Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эколого-генетические аспекты устойчивости льна к септориозу (пасмо) в селекции льна-долгунца

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические аспекты устойчивости льна к септориозу (пасмо) в селекции льна-долгунца"

КУРЧАКОВА ЛИЛИЯ НИКОЛАЕВНА

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УСТОЙЧИВОСТИ К СЕПТОРИОЗУ (ПАСМО) В СЕЛЕКЦИИ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва 2009

003465193

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте льна в 1980 -2009 гг.

Научный консультант доктор биологических наук, член-корреспондент РАСХН Жученко Александр Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Лапочкина Инна Федоровна; доктор биологических наук, профессор Родионова Анна Евгеньевна; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Белошапкина Ольга Олеговна

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский

институт растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита состоится апреля 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006.049.01 при Научно-исследовательском институте сельского хозяйства ЦРНЗ по адресу: 143026, Московская обл., Одинцовский район, п. Немчиновка- 1, ул. Калинина, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦРНЗ.

Автореферат разослан « » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Мерзликин А.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Лен-долгунец {Ыпит ияимжтит Ь.) - исконно русская сельскохозяйственная культура. Основная ценность льна заключается в уникальных свойствах волокна, из которого изготавливают широкий ассортимент бытовых и технических тканей: от батиста и кружев до брезента. Объем производства льноволокна в настоящее время не удовлетворяет потребности отечественной легкой промышленности, в среднем за 2005 - 2008 годы он составил 50,9 тыс.т, при 152 тыс.т за 1981 - 1985 годы. Это связано с сокращением посевных площадей льна-долгунца (с 550 тыс. га в 1985 г. до 79,9 тыс. га в 2008 г.). Одновременно с уменьшением объема производства продолжает снижаться качество льноволокна: средний номер составляет 10,2 при 12,1 в 1933 г. Поэтому одной из нерешенных проблем в льноводстве является получение высококачественной тресты и самого волокна.

Ведущая роль в возрождении отрасли наряду с экономическими и техническими факторами принадлежит селекции, способной сочетать в одном сорте высокую потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость. Потенциальная урожайность волокна новых сортов льна-долгунца 20...25 ц/га и более, семян - 8...13 ц/га. В арсенале у селекционеров имеются селекционные линии с содержанием волокна 40 % и более (Марченков, 2002). Все сорта льна-долгунца, включенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, устойчивы к ржавчине, 19 сортов устойчивы к фузариозному увяданию (Лошакова и др., 2005). В то же время сорта льна-долгунца, устойчивые к септориозу (пасмо), отсутствуют.

Распространенность и вредоносность сегггориозов нарастает с начала 80-х годов 20 века (Новожилов, 1997; Назарова и др., 2006).

Септориоз (пасмо) льна широко распространенное и вредоносное заболевание во всех льноводных зонах. До 1978 года пасмо являлось карантинным заболеванием для льна. Снятию карантина со льна-долгунца способствовало его широкое распространение во всех зонах возделывания культуры, хотя до настоящего времени пасмо остается карантинным для льна масличного в России.

Пораженность льна-долгунца пасмо возрастает по мере созревания растений, следовательно, возрастает и его вредоносность, снижается крепость луба, выход длинного волокна, номер льноволокна (Вахрушева, 1979; Баталова, Ку-мачева, 1983; Цветков и др., 1987). За счет ухудшения качества льноволокна на один номер снижается прибыль (на 10 %) от его реализации.

Создание сортов, устойчивых к пасмо, является одной го главных задач в селекции льна-долгунца. Решение этой проблемы невозможно без вовлечения в

селекционный процесс новых источников устойчивости, для чего необходимо вести их поиск среди мирового разнообразия льна.

Для повышения эффективности использования новых источников в селекции необходимо знание эколого-генетических особенностей наследования устойчивости, однако генетический контроль устойчивости льна к пасмо практически не известен. Селекцию на устойчивость наиболее целесообразно вести на специализированных инфекционных фонах, создаваемых в различных условиях внешней среды, где проявляется разнообразие нормы реакции изучаемого признака на разных стадиях онтогенеза.

Цель исследований. Разработка эколого-генетических основ создания устойчивого к септориозу селекционного материала льна-долгунца на основе использования мирового генофонда льна с учетом филогенетической специализации, биологических особенностей возбудителя пасмо, гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. и культуры льна. Задачи исследований:

• выявить закономерности развития септориоза на растениях льна-долгунца в зависимости от метеорологических условий Нечерноземной зоны РФ во время вегетации;

• изучить биологические особенности и филогенетическую специализацию гриба Septoria linicola (Speg.) Gar.;

• изучить применительно к современным сортам вредоносность болезни пасмо с использованием современных средств инструментальной оценки;

• провести поиск и выделить источники устойчивости льна к пасмо;

• определить зоны наибольшего распространения комплексно устойчивых к основным болезням форм льна;

• установить характер наследования устойчивости к пасмо у сортов различного географического происхождения и разработать эколого-генетические подходы создания устойчивых к пасмо форм льна;

• создать доноры устойчивости к пасмо и новые формы льна для использования в селекционных программах;

Научная новизна работы. Впервые определены эколого-генетические аспекты наследования устойчивости льна к септориозу. Создан новый селекционный материал льна и доноры устойчивости к пасмо.

Впервые разработан способ одновременной оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо (Septoria linicola (Speg.) Gar.) и хозяйственно полезным признакам (Патент на изобретение № 2242872 от 2004 г.), использование которого позволяет проводить отбор на эти признаки с первых этапов селекции льна-долгунца.

Впервые для Центрального района Нечерноземной зоны России установлено существенное влияние на развитие пасмо метеорологических условий июля месяца, что позволяет прогнозировать степень его развития в фазу желтой спелости и определять необходимость принятия упредительных мер для защиты льна-долгунца. Разработана математическая модель, позволяющая осуществлять прогноз.

В результате оценки мирового генофонда льна (1565 образцов) выявлены новые источники устойчивости к септориозу (пасмо). Выявлены географические зоны наибольшего количества форм льна устойчивых к основным болезням (ржавчина, фузариоз).

Уточнены условия для выделения гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., в чистую культуру, оптимизированы питательные среды для его культивирования. Впервые установлено, что в искусственных условиях возможно заражение, возбудителем пасмо растений, относящихся к другим родам.

Теоретическая и практическая ценность работы. В результате многолетней оценки' мирового генофонда льна с использованием йнфекционно-провокационного фона выявлены источники устойчивости к пасмо. Анализ информации по устойчивости образцов коллекции льна к основным заболеваниям (ржавчина, фузариоз, антракноз) позволил установить зоны наибольшего проявления устойчивых форм. Выявлены коллекционные образцы с комплексной устойчивостью к двум (ржавчина, фузариоз) и трем болезням (ржавчина, фузариоз, пасмо). Использование этих источников в селекционных программах позволит повысить эффективность селекционной работы по созданию устойчивых к болезням сортов льна. Создана база данных по устойчивости коллекционных образцов к основным заболеваниям (фузариозное увядание, ржавчина, антракноз, пасмо).

В результате детального анализа метеорологических данных за период с 1981 по 2007 год, с учетом развития растений льна-долгунца и степени развития пасмо в фазе желтой спелости, установлено существенное влияние на проявление пасмо осадков третьей декады мая и всего июля, что позволяет прогнозировать степень развития болезни ко времени созревания культуры и определять необходимость принятия упредительных мер.

Разработан способ оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо (возб. Septoria linicola (Speg.) Gar.) и хозяйственно полезным признакам, позволяющий создавать устойчивые и высокопродуктивные сорта льна-долгунца.

Установлено, что поражение льна-долгунца в средней и сильной степени (балл 3 и 4) приводит к снижению качества льноволокна (прочности, гибкости, метрического номера волокна), его неоднородности по длине.

Изучен характер наследования устойчивости льна к возбудителю болезни пасмо. Установлено, что признак контролируется полигенно. В систему генетического контроля степени развития пасмо существенный вклад вносят гены с

аддитивным действием. В развитии пасмо присутствует разнонаправленное доминирование. Создан новый устойчивый к пасмо селекционный материал льна. Основные положения, выносимые на защиту:

• филогенетическая специализация гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. - возбудителя пасмо, условия для его выделения и культивирования в условиях in vitro, перспективность селекционной работы на устойчивость к пасмо;

• влияние метеорологических условий вегетационного периода на степень развития пасмо; математическая модель для осуществления прогноза его развития к фазе желтой спелости, использование которой позволяет решать необходимость принятия упредительных мер для защиты льна-долгунца от пасмо;

• влияние поражения растений льна-долгунца пасмо на неоднородность льноволокна по его длине; использование компаратора цвета для определения качества льноволокна при поражении растений льна-долгунца пасмо;

• ' способ оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к

пасмо и хозяйственно ценным признакам для использования с первых этапов селекции;

• база данных по устойчивости образцов коллекции льна к основным грибным заболеваниям (ржавчина, фузариоз, пасмо, антракноз) для использования в селекции. Коллекционные образцы с групповой устойчивостью к двум (ржавчина, фузариоз; ржавчина, антракноз), трем (ржавчина, фузариоз, пасмо) заболеваниям;

• особенности генетического контроля устойчивости льна к возбудителю болезни пасмо (Septoria linicola (Speg.) Gar.), перспективность селекции на устойчивость. Новые селекционные линии и доноры устойчивости к этому заболеванию.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на Adaptation in Plant Breeding XIV Eucaipia Congress (Финляндия, 1995), 4th Work shop of the FAO network on flax (Rouen, Франция, 1996), международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» (С.-Петербург, 2001 г.), научно-практической конференции, посвященной 95-летию селекции льна-долгунца на Северо-западе России (Псков, 2005); международной научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития научных исследований по льну-долгунцу» (Торжок, 2005); Всероссийской научной школе молодых селекционеров по льну-долгунцу (Смоленская ГОСХОС, п. Стодолшце, 2006 г., Псковский НИИСХ, Псков, 2007 г.); 2-ой Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке» (С.-Петербург, 2007).

Работа является результатом многолетних исследований, проводившихся лично автором в период с 1980 по 2009 год. При формировании базы данных по

устойчивости образцов коллекции к болезням (ржавчина, фузариозное увядание, антракноз) помощь по сбору первичной информации оказали сотрудники ВНИИ льна Н.И. Лошакова, Т.В. Крылова, Л.П. Кудрявцева.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 60 печатных работ в России и за рубежом, в т.ч. 2 книги. Получено 3 патента на изобретения. Один из авторов главы «Лен» в учебнике «Частная физиология полевых культур» под редакцией Е.И. Кошкина.

Структура и объем работы. Диссертация состоит го введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Работа изложена на 284 страницах, включая 49 таблиц, 13 рисунков и 20 приложений. Список цитируемой литературы содержит 278 наименований, в том числе 98 на иностранных языках.

Автор выражает признательность за сотрудничество своим коллегам: доктору биологических наук Т.А. Рожминой, доктору сельскохозяйственных наук О.Ю. Сорокиной, кандидатам сельскохозяйственных наук: А.А. Яныши-ной, Б.Ф. Карпунину, Т.П. Сухопаловой; кандидату технических наук Т.А. Кудряшовой, инженеру Л.М. Николаевой.

Условия и методика проведения исследований

Исследования проведены с 1980 по 2009 гг. в полевых и вегетационных опытах на окультуренных дерново-подзолистых легко- и среднесуглинистых почвах. Опыты размещались в Опытно-производственном хозяйстве ВНИИ льна Торжокского района, Тверской области, при соблюдении семипольного севооборота с двумя полями многолетних трав. Почва под опытами характеризовалась кислой и слабокислой реакцией солевой вытяжки, повышенной и высокой обеспеченностью фосфором, средней и повышенной калием. Лен-долгунец возделывался после яровых зерновых. Обработка почвы - общепринятая для льна-долгунца в мелкоделяночных опытах.

Вегетационные опыты проводили в сосудах Митчерлиха в соответствии с общепринятыми методическими указаниями. Качество волокнистой продукции полевых опытов оценивали в лаборатории технологического анализа и лаборатории стандартизации ВНИИ льна.

Материалом исследований служила «Национальная коллекция русского льна» ВНИИЛ, насчитывающая 6600 образцов, которая признана ведущими экспертами по льну при FAO ООН (Rosenberg, 1993).

Исследования выполнены в соответствии с методическими указаниями: по селекции льна-долгунца (Торжок, 1987), фитопатологическим работам со льном-долгунцом (Москва, 1969), изучению коллекции льна (Linum usitatissimum L.) (Ленинград, 1988), проведению технологической оценки льносоломы и опытов по

первичной обработке льносырья (Торжок, 1972) и другими. В соответствии с изменением №1 ГОСТа 24383-89 «Треста льняная. Требования при заготовках».

Результаты исследований обработаны методами дисперсионного или корреляционного анализа с использованием компьютерной программы «Statis-tica - 6.0», а также корреляционно-регрессионного анализа с использованием компьютерной программы «Stadia 7.0». Анализ гибридов Fi по устойчивости к пасмо выполнен с использованием метода Хеймана (Hauman, 1954).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Биологические особенности возбудителя пасмо (септориоза) льна: способы н условия распространения, филогенетическая специализация и патогенез Основным источником распространения возбудителей септориозов являются семена, собранные с пораженных растений, и растительные остатки. Возбудитель болезни льна «пасмо» гриб Septoria linicola (Speg.) Gar. может сохраняться в почве на растительных остатках до четырех лет (Вахрушева, 1977).

Распространенность и вредоносность септориозов, в том числе и пасмо, в основном зависит от условий внешней среды: температуры, влажности, интенсивности освещения. Больший вред септориозы наносят в годы, когда лето бывает теплым и влажным.

Развитие пасмо на льне-долгунце в связи с метеорологическими условиями вегетационного периода

Анализ метеорологических условий и развития пасмо на льне-долгунце, проведенный нами за период с 1981 по 2007 год (1981 - 1984, 1986 - 1988, 1991, 1993 - 2007 гг.), показал, что слабое развитие болезни на восприимчивом стандарте в питомниках отмечалось 4 года (1981,1982,1988,2002 гг.), 19 лет болезнь носила эпифиготийный характер, степень развития составляла от 75 % до 100 %.

Линейный корреляционный анализ влияния средних декадных значений температуры воздуха и осадков за вегетацию позволил установить достоверную (на 5 % уровне значимости) связь между степенью развития пасмо перед уборкой и суммой осадков в 3-ей декаде мая, во 2-й и 3-й декадах июля (г = 0,608, 0,457, 0,43 соответственно), а корреляция с суммой осадков 1-й декады июля -на 10 % уровне значимости. Не выявлено достоверной линейной зависимости развития пасмо от температуры воздуха, за исключением второй декады июля (коэф. корреляции достоверен на 10 % уровне значимости).

