000. Т. 2. - С. 25-31.

75. Кинер Т.В., Зайцев В.А. Структура ареала обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) в лесной зоне Восточной Европы // Сиб. экол. журн- 2010. вып. 1. - С. 163-172.

76. Козловский И.С. Вятско-Камское Заволжье // Матюшкин E.H., Вайсфельд М.А. (ред.) Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны. -М.: Наука, 2003. С. 168 -217.

77. Колосов А. М., Лавров Н.П., Наумов С.П. Биология промысловых зверей СССР. М.: Высш. шк., 1961.-380 с.

78. Комаров A.B. Особенности поселений красной лисицы в Предбайкалье // Экоологические основы "охраны и использования хищных млекопитающих. -М., 1979. С. 56—59.

79. Коновалов А.Ф. Млекопитающие Вологодской области. Вологда, 2005. -160 с.

80. Котляр А.К., Новиков A.C., Тархов C.B. Магаданский заповедник // Заповедники СССР — М., Мысль. 1985. Заповедники Дальнего Востока. - С. 40-54.

81. Котов В.А., Рябов Л.С. Кавказская лисица // Тр. Кавказ, гос. заповедника. -1963. -Вып. 7. С. 35-40.

82. Кривошеее В.Г., Чернявский Ф.Б., Железное Н.К., Тархов B.C. Новые данные по фауне млекопитающих Анадырского края // Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-востока Сибири. Владивосток, 1978. - С. 66 - 94.

83. Кривошеев В.Г. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1984. - 260 с.

84. Кузнецов Г.В. Млекопитающие Вьетнама. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. - 420 с.

85. Кузякин H.H., Челинцев Н.Г.; Ломанов И.К. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. -М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1990. 51 с.

86. Курхинен Ю.П., Данилов П.И., Ивантер Э.В. Млекопитающие Восточной Феноскандии в условиях антропогенной трансформации местообитаний. -М.: Наука, 2006. -208 с.

87. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: Изд-во АН СССР, - 1959. - С. 45-87.

88. Кучерук В.В. Вопросы териологии. Медицинская териология: Грызуны, хищные, рукокрылые. -М.: Наука, 1989.-272 с.

89. Левик Л.Ю., Емельянова Л.Г., Синяков Е.В. Население млекопитающих центрального сектора среднетаежных лесов Европейской России // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих. Мат-лы конф. г. Пенза -М.: КМК, 2009. С. 45.

90. Линдеман Г.В., Абатуров Б.Г., Быков A.B., Лопушков В.А. Динамика населения позвоночных животных Заволжской полупустыни / Ин-т лесоведения. М.: Наука, 2005. -252 с.

91. Лихачев Г.Н. Обзор численности лисиц в районе Тульских засек. Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1958,-Т. 63,Вып. 1.-С. 15-21.

92. Ломанов И.К. Зимний маршрутный учет охотничьих животных на больших территориях: итоги и перспективы // Зоол. журн., 2000. Т. 79. Вып. 4. - С. 430-437.

93. Макаров В.В., Джупина С.И., Ведерников В.А. и др. Численность лисицы как фактор риска эмерджентности бешенства // Ветеринарная биология и этология плотоядных. Ветеринарная патология М., 2002. —№1.— С. 123-126.

94. Макарова O.A. Лисица Vulpes vulpes L. в Мурманской области // Фауна и экология наземных позвоночных. —Петрозаводск, 1988. — С. 113-122.

95. Малешин H.A., Золотухин H.A., Яковлев В.А. и др. Алтайский заповедник // Заповедники России. -М.: Логата, 2000. Т. 2. Заповедники Сибири. - С. 58-72.

96. Матюшкин E.H. Рыси Голаркгики // Млекопитающие (исследования по фауне Советского Союза. Отв. ред. О.Л. Россолимо. -М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1979. -Т. 18. С. 76-162.

97. Матюшкин E.H. Региональная дифференциация лесной фауны Палеарктики в прошлом и настоящем // Теоритические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука, 1982. - С. 59-80.

98. Матюшкин E.H. Особенности зонального распространения хищных млекопитающих в Евразии и Северной Америке // Общая и региональная териография. Вопросы териологии. Сб. науч. тр. -М.: Наука, 1988. С. 75-132.

99. Матюшкин E.H. Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопитающих // Зоол. журн. М., 2000. - Т. 79. № 4. - С.412-429.

100. Матюшкин E.H. Рыси мировой фауны: биологическое разнообразие, география и эволюция // Матюшкин E.H., Вайсфельд М.А. (ред.) Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны. М.: Наука, 2003. - С. 12 - 30.

101. Матюшкин Е. Н., Астафьев А. А., Зайцев В. А. и др., История, современное состояние и перспективы охраны тигра в Сихотэ-Апинском заповеднике // Хищные млекопитающие. -М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1981. С. 76-118.

102. Матюшкин E.H., Кулешова Л.В. Всемирное наследие в системе охраняемых природных территорий России. -М., 2001. -211 с.

103. Михайлова (Кинер) Т.В. Картографический анализ размещения лисицы в Европейской России //Вестник Моск. ун-та. Сер. 5: География. -2001. -№ 6. С. 26-33.

104. Михайлова (Кинер) Т.В. Распространение обыкновенной лисицы в Голарктике // Мат-лы Моск. центра Русск. геогр. об-ва. — М., 2002. Вып. 10 Биогеография. - С. 20-25.

105. Млекопитающие Казахстана / Под ред. A.A. Слудского, Е.В. Гвоздева, Е.И. Страутмана. -Алма-Ата: Наука, Кирг. от-ние, 1981. Т. 3. Ч. 1. - 244 с.

106. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2005. - 236 с.

107. Мясников Б.И., Матвеев В.И. Охотничье-промысловые животные // Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль: Верхне-Волжск. кн. изд-во, 1971. - Вып. 1. - С. 111-128.

108. Назаров A.A., Шурупов И.И. Особенности промысла красной лисицы в северных районах РСФСР//Хищные млекопитающие. -М., ЦНИИЛ Главохоты, 1981. -С. 151-159.

109. Нейфельд Н.Д. Обыкновенная лисица // Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. -Сыктывкар, 2004. С. 311-316.

110. Неронов В.М. О методах построения карт по данным заготовок пушнины. Бюлл. МОИП, отд. Биол., -М., 1965. т. 70. - С. 23-29.

