Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эколого-генетические основы устойчивости озимой пшеницы и ярового ячменя к шведским мухам

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические основы устойчивости озимой пшеницы и ярового ячменя к шведским мухам"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕЛШЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

На правах рукописи

РЯБЧЕНКО Николай Александрович

УДК 633.71:632.938.1+595.773.4

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯРОВОГО ЯЧЛ\ЕНЯ К ШВЕДСКИМ МУХАМ

Специальность: 06.01.11 — Защита растении от вредителей

и болезней

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Диссертационная работа выполнена во Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте защиты растений в 1989—1992 гг.

Научный консультант — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. А. Вилкова.

Официальные оппоненты: член-корреспондент ВАСХНИЛ, доктор биологических наук, профессор В. А. Драгавцев; доктор биологических наук, профессор В. Н. Буров; доктор биологических наук В. П. Смелянец.

Ведущее учреждение — Белорусский научно-исследовательский институт защиты растений.

Защита состоится «¿й^» ¡992 г в час па

заседании Специализированного совета Д 020.01.01 при Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 189620, г. Санкт-Петербург—Пушкин-6, шоссе Подбельского, д. 3, ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан « » ех-тъ^&^Я' 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат биологических наук Г. А. Наседкина

I

J

0П11ЛЯ ХАГЛКТКПЮТПКЛ ГА]ЮТИ

Актуальность тог.пь Устойчивые к вредителям сорта создают обьокттзнне предпосылки для управления пнутртюиуляциошшмл и можпопулянионнш.ш пваимоотношониями, слсот1Т1!шмиоя в ниптомо "фитофаг - корковое растение" im основе вощеотпенно-йнорготичо-оких и инфортциошшх прямых и обратных связей. Изучение взаимоотношений в этой системе, на различных уровнях организация при помощи системного подходя, позволяет выявлять полно ваконо-мерности механизмов иммугатета, которые уопошо погут применяться в селекции полота культур нч устойчивость к вредителям. Оообегаю ваянн эти исследования дня ворновнх культур, которые играют ведущую роль п проблема обеспечения населения страны

ПрОДОВОЛЬСТВИОМ.

В стопной зоне Украины провой ячмень и озигпя пшеница в сильной отопепи повреждаются шведскими чухами, доминирупцим видом среди которых является ячменная, о ежегодными потерями верна в сродном от 1,8 до 3,5 ц/га. Применение химических обработок в системе защиты растений от этих вредителей не показало высокой эффективности в овяэи со скрытностью образа жизни и растянутостью периода лёта имаго мух.

Многолетний советокиП и зарубсшшй опыт показывает, что селекция этих культур на устойчивость к шведским мухам объективно повысит урожайность, ого качество, резко снизит экономические затраты на применение химического метода и стабильно защитит окружающую ореду от загрязнения инсектицидами.

Цель и задачи исследований. Цель наших исследований заключалась в теоретическом и методическом обосновании путей оозда-m уотойчивых сортов озимой пшеницы и ярового ячменя к шведским мухам на разных этапах селекционного процесса.

В литературе по поводу теоретических основ иммунитета имеются разные представления. Ми в своей.работе придерживаемся теоретических взглядов школы профессоров И.Д.Шапиро и H.A.Вилковой.

В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:

Обосновать рабочую эколого-генетическую гипотезу-концепцию и ее иммунологические положения.

Иммунитет растений к вредителям - это свойство растительного организма, выражающееся в виде адаптивных реакций на воэ-дейотвие биотических факторов окружающей среды, характер кото-

рнх определятся отруктурно-ф/нкционалышм взаимодействием генов К0110ТПТуЦ110НиЛ1.Н0Н УСТОЙЧИВОСТИ, нарядило ПОЯВЛЯЮЩИХСЯ в селекционном процессе в аиачнтолько болои короткое время чем в оотоотвшшцх условиях. Этот аколого-гонотичеокий аспект и отражен в диссертационной работ«.

Основные шагунопогичеонне положения концепции заключались в оледунцом:

1. Потенцийя комшшоаторио -щтспоообитедьюлс механизмов иммунитета растений определяется адаптивной реакций генетической структуры популяции 'зерновых культур па изменение условий среды.

2. Принципы отбора устойчивых к вредителям растений могут быть реализованы в селектируемых сортах на основании идентифи- ■ кации их фенотипов по количественным иммунологическим признакам»

3. Совмещение в одном сорте нескольких признаков устойчивости в ряда случаев уопожшют генетическую конструкцию расто-' ний и прояиляог ее иммунологическую нестабильность, которая нивелируется при воздействии иммунологической сортовой агротехники.

Среда более частных вопросов в нашу задачу входило:

1. Последовать специфику и особенности реализации иммуно-х'енотичеоких барьеров этих кулътур к названным вредителям.

2. Обосновать, апробировать и внедрить программу селекционного процесса на устойчивость озимой пшеницы и ярового ячменя к шведским мухам с привлечением новых приемов экспериментального мутагоноаа и генной инженерии. ■

3. Сформулировать и обосновать еколого-генетические црин-цшш семеноводства устойчивых к шведским мухам сортов озимой пшеницы л яровом ячмонл.

4. Оценить роль сортовой агротехники в устойчивости зерновых культур к шведским мухам.

Анализ и обобщение материала проведены в период нахождения в докторантура ВННР при лаборатории энтомологии и имцуни-тота растений к вредителям. За постоянные консультации, внимание и оказанную помощь я выражаю благодарность профессору,' ' д.а.-х.н. Н.А.Вилковой и профессору, д.б.н. [иТдл^пирЦ.

Научная новизна. Впервые в отечественной практике проанализированы особенности процесса иммуногенеза растений к вредителям, на примеро ¡грновых культур и шведских мух, по общей

ИММУНОЛОГИЧОСНОЙ ОХОМЧ (СОрТ -''Л'рО'Ге'ХНШУЧ - Оо'.ЧМЮПОДОТВО) ,

Ну ооиоро системного анализа энолиционно спсгипитхои иза-имоотнононий между гаоокомш и кормовым растением изучена роль различите иммунологических ('лрьпрпч в ¡гпп! системе, хдрчктори-зудацейоя вырп.тошшч котебмтолъннм х-чрпктпром. Применение яколо-го-генетичоекого аспекта п устойчивости растении к вредителям позволило выделить тпгуп категории иммунитета кеч экологическая адаПТИВНОСТЬ.

ОпрОДОЛЧНН И ОбОСНОПЛНМ ГЛПТЗННе ИрИНЦНПН формирования МН-хянизмоп, определяющих толерантность растений к пгоедским мухпм.

Выполненная работа значительно пополнили гоне пи ее кие представления о воздействии пводоких мух на зерновых культурах.

При помощи морфегенетического анализа и количественных признаков установлены и изучены допори устойчивости к ншедским мухам, которые определяют уровень адаптации растительного организма к экологическим условиям. Па осново проведенных исследований била разработана и внедрена в оелекциомигй процесс программа, состоящая из серии методик изучения факторов устойчивости раоте-ний и выявления иммунных форм последних. Они значительно повысили впход устойчивых сортов, свидетельством чего являются созданные за 1979-1991 гг. 5 сортов озимой пшеницы и ярового ячменя, районированные не только в степи Украины, но и в других областях страны, а также значительный фонд перспективных устойчивых сортов.

Разработаны сортовые иммунологические агротехники возделывания устойчивых к шведским мухам- сортов озимой пшеницы и ярового ячменя и раскрыта их роль в явлении "иммунодефицита" по признакам устойчивости. Усовершенствована схема и предложены иммунологические принципы экологического семеноводотва зерновых ' культур.

Практическая ценность работы. Разработана схема реализации селекционного процесса зерновых культур на устойчивость к шведским мухам, которая внедрена за последние года в Донецком НПО "Элита", Луганском ШО "Элита", Крымском НПО "Элита", на Кировоградской областной государственной сельскохозяйственной опытной отанции и на Николаевской опытной станции по кормопроизводству. Она обеопочила переход в этих учреждениях к целенаправленной селекции озимой пшеницы и ярового ячьеня на иммунитет к скрытностеболышм вредителям. В Донецком НПО "Элита" за послед-

нив года с участием автора созданы высокопродуктивные, высокорентабельные и устойчивые к' шведским мухам сорта озимой пшеницы: Донецкая 4G, Дончанка и Дончанка 3, а также ярового ячменя: Донецкий 9 и Донецкий 10, которые районированы и воздеш-ваются на площади более 500 тыо.гектар. Потенциапьная продуктивность оортов озимой пшеницы от 66,4 до 78,4 ц/га и ярового ячменя от 58,0 до 63,0 ц/га, .что превышает стандартны© сорта на 3,5-5,5 ц/га. Названные сорта рекомендованы для возделывания по онергосберегающим технологиям в ряде областей страны. Разработаны и опубликованы 8 методик (1984, 1986, 1987, 1988, 1989, 1990, 1991 и 1991) и 8 рекомендаций (1986, 1986, 1987, 1987, 1987, 1988, 1990 и 1991).

Постановлением № 846 от 4 'ноября 1988 г. на выставке ВДНХ ■ СССР "Изобретательство и рационализация-88" вручен автору диплом П степени "За разработку и внедрение исследований , связанных о интегрированной оистемой Защиты ярового ячменя н озимой пше-' ницы от злаковых мух. Э-та система защиты, основанная на устойчивых к вредным коноуыентам сортах, является основным звеном современных технологий возделывания зерновых культур.

1'ак, в 1989 г. две энергосберегающие технологии возделывания озимой пшонмцц (авторы: В.П.Иванешо, Н.А.Рябченко, Л.В.Ремезов) были представлены на выставках в Югославии и Венгрии, а авторские свидетельства на изобретения на II Всемирной выотавке достижений молодых изобретателей (Болгария, Пловдив - 1991 г.).

В 1990 г. интенсивная технология возделывания озимой пшеницы (авторы: В.И.Иваненко, Н.А.Рябченко, Л.В.Ремезов) внедрена в хозяйотвах Донецкой области на'площади 200 тыс.га и обеспечила урожайность'51,0 ц/га, что на 12,8 ц/га больше в сравнении о обычной технологией. За разработку и внедрение интенсивной- • энергосберегающей технологии возделывания озимой пшеницы автора!») Иваненко В.П., Рябченко H.A. и Ремезову Л.В. в 1990 V. вручен диплом Ш степени ВДНХ УССР.