Отрицательное влияние на развитие пасмо на льне-долгунце недостаточного количества осадков в эти декады вегетационных периодов в 1981, 1982, 1988 и 2002 годах хорошо прослеживается на графике (рис. 1). Так, отсутствие осадков в 3-ей декаде мая и недостаточное их количество (14,6 %) в июле 2002 года, привело к тому, что степень развития составила всего 10 %. Развитию пасмо в 1999 году способствовали осадки во 2-ой декаде июля. Иная ситуация

сложилась в 1982 году, когда во 2-ой декаде июля осадки не выпадали, а в 1 и 3-ей декадах их было меньше нормы, степень развития пасмо составила 24,3 %.

годы

—О— Степень развития пасмо - Осадки май 3 - -х- - Осадки июль 1 -■»- Осадки июль 2__- -«• • Осадки июль 3_—Температура июль 2

1 - 1981 г., 2 - 1982 г., 3 - 1983,4 - 1984, 5 - 1986,6 - 1987, 7 - 1988, 8 - 1991,

9- 1993,10- 1994,11 -1995,12- 1996, 13 - 1997,14- 1998,15- 1999,

16 - 2000,17 - 2001,18 - 2002, 19 -2003,20 - 2004,21 - 2005 г.

Рисунок 1. Зависимость степени развития пасмо от количества осадков и

средней температуры воздуха в отдельные декады вегетационного периода

(1981-2005 гг.)

Исследование различных форм нелинейной зависимости (логарифмическая, степенная, оптимума), показало, что более адекватно описывают влияние осадков третьей декады мая, первой, второй и третьей декад июля на развитие пасмо модель оптимума, коэффициент корреляции от 0,718 до 0,954. Вместе с тем, полученная модель и пригодна для оперативного прогнозирования развития пасмо на льне, рассматривая влияние метеорологических условий на развитие болезни, целесообразно учесть влияние всех достоверно влияющих факторов. Сделать это позволяет модель множественной линейной регрессии. Используя ее, можно осуществлять прогноз степени развития пасмо при определенных погодных условиях. Модель представляет собой уравнение:

Рб = аО + а1*х1 +а2*х2 +аЗ*хЗ + а4*х4 =46,7 + 0,711*х1 + 0,289*х2 + 0,192*хЗ + 0,00572*х4,

где Рб - степень развития пасмо в %; аО — а4 коэффициенты, описывающие влияние каждого из изучаемых факторов: аО = 0,68732; al = 0,711; а2= 0,289; аЗ= 0,192; а4= 0,00572; х! - осадки в III декаду мая, х2 - осадки в I декаду июля, х3 - осадки во II декаду июля, х4 - осадки в 1П декаду июля.

Так, прогноз по среднемного-летним данным, составленный по этому уравнению показал, что развитие пасмо может составлять 73,7% (табл. 1). Это значение очень близко тому, что мы получили, рассчитав степень развития пасмо на восприимчивом стандарте (79,4 %) в среднем за 21 год.

Таким образом, проведенный анализ метеорологических условий и развития пасмо на льне-долгунце указывает на то, что на проявление пасмо существенное влияние оказывают метеорологические условия третьей декады мая и всего июля. Недостаточное количество осадков и повышенная температура воздуха в эти периоды отрицательно сказываются на развитии болезни.

Выделение возбудителя пасмо льна в чистую культуру, рост гриба

Septoria linicola {Speg.) Gar. на разных питательных средах Для проведения исследований по изучению биологических особенностей возбудителей болезней, селекционно-генетических и других часто необходимо иметь чистую культуру. Наиболее подходящим материалом для выделения возбудителя пасмо, являются пораженные части растений. Методики выделения различны. Garassini (1936) рекомендует технику разбавленной суспензии спор. Е.П. Проценко (1964) - поместить отдельную пикниду в каплю стерильной воды, раздавить ее прокаленной иглой и полученную взвесь нанести на питательную среду. Трудность выделения гриба S.linicola в чистую культуру заключается в том, что он растет медленно на всех средах. На третьи сутки можно обнаружить едва заметные невооруженным глазом мелкие колонии (Rost, 1937). В качестве веществ, пригодных для стерилизации растительного материала, рекомендуют: 2% раствор сулемы (Rataj, 1953), 96 % спирт, 0,5 % раствор КМп04,0,3 % раствор формалина и другие вещества (Проценко, 1964).

Наши исследования показали, что только поверхностная стерилизация пораженных пасмо отрезков стеблей льна 96 % спиртом, 0,5 % раствором

Таблица 1. Прогноз степени развития пас-

мо на льне-долгунце

Количество осадков за декаду, мм Прогнозируемая степень развития пасмо, %

III мая (XI) I июля (х2) II июля (хЗ) III июля (х4)

19,0* 28,2* 26,8* 31,2* 73,7

1,0 1,0 1,0 1,0 47,9

10,0 10,0 10,0 10,0 58,6

20,0 20,0 20,0 20,0 70,6

20,0 30,0 1,0 1,0 69,8

20,0 1,0 1,0 30,0 61,6

1,0 30,0 25,0 30,0 61,0

Примечание: * - средние многолетние пока-

затели.

КМп04, 0,3 % раствором формалина или 1 % хлората натрия (ИаСЮ) осложняла возможность выделения гриба Б.ПтсоЬ из-за развития сапрофитной инфекции и бактерий. Добавление к питательной среде 0,1 % стрептомицина или 15% медицинской желчи позволяло выделять гриб в чистую культуру. Однако выделение необходимо осуществлять через двое суток. Поскольку стрептомицин сдерживал развитие сапрофитной инфекции и бактерий не более чем на двое суток. Бычья желчь оказывала угнетающее действие на колонии сапрофитов более длительное время, однако их количество было очень велико, что также не представляло возможности для выделения гриба в чистую культуру позднее.

Работая с чистой культурой гриба важно знать, на каких питательных средах возбудитель растет лучше, на каких активнее идет спороношение. Лучшей питательной средой для роста чистой культуры гриба X Итсо1а К. Rataj (1953) считает стерильные стебли льна, отвар из стеблей льна, Ъ. ОагазБип (1936), О.Б. Натальина (1931), Е.М.Корнеева и Н.И. Лошакова (1978) -1.. .2 % картофеле-глюкозный агар.

Результаты наших исследований по изучению чистой, культуры гриба Б. Ншсо1а на десяти различных по своему составу агаризованных питательных средах (голодной, картофельной, картофельно-глюкозной (КГА), картофельно-морковной, сусло, Чапека, Чапека-Докса, Билай, Ролена, Чапека на 15 % отваре стеблей льна) показали, что размер колоний, обильность спороношения и куль-турально-морфологические признаки зависят от среды культивирования. Так, хуже всего гриб рос и образовывал споры на голодном агаре. На 2 % КГА колонии серого, со временем серо-коричневого цвета, слабо выпуклые, войлочные, спороношение не обильное, на 16 сутки количество спор составляло 24*106, на 25 сутки - 37,5*106. На органо-минеральной среде Чапека, приготовленной на 15 % отваре из стеблей льна, колонии также светло-серые, сырые, войлочные, но в отличие от КГА, они имели белый край, обильное спороношение, на 25 сутки количество спор - 800*106. Кроме того, на этих средах колонии гриба имели самый большой диаметр. На 10 сутки он составлял 8... 12 мм, а на 25 - 30...32 мм. На питательной среде на основе пивного сусла колонии гриба имели светло-серый цвет, бархатистую структуру, хорошее спороношение, количество спор на 10 сутки составляло 13*106, тогда как на КГА к этому времени

- 3,7* 106 спор на колонию. На минеральных питательных средах цвет колоний чаще был белый, светло-серый, хотя на среде Чапека-Докса - серо-розовый, а на среде Ролена - бело-розовый. Их структура - плотная, бархатистая, размер на 10 сутки 6...9 мм, на 25 - 20...22 мм. На питательных средах Чапека и Билай отмечено обильное спороношение. На 16 сутки количество спор составляло 167* 10''и 180* 10й, на 25 - 800* 106 и 880*10Г' на колонию соответственно, слабое

- на питательной среде Ролена - 100*106 спор на 25 сутки.

Для создания инфекционного фона часто используют чистые культуры гриба, размноженные на твердых субстратах. Наши исследования показали, что в контрольном варианте (на рисе) гриб хорошо спорулировал, хорошо развивался, но только в верхнем слое. На горохе мицелий развивался слабо, однако практически все зерна гороха были покрыты массой пикнид, и из пикнид в виде капель, усиков светло-коричневого цвета выделялись споры гриба. На зёрнах овса и отрезках льносоломы, без добавления глюкозы, развивались единичные пикниды, мицелий был развит слабо, добавление же к этим субстратам 2 % глюкозы способствовало массовому образованию пикнид. При создании инфекционного фона чистую культуру гриба, размноженную на овсе или отрезках льносоломы, можно равномерно распределить по рядкам питомника, кроме того, пикниды более стойки к неблагоприятным условиям внешней среды.

Изучение влияния освещения на рост и развитие чистой культуры гриба Septoria linicola показало, что в условиях освещения значительно интенсивнее идет спорообразование. Так, на 16-е сутки на среде Чапека при освещении образовывалось 337* 10® спор, без освещения - 167*106 на колонию и соответственно на КГА 49,5*106 и 24,0*106. На 25-е сутки количество спор в обоих вариантах освещения сравнивалось.

Нашими исследованиями установлено, что только поверхностной стерилизации растительного материала недостаточно для успешного выделения гриба Septoria linicola в чистую культуру. Необходимо к питательным средам добавлять антибиотик, в частности стрептомицин в концентрации 0,1 %, или медицинскую (бычью) желчь - 15 %. Лучшими агаризованными питательными средами для культивирования чистой культуры гриба являются: среда на основе пивного сусла, минеральные среды Чапека и Билай, а также Чапека на 15 % отваре из стеблей льна. Из твердых питательных субстратов лучшими являются зёрна овса и отрезки льносоломы с добавлением глюкозы (2 %). Установлено, что освещение усиливает образование спор гриба S. linicola. Таким образом, результаты исследований позволили оптимизировать условия для выделения возбудителя пасмо в чистую культуру и его культивирования в условиях in vitro.

Филогенетическая специализация гриба Septoria linikola (Speg.)Gar., возбудителя болезни льна пасмо Специализация паразитов по хозяевам (видам и родам) является важнейшим фактором, определяющим наличие иммунитета и устойчивости к болезням. Чем слабее выражена специализация, тем меньше шансов на существование (а следовательно и нахождение) иммунных сортов (Вавилов, 1935). Болезнь «пасмо» вызывает гриб из рода Septoria, относящийся к классу Deutermycetes -несовершенных грибов; порядок - сферопсидные или пикнидиальные -Sphaerapcidales или Picnidiales (Деменьтьев, 1977). Представители рода - фа-

культативные паразиты или сапрофиты на растениях, поражают большую часть культурных растений и сорную растительность.

Наиболее распространенный возбудитель септориоза пшеницы, Septoria nodorum, не имеет строгой специализации, однако в естественных условиях редко наблюдаются эпифитотии этого заболевания на различных видах злаков.

Анализ литературы показал, что вид Septoria Jinicola (Speg.) Gar. может поражать, кроме вида Linum usitatissimum, все виды рода Linum (Процснко, 1964; Дорожкин и др., 1982). Исследованиями, проведенными Е.М. Корнеевой и Н.И. Лошаковой (1978) в условиях защищенного грунта, установлено полное отсутствие биологической совместимости возбудителя пасмо с культурами полевого севооборота (пшеница, ячмень, овес, клевер, картофель, горох). Несмотря на определенную изученность биологической специализации возбудителя пасмо, вопрос требовал уточнения в части возможности заражения в полевых условиях культур льняного севооборота и сорной растительности. Наши исследования показали, что в полевых условиях, при искусственном заражении культур льняного севооборота (лен, овес, ячмень, пшеница, клевер, горох, картофель), а также сорных растений (марь белая, осот розовый и желтый, пи-кульники, куриное просо, мокрица, фиалка трехцветная, ромашка непахучая и др.), пасмо хорошо проявлялось только на растениях льна. На других культурах признаки, характерные для проявления этого заболевания, не обнаруживались ни при визуальном просмотре, ни при микроскопическом исследовании препаратов с поврежденных участков.

Анализ растений культур севооборота и сорных растений, выращенных при искусственном освещении, позволил выявить споры, морфологически сходные со спорами S. linicola, с одного листа гороха и одного стебля куриного проса при условии нанесения чистой культуры гриба на раневую поверхность листа. Их идентификация позволила сделать вывод, что гриб, выделенный с пораженных участков гороха и куриного проса, идентичен виду Septoria linicola (Speg.) Gar. Пораженность растений льна-долгунца сортов Белинка и Славный-82 на 7-е сутки составила 47 и 74 %, на 14 сутки 98 и 100 %. Таким образом, исследованиями впервые установлено, что в искусственных условиях возможно заражение растений, относящихся к другим родам (горох, куриное просо).

В естественных условиях поля специализация гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. ограничена льном, что позволяет надеяться на успех при поиске и создании новых форм льна, устойчивых к пасмо.

Распространенность и вредоносность септориозов и пасмо льна-долгунца

Септориозы широко распространены во всех зернопроизводящих странах

мира.

У льна септориоз или «пасмо» впервые наблюдал и описал по материалам, собранным в Аргентине в 1909 году, Спегаццини. Болезнь быстро распространилась во многих странах мира. В СССР впервые пасмо обнаружила О.Б. Натальи-на летом 1930 года на коллекционном участке Приморского опорного пункта Дальневосточного отделения института защиты растений. В пятидесятые - шестидесятые годы в Советском союзе очаги пасмо наблюдались на масличном льне в Краснодарском крае, Крымской и Ростовской областях (Вахрушева, 1977).

На льне-долгунце пасмо впервые обнаружено в 1972 году на опытных полях Пушкинских лабораторий ВИР, в 1973 году на опытных полях ВНИИ льна, а также в производственных посевах многих льноводных областей (Калининской, Псковской, Смоленской, Могилевской, Витебской). В 80-е годы болезнь льна, называемая «пасмо», встречалась практически во всех районах льноводной зоны. В настоящее время это заболевание по степени распространенности и вредоносности занимает одно из первых мест среди болезней льна.