111. Неронов В.М., Соколова A.JI. Об использовании заготовок для создания карт количественного размещения промысловых животных на территории Советского Союза. // Бюлл. МОИП, отд. Биол. М., 1963. -т. 68 (2). - С. 56-61.

112. Нешатаев Ю. Н. Геоботаническая характеристика типов леса заповедника «Лес на Ворскле» // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. - С. 32- 47.

113. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении ее анализа для зоогеографии // Зоол. журн. 1947. Т. 26. № 3. - С. 221-232.

114. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М.: Советская наука, 1949. - 602 с.

115. Новиков Г. А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л., 1959. - 352 с.

116. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б. и др. Звери Ленинградской области. — Л.: Изд-во Ленинград, гос. ун-та, 1970. 359 с.

117. О состоянии окружающей среды Российской Федерации в 2008 г. Государственный доклад. -М.: Гос. центр экол. программ, 2009.

118. Овсяников Н.Г., Мешошина И.Е. Наблюдения за лисицей в поселении песцов на острове Врангеля // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. Т. 92. Вып. 5. - С. 49- 55.

119. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии, Т. 2. Хищные млекопитающие. -М.-Л.: Главнаука, 1931. С. 776.

120. Огуреева Г.Н. Зоны и типы поясности гор России и сопредельных территорий. (Карта. М 1 : 8 000 000). -М., 1999.

121. Одум Ю. Основы экологии. -М., Мир, 1975. 740 С.

122. Опарин М.Л., Опарина О.С., Кондратенков И.А., Хрустов A.B. О современной границе ареала шакала {Cams aureus L.) в Волго-Уральском междуречье // Поволжский экол. журн. -2008.-№4.-С. 386-388.

123. Осмоловская В.И. Картирование численности и распределения охотничьих животных на большой территории // Тр. 9-ого Междунар. конгр. биологов-охотоведов. М., 1970. — С. 276-282.

124. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во Мое. гос. ун-та, 1987.-С. 285.

125. Перовский М.Д. Роль различных факторов в потере популяций диких копытных животных в РСФСР // Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР. М., 1988.-С. 106-126.

126. Петров О.В. Обыкновенная лисица // Млекопитающие учлесхоза «Лес на Ворскле» и его окрестностей: Комплексные исследования лесостепной научной дубравы «Лес на Ворскле». Ученые зап. ЛГУ. Сер. биол. 1971. -Т. 5. Вып. 52. - С. 169-171.

127. Петухов А.Г. Методы определения численности животных, трофические связи и влияние на них антропогенных воздействий. -М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1989. -214 с.

128. Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде: История четвертичной фауны европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1954. - 220 с.

129. Портенко Л.А., Кищинский A.A., Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Коряцкого нагорья: Материалы по распространению, численности, биологии и экономическому значению // Тр. Камчат. комплексной экспедиции. -M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963. 131 с.

130. Приклонский С.Г. Пересчетные коэффициенты для обработки данных зимнего маршрутного учета промысловых зверей по следам // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1965. Т. 70 (6). - С. 511.

131. Приклонский С.Г., Рак A.C., Сапетин Я.В., Теплова E.H. Результаты учета охотничьих зверей в лесных и лесостепных областях европейской части России в первом квартале 1965 г. // Тр. Окск. гос. зап-ка. 1967. - Вып. 7. - С. 3-32.

132. Простаков Н.И., Комарова H.H. Обыкновенная лисица в государственном природном заказнике Усманского бора. Вестник охотоведения. 2009. - Т. 6. № 1. - С. 65-67.

133. Рожков Ю.Ф., Карпенко А.Д., Голяков П.В., Рожкова О.Ю. Олекминский заповедник // Заповедники России. -М.: Логата, 2000. Т. 2. Заповедники Сибири. - С. 162-170.

134. Румянцев В.Ю., Даниленко А.К. Лисица. Карта М 1:30000000 // Национальный Атлас России. -М., 2008. Т. 3. Население. Экономика. - С. 372

135. Русаков О.С., Русакова H.H. Материалы по численности и промыслу некоторых охотничьих животных Ленинградской области // Рационализация охотничьего промысла. ~М., 1968. -Т. 14.-С. 51-62.

136. Савицкий А.Б. Видовая динамика населения млекопитающих и птиц побережья и островов Берингова моря в последнее тысячелетие / Автореф. дисс. . до-pa биол. наук. -М., 2000. -51 с.

137. Савченко А.П., Смирнов М.Н., Зырянов А.Н., и др. Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование (2003-2004 гг.). Красноярск: Кларетианум, 2004. - 171 с.

138. Семенов-Тян-Шанский О.И. Звери Мурманской области. Мурманск: Кн. изд-во, 1982. - 176 с.

139. Сержанин И.Н. Млекопитающие Белоруссии. 2-е изд. - Минск, 1961. - 311с.

140. Сидоров Г.Н., Кассал Б.Ю., Мишкин Б.И., Фролов К.В. Хищные звери Омской области. Териофауна Омской области. Хищные. Омск: Изд-во Омск. гос. пед. ун-та, 2007. - 412 с.

141. Сидоров Г. Н., Сидорова Д. Г., Полещук Е. М. Бешенство диких млекопитающих на территории России в конце 20 начале 21 веков // Зоол. журн. 2010. - Т. 89(1). - С. 26-36.

142. Скробов В.Д. О взаимоотношениях песца и лисицы в тундрах Ненецкого национального округа // Зоол. журн., 1960. Т. 39. Вып. 3. - С. 973-979.

143. Слудский A.A., Лазарев A.A. Корсак, его экология и промысел // Охотничье-промысловые звери Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1966. - С. 5-93.

144. Смирнов E.H., Микелл Д.Дж. Динамика популяции амурского тигра в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике // Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: экология и сохранение.- Владивосток: Wildlife Conservation Society, 2005. С. 75-83.

145. Собанский Г.Г. Звери Алтая. Крупные хищники и копытные. Барнаул: ГИПП «Алтай», 2005.- 373 С.

146. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высш. шк., 1979. - Т. 3. - С. 528.

147. Сотникова М.В. Среднеплейстоценовая ассоциация хищных млекопитающих из местонахождения Шамар (Северная Монголия) // Проблемы палеонтологии Центральной Азии: Междунар. конф. -М„ 2004. С. 54-56.

