Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-географические аспекты организации сообществ мелких млекопитающих пустынь

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географические аспекты организации сообществ мелких млекопитающих пустынь"

: Г 5 С Л

- * РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ р ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н.СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

Роговин Константин Александрович

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПУСТЫНЬ

(03.00.16 - экология)

Автореферат Диссертации яа соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва -1997

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ

Роговин Копстаптип Алексг „г_____

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПУСТЫНЬ

(03.v0.16 - як.ология)

Автореферат Диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

им. А.Н.СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

Москва -1997

Работа выполнена в Лаборатории морфологии и экологии высших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Севецо-ва РАН

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение: Кафедра биогеографии Географического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Защита диссертации состоится " 22 " апреля 1997г. в 14 часов на заседании Специализированного Ученого Совета Д 002.48.02 по зшците . диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции А.Н.Северцова но адресу: 117071: Москва, Ленинский проспект, д.33.

профессор, доктор биологических наук профессор, доктор биологических наук профессор, доктор биологических наук

А. М. Гнляров С. А. Шилова А. А. Тишков

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАИ

Автореферат разослан

/1<крГс{ 1997

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

Л.Т.Каиралова

Общая характеристика работы Лктуальвость проблемы. Изучение структурных и функциональных аспекгов организации сообществ близких видов животных - одно из наиболее бурно развивающихся направлений экологии. Большое число работ в этой области, включая теоретические построения, экспериментальные и опнсательно-статистнческие исследования, проводится' на высших позвоночных животных - пресмыкающихся, птицах, млекопитающих. Под сообществом в этих исследованиях понимается совокупность взаимодействующих или потенциально способных к взаимодействию, населяющих общую территории популяций филогенетически роде таенных видов животных, относящихся к одному, либо к смежным трофическим уровням. В качестве основного действующего фактора, определяющего разнообразие видов в сообществах, начиная с конца 50х годо ., рассматривалась межвидовая конкуренция. Возникшая на основе т?ср гических работ А. Лотки (Lotka, 1925) и В. Вольтера (Voltera, 1926), экспериментальных исследований Г.Ф. Гаузе (Gause, 1935), результатов эмпирических обобщений Д. Лэка (Lack, 1945,1947), Г. Хатчинсона (Hutchinson, 1959s- парадигма "конкурентного сообщества" в исследованиях высших позвоночных животных, в частности млекопитающих, вскоре заняла доминирующее положение (MacArthur, 1972; Cody, 1968; Schoener, 1974, 1986; Brown, 1975; Rosenzweig, 1981, Giler, 1984 и др.). Лишь сравнительно недавно начало возвращаться понимание того, что сообщества родственных видов среди высших позвоночных животных находятся под воздействием большого числа факторов как эндо!енного, так и экзогенного свойства (Brown, 1991). Эффекты воздействия этих факторов могут быть обнаружены не только при локальных исследованиях, но и на региональном и глобальном уровнях рассмотрения (Roseiuweig, 1992; Brown, 1995). Однако на гей день существует крайне мало примеров сравнений структурной организации

сообществ в работах описательно-статистического плана, выполненных но стандартным методикам сбора и обработки данных. Без таких исследований, имеющих целью объяснить организацию сорбществ на структурном уровне, т.е. выявить правила структурной организации, попытки перешагнуть на уровень функциональных и причинных объяснений не сулят в конечном счете успеха.

Актуальность настоящей работы заключается в том, что в ней на примере мелких млекопитающих пустынь делается попытка заполнить пробел в знаниях о правилах структурной организации сообществ родственных видов животных путем сравнительного рассмотрения широкого спектра сообществ как генетически связанных, так и независимо формировавшихся в условиях среды со сходными физико-географическими и климатическими характеристиками.

Цель и задачи исследования. Целью исследования был анализ особенностей структурной организации сообществ мелких наземных млекопитающих пустынь (преимущественно грызунов) при разных масштабах рассмотрения на уровне широких географических, региональных и локальных сравнений. Мы ставили перед собой несколько задач.

1. Выявление правил распространения и сочетания видов, трофической и морфологической организации фаунистических комплексов в масштабе широких географических сравнений на основе данных о совместной встречаемости видов в точках в пределах пустынных областей различных континентов.

2. Исследование структурной организации различных вариантов региональных сообществ пустынных грызунов и выявление общих характеристических черт пространственной организации сообществ как генетически связанных (в пределах одной фауны), так и независимо

формировавшихся на разных континентах (в пустынях Азии и Северной Америки).

3. Рассмотрение вопроса о взаимозависимости видов в составе региональных сообществ на основе изучения особенносте]! географической и временной изменчивости пространственной организации сообществ грызунов Центральной Азии.

4. Критический обзор экспериментальных и описательно-статистических исследований (с привлечением оригинальных данных) на экологических шкалах локальной протяженности и обсуждение возможностей этого наиболее широко распространенного "мнкроэкологического" подхода для объяснения локального и регионального разнообразия видов мелких пустынных млекопитающих.

Научная новизна и теоретическая значимость. Рассмотрены особенности изменчивости локального разнообразия гидов, трофических групп, размеров тела мелких млекопитающих в пределах различных пустынных областей Земли. Сделана попытка связать разнообразие пустынных форм среди грызунов различных континентов с размерами территории пустынь, длительностью и устойчивостью режима пустынности, историей формирования фауны. Разработаны методы количественного описания условий и ресурсов среды обитания и учетов численности пустынных грызунов для исследования пространственной организации региональных сообществ видов с помощью методов многомерной статистики. Обоснована возможность исследования экологических ниш и шниевой структуры сообществ, непосредственно отталкиваясь от оценок реакции на среду обитания самих видов-членов сообщества. Впервые проведено исследование пространственной организации различных региональных сообществ грызунов пустынь на основе анализа структуры реализованного сообществом экологического пространства, размещения в нем пространственных ниш видов, перекрывания и ширины

ниш. Исследована географическая и временная изменчивость характеристик пространственных ниш обитающих совместно видов пустынных грызунов. Критически рассмотрены возможности тестирования гипотез о факторах структурирующих сообщества мелких пустынных млекопитающих.

Практическая ценность. Методы учетов численности грызунов, а также методы отбора статистически значимых факторов биотопической приуроченности видов, характеризующих их пространственные ниши, могут быть использованы в практике охраны редких и экологически уязвимых видов. Как предложенный подход в целом, так и конкретные полученные результаты могут быть использованы для паспортизации местообитаний при составлении кадастров видов фауны млекопитающих. Высокая степень уникальности структурной организации региональных сообществ пустынных грызунов служит аргументом в пользу необходимости охраны не только отдельных видов, но и многовидовых сообществ.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на VI Всесоюзной конференции по грызунам (Ленинград, 1983); на II Всесоюзной конференции по общим проблемам биогсоценологии (Москва, 1986); на Международной конференции "Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики (Москва, 198G); на V Всесоюзной конференции по экологии грызунов (Свердловск, 1986); на Всесоюзной конференции по проблеме кадастра и учетов численности животных (Уфа, 1989); на V Съезде Всесоюзного Териологического общества (Москва, 1990), на Международном симпозиуме "Erforschung biologischer Recourcen der Mongolian" (Германия, 1992); на VI Международном териологическом конгрессе (Сидней, Австралия, 1993); на I съезде Российского териологического общества (Москва, 1994); па VII Европейском экологическом конгрессе

(Будапешт, Венгрия, 1995), на семинаре Секции териологии МОИП и объединенном коллоквиуме Лаборатории морфологии и экологии высших позвоночных и Группы популяционной экологии ИПЭЭ РАН.

Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 22 статьях в научных журналах и сборниках.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, библиографии и приложения. Работа изложена на 394 страницах машинописного текста, включает 77 таблиц » &) рисунков. Список литературы содержит 485 наменований на русским и иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Уч введении с исторических позиций рассматриваются современною те лекции развития исследований сообществ родственных видов среди гысших позвоночных животных а, отдельно, сообществ млекопитающие. Обосновываются преимущества сравнительного метода в изучении сообществ млекопит.^ощих. В связи с кризисом классического парадгималыгого подхода, при котором делалась ставка на доминирующую роль лишь одного фактора (межвидовой конкуренции)- и структурировании сообществ, обосновывается необходимость накопления описательно-статистических данных о структурной организации разных типов сообществ для обобщений на структурном уровне, анализа. Обосновывается необходимость учета масштаба рассмотрения и протяженности экологической шкалы 1'ри осмыслении эмпирических данных.

Обьскты исследования

Пустыни Земли предоставляют уникальную возможность для исследований общих проблем эволюции, в частности, эволюционных

преобразований на экосистемном уровне, поскольку характеризуются а) общими но направленности жесткими воздействиями на виды внешних факторов, б) приблизительно сходным возрастом начала формирования ландшафтов современного типа, в) высокой степенью изоляции пустынных фаун. Обосновывается целесообразность использования мелких наземных млекопитающих пустынь, представленных главным образом грызунами, в качестве объекта исследования благодаря высокому разнообразию видов, высокой численности, первостепенной роли в потреблении первичной продукции в пустыне.