Вредоносность септориозов и пасмо на льне-долгунце Наши исследования, проведенные на позднеспелом сорте льна-долгунца Могилевский и среднеспелом - А-93, показали, что поражение растений во взрослой стадии развития, т.е. в фазах «зеленая» и «ранняя желтая» спелость, не оказало отрицательного влияния морфологические признаки: высоту растений, массу технической части стебля, содержание волокна, число семян. Растения льна к этому времени уже были сформированы.

Анализ трепаного и чесаного волокна этих сортов на компараторе цвета КЦ-3 свидетельствует о том, что показания компаратора выше при меньшей степени поражения растений льна пасмо. Действие компаратора цвета основано на способности лигнина, содержащегося в срединных пластинках волокна, поглощать свет при длине волны 360...400 нм. Таким образом, чем меньше лигнина содержится в срединных пластинках, тем выше показания компаратора (координата 1), и тем лучше качество волокна (табл. 2). Кроме того анализ показал, что льноволокно неоднородно по длине. Если волокно из вершинной части несущественно различалось по показаниям, то из срединной и комлевой - существенно. Снижение качества наблюдалось при поражении растений льна в третьей и четвертой степени. Вместе с тем, даже поражение во второй степени часто приводило к существенному снижению показаний компаратора. Так, трепаное льноволокно сорта Могилевский, урожая 2004 года, достоверно хуже по качеству, уже при поражении растений льна во второй степени.

Инструментальный анализ чесаного льноволокна сортов Могилевский и А-93 подтвердил (табл. 3) результаты анализа, полученные с использованием компаратора цвета. С увеличением степени поражения растений льна пасмо, наблюдалось снижение прочности (разрывной нагрузки), гибкости. Снижение

разрывной нагрузки в 2004 году наблюдалось уже при поражении растений сорта А-93 во второй степени. Гибкость волокна достоверно снижалась при поражении в третьей и четвертой степени в 2004 году и во второй степени у сорта А-93 в 2005 году. Линейная плотность волокна достоверно повышалась при поражении растений льна, начиная со второй степени в 2004 и третьей в

2005 году у обоих сортов, что также свидетельствует об ухудшении его качества. Таблица 2 - Влияние поражения растений льна-долгунца пасмо на качество льноволокна (интенсивность поглощения света (7.) компаратором цвета)

Балл А-93 1 Могилевский

пора- 2004 год, трепаное льноволокно

жения растений, А Область на стебле, Б Область на стебле, Б

Вершина середина комель * Ср. вершина середина комель Ср.

0 14,3 16,8 17,2 16,1 16,6 20,4 20,0 19,0

1 14,4 17,4 17,6 16,5 16,2 18,1 18,5 17,6*

2 14,5 17,1 16,6 16,1 15,6 15,3 16,9 15,9*

3 14,7 15,2 14,6 14,8* 14,2 15,5 15,5 15,1*

4 14,6 13,9 13,9 14,1* 14,5 12,8 12,6 13,3*

Ср. 14,5 16,1* 16,0* 15,4 16,4* 16,7*

НСР„5 А- 0,6; Б- 0,5; АБ- 1,0 А- 0,6; Б- 0,5; АБ— 1,0

2005 год, трепаное льноволокно

1 14,5 17,3 17,4 16,4 14,6 13,4 13,5 13,8

2 15,4 16,3 17,4 16,4 14,4 13,4 12,9 13,6

3 14,5 14,0 12,9 13,8* 14,2 12,4 11,2 12,6*

4 13,7 12,8 13,2 13,2* 14,8 12,5 11,1 12,8*

Ср. 14,5 15,1* 15,2* 14,5 12,9* 12,2*

НСР05 А- 0,5; Б-0,4; АБ- 0,8 А- 0,7; Б- 0,6; АБ-нет

2004 год, чесаное льноволокно

0 17,1 1 17,7 21,6 18,8 20,4 21,4 21,8 212

1 17,3 19,7 22,9 20,0 19,6 20,8 20,7 20,4

2 16,9 18,9 19,5 18,4 17,7 19,2 18,9 18,6

3 15,9 16,9 18,4 17,1 17,4 15,5 16,0 16,3

4 16,7 15,8 15,3 15,9 18,9 14,2 14,3 15.5

Ср. 16,8 17,8 19,5 18,8 18а 18,3

2005 год, чесаное льноволокно

1 21,3 20,0 18,9 20,1 18,2 15,4 15,6 16,4

2 19,2 18,8 18,3 18,8 14,8 15,3 14,5 14,9

3 16,1 14,8 14,8 15,2 13,4 13,6 13,0 13,3

4 16,3 14,0 13,7 14,7 15,0 15,1 13,2 14,4

Ср. 18,2 16,9 16,4 15,3 14,8 14,1

Примечание: комель - нижняя прикорневая часть стебля льна-долгунца.

Проведенные исследования свидетельствуют о снижении качества льноволокна при поражении растений льна-долгунца пасмо в средней степени. Достоверное снижение разрывной нагрузки (прочности), гибкости волокна, метрического номера наблюдается при поражении растений в третьей и четвертой степенях, тенденция к снижению этих показателей отмечается уже при второй степени поражения.

Таблица 3. Влияние поражения растений льна-долгунца пасмо на качество

льноволокна сортов Могилевский и А-93, 2004 - 2005 гг.

Показатели 2004 г. 2005 г.

Степень поражения, балл Степень поражения, балл

0 1 2 3 4 0 1 2 3 4

Могилевский

Разрывная на-грузка(даН) 19,4 19,6 18,0 17,0* 15,0* - 11,5 13,5 11,3 12,2

НСРо, 1,68 1,22

Гибкость, мм 54,4 56,0 56,7 45,4 45,0 - 38,7 39,6 31,7 31,7

НСРо5 7,1 Нет

Линейная плотность, текс 3,8 з,з 4,1* 4,7* 5,4* - 4,9 4,4 5,6* 5,6*

НСР05 16,25 14,5

ОРНр**,гс/текс 14,8 15,5 14,5 | 12,8 12,0 - | 10,9 | 11,7 10,0 10,1

А-93

Разрывная нагрузка (даН) 29,0 21,0 17,4* 15,2* 16,0* - 10,7 12,4 11,0 11,3

НСРо 5 1,84 Нет

Гибкость, мм 55,0 55,5 56,4 48,6* 49,3* - 44,6 36,2- 30,7 31,3*

НСРо5 6,5 7,8

Линейная плотность, текс 4,8 4,7 5,3 5,2 6,3* - 5,2 5,6 6,8* 6,1*

НСРо, 15,67 15,5

ОРНр, гс/текс 16,1 11,2 10,5 9,5 9,6 - 11,2 10,5 9,5 9,6

Примечание: * - достоверно на 5 % уровне значимости. ** ОРНр - относительная разрывная нагрузка.

Сканирование чесаного волокна позволяет визуально наблюдать и фиксировать различия в его качестве при поражении растений пасмо. Волокно от растений, непораженных пасмо или слабопораженых, более тонкое, ровное, а от пораженных в сильной степени - более грубое, бурое по цвету.

Оценка трепаного льноволокна сорта А-93 урожая 2005 года, полученного от растений, непораженных пасмо и пораженных в сильной степени (четвертой), показала разницу в качестве, равную одному номеру. Номер трепаного льноволокна от растений, непораженных пасмо, равнялся 11, а от сильнопора-женных - 10. Средняя урожайность трепаного льноволокна в России в 2005

году была 0,59 т/га, а разница в его цене № 11 и № 10 составляла 4000 рублей за тонну. Выход длинного трепаного льноволокна около 50 %. Таким образом, недополученная прибыль за счет снижения качества льноволокна при поражении растений льна-долгунца пасмо, равнялась 1180 руб./га.

Инфекционно-провокационные фоны для оценки льна на устойчивость ксепториозу Способы создания инфекционно-провокационных фонов на септориозы Селекцию на устойчивость наиболее целесообразно вести на специализированных инфекционных фонах, т.к. только в условиях инфекционного фона возможна дифференциация селекционного материала по степени устойчивости и отбор по этому признаку. При оценке на септориоз искусственные эпифш-о-тии можно вызвать путем инокуляции всех или части испытуемых растений, а также делянок с очень восприимчивыми сортами, равномерно распределенными между делянками с селекционным материалом (Рассел, 1982).

Заражение льна септориозом или пасмо возможно проводить несколькими способами (Лошакова, 1986; Вахрушева, 1980): внесение чистой культуры возбудителя или пораженной льносоломы в почву до посева; инокуляция растений споровой суспензией. Кроме того, предлагается пораженную пасмо лыю-солому раскладывать непосредственно на рядки пробивающихся всходов льна (Вахрушева, 1980). Хорошее заражение пасмо можно получить при обсеве питомников восприимчивым сортом (Goulden, Stevenson, 1949).

Вопрос выявления менее трудоемкого способа создания инфекционного фона, позволяющего дифференцировать генотипы льна по устойчивости к пасмо, а так же способа, позволяющего проводить одновременно оценку селекционного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо и параметрам продуктивности, является актуальным.

Совершенствование методики создания инфекционно-провокационпого фона на пасмо и разработка способа оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо и хозяйственно полезным признакам Исследования проводили в полевых условиях Опытного поля ОПХ ВНИИ льна (в 1981 - 1983, 1986, 1993 - 1995,2001 гг.).

Наши исследования по сравнению способов создания инфекционного фона для оценки льна на устойчивость к пасмо - внесение в почву до посева отрезков пораженной пасмо льносоломы или чистой культуры гриба Septoria Unicola (Speg.) Gar.; внесение в почву до посева льна и расстил пораженной пасмо льносоломы по всходам; расстил пораженной пасмо льносоломы по всходам изучаемых образцов или по всходам восприимчивого сорта льна, высеянного вокруг опытных делянок, ярусов, показали, что варианты опыта по степени поражения существенно не различались. Достоверные различия сохранились

только между сортами, включенными в анализ. Так, степень развития пасмо у сорта Торжокский-4, в среднем затри года, составила 25,0...37,4 %, а у сортов Лазурный и Спартак, соответственно, 44,5...50,6 % и 54,5...63,2 %. Взаимодействие факторов: способ создания инфекционного фона и сорт, также не оказало существенного влияния на достоверность оценки.

Результаты исследований по изучению возможности оценки льна-долгунца по устойчивости к пасмо при посеве 50,25 или 15 семян показали, что число семян не оказало достоверного влияния на результаты.

Проверка лучших вариантов создания инфекционного фона и норм высева семян, проведенная на 104 селекционных номерах селекционного сортоиспытания и контрольного питомника 1986 года, показала, что степень развития пасмо достоверно ниже в контрольном варианте, где отрезки пораженной пасмо льносоломы вносились в почву до посева льна, разница с другими вариантами составляла 21,0...33,0 %. Различий между вариантами с расстилом пораженной пасмо льносоломы по всходам испытуемых образцов и по всходам восприимчивого сорта, высеянного вокруг ярусов с испытуемыми образцами, не наблюдалось. Степень развития пасмо в среднем по генотипам в этих вариантах составила 72,7 и 69,1 % при посеве 25 семян, 70,5 и 61,0 % -15 семян.

Учитывая, что при расстиле пораженной пасмо льносоломы непосредственно на всходы испытуемых образцов возможен занос сопутствующей инфекции, более предпочтительным является создание инфекционного фона путем обсева опытных делянок (ярусов) восприимчивым сортом и расстил по его всходам пораженной пасмо льносоломы. Оценку образцов льна-долгунца по устойчивости к пасмо возможно проводить при посеве как 50, так 25 или 15 семян на делянку.

Традиционная селекция при создании сортов льна-долгунца предусматривает проведение отборов элитных растений при посеве гибридов квадратным (2,5 х 2,5 см) или рядовым (междурядья 10 см) способом. Совмещение на первом этапе селекционного процесса оценки по хозяйственно полезным признакам и по устойчивости к пасмо, проведение отбора по этим признакам, позволит создать не только высокопродуктивные, но и устойчивые сорта.

Результаты наших исследований по изучению влияния способа посева и способа создания инфекционного фона свидетельствуют о том, что на характер проявления пасмо существенное влияние оказывают генотип, способ посева и способ создания фона. При рядовом способе посева болезнь проявилась достаточно сильно (64,1; 60,2; 55,5 %) во все годы и была достоверно выше, чем при квадратном (49,0; 22,8 и 13,1 %), табл. 4. Сорта сохранили свои характеристики по устойчивости при обоих способах посева, так: Славный-82, Томский-16, Ника, Полесский-4 поразились достоверно выше, чем Белоснежка. При квадратном способе посева, только расстил пораженной пасмо льносоломы по всходам восприимчивого сорта, из-за

Таблица 4. Степень развития пасмо (%) у различных генотипов льна в зависимости от способа посева и создания ин-____фекционного фона, 1993 -1995 гг. ._

№ п/п Сорт(А) Рядовой посев, через 10 см (Б) | Квадратный посев, 2,5см х 2,5 см (В)

Обсев восприимчивым сортом и льносолома, пораженная пасмо, по всходам этого сорта (С)

Годы Среднее Годы Среднее + Инокуляция суспензией (Д)

1993 1994 1995 1993 1994 1995 Годы Сред

1993 1994 1995 Нее

1 Славный -82 98,0 72,3 83,8 84,7 78,3 44,3 39,6 54,1 100 85,4 64,0 83,1

2 КЛН-1 100 79,4 75,9 85,1 66,0 41,0 38,2 48,4 100 86,0 56,1 80,7

3 Полесский-4 87,0 52,8 74,2 71,3 67,3 24,2 8,8 33,4 98,2 80,9 57,7 78,9

4 Шумпер.тон. 73,5 53,5 64,7 69,9 52,7 20,8 12,3 28,6 93,0 71,7 55,1 73,3

5 Leona 88,7 72,5 64,7 75,0 61,0 19,8 23,1 34,6 85,0 72,4 48,7 68,7

6 Fortuna 22,7 69,8 61,1 51,2 26,7 16,9 10,3 18,0 83,7 71,7 61,1 72,2

7 Ника 87,3 57,8 53,9 66,3 71,3 50,0 17,5 46,3 100 77,8 36,2 71,3

8 Томский-16 67,5 46,7 38,1 50,8 71,3 30,0 15,8 39,0 83,7 86,9 50,0 73,5

9 Natasja 18,5 25,0 14,2 19,2 12,0 5,4 1,2 6,2 28,0 47,3 6,2 27,2

10 Б-14 68,5 74,8 61,4 68,2 47,7 15,0 10,0 24,2 95,8 69,4 50,8 72,0

11 Л-44-16 78,0 67,9 52,0 ' 65,9 63,3 5,0 4,1 24,1 100 65,5 44,2 69,9

12 Sinter 44,0 62,8 67,5 58,1 15,6 13,7 0 9,8 62,5 51,3 45,2 53,0

13 Белоснежка 0 26,9 10,2 12,3 4,7 0 0 1,6 12,5 44,7 7,8 21,7

Ср.по сортам 64,1 60,2 55,5 59,4 49,0 22,8 13,1 • 28,3 . 80,2 70,0 43,3 65,3

Способ создания инфекционного фона Обсев восприимчивым сортом и льносолома по его всходам (С) Обсев восприимчивым сортом и льносолома по его всходам (С) и С + Инокуляция (Д) НСР05- 5,6

Способ посева Рядовой (Б) и квадратный (В) - НСР05 = 6,8 Квадратный (В)

Сорт(А) НСР«5 = 17,3; НСР0514,4

Взаимодействие факторов Сорт - способ посева: < Р05 Сорт - создание инф. фона: Fj„ < Foi

низкой степени развития болезни в отдельные годы, не позволяет достаточно чет-, ко дифференцировать генотипы по этому признаку.