Апробация тоботн. В процессе проведения исследований научные работы были опубликованы в периодической печати, а также обсуждались на различных совещаниях, симпозиумах, съездах, конгрессах: Республиканская научно-практическая конференция "Роль, науки в реализации Продовольственной программы СССР", г.Умань, 1984; Всесоюзное совещание по иммунитету к болезням и вредителям, г.Рига, 1986; У съезд селекционеров и генетиков Украины,

г.Умань, 1986; 111 Международный'конгресс дангорологов, г.Будапешт, 1986; II Республиканская конференция молодых ученых, г.Харьков, 1906; У Всесоюзный съезд селекционеров и генетиков, г.Москва, 1987; У Всесоюзная конференция молодых ученых, г.Днеггропотровск, 1987; 1У Всесоюзная конференция молодых ученых по вопросам кормопроизводства, г.Москва, 1988; ХЛ Международный симпозиум по онтомофеше Сродней Еврош, г.Киев, 1988; 1У Всесоюзный симпозиум по хемороцшвдш насекомых, г.Вильнюс, 1988; Республиканское совещание по генетике, г.Киев, 1989; X съезд ВЭО, г.Ленинград, 1989; УИ Всесоюзный симпозиум "Моле-куляр1ше механизмы генотических процессов", г.Москва, 1990; ' Всесоюзное совещание по селекции, г.Саратов, 1990; П съезд дип-. терологов, г.Братислава, 1990; Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям, г.Минск, 1991; I Всеоо- ' юзный симпозиум "Новые методы биотехнологии растений", г.Нущино, 1991; 1У съезд Украинского энтомологического общества, г.Харьков, 1992; XIX конгресс по энтомологии, г.Пекин, КНР, 1992.

Публикации. Результаты исследований по теме диссертация опубликованы в двух книгах (в соавторстве) - Интегрированная защита полевых культур (Донецк: Донбао, 1987) и Интегрированная ■ защита зорновых культур (Киев: Урожай, 1990, на украиноком яэы-ке), а также отражены в двух книгах (в соавторстве), которые приняты к опубликованию - культурлий агроландшафт: экология; конструирование, перспективы (Киев: Урожай, 1992) и Эколого-генетическиэ основы иммунитета сельскохозяйственных культур в вредителям (Киев: изд.УСХА, 1992). Всего по диссертационной работе опубликовано 70 статей.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 592 страницах машинописного текста. Состоит'из введения, 7 глав, ' выводов, практических рекомендаций, списка литературы 1417 наименований, из них 423 инострашшх, иллюстрирована 69 рисунками и 126 таблицами.

■ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ШТДПОСШШИ, ЗАДАЧИ И ПРИНЦИПЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исходя из положения, что взаимодействие вредителя и раота-1шя рассматривается как сложная биологическая система, нами и была определена роль как продуцента, так п консумента в иммунитете.

Hü (iMiiuiiüiiiii! анализа щяшодшшых лпторатурных сведший u своих (¡ooilpavounil пп видалили дна шриодц в развитии исследований ио устойчивости atipjiüuux культур к ыъидоким мухам: I -до lüi',0 года и 2 - jioiwui 19Ü0 'года.

В iK-piiiiU период иооьодоианил многих учшиас (Курдшое Н.В., 1<ла; Троицкий II.И., а-ымо.'клий A.B., IQ.'iG; Куков-

CKiUi A.JJ., i'JX:; 'lüiiiioiojii П.Г., Iö3», J 937, I&134,' IL'5o; La;w-bti U.U., l'j.'iü, IJ.'J'J; Щ'ПЮЛОВ Б.II., ТйЫз; ii.;,oi.;,ou .'. . 1950, lütilJ и др.) основывались Jia визуальных наблюдениях и глазомерных оценках уотойчшлюти, и также ййучинил бмояопш вредителей О НОЗПЦИЙ ВроДОНООНООТН II XapaKTüpU UX pdülIpOCiTpaHöIUW.

Начало второго оташ ха^шморизуется системным подходом, при котором вредитель и иовровдао^оа раотинио рассматривается ■ с позицил одна;,л биологической системы, которая возникла в процессе оощшюшюй коэволюции клноуманта и продуцента (Шапиро И.Д., 1950; Вилкоьа H.A., IUGü; Лилкоьа H.A., Шапиро И.Д., ' 1973 и др.). При проведении дальнейших теоретических наследований било показано, что-их ьзаимидвЙс-шю в &той биологической оистоме основано на таких вколого-генатичйских связях как анергия," вещество и информация (Вилкова H.A., 1963, 1965; ВиЯкова H.A., Шапиро И.Д.., 1973; Шапиро И.Д., нилкова H.A., Новожилов К.В. п до., Iü?9 и да.). IIa основа иноргатичаского подхода Сила построена система ишуиогенбтичесюи барьеров н созданы ' МОДйН«! УСТОЙЧИВЫХ К Ьрадт'аЛЯМ СОрТОЬ ДЛЯ ЦЯДЧ ВаЖНОШШХ культур.

Таким образом, ооаремонноа понятие ашуьлтога растений к вредителям включает многие явления, отражающие/многогранные эволщионно-спояшвшиеоя взашоовявм о их фитофагами.

й.иоте о тем обзор дмте1>атуры показал недостаточную изученность барьеров устойчивости, генетики иммунитета- зерновых культур к повреждению цщедокиш (духами, генетического аспекта ее вредоносности, селекционных и семеноводческих вопросов и др. Указанные направления и определили задачи наших исследований.

'Во введении обоснована актуальность изучения и реализации механизмов устойчивости растений зерновых культур к шведокиМ • мухам, сформулированы основные задачи исследования и рассмотрены пути их решения.

Рассматривая иммунитет растений, к вредителям о позиций системного подхода для разностороннего анализа взаимоотноша-

пий коноумента о продуцентом, мы исходили из сл^ну^них принципов :

1) целоотнооти и генетического поотолнотна внутренней срч-ди растительного организма;

2) эморджентности кап системы, т.о. наличие у системного целого особых свойств но присущих ого подсистемам;

3) энергетической оценки адаптации! н биологических мотиваций ;

4) эколого-генотического характера наследования признаков иммунитета.

Глава 2. МЕСТО, УСЛОВИЯ ПРШЩИШ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования но томе работа доводились в 197У-1991 г. в Донецком научно-производствонном объединении "Элита" и ряде хозяйств Донецкой области. Район расположения объединения входит в юго-восточную часть степной зоны У1фашш. Почвы опытных участков продставлеш чорноземом обшшовешшм среднесмытым на лессовидных суглинках. Климат юго-восточной оте-пи отличается наибольшой континентальноотью и засушливостью по сравнению о другими зонами Украины. Среднегодовое количество осадков в пределах 250-320 мм. Распроотраноние их по годам и в течение года очень наравноморноо (от 250 до 400 мм). Поэтому возделывание полевых культур в стенной зоне Украины но почвах со средней обеспеченностью макро- и низкой микроэлементами при резко континентальном климате говорит как о зоне "рискованного" земледелия.

Ба года проведенных исследований наблвдалаоь значительная вариабельность и контрастность погодных условии, что позволило всесторонне изучить .характер взаимоотношений зерновых культур' и пгоедских мух не только с иммунологических, но и экологичооких позиций. '

Метода наших исследований определялись изложенными выше задача™, концепциями и принципами.

При анализе экологических связей в системе насекомое -кормовое растение были использованы методические подходы изучения онтогенетической сопряженности их развития о позиции теории устойчивых стационарных состояний (Андронов A.A. и др., 1966).

Рассматривая растение как целостную ростовую саморегули-

pyu.CAKJH (Jliûïi-uy, ДЛИ CiJ iU-.y'aJIilU ilOHO iiL3UUt ЛИ МиТОД М0£ф0Г6-

штшеокл'о ¿iifijiuüa (uviuiioua U.A., Ii>o3, 15'«'j6). Otot анализ Ш ЦОЛаП.'ШраНЯ'нШО ЩЛЫ.ЛШЛИ il HOnOil И,.!иуН0ЛйГи'10СК0Й интерпретации, Jlpit ОПр'.ДчЛОШШ СНТС/ГиНОТИЧОСКиЙ СОПрмОШЮСТИ и устойчивости j.aoT.;iiii.'i к вредиtîuuiu (Рлбчеш;о H.A., Лохоил P.II., 1900; Рлбченко H.A., Мщюаоы S.A., 1УЛ).

tU'l'nt/liRi биОУШМЧиСКИХ МГ.ТОДОЬ ИСОЛОДОЫЛШЙ Ь Ш.Д/ХШТеТе

^стопки к î'роди тилям cyiHOOTHuJiiK» иоздошгао? в настоящее время в сшглй с HotiUiMU изгадцми на <5кош-и;чиокуи природу взаимодействия ь cuiirwju фитофаг - корпоьоо растшше. Предяоношшй наш кокилйконш подход включал оирьдилсн;ш растительных ыотаооиитои (bnjiiüiö кислоты, яшшдн, фосфомныды, абоцизрьия кислота, ингибиторы трнпсинм и др.), как биохимичосгих маркеров устойчивости, у здоровых и широадотштс ьшедокий мухой раотонмй различных по устойчивости сортов, по оюдумдим методикам;

- рибонукябшюиу» КИСЛОТу-ПО • fSuhubll. о.П., V|mi.tittU&eV v3.fi. (1945);

- простых цсншидоаатидыюстий хчшома - ио Ермакову Г.В. и ад. (löb'J);

- разделенно балкон митодоы диск-ьлук'/рсуфореаа - по Гребин-скому С.И. и до. (1977); '

- лшшдц - методом двумерной тонкослойной хроматографии по

.4., Ъе.аа t.!,, ÎUooue-Sl ни 1 еу C..Ü. -,

- йбодцйоиук) киочоту - Ы«ТОДОМ ОПОНТХЮДбНОИТОМвТрИЧбОКОЙ тонкослойной х])омаг1 аграфии ио Саышскоиу C.B. и да. (I3GG). "'

Рассмотрение вредоносности шньдских мух в системе консу-мант - продуцент проводилось нами с позиций инергетического принципа адаптациЙ (Шапиро 11.Д., 1966; Вилкова ' H.A., 1960,1973 и др.)-, а также теории нелинейных колебаний и концепции о собственной и вынужденной активности биологических систем, одреде-ишда вредоносность как пехлюдичвекий колебатетшшй процесс. Количественный показатели вредоносности определялись путем анкетирования здоровых и иовремдатшх растений в ах'роцанозв и оценки их продуктивности с учетом иолучанного травмирования, подсадки насекомых на раоташш под изолятор и искусственной имитации повреждений, по следующим ыотодикам: и,Judenico (1973), Б.Ф.Самерсова и др. (1970), Б.И.Тайского и др. (Ï98I), а также по усовершенствованной наш (Н.А.Рябчоико, 1966).