Материал и методы

Материал для этой работы собирался начиная с 1979 года во время экспедиционных исследований в пустынях Азии и Северной Америки: 1979-1982, 1984-1987, 1990 гг. - Заалтанская, Западная и Восточная Гоби на территории МНР; 1987, 1989-90 гг. - Кызылкумы (Узбекистан); 1990 г.- Тар (Раджастан, Индия); 1981, 1983, 1987 гг. - пустыни Мапп-ми (Южная Чиуауа) и Сонора в Мексике; 1991 г. - полупустыня Север' пою Прикаспия (Дагестан, РФ), 1993 г. - пустыня Чиуауа на территории Аризоны (США). Каждая экспедиция включала 2-3 месяца полевой работы в теплое время, т.е. была организована таким образом, чтобы захватить период наибольшей продуктивности растительности и обилия животных (весна - Средняя Азия, Дагестан, Северная Чиуауа в США, лето - Монголия, осень - пустыни Мексики, Индии. Отдельные сведения были получены во время кратковременных поездок, а также не связанных непосредственно темой работ в пустынях Туркменистана, (1987, 1994 гг.), Западного Казахстана (1975-1978 гг.), Израиля (Негев, 1994 г.).

Разноплановость задач определила и необходимость сочетания различных метдои исследования. Материал включал 1) собственные и разных авторов данные но ареалоши, совместной встречаемости видов в

точках, данные о типах питания, размерах животных н разных пустынных областях Земли; 2) оригинальнее результаты количественных описаний среды обитания и учеты численности грызунов на стандартных пробных площадках в пределах региональных сообществ видов по специально разработанной методике для последующего анализа с помощью методов многомерно"' статистики 3) оригинальные данные экспериментов по разделению ресурсов и интерференционной конкуренции между обитающими совместно видами грызунов. При обработке данных использованы методы многомерной статистики (днскриминантный, дисперсионный, кластерный анализ, метод главных компонент). Дисперсионный анализ (/\NOVA) использован при пошаговом отборе переменных среды, значимо определяющих бнотопические предпочтения видов. Использование множественного дискриминантного анализа (ОИЛ) определялось необходимостью свернуть информацию в описаниях большого числа характеристик среды в местах обитания видов, и представить се в виде реализованного сообществом экологического пространства с небольшим числом значимых для разделения видов взаимнонезависимых осей. Полученные таким образом формализованные системы отсчета давали возможность количественно характеризовать особенности размещения пространственных ниш видов, перекрывания, ширину дистанции между центрами пространственных ниш. Кластерный анализ был использован параллельно с ПРЛ при исследовании пространственной организации региональных сообществ грызунов (исследование матриц дистанции между центрами ниш и перекрываний ниш). Метод главных КОМПОНС1.Т использован ::ри исследовании мор(|юлогичес;:ой организации сообществ грызунов.

В работе использованы оригинальные результаты учетов численности и регистрации встречаемости ЗО1 видов (¡7 популяций грызунов в природе. Подробные количественные описания среды обитания грызунов и учеты их численности (количество данных гм. в

соответствующих разделах) проведены на 228 одногектарных площадках (5700 проб с онисаннями от 20 до 35 параметров растительности, микрорельефа, структуры почв).

Глава 1. " . Макромасштаб исследования организации сообществ

мелких млекопитающих пустынь Особенности распространения и обилия. Сравнение разнообразии мелких млекопитающих в локальных сообществах, его изменчивости в пустынях разных континентов (Северной и Южной Америк, Австралии и Азии) основано на предположении, что точки учетов на больших территориях представляют собой независимые случайные выборки (использованы собственные результаты обследований и данные разных авторов). Результаты сравнения свидетельствуют о низком а-разнообразии и высоком ß-разнообразии видов мелких млекопитающих во всех рассмотренных областях пустынь. Большинство видов встречалось в относительно малом числе точек учетов. Число видов, с которым данный вид сосуществует в точке строго зависит от числа точек, в которых этот вид был зарегистрирован. Значимая положительная связь между числом точек с присутствием вида и числом обитающих с ним совместно видов и видоснецифичсские особенности распределения встречаемости по точкам учетов указывают на то, что реакция видов на среду и биотическое окружение в значительной степени индивидуальна (в противном случае можно было бы ожидать отсутствия значимой связи). Характерно отсутствие зависимости числа видов в точках от числа видов в составе пустынной фауны. Эта особенность характеризует мелких млекопитающих как экологическую группу форм с ограниченными возможностями для расселения.

Распределение видов по размерам. Результаты рассмотрения распределений видов мелких пустынных млекопитающих по массе тела в пустынных областях Азии, С. и 10. Америк и Австралии свидетельствуют о сходстве формы распределений и размаха изменчивости размеров (пассы тела). Наиболее часто встречаются и обильны (плотность населения) виды промежуточных размеров. Модальные значений распределений массы тела для пустынных областей разных континентов различны. Причем различия между пустынными областями континентов касаются представленности различных размерных классов не только п пределах крупных фаунистическнх кс шлексов, но и в локальных со-о5ц:сте1х видов. Если бы виды по мере уменьшения размеров тела более тог!коднс.1ерсно делили среду обитания их число должно было бы все вреья возрастать. Этого не происходит из-за необходимости ком-промис л .между эффективностью утилизации энергии пищи и доступ-ггагп.го 'орма. Низкое разнообразие очень мелких форм может быть объяснено особенностями их энергообмена и дефицитом в природе кормов высокого качества. Как увеличение, так и уменьшение размеров тела суть две равновероятные эволюционные стратегии, подразумевающие различные по затратам энергии способы фуражировки (использование массового малокалорийного корма и поиск более редкого, но богатого энергией корма).

Особенности трофической специализации. Распределение видов мелких млекопитающих по трофическим группам, представленность трофических групп в локальных сообществах (в среднем на точку) и их распространенность по территории существенно различны в разных пустынях Земли. Число видов семеноядов наиболее велико в Северной Америке. Специализированные семенояды отсутствуют в Южной Америке и Австралии. Плотоядные наиболее многочисленны в Австралии. Всеядные формы наиболее широко представлены в Южной Америке.

а зеленоядные в пустынях Турана, Южной и Северной Америках. Различия в представленности трофических адаптации в фаунах пустынь разных континентов могут быть объяснены различиями в истории формирования пустынь и фаунистических комплексов мелких млекопитающих, генетическим составом фаун и различными путями адаптации к использованию ресурсов, а также различиями условий среды обитания.

Фауны грызунов пустынь пяти континентов и пути их формирования. Рассмотрены истории формирования фаун пустынных грызунов а связи с развитием пустынь Евразии, Африки, Австралии, Южной и Северной Америк. Круг факторов, которые могли влиять на разнообразие пустынной фауда и эволюцию ее членов но пути специализации к жизни в пустыне включает: 1) размер территории, 2) наличие изолирующих барьеров К расселению в виде гор, морей, областей с гумидным климатом, 3) постоянство режима пустынности в течение длительного периода времени, 4) продолжительность эволюции в пустыне таксона, 5) вымирание. Доля родов, ареалы которых в основном совпадают с границами ландшафшо-климатической зоны пустынь, как и доля родов, виды которых держатся строго пустынных биотонов оказываются наибольшими в наиболее обширной области пустынь Палеарктики. Эта доля мала в небольших по размерам пустынных областях Северной и Южной Америк и в Южной Африке. Значение продолжительности непрерывной эволюции пустынных ландшафтов видно из сравнения пустынных фаун Северной Африки и Евразии. Бедность фауны Большой Сахары относительно соразмерной ей пустынной зоны Еира-чш находит объяснение в молодости современных североафриканских пустынь. Среди трех сравнительно небольших областей пустынь в Южной и Северной Америках и в Южной Африке наибольшая доля истинно пустынных родов характерна для Южной Африки с ее, по-видимому, более длительным непрерывным периодом аридноеш (Logan, 19(¡8). Это, однако,

не касается разнообразия видов. В свою очередь пример Австралии и Южной Америки свидетельствует о роли препятствий к обмену между фаунами в виде водных преград и гумидных областей суши. Сравнительно высокое разнообразие мелких пустынных млекопитающих - автохтонов из отряда сумчатых как на родовом, так и на видовом уровне связано как с древностью самой группы, так и с длительной устойчивостью аридного режима Австралии. Большое значение, однако, здесь играет вымирание, продолжающееся активнее, чем в пустынях других континентов и в наши дни. Муриды в пустынях Австралии ра-диировали значительно шире, чем в п_ стынях Южной Америки сообразно большей территории, устойчивости режима аридности климата и Возрасту заселыия континента грызунами. В обоих случаях определенная преадаптация нредковых форм к жизни в условиях гумидных тропиков могла служить важным сдерживающим фактором для расселения в пустыне. Среди австралийских крыс рода /?а££«5 - поздних вселенцев на континент, также как и среди южноамериканских сигмодонпш мы практически не наблюдаем истинно пустынных представителей. Безусловно лидирует по разнообразию истинно пустынных форм пустынный пояс Евразии. Это разнообразие сформировалось здесь как результат длительной непрерывной эволюции региональных фаун и их взаимодействий на огромных просторах материка (Рис. 1).