Дополнительная инокуляция споровой суспензией возбудителя пасмо при квадратном способе посева достоверно увеличила степень развития болезни во все годы исследований, в среднем по 13 генотипам она составила: 80,2; 70,0 и 43,3 %. Таким образом, для гарантированной оценки образцов льна по устойчивости к пасмо при этом способе'посева необходимо дополнительно проводить инокуляцию споровой суспензией гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. При рядовом способе, для оценки по устойчивости, достаточно по всходам восприимчивого сорта разложить пораженную пасмо льносолому.

Анализ растений по основным хозяйственно полезным признакам показал, что величина таких признаков, как общая высота, техническая длина, содержание волокна (табл. 5) в стебле, зависят, прежде всего, от генотипа.

Таблица 5. Влияние способа посева и создания инфекционного фона при оценке образцов льна по устойчивости к пасмо на содержание

(%) волокна в стебле (в среднем за 1993 - 1995 гг.)

№ Пп Сорт(А) Рядовой посев (Б) Квадратный посев (В) Среднее

Фон * (С) Фон* + инокуляция (Д) БВ сд

1 Славный 82 27,8 32,9 33,1 30,4 33,0

2 КЛН-1 25,5 31,9 30,5 28,7 31,2

3 Полесский-4 213 24,1 23,4 22,7 23,8

4 Шумп.тон. 20,9 25,5 25,0 J 22,3 25,3

5 Leona 18,7 24,0 23,2 21,4 23,6

6 Fortuna 20,2 24,2 25,4 22,2 24,8

7 Ника 26,8 31,8 30,2 29,4 30,9

8 Томский-16 25,6 31,6 30,1 28,6 30,9

9 Natasja 20;9 26,1 24,8 23,5 25,4

10 Б-14 26,3 32,0 33,2 29,1 32,6

11 Л-44-16 25,0 30,3 28,7 27,7 29,5

12 Sinter 20,0 23,8 24,5 21,9 24,2

13 Белоснежка 193 21,4 21,9 20,4 21,7

Ср.по генотипам 22,8 27,4 26,9

Способ создания фона Рф. СД< Fo,

Способ посева HCP0J БВ = 0,6

Сорт IICPW БВ = 1,6; HCP0J СД= 1,7

Взаимодействие АиБВ: Рф. < Роз', АиСД: Рф. < Р05

Примечание: * - фон: обсев восприимчивым сортом и пораженная пасмо льносолома по его всходам (С).

Способ посева оказывает существенное влияние на содержание волокна (табл. 5), массу технической части стебля, техническую длину стебля и число

семян с одного растения. Содержание волокна достоверно выше при квадратном способе посева, хотя рядовой также позволяет ранжировать генотипы по этому признаку. Так, сорта Славный-82, Ника, Томский-16, JI-44-16 имели стабильно высокие показатели, а Белоснежка, Fortuna, Leona, Sinter, Шумперкский тонкий и Полесский-4 - стабильно низкие показатели содержания волокна при обоих способах посева. При квадратном способе посева достоверно выше показатели технической длины стебля, а при рядовом - массы технической части стебля, числа семян на одно растение.

Способ создания инфекционного фона оказывает достоверное влияние на высоту растения и не влияет на другие хозяйственно полезные признаки. Общая высота растения ниже в варианте с инокуляцией, однако, сорта сохранили различия по этому признаку при всех способах создания инфекционного фона. Так сорта Ника, Шумперкский тонкий, Sinter и другие характеризовались высо-корослостью, a Leona - низкорослостью. Дополнительная инокуляция споровой суспензией возбудителя пасмо не оказала достоверного отрицательного влияния на основной для льна-долгунца признак — содержание волокна в стебле, а также на число семян с одного растения и массу технической части стебля.

Проверка методики оценки генотипов льна-долгунца по хозяйственно полезным признакам и устойчивости к пасмо, проведенная в 2001 году на 47 селекционных номерах, показала, что все номера были поражены пасмо в сильной или средней степени при двух способах посева (рядовом и квадратном) и двух способах создания инфекционного фона (обсев восприимчивым сортом с расстилом по его всходам пораженной пасмо льносоломы и дополнительной инокуляцией суспензией спор). Устойчивый к пасмо сорт Белоснежка поразился в слабой степени (22,1; 32,6 и 22,1 %) во всех вариантах.

Дисперсионный анализ результатов исследований, проведенный по сортам стандартам, показал, что способ посева не оказал существенного влияния на пораженность растений льна пасмо, содержание волокна, но повлиял на число семян - при рядовом посеве формировалось существенно больше семян.

Сравнение способов создания инфекционного фона показало, что по степени поражения пасмо сортов стандартов наблюдаются существенные различия только у сорта Алексим. Значительно выше развитие пасмо отмечено в варианте с дополнительной инокуляцией, но фактические показатели (82,2 и 98,4 %) соответствуют сильной степени развития болезни. Существенное положительное влияние на содержание волокна у сорта Алексим и образца КЛН-1 оказали условия влажной камеры и затенения, создаваемые на 48 часов в варианте с инокуляцией, различия составили 1,6 и 2,0 % соответственно. На семенную продуктивность сортов стандартов инокуляция, проводившаяся в фазу цветения, оказала отрицательное

влияние. Это связано с жаркой погодой, средняя дневная температура воздуха была выше 27 С°, а под изоляторами она была значительно выше.

Таким образом, оценку сортообразцов и селекционного материала по устойчивости к пасмо возможно проводить при посеве квадратным способом (2,5 X 2,5 см) гаи рядовым (ширина междурядий 10 см), создавая инфекционный фон путем раскладывания пораженной пасмо льносоломы по всходам восприимчивого сорта, высеянного по периметру. При квадратном способе посева для увеличения инфекционной нагрузки необходимо дополнительно в конце фазы цветения проводить инокуляцию споровой суспензией фиба Septoria linicola (Speg.) Gar., концентрация конидий 120... 150 в поле зрения микроскопа, увеличение 280 раз (Патент № 2242872, зарегистрирован 27.12.2004 г.).

Генофонд льна - источник форм, устойчивых к септориозу и другим болезням, взаимосвязь устойчивости и эколого-географического

происхождения

Одной'из главных предпосылок успешной селекционной "работы при создании устойчивых к болезням сортов, является наличие надежных источников устойчивости. «Основной тенденцией, - по мнению Н.И.Вавилова, - в селекции на устойчивость является расширение генетической основы сортов с целью избежания их однородности». В связи с этим необходимо вести поиск источников и создавать доноры устойчивости.

Перспективы поиска источников устойчивости к септориозу у льна

Многие исследователи, изучая коллекционные образцы и селекционный материал льна, указывают, что иммунных к пасмо сортов не обнаружено, однако отдельные сорта характеризуются устойчивостью. По сообщениям N.A. Ro-denhiser устойчивостью. к пасмо характеризуются сорта Buda C.I.336, Bison C.I.389. На устойчивость номеров С.1.1116 и С.1.1153 указывал G.H. Goulden и Т.М. Stevenson. Об устойчивости сортов Marine, Minerva, Crystal сообщали Г.Флор, W.E. Sakston. A.C. Dillman (1953), также указывал на устойчивость сорта Crystal. Т.Е. Вахрушева сообщает о 9 образцах из 1565, слабо поражаемых пасмо. Несколько образцов, в меньшей степени пораженных пасмо, выделено в исследованиях, проведенных Н.И. Лошаковой и Л.П. Кудрявцевой.

Рассматривая вопрос взаимосвязи происхождения образцов льна и устойчивости к пасмо, находим разноречивые сведения. Поскольку пасмо впервые было выявлено в Аргентине, можно было предположить, что Аргентина является его родиной, и в этой зоне могут быть выявлены устойчивые образцы. Однако по этому поводу существуют разные сведения. Если в исследованиях Т.Е. Вахру-шевой из 9 образцов, слабо пораженных пасмо, 5 - были из Аргентины, то по сообщениям N.A. Rodenhiser (1930), аргентинские льны были восприимчивы.

Таким образом, поиск образцов льна, устойчивых к пасмо, необходимо было продолжить, причем зоны поиска оставались неизвестны.

Характеристика мировых генетических ресурсов льна по устойчивости к болезням и поиск источников устойчивости к пасмо Анализ имеющейся в литературе информации и собственных результатов исследований позволил нам дать характеристику по устойчивости к пасмо 1565 образцам коллекции льна и проследить вопрос взаимосвязи происхождения и их устойчивости. При подборе для оценки по устойчивости к пасмо особое внимание уделяли образцам из Аргентины, США и Канады, так как предполагалось, что в этих зонах может быть выделено больше устойчивых форм льна. Однако результаты исследований не подтвердили это предположение. Практически все образцы, включенные в исследования из этих стран, поразились пасмо в сильной степени (табл. 6). Количество форм, характеризующихся высокой или средней устойчивостью, из других регионов земного шара резко ограничено.

Таблица б. Характеристика мировых ресурсов льна по устойчивости к

пасмо (Septoria linicola (Speg.) Gar.)

Происхождение образцов, Количество образцов и уровень их устойчивости, шт./%

страна, регион высокая средняя низкая Всего, шт.

Россия, всего, шт. / % 3/0,6 11/2,4 451/97,0 465/100

Восточная Европа 2 13 273 288

Северная Европа - 1 33 34

Западная Европа - 6 289 295

Юж. Европа 1 - 12 13

Азия - 3 68 71

Африка - - 14 14

Австралия - - 11 11

Канада - 1 41 42

США - 1 136 137

Южная Америка - 2 172 174

в т.ч. Аргентина - 2 172 174

Происхождение неизвестно - 7 14 21

ВСЕГО 6/0,4 45/2,9 1514/96,7 1565 /100

Анализ результатов оценки коллекционного материала из России показал, что из 8 образцов Центральной зоны, характеризующихся высокой или средней устойчивостью к пасмо, шесть созданы во ВНИИЛ автором в процессе селекционно-генетических исследований. Всего 14 (3,0 %) образцов из России из 465, характеризовалось высокой или средней устойчивостью к пасмо.

Больше среднеустойчивых к пасмо форм выделено среди образцов неизвестного географического происхождения, все они относятся к виду Ыпип angystifolium. Этот вид при скрещивании с культурным дает жизнеспособное потомство, однако, все эти образцы очень позднеспелые, что позволяет им уходить от заражения.

Таким образом, в результате многолетних исследований по оценке 1565 коллекционных образцов льна в условиях инфекционно-провокационного питомника пасмо, выявлен 51 образец высоко - и среднеустойчивый. При селекции льна на устойчивость они могут быть использованы в качестве источников устойчивости к пасмо.

При работе с коллекционными образцами нас интересовал вопрос их устойчивости и к другим болезням. С этой целью разработана база данных по характеристике образцов коллекции льна к основным грибным заболеваниям (ржавчина, фузариоз, антракноз, пасмо и полиспороз), оценка которых проведена в условиях инфекционно-провокационных фонов. Для удобства пользования и представления информации по устойчивости нами разработана шкала, учитывающая развитие болезни в процентах, балл условной шкалы от 0 до 4, цифровой код международного классификатора СЭВ. Указываются номера каталогов ВНИИ льна и В НИ ИР им. Н.И.Вавилова, как самых крупных держателей коллекций льна в России, название образца, его происхождение, ботаническая форма. Всего собрана и систематизирована информация по устойчивости 2150 образцов льна, в том числе: ржавчине - 924, фузариозному увяданию - 807, антракнозу- 984, пасмо - 1565.

Анализ по устойчивости к ржавчине образцов из России свидетельствует о том, что высокоустойчивые формы чаще выделяются в Северо-Западном, Центральном и Дальневосточном районах (табл. 7). Высокая устойчивость 21 образца из Северо-Западного (23,9 %) и 39 - Центрального (16,4 %) районов свидетельствует о том, что в научных и селекционных центрах, расположенных в этих районах (ВИР им. Н.И.Вавилова г.С.-Петербург, ВНИИЛ г.Торжок), ведется успешная селекционная работа в данном направлении. Высокая устойчивость 7 (13,2 %) и средняя - 24 образцов (45,3 %) из Дальневосточного района не связана с селекционной работой. Эти образцы являются местными кряжевыми формами льна. Среди местных форм из Северо-Западного и Центрального районов выделены также высоко- и среднеустойчивые к ржавчине, хотя их количество составляет лишь 12 и 6,7 % соответственно. Образцы с высокой устойчивостью к фузариозу чаще (10,8 %) выделяются из материала из Центрального района России. Практически все они поступили в коллекцию из ВНИИ льна, что указывает на успешную селекционную работу в этом НИИ. При оценке 72 местных кряжевых форм льна Центрального района России выделено всего 2 образца высоко- и 4 среднеустойчивых к фузариозу.

Среди образцов Восточной и Западной Европы устойчивые к ржавчине формы встречаются чаще в материале из Украины, Белоруссии, стран Балтии, Чехии, Польши, Франции, Голландии, Германии; к фузариозу - Украины, Белоруссии. Кроме того, по устойчивости к ржавчине представляют интерес 2 образца из Индии, 4 - Австралии, 6 - США. Из 20 образцов Аргентины, 13 (52 %)

характеризовалось высокой или средней устойчивостью к фузариозу и 11 (55 %) к ржавчине, что подтверждает предположение Н.И.Вавилова (1935) о присутствии в Аргентине весьма устойчивых к фузариозу и ржавчине форм льна.