Оценка устойчивости зерновых культур к шведским мухам ]jpo->

водилась по №umi<o И.Д. и лр. (I'JTli, К!Ш); Суоицчч Л.И., Упо-чопко К.Л. (1987, Т9ПУ) на лроиотчщпошшх фолах, '¡рм/^иннх: но методикам Ц.Т.Чпснотот (11153) и Н.Н.Суоилко, Н.ЛЛ'л^чопко (1.907, 1903).

Ста тис tivt g п я обработка рконорт.-онточытх данных проводилась г.готодамп длонергтонного, рогрооппонного г ьт/нчп.и иого анализа (Ойвнн И.Л., 10С0; Плохииокий Н.А., IWI; Доеш-хоч Б.Д., I.9C0; Ваеильоп С.П., 1079 л др.).

Глава 3. !7'ЛТШ!ИК УСТЙ'ЧПШК СОРТОВ В СШВГЗПШ ВРРДОНОСНОСШ ШВЩС1Ж lira НА ПОСЕВАХ ГШКШХ ЮТ1Т/Г

В настоящее время стопа общепринятой кенц'лпцш, в ооотвот-ствии о которой вредоносность шведских глух па посевах зерновых культур раосматринантоя о точки зрения их колнчоспк'лпнх потерь как в нашей отечественной (Т^урдшоп II.В., 1913; Ifpaowoiym Е.А., 1930; Жуковский А.П., 1932; Глг.яев И.М., 1938, 1939; Хябин-скаяМ.И., 1955, 1SGO; И'лпиро II,Д., 1957, 1950, 1963; Толкова II.А., I960; Павлов Il.i., I9GI и др.), так и зарубежной литературе ( !.?огоу J.P., 1964; Ju'lc')ko Я.Л., ISG9, 1973; Gordon J. 1971; JonoBnoa т.,1977, 1978; Colebiovmka Т.., Uvi\nrwi*a li., v/nikownki 1978 и др.). Вместо с тем обзор нублигацнй показал недостаточную изученность влияния злаковых мух на накопление основных растительных метаболитов и оообегаю на наследст-веннне (генетические) показатели.

Результаты нотшх исследокншй показали, что шведские мухи п условиях юго-восточной стопи Украины на посевах озимой пшеницы и ярового ячменя вызывают ожох'одние погори в пределах 1,8 -3,5 ц/га. Их повреждения приводят к снижению не только количе-ствсттых и качественных показателей урожайности, но и наследственных,, т.е. генетических.

Проводоннш.ш исследованиями было установлено, что налив зерновых зависит не только от запаса питательных веществ, но и от числа зерновок в колосе, что говорит об их аттрагиругацем действии. С уменьшением числа зерновок эта способность колоса резко падает. Пока поврекдепность овсяной шведской мухой центральных зерновок на большая, это все ломпоноируотоя увеличением количества пластического материала, приходящегося на одну зерновку, но при повреждении дг>ух смежных зорновок аттрагирующая способность соседних снижается на 35-41^ и компенсация невозможна (рио.Г, Зв).

р

р

/1

V.;

Р

О

Г-S "чЛ

О

% *

Рис.1. Монологическая схема вредоносности овсяной пшодской мухи:

I - контроль; 2 - повреждена одна зерновка; 3 - повреждены две зерновки; а - нсъро.адшиые зорношш; б - зорповкн, испытывающий депрессию; в - зерновки, иснттшмициа максимальную депрессию.

1Ьыи исследовании показывают, что в начальный период вредоносности личинок овсяной шведской мухи в зерновке ячмоня степень конденсации хроматина мало изменилась но сравнению о контролем, но увеличилась площадь ядра на 5¿'7-8,8%, причем в зоне антипод на 8,3-9,7/2. Б дальнейшем проявился хшкноз ядра, сопровождающийся потерей его генной активности.

Так, определение 25 биохимических метаболитов (моно- и пояиуглеводн, амино- и нуклеиновые кислоты, липидц, фенолы, ре-хуляторы роста - ауксин, гиббереялпн, кинотин, абсцизовая кислота и др.) в повреждоших шведской мухой растениях ячменя и озимой пшеницы наглядно позволило установить среда-них ряд соединений (фенолы, ингибиторы трипсинов и протешшз и др.) в качестве . биохимических маркеров устойчивости к этому вредителю.

Любое изменение условий существования воспринимается растительным организмом как отресо и вызывает дестабилизацию молекул ДНК (Машталор С.Г. и др:, 1989). Одновременно наблвдаотся увеличенная активность транспозонов, приводящих к появлению ота-бильных и нестабильных мутаций, то есть направленное действие среды может вызвать соответствующие изменения генетического аппарата ( JelTrey Il.fi., 1987; Opadie D.U., 1987).

Как показали результаты наших исследований, шведская ьуха в поврежденных растениях влияла и на метаболизм РНК и ДНК, т.е.

генетический механизм наследственности. Так, увеличение содержания РНК в поврежденных растениях ячменя происходило в основном за счет снижения денатурированной фракции РНК на 5,7% и повышения р-РНК на 8,0%, и -РНК на 18,п т-РНК на А,Л%. Установлено, что в комплексе ДНК-РНК уменьшается содержание фракции ДНК в поврежденных растениях устойчивого сорта Донецкий 4 на 3,7$ и у слабоустойчивого Донецкий 8 на Б,9%.

Анализ вредоносности с позиций реактивной способности реагировать на повреждение благодаря системе иммунологических барьеров позволил нам разработать гипотезу фазовой вредоносности. ' Ее сущность заключается в том, что каждому типу повреждения отвечает только определенный комплекс иммунологических барьеров, динамичность которого отрого регламентирована.

Глава 4. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ УСТОЙЧИВЫХ ФОРМ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ К ШВЕДСКИМ МУХАМ

В этой главе дано обоснование принципов, положенных в основу многолетних исследований по определении устойчивых форм зерновых культур к шведским мухам, и приведены главные методичео-киа подходы, связанные о иммунологическими барьерами, для решения оелекционных задач.

. Фундаментальные исследования, проведенные профессорами Шапиро И.Д. и Вилковой H.A., а также их учениками, позволили выявить и создать научную систему иммунологических барьеров растений к вредителям на основании разработанного ими энергетического подхода, в котором отражены такие эколого-генетические связи как энергия, вещество и информация (Вилкова H.A., 1963, 1980; Вилкова H.A.,- Шапиро И.Д., 1973; Шапиро И.Д., Вилкова H.A. и др., 1979;и др.). Цель наших исследований состояла в расширенном и углубленном изучении ростового, органогенетического, а также выявлении биофизического барьеров устойчивости растений озимой пшеницы и ярового ячменя к шведским [духам.

Морфогенетические аффекты,, определяемые как морфологические, физиологические признаки и элементарные адаптивные реакции, представляют этапы, звенья наследственного осуществления генотипа и, в конечном итоге, выражены в материальных й пространственных структурах, которые специфичны для конкретных целостных систем и условий среды • (Корчинокий A.A., Литун П.П., 1991).

Сорта ячменя и пшеницы с различной устойчивостью к шведским мухам имеют существенную вариабельность по ритмам штоти-ческой активности. Так, у устойчивого ячменя Донецкий 9 распределение долей митозов по фазам пластохрона на 30$ выше в сравнении со слабоустойчивым Унион.

В устойчивости зерновых культур к шведским мухам важное значение уделяется и абсолютным размерам конуса нарастания, который у устойчивого сорта Харьковский 306 на 4,0-7,7$ больше чем у неустойчивого Донецкий 8 (табл.1).

Таблица I.

Меристема конуса нарастания у различных по устойчивости к шведским мухам ячменей во время заложения мотамеров побега

Показатель Номер метамера

5 7 9 II 13 15

Высота конуса нарастания, мкм

Процент митозов

Число клеток на площади 1000 мкм^ -

XX

Высота конуса нарастания, мкм

Процент митозов . .

Число клеток на площади 1000 мкм2

Донецкий 8

52* 71+ 82* 96* 112* 124*

2, ¿8 2,21 ■ 4,18 4,12 3,42 3,37

2,9 3,4 3,3 4,1 4,3 4,6

1,28* 1,41* 1,37* 1,56* 1,42* 1,37*

0,01 0,02 0,03 0,01 0,02 0,01

Харьковский 306

56* 74± 87* 91* 118* 129*

3,24 2,37 3,25 4,42 5,99 4,33

3,1. 3,6 3,8 4,3 4,6 4,8 •

1,34* 1,45* 1,48* 1,59* 1,50* 1,42*

0,02 0,01 0,03 0,02 0,01 0,01

X - Р <0,05; на 10 сортах.

хх - Р <-0,01; кхх - исследования проводилиоь

Физиологическая капсула, образованная шведской мухой, представляет собой, как отмечает профессор Шапиро И.Д. (1966), подвижную систему с гомеостатическими условиями для питания вредителя. Эту подвижность и обеспечивает ритмичность роста конуса нарастания, которая играет важную роль в-ростовом барьере при физиологическом выбросе личинок шведских мух из сиотемы растения.

•. Результаты наблвдений за морфогенетической деятельностью апикальной меристемы главного побега сортов озимой пшеницы показали, что-за 13 дней вегетации у устойчивого ГК 605/3 почки трех нижних метамеров главного побега достигли этапа закрытых,

а у неустойчивого Донецкая 5 только один метамер га,юл закрытую почку. На 21-й день в ГК 605/3 отчленился одиннадцатой мотшлер, а в Донецкой 5 только десятый. Эти исследования подтверждают значение сортоспецифн-шой интенсивности ростовых процессов и темпов формирования метаморггоД структуры растения в иммунитете озимой пшеницы к шведским мухам.

Многообразие реализации схем морфогенеза у отдельных растений в популяции приводит к формированию в ней различных мор-фофизиологических типов растений, которые создают определенную структуру сортовой популяции (Морозова S.A., 1980). Так, у устойчивого сорта Полукарлик 3 - однопобеговых растений в популяции насчитывалось 1,2$, а у неустойчивого Донецкая 5 - 14,7$, п пяти- и шестипобэговно растения вообще отсутствовали (табл.2).