Грызуны пустынь и конвергептпая эволюция. Обсулсдается распространенность конвергенций у мелких млекопитающих пустынь разных континентов на уровне отдельных измерений экологических ниш (признаков внешнего строения, экологии, поведения) й экологических ниш в целом (наличие экологически эквивалентных видов). Представленность некоторых основных типов экологических адаптации (типов суточной активности, питания, локомоторной активности) в пустыня»: рачпых континентов существенно различна. Сравнение предпринятое на

М БАГ ЕАб

Е31 Е32

А£ БАГ ЕАб

ЕЛ ЕВ2

ЫАш

0.51 0.40.30.20.1 0

т

|П ¡Й \

Щ

т-

1и

•1 Щ

ш

БАш Аи

Af БАГ ЕАб

Е31 !Э2

Р МАш

М ЕАБ

221 ПШ2

Рис. 1. А - до ля родов, ареалы которых в основном совпадают с границами пустынной области от числа всех родов, виды которых встречаются в пустынной области; Б - доля родов, виды которых населяют только пустынные биотопы от числа всех родов, виды которых встречаются в пустынной области; В - доля родов, ареалы которых в основном совпадают с границами пустынной области от числа всех родов, обитающих на континенте, в зоогеографической области, подобласти; Г - доля родов, виды которых населяют только пустынные биотопы от числа всех родов, обитающих на континенте, в зоогеографической области, подобласти. 1 -грызуны, 2 - все мелкие млекопитающие; БАт - Южная Америка, Аи -Австралия, А1 - Африка, ЭАГ - Южная Африка, ЕАэ - Евразия, Р -

уровие региональных сообществ пустынь Азии и Северной Америки свидетельствует о весьма ограниченном совпадении морфологических пространств сообществ, образованных признаками, характеризующими экологические ниши видов (Рис 2). Несмотря на сходный возраст основных пустынных областей Земли (подразумевается начало формирования пустынь современного облика), близкий возраст доминирующих в пустыне групп грызунов и сходство условлй обитания, число экологических эквивалентов в разных пустынных областях Земли мало.

31 2 i

О -1 -2

*/

РС2

земляные белки, суслики *

V I

Хдв '

+ »x> х I

-+

+

«4-

хсмячы1-> x +.

и

X I

кенгуровые крысы

«ки *+ р

этчатЫе прыгуны i

t* *тушканчикн

^карликовые 1 + тушканчики

1

1.5

-2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5

РС1

• SG + NG * KYZ х CHI • ¿ON

Рис. 2. Положение видов грызунов из трех региональных сообществ Азии и двух региональных сообществ Северной Америки в обобщенном морфологическом пространстве (результат исследования методом Главных компонент набора видов по признакам внешнего строения): РС1 (57% дисперсии; шкала морфологических пропорций) и РС2 (25,1 % дисперсии; шкала размеров). SG - Южная Гоби, NG - Северная Гоби, KYZ - Южные Кызылкумы, CHI - Южная Чиуауа, SON - Центральная Сопора, Признаки: 1 - длина тела, 2 масса тела, 3- отношение длины хвоста к длине тела, 4 - длины задней лапы к длине тела. 5 - длины наружного уха к длине тела. 6 - длины вибрисс к длине тела. 7 - ото шение длины передней лапы к длине задней, 8 - отношение расстояния между глазами к длине тела.

Конвергенции на уровне отдельных измерений ниш (признаков) наиболее часты; поскольку являются адаптивным ответом системы на воздействие одного или небольшого числа действовавших в эволюционном масштабе времени факторов. С переходом на организменный и, тем более, на надо'рганизменный уровень организации число воздействующих факторов и их сочетаний существенно возрастает, а вместе с этим увеличивается и степень неопределенности в организации биологической системы. По этой причине малоэффективными представляются попытки классификации экологических ниш по аналогии с периодической системой химических элементов.

Глава 2.

Мезомасштаб исследования организации сообществ мелких млекопитающих пустынь.

Обосиовацие подхода. Приводится аргументация в защиту подхода, при котором организация сообществ мелких пустынных млекопитающих исследуется не в рамках традиционных представлений о разде-. лепии видами биотопов, типов корма, времени активности, но по большому набору переменных, включающих условия и ресурсы среды в местах обитания. Характеризуемая таким образом пространственная ниша включает также трофическую компоненту, поскольку микробиото-пические предпочтения вида объясняются характером добываемого корма н способом его сбора. Теоретическим базисом подхода служит концепция многомерной экологической ниши Дж. Хатчинсона (Hutchinson, 1957), формализовавшего ранние представления Дж. Гриннела (Grinnell, 1917) о нише как о совокупности потребностей вида, объясняющей выбор, им мест обитания и размер ареала. Возможны два пути исследования пространственной организации сообщества с учетом большого числа неременных среды. Первый путь предполагает сначала статистический анализ среды обитания сообщества вне зависимости от

требований к среде самих его членов. Численности видов (или вероятности встреч) проецируются на оси модели экологического пространства после того как эта модель получена путем анализа проб с ко- • личественными описаниями характеристик среды. Искажения получаемые при дальнейших расчетах возникают из-за того, что область экологического пространства реализованного сообществом занимает лишь малую часть пространства статистической модели, либо из-за того, что выделяемые оси вообще не имеют отношения к тому пространству условий и ресурсов среды, которое используют виды. Второй путь более обоснован с позиции концепции эколс ической ниши Хатчинсона; он предполагает анализ характеристик среды непосредственно в местах встреч видов в природе. Для этой цели наиболее подходит дискрими- ■ нантный анализ (БРА). Поскольку статистическая модель строится только с учетом тех проб, на которых были отмечены виды животных, она представляет собой отображение реализованного видами сообщества экологического пространства. При этом опасность включения в модель переменной несущественной для разделения видов наименьшая. Оси дискриминантной модели (канонические оси), вдоль которых происходит разделение ниш, могут быть интерпретированы с точки зрения соответствия их макро- и микроструктуре среды обитания, г.е. могут характеризовать относительный вклад' межбиотопической и внутрибиото-пической компонент пространственной сегрегации видов. Особенности размещения ниш в пространстве канонических осей дают возможность судить о том, насколько плотно упакованы ниши видов. Под плотной упаковкой понимается состояние максимально равномерной заполненности экологического пространства сообщества. Это может достигаться как за счет расхождения видов по разным осям, так и за счет расхождения по отдельным состояниям ресурсов а условий вдоль общей оси дологического пространства..

.Примеры пространственной организации сообществ грызунов Азии.

Пустыни умеренного пояса Азии. Кратко охарактеризованы ре-шональные сообщества грызунов пустынь Азии. Приведены распределения видов по обилию, биомассе, массе тела, по питанию основными пшамн корма в региональных сообществах Южной, Западной, Восточной Гоби, южной части Кызылкумов, полупустыни Дагестана. Рассмотрены морфотипы грызунов пустыни (но результатам анализа видов по набору признаков внешнего строения методом Главных компонент).

Пустыни Монголии и сообщество грызунов Южной Гоби. Дается краткая характеристика пустынь Монголии. Основываясь на особенностях распространения наземных позвоночных животных, аргументируется целесообразность подразделения зоны пустынь Монголии на две подзоны: южную и северную пустыни. Результаты дискриминантного анализа пространственной организации сообщества из 9 видов грызунов (883 регистрации видов на 36 одногекгарных площадках), населяющих пустыню южного типа, свидетельствуют о неравномерности распределения ниш в системе координат реализованного сообществом эколо-I и чес ко го пространства (Рис. 2а). Наибольший вклад в разделение видов вносит характер поверхности грунта, определяющий наличие пространственных гильдий ШР1: 42,9% объясненной дисперсии), в меньшей степени ярусная структура многолетней растительности ШР2: 26,3%), наконец - обилие мелких пустынных кустарничков ШРЗ: 14,4%). Центр модели сообщества занимают виды с умеренными по ширине пространственными нишами; на периферии располагаются виды как с узкими, так и с широким нишами (Рис. За). Численность видов с максимально широкими нишами в оптимальных биотопах, существенно

ниже чем у видов с относительно узкими нишами. Величины перскры-иания пространственных ниш изменяются otJ) до 37%. Пространственная организация сообщества грызунов Южной Гоби не имеет признаков, свидетельствующих о плотной упаковке пространственных ниш видов. Подразделение сообщества на две пространственные гильдии отражает подразделение макроландшафта на I) сайровые сильно опесчаненные долины с пустынными кустарниками и участками лишенной растительности гаммады (максимальная численность Euchorcutes naso, Allactaga balikunica, A.sibiríca) и 2) песчано-гралийные плато с полукустарничками и мелкими кустарниками (максимальная численность Salpingotus cassicauda, S.kozlovi, Phodopus robomvskií).