Таблица 7. Происхождение образцов коллекции льна и устойчивость их к ржавчине и фузариозному увяданию

Происхождение образцов, страна,

Количество образцов и уровень их устойчивости к болезням, шт./%

Ржавчина (Ме1атрзога Нт

регион** (Pers.)Lev.) Oxysporum f. Uni Bolley) |

Устойчивость Всего, Устойчивость Всего,

вы- сред- низ- шт. высо- сред- низ- ШТ. i

сокая няя кая кая няя кая }

Россия, всего, шт. / 75/ 78/ 303/ 456/ 26/ 28/ 337/ СШ(

% 16,4 17,1 66,4 100 6,6 7,1 86,2 loo :

В т.ч.местных шт. * 12* 38* 149* 199* 3* б* /97* 20й" : •

Северо - Западный 21 9 58 88 2 4 59 . 6». ;

район 2* 3* 36* 41* - 1* 34*

Центральный район 39 28 170 237 21 22 151 1?4 :

1* 4* 69* 74* 2* 4* 66* 72*

Дальневосточный 1 29 17 53 1 1 50 52 ;

район 7* 24* 16* 47* I* 1* 47* : 49" .;

Восточная Европа 32/ 38/ 194/ 2641 14/ 20/ 172/ ш/ ;

12,1 14,4 73,5 100 6,8 9,7 83,5 too ,

Украина 6 11 40 57 7 2 33 42 !

Белоруссия 3 10 41 - .54 ' 6 8 33 : ■ 4/

Литва, Латвия, Эс- 10 6 59 —1 - 4 35 ;: 39. |

тония Йврщ

Чехия 5 3 19 27 - 3 24 ¥■/■27 .

Венгрия 4 4 10 18 1 2 14 "Л7

Северная Европа 3 1 6 1» - - 11 f.: 51-

Западная Европа 20/ 12/ 74/ 106/ 4/ 10/ 111/ V 125/

18,8 11,3 69,8 100 3,2 8,0 88,8 100

Франция 5 1 16 22 1 1 22 г 24

Голландия 8 7 25 40 3 3 41 ; 47

Германия 6 I 14 ' 21 - 3 26 ; -29.

Юж. Европа 3 - 6 9 - - 5 , 5

Азия 4 4 10 18 3 1 10 ; м

Африка - 1 4 5 1 - 2 3

Австралия 4 - 2 6 - 1 2 5

Канада 1 1 5 ' 7 1 2 4 L

США 6/ 9/ 8/ 23/ 4/ 9/ 4/ 17/

16,7 39,1 34,8 100 23,5 52,9 23,5 100

Аргентина 4/ 7/ 9/ 20/ 6/ 11 12/ 25/

20,0 35,0 48,0 Hill 24,0 28,0 48,0 ; 5G0

Всего: 152/ 150/ 621/ . . 924/ ; 59/ 78/ 670/ SÖ7.

16,4 16,2 67,2 100 I 7,3 9,7 83,0 400

Фузариоз (Fusarium

Примечание: * - местные формы, шт.; ** - (Романенко и др.,1999)

Исходный материал с высокой устойчивостью к антракнозу в России не выявлен, средней устойчивостью из 444 образцов характеризуется 14 (3,2 %). Всего высокой устойчивостью к антракнозу из 949 образцов, характеризуются только три образца (Leona, США; Sinter, Германия; Б-14, Литва).

Таким образом, анализ информации по устойчивости образцов коллекции к болезням позволил установить, что коллекции ВНИИЛ и ВИР им. Н.И. Вавилова располагают большим количеством форм, характеризующихся очень высокой и высокой устойчивостью к фузариозу (59) и ржавчине (152), рисунок 2. Образцов, устойчивых к другим болезням, значительно меньше. Высокой устойчивостью к пасмо характеризуется - 6 образцов из 1565, к антракнозу - 3 из 984.

1800

В Всего И Восприимчивых Ш Среднеустойчивых Ш Устойчивых

Рисунок 2 - Характеристика «Национальной коллекции русского льна» по устойчивости к основным грибным заболеваниям, шт.

Проведенный анализ позволяет судить, не только насколько успешна селекционная работа по созданию сортов льна, устойчивых к болезням, он также позволяет сконцентрировать поиск устойчивых форм льна в тех регионах, где они наиболее часто встречаются. Для селекционной практики, прежде всего, представляют интерес формы, характеризующиеся групповой устойчивостью. В результате исследований нами выделены образцы, устойчивые к двум и более болезням (табл. 7).

Таблица 7. Образцы льна, характеризующиеся групповой устойчивостью к

двум и более грибным заболеваниям (Курчакова и др., 2000)

Ха Каталога Наименование образца Страна Оригина-тор Ржавчина Фуза-риоз Антра-кноз Пасмо

ВНИ ИЛ ВИР

Развитие болезни, балл

1071 1999 Linota США 1 1 2 4

1684 3972 Bison С.А.389 США 2 1 3 3

1757 4069 Bombay sel. Индия 1 1 - 3

3641 6263 Giza Purple Египет 2 I 2 3

3673 6295 Crystal США 2 - 2 2

3675 6297 Leona США 1 1 1 4

3952 6582 Cree Канада 1 1 3 4

3979 6609 Forrest Австрал. 0 2 4 3

4116 6746 Aoyagi Япония 1 2 4 2

4241 6871 Querandi Аргентина 1 2 2 4

4260 6890 Daros 1 ГДР 1 2 4 3

4782 7413 Уругвай x 1288/12 Россия 1 1 2 4

4795 7426 Krajory CI ЧССР 1 2 2 3

4996 7628 Л-140-16 Россия 1 2 3 3

5046 7678 Ника Беларусь 2 1 4 3

5060 7692 Г-82 Россия 2 1 4 4

5061 7693 F106 Россия 1 - 2 4

5097 7730 Saskia ЧССР 1 2 3 3

5221 7868 Л-82-1-8-3 Россия 1 3 3 2

5240 7870 Г-4829 Россия 1 3 1 j 2

5243 7873 Г-4918 Россия 0 0 3 3

5248 7883 ВИР-7 Россия 0 1 3 з

5256 7891 Л-4-2-1 Россия 1 2 3 2

5271 7906 Г-4496 Россия 1 2 3 4

5316 0 Г-1781-4-18 Россия 0 1 3 4

5326 0 AP-7 Россия 1 1 3 4

5327 0 КЛН-1 Россия 2 1 3 4

Генетические основы устойчивости льна к септориозу (пасмо),

эффективность отбора и создание новых устойчивых форм Н.И. Вавилов (1935) в работе «Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям» отмечает генетическую сложность иммунитета. Еще более сложным и генетически мало изученным вопросом является устойчивость растений к септориозам. Наибольшее число исследований по изучению наследования устойчивости к септориозам проведено на пшенице. У пшеницы выявлен преимущественно аддитивный, полигенно обусловленный тип наследования устойчивости к в.посЬгит, кроме того, было установлено доминирова

ние устойчивости и гетерозис. Имеются сообщения о большом влиянии на устойчивость к S.nodorum генов модификаторов. Устойчивость к S.tritici определяется как аддитивным, так и неаддитивным действием генов. Исследования по изучению наследования и картированию генов устойчивости в геноме пшеницы позволили определить локализацию для 12 генов устойчивости пшеницы к S. tritici. К большинству этих генов разработаны молекулярные маркеры.

Характер наследования устойчивости льна к пасмо (септориозу) до настоящих исследований был неизвестен.

Генетический контроль устойчивости льна к пасмо (септориозу)

В литературе отсутствует информация о генетических особенностях устойчивости льна к пасмо. Селекция на устойчивость к этому заболеванию не проводилась, в связи с этим и вопрос подбора родительских пар был не освещен. В основу подбора нами родительских пар положен принцип различий по устойчивости, эколого-географической принадлежности, продуктивности. Исходные родительские формы льна были объединены в три схемы скрещиваний.

I схема (1981- 1983 гг.) включала в себя 10 форм: Istru (Румыния), Торжокский 4 (Россия), Crystal (США) - относительно устойчивые; Bison С.А. 389 (США), ВНИИЛ-11, Лазурный, Тверца (Россия) - средневосприимчивые; Светоч, Томский-9, Спартак (Россия) - сильновосприимчивые.

II схема (1996 г.) включала чистые линии шести долгунцовых форм, различающихся по устойчивости к пасмо, ржавчине и фузариозному увяданию: Белоснежка и Л-75 (Россия) - относительно устойчивый к пасмо, Natasja (Нидерланды) - средне устойчивый к пасмо, устойчивый к ржавчине, Томский-16, Новоторж-ский и КЛН-1 - восприимчивы к пасмо, но Томский-16 и Новоторжский - устойчивы к ржавчине, а КЛН-1 - устойчив к ржавчине и фузариозному увяданию. Сорт Белоснежка создан нами путем отбора устойчивых к пасмо растений из гибридных из популяций F2...Fä комбинации скрещивания Crystal х Спартак (Л-82-1-8-3).

III схема (2002...2003 гг.) включала чистые линии шести долгунцовых форм, также различающихся по устойчивости к пасмо, ржавчине и фузариозному увяданию, различающиеся по продуктивности: Белоснежка и Л-75 (Россия) - относительно устой чины к пасмо; Artemida (Польша), К-65 (Белоруссия), к-5405* (Япония), Зарянка (Россия), Согласие и Сигнал (Белоруссия) - восприимчивы к пасмо. Однако, Artemida и Зарянка - устойчивы к ржавчине и фузариозному увяданию, к-5405* - устойчив к ржавчине, а Согласие и Сигнал - устойчивы к фузариозному увяданию. Кроме того, сорта: Artemida, Зарянка и К-65, образец - к-5405* - высокоурожайны по волокну. Линия Л-75 создана автором путем отбора из популяций F2...F5 комбинации скрещивания Белоснежка х Новоторжский.

Скрещивания по первой и второй схемам проводили по полной диаллель-ной схеме, а по третьей - неполной диаллельной.

Изучение гибридов Fj от С1фещивания родительских форм, включенных в исследования по I схеме (Istru, Торжокский-4, Crystal, Bison СА 389, ВНИИЛ-11, Лазурный, Тверца, Светоч, Томский-9, Спартак) и II схеме (Белоснежка, Томский-16, Ника, Natasja, Новоторжский, КЛН-1) и родительских форм в условиях инфекционно-провокационных питомников и проверка соответствия полученных данных ограничениям метода Хеймана показала, что по признаку развития пасмо выполняются все ограничения метода, и полученные в ходе дальнейшего анализа величины несут смысловую генетическую информацию.

Генетические параметры, характеризующие родительские формы (табл. 8), свидетельствуют, что в систему генетического контроля признака существенный вклад вносят гены с аддитивным действием, об этом свидетельствует достоверность по обеим схемам компоненты D. Параметр F указывает на направление доминирования, а соотношение HJ4HТаблица 8. Достоверность компонентов указывает на асимметрию положитель- генетической вариансы и направление

доминирования у родительских форм льна (развитие пасмо, 1983, 1996 гг.)

ных и отрицательных аллелей, он меньше 0,25 (0,22). Достоверность F по II схеме свидетельствует о большем влиянии доминантных аллеей, независимо от того оказывают они большее влияние на проявление устойчивости или восприимчивости к пасмо. Параметры Hi и Н2 тесно связаны между собой и отражают вклад генов с положительными и отрицательными эффектами, а их значения достоверны по двум схемам и доказывают присутствие гетерозиса по изучаемому признаку. Гетерозис по устойчивости чаще наблюдался в комбинациях скрещиваний с участием сортов Crystal (I схема), Белоснежка и Natasja (II). Соотношение ^4D Н, + F/ <4D Hi-F характеризует отношение об-

Компоненты гене- Абсолютные значе-

тической вариансы, ния

их производные 1983 г. 1996 г.

D 253,77** 662,02*

F -314,16 183,28*

н, 592,82** 375,46*

н2 523,63** 328,14*

.tf -93,88 181,16*

Н2/4Н, 0,22 0,22

4H/D 1,5 0,75

yl4DH,+F

^l4D Н, - F 0,42 1,45

г R (Wr— Vr) 0,33 0,377

E 221,81** 13,49

Примечание: * - достоверно на 5%, **- достоверно на 1% уровне значимости.

щего числа доминантных аллелей к общему числу рецессивных у всех родительских форм, и если его значение больше 0 (0,42 и 1,45), то доминантных аллелей больше. Компонента «£» учитывает влияние внешних факторов, достоверна на высоком уровне значимости (0,1 %) в 1983 году и недостоверна в 1996 году, следовательно, условия внешней среды могут оказывать существенное влияние на проявление пасмо у гибридов и родителей. Низкое значение коэффициента корреляции г (\УГ + Уг; х) между средними значениями родительских форм и порядком их доминирования указывает на то, что у одних сортов уье-

личение степени развития пасмо обусловлено влиянием доминантных аллелей, а у других - рецессивных.

Графики регрессии \Уг на Уг (рис. 3,4) дают более полное представление о генетической системе контроля признака. Так смещение линии регрессии вверх по оси ординат свидетельствует о наследовании признака степени поражения пасмо по типу неполного доминирования, а наклон линии регрессии близкий к единичному (/? = 0,64 и/? = 1,27) - об отсутствии эпистаза или незначительном его влиянии. Об относительном вкладе доминантных и рецессивных генов в генетическую систему контроля признака у различных форм льна позволяет судить расположение точек - сортов на графиках.

Рисунок 3. Регрессия Wr на Vr по степени раз- явился гетерозис по устойчиво-

вития пасмо 1983 г., схема I:: 1- Istru, 2 - сти. У сортов ВНИИЛ-11, Тор-

Торжокский-4, 3 - Crystal, 4 - Bison, 5 - ЖОкский-4, Bison рецессивные

ВНИИЛ-11 б- Лазурный, 7- Тверца, „„ определяют устойчивость

8 - Светоч, 9 - Томскии-9, 10 — Спартак

г к пасмо, на это указывает распо-

ложение сортов на графике регрессии и отрицательный знак параметра Fr (-715,12, -678,8, -528,57 соответственно). Экспрессия проявления генов устойчивости у этих сортов (ВНИИЛ-11, Торжокский-4, Bison) в значительной мере зависит от погодных условий вегетационного периода. Так, в зависимости от условий года испытаний (1983, 1984 и 1986) устойчивость у них изменялась в следующем диапазоне: ВНИИЛ-11 - от 33,3 до 82, 5%, Торжокский-4 - от 28,9 до 79,3 % и Bison - от 21,1 до 52,3 %. У относительно устойчивого сорта Istru и сильновосприимчивых сортов: Лазурный, Тверца, Светоч, Томский-9 и Спартак распределение доминантных и рецессивных аллелей близко к симметричному.