Таблица 2.

Процентное соотношение типов кустов в популяциях сортов озимой пшеницы

Число побегов в кусте и типы кустов

Сорта I ' 2 3 4 5 6

ч t Ч <м ч• ч

1- ■1 г- ■ 1 -> 1 г ■ 3 ■з 4 4 ■S *

К к J к

Слабоустойчивые

Киянка 16,1 30,3 30,9 21,4 1.3 0

Полесская 67 19,0 32,8 25,8 20,5 1,9 0

Донецкая 5 14,7 32,6 28,4 24,3 0 0

Среднеустойчивые

Донецкая 46 • 6,3 27,6 38,9 ' 18,9 5,3 0

Одесская 51 13,5 14,2 37,4 31,1 3,3 0,5

Ахтырчонка 12,7 18,3 42,6_ ' 24,2 2,2 0

Устойчивыо

ГК 605/3 0. 4,8 . 35,1 45,8 9,6 4,7

Полукарлик 3 1,2 16,1 35,2 38,4 6,8 2,3

Дончанка 2,7 12,8 37,6 40,0 5,6 1.9

Обозначения элементов■метамеров вегетативных зон побегов (К - колеоптиле, г*"- побег кущения);

** Исследования проводились на 60 сортах.

Повревдошюсть сте.блей шведской мухой у различных но устойчивости сортов озимой пШеницц в- IS9I г. находилась в пределах 5,4-36,(рио.2).

Рио.2. Устойчивость сортов озимой пшеницы к шведским цухам: I - ГК 605/3; 2 - Полукарлик 3:3 — Дончаика; 4 - Донецкая 46; 5 - Одесская 51; 6 - Ахтырчанна; 7 - Киянка;. 8 - Полесская 87; 9 - Донецкая 5.

Как показывают наши исследования, применение морфогенети-чеокого анализа в 01гределении устойчивости растений к вредителям дозволяет выявить имеющиеся у растений в посеве разнообразия соотношений процеосов роста и развития, установить в пределах сорта морфобиологические группы кустистости, различающиеся по интенсивности ростовых процессов, а в итоге и в устойчивости к шведским мухам.

Для снижения повреждаемости сортов зерновых культур важное значение имеют микроэкологические условия, создающиеся в посеве в период откладки яиц шведской мухой (Чесноков П.Г., 1956; Шапиро. И.Д., Вилкова H.A., 1959; Вилкова H.A., i960, 1963. и

.Биологичеокие особенности сортов с различным расположением листовой пластинки создают определенные микроэкологические условия, которые или привлекают мух в период яйцекладки, или . отвергают (рис.3).

Растения с эректофильннм расположением листовой пластинки в меньшей степени расеяялись шведскими мухами в сравнении. с планофильным и экстремофильным. Положение лиотовой пластинки и определяет форму куста у зерновых.культур. По нашим исследованиям, повревденнооть растений озимой пшеницы Донецкая 5 в Донец-, кой области составила со стоячей формой 14,75?, с промежуточной - 18,9$ и о разватыстой - 31,4?. Установлено, что форма куота •

I 234 -5 6 7 8 9

др. )•■

По1>[>**А»кност1 стебле*, %

Рис.3. Влияние расположения листьеп в посеве на поврежденнооть стеблей растений шведским мухами.

По оси ординат - вероятность расположения, по оси абсцисс -угол наклона листьев: I - планофильное; 2 - экстремофилыгое; 3 - плагофильноо; 4 - эректофильное.

растения влияет на коэффициенты турбулентного обмена тепла и влаги в пограничных слоях лист - воздух, почва - воздух, которые и обусловливают наличие различных микроклиматических уоло-вий.

При изучении цитологического механизма, определяющего устойчивость растений к шведским мухам, был установлен характер связи между составом клеточной популяции и иммущюстыо. Так, меристема устойчивого сорта Донецкий 4 имела клеток в фазу Qj - 7$, в й - 2В% и в Qg - 65$, соответствешю по неустойчивому Донецкий 8-25, 26 и 49%. Цитологические признаки устойчивости показывают, что сорта, обладающие высокой устойчивостью к шведским мухам, содержат в меристеме зародыша больший процент клеток в фазе С^.

Биофизический барьер связан с сохранением энергетического метаболизма растительного организма, а также о его энергетическими отклонениями, возникающими в системе кормовое растение -фитофаг. Анализ систем фитофаг-- кормовое раотепие (Шапиро И.Д., 1964; Шаппро И.Д., Вилкова H.A., 1973; Вилкова H.A., 1979) от- • крыл новый энергетический принцип в иммунитете (Вилкова H.A.,

Иыи'.ро И.Д., 1973, ПшЗ;. Шапиро 11.Д., 1985), который установил связи ь зкоонотомах, поредеАщпеся по 3 каналам: вещественному, сноргетическому и информационному. Нот кошения, что биофизический Олрьер является составной частью анергетичоского канала, т.о. (.-го йнертетичеокпы -аквива понтом устойчивости.

Прово, дошшош нами кос «вдеваниями било установлено влияние сьобиднорадикаяыюй активности рпотоний на яйцекладку ш «дежой мухи (табл.3).

Таблица 3 .

Блнлшш скободлик радькалои ячменя на избирательную способность шведе ¡а: х мух при откладке яиц

Сорт

Содержание радцкалов в листьях, сш:н/г

Ко/шчоотао отложенных яиц

6,1-0,02 х Ю1^ И, 6-0,05 х Ю1Ь 2,¡¿о,02 х го1& 2¡72-0,03 х 1015

6.4-0,02 X 1.о'.Ь

5.5-^0, 07 X Ю1Ь

2.6-0,0!Г; X 10]Ь

6,(>¿0,01 х 10 3,1*0,05 х 10

15

2^0,03 х 101й

34,5^4,1 46,8±3,7 50,4^2,9 58,2^4,5 36,8*2,2 26,2*4,1 64,5*3,8 30,7*1,9 54,7*4,3 59,3-3,6

Донецкий 4 ДонесиаИ! В Донецкий 650 Донецкий 8 Донецкий 9 Донецкий ]0 Зерноградсшш 73 Харьковский 306 Ушюн Эльгиьа

р "о,огТ

36 Учет яиц проводился на 50 растениях ярового ячменя в 10-кратной новторнооти.

** Содержание овободиих радикалов определялось'у 147 сортов ячменя.'

Так, у устойчивого сорта Харьковский 306 содержание овободиих радикалов в листьях, находились в пределах 6,0*0,01 х 10^ спин/г, а количество отложенных яиц - 30,7. У неустойчивого же сорта-Донецкий 8 ати показатели .соответствовали 2,7*0,03 х 10^ и 58,2. •

На основании II разработанных и 8 опубликованных наш методик по оценке устойчивости зерновых культур к шведским мухам ' были созданы линии последовательного скрининга, которые сиотамно отразили такие факторы иммунитета, как антиксеноз.антибиоз и толерантность.

Глпрч 5. Ш1КТИМ №»<УШТЬ'ТЛ' (X^MuÜ МШВЩМ И (1Г0Гя)|ч> ;fWHi i К 1Ч1ЩШ5М МУУ.ЛМ

СеЛОКЦП1' ЦП уОТОГПНПОСТ* pOOTumiÜ К np'ininjfl КОКО.у! ">1!тч; 1 !;{ CJJOTGMHOM ПОДХОДО СТПНОЛПТОЯ ЩСОЧОПтоКП ОрКеНТИ^Л'ПННО!!, при которой пдяптлрный нотонччлл COJ••«•!» соотноютнуот «Тпкторпм к0!ж-ротаой ВКОЛОГИЧООКОЙ ЗОНЫ. Топько в это'.» счучмч, кпк ог-''iwlt А.А.Корчтгакий, Н.И.Литун (1991), урожай <<уд«т тнтич'-чжи .twiii» щои и не потребуется дополнительного иртюнонн» знглтоолл» средств. D связи о этш в основу лсочядогопиП грноткпи вгждгнлто-та раотети! к насекомым долкрн бить поломок не только гтольцион--но-гоиеппоокий подход (Равилор II.И., 193Г>; Шапиро И.Д., 1950, 1964, Ш6, 1985? КукопскшЧ n.M., 1071; Уу-нлско Л. А., I'jhO), по и экологический, т.е. эгюлпшонно-пкологпгонотичосгп;'!. Генетика иммунитета - зто наука, ягшмягартппя изучен «он взаимодействия генетических систем фитофага и растением при э во л щи они о сложившейся сопряженности, взаимного приспособлении потребителя и продуцента в конкротннх пкологич^ских условиях (рио.4).

Рис.4'. Генетика иммунитета растения к првре.адешда насекомыми.

Взаимоотношения между вредителями и кормовыми растениями контролируются генетически™ системами и условиями окружающей среды (Шапиро И.Д., 1985; Ольховская-Буркова А.К., Рябчонко H.A., 1989; Рябченко H.A., 1990; Антифорова Т.Г., Рябченко H.A., Бредихина Е.П., Ольховская-Буркова А.К., 1990; Сусидко П.И., Рябченко H.A., 1990).

Разработанная нами эколого-генетическая концепция устойчивости растений к вредителям гласит, что их иммунитет определяется такими взаимоотношениями кормового растения о вредителем, при которых конституциональная устойчивость о ео адаптивными реакци-

яки, реагирующими на условия окружающей среда, нарушает (модифицирует) видовую, эволюциОнно-гонетичеокую сопряженность растения и вредителя, сложившуюся в данной зоне.

Для изучения генетической природы механизмов устойчивости зерновых культур к шведским мухам были использованы различные методические подходы, широко применяемые в генетике. Так, при помощи диаляельного анализа било установлено, что устойчивость пшеницы к шведской мухе - полигонный признак. Анализ 21 гибридной ЛИНИИ комбинации скрещивания ( Chineao Spring Х Oheyenno ), продотавлямдие различные по устойчивости формы, наглядно его подтвердил (табл.4),

Каждая хромосома линии Chinese Spring была замещена на хромосому сорта Cheyenne . Эти лишш достоверно различались но устойчивости к шведским мухам, в частнооти меньше повреждались линии 2А, ЗД, 4В, 7А и 7В, то есть гены, локализованные в этих хромосомах, обусловливай иммунность к этим вредителям.

Изучение наш хромосом, контролирующих тип развития у пшеницы (система локусов Vrn ) и ярового ячменя (комбинация трех аллелей независимых генов stish), показало, что они являются фактором не только регуляции продолжительности вегетационного периода-, но и адаптивности генотипа в определенных агроэкологи-• чеоких условиях. .