Динамика пространственной организации сообщества грызунов Южной Гоби. Результаты девятилетних сезонных наблюдений за динамикой плотности населения грызунов на контрольных участках в основных биотопах пустынного типа свидетельствуют в большинстве случаев *

об отсутствии зависимости видов друг от друга. Значимо положительно связаны изменения численности трофически сходных карликовых видов (Salpingotus crassicauda и Phodopus robomvskií)', значимая отрицательные связь была в паре видов экологически и морфологически наиболее далеких (Allactaga sibiríca-Rhombomys opimus). Сравнение перестроек пространственной организации сообщества в разные по обилию грызунов годы в общих координатах экологического пространств! (результат DFA данных по 16 площадкам за летние сезоны четырех разных лет) свидетельствует о в основном независимых особенностях варьировании ширины пространственной ниши, положения центра пиши, плотности популяции. У ряда видов отмечены значимые изменении ширины ниши и положении ее пептра. Эти результаты находя ген в прогыюрг жи с теорем: некими р;-'\г"глплет!ями о .иниешцем <>г и.иттпи

взаимодействующих популяций разделении местообитаний видами в результате межвидовой эксплуатационной конкуренции (Rosenzweig, 1981, 1987). По-видимому, такая модель реализуется в природе лишь в условиях устойчивой среды обитания с относительно постоянным запасом пищевых ресурсов. Делается вывод о том, что основными факторами, определяющими распределение видов грызунов но территории и многолетнюю динамику численности популяций в Южной Гоби служат неустойчивость и слабая предсказуемость обилия пищевых ресурсов при условии их общей скудности. При этом строгая топическая специализация невозможна.

Сообщества грызунов северных пустынь Моиголин. Пространственная организация региональных сообществ грызунов северной пустыни исследована на территории Западной (13 видов) и Восточной (11 видов) Гоби. В анализ включены 869 описаний точек регистрации видов па 29 одногектарных площадках в Западной Гоби и 1543 описания точек регистрации видов па 36 одногектарных площадках в Восточной Гоби. Несмотря на существенные различия в структуре экологического пространства, результаты DFA и кластерного анализа свидетельствуют об отчетливом подразделении сообществ на пространственные гильдии: это (1) комплекс видов, в основном тяготеющих к онесчанснным долинам, бортам и днищам древних озерных котловнн с кустарниковой и кустар-ничковой растительностью (S.crasskauda, S.kozhvl, Dipus sagittata, Ph. roborövskii, Allocricetulus curtätus, Merioncs meridiaiius, Rh. opimus) u (2) комплекс видов каменистых подножий гор, мелкосопочника, возвышенных долин с баглуром, ковыльками и луками ( Girdiocrunlus purüdoxus, А. bullata, A.sibirica, Stilodlpus andrvwsi) (Рис.36). Перекрывание пространственных ниш в Западной Гоби изменилось от 0 до 27%, в Восточной Гоби - от 0 до 38%. Центральные части моделей сообществ Западной н Восточной Гоби занимали виды как со средними но ширине,

так и с широкими пространственными нишами. На периферии располагались виды и умеренно широкими нишами. Характерно отсутствие связи между шириной ниши, дистанцией от центра сообщества и максимальной плотностью населения вида. Признаки плотной упаковки пространственных ниш в сообществах грызунов Западной и Восточной Гоби отсутствуют. Гильди^вая структура отражает в основном макробйото-пические связи видов.

Географическая изменчивость пространственной организации сообществ грызунов пустынь Монголии. Исследована изменчивость параметров пространственных ниш грызунов на всей территории пустынь Монголии. Взаиморасположение ниш рассматривалось относительно общей системы координат, образованной переменными среды, существенными для всей совокупности видов грызунов монгольской пустынной фауны (результаты учетов 15 видов и описаний 20 переменных среды на 101 площадке в 1 га на территории Южной, Западной и Восточной Гоби). На первом этапе с помощью пошагового DFA и кластерного анализа была исследована пространственная организация всего фаунистаческого комплекса видов. На втором этапе изменчивость параметров пространственных ниш-исследовали в границах выделенных пространственных гильдий. Результат DFA всего комплекса пустынных видов на территории Монголии свидетельствует о существовании четких пространственных гильдий, отражающих связь видов с основными типами ландшафта Гоби: 1) виды крайнеаридных гаммад пустыни южного типа (E.naso, A.b;üikunicá), 2) виды исаммофильного комплекса, .'$) виды склсрфпльпо-петрофнльного комплекса пустыни северного типа (Таблица 1). Вместе с тем географические изменения характеристик пространственных ниш и сдвиги ниш при анализе группы видов-членов одной гильдии о масштабе всей зоны пустынь Монголии у разных гидов происходят различным образом, свидетельствуя о н основном

специфических (сугубо индивидуальных) реакциях видов на среду обитания. Это обстоятельство служит указанием на отсутствие тесных коадаптивных связей между обитающими совместно видами грызунов.

Сообщество грызунов полупустыни Северо-заиадиого Прысасиия (Дагестан). В DFA включены 572 точки регистрации 9 видов грызунов с описаниями среды обитания на 10 площадках в 1 га каждая (апрель-май 1991). Особенности изменчивости субстрата, проективного нокры- , тия многолетней и обилия однолетней растительности, характеризуемые первыми тремя дискриминантными функциями (в сумме 96,6 % дисперсии), укладываются в набор основных биотопов пустынного типа. По первог. каноничес! а оси (84% дисперсии), характеризующей d основном изменение типа субстрата от глинистого к песчаному, выделяются дне четко обособленных гильдии видов - 1) M.meridianus, M.tamariscinus, D.sagitta (строгие псаммофилы) и 2) A.major, A.elatcr, Pygcret urns pygmaeus, Stylodipus telum, Elobius talpinus, Spermophilus pygmaeus (облигатные и факультативные склерофилы(Рис.Зв). Положение в экологическом пространстве отдельных видов не детерминировано специфическими осями. Наблюдаемое распределение пространственных ниш в основном определяется межбнотопнческон компонентой пространственной сегрегации. Подразделение сообщества на две гильдии отражает особенности структуры макроландшафта. Признаки плотной упаковка пространственных ниш отсутствуют.

Сообщество грызунов пустыни Турана (Южные Кызылкумы). Сообщество из 14 видов грызунов исследовано на территориг Бухарской области Узбекистана в апреле-мае 1989 н 1990гг. Учеты проводили на 22 постоянных площадках. В DFA включены 1170 точек отловов 11 обычных видов с описаниями 18 предварительно отобранных переменных среды. Положение малочисленных видов определено путем проек цин точек их регистрации на оси модели экологического пространства

Таблина 1. Ширина пространственной пиши (МВ), региональный сдвиг центра ниши (ЫБН), максимальная парегисгрированная плотность популяции Ш шах) и средняя плотность популя!(Ии Штеап) видов, входящих в состав двух основных пространственных гильдий фауны пустынных грызунов Монголии.

Южная Гоби Западная Гоби Восточная Гоби

Виды КВ, N5» О шах, % ос/га Э теап, ос/ га ЫВ, ЫБН О шах, ос/га I) теал, ос/ га ЫВ, п/ ЫБН Э тах ос/ га И гаеа ос/га

Виды псаммофильыого комплекса

5. сг.155]са1к1а 15,4 1,21 4 1,78 46,6 0,67 2 1,33 51,7 0,39 10 4,00

Б. ког1оУ| 42,2 1,95 3 2,50 36,2 0,57 8 4,50 27,5 0,46 6 3,00

О. ээдИа 37,5' 0,24 20 4,74 100,0 0,25 10 2,81 79,4 0,00 18 6,50

М. тсп&апцБ 78.2 0,14 3 1,90 57,3 0,61 9 3,09 52,0 0,71 31 5,91

Шп. ор1шиз 39,3 1,75 6 4,7"; 26,6 0,47 6 3,67 86,5 0,55 17 4,75

Д1. а1^1и5 44,9 0,61 2 1,13 87,1 0,08 9 1,20

Р1\, гоЬогоУ5ки 44,5 0,86 6 2,00 74,9 0,60 9 4,70 63,6 0,20 7 2,85

Пиды схлсрофильыо-петрофильного комплекса

С. рагл(1охи5 10,7 0,95 1 1,00 36,5 0,21 4 2,22 58,5 0,02 6 2,56

Д. аЫпса 14,9 0,24 3 1,25 100,0 0,10 4 2,00 87,8 0,11 9 2,55

Д. ЬиНаЬ 54,6 0,34 4 2,54 43,5 0,20 8 3,62

5. апске«'!! 44.6 0,48 7 3,71 52,3 0,05 18 5,78

Примечание. Ширина ниши была рассчитана по результатам дискримннантного анализа каждой гильдии как отдельного сообщества видов в пределах всей пустынной зоны Монголии. Значения для каждого региона были затем нормированы • путем деления на величину ширины ниши для всей территории пустынь.

обычных видов. Оси экологического пространства имеют комплексную природу: первая ось (58,2% дисперсии) определяет разделение видов но их отношению к субстрату и обилию кустарниковой растительности; вторая ось (15,9%) также характеризует субстрат и общее проективное покрытие многолетней растительности, третья ось (12,1%) в основном характеризует продуктивность пустыни. Если первая ось объясняет разделение видами основных биотопов пустынного типа, то третья ось в значительной степени характеризует разделение видами микроусловий мест обитания. Подразделение сообщества на пространственные гильдии отражает связи видов с основными подразделениями макроландшафта: (1) с равнинными есками на различных стадиях закрепления (БрегторЬИсчтв 1ср1ос1псШи$, И. РагасИриэ &епсх/асН/из, Л/.