Так, сравнение расположения точек на графике (рис. 3) с абсолютными значениями развития пасмо свидетельствует о том, что у сорта Crystal (I схема) наибольшее число доминантных аллелей, и они определяют у него меньшую восприимчивость (т.е., устойчивость). В F, с его участием: Crystal х Istru, Crystal х Торжокский-4, Crystal х ВНИИЛ-11, ВНИИЛ-11 х Ciystal, Crystal х Лазурный, Bison х Crystal, благоприятном

•>*" для развития пасмо году, про-

Сравнение расположения сортов на графике (рис. 4) и анализ значений параметра «/•> (II схема) показывает, что у сорта Ника рецессивные (Рг = - 865,44) аллели контролируют степень развития пасмо у гибридов, а у устойчивых к пасмо сортов Белоснежка (Рг = 269,11) и Иа1а5]а (Рг = 826,80) - доминантные (положительное значение Рг). Причем можно предположить, что доминантные аллели сорта Ка1ауа более эффективны при передаче устойчивости. Подтверждением тому, что у сортов Белоснежка и N31353*3 доминантные аллели определяют устойчивость к пасмо, а у сорта Ника рецессивные контролируют ' восприимчивость, может служить то, что в комбинациях скрещивания этого сорта с устойчивыми формами (ЪШа^а х Ника) в Р(, на-

Рисунок 4. Регрессия \УГ на Уг по степени развития пасмо 1996 г., схема II: : 1- Белоснежка, 2 -Томский-]б, 3 — Ника, 4 - НаЮх^а, 5-Новоторжский,6-КЛН-1.

блюдается гетерозис по устойчивости. Так в комбинации Ника х Белоснежка степень развития пасмо составляет 36,1 %, Белоснежка х Ника - 30,1 %, Ника х Natasja -29,8 %, тогда как у сорта Ника - 77,8%. У сортов Томский-16 (Fr =254,41) и KJIH-l(Fr = 704,82) доминантные аллели определяют восприимчивость к пасмо.

Характер расщепления у гибридов F2 (I схема) указывает на полигенный характер наследования признака устойчивости льна к пасмо (табл. 9). В гибридных популяциях комбинаций скрещивания с участием сорта Ciystal преобладают растения непораженные, или слабопораженные пасмо (Crystal х ВНИИЛ-11, Crystai х Тверца, Crystal х Томский-9, Crystal х Спартак и др.). Это еще раз свидетельствует о том, что у сорта Crystal доминантные аллели определяют устойчивость к пасмо.

Оценка гибридов F2 (II схема) в инфекционном питомнике пасмо показала (табл. 10): в гибридных популяциях с участием устойчивых форм Natasja и Белоснежка преобладают растения, слабо пораженные пасмо (балл 1,2), устойчивость F2 составляет от 48,0 до 68,7 %. Эти результаты еще раз подтверждают вывод о том, что у сортов Белоснежка и Natasja доминантные аллели контролируют устойчивость к пасмо.

Анализ степени доминирования по устойчивости к пасмо у гибридов F, III схема (Белоснежка, Л-75, Artemida, К-65, К-5405, Зарянка, Согласие, Сигнал), свидетельствует о промежуточном характере наследования признака. В гибридных комбинациях F2 от скрещивания устойчивых форм льна (Белоснежка и

Л-75) с восприимчивыми (Апеггпс!а, К-65, к-5405*, Сигнал, Зарянка) наблюдалось широкое распределение растений по баллам поражения с преобладанием растений с баллами 1...3. При скрещивании восприимчивых форм между собой преобладали растения, пораженные пасмо в сильной степени (балл 3 или 4).

Таблица 9. Пораженность пасмо гибридов второго поколения (схема I),

инфекционный питомник 1983 г.

Комбинация скрещивания, родительские формы Растений по баллам поражения, % Устойчивость, %

0 1 2 3 4

Istru х Crystal 14,5 56,5 15,7 9,6 3,6 67,2

Crystal х Istru 6,5 75,7 9,7 3,2 4,7 69,0

Crystal хВНИИЛ-11 9,9 68,6 7,8 7,8 5,9 67,2

ВНИИЛ-11 x Crystal 9,0 55,0 19,0 12,0 5,0 62,8

Crystal x Тверца 14,7 53,0 8,8 17,6 5,9 63,3

Тверцах Crystal 3,6 48,8 33,3 11,9 2,4 59,9

Crystal x Светоч 1,8 33,9 14,3 35,7 14,3 43,4

Светоч x Crystal 19,0 47,6 14,3 14,3 4,8 65,5

Crystal x Томский-9 8,8 31,6 22,8 22,8 14,0 49,6

Томский-9 x Crystal 0 34,5 13,8 39,6 12,1 42,7

Crystal x Спартак 10,4 43,9 21,1 19,3 5,3 58,7

Спартак x Crystal 5,6 19,7 19,7 34,8 24,2 36,4

Istru 15,4 62,4 10,2 4,5 7,5 68,3

Crystal 3,4 63,8 25,0 0 7,7 63,7

ВНИИЛ-11 0,7 31,9 27,1 20,5 19,8 43,3

Тверца 0,8 7,3 10,2 32,2 49,5 19,4

Светоч 0 4,6 4,8 12,0 78,6 9,0

Томский-9 0,7 5,0 3,3 9,0 82,0 8,4

Спартак 1,2 9,8 28,1 29,9 33,3 27,1

Таблица 10- Пораженность пасмо гибридов F2 (схема II), ___Инфекционный питомник 1996 г._

Комбинация скрещивания, родительские формы Растений по баллам поражения, % Устойчивость, %

0 1 2 3 4

Белоснежка х Томский-16 - 37,3 40,0 21,3 1,3 53,3

Томский-16 х Белоснежка 1,6 45,2 27,4 25,8 - 55,6

Ника х Белоснежка - 62,5 35,7 1,8 - 65,2

Белоснежка х На1аз|а 10,7 46,4 15,5 11,9 15,5 56,3

Ыа1аз]а х Белоснежка 2,9 31,4 25,5 35,0 5Д 48,0

Белоснежка х Новоторжский - 49,0 25,5 23,5 20,0 55,4

Новоторжский х Белоснежка - 29,1 34,9 36,0 - 48,3

Белоснежка х КЛН-1 - 20,4 57,1 22,4 - 49,5

КЛН-1 х Белоснежка - 41,2 52,9 5,9 - 58,8

Томский-16 х №1аз]а - 37,5 35,6 26,9 - 52,6

Natasja х Ника - 3,0 16,4 44,8 35,8 26,6

Natasja х Новоторжский - 34,1 31,7 31,7 2,4 49,4

Новоторжский х Natasja 20,0 55,0 10,0 10,0 50,0 68,7

Белоснежка 34,6 51,2 13,4 - - 79,9

Томский-16 - 2,9 21,9 38,1 37,1 22,6

Ника - 8,2 30,0 35,4 26,4 30,0

Natasja 17,5 37,5 27,5 15,0 2,5 63,1

Новоторжский - 5,2 18,9 54,9 20,9 27,1

С целью проверки расщепления в F2 были отобраны растения, не пораженные или слабопораженные, для оценки F3. Из результатов оценки семей F3 следует, что хотя в анализируемых гибридных комбинациях от скрещивания устойчивых форм Белоснежка и JI-75 с восприимчивыми К-65, К-5405, Зарянка, Согласие, Сигнал, Artemida, чаще выделяются семьи с широким спектром расщепления, и преобладают растения, пораженные в сильной степени (балл 3 и 4), но также выделились семьи, характеризующиеся устойчивостью на уровне устойчивых родительских форм - Белоснежка и Л-75, (251-1, 195-1,192-1,281-3,255-2,264-1).

Таким образом, анализ генетических особенностей наследования устойчивости льна к пасмо, проведенный по результатам оценки гибридов Fb анализ расщепления F2 и результатов оценки F3 в инфекционно-провокационном питомнике пасмо, позволил сделать заключение об аддитивном действии генов, полигенном характере наследования устойчивости, разнонаправленном доминировании, ассиметрии распределения положительных и отрицательных аллелей, об отсутствии эпистаза или незначительном его влиянии на наследование признака устойчивости к возбудителю болезни пасмо (Septoria linicola (Speg. Gar.)). Доминантные аллели, определяющие устойчивость к пасмо, обнаружены у сортов Crystal, Белоснежка, Natasja, линии Л-75. Сорта Crystal и Белоснежка, линию Л-75 следует использовать в качестве доноров устойчивости льна к пасмо.

Отбор устойчивых к пасмо форм лыш в гибридных расщепляющихся популяциях

В условиях инфекционно-провокационного питомника в гибридных популяциях F2... F5 нами проведен 3-х кратный отбор растений без признаков поражения пасмо или, пораженных в слабой степени, с целью выяснения его перспективности.

Оценка семей F3, F4, Fs комбинаций скрещивания с участием сортов Crystal и Istru в условиях инфекционно-провокационного питомника пасмо 1986 и 1987 годов показала расщепление по устойчивости. При скрещивании сортов Crystal и Istru с восприимчивыми сортами (Bison, Торжокский-4, ВНИИЛ-П, Лазурный, Тверца, Светоч, Томский-9, Спартак), выделились семьи, характеризующиеся как высокой (100...70 %) устойчивостью, так средней (69,9...50 %), низкой (49,9...25 %) и очень низкой (<25 %). Учитывая значительную изменчи-

вость признака устойчивости к пасмо у исходных родительских форм, в том числе и у сортов Crystal и Istru, рассмотрим устойчивость 100...70 % и 69,9...50 % как один класс, т.е. в пределах 100...50 %. В таком случае в комбинациях с участием сорта Crystal в 1986 году в F3, выделено 74 % (29,6 + 44,4 %) устойчивых семей и в F4 - 79,4 % (64,7+14,7 %), в 1987 году количество устойчивых семей составило: F3 - 48,1 %, F4 - 59,1 % и Fs - 63,0 % (табл. 11). Полученные результаты свидетельствуют о достаточно высокой эффективности доминантных аллелей сорта Crystal при передаче устойчивости к пасмо гибридам. Различия по числу устойчивых семей в 1986 и 1987 годах могут свидетельствовать об изменчивости признака в зависимости от условий вегетационного периода.

Таблица 11 — Эффективность отбора по устойчивости к пасмо в гибридных популяциях комбинаций скрещивания с участием сортов Crystal и Istru

(оценкалиний F3... F$, 1986, 1987гг.)

Комбинации с участием сорта Поколение Всего семей, шт. Число семей по устойчивости, %

100...70% 69,9...50% 49,9 %...25 % <25%

1986 г.

Crystal F3 27 29,6 ~ 44,4 18,5 3,7

f4 34 64,7 14,7 20,6 0.

Istru f3 42 23,8 26,2 30,9 19,0

f4 25 48,0 32,0 12,0 8,0

1987 г.

Crystal F3 27 3,7 44,4 40,7 11,1

f4 22 9,1 50,0 27,3 13,6

fs 27 7,4 55,6 22,2 14,8

Istru f4 21 - 0 38,1 42,9 19,0

f5 37 21,6 54,1 18,9 5,4

В комбинациях с участием сорта Istru в 1986 году в F3 выделено 50 %, F4-80 %, а 1987 году в F4 - 38,1 % и F5 -75,7 % устойчивых семей. Таким образом, если в комбинациях с участием сорта Crystal эффективность отбора практически не повышалась и была достаточно высокой как при однократном, так и двух- и трехкратном отборе, то в комбинациях с участием сорта Istru эффективность повышалась с кратностью отбора и была выше в пятом поколении. Это может свидетельствовать о большем влиянии на устойчивость у этого сорта рецессивных аллелей.

В результате исследований по изучению характера наследования устойчивости льна к возбудителю болезни пасмо и изучения эффективности отбора по этому признаку нами созданы новые устойчивые линии: 37-1, 35-3, 35-1, 352 (Crystal х Istru); 22-2 (ВНИИЛ-11 х Crystal); 13-2, 58-1 (Istru х Crystal); 82-1 (Crystal х Спартак).

Проведенные исследования свидетельствуют о высокой эффективности отбора на устойчивость к пасмо в гибридных расщепляющихся популяциях с

участием сортов Crystal и Istru. Линии, созданные в результате гибридизации с участием сортов Crystal и Istru и многократных отборов устойчивых растений в условиях инфекционно-провокационного питомника пасмо, включены в коллекцию ВИРа под номерами: кк- 7938 (35-2-4-3-2 Crystal х Istru), 7939 (32-3-7-112 Crystal х Istru), 7892 (35-4-5-1-2 Crystal x Istru), 7890 (49-1-3 Istru x ВНИИЛ-11), 7876 (42-7-10 Istru x Bison). На линию 82-1-8-3 (Crystal x Спартак), включенную в коллекцию ВИРа под номером 7868, получен патент на селекционное достижение сорт - Белоснежка.

Создание линий льна, устойчивых к пасмо

С целью создания устойчивых к пасмо линий льна, в 1993 - 1995 годах проведены простые, а в 1996 - 1998 годах сложные скрещивания, в качестве доноров устойчивости использовали сорта Белоснежка и Crystal.

В инфекционно-провокационном питомнике пасмо 1997 года одновременно проведена оценка элитных растений поколений: F3 и F4, полученных от одно-, двукратного отбора, а в 1998 году оценка F3 и F4, F5 от одно-, дву- и трехкратного отбора, которая показала достаточное широкое расщепление по баллам поражения в третьем и в четвертом поколениях. Вместе с тем даже в F3 в комбинациях с участием сорта Белоснежка выделялись семьи, у которых расщепление по устойчивости незначительное (556,551, 553, 565 - 1998 г.), т.е. все или почти все растения не поражены пасмо или поражены по первому баллу (слабой степени). Оценка F5, отобранных из гибридных популяций Томский-16 х Белоснежка (531, 532) и Белоснежка х Новоторжский (591...593, 595...597), показала их высокую устойчивость, расщепление практически отсутствовало.

Оценка и отбор элитных растений были продолжены в последующие годы (1999 - 2000 гг.). Результаты оценки линий F5, F6, F7 в условиях инфекционного питомника пасмо показали их высокую устойчивость, расщепление по устойчивости практически отсутствовало (табл. 12).

Как мы указывали ранее, на развитие пасмо существенное влияние оказывают условия вегетационного периода, и в отдельные годы (1999, 2004 гг.) они складываются так, что сильную вирулентность, по-видимому, проявляют штаммы, ранее ее не проявлявшие. Образцы и линии, проявившие устойчивость и в таких условиях, представляют наибольший интерес для селекции. Оценка в 2004 году 31 линии, ранее характеризовавшейся устойчивостью к пасмо, показала, что только 7 линий сохранили высокую устойчивость (более 70 %) к этому заболеванию, причем пять из них от комбинации скрещивания Томский-16 х Белоснежка и две линии от сложного скрещивания (Crystal х Ника) х Wiko. Их оценка в условиях инфекционно-провокационного питомника пасмо показала, что линии, характеризующиеся устойчивостью в 2004 году, сохранили высокую или среднюю устойчивость в условиях 2005 года.