Эта адаптивность обеспечивается за очет модификационной изменчивости в пределах нормы реакции и представляет собой ди-намичеокий процесс функционально-метаболической и морфоанатоки-ческой перестройки растений (Жакотэ А.Г. и др., 1989).

Генетическую сторону взаимоотношений между продуцентом и консументом щ определили экспериментально и отразили в схемах (рио.5,'- 6).

Результаты исследований показывают, что устойчивость озимой пшеницы и ярового ячменя к шведским мухам - полигенный при-внак.

■ Он обеспечивается структурно-функциональным взаимодействием генов конституциональной устойчивости к этим вредителям и ее адаптивных реакций (гены оиотеыы локуоов vrn , Shsh и iba' ).

Таблица 4 .

Повревденность линий гшшници шведской мухой ' (1984-1985 IT .)

Линия с Поврсаден- Линия 0 Повреадон- Лпш'л с Повреадон-

заме- ность рас- зако- ность рас- замо- IÍ0CTL рпо-

щенной тений, % щешюй Т01ШЙ, % щенной тений, %

хромо- хромо- хромо-

сомой сомой сомой

-IA 21,4*3,32

-2А 5,7-0,44

-ЗА 19,6-1,27

-4А 23,5-4,46

-5А 24,3-4,31

-6А 16,7*2,33

-7А 4,9-0,36

-IA 30,6-4,27

-2А 7,2-0,57

-ЗА 23,4-4,21 -4А ' 20,1-1,46

-5А 19,6-1,24

-6А 21,5*1,38

-7А 6,3*0,57

1984 г.

Ghliieae, ЗД

Spring Oheyenno 4f6

НСР0,05 8,3 Р, % 2,9

1984 г.

-1Ь 22,5*3,00

-213 18,С*2,58

-313 24,1*2,76

-4В 9,6*1,34

-513 . 26,2*3,82

-СБ 23,9*3,16

-713 6,8*0,57

198G г.

-IB 17,8*2,31

-2В 21,3*2,65

-3D 19,6*2,38

-4В 7,4*0,62

-5В 21,5*2,44

-6В 27i3*3,I6

-7В 5,4*0,41

1985 Г. '

2,7 '4,3 7,2 2,5

-1Д ' 15,3*2,01

-ЭД 19,6-2,63

-оД 8,6-1,09

-4Д 7,2-0,82

-5Д £1,2*2,84

-6Д 19,8-2,61

-7Д 20,3*3,5'."*

-И 19,6*2,19 16,3*1,93

-ЗД ' 6,4*0,48

-4Д 8,1*0,59

-5Д 17,3*1,84

-6Д 23,5*2,47

-7Д 21,6*2,23

Гио.5. Генетика иммунитета оннмой пшеницы к шведским мухам.

Рио.6. Генетика иммунитета ярового ячменя к ишедским мухам.

Глава 6. СВИЕЭДМ И СШШШДОП'Л) üKHliiblß КУЛЬТЯ' И&

устойчивость к шиадокш m;,и

Ii

В настоящее bpôi.V)i идн.-.и i-J i'imwnu нутой и</Ыа.иш»» yi.s.y.;>ii--1100'Ш ЭарНОБЫХ культур Ни)1/ШТОЛ СОДОШиЮ H ЫН^ИрвНЛО в производство IIOBUX ВЫСОКОЯрОДуКТЦГШиХ И уоТСЙ'Шьих К ьрЭДПТОЯЛи сортов.

Для их создания в ¿кпкнидоъно окдомыш tfu/ш нриыочоы» УСТОЙЧИНЫО сорта ЯЧ.МОНЯ - Д0Н01|.КиЛ 1 И До>К<ЦК>& !) П 11« Gbiî/.îuil пшенице - Полукарлик 3. При шализо 0{/«ш.эд0;ыл лрииичг..,» устойчивости растений к шьодским мухам <;■ илашт'м лрод'уктиниои'!'!! гибридных комбинаций уотпнснлоно, что 6 комбинации ячменя (До 255, До 265, До 274, До 302, До 376 и До ГСВ) л С, ояылоа Ишо-ницы (А 105, А 106, А 107, А 20;,', А 229 и А ЙГ6) доотойоцю про-вышают но уроадйности районированные» сорта. Ак'.яиа шжиздя, чао

ЛУЧШИМИ ЯВЛЯЮТСЯ СКрЫфШАПШ ДОНОЦКПХ. сортов Ii ОТОбЛСКЦИСиарО-

ванных в отдельных. направлениях лиши! ьи»«ду собой и о сцЛакл стенного экотииа.

В результата нос л ьдоьи т е »шской работы ( iOV'.j-íüíjJ ít. ) было селектировано рнд устойчивых К ИКбДвКШ ЦУ»>|Л сортов озш.юй пшеницы Донецкая 46, Дснчанка и Дончанка 3, ярового ячыинл Донецкий 9 и Доведши! Г0, а также сорил гибридных комбинаций озимой пиышцы (463) 5 КО 10, А-37 МКС Д-70, 625/7, 736/8, 463/5, .463/5 КС Д-16, 68 КС Д--18, 880, 860, А 105, 17 JG6, А 107, А 202, А 229 и A 3ïo), а также ярового ячменя (В йЗЗ, Ь vùù, В 967, До 34, В 978, До 172, До' [68, В 753, В 086, В 916, До 161 и До 55, До 124, До 122, До 215 и До 23ó).

Проведенная антоыо-4птошго'югцч0ск«я оценка соодиних уи-тойчивнх к шведским глухим тюридимх комбинаций правого кчмонн • и ОЗИМОЙ пшеницы Н.) основе доноров уСТОЙЧИпООТИ НИ" И ,Umi,i1í' , а также Оазис, Артур, Артур 7Ï, Hu-äu« , г-т>а.ш S.j'Jù, Д/.Миj-роька 5-12 и Партизанка показала их сродн<а» уотойчиылть к заболеваниям и выоокуа к итоыу вредители. Среди гибридши комбинаций, обладающих комплексной устойчивостью, след/от ьыдолнть по яровому ячменю (До 265, До 265, До 274, До 302, До 326 и ■До 328) и по озимой пшеница (А 105, A IG6, А 107, А 202, А 229 И А 316).

Названный материал создал основу для оолок'тпроьышл устойчивых к шведским мухам сортов озимой пшеницы и ярового яч-

меня в степной зоне Украины, который и обеспечит получение иммунных сортов,на ближайшую перопоктиву в течение ряда лет.

Семеноводством сортов зерновых культур, устойчивых к вредителям, в стране не занимались, так как оно имеет свои специфически о моменты. В результате наших исследований пришлось усовершенствовать систему семеноводства зерновых культур, дать ей направление на устойчивость к шводским мухам. Основанием этого направления являлся вкологичоский принцип реакции иммунных сортов на заселенность их шведскими нулями при размножении. Так, результаты наших исследований показывают, что семона озимой пшеницы Полесская 87, выращенной в Донецкой области, имели наименьшую поврежденность отеблей шведской мухой, и оамую высокую урожайность по сравнению о 13 областями Украины. Различия в . урожайности, получаемой от семян, выращиваемых в разных эколо-го-гоографических зонах республики, как показали исследования, достигали 0,6-8,9 ц/га, перекрывая в отдельных случаях оортовые .различия. Такая же тенденция была отмочена нами и при изучении сортов ярового ячменя, полученных из различных областой Украины. Наибольшая устойчивость растений ячмоня к повреждению швед-бкими мухами была отмочена у семян из Донецкой, Луганской и .Днепропетровской областей, т.е. отепной зоны Украины. В настоящее время возникла необходимость развития нового направления исследований в семеноводстве, гак экология иммунных семян, как к вредителям, так и к болезням.

Глава 7. ЗНАЧЕНИЕ УСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ В СОВРЕМЕННЫХ ТЕХНОЛОГИЯХ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ОЗИМОЙ ШШВД И ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ (СОРТОВАЯ АГРОТЕХНИКА)

I. Вшито агротехнических мероприятий на устойчивость зерновых культур к шведским мухам (предшественники, севообороты, обработка почвы, удобрения, сроки .посева, нормы высева и ДР-)-

• Характер и степень эволюционно-генетической сопряженности продуцента с коноументом во многих олучаях и решает их судьбу (Шащро И.Д., 1958, 1963). Исходя из этих позиций наш были развиты и изучены положения о влиянии различных приемов возделывания зерновых культур на их сопряженнооть со шведскими духами. •

Сущность разработанной нами иммунологической теории агро-

технического метода запиты состоит в том, что каждый агротехнический прием должен способствовать созданию динамичных функ-"циональных состояний эрготропного иммунитета, т.о. разумно че-~рез культуру воздействовать на управление этой биологической системой.В половых опытах (включая производственные) изучалось влияние различных агротехнических приемов на взаимодействие Оа-с1пе11а рааШв Ме1к. , с различающимися по устойчивости к ней сортами озимой пшоницы и ярового ячменя. Проведенными исследованиями было установлено, что роль предшественников в севообороте для последующих культур заключается, во-первых, в создании определенных инвазионных фонов вродйтоля, а такжо различных питательных и водных режимов для растения, которые в определенной меро регулируют устойчивость.

Предшественники, как показали морфологические исследования, не однотипно в/шяли на особошюсти развертывания элементов мета-меров рас теши в функционируют о органы, что и привело к формированию в посеве озимой пшеницы биотипов растений с различной устойчивостью к шведским мухам.

Так, у озимой пшеницы Донецкая 46, высеянной по стерневг,-предшественнику (озимая ныенпца), одыопобегових растеши! было сформировано 55,3;?, а по черному пару - только 7,9, что и способствовало снижению поврежденноети стеблей в 1,0 раза. Такая же закономерность прослеживалась и'по'устойчивости ярового ячменя, т.е. по предшественнику озимая пшеница поврежденноеть растений составила 14,7$, а но кормовой свекле - только 8,6%'.

Таким образом, предшественники оказывали влияние на изменения основных параметров архитектоники и микроклимата растений, которые и способствовали нарушению взаимосвязей в системе кон-сумент - продуцент.

Шашро И.Д. и др. (1986) выделили 3 причины устойчивости зерновых культур различшх сроков сева к шведским цухам:

а) степень совпадения антомокритичеокой фазы развития рас, тения с периодом наибольшей численности и активности вредителя;

б) возрастом поврежденного растения и в связи о этим изменением характера повреждений;

в) образованием у растений к моменту повреждения тканей, препятствующих проникновению вредителя.