148. Состояние биологического разнообразия: Обзор / Мин-во охраны природы Туркменистана. -Ашхабад, 2002. 63 с.

149. Сочава В.Б. «Растительность мира» карта м. 1:60 000 000. ФГАМ, М., ГУГК, 1964.

150. Стахеев В.А., Сонникова А.Е., Завацкий Б.П. и др. Саяно-Шушенский заповедник // Заповедники Сибири. -М., 1999. Т. 1. - С. 116-127.

151. Строганов С.У. Звери Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - Т. 2. Хищные. - 458 с.

152. Субботин А.М. Распространение и биотопическое размещение парнокопытных (Artiodactyla) и хищных (Carnivora) в горах Хамар-Дабана (Прибайкалье) // Фауна и экология позвоночных зверей Сибири. Новосибирск, 1980. - С. 115-122.

153. Суслова Е.Г. Растительность: Физико-географические условия Костромского Заволжья // Костромское Заволжье: Природа и человек. -М., 2001. С. 88-102.

154. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Верхне-Тазовский заповедник // Заповедники России. -М.: Логата, 2000. Т. 2: Заповедники Сибири. - С. 32-47.

155. Тавровский В.А. Лисица. Распространение и некоторые особенности динамики численности пушно-промысловых млекопитающих в Якутии // Исследования по экологии, динамики численности и болезням млекопитающих Якутии. М.: Наука, 1964. - С. 67-71.

156. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г. и др. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971.-660 с.

157. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. - 248 с.

158. Теплов В.П., Теплова E.H. О роли лисицы в охотничьем хозяйстве и заповедниках центральных областей Европейской части РСФСР // Тр. Окск. гос. заповедника. -Вологда, 1960.-Вып. 3.-С. 47-54.

159. Теплов В.П. О значении хищных млекопитающих в различных зонах // Вопросы экологии. -Киев, 1954. Т. 2. По материалам 3-й экологической конференции.

160. Теплова Е.Н Питание лисицы в Печоро-Илычском заповеднике // Тр. Печоро-Илычского заповедника. М., 1947. - Вып. 5. - С. 245-260.

161. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов H.H. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973.-277 с.

162. Токмергенов TJL, Дубанаев А., Асанбаев С.С., Бекмырзаев Э. Млекопитающие Сары-Челекского заповедника // Биологическое разнообразие Западного Тянь-Шаня: Состояние и перспективы. Бишкек, 2002. - С. 239—245.

163. Толмачев А.И. Введение в географию растений: (лекции, читанные студентам Ленинградского университета в 1958-1971 гг.). Л.: Изд-во Ленинград, гос. ун-та, 1974. - 244 с.

164. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. -М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1969. -248 с.

165. Туликова Н.В., Неронов В.М. К методике составления карт количественного размещения животных на большой территории // Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. геогр., 1960. - № 5.

166. Туликова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. М.: Изд-во Изд-во Моск. гос. ун-та, 1979. - 188 с.

167. Туркин Н.В., Сатунин К.А. Звери России. М.: изд-во Н.В. Туркина, 1902. - С. 1 - 506.

168. Федоров Н.В., Каньшиев В .Я. Охотничьи животные Кижских шхер Онежского озера // Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны. Петрозаводск, 2001. - С. 181.

169. Формозов А.Н. Формула для количественного учета млекопитающих по следам // Зоол. журн., 1932.-Вып. 2.-С. 66-69.

170. Формозов А.Н. Карты распространения промысловых зверей и птиц, задачи и методы картирования биологических данных // Зоол. журн. 1933. Т. 12. Вып. 4. - с. 110-116.

171. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. Материалы к познанию фауны и флоры СССР // Нов. серия. Отд. зоол. 1946. -Вып. 5 (20). 141 с.

172. Формозов А.Н. Количественный метод в зоогеографии наземных позвоночных животных // Проблемы экологии и географии животных. -М.: Наука, 1981. С. 120-133.

173. Формозов А.Н., Осмоловская В.И. К экологии лисицы степной и пустынной зон СССР. Биология, биогеография и систематика млекопитающих СССР. // Тр. МОИП. М., 1963 -Т.10-С. 220-239.

174. Харченко H.H. Норение лисицы в Хоперском заповеднике // Пробл. изуч. и охраны заповед. природ, комплексов: Мат-лы Науч. конф. Воронеж, 1995. - С. 63-66.

175. Хохлов А.Н., Мишвелов Е.Г., Ильюх М.П., Зазулинский А.Х. Охота на Ставрополье. -Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2004.-208 с.

176. Челинцев Н.Г. Математические основы учета животных. М., 2000. - 431 с.

177. Чиркова А.Ф. Материалы по экологии лисицы. // Тр. ин-та охот, промысла. 1947. Вып. 7. - С. 5-39.

178. Чиркова А.Ф. Экология лисицы лесной зоны СССР в связи с прогнозами урожаев ее численности // Тез. докл. 3-ей экол. конф. Киев, 1954. - Ч. 4. - С. 368-372.

179. Чиркова А.Ф. Распространение зудневой чесотки среди лисиц в СССР в связи с географическими факторами // Зоол. журн., 1957. Т. 36. Вып. 5. - С. 773-786.

180. Чиркова А.Ф. К вопросу о взаимоотношениях песца и лисицы на крайнем севере. Проблемы Севера // Проблемы Севера: Промысловая фауна Крайнего Севера и ее использование. -М.: Наука, 1967а.-Вып. 11.-С. 111-113.

181. Чиркова А.Ф. Лисица: биология, практическое значение // Млекопитающие Советского Союза. -М.: Высш. шк., 19676. Т. 2 Морские коровы и хищные. Ч. 1. - С. 343-383.

182. Чиркова А.Ф. Динамика заготовок и ресурсов обыкновенной лисицы в лесной зоне и на северных окраинах СССР // Тр. ВНИИ охотничьего хоз-ва и звероводства, 1975. Вып. 25. -С. 111-142.

183. Швецов Ю.Г., Смирнов М.Н., Монахов Г.И. Лисица // Млекопитающие бассейна озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 54-60.

184. Шевченко Л.С. Состояние численности и добычи охотничье-промысловых видов хищных зверей на Украине // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. -1979. С. 23-25.