тегМапиз), (2) с плато с гравийно-песчаным покрытием (А^ске^гоу/, АНа^осИрив ЬоЬгшвки, НЬ-ортиэ, (3)с суглинисто-супесчаными иод-горными долинами (А.еЫсг, М. ИЫсиь, Спсс(и1из пидпиопиз), и с суглинистыми древними дельтовыми и русловыми депрессиями (Ру^сгс^тивритШо, Е/оЫиз 1апст)(Рис. Зг). Среди И обычных видов сообщества 9 видов имели умеренно широкую пространственную нишу, два вида - узкую нишу. Узкие ниши были отодвинуты на периферию модели сообщества, но там же располагались и умеренно широкие пиши. Величины перекрывания пространственных ниш были низкими, не превышали 25%. Характерно отсутствие признаков плотной упаковки ниш в экологическом пространстве сообщества.

Южные пустыни Азии.

Кратко охарактеризованы региональные сообщества грызунов пояса жарких пустынь Азии. Приведены распределения видов по обилию, биомассе, массе тела, но питанию основными типами корма в региональных сообществах пустынь Тар (Индия) и Негев (Израиль). Обсуждается морфологическая структура сообществ по результатам

анализа методом Главных компонент видов по набору признаков внешнего строения.

Сообщество грызунов пуггыпи Тар (Индия). Эта тропическая пустыня лежит на самом юго-востоке Великого пояса пустынь Азии и изолирована от расположенных к западу южных пустынь Азии рекой Инд. Сообщество пустынных грызу)юн исследовало на 15 одпогектар-ных площадках осенью 1991 г. Материал для DFA включал 832 точки регистрации 9 видов с описаниями переменных среды. Структура экологического пространства характеризует в основном межбиотоническую составляющую пространственной сегрегации видов и исчерпывающе описывается первыми тремя дискриминантнымн функциям (в сумме 97,7% объясненной дисперсии). Каждая из осей пространства имеет комплексную природу, характеризуя изменение тина субстрата и растительности. Характерна крайняя неравномерность распределения пространственных ниш (Рис. Зд). По первой оси резко обособленным от остальных видов оказывается единственный, несмотря на преобладание песчаной пустыни, истинно пустынный вид-псаммофил песчанка Gerbillus gleadowi. По пторой оси происходит разделение видов, ассоциированных с элементами ландшафта саванны (Funnambulus pennanti, Täter,1 indien, Meriones hurrianaè) и видов, тяготеющих к нелестным биотоиам пустынного типа (Gerbillus nanus, Mus platitrix, Miilardia gleadowi). Перекрывания пространственных ниш не превышали 42%, а в 32 случаях из 36 были менее 5%. Подразделение сообщества на гильдии но перекрываниям пространственных ниш не было выражено. Большинство видов имели относительно узкие и средней ширины ниши. Связь между шириной ниши, дистанцией от центра сообщества и обилием вида отсутствовала. В сообществе Тар отсутствовали признаки плотной упаковки пространственных ниш. Экологическое пространство представляется слабо заполненным при условии явно агрегированного

распределепия центров ниш. Особенности пространственной организации сообщества грызунов Тар становятся понятными, если принять во внимание обилие в составе фауны тропических элементов, молодой возраст пустыни и се изоляцию Индом от пустынь Пакистана.

Сообщество грызунов пустыни Нсгсв (Израиль). Обсуждается пространственная организация сообщества из 12 видов грызунов Центрального Негсва (неопубликованные данные обследования любезно предоставил!.И. Шепброт). Характерна ярко выраженная неравномерность распределения пространственных ннш видов. По результатам DFA выделяются две пространственные гильдии: 1) виды, связанные с относительно густой растительностью на суглинистых почвах (Psanmiomys obesus, Mus musculus, Etiomys mclanurus), 2) виды, связанные с каменистыми бедными растительностью биотопами (Sekeetamys calurus, Acomys cahirinus, A. russatus). Пространственные гильдии характеризуют структуру макроландшафта. Малые площади песчаных пассивов в Центральном Негеве объясняют отсутствие здесь гильдии псаммофилов. Единственный псаммофил - песчанка G. gerbillus. Большинство видов имеют узколокализовашше ниши, расположенные на периферии модели экологического пространства сообщества. Лишь четыре вида имели широкие пространственные ниши с оптимумами в центральной части модели. Перекрывания ниш изменялись от 0 до 23%, лишь 9,6% величин перекрываний превышали 10%. Результаты рассмотрения свидетельствуют не в пользу модели плотной упаковки ниш.

Примеры пространственной организации сообществ пустынных грызупов Северной Америки Кратко охарактеризован состав региональных сообществ пустынь Северной Америки. Приведены распределения видов но обилию,

биомассе, массе тела, по питанию основными типами корма в сообществах Южной (Мапими) и Северной Чнуауа, Центральной Соноры. Рассмотрены морфологические типы грызунов (по результатам анализа методом Главных компонент видов по признакам внешнего строения).

Сообщество грызунов пустыни Мапими (Мексика). Сообщество из И видов исследовано на основании данных учетов численности и описаний среды на 19 одногектарных площадках во всех типах биотопов южной части пустыни Чнуауа (ВоЬоп (1е Маршц). В БРА были включены описания в точках отловов 486 индивидуально меченых особен. Структура экологического пространства на.81,2% объясняется первыми тремя днскриминантными функциями. Оси этого пространства представляют собой комплексные градиенты условий и ресурсов среды, сочетающие как признаки макроструктуры ландшафта, так и признаки внутрибиотоинческой дифференциации среды. В отличие от рассмотренных выше сообществ грызунов азиатских пустынь картину распределения ниш в системе координат экологического пространства сообщества можно лишь весьма отдаленно связать с макроструктуре.1 ландшафта. Характерно отсутствие подразделения сообщества на отдельные пространственные гильдии (Рис Зе). Основу сообщества составляют шесть видов сем. Нс1еготу1(1ае. Сообщество образовано в основном видами с широкими пространственными нишами, сосредоточенными в центре модели экологического пространства, в то время как узкие ниши отодвинуты к периферии (характерна отрицательная корреляция между шириной ниши и дистанцией от центра сообщества г=-0,б5). Распределение величин перекрывания пространственных ниш представлю собой относительно монотонно убывающий ог 38% до 0 ряд. Несмотря на отсутствие пространственных гильдий пиши распределены неравномерно. Отдельные виды не определяют собой независимых осей экологическою пространства. Имеется одни центр разнообразия; разнообразие падает от

цснтра к периферии сообщества.

Сообщество грызунов Северной Чиуауа (Аризона). Использованный в анализе материал включал 18 одногектарных площадок, ха-рактеризовавшх все разнообразие условий северной подзоны пустыни. В БРА были включены 795 описаний наборов характеристик среды в точках регистрации 16 видов грызунов. Из этого числа три вида ( Рсготуьсиз 1 си с ориз, Я/^тмЬп ЫзрИиз, ЯсИЬгос1опСоп1уз лзе^аЛ'Ш) были связаны в основном с густыми зарослями травянистой растительности в котловинах стока. Поскольку эти виды определяли собой особую ось экологического пространства, занимая на ней строго обособленное положение, они не были использованы в дальнейшем анализе комплекса видов, населявших биотопы пустынного типа. Пространственная сегрегация 13 видов пустыни определялась первыми тремя дискрими-нангными функциями (в сумме объясняли 80,5% дисперсии). Также как и в Мапими оси экологического пространства сообщества имели комплексную природу, были плохо идентифицируемыми и характеризовали как межбиотопическую, так и внутрибиотопическую составляющие сегрегации ниш. Ни одна из осей не определяла значимого разделения пространственных ниш и их групп (Рис. Зж). Об отсутствии подразделения сообщества на гильдии говорит также результат кластерного анализа матрицы перекрываний пространственных ниш. Сообщество образовано в основном видами с умеренно широкими пространственными нишами. Узкие ниши характерны для малочисленных видов, что может быть связано и с малым числом данных. Ниши группируются вокруг одного центра. При этом широкие ниши располагаются как в центре, так и на периферии модели экологического пространства, относительно узкие ниши расположены на периферии модели (Рис. Зж). Максимальное перекрывание пространственных ниш составляло 36%. У 15 нар видов перекрывания составляли от 10 до 20 %, в остальных 62 сочетаниях

-29- менее 10%. Таким образом, несмотря на отсутствие пространственных гильдий, сообщество не выглядит плотно упакованным. Отдельные виды не определяют независимых осей экологического пространства, а в пространстве основных осей распределены неравномерно.