Проведенными наш исследованиям била установлена олабая поврежденность посевов ярового ячменя ранних сроков (3,15$) в

сромюшш о поздними (12,47$).

Рассчитанные уравнения регроссии показали сильную положительную связь между повреждением растений и сроками посева ячменя. Коэффициент корреляции равнялся 0,82, а .коэффициент детерминации - 0,712. Это говорит о том, что 11,2$ изменений в устойчивости •ярового ячмоня к шведским мехам зависит от фонов посева.

Исследования, проводешше нами с озимой пшеницей, показали, что растония поздних сроков сева развиваются при пониженном температурном режиме, который негативно влияет на динамику лёта и яйцекладку шведсгах мух. Гак," поврежденноеть растений посева 25 августа составила 21,5$, а 30 сентября - 2,7/2.

Нашими исследованиями было установлено, что погодные уоло-вия определяют' морфогепетпческую рефляцию онтогенеза у растений различных сроков посева, на фойе оложмвшегося у зерновых культур уровня ростовых процессов, приводящего к изменению числа золоживмихся па главном побеге мотаморов и 1>азвернувшихоя в функционирующие органы их элементов. В итоге эта ростовая функция растения и определяет устойчивость к шведским ¡духам.

Глубина заделки семян оказывает существенное влияние на устойчивость зерновых культур к шведоким мухам, так как.из глу-бокозаделашшх семян всходы появляются позднее, но дружно, зачастую ослаблсшше в сравнении с оптимальной глубиной посева (МарковецЛ., Кабинская М., 1952; Лобань H.A., 1978; Беляев И.М., Маслова A.A., Антонова Н.Е., 1981 и др.).

Наши доследования показали, что устойчивость зерновых культур к повреждению шведскими мухами в зависимости от глубины посева регулируется длиной базальной зоны растеши.

Гак, при глубокой заделке семян в почву на 10 см конус на-расташш выносится при удлинении двух базалышхмзждоузлий. При шестисантиметровой глубине заделки семян поврежденноеть растений шведской г,ухой составила у. ячменя Донецкий 9-5,9$, а при 10 см - 17,8$. Такая же закономерность прослеживается и у озимой пшеницы. Оказалось, что при заделке семян па глубину 10 ом у растений пшеницы'образуется более простая метамерная структура (6 метамеров), а при глубине 6 см (9 метамеров). Глубина посева семян определяет максимально возможный тип реаотзации ' морфогенеза, т.е. тин структуры сортовой популяции озимой пшеницы.

При оптимальной глубине задолкн семян формируются расте-

ния о развитыми ыорфогенетическиш и архитоктопниш показате-,ляш, которые нивелируют различную ярусность агроцшгоза, создающую свой микроклимат и условия "вертикальной" засоленности 4зерновых культур шведскими мухами.

Заселение посевов с различной густотой стояния растений шведской мухой зависит от экологической нормы реакции зерновых культур на температуру, свет и другие факторы (Шапиро И.Д., 1963; Писаренко В.Н., 1985 и др.). При помощи нормы высева семян можно нарушать оптимальное ценотическое взаимодействие растений и их морфофизиологичеоких процессов, т.е. разбалансировать процессы роста и фотосинтеза' (Умпрова Г.П. и др.,1982).

Результаты наших исследований показали, что поврезденность стеблей ярового ячменя при норме высева 4,5 млн.всхожих семян на гектар была в 2 раза ниже по сравнению о изрежешшм посевом (2 млн./га). Уравнение регрессии показывает, что о увеличением нормы высева семян на I млн./га число поврежденных стеблей.снижается на 5,3-6$. Такая же закономерность прослеживается и на посевах озимой пшеницы.

Различные нормы высева семян озимой пшеницы'регулируют .угол наклона листьев к поверхности почвы. Так, в посевах о нормой 3 млн./га преобладали растения с планофилышм и зкетремо-фильным расположением, которые благоприятно влияли на откладку яиц шведскими мухами, а при 6 млн./га 'с эроктофильным и шшго — филы'шм - негативное влишше.

Также нормы высева влияли и на различную степень избирательности посевов самками мух для откладки яиц за счет высокой концентрации пищевых аттрактантов (жирные кислоты) а эрогенно ,' распространяемых в стеблестое. Определение этих кислот в растениях озимой пшеницы показало, что при норме высева 3 млн./га индекс насыщенности кислот был равен 14,1, а1 при 6 мж.'/га -только 11,3.

Как показали наши исследования, различные нормы высппа ооз-• дают определенную структуру'ахтроценоза со своими морфогенетиче-скими особенностями, которые регулируют как микроклимат посева, так и его устойчивость к шведским мухам.

В результате проведения большого цикла исследований нами были вокрыты важные стороны роли агротехнических приемов, как "иммуномодуляторов" в сиотеме ко'нсумент - продуцент и на этой основе сформулирован ряд положений, как:

1. Повышение степени функционирования только определенных иммунологических барьеров.

2. Активация средообраэупцей и антикоенотичеокой роли сорта в иммунитете.

3. Влияние через растение на дезинтеграцию физиологических функций вредителя.

4. Стабилизация.популяционного уровня иммунитета раотений к шведским глухам в зерновом агроценозе.

Следует указать и на негативное воздействие "иилуномоду-ляторов" на примере минеральных удобрений, которые могут индуцировать мутационные явления в растениях с выраженным иллимшш-ропанием их генотипйческого потенциала устойчивости к вредителям.

Изучение влияния агротехнических приемов возделывания зерновых культур на устойчивость к шведским мухам дает возможность для разработки иммунологической.технологии.

2. Концепция "иммунодефицита" и ее значение в устойчивости зерновых культур к шведским мухам.

Из основ генетической токсикологии известно, что пестици-'ды, минеральные удобрения, различного рода излучения и т.д; приводчт к возникновению индуцированных мутаций в растениях • ( im an R.A., 1966; Skorupska G.H., 1976; Куликов A.K., Иванов Н.П., 1988 и др.). Мутация рассматриваются оейчао в качестве основных источников генетической изменчивости раотений,обусловливающей их адаптивный потенциал (Цученко A.A., Король A.B., 1985), т.о. они снижают приспособленность генотипов к среде обитания, так как по Дубинину Н.П. и др. (1965) "характер и уровень стабильности представляет собой адаптивное свойство вида".

Адаптация растительного'организма к воздействию, например, химических препаратов связана с.перестройкой многих биохимических процессов, а в ряде случаев и о изменением функциональной активности генного аппарата растительной клетки (Деева В.П., 1989).

Результаты наших исследований показали существенное возрастание мутаций в растениях при воздействии инсектицидов(Гербицидов, фунгицидов, регуляторов роста, удобрений, предпооев- ■ ной обработки семян различного рода излучением и др. приемов. , Все это приводит к снижению приспособленности гонотипов зерно-

вых нультур к ородо обитании, что влечет за собой снижение устойчивости растений н повреждению шведскими мухами, которая «обусловлена зколого-гонетичоским характером наследовании (Oy— 'сцдко ПЛ., Рябченко H.A., 1990). Этот мутационный подход и явилол основанием для разработанной нами концепции "иммунодефицита" раотений к повреждению шведскими мухами.

Это явлоние, вызываемое специфичным взаимодействием цито-генетичпскпх оф£сктов мутагенов на хромосомном уровне, способствует ускорению онтогенетической сопряженности вредителя с растениом, путем нарушения у пооладного экологической адаптационной способности.

На популяционном уровне "иммунодефицит" выражается в формировании гонотичоского разнообразия различных по устойчивости биотипов, которые и нарушают ого гонотичоскую динамику структуры популяций, проявляющуюся в снижении общих адаптационных ц морфологических возможностей агроцоноза. Он дополняет концепцию к.ъ.чшзjteinci' (19-15), которая определяет иммунохишчоскую1 функциональную систему гомеостана. Зто явленно )фиведот к сложной ситуации не только на посевах в сельскохозяйственном производстве, но и в селекции устойчивых сортов и особенно семеноводстве, так как все сорта в будущем станут носителями различных индуцированных мутаций, которые серьезно элиминируют их гено-типический потенциал.

В IJ, В О Д Ы

1. Разработанная иколого-генотическая концепция наследования признаков иммунитота растений к вредителям на основе структурно-функционального взаимодействия гонов конституциональной . устойчивости и öe адаптивных реакций позволила создать качественно новую, более кратковременную программу селекционного процесса озимой пшеницы и ярового ячменя на устойчивость к шведским мухам.

2. Генетический контроль устойчивости компенсаторно-приспособительных механизмов популяций зерновых культур к шведским мухам,- в определенных условиях возделывания, характеризуется-сильной выраженностью асимметричности ( Ла) и экстенсивности

( в) в распределении количественных иммунологических признаков.

3.. Обоснованы принципы отбора устойчива к шведским цухам растений озимой пшеницы и ярового ячменя, а также установлена

ого зависимость от фонотшшчоской вариабельности количественных иммунологических признаке», на нриморо общей кустистости.

4. Многолетние селекционные исследования (1979-1992 гг.) показали, что гганетичоское усложнение сорта в .процессе гибридизации дополнительными признаками устойчивости приводит к повышению ого нестабильности, которую можно нивелировать элементами иммунологической сортовой агротехники зерновых культур.

5. Вредоносность шведских мух на посевах зорновых культур заключается но только и снижении колпчоственннх и качественных показателей основных метаболитов растения, а татке и в изменении механизмов генетического взаимодействия ядра и плаЬмона его генома.

С. Эконого-геногичоский механизм устойчивости озимой пио-ницы к шведским мухам обусловлен структУрно-функциональным взаимодействием систоми конституционального иммунитета (хромосомы 2А, ЗД, 4В, 4Д, 7А, 7Д) и его'адаптивных реакции (хромосомы 5А, 2А, 5Д ядерной системы ло1сусоп Ут и хромосомы цитоплаэмлти-чоокой системы Рпа). у ярового ячменя устойчивость определяется так же конституциональным иммунитетом (хромосома 6 о гонами г,в 4 и пп V) и ого адаптивными реакциями (хромосомы 4, 7, 5 • ядерной систомы локусов ЗиэЬ зь^вп^зь^яи^и хромосомы цитоплаз-матическо!'! системы Ппп ).