185. Шибанов В.В. Барсук, корсак и лисица Барабинско-Кулундинской низменности (экология, этоология, биоценотическое и практическое значение). ) // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1989. - 25 с.

186. Шиляева Л.М., Бакеев H.H. Ресурсы основных видов пушных зверей в СССР и их использование //Вопросы териологии. Промысловая териология. -М.: Наука, 1982. С. 527.

187. Штегман Б.К. Основы орнитологического деления Палеарктики // Фауна СССР. М.: Изд-во АН РАН, 1938.-Т. 1. Птицы.-Вып. 2.-С. 1-157.

188. Экология и хозяйственное значение позвоночных животных юга Узбекистана (бассейн Сурхандарьи). Ташкент: Наука Уз ССР, 1964. - 52 С.

189. Юдин В.Г. Биотопическое распределение некоторых хищных млекопитающих на Дальнем Востоке // Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-востока Сибири. Владивосток, 1978.-С. 129-165.

190. Юргенсон П.Б. Организация количественного учета охотничьих животных за рубежом // Об организации и мерах учета ресурсов фауны наземных позвоночных. М., 1961. - С. 7-17.

191. Юргенсон П.Б. О современном состоянии промысловой фауны в лесных дачах, смежных с ЦЛГЗ // Тр. ЦЛГЗ, 1937. Вып. 2. - С. 281-299.

192. Якушкин Г.Д. Дальние заходы хищных млекопитающих на Таймыре // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979.

193. Янушевич А. И., Айзин Б. М., Кыдыралиев А. К. и др. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе: Илим, 1972. -463 с.

194. Abies, E.D. Ecology of the red fox in North America // The wild canids: their systematics, behavioral ecology and evolution (ed. Fox M.W.). N.Y.: Van Nostrand Reinhold Co, 1975. P. 216-236.

195. AbuZinada A.H. First Saudi Arabian National Report on the Convention on Biological Diversity // The National Commission for Wildlife Conservation and Development. 2001. URL:https://www.cbd.int/doc

196. Allen G.M. The Mammals of China and Mongolia. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, 1938. P. 1-620.

197. Allen G.M. A Checklist of African Mammals.- Bull. Of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. 1939 Vol. 83. P.l-763.

198. Anand-Wheeler I. Terrestrial Mammals of Nunavut. Department of Sustainable Development. Iqaluit. NU, 2002.103 p.

199. AngerbjBrn, A., Hersteinsson P., Tannerfeldt, M. Arctic fox Alopex lagopus II Canids: foxes, wolves, jackals and dogs. Status survey and conservation action plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 2004. p. 117-123.

200. Anderson R.M. Catalogue of Canadian Recent Mammals. Canada department of mines and resources. //Nat. Museum Canada. Bull., 1947. № 102. P. 1-238.

201. Armstrong D.M. Distribution of Mammals of Colorado. University of Kansas. 1972. 415 p.

202. Asa, C.S., Valdespino, C., Cuzin, F. Fennec fox Vulpes zerda II Canids: foxes, wolves, jackals and dogs. Status survey and conservation action plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 2004. p. 205-209.

203. Aubry K.B. The cascade red fox: distribution, morphology, zoogeography and ecology: Diss. Seattle: Uni. of Washington, 1983.151 p.

204. Aubry K.B. The recent history and present distribution of the red fox in Washington // Northwest Science, 1984. Vol. 58, № 1. p. 69-79.

205. Audubon J.J., Bachman J. Quadrupeds of North America. New York. V.G. Audubon. 1854. Vol. 2 p. 271.

206. Bailey E.P. Red foxes (Vulpes vulpes) as biological control agents for introduced arctic foxes (Alopex lagopus) on Alaskan Islands // Canadian Field-Naturalist. 1992. № 106. P. 200-205.

207. Bailey R.G. Ecoregions of North America (map). USDA Forest Service. M. 1:15 000 000. Miscellaneous Publication. Washington D.C., 1997. № 1548.

208. Bailey V. Mammals of the District of Columbia // Proceedings of the Biological Society of Washington. 1925.138 p.

209. Bailey V. A biological survey of North Dakota. I. Physiography and life zones. II. Mammals // North American Fauna 1926. № 49. 226 p.

210. Bailey V. Mammals of New Mexico. North American Fauna. 53 // US Department of agriculture, bureau of biological survey. 1931. 412 p.

211. Bailey V. The red fox in America //Nature Magazine. 1936a. P. 269-317.

212. Bailey V. The mammals and life zones of Oregon // North American Fauna. 55. 19366. 416 p.

213. Banfield A.W.F. The Mammals of Banf National Park, Alberta // Nat. Museum. Canada Bull. 1958. № 159. 51 p.

214. Banfield A.W.F. The Mammals of Canada. Toronto: University of Toronto Press, 1974. 438 p.

215. Bardeleben, C., Moore R.L., Wayne R.K. Isolation and molecular evolution of the selenocysteine tRNA (Cf TRSP) and RNase P RNA (Cf RPPH1) genes in the dog family, Canidae // Molecular Biology and Evolution, 2005. № 22 (2). P. 347-359.

216. Baskin L.M. Population ecology of the moose in the russian southern taiga // Alces. 1994. Vol. 30. P. 51-55.

217. Beausoleil R. Reported red fox harvest by county and hunt year 1980-2000 // Furbearer Survey Statistics / New Mexico Department of Game and Fish, 2000. P. 16-18

218. Beck W.H. A guide to Saskatchewan Mammals. Special publication // Saskatchewan Nat. Hist. Soc. Regina. 1958. № 1. 52 p.

219. Bee J.W., Hall E.R. Mammals of Northern Alaska on the Arctic slope // Museum of Nat. Hist. Lawrence: Univ. of Kansas. 1956. 309 p.

220. Bee J.W., Glass G., Hoffman R.S., Patterson R.R. Mammals in Kansas. Lawrence: Univ. of Kansas Printing Service, 1981. 300 p.

221. Bininda-Emonds O.R.P., Gittleman J.L., Purvis A. Building large trees by combining phylogenetic information: a complete phylogeny of the extant Carnivora (Mammalia) // Biological Reviews, 1999. № 74(2). P.143-175.

222. Blake G., Dewdney J., Mitchell J. The Cambridge Atlas of the Middle East and North Africa. L.: Cambridge Univ. Press, 1987.124 p.