Таблица 12. Характеристика семей Р5, /ч, ^ по устойчивости к пасмо

(2000 г. результат 3-х и 4-х кратного отбора в инфекционном питомнике)

№ линии Гибридные комбинации Растений по баллам по- Устой-

ражения, % чивость,

0 1 2 3 4 %

141-281-516 Томский-16 X 91,7 8,3 - - - 97,9

145-290-518 Белоснежка 100 - - - - 100

146-290-518 90,0 10,0 - - - 97,5

147-290-518 72,7 27,3 - - - 93,2

198-369-551 Белоснежка х 80,8 19,2 - - - 94,1

200-369-551 71,4 21,4 7,1 - - 91,9

204-372-551 100 - - - - 100

205-372-551 95,0 5,0 - - - 98,8

206-372-551 100 - - - - . 100

215-415-589 Белоснежка х Л-35-2-6- 94,7 5,3 - - - 94,1

209-408-587 11 100 - - - - 100

Иб

222-591-734 Белоснежка х Новотор. 60,0 26,7 13,3 - - 86,7

220-419-591-734 Белоснежка х 81,8 18,2 - - - 95,5

221-419-591-734 Новоторжский 60,0 40,0 - - - 90,0

219-419-591-734 78,9 15,7 5,2 - - 93,5

Ст. Белоснежка 94,1 5,9 - - - 98,5

Ст. КЛН-1 - - - - 100 0

Этапы создания линий, устойчивых к пасмо, можно проследить в таблице 13. Устойчивые линии льна созданы в результате гибридизации с участием устойчивых сортов СгуБ1а1 или Белоснежка, оценки и многократных (3-х - 4-х кратных) отборов элитных растений в условиях инфекционно-провокационного питомника. Характеристика линий льна, устойчивых к пасмо, по основным

элементам продуктивности В настоящее время в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию, включены сорта льна-долгунца: Алексим, Кром, Ленок, Тверской, Томский-16, ТОСТ и другие с содержанием волокна в технической части стебля свыше 30 % (Павлова, Александрова, Марченков, 2005). Создание линий, сочетающих устойчивость к пасмо и продуктивность, представляет несомненный интерес для селекции льна-долгунца.

Одним из основных для льна-долгунца хозяйственно полезных признаков является содержание волокна. Оценка лучших линий льна параллельно в условиях луночного посева и инфекционно-провокационного питомника пасмо 2005 года, а также фузариозного инфекционного питомника 2006 года показала, что

линии КЛ-6-159-2-3-5-1, КЛ-6-159-2-4-3-£, КЛ-6-156-0-10-8-1, КЛ-6-160-0-1-КЛ-6-255-8-2-1-£ не уступают высоковолокнистому сорту-стандарту Алексим по общей высоте и содержанию волокна, значительно превосходят его по устойчивости к пасмо, но в сильной степени поражаются фузариозным увяданием (табл. 14).

Таблица 13. Этапы создания новых линий льна, устойчивых к пасмо

(устойчивость, %, инфекционные питомники 1996 - 2001, 2004 - 2005 гг.)

№ линии 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999

Скрещивание Оцен- Оценка и отбор элитных расте- Оценка

ка НИИ линии

Л-75 Белоснежка f, f2 f. f4 f, fft

(591-734-702.4) х Новотор. 71,4 97,5 83,9 86,7

1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2004 2005

КЛ-6-156-0-10-8 'Г-16 х Бело- f, f2 fT f4 F, f6

(138-279-516) снежка 64,5 28,2 59,4 67,5 89,1 89,1 70,3 64,7

КЛ-6-159-2-3-5 (145-290-518) Т-16 х Белоснежка 64,5 62,1 69,2 57 Д 100 91,2 61,5 82,7

КЛ-6-160-0-1 Т-16 х Бело- 64,5 62,1 69,2 57,2 97,5 65,7 - 68,7

(146-290-518) снежка

Скрещивание Оце Оценка и отбор элитных Оценка

нка растении линий

КЛС-5-169-0- Crystal х Ни- X F1 F2 F3 F4 F5

2-2 ка Wiko 71,9 55,5 90,7 100 96,8 95,5 87,5

КЛС-5-169-0- Crystal х Ни- X 71,9 55,5 90,7 100 96,8 96,2 75,0

2-1 ка Wiko

Линии 6-156-0-10-8- 6-156-0-10-5-^ превосходят сорт Алексим по устойчивости к пасмо, но характеризуются низким содержанием волокна (23,2 и 24,8 % соответственно). Очень высокой устойчивостью к пасмо (87,5 и 75,0 %) и высокой к фузариозному увяданию (84,6 и 81,3 %), но низким содержанием волокна (18,8 и 19,0 %) характеризуются линии 5-169-0-2-2-£-£, 5-169-0-2-полученные в результате отбора из гибридной комбинации сложного скрещивания сортов (Crystal х Ника) х Wiko. Созданные линии могут быть использованы в селекции льна в качестве источников устойчивости к пасмо.

Линии, созданные нами в процессе селекционно-генетических исследований устойчивости льна к пасмо и характеризующиеся устойчивостью к этому заболеванию, в разное время переданы в Национальную коллекцию русского льна ВНИИ льна и коллекцию ВИР им. Н.И. Вавилова, Псковский НИИСХ. Изучение, в том числе и переданных нами линий по комплексу признаков, проведенное по типу экологического испытания - параллельно в ряде пунктов: Пушкинских лабораториях Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург), во Всероссийском НИИ льна (г. Торжок, Тверской

обл.), в Московском отделении ВИР (г. Истра, Московской обл.), Псковском НИИСХ (г. Псков), позволило характеризовать их и выявить лучшие, как по отдельным признакам, так и по их комплексу (Каталог ВИР №714,2000 г.).

Таблица 14. Характеристика линий льна-долгунца по различным признакам __ (2005 г.) __

№ линии Общая высота, см (% к ст.*) Число семян, шт. (% к ст.*) Масса технической части, мг (%КСТ.*) Содержание волокна, % (% к ст.*) Устойчивость, %

Пасмо фуза-риоз, 2006

2005 2004

Т-16 х Белоснежка

6-159-2-3-5-Е 76 (97) 23 (76) 414(77) 28,7(97) 82,4 61,5 55,2

6-159-0-5-4-Е 74(95) 25 (83) 372 (68) 28,0(94) 58,3 71,7 -

6-156-0-10-5-Е 82 (105) 27 (90) 473 (87) 24,8 (83) 54,5 88,2 -

6-156-0-10-8-Е 80 (104) 21 (64) 513(101) 23,2(79) 64,7 70,3 7,2

159-0-5-3-Е 74 (96) 27 (82) 423 (83) 27,9 (95) 64,4 -81,3 18,8

6-160-0-1-Е-Е 71 (99) 16 (50) 329 (76) 28,1 (97) 68,7 71,4 0

6-255-8-2-1-Е 76 (97) 27 (82) 365 (72) 28,4 (97) 64,6 83,3 0

(Crystal х HnKa)xWiko

5-169-0-2-2-Е 71 (92) 24 (73) 415(82) 18,8(64) 87,5 95,5 84,6

5-169-0-2-1 -Е 72 (94) 31 (94) 452 (89) 19,0(65) 75,0 96,2 81,3

КЛН-1 74 31 398 27,6 3,0 0 -

Белоснежка 71 23 382 20,3 61,9 72,4 -

Алексим 77 32 520 29,6 4,0 3,0 -

И-7 - - - - - - 100

Славный-82 - - - - - - 0

Примечание: * стандарту, сорту Алексим.

Результатами исследований установлено, что образцы, переданные в коллекцию ВИРа как источники устойчивости к пасмо (табл.15), отличаются не только устойчивостью к этому заболеванию, но отдельные из них устойчивостью и к ржавчине (кк 7891, 7892, 7890, 7938, 7876) или фузариозному увяданию (кк 7889, 7891, 7868, 7939). Многие представляют интерес по семенной продуктивности, крупности семян, нерастрескиваемости коробочек и другим признакам. Образец К-7889 JI-22-2-1 представляет интерес по семенной продуктивности, крупности семян, гибкости и линейной плотности волокна. Образец К-7891 (Л-4-2-1) характеризуется не только устойчивостью к трем болезням (фузариозное увядание, ржавчина, пасмо), но и высокими показателями по выходу и продуктивности волокна, крупности семян, нерастрескиваемости коробочек. Кроме того, образцы К-7939 (Л-32-3-7-1-13 Crystal х Istru) и 7889 (Л-22-2-1 ВНИИЛ-11 х Ciystal) представляют интерес по высокому йодному числу (Каталог ВИР №775, 2006), что свидетельствует о высоком качестве льняного масла.

Таблица 15 - Характеристика по хозяйственно полезным признакам доноров устойчивости к пасмо

(Каталог ВИР. Вып. 714, 2000 г.)

№ Шифр линии, Пасмо Фуз. Ржав- Выход Продуктивность Гибк- Линейная Крепость Крупность

ката- комбинация Увя- чина волокна, дл.во- семян ость плотность волокна семян

лога скрещивания дание всего локна

ВИР Устойчивость, % % к стандарту

7889 Л-22-2-1 59,5 л 64,0 л 13,0 в 81° 59 в 137*в 113*в 97 в 103 в 114* н

ВНИИЛ- U х 75,8 л 71м 65 м 100 м 101 м 102 м 63 м 123* л

Crystal 64 л 163*в

7891 Л-4-2-1 37,3 л 89,1 л 91,0 а 123*° 115* в 106 в 87" 100 в 117* в 105* в

Торжок.-4 х Istru 96,0 л 124*м 115*м 109 м 87 м 83 м 96 м 116* л

99 п 120* л 116*л 100"

7892 Л-35-4-5-1-2 74,0 л 32,1 л 94,5 в 87 в 78 в 182*в 100 в 113*и IIIй 108* в

Crystal х Istru 97,9 л 89 м 171м 112*м 93 м 1U*M 75 м 113*л

37 л 136* п

7890 Л-49-1-3 49,9*л 27,1 л 97,9 л 93 в 88 в 134* ы 110" 103 в 127* и 110*в

Istru хВНИИЛ- 95,0® 99 м 90 м 65 77 м 88 м 132* м 99 м 120* л

11 л 157* л

7938 Л-35-2-4-3-2 49,8 л 9,3 л 86,5 в 88 й 46 в 101 в 104 й 128*" 84 в 121* н

Crystal х Istru 100 л 87 м 65 м 102 м 93 м 114*м 74 м 124* л

88 л 189* л 95 л 96 л 77 л

7868 Л-82-1-8-3 60,5 л 85,7* л 42,5 й 87 й 58в 124* 103 в 93° 89 в 101 в

(Белоснежка) 72,6 л 80 л 153* л 108* л

Crystal х Спартак

7939 Л-32-3-7-1-12 47,4 л 78,8 л 6,7 в 83 в 63 в 139* 93 и 88 в 77 в 105* в

Crystal х Istru 69,0 л 74 м 71м 58 м 102 м 95 м 84 м 136* л

108 л 108 л 101 л 71 л

7876 Л-42-7-10 53,7 л 8,3 л 97,5" 86 в 54 н 165* 115й 88" 93в 102 й

Istru х Bison 100 л 78 м 51м 55 м 87 м 126* м 63 м 111*л

30 л 144* л

Примечание: 8 - Пушкинские лаб. ВИР, л - ВНИИЛ, м - МОВИР, П - Псковский НИИСХ; * - превышают стандарт по изучаемому признаку.

Итак, в процессе селекционно-генетических исследований создан ценный селекционный материал, представляющий интерес не только по устойчивости к пасмо, но и по другим хозяйственно полезным признакам.

ВЫВОДЫ

1. В результате комплексного изучения биологии возбудителя болезни льна пасмо гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., анализа многолетних данных метеорологических условий и результатов оценки устойчивости к пасмо мирового генофонда льна, использования новых способов создания инфекционного фона для условий Центрального района Нечерноземной зоны РФ разработаны эколого-генетические основы создания форм льна-долгунца, устойчивых к септориозу (пасмо).

2. Установлено, что перспективность селекционной работы на устойчивость льна к пасмо, обусловлена специализацией гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., ограниченной родом Linum.

3. Разработаны методические подходы по оптимизации' выделения гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. в чистую культуру: установлена необходимость добавления к питательной среде стерилизующих агентов (стрептомицина 0,1 % или медицинской желчи 15 %); выявлены питательные среды, обеспечивающие хороший рост и спороношение возбудителя пасмо в условиях in vitro (агаризованные - Чапека, Чапека на 15% отваре стеблей льна, Билай, на основе пивного сусла; твердые - зёрна овса или льняная солома с добавлением 2% глюкозы).

4. Впервые установлена зависимость развития пасмо на льне-долгунце в Центральном районе Нечерноземной зоны РФ от метеорологических условий третьей декады мая и всего июля. Разработана математическая модель, позволяющая осуществлять прогноз развития пасмо на льне в фазу желтой спелости.

5. Разработан способ оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо и хозяйственно полезным признакам, позволяющий на первых этапах селекционного процесса проводить одновременно оценку селекционного материала по этим признакам (Патент 2242872 от 27.12.2004 г.).

6. В результате оценки (1980 - 2007 гг.) 1565 образцов коллекции льна из разных эколого-географических зон распространения культуры выявлено 6 образцов высоко- и 45 - среднеустойчивых к пасмо.

7. Впервые установлено аддитивное действие генов в системе генетического контроля устойчивости льна к пасмо, признак наследуется по типу неполного доминирования. В наследовании устойчивости льна к пасмо присутствует разнонаправленное доминирование. Доминантные аллели,

определяющие устойчивость к пасмо, обнаружены у сортов Crystal, Na-tasja и Белоснежка, линии JI-75.

8. Созданы сорт льна-долгунца Белоснежка (патент № 0975 от 11.05.2001) и селекционные линии льна (5-169-0-2-2, 5-169-0-2-1, 6-159-2-3-5, 6-160-0-

JI-35-4-5-1-2 и др.), характеризующиеся высокой (более 70 %) устойчивостью к пасмо.

9. Создана и предложена для использования база данных, включающая характеристику по устойчивости к основным заболеваниям (фузариозное увядание, ржавчина, пасмо, антракноз, полиспороз) 2150 образцов коллекции льна. Выявлены образцы с групповой устойчивостью к двум, трем болезням (Linota, Leona, Crystal, Aoyagi, Krajory CI, Ника, ВИР-7, Г-4918, AP-7, Желтосемяннный-2, Заря 87, Белоснежка и др.), использование которых в селекционных программах обеспечит создание новых сортов льна, устойчивых к болезням.