7. Устойчивость аорновнх культур к шведским мухам имеет выраженный синусоидальный колебатолъный характер с определенной фазной динамичностью, которая определяется функциональной активностью системы иммунологических барьеров (конституциональных и индуцированных) па различных этапах органогенеза.

8. Обнаруженный комплекс адаптационных отклонений электро-фиэиологических ответных реакций растений зерновых культур на повреждение их шведскими мухами наглядно подтвердил функционирование биофизического барьора устойчивости, Этот барьер является интегральным показателом адаптационных реакций, количественная регистрация которых существенна для определения и прогнозирования устойчивости растошш к вродным консументам.

9. В итоге селекционных исследований были сформулированы новые представления о технологической схеме солокционного процесса зерновых культур на устойчивость к шведским мухам, кото- . рые выражаются но только в оценке индивидуальной изменчивости и наследовашш признаков, айв генетической структурно-функцио-

иальной организации полевых популяций цасганий. На основании отих представлений разработан» II методик, которые отражены в линиях последовательного скрининга (система послодоватеихных 'оценок в онтогенезе) и реализованы в синтезированных сортах озимой пшеницы: Донецкая 4(3, Дончанка, Дончанка 3, а также ярового ячменя: Донецкий 9 и Донецкий 10.

Созданные гибридные комбинации озимой пшеницы с высокой устойчивостью к шведским мухам А 105, А 106, Л 202; А ;'29, А 316 и ярового ячменя До 124, До 122, До 245, До 236, До 302, До 326, До 328 и др. могут служить походными донорами в селекции на иммунитет к этим вредителям.'

10. Разработка системных подходов и способов управления внутренними процессами семеноводческих посевов, устойчивых к вредителям сортов, показала, что споктр их иммунитета зависит от чистосортное™ и подификацмоиной изменчивости сешш в определенных условиях произрастания. ы

11. Изучение различных агропрненов, как "иммуно1.:одулято-ров" эрготронного иммунитета растений к вредителям, позволило искрить ряд положений, заключающихся в: а) повышении сплюни .фушсциошфовашш только определенных иммунологических барьерси; б) активизации средообразующой и антпкоенотичоской роли сорта

в иммунитете; ь) влиянии через растение на дезинтеграцию физиологических функций вредитоля; г) стабилизации популяционно-го уров!ш иммунитета растений к шведским мухам в порновом arpo-. ценозе.

рекомендации производству

1. Новая страто!'ИЯ селекционного процесса зерновых 1суль-тур на устойчивость к шведским мухам представлена в виде программы, основанной на существовании новых факторов иммунитета, связанных с биологическими особенностями вредителей, свойствами сортов и экологическими условиями.

2. С целью беопостицидпого выращивания зерновых культур и существенного повышения их урожайности внедрить в сельскохозяйственное производство страны, устойчивые к шведским мухам сорта озимой пшоницы: Донецкая 46 (районирована в 3 областях) и Дончан-ка (перспективный) и ярового ячменя: Донецкий 9 (районирован в

6 областях) и Донецкий 10 (перспективный). Площадь возделывания этих сортов в 1990 г. составила 0,5 млн.га о экономической &ф- 1 фективностью 12,4-29,7 руб./га.

3. Для повышения достоверности оцонки сортов озимой шо-нинд и ярового ячменя на устойчивость т. шодским мухам и ускорения селекционной работы предлагается использовать разработанные нами способы и методики во всех солекцентрах страны.

4. Сортовую агротехнику устойчивых к шведским мухам сортов зерновых культур проводить согласно разработанным методическим рекомендациям, оснсватшм на эколо1'о~гонетических приплатах иммунитета.

5. Ускоренное размножение семич устойчивых сортов и поддержание генетически обусловленных иммунологических признаков л их свойств возможно при использовании усовершенствованного нами методического подхода, связанного с экологией иммунных семян, который влияет на соотношение генотипичоской и модифи-кацяонной изменчивости. 1

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1.'Гябченко H.A., Полстяной U.E. Микроэлемонтн и повреждаемость ячменя. Защита растений, 1932, № 3, с.22-23.

2. Гябченко М.О., Лохоня P.M., Полстяний М.Ю. Рехулятори росту ярого ячменю проти шведсысоУ мухи. Вiсник с!льськогос-

, подарскоУ науки, 1982, /6 9, с.27.

3. Гябченко H.A. Содерлиние РНК в сортах ярового ячменя различных по устойчивости к шводской мухе. Научные труды УСХА, 1902, с.ВС-87.

4. Ольховская-Гуркова А.К.., Рябчешсо H.A., Полстяной Н.Е., Комаров П.К. Снижение вредоносности шводской мухи. Защита растений, 1983, J6 3, с.39.

5. Ольховская-Буркова А.К., Рябченко II.A. Влияние макро-и микроэлементов на устойчивость ярового ячмоня к шводской л^у-ice и ого продуктивность. Тезисы докладов Всесоюзного научно-методического семинара. J,|.f 1983, с,82.

6. Рябченко H.A., Лохоня Р.Н. Энтомофаги шводской мухи. Защита растений, 1983, JE II, с.21.

7. Ольховська-Буркова А.К., Рябченко М.О. Вплив !он!зушого випромшюваши на ст!йк1сть ярого ячменю до шведськоУ мухи.

Вiсник с IльськогосподарськоУ науки, 1984, № I, с.52-54.

' 8. Рябченко И.О., Лохоня P.M. Змцш ф1з1'олох,о-б1ох1м!чних процес¡в у рослинах ярого отменю пошкоджених шведською мухою. . Biсник с!льськбгосподарськоУ науки, 1984, № 4, с.42-43.

9. Рябченко 11.А.Половой метод определения ьроциноопиоч'п .шведской мухи но яровом ячмени. Сольпг.охозяПотвошыя биолог-пи, *198-1, « 7, о Л 125.

10. Шевченко K.II., Дудник Г.Ф., Сшмк B.B., Рябченко H.A. Интегрированная борьба о болезнями и вредптнлямн зорноьнх ко-лосових в лесостепи и юго-западной стыш УОСР. Тьзион докладов республиканского совещания, Умань, 198-1, с.60-62.

11. Рябченко 1,1.0. Д|я 1.,!педо1,ко|'пухи на яю'оть зерна яркх-о ячменю. В ¡сник с I люьког-ооподарсько! науки, 1905, JE 6, с.!,9-€1.

12. Рябчонко H.A. ¡Эффективность комбинированного приминания инсектицидов о ммфозлопонтами iipoTim иочвообитащих вроци-

. телой. Тезисы докладов ТХ Международного коллоквиума по почвенной зоологии. М., I98G, 0.235.

13. Рябчонко H.A. 110Вр0М.Л&Ы.1иСТЬ НрОВСЛ'О WWuiltf 1ПнОДОК..Й мухой в условиях Донецкой области. Научные Tj>y.iiii УОУ.Л, 1У!':Г>, с.160-167.

14. Рябченко H.A. Экономическая о^фектиинооть ннюг^прснан-ной системы защити ярового ячменя от шведских мух в юго-восточной степи УССР. Тезисы докладов республиканской конференции. .Житомир, Х0В5, ч.И, с.75-76.

15. Ольховская-Ьуркова А.К., Рябченко H.A., Полстяной U.E. Влияние регуляторов роста на повышение устойчивости ярового ячменя к шведским мухам и его продуктивность. Научные трупы УСУ. к,

' 1985, е..Т36-14-1.

16. Рябченко H.A., Лохоня Р.IL, Кандауров В.Д. Устойчивость зерновых культур к скрнтностебельнш вредителям. Тезисы докладов УШ Всесоюзного совещания по иммунитоту растений к болезням и вредителям. Рига,' 198(5, чЛ, с.172. •

17.: Иваненко В.И., Отенаненко Г.К., Лохоня Р.П., Рябченко H.A. Уход за посевами "интенсивных" озимых..Система заииты. Зерновое хозяйство, 1986, Ii 5, с.23.

ТО. Рябченко H.A., Лохоня Р.Н. Определение устойчивости ячменя к шведской цухе по' молекулярному состоянию гонетических структур корневой меристемы. Тезисы докладов У съезда селекционеров-генетиков Украины. Умань, 1906, ч.1, с.84-05.

19. Рябченко М.О., Лохоня P.M., Ромейко ЛЛ. Уражошш ишедоь-ких мух бактор|алышми хворобами у н¡иденно-схдаоцу степу УССР, в! сник сйьсысогосподарсько" науки, 1986, JS 5, о.60-70.

20. Rjnhchcnko U.A. Tho Influence of protcea inhibitoro on tho dr>yclopment of Oiiclnello frit h. - In: First Intornoti-oivU Oonrjr.of Diptotolopy. Budapest, Hungary: 1936. Р.1И6."

21. Прохогай И.Д., Рябчонко H.A., Лохоня Р-Н. Устойчивость ярового ячменя к злаковым мухам. Защита растений, 1986, И С, с.33-34.

22. Денисенко А.Г., Зиневич Л.Л., Круть В.М., Сирота М.М., Цлков B.C., Пикуш Г.Г., Рябченко H.A. и др. Интенсивная технология возделывания озимой пшеницы в степной зоне Украины (ме-тодичоокио рекомендации). Днепропетровск, 1986, 30 с.

23. Рябчонко H.A., Лохоня P.II., Ромейко Л.И. Экономический порог вредоносности исведской мухи на яровом ячмене. Защита растений, 1986, J6 5,'с.17. •

24. Нарфилкр И.Т., Степанонко Г.К.', Ивапонко В.П., Рябчен-ко H.A. и др. Методические рекомендации по проведению агробиологического контроля при выращивании сельскохозяйственных культур по интенсивным технологиям. Донецк, 1986, 20 с.

25. Рябченко H.A., Кандауров В.Д. Оцонка эффективности эн-томофагов шведских мух 1фи помощи интерференции и поискового Ьотонциала. Тезисы докладов П республиканской конференции молодых ученых. Харьков; 1986, с.II0-III.

26. Рябченко H.A. Зависимость поврежденности растений ярового ячменя шведской мухой от архитектоники посева. Доклады ВАСХНИЛ, Т986, № 6, с.44-45.

27. Рябченко H.A., Лохоня Р.Н. Морфологические признаки устойчивости ярового ячменя к кведским мухам. Тезисы докладов У съезда селекционеров и генетиков. Москва, 1987, с.89.

28. Рябчонко H.A., Серый А.II., Антифорова Т.Г. Влияние эндогенных ритмов кукурузы на устойчивость к шводской мухе. Тезисы докладов У Всесоюзной конференции молодых ученых. Днепропетровск, 1987, с.202. ' . .