223. Bowles J.B. Distribution and Biogeography of Mammals of Iowa // The Museum Texas Tech Univ. 1975. 346 p.

224. Bogel K., Moegle H. Characteristics of the spread of a wildlife rabies in Europe // The red fox: Symposium on Behaviour and Ecology. Hague; Boston; London, 1980. P. 251-258.

225. Bonifay M.F. Carnivores quaternaries du Sud-Est de la France // Mémoires du Muséum National d'Hist. Nat. Nouvelle Série C. 1971. T. 21(2). P. 1-377. Brown L.N. Mammals of Florida. Miami, Florida: Windward Publishing, 1997. 224 p.

226. Brown L.N. Mammals of Florida. Windward Publishing, Miami, Florida. 1997.224 p.

227. Brown D.E., Reichenbacher F., Franson S.E. A classification of North American Biotic Communities. Salt Lake City: 1:10 000 000. The Univ. of Utah Press, 1998.

228. Caire W., Tyler J.D., Glass B.P., Mares M.A. Mammals of Oklahoma. Norman and London: Univ. of Oklahoma Press, 1989. 567 p.

229. Cameron A.W. Mammals of the islands in the gulf of St. Lawrence // Canada department of northern affairs and national resources / National Museum of Canada. Biological series 53. 1958. Bull. 154.165 p.

230. Carbyo L.N. Gray wolf and red wolf // Wild fiirbearer management and conservation in North America. 1987. P. 359-375.

231. Carbyn L.N. Swift foxes on the North American Plains // CanidNews. 1995. Vol. 3. P. 41-45.

232. Carey A.B. The ecology of the red foxes, gray foxes and rabies in the Eastern United States. Wildl. Soc. Bull. 1982. № 10. P. 18-26.

233. Caiy M. A biological survey of Colorado. US Department of Agriculture, Bureau of Biological Survey // North American Fauna. 1911. № 33. 256 p.

234. Cavallini P., Lovari S. Environmental factors influencing the use of habitat in the red fox Vulpes vulpes (L., 1758)//J. Zool. (Lond.). 1991. № 223. P. 323-339.

235. Chakraborty S. Contribution to the Knowledge of the Mammalian Fauna of Jammu and Kashmir, India // Records of the Zoological Survey of India. 1983. №. 38.

236. Chesemore D.L. Ecology of the arctic fox (Alopex lagopus) in North America a review // The wild canids: their systematics, behavioral ecology and evolution / (ed. M.W. Fox). N. Y.: Van Nostrand Reinhold Co. 1975. P. 143-163.

237. Choate J.R., Jones J.K., Jones C. Handbook of Mammals of the South-central states. Louisiana State Univ. Press, 1994. 304 p.

238. Churcher Ch.S. The specific status of the new world red fox // Journal of Mamm. American society ofmammalogists. 1959. Vol. 40. № 4. P. 513-520. Clark T.W., Stromberg M.R. Mammals in Wyoming // Univ. of Kansas Museum of Nat. Hist. 1987. 314 p.

239. Clough L.D. Arabian Oryx Sanctuary, Oman // Encyclopedia of Earth. Cleveland Washington, D.C. 2008. 34 p.

240. Clutton-Brock J., Corbet G.B., Hills M. A review of the family Canidae, with a classification by numerical methods. Bull. Brithish Museum (NH). Series Zoology. 1976. Vol. 29. № 3. P. 119— 199.

241. Corbet G.B. The Mammals of the Palaearctic Region: A Taxonomic Review // British Museum (Nat.

242. Hist.). L.: Cornell University Press, 1978, P. 314. Corbet G.B., Hill J.I. The Mammals of the Indomalayan Region: A Systematic Review. L.: Oxf., 1992.

243. Cory Ch.B. The Mammals of Illinois and Wisconsin // Field Museum of Nat. Hist. Pub. 153, Zool.

244. Series. Chicago, 1912. Vol. XI. P. 305-312. Cowan M., Guiguet C.J. The Mammals of British Columbia // British Columbia Provincial Museum.

245. Davis W.B. The recent Mammals of Idaho. The Caxton printers, Ltd. Cadwell, Idaho. 1939. 400 p. Davis W.B., Schmidly D.J. The Mammals of Texas. Austin: Texas Parks and Wildlife Press, 1994. 338 p.

246. Dekker D. Red fox make a comeback in central Alberta after 30 years // Blue Jay. 1973. № 31. P. 4344.

247. Dekker D. Denning and foraging habits of the red fox (Vulpes Vulpes) and their interaction with coyotes (Canis latrans) in central Alberta, 1972-1981 // Canad. Field-Nat. 1983. № 97(3). P. 303-306.

248. Dekker D. Population fluctuations and spatial relationships among Wolves, Coyotes and Red foxes in

249. Durrani S.D. Mammals of Utah. Taxonomy and distribution // Museum of Nat.l Hist. Univ. of Kansas.

250. Publ. 1952. №6. P. 1-549. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palearctic and Indian Mammals. 2nd ed. L., 1951. P. 340.

251. Englund J. Population dynamics of the red fox in Sweden II The red fox: Symp. on Behaviour and

252. Ecol. Hague; Boston; London, 1980. P. 107-121. Findley J.S., Harris A.H., Wilson D.E., Jones C. Mammals of New Mexico. Albuquerque; New

253. Mexico: Univ. of New Mexico Press 1975. 360 p. Fichter E., Williams R. Distribution and status of the red fox in Idaho // J. of Mammalogy, 1967. Vol. 48, №2. P. 219-230.

254. Fitzgerald J.H., Meaney C.A., Armstrong D.M. Mammals of Colorado // Denver Museum of Nat.

255. Fritzell E.K. Gray fox and Island gray fox // Wild furbearer management and conservation in North

256. America. 1987. P. 409-419. Fuller T.K., Keith L.B. Non-overlapping ranges of coyotes and wolves in northeastern Alberta // J. of

257. Mammalogy. 1981. № 62. P. 403-405. Gadd B. Handbook of the Canadian Rockies. 2nd ed. Jasper (Canada): Corax, 1995. 150 p. Garrott R.A., Eberhardt L.E. Arctic fox // Wild furbearer management and conservation in North

258. Gloor S., Bontadina F., Hegglin D. et al. The rise of urban fox populations in Switzerland.

259. Mammalian Biology. 2001. № 66. P. 155-164. Goertz J.W., Fitzgerald L.V., Nowak R.M. The status of wild canis in Louisiana // The American

260. Midland Naturalist. 1975. № 93(1). P. 215-218. Golley F.B. Mammals of Georgia. A study of their distribution and functional role in the ecosystem.