Сообп\ество грызунов Центральной Соноры. Характерная особенность макроландшафта вулканического района Пинакате - обилие образованных застывшими лавами полей и "потоков", глубоко проникающих в пустынные долины. Материалом послужили учеты на 12 площадках в 1 га, охватившие все разнообразие условий от лав и щебнистых подножий гор до песчаных долин н глинистых депрессий. В DFA были включены 704 точки с описаниями условий среды обитания 9 обычных видов. Положение малочисленных видов (Neotoma lepida, Thomomys bottae, Spermophilus teretJcaudus, Ammospermophilus harris'i) определено в экологическом пространстве сообщества путем, проекции точек регистрации этих видов на канонические оси модели экологического пространства обычных видов (Рис.2з).

Особенности пространственной организации сообщества объясняются своеобразием геоморфологии и спецификой структуры макроландшафта вулканического paiiona Пинакате, которая обусловливает подразделение сообщества на пространственные гильдии по предпочтениям видами разных типов субстрата. По первой оси экологического пространства (49,3 % вариабельности) происходит отделение видов, придерживающихся каменистых поверхностей (Chaetodipus (Perognathus) baileyi, Ch.intermcdius, Peromyscus eremicus) от видов преимущественно опесчаненных долин (Ch.penicillatus, Dipodomys dcscrti, Thomomys bottae). Вторая и третья оси (26,2% и 10,1%

Рис. 3. Варианты размещения пространственных ниш грызунов и системе координат основных осей экологического пространства региональных сообществ: а) Южной Гоби, б) Восточной Гоби, в) полупустыни Дагестана, г) Южных Кызылкумов,

-30 сг-

-75-&5-55-4.5-15-}.5-1.5-а5 05 15 2.5 15 45 д _2.0 00 7 0 4 0

3.0

><

II 01

£! 1.0 -н о

-7 -65 -5-5 -15 -15 -2.5-15 -<15 0.5 15 2.5 15 < 5

ПРГ

■и 1» 4)

-1.0

-3.0

■Ж ' 0= т ■ I ■■ 1' Эз ■■ 1----т

■ Р( 1 ■ ^Оо '

((V /. \ У

■ о»— сь - Г\ ^! п N0

3 о

f.0

-1

-4.0 -2.0 0 0 2.0 4 0 ОП

»и

I»

1« ом

З50-4И-3»-3«-Л0-1М-04 045 150 7)5

-31-П-Ч-П-0 5 А5 15 31 1* 45

-ЗЮ-4(3 «ЗЛ)-1»3-3 10'I 33-0*0 0 »3 IV) 3:3

1 л

1 90

103

О»

• ОМ

-13а

-»33

-4»

'13-)7-1Ч-М -05 аз 11 31 34 3'

. 1)Г 1

д) пустыни Тар, е) пустыни Малыми, ж) Северной Чиуауа, з) Центральной Соноры. Эллипсы оконтуривают области 7Л% вероятности включения точек регистрации видов. Звеадочкми обозначены центры ниш редких видов.

вариабельности) не обеспечивают разделения сообщества на гильдии и характеризуют в основном внутрибиотопическую составляющую пространственной сегрегации ниш. Перекрывания пространственных ниш не превышали 34%, в 51 паре из 78 были менее 10%. Среди обычных видов три вида имели широкие ниши, занимавшие как центральную, так и периферийную части модели экологического пространства, у 6 видов ниши были умеренной ширины. Несмотря на выраженные биотонические предпочтения, каждый вид из числа обычных мог быть встречей в любом из биотопов. Исключение из анализа биотопов вулканического происхождения вело к утрате гильдий. Характерно отсутствие связей между шириной ниши, ее позицией, максимальной плотностью вида. Несмотря на обилие песков имеется лишь один специализированный (морфологически) псаммофил - П. ёсьегИ. Однако и он избегает незакрепленных песков. Характерно также отсутствие специализированных склерофнлов.

Прострапственные гильдии как элементы структуры сообществ пустынных грызупов. Рассмотрены разные трактозки термина "гильдия", как функциональной группы и как единицы пространственной структуры сообщества. Результаты рассмотрения пространственной . организации сообществ пустынных грызунов Азии и Северной Америки свидетельствуют о существенных различиях в структуре реализованного экологического пространства сообществ. Эти различия могут быть связаны с изменением состава сообществ, с географической изменчивостью среды обитания, реакций на среду отдельных видов. Различия между генетически связанными сообществами Азии могут даже превосходить различия между сообществами пустынь Азии и Северной Америки. Другой результат рассмотрения - отсутствие признаков плотной упаковки пространственных нищ. Наличие пространственных гильдий определяется вкладом в основном межбиотоиической компоненты простран-

ственной сегрегации, т.е. может быть объяснено связями видов с основными подразделениями макроландшафта. Наличие пространственных гильдий в одних случаях и их отсутствие в других объясняется с учетом размеров территории с определенным сочетанием условий, возможностей к расселению (обмену), возрастом сообществ, вымиранием. Так отсутствие видов специализированных к промежуточным состояниям градиентов изменчивости среды может быть связано с недостаточной распространенностью сочетаний условий промежуточного свойства. Отсутствие гильдиевой структуры в региональных сообществах пустынь Северной Америки (Маиимп, Северная Чиуауа) может быть связано с обилием гор с меридиональной ориентацией хребтов, с ограничивающим влиянием недавних оледенений. Небольшие площади пустынных изоля-тов в межгорных долинах с. низким разнообразием условий среды, связи между которыми то »озникали, то утрачивались в плейстоцене-голоцене, были недостаточны для глубокой тонической специализации видов грызунов (отличие от обширных пустынь Азии с более устойчивым режимом аридности). Подразделение сообщества на гильдии в Центральной Соноре представляется обусловленным резко контрастными условиями среды, и связано с глубоким проникновением в подгорную пустыню горных (|юрм грызунов. Молодость пустыни Тар, се окраинное положение па востоке Великого Пояса Пустынь Азии, барьерная роль Инда объясняют как вместе, так и в отдельности бедность пустынной фауны грызунов и специфику пространственной организации сообщества этой пустыни. Разнообразие пустынных биотопов связано с размерами территории пустыни и в свою очередь должно определяться ее возрастом. Таким образом, объективно весьма трудно отдать предпочтение какому-либо одному фактору.

Рассматривается сегрегация ниш в пределах одной гильдии видов. Результаты анализа пространственно!! организации сообществ | рылу нов

Мокголии свидетельствуют о том, что сужение экологических шкал до масштаба одной гильдии ведет к утрате агрегированности в распределении ниш. Сегрегация ниш в пределах одной пространственной гильдии объясняется влиянием внутрнбиотоиическнх факторов. Особенности упаковки пространственных ниш в пределах одной гильдии видов рассматриваются на примере сообществ Южной, Западной и Восточной Гоби. Наиболее равномерное распределение пространственных ниш характерно для гильдии псаммофилов Западной Гоби, наименее равномерное - для Южной Гоби: последнее, по-видимому, объясняется низкой нро-дукш^.-осгыо и предсказуемостью условии жизни в крайнеаридной пустыне. С учетом различий в питании и раз.черах рассматриваются конкретный случаи сегрегации пространственных ииш близкородственных ш'Л ;а б составе региональных сообществ.Азии й Северной Америки. Обсуждаются возможные причины сходства форм распределений перекрываний ниш видов одного семейства, аодсемейства. Очень близкие значения верхних пределов перекрывгтй пространственных ш;ш в сообществах грглзунов разных регионов предполагают участие межвидовой кгмгуренции в структурировании региональных сообществ.

Модель насыщенного видами равновесного сообщества млекопитающих. Результаты исследования пространственной организации сообществ грызунов в разных пустынях рассматриваются с точки зрения их соответствия эмпирической модели сообщества Дьюсера и Шугарта (Ducser and Shugart, 1979) и теории отбора местообитаний конкурирующими видами (Rosenzweig, 1981, 1987). Согласно этим представлениям структура насыщенного видами равновесного сообщества представлена относительно равномерно распределенными в экологическом пространстве нишами, ширина которых убывает от центра модели сообщества к периферии, а конкурентоспособность возрастает. В рассмотренных нами случаях наличие гильдий отрицает такую модель

организацни сообщества. Этот результат можно объяснить следующими причинами: 1) пространственная сегрегация не исчерпывает всех возможных путей разделения ресурсов; 2) в большинстве случаев мы сталкиваемся в природе с ненасыщенными сообществами; 3) структура пространства условий и ресурсов среды при региональном масштабе рассмотрения такова, что вообще отрицает возможность его равномерного использования (плотной упаковки ниш) за счет механизма межвидовой конкуренции. Только пространственная организации сообществ пустыни Чнуауа (Мексика, США) не противоречит принципиально описанной выше модели. Именно здесь в многолетних нолевых экспериментах была показана роль эксплуатационной конкуренции в формировании пространственной структуры сообщества (Heske, Brown and Mi'try, 1994). Глава 3.

Микромасштаб исследования организации сообществ мелких млекопитающих пустынь.