29. Сусидко П.И., Рябченко H.A. Использование метода видовой концентрации вредителя для создания устойчивых'сортов. Доклады ВАСХНИЛ, 1987, 'JS II, с. 10-12.

30. Лохоня Р.Н., Рябченко H.A., Степанонко Г.К., Литвинов М.И. Защита растении от вредителей, болезней и сорняков,

в сб."Рекомендации по внедрению научно обоснованной системы земледелия". Донецк, 1987, с.18-23.

31. Лохоня Р-Н., Рябченко H.A., Литвинов М.И., Мукий Л.П.

. Система защити растении от вредителей и болезней, в сб. "Рекомендации по выращиванию сельскохозяйственных культур в колхозах и совхозах Донецкой области на 1987-1090 гг." Донецк, 41987, о.30-41.

32. Рябченко H.A. Вредоносность шведской мухи в условиях юго-восточной степи УССР. Зерновое хозяйство, 1987, 11 9, с.28.

33. Лохоня Р.Н., Рябчепко H.A. Применение инсектицидов и борьбо с почвообитающиш вредителями на посевах озимой пшеницы. Тезисы докладов Всесоюзного совещания по почвенной зоологии. Тбилиси, 1987, с.69.

34. Рябченко H.A., Лохоня P.JJ.' Влияние микроэлементов на новрекденность ярового лимоня шведской мухой. Степное земле- , долив, 1987, вып.21, о.58-62.

35. Ольховская-Ьуркова А.К., Рябченко H.A. Знтсмофаги шведской мухи а Донецкой области. Сборник докладов Ш международного симпозиума по энтомофауне Средней Европы. Киев, Ißß8, с.24-27.

36. Степаненко Т.К., Иваненко В.II., Лохоня Р.И., рябченко H.A. Система химической защити растений озимой пшеницы,воз-,деливаемой по интенсивной технологии. Республиканский'сборник

"Защита растений", Киов, 1988, вид.35, с.15-17.

37. Рябченко H.A., Антифорова 'Г.Г. Влияние подсеянной люцерны на толерантность ярового ячмёня'к злаковшл мухам. Тезисы

' докладов ГУ Всесоюзной конференции молодых ученых и аспирантов . по актуальным волосам кормопроизводства. Москва, 1988, о.52.

38. Лохоня Р.Н., Рябченко H.A., Степаненко Г.К., Литви- . нов М.И., Мукий Л.П. Комплексная защита растений от вредите- ' лей, болезней и сорняков. В книге: "Научно обоснованная система земледелия Донецкой области на ХП пятилетку". Донецк: Дон-бас, 1988, о.86-110. • .

39. Рябченко H.A., Лохоня Р.Н. Взаимосвязь хеморецепции шведских мух с устойчивостью ярового ячменя. Тезисы докладов 1У Всесоюзного симпозиума по хеморецеициц насекомых. Вильнюс, 1988,- с.8.

•40. Иваненко В.П., Рябченко H.A., Лохоня Р.Н., Ремезов Л.В. Энергосберегающая технология. Защита растений, 1988,_№ 4, с.9-10.

41. Riíjbchfinito Ií.А. The Kl\fect; of Insecticides on the Posta of wlntur wheat shoots. - In: 10th Intern,Soil Zool.Colloquium. li'imvilorc, Iniia: 19ЧЯ. P.103.

42. Сусидко 11.11., Рябчонко Л.Л. Оценка устойчивости зерновок ячмонл к овинной шведской пухе. Доклада БАСШШ, 1900, W г., о.4-6.

43. Olkliovnkya -Burk.ovn Л., RjHbctienko 1!. Entomophnreo of Гrlt; flU-o in Dunofcalc Hegion. - In: Лгъь ln<;orn.3ymp. über Kn-t'oraoJnunte'-ilc in HlU-el-Еигорл. Kiew: 19!iÖ. ГИ?A.

44. Рябченко H.A., Лохоня Р.Н., РомоЙко Л.И., Полстяной U.R. Вшишш регуляторов роста'на повреждаемость ячменя. Ринита растений, 1980, № 4, о.16. *

45. Ольховская-Буркова А.К., Рябчонко H.A. Генетика иммунитета озимой пшеницы к злаковым мухам. Научные трудн УСХЛ, 1980, с.164-169.

46. Ольховская-Буркова А.К., Рябче'нко H.A.,'Щербина B.C. Нолио гены устойчивости 031Ш9И пшеницы к шведским мухам. Тези-'

■ си докладов республиканского'совещания, по генетике. Киев, 1989, ,ч.Н, с,9-10.

47. Рябчонко H.A., Лохоня Р.Н. Морфогенетичеокий анализ в селекции озимой пшеницы. Защита растений, 1909, 14 7, с.13-14.

40. Кандауров В.Д., Рябчешсо H.A. Влияние минеральных • удобрений наскригостебалышх вредителей. Тозисы докладов X съезда ИЗО. Ленинград, 1989.

49. Рябчонко H.A., Лохоня Р.Н. Вредоносность овсяной шведской мухи на посевах ярового ячменя. Тезисы докладов X съезда . ГОО. Ленинград, 1909.

50. Антифорова Т.Г., Рябченко H.A.,■Бредихина Е.П., Ольхов-вскал-Буркова А.К. Генетическая природа устойчивости зерновых культур к шведским мухам. Тезисы докладов X съезда ВЭО. Ленинград, 1969.

51. Рябченко H.A., Лохоня Р.Н., Коваленко А.П. Роль севооборота. Защита растений, 1990, № 2, с.12-13. '

52. Рябчонко H.A., Иваненко В.Н. Природоохранная интенсивная технология возделывания озимой пшеницы.. ТРУДЫ Мордовского государственного университета, г.Саранск, 1990, с.23-26.

53. Сусидко П.И., Рябченко H.A. Эколого-генетический характер наследования устойчивости озимой пшеница к поврездению шведской мухой. Доклады ВАСХНИЛ, 1990, И 7, с.2-4.

54. Рябченко H.A., Лохоня Р.Н. Диагностика повреждения зерг новых культур злаковыми мухами. Селекция и семеноводство, 1990, '

J* 5, 0.18-19.

55. Рябченко H.A., Köcob А.Г. Селекция полукарликовых "сортов озимой пшеницы на устойчивость к шводским мухам. Тези-4 си докладов Всосоюзного совещания. Саратов, 1090, с.60-61.

56. Рябченко H.A., Лохоня P.II. Рекомендации по борьбе со злаковыш мухами. Донецк, ДЦ ПШ, 1990, 19 с.

57. Рябченко H.A., Косов АЛ'., Какдауров В.Д. Оценка устойчивости полукарликових сортов озимой пшеницы к шведским мухам. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Саратов, 19У0, 0.61.

58. Рябченко H.A., Овчаронко H.H. Структурная диахрония устойчивости зерновых культур к шведским мухам. Тезисы докладов П конгресса диптерологов. Ератиспава, ЧСР, 1990, с.137.

59. Еойо Данаиловоки, Рябченко H.A. Влиянио севооборота на поврежденность зерновых культур шведскими мухами. Социалистическое земледелие, Югославия, 1991, с.12-16.

60. Ольховська-Вуркова А.К., Рябченко М.О. б'юлоггш! ос-нови I нтегрованего захпоту зерновнх культур в'|д злакових мух. Науков! прац! УСГА, 1991, с.23-29.

61. Рябченко H.A., Лохоня Р.Н., Кооов А.Г., Ольховская-Буркова А.К., Лукьянова К.И. Диагностика и учет повреждении зерновых культур злаковыми мухами (методические рекомендации), Киев, 1991, 14 о. '

62. Шапиро И.Д.,1 Внлкова H.A., Рябченко H.A. Устойчивость растений к вродшш организмам о эколого-генетических позиций. Вестник сельскохозяйственной науки, 1991, JS 4, с.151-154.

63. Рябченко H.A., Нрохожай И.Д., Антнфорова Т.Г. Результаты селекции ярового ячменя в Донбассе. Тезисы докладов IX ' Всесоюзного соис-щания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Минск, 1991, 4.2, с.285-286. - '

64. Вилкова H.A., Шапиро И.Д., Рябченко H.A. Выбор показателей при селекции зерновых культур устойчивых к шведским мухам. Доклады ВАСХ1Ш,' 1991, Л 6, с.15-17.

65. Konow A., HJabchenko П., Ovcharenko N. Cellular selection of winter -wheal; on complex гез!зЬапсе to Injurious consumenra. Тезисы докладов I симпозиума по биотехнологии растений. М.,

1991, о.166. '

66. Рябченко H.A., Косов А.Г. Комплексная устойчивость сортов озимой пшеницы. ¡Защита растений, 1991, № 4, с. 19.

67. Vilkova H., Rjnbchenko N. Role of haploidy in stabilisation of peat reoistent genetypes of Barley. - In: Тезисы докладов I симпозиума по биотехнологии растений. М.; 1991, с.103-184. .

68. Рябченко H.A., Морозова З.А. Использование морфоге-нетпческого анализа при определении устойчивости озимой пшеницы к скрытостеболышм вредителям. Вестник сельскохозяйственной науки, 1991, № I, C.C3-65.

69. Rjabchenko П., Ovcharenko.N. Importance of soma -clonal variations of Barley in rooistonco to frit flieg. - Ini Тезисы докладов I симпозиума по биотехнологии растений. М., 1991, с.173. .•■'•"

70. Рябченко H.A. Достоверность лабораторных оценок устойчивости зерновых культур к шведским мухам. Защита растений) 1991, * 10, о.41-42. J

Авторские свидетельства на изобретения

1. Рябченко H.A., Лохоня Р.Н., Шерман JI.B. Способ защиты •ячменя от шведской мухи. Авторское свидетельство № 143967,1988г.

2. Бреманис Г.А., Янишевский Л.В., Рябченко H.A., Кал-виньш И.Я., Яшшювская Л.Б. Способ защиты ячменя от шведской ' ыухи. Авторское свидетельство й I604I9I, 1990 г.

3. Рябченко H.A., Янишевский Л.В. Способ защита вегетативных органов зерновых растений .от хозяйственно-опасных насекомых. Авторское свидетельство № I7I2946, 1991 г.

РТЛ.Тжп.Вй5. Зак. 139. Тжр'. 100. .З.ОЛ.эг. Бесшлтно. 36. . .