261. Georgia: Univ. of Georgia Press, 1962. 218 p. Golley F.B. South Carolina Mammals // Contributions from Charleston Museum XV. The Charleston Museum. Charleston. South Carolina, 1966.181 p.

262. Gootschang J.L. A guide to the mammals of Ohio. Ohio State Univ. Press in cooperation with the

263. Ohio Biological Survey, 1981.176 p. Graham W.R., Lundelius E.L. Faunmap: a database documenting late Quaternary distributions of

264. Gray A. Diagnostic characters of new species of phaenogamous plants, collected in Japan by Charles

265. Wright // Mem. Amer. Acad. Arts, n.s. 1859. Vol. 6. P. 377—452 Gray R.L. Extension of red fox distribution in California // California fish and game. 1977. Vol 63. № 1. P. 58.

266. Green J.S., Flinders J.T. Diet of sympatric red foxes and coyotes in southeastern Idaho // The Great

267. Basin Naturalist. 1981. № 41(2). P. 251-254. Grinnel J., Dixon J.S., Linsdale J.M. Fur-bearing Mammals of California. Berkley: Univ. of

268. California Press. 1937. Vol. 2 375 p. Hall E.R. Mammals of Nevada. Berkeley: University of California Press. 1946. 710 p. Hall E.R. The mammals of North America., New York; Chichester; Brisbane; Toronto: John Wiley & Sons, 1981. Vol. 2. 600 p.

269. Hall E.R., Kelson K.R. The mammals of North America. N. Y.: The Ronald Press Company, 1959. Vol. 2.1373 p.

270. Harper F. The Mammals of Keewatin // Museum Nat. Hist. Lawrence: Univ. of Kansas pubis., 1956. 94 p.

271. Harper F. Land and fresh-water Mammals of the Ungava peninsula. Lawrence: Univ. of Kansas, 1961. 178 p.

272. Hassinger J.D. Introduction to the Mammal survey of the 1965 street expedition to Afganistan //

273. Schweizerische Gesellschaft filr Wildforschung. Lausanne, 1988. 88 p. Hazard E.B. The Mammals of Minnesota. Minneapolis: Univ. of Minnesota Press, 1982. 280 p.

274. Helle P., Wikman M., Danilov P. et al. Snow track counts in Finland and Russian Karelia in 2000 //

275. Hoffmann R.S., Wright P.L., Newby F.E. The distribution of some Mammals in Montana // J.

276. Mamm, 1969. Vol. 50, № 3. P. 579-604. Hoffmeister D.F. Mammals of Arizona. The Univ. of Arizona Press; Arizona Game; Fish Department, 1986. 602 p.

277. Howell A.H. A Biological Survey of Alabama // North American Fauna. U.S. Department of

278. Sci., 1966. № 69. P. 23-31. Jennings L. Red fox // Wildlife Notebook Series. Alaska Department of Fish and Game Animals. 1994. P. 54-57.

279. Sci. 1967. Soc.83(2) P. 88-98. Johnson V., Harris J. Red Fox. Distribution, Abundance, and Seasonality // California Department of

280. Fish and Game. 1999.3 p. Jones J.K., Henderson F.R. Noteworthy records of foxes from South Dakota // J. of Mammalogy. 1963. №44(2). P. 283.

281. Jones J.K. Distribution and Taxonomy of Mammals of Nebraska // Univ. of Kansas Publication.1.wrence, 1964. Vol. 16. № 1. 356 p. Jurek R.M. Nonnative red foxex in California. The Resources Agency Department of Fish and Game

282. Nongame Bird and Mammals Section Report, 1992. P. 92-104. Kamler J.F., Ballard .W.B. A review of native and nonnative red foxes in North America // Wildlife Soc. Bull. 2002. № 30(2). P. 370-379.

283. Kamlcr J.F., Ballard W.B., Gilliland R.L. et al. Impacts of coyotes on swift foxes in northeastern Texas III. of Wildlife Management. 2003. № 67(2). P. 317 323

284. Kamler J.F., Ballard W.B. Range expansion of red foxes in eastern Nevada and western Utah // J. of the Arizona-Nevada Academy of Science. 2003. № 36. P. 18-20.

285. Kamler J.F., Ballard W.B., Harrison R.L., Schmitt C.G. Range expansion of red foxes in northwestern Texas and northeastern New Mexico // Southwestern Naturalist. 2005. № 50. P. 100-101.

286. Kauhala K., Saeki M. Raccoon dog Nyctereutes procyonoides // Canids: foxes, wolves, jackals and dogs. Status survey and conservation action plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, U.K., 2004. P. 136-142.

287. Killengreen S.T., Ims R.A., Yoccoz N.G. et al. Structural characteristics of a low Arctic tundra ecosystem and the retreat of the Arctic fox // Biological Conservation. 2007. Vol. 135. № 4. P. 459-472.

288. Khenzykhenova F., Alexeeva N. Zooarchaeology of the pleistocene-holocene boundary of Transbaikalia // European Mammalogy: 4th European Congress of Mammalogy: eds. M.Macholan, J.Bryja, J.Zima. Brno: Czech Republic, 2003.P. 134.

289. Kowalski K., Rzebik-Kowalska B. Mammals of Algeria. Wroclaw etc.: Polish Academy of Sciences, 1991.370 p.

290. Kruckenberg L. Part H The red fox // North Dakota Outdoors. State Game and Fish Department. Bismark, Nort Dakota, 1971. № 34(4). P. 16-21.

291. Kuehn D.W., Berg W.E. Notes on movements, population statistics and foods of the red fox in north-central Minnesota // Minnesota Wildlife Res. Quart., 1981. Vol. 41, № 1. P. 1-10.

292. Kurki S., Nikula A., Helle P., Linden H. Abundances of Red Fox and Pine Marten in Relation to the Composition of Boreal Forest Landscapes // J. of Animal Ecology. 1998. Vol. 67. № 6. P. 874886.