Доминирование в исследовании сообществ позвоночных животных в 60-80 годы подхода Р. МакАртура н его школы обусловило повышенный интерес только к тем сторонам организации сообществ, которые характеризуют их как пысокоинтегриропанные системы, возникающие главным образом па основе биотических отношений типа конкуренции или хищничества. Преимущественно экспериментальные, реже опнеа-телыго-статистичсскис исследования этого направления выполняются на локальных экологических шкалах. Исследования направлены на выяснение причин и адаптивного значения сегрегации ниш. Проведен критический анализ этих исследований, в том число приводятся и обсуждаются результаты собственных наблюдений и экспериментов.

Описательно-статистические исследования включают анализ конкретных путей разделение видами услоинН и ресурсов среды в местах

совмсстного обитания (разделение видами микробиотопов, пиши) и выявление правил сочетания видов в локальных сообществах. В первом случае исследуются коррелятивные связи предпочтений определенных сочетаний условий и ресурсов внутри биотопа с особенностями морфологии, питания, фуражировочной активности, со способами ухода от хищника. Рассмотрены собственные результаты оценок различий мик-робиотопичсских предпочтений совместно обитающими бипедальными и квадрипедальными грызунами в пустыне Центральной Азии и Северной Америки. Хорошо выраженная микробиотопическая дифференциация обитающих совместно бипедальных и квадрипедальных грызунов в Азии может быть связана с большими нежели в сообществах грызунов Северной Америки морфологическими дистанциями менаду азиатскими бипедальными и квадрипедальными вид&чи. Совместное обитание бипедальных и квадрипедальных видов обсуждается с позиции гипотез конкуренции за ресурсы и разных стратегий избегания хищников. Приводятся собственные наблюдения межвидовых контактов тушканчиков разных видов в природе и американских симбиотоиичных гетеромиид (вольерные наблюдения). Рассматривается возможность объяснения микробиотопической сегрегации обитающих совместно видов грызунов различиями в размерах, питании, агрессивном поведении. Спектры размеров употребляемых в пищу семян обитающими совместно ссменояд-11ыми гетеромиидами существенно перекрываются. Предполагается возможность сосуществования в одном биотопе видов разных размеров вследствие различий в уровнях реактивности поведения: мелкие формы как правило невосприимчивы к агрессии более крупных.

Обсуждаются факты неслучайного сочетания видов в локальных сообществах пустынных грызунов как свидетельства наличия структуры в сообществах и различные варианты проверки гипотез. Структура

может определяться сочетанием видов но определенному правилу но размерам, эколого-морфологическнм признакам и пр. Как один из возможных вариантов теста сравниваются распределения отношений размеров тела в локальных сообществах и в ассоциациях образованных случайным сочетанием видов среди американских грызунов гетеромиид и азиатских пятипалых тушканчиков. Показаны статистически значимые отличия распределений. Среди гетеромиид наиболее частое отношение массы тела обитающих совместно видов близко к индексу Хатчинсона (2,1) и может быть связано с преимущественной семепоядностыо этих грызунов. Среди пятипалых тушканчиков имеются два максимума в области низких и высоких значений отношения размеров. Последнее обстоятельство не может быть связано со сходством в питании.

В целом результаты рассмотрения "микроэкологических" ониса-тельпо-статистических исследований позволяют прийти к следующим выводам. 1. Разнообразие ( число) видов и .морфа-экологических типов мелких млекопитающих в локальных сообществах связано с разнообразием условий среды обитания и, по-видимому, является следствием разнообразия среды. 2. Локальное обилие вида определяется обилием предпочитаемых условий и ресурсов среды. 3. Экологически близкие виды в локальных сообществах сочетаются друг с другом не случайным образом, по I. определенных фснотмничсски "разрешенных" комбинациях (таким образом, что "запрещенные" фенотипы вымирают или не допускаются).

Экспериментальные исследования. Эксперименты и природе направлены на поиск ответов на вопрос об адаптивном значении закономерностей наблюдаемых в описательно-статистических исследованиях и включают изучение влияния на численность популяций изменений структуры

местообитания, обилия корма, влияния изменений численности одного вида на другой, эксперименты с хищниками. Рассмотрены ограничения экспериментального подхода. Эксперименты могут свидетельствовать только о процессах происходящих в настоящее время. Детерминированные порфо-бнологической организацией стереотипы поведения вида часто исключают возможность изменения поведения в ожидаемом направлении. Если конкуренция за ресурсы и хищники действуют таким обра^к, что вызывают одинаковый эффект в виде ынкробиотопической (с.Г[' '.'-цггш видов, эксперименты не дают возможности отдать предпочтен; е тому или другому фактору. Из-за неоднородности условий и <} п численности а природе практически невозможно обеспечить

контроль эксперимента. При экспериментах в природе не удастся исключить побочные эффекты.

Обсуждаются результаты наблюдений в ноле и лабораторных экспериментов с манипулированием условиями мест обитания дг.ух нйдон трехпалых карликовых тушканчиков и.хомячка Роборовского из со-¿м.-тною поселения в Заалтайской Геб г Монголии. Результаты эксперимента и наблюдения в природе свидетельствуют о возможности внут-■рибкетогсической сегрегации 5а1рш£оЫз ког/тч и 5.сгазз1саи(]а за счет . конкурентного исключения первым видом второго. Обсуждаются объективные ограничения в интерпретации результатов.

В заключительной части раздела предлагается механистическая гипотстико-дедукгивная схема исследования внутрибиотонической сегрегации видов, которая включает а) описание и статистическую проверку реальности структурного "паттерна", б) формулирование функциональной гипотезы, в) ее экспериментальную проверку, г) корректировку гипотезы с учетом результата проверки, д) проверку на новом редуцированном уровне. Аргументируется перспективность двухфакторных

экспериментов в которых контролируется ресурс корма и давление хищника в условиях приближенных к естественным.

Заключение

Результаты, изложенные в диссертации, касаются главным образом структурного уровня анализа сообществ и на первый взгляд могут показаться противоречивыми. Однако, эта противоречивость определяется разноплановостью рассмотрения сообществ пустынных мелких млекопитающих, и объясняется комплексной, многофакторной природой сообществ, различными процессами, отражающимися на их структурной организации. Результаты полученные нами на региональном уровне рассмотрения свидетельствуют в основном об отсутствии признаков плотной упаковка ниш в пространстве условии и ресурсов среды. Напяду с признаками, свидетельствующими о наличии элементов порядка в организации сообществ, Судь то сходство верхнего предела перекрываний пространственных ниш, разнообразия видов в локальных сообществах или признаки неслучайного сочетания видов по размерам тела, полученные результаты свидетельствуют о высокой степени индивидуализма видов в их отношении к среде обитания. Различная структура реализованного видами экологического пространства, специфичность размещения видов в этом пространстве - свидетельства уникальности не только географически изолированных сообществ пустынь разных континентов, по и генетически связанных сообществ в границах ареала одной фауны. Эти результаты имеют на наш взгляд немаловажное значение для развития практических стратегий охраны биоразнообразия, указывая на необходимость накопления конкретных знаний об особенностях организации различных типов сообществ. Подчеркивается необходимость разработки оптимальной стратегии тестирования гипотез ( смешение категорий причины и следствия - наиболее частое явление

ирн попытках объяснить тс или иные особенности организации сооб-щестп, выявленные в результате описательно-статистических исследований).

ВЫВОДЫ

1. Структурная организация сообществ мелких млекопитающих в пустыне складывается под влиянием многих факторов как экзогенного, так и эндогенного свойства, причем в разных пустынях факторы сочетаются различным образом, обусловливая высокую степень изменчивости организации сообществ. Эффекты воздействия этих факторов проявляются и могут быть исследованы при различных масштабах рассмотрения сообществ на экологических шкалах географической, региональной и локальной протяженности.

2. Анализ особенностей совместной встречаемости видов в масштабе областей пустынь различных континентов свидетельствует а) о низком и сходном разнообразии видов в точках учетов (а-разнообразие), б) о высокой и в основном сходной скорости изменения видового состава от точки к точке (р-разнообразие), в) о независимости или слабой взаимозависимости видов в нх распределении но территории.

3. Сходство формы распределений и размаха изменчивости размеров (массы тела) мелких млекопитающих в областях пустынь разных континентов отражает необходимость компромисса между эффективностью утилизации энергии пищи и доступностью корма. Как увеличение, так и уменьшение размеров тела суть две равновероятные эволюционные стратегии, подразумевающие использование массового малокалорийного корма и поиск более редкого, но богатого энергией корма.

4. Резкие различия в представленности трофических адаптации в фаунах мелких млекопитающих пустынных областей разных континентов могут быть объяснены различиями в истории пустынь, в

генетнческом составе пустьишых фаун, различными путями адаптации мелких млекопитающих к использованию ресурсов, а также различиями условий среды обитания.

5. Разнообразие истинно пустынных форм среди грызунов различных континентов может быть связано с размером территории пустынь, с наличием географических барьеров, препятствующих колонизации и обмену, с возрастом пустыни н с устойчивостью режима аридности, вымиранием, способностью таксона к дивергентной эволюции. Рассмотрение истории формирования фаун пустынных грызунов пяти континентов свидетельствует о том, что эти условия в пустынях разных континентов

были выражены и сочетались различным образом.

(

6, Несмотря на сходный,возраст основных пустынных < властей Землн близкий возраст доминирующих в пустыне групп грызунов и сходство внешних условий, число видов - экологических эквивалентов в пустынях разных континентов мало. По пути конвергенции развиваются как правило отдельные морфологические структуры, функции организма, особенности поведения и экологии.

7. Поскольку экологическая ниша является характеристикой вида и отражает его потребности в условиях и ресурсах среды в местах обитания адекватные методы исследования нишеной структуры сообществ на региональном уровне должны предполагать возможность рассмотрения организации сообщества с позиции реакции на среду самих его членов. Этому условию в наибольшей степени удовлетворяет множественный дискриминантный анализ.

8. Результаты исследования пространственной организации региональных сообществ грызунов различных пустынь Азии и Северной Америки по большому набору характеристик среды посредством множественною дискримипантного анализа свидетельствуют об отсутствии

прнзпаков плотной упаковки ниш, т.е. их равномерного распределения в реализованном видами сообщества пространстве условий и ресурсов среды (экологическом пространстве).

9Г Существование пространственных гильдий (агрегаций ниш в экологическом пространстве сообщества) отражает как структуру макроландшафта, так и исторические условия формирования и развития регионального сообщества грызунов. Пространственные гильдии харахс-TCpfy.il для богатых вилами сообществ грызунов пустынь Азии с их об-1 1.,-ш территориями, длительной и непрерывно!"! эволюционной историей. В пустынях Северной Америки слабо выраженная гильдиевая структура региональных сообществ грызунов объясняется малыми размерами пустынных изолятов и непостсянстиом в них режима аридности в плейг-тецепе-голоцепе.

1С. Степень дисперсности размеще! !гя пространственных ниш уве-личч!---.45тся по мерс сужения протяжен!-ост 11 экологической шкалы до

штаба одной пространственной гладки," что может служить указанием га определенную роль межвидовых конкурентных отгпшений в про-страпс! ценной сегрегации ниш членов одной гильдии. Свидетельством н;ит('(мн предела экологического сходства видов в сообществах служат низкие и очень близкие максимальные; значения перекрываний пространственных ниш видов во всех рассмотренных региональных сообществах грызунов.

11. Несмотря на наличие отчетливой гнльдневон структуры, анализ географических сдвигов параметров пространственных ниш грызунов в сообществах пустынь Гоби свидетельствует о независимом или слабозависимом друг от друга повсдс-шш видов в их отношении к среде обитания. Эго обстоятельство не дает основания рассматривать пространственные гильдии как устойчивые коадапгппные комплексы видов.

-4212. Традиционное изучение организации локальных сообществ мелких пустынных млекопитающих в русле экспериментального гипотетн-ко-дедуктивного метода сосредоточивает внимание экологов в основном на двух факторах внутрнбнотопической сегрегации видов - межвн довой конкуренции и хищниках. Экспериментальные исследования в локальных природных ситуациях не дают основания судить о причинах существующей микробнотопнческой сегрегации ниш, если действие этих факторов в исторической перспективе оказывалось взаимосвязи.i-ным.

13. Разнообразие вариантов организации сообществ, структуры реализованного сообществом экологического пространства свидетельствует о бесперспективности любой монофакторной теории претендующей на объяснение существующего разнообразия видов в сообществ;« мелких млекопитающих пустынь.

Благодарности

Я глубоко признателен сотрудникам и руководству Советско-Монгольской комплексной биологической экспедиции, дирекции Института экологии Мексики (Мехико), руководству Отдела экологического контроля вредных грызунов CAZRI (Раджастан, Индия), Университету им. Бен-Гуриона в Бсер-Шеве (Израиль) за обеспсенпе условий для нолевых исследований. Полевые исследования на территории США были выполнены благодаря финансовой поддержке со сторОиы National Geographic Society и American Philosophical Society, а также благодаря любезно предоставленной профессором Джеймсом. X. Броуном возможности работы на его многолетнем полевом стационаре в Аризоне. Эта работа стала возможной благодаря неизменной поддержке ее заведующим Лабораторией морфологии и экологии высших позвоночных ИПЭЭ PAII академиком П.Е. Соколовым. Работа не могла быть выполнена без

многолетисго и плодотворного сотрудничества с коллегами и друзьями Г.И. Шенбротом, A.B. Суровым, Д.В. Семеновым, H.IO. Васильевой, Едвардом Хсске (США), М. Идрнсом (Индия), Дугласом Кельтом (США). Всем им я глубоко благодарен.

Список публикаций но теме диссертации.

1. Rogovin К.A., Surov A.V., Serrano V., 1985. Niche convergence in the desert rodents of two geographically isolated communities.// Acta Zool. Mexicana (n.s.) 10: 1-36.

2. Роговин К. A., 1986. Морфологическая дивергенция и структура сообществ наземных позвоночных//Итоги науки и техники. Сер. "Зоология позвоночных", 14. М.: Изд-во ВИНИТИ, 71-126.

3. Роговин К. А., Куликов В. Ф., Суров А. В., Васильева НЛО., 1986. Мелкие млекопитающие// Пустыни Заалтайской Гоби. Природные условия, экосистемы и районирование. М.: Наука, 122-131.

4. Роговин К. А.,.Суров А. В., 1986. Питание грызунов юго-востока Заалтайской Гоби МНР//Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 183-184.

5. Poiовин К.А., Куликов В.Ф., Суров A.B., Васильева Н.Ю. 1987

Организация сообществ пустынных грызунов Заалтайской Гоби Монголии. 1. Основные черты экологии совместно обитающих видов// Зоологический журнал 66 (3): 418-429.

6. Роговин К. А., Суров А. В., 1987. Организация сообществ пустынных грызунов Заалтайской Гоби Монголии. 2. Выявление структуры сообществ// Зоологический журнал, 66 (4): 567-578.

7. Роговин К. А., 1988. Пространственные взаимоотношения симбиото-пнчных видов трехпалых карликовых тушканчиков (Salpingotus kozlovi и S. crassicauda) и хомячков Роборовского (Phodopus roborovskii) на юге Монголии//Зоологический журнал 67 (5): 751-759.

-448. Пузаченко Ю. Г.. Скулкин В. С., Роговин К. А., 1990. Анализ пространственной структуры многовидовых сообществ животных//Общие проблемы бногеоценологии (Шилов И. А., ред.) М., Наука, 55-100.

9. Rogovin К.A., Shenbrot G.I., and Surov A.V., 1991. Analysis of spatial organization of desert rodent community in Bolson de Mapimi, Mexico//

Journal of Mammalogy 72 (2): 347-359.

10. Rogovin K.A., Surov A.V., 1991. Analysis of morpho-ecologicai structure of desert rodent communities. A multivariate approach.// Acta TI eriologica 35 (3-4): 225-239.

11. Shenbrot G.I., Rogovin K.A., and Surov A.V., 1991 Comparative analysis of spatial organization of desert lizard communities in Middle Asia and Mexico // Oikos, 61:157-168.

12. Роговин К.А., Суров А.В., Шенброт Г.И. 1992. Динамика пространственной организации сообщества пустынных грызунов Мапими (Мексщса)// Экология 4: 71-78.

13. Rogovin К.А. 1992. Habitat use by two species of mongolian marmots (Marmata sibirica and M. baibacina) in a zone of sympatry.//Acta Theriologica 37, (4): 345-350.

14. Роговин К.А., Шенброт Г.И. 1993. Структурные аспекты организации сообществ наземных позвоночных на примере пустынных грызунов Монголии,// Успехи современной биологии, 113 (2): 198-222.

15. Rogovin К.A., Shenbrot G.I., Surov A.V., Idris Н., 1994. Spatial organization of a rodent community in the Western Rajasthan desert.// Mammalia 58 (2): 234-260.

16. Shenbrot G.I., K.A. Rogovin and E.J. Heske. 1994. Comparison of niche-packing and community organization in desert rodents in Asia and North America// Australian Journal of Zoology 42 (4):479-499.

-4517. Rogovin К.A., Shenbrot G.I. 1995. Geographical ecology of Mongolian desert rodent communities. // Journal of Biogeography 22: 1163-1180.

18. Rogovin K.A., Shenbrot G.I. 1995. Geographical variation in structure of rodent communities in desert zone of Mongolia // Журнал общей биологии 56 (1): 33-58)

19. Shenbrot G.I., Rogovin К.A. 1995. Temporal variation in spatial organization of a rodent community in the Southwestern Kyzylkum Desert (Middle Asia) // Ecography 18: 370-383.

20. Рогопин К.A. 1995. Различия в размерах среди симпатрических видов тушканчиков (Dipodidae, Rodentia): еще раз о допустимых пределах морфо-экологического сходства видов в сообществах// Зоологический журнал 74 (7): 101-108.

21. Kelt D.A., Brown J.Н., Heske E.J., Marquet P.A., Morton S.R., Reid, J.R.W., Rogovin K.A. and Shenbrot G.-. 1996. Community structure of desert small mammals: comparison? across four continents - Ecology 77 (3): 746-761.

22. Роговин K.A. 1996. Рас: ¡ттелыюст > как фактор разнообразия видов в сообществах пустынных грызунов // Известия РАН, 6.