293. Kuroda M. AList of the Japanese Mammals. Tokyo: Herald Press, 1938.122. p.

294. Hague; Boston; London. 1980. P. 7-25. Long C.A. The Mammals of Wyoming // Museum of Nat. Hist.: Univ. of Kansas publications, 1965.

295. Vol. 14. № 18. P. 493-758. Low A.P. Mammals of Labrador Peninsula // Geol. Surv. 1896. № 8. P. 314.1.wery G.H. The Mammals of Louisiana and its adjacent waters. Louisiana: State Univ. Press. 1974. 565 p.

296. Macdonald D.W. Social factors affecting reproduction amongst red foxes // The red foxes symp. on

297. Macpherson A.H. A northward range extension of the red fox in the eastern Canadian arctic // J.

298. Mammals. 1964. №45(1). P. 138-140. Major J.T., Sherburne J.A. Interspecific relationships of coyotes, bobcats, and red foxes in Western

299. Mercure A., Ralls K. Koepfli K.P., Wayne R. Genetic subdivisions among small canids: mitochondrial DNA differentiation of swift, kit and arctic foxes // Evolution. 1993. № 47(5). P. 1313-1328.

300. Merriam C.H. Preliminary revision of the North American red foxes // Proceedings of the Washington

301. Moehrenschlager A., Sovada M. Swift fox Vulpes velox II Canids: foxes, wolves, jackals and dogs. Status survey and conservation action plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 2004. P. 109-116.

302. Murdocha J.D., Munkhzulb T., Buyandelgerc S. et al. Seasonal food habits of corsac and red foxes in Mongolia and the potential for competition. Mammalian Biology // Z. fur Saugetierkunde. 2010. Vol. 75. Is. 1. P. 36-44.

303. Nagy J., Veitch A., Hickling K. et al. Red fox and Arctic fox: Government of the Northwest Territories: NWT Species monitoring-infobase // Resources, wildlife and economic development, GNWT. Yellowknife, NT. 2000. P. 1-34.

304. Novak M., Obbard M.E., Jones J.G. et al. Furbearer harvests in North America, 1600-1984. Ministry of Natural Resources. Ontario, 1987.

305. Nowak R.M. Foxes // Walker's Mammals of the World. Baltimore; London: The Johns Hopkins University Press, 1991. P. 1048-1065.

306. Obbard M.E., Jones J.G., Newman R. et al. Furbearer harvests in North America // Wild furbearer management and conservation in North America. 1987. P. 1007-1033.

307. O'Farrell T.P. Kit fox // Wild furbearer management and conservation in North America. 1987. P. 423-431.

308. Osborn D.J., Helmy I. The Contemporary Land Mammals of Egypt (incl. Sinai) // Fieldiana Zoology. 1980. № 5. 579 p.

309. Ozoga J.J., Phillips C.J. Mammals of Beaver Island. Michigan // Publ. of the Museum, Michigan State Univer. Biol. Series №2. 1964. P. 307-347.

310. Palomares F., Ruiz-Martinez I. Die Dichte des Rotfuchses und die Beute an Niederwils waehrend der Periode der Jungenaufzucht im Suedosten Spaniens // Z. Jagdswiss. 1994. Bd. 40. S. 145-155.

311. Paradiso J.L. Mammals of Maryland //North. American Fauna. 1969. № 66. P. 1-193.

312. Peters, G., Rödel, R. Blanford's fox in Africa // Bonner Zoologische Beitraege. 1994. № 45. P. 99111.

313. Peterson R.L. The Mammals of eastern Canada. Toronto: Oxford Univ. Press, 1966. 465 p.

314. Peterson R.L. The land mammals of Unalaska island: present status and zoogeography // J. Mammals. 1967. №48(1). P. 119-129.

315. Peterson R.L., Standfield R.O., McEwen E.H., Brooks A.C. Early records of the red and the gray fox in Ontario // J. Mammals. 1953. № 34(1). P. 126-127.

316. Pewe, T.L., Hopkins D.M. Mammal remains of pre-Wisconsin age in Alaska // The Bering land bridge, ed D.A.Hopkins. Stanford, California: Stanford University Press. 1967. P. 266-271.

317. Pils C.M., Martin M.A. Population dynamics, predator-prey relationships and management of the red fox in Wisconsin // Technical Bull. 105 Department of Nat. Res. Madison. Wisconsin, 1978. 54 P

318. Pocock R.I. The Fauna of British India including Ceylon and Burma // Mammalia. L.,1941. Vol. 2. 296 p.

319. Polder E. A check list of Mammals of present occurrence in Iowa with notes on new additions and distribution Since 1937. Iowa Academy of Science. 1953. № 60. P. 716-724.

320. Rabeder G. Die Carnivoren (Mammalia) aus dem Altpleistozän von Deutsch-Altenburg. 2. Mit Beiträgen zur Systematik einiger Musteliden und Caniden. Beiträge / Paläontologie Österreich. 1976. № l.S. 5-119.

321. Roberts T.J. The mammals of Pakistan. L., Oxford University Press, 1977. 525 p.

322. Robertson W.B., Kuslan J.A. Mammals of Everglades National Park // Species Checklist 1997.

323. UHL:www.nps.gov/ever/eco/mammals.htm Roslund H.R. Mammal survey of Northcentral Pennsylvania. Pennsylvania Game commission.

324. Harrisburg. PA, 1951. 55 p. Roughton R.D. Developments in scent station technology // Proc. Midwest Furbearer Conf. Kansas

325. State Univ., Coop. Ext. Serv. Manhattan, 1979. P. 17-44. Samuel D.E. Nelson B.B. Foxes // Wild Mammals of North America. Biology, Management and

326. Manage. 1975. № 39. P. 30-39. Sargeant A.B., Allen S.H. Observed interactions between coyotes and red foxes // J. Mammals. 1989. № 70(3). P. 631-633.

327. Symposiumon Behaviour and Ecology. The Hague; Boston; L., 1980. P. 53-64. Schofield R.D. A thousand miles of fox trails in Michgan s ruffed grouse range // J. Wildl. Manage, 1960. № 24(4). P. 432-434.

328. Scott RM Kephart J. Statewide annual report. Trapper questionarie // Alaska department of Fish and Game. 2002. 75 p.

329. Scott-Brown J.M., Herrero S., Reynolds J.A, Swift fox // Wild furbearer management and conservation in North America. 1987. P. 433-441.

330. Sealander J.A. A guide to Arkansas mammals. Conway, Arkansas: River Road Press.1979. 313 p.

331. Selva N., Jedrzejewska E., Jedrzejewski W., Wajrah A. Factors affecting carcass use by a guild of scavengers in European temperate woodland // Canadian J. of Zoology. 2005. Vol. 83. № 12. P. 1555-1581.

332. Seton E.T. Life-Histories of Northern Animals. An account of the Mammals of Manitoba. Charles Scrribners's sons. N. Y. 1909. Vol. 2. 1267 p.

333. Severinghaus C.W. Notes of the history of wild canids in New York. New York Fish and Game Journal. 1972. Vol. 21. № 2. P. 117-125.

334. Shani S., Yoram Y., Uzi M., Geffen E. Behavioural responses of red foxes to an increase in the presence of golden jackals: a field experiment// Animal Behaviour. 2006. № 71. P. 577-584.

335. Sharma I.K. Distribution, Habitat Preferences, Feeding, Breeding, Mortality and Conservation of the Desert Fox (Vulpes vulpespusilla). Tigerpaper. 1997. Vol. 24. № 2. P. 23-27.

336. Shelford V.E. The ecology of North America. Univ. of Illinois. 1963. 610 p.

337. Sillero-Zubiri C. Pale fox Vulpes pallidal! Canids: foxes, wolves, jackals and dogs. Status survey and conservation action plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 2004. P. 199-200.

338. Sillero-Zubiri C., Hoffmann M., Macdonald D. W. (eds.). Canids: foxes, wolves, jackals and dogs. Status survey and conservation action plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 2004. 430 p.

339. Smits C.M.M., Slough B.G. Abundance and summer occupancy of Arctic fox, Alopus lagopus, and red fox, Vulpes vulpes, dens in the northern Yukon territory, 1984-1990 // Canadian Field-Naturalist. 1993. № 107(1). P. 13-18.

340. Soper J.D. Mammals of Wood Buffalo Park, northern Alberta and District of Mackenzie // J. of Mammalogy, 1942. № 23(2). P. 119-145.

341. Soper J.D. Field data on tlie mammals of southern Saskatchewan // The Canadian Field-Naturalist 1961a. №75(1). P. 23-41.

342. Soper J.D. The mammals of Manitoba. Can. Field-Naturalist. 19616. № 75. P. 171-219.

343. Stanley T.R., Bart J. Effects of roadside habitat and fox density on a snow track survey for foxes in Ohio II Ohio J. Sci. 1991. № 91(5). P. 186-190.

344. Stuart C., Stuart T. Cape fox Vulpes chama II Canids: foxes, wolves, jackals and dogs. Status survey and conservation action plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 2004. P. 189-193.

345. Sunquist M.E. Comparison of spatial and temporal activity of red foxes and gray foxes in North-Central Florida//Florida Field Naturalist. 1989. № 17(1). P. 11-18.

346. Swepston D.A. New records of the red fox (Vulpes vulpes) in west Texas // Southwest. Nat. 1981. № 25(4). P. 565.

347. Stubbe M. Die Jagd in derMongolishen Volksrespublik// Jagdinformationen. 1975. 3 4(2). P. 20-28.

348. Ecology. The Hague; Boston; L., 19806. P. 71-96. Sunquist M.E. Comparison of spatial and temporal activity of red foxes and gray foxes in North

349. Thomas E.M. The fur-bearing mammals of Wyoming // Wyoming Wildlife. Wyoming Game and Fishdepartment. Cheyenne. 1953. № 17(3). P. 10-15. Thornton W.A., Creel G.C., Trimble R.E. Hybridization in the fox genus Vulpes in West Texas //

350. Turner R.W. Mammals of the Black Hills of South Dakota and Wyoming // Miscellaneous publ.

351. Museum of Nat. Hist., Kansas. 1974. № 60. P. 166-178 Tyler J.D. Occurrence of the red fox (Vulpes vulpes) in western Oklahoma // Proc. Oklahoma. Acad.

352. Sci. 1979. №59. P. 124-125. U.S. fur harvest (1970-1995) and fur value (1974-1995) statistics by state and region // International

353. Association of Fish and Wildlife Agencies. Voigt D.R. Red fox // Wild furbearer management and conservation in North America. 1987. P. 387392.

354. Voigt D.R., Earle B.D. Avoidance of coyotes by red fox families // J. Wildl. Manage. 1983. № 47. P. 852-857.

355. Voigt D.R. Berg W.E. Coyote // Wild furbearer management and conservation in North America. 1987. P. 345-356.

356. Wayne R.K., O'Brien S.J. Allozyme divergence within the Canidae // Systematic Zoology. 1987. № 36. P. 339-355.

357. Whitaker J.O., Hamilton W.J. Mammals of the Eastern United States. Cornell Univer. Press., 1998. P. 413-419.

358. Wilkinson D., Smith G.C. A preliminary survey for changes in urban fox (Vulpes vulpes) densities in England and Wales and implications for rabies control // Mammal Review, 2001. Vol. 31. P. 107-110.

359. Wilson D.E., Ruff S. The Smithsonian Book of North American Mammals // Smithsonian Institution Press. Washington and London in association with the American Society of Mammalogists, 1999. P. 150-152.

360. Wright J.V. Archaeological evidence for the use of furbearers in North America // Wild furbearermanagement and conservation in North America. 1987. P. 3-12. Youngzu Zh, Jin Shan-Ke, Quan Guo-Qiang et aL Distribution of Mammalian Species in China //

361. China Forestry Publishing House. Peking, 1997. 280 p. Zanoni R.G., Kappeler A,, Müller U.M. et aL Tollwutfreiheit der Schweiz nach 30 Jahren

362. Fuchstollwut. Schweizer Archiv fuer Tierheilkunde, 2000. № 142. P. 423^29. Zheughvang S. Vulpes vulpesL. //Fauna Economica Sinica. Mammals. Science Press, 1962. P. 315— 318.

363. Zumbaugh D.M., Choate J.R. Historical biogeography of foxes in Kansas // Trans. Kansas Acad. Sei. 1985.№ 88(1-2). P. 1-13.