10. Оценка генетических ресурсов льна показала, что местные и кряжевые формы льна из Дальневосточного региона России характеризуются высокой и средней устойчивостью к ржавчине. Кроме того, формы, высокоустойчивые к ржавчине чаще выделяются среди коллекционных образцов Украины, Белоруссии, США, Литвы, Чехии, Венгрии, Франции, Голландии, Германии, а высокоустойчивые к фузариозному увяданию среди коллекционных образцов Украины, Белоруссии и США.

1 ¡.Использование компаратора цвета КЦ-3 и сканера позволило установить, что поражение растений современных сортов льна-долгунца (А-93 и Мо-гилевский) пасмо в третьей и четвертой степени (по 4-х бальной шкале) приводит к существенному снижению качества льноволокна, его неоднородности по длине. Это подтверждено результатами традиционно используемой инструментальной оценки качества льноволокна.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ Использование комплекса новых знаний о биологии возбудителя пасмо гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., его филогенетической специализации, метеорологических условий, способствующих проявлению болезни, использование принципиально нового селекционного материала, позволит повысить эффективность селекционной работы на устойчивость к пасмо, поднять качество льноволокна и сумму прибыли от его реализации.

Использовать выявленные и созданные нами доноры устойчивости к пасмо: Crystal, Белоснежка, Л-75 и селекционные линии (5-169-0-2-2,5-169-0-21,6-159-2-3-5, 6-160-0-Л-35-4-5-1-2 и др.) в практической селекции льна-долгунца.

Использовать предложенный нами способ оценки гибридного материала льна-долгунца на устойчивость к пасмо и хозяйственно полезным признакам,

для повышения эффективности селекционной работы на комплекс этих признаков.

При подборе исходных родительских форм для селекции, рекомендуется использовать базу данных по устойчивости коллекционных образцов льна (2150 шт.) к болезням (фузариоз, ржавчина, пасмо, антракноз), что позволит создавать новые сорта, устойчивые как к отдельным болезням, так и их комплексу. Информация о базе данных представлена на сайте ВНИИ льна: www//:vniil.narod.ru

Для определения качества льноволокна, его однородности по длине, при поражении растений льна-долгунца пасмо, рекомендуется использовать компаратор цвета КЦ 3, при этом анализ необходимо проводить волокна из срединной и комлевой частей стебля.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Курчакова Л.Н. Создание инфекционного фона для оценки селекционных образцов льна по устойчивости к пасмо// Селекция, семеноводство и агротехника возделывания льна-долгунца. Сборник научных трудов ВНИ-ИЛ, выпуск XXV. Торжок, 1988, с. 39-41.

2. Бадина Г.В., Курчакова Л.Н. Основы селекции льна-долгунца на устойчивость к возбудителю болезни пасмо// Морфо-генетические показатели продуктивности растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе. Л., Пушкин. 1990, с. 4-10.

3. Жученко A.A., Ущаповский И.В., Рожмина Т.А., Курчакова Л.Н. Генетическая коллекция льна: проблемы и перспективы// Льняное дело, № 2, 1990, с. 2-8.

4. Жученко A.A., Ущаповский И.В., Курчакова Л.Н. и др. Национальная коллекция русского льна. National collection of Russian flax // Торжок, 1993, 101 с. Монография.

5. Жученко A.A., Рожмина Т.А., Курчакова Л.Н. и др. Сбор, сохранение и использование генетических ресурсов льна// Селекция, семеноводство возделывание и первичная обработка льна-долгунца. Сб. научных трудов ВНИИЛ, вып. 28-29,1994, с. 75-94.

6. Zhuchenko A.A., Uschapovsky I.V., L.N.Kurchakova, et.al. The preservation of flax genetic resources : is it luxyry of necessity? // Naturul Fibres XXXVIII,1994, p. 5-8.

7. Zhuchenko A.A., Uschapovsky I.V., L.N.Kurchakova, et.al. Screening for adaptiveness in the flax collection at the institute of flax (VNIIL) // Adaptation in Plant Breeding XIV Eucarpia Congress, 1995, p. 171.

8. Курчакова Л.Н. Пасмо льна: генетические особенности// Национальная коллекция русского льна, Торжок, 1996, с. 31-35.'

9. Zhuchenko A., Rozhmina Т., Kurchakova L., etal. The world genetic resources of flax problems and perspectives// 4th Work shop of the FAO network on flax. Rowen, France, 1996.

10.Loshacova N.I., Krilova T.V., Kurchakova L. N. Resistance of Samples of National Russian Flax Collection to The Fungous Diseases // National Fibres, 1998\2 Best Fibrous Plants Today and Tomorrow. 28-30 September, 1998, St.Petersburg, Russia, p. 176-177.

11.Курчатова Л.Н., Лошакова Н.И., Крылова T.B. и др. Устойчивость образцов Национальной коллекции Русского льна к основным грибным заболеваниям. Торжок, 2000,96 с. Монография.

12. Курчакова Л.Н. Пасмо льна и результаты работы на устойчивость к этому заболеванию// Итоги и перспективы селекции, семеноводства, совершенствования технологии возделывания и первичной переработки. Материалы международной конференции посвященной 70-летию ВНИИ льна. Торжок, 2000, с. 27-29.

13.Курчакова Л.Н. Лен-долгунец. Белоснежка. Патент на селекционное достижение № 0975 от 11.05.2001 г. Заявка № 9907481 от 28.12.1999 г.

14.Курчакова Л.Н. Сорт льна-долгунца «Белоснежка»// Разработки последних 10 лет. Торжок, 2000.

15.Доноры хозяйственно ценных признаков для селекции льна-долгунца. Каталог мировой коллекции ВИР № 714. Под общей редакцией С.Н. Кутузовой. СПб, 2000,50 с.

16.Курчакова Л.Н. Селекционно-генетические возможности создания форм льна-долгунца, устойчивых к пасмо// Селекция, семеноводство, агротехника, экономика и первичная обработка. Научные труды ВНИИЛ, вып. 30. т. I. Торжок, 2002, с. 53-61.

17.Курчакова Л.Н. Иммунологическая характеристика образцов коллекции льна к пасмо // Селекция, семеноводство, агротехника, экономика и первичная обработка. Научные труды ВНИИЛ, вып. 30. т. I. Торжок, 2002, с. 66-72.

18.Рожмина Т.А., Жученко A.A., Курчакова Л.Н. и др. Национальная коллекция русского льна и основные направления использования генофонда культуры в селекционном процессе// Селекция, семеноводство, агротехника, экономика и первичная обработка. Научные труды ВНИИЛ, вып. 30. т. I. Торжок, 2002, с. 72-81.

19.Курчакова Л.Н. Способ оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо (возб. Septoria linicola (Speg.)Gar.) и хозяйственно-полезым признакам. Патент на изобретение № 2242872. Зарегистрирован 27.12.2004 г. Заявка № 2002135772 от 30.12.2002 г.

20.Курчакова Л.Н., Кудряшова Т.А. Влияние поражения растений льна-долгунца «пасмо» на качество волокна и результаты работы по созданию устойчивого селекционного материала к этому заболеванию// Селекции льна-долгунца - важнейший фактор повышения конкурентоспособности продукции льноводства. Сборник материалов научно-практической конференции, посвященной 95-летию селекции льна-долгунца на Северо-западе России. Псков, 2005, с. 37-41.

21. Курчакова Л.Н. Происхождение образцов национальной коллекции русского льна и устойчивость их к основным грибным заболеваниям// Фитосани-

тарное оздоровление экосистем. П Всероссийский съезд по защите растений. Материалы съезда. Том. I. СПб, ВИЗР, 2005, с. 490-493.

22.Курчакова JI.H., Кудряшова Т.А. Влияние пасмо на качество льноволокна// Защита и карантин растений. № 9,2007, с. 37-38.

23.Курчакова Л.Н. Генофонд льна, как источник форм, устойчивых к болезням// II Вавиловская Международная конференция. «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы». СПб, 2007, с. 86-88.

24. Курчатова Л.Н. Генетический контроль устойчивости пшеницы к септо-риозу // Селекция и семеноводство. 2007.

25.Курчакова Л.Н. Прогноз развития пасмо на льне-долгунце перед уборкой// Защита и карантин растений. № 7,2008, с. 33.

26. Курчатова Л.Н. Способ создания инфекционно-провокационного фона для оценки селекционного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо и хозяйственно ценным признакам// Arpo XXI. № 1 -3,2009, с. 5-6.

27. Курчатова Л.Н. Взаимосвязь происхождения и устойчивости образцов коллекции льна к болезням// Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. № 1,2009, с. 26-27.

28.Курчакова Л.Н. Создание устойчивых к пасмо (септориозу) форм льна// Доклады РАСХН. № 2,2009, с. 16-19.

29.Курчакова Л.Н. Успехи и проблемы в селекции на устойчивость к сеп-ториозам// Международный сельскохозяйственный журнал. №2, 2009, с. 49-50.

Технический редактор А.В. Жильцов Подписано в печать 06.03.2009. Формат 60 х 84 '/16. Усл. печ. л. 2,75. Тираж 100 экз. Заказ № 83. Тверской государственный университет Редакционно-издательское управление Адрес: Россия, 170100, г. Тверь, ул. Желябова, 33. Тел. РИУ: (4822) 35-60-63.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Курчакова, Лилия Николаевна

1.1 1.2.

Глава II

2.1. 2.2.

Глава III

Глава IV

СОДЕРЖАНИЕ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эколого-генетические аспекты устойчивости льна к септориозу (пасмо) в селекции льна-долгунца"

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЯ 13 ПАСМО (СЕПТОРИОЗА) ЛЬНА: СПОСОБЫ И УСЛОВИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ, ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И ПАТОГЕНЕЗ

Способы и условия распространения септориозов 13

Развитие пасмо на льне-долгунце в связи с метеорологи- 16 ческими условиями вегетационного периода Характер проявления септориозов и патогенез возбудите- 27 ля пасмо льна-долгунца

Выделение возбудителя пасмо льна в чистую культуру, 31 рост гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. на разных питательных средах

Филогенетическая специализация гриба Septoria linicola 44 (Speg.) Gar., возбудителя болезни льна пасмо

РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ И ВРЕДОНОСНОСТЬ СЕП- 54 ТОРИОЗОВ И ПАСМО ЛЬНА-ДОЛГУНЦА

Распространенность септориозов 54

Вредоносность септориозов и пасмо на льне-долгунце 58

ИНФЕКЦИОННО-ПРОВОКАЦИОННЫЕ ФОНЫ ДЛЯ 74 ОЦЕНКИ ЛЬНА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К СЕПТОРИОЗУ Способы создания инфекционно-провокационных фонов 74 на септориозы

Совершенствование методики создания инфекционно- 79 провокационного фона на пасмо и разработка способа оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо и хозяйственно полезным признакам

ГЕНОФОНД ЛЬНА - ИСТОЧНИК ФОРМ УСТОЙЧИ- 97 ВЫХ К СЕПТОРИОЗУ И ДРУГИМ БОЛЕЗНЯМ, ВЗАИМОСВЯЗЬ УСТОЙЧИВОСТИ И эколого-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ Источники устойчивости к септориозу форм культурных 97 растений и взаимосвязь географического происхождения и устойчивости

Перспективы поиска источников устойчивости к септо- 104 риозу у льна

4.3. Характеристика мировых генетических ресурсов льна по 106 устойчивости к болезням и поиск источников устойчивости к пасмо

Глава V ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ ЛЬНА К 130 СЕПТОРИОЗУ (ПАСМО), ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА И СОЗДАНИЕ НОВЫХ УСТОЙЧИВЫХ ФОРМ

5.1. Генетический контроль устойчивости сельскохозяйст- 130 венных культур к септориозам

5.2. Генетический контроль устойчивости льна к пасмо (сеп- 138 ториозу)

5.3. Успехи и проблемы в селекции на устойчивость к септо- 163 риозам

5.4. Отбор устойчивых к пасмо форм льна в гибридных рас- 166 щепляющихся популяциях

5.5. Создание линий льна, устойчивых к пасмо 169

5.6. Характеристика новых линий льна, устойчивых к пасмо 177 по основным элементам продуктивности

ВЫВОДЫ 185

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 187

Список используемой литературы 189

Приложения 210

Введение

Болезни сельскохозяйственных растений продолжают причинять значительный вред сельскому хозяйству. Так в период с 1993 - 2005 гг. Россия теряла из-за болезней от 10,0 до 35,7 % зерна, средние потери за год составили 15,4 млн. тонн или 19,2% (Sanin et al., 2006). Не исключение в этом и сеп-ториозы, распространенность и вредоносность которых нарастает с начала 80-х годов прошлого века (Новожилов, 1997; Назарова, Соколова, 2000; Назарова и др., 2006). По степени распространенности и вредоносности септо-риоз зерновых культур, сои и других культур относится к числу наиболее опасных (Ahmed, et.al., 1984; Санин, 1997; Xiaokun Yang. 2000; Zhang, et.al., 2001; Артемова, 2005; Дымова, Малыш, 1986 и др.). В России септориоз получил распространение во всех регионах зернопроизводства, потери урожая от него составляют 20. .40 %, ухудшается качество зерна (Жученко, 1997).

Септориоз (пасмо) льна широко распространенное и вредоносное заболевание во всех льноводных зонах. Заражение льна во время цветения приводит к значительным потерям семян, при этом наблюдается отрицательная корреляция с количеством семян, их весом (Ferguson et.al., 1987). Потери на льносоломе, на полях с сильным развитием пасмо, составляют четверть урожая (Цветков, 1978, 1979). Пораженность растений льна-долгунца возрастает по мере созревания, а следовательно возрастает и вредоносность пасмо, снижается крепость луба, номер льноволокна, выход длинного волокна (Баталова, Кумачева, 1983). За счет ухудшения качества льноволокна на один номер снижается прибыль (на 10 %) от его реализации.

Лен-долгунец (Linum iisitatissimum L.) - исконно русская сельскохозяйственная культура. Основная ценность льна заключается в уникальных свойствах волокна. Ткани, изготавливаемые из него, характеризуются большой прочностью, эластичностью, долговечностью, устойчивостью против гниения. Из льняного волокна изготавливают широкий ассортимент бытовых и технических тканей от батиста и кружев до брезента и пожарных рукавов.

Льняное масло широко используется в пищевой, химической, авиационной и медицинской отраслях промышленности.

Объем производства льноволокна в настоящее время не удовлетворяет потребности отечественной легкой промышленности, в среднем за -2005 -2008 годы он составил 50,9 тыс.т, при 152 тыс.т за 1981 - 1985 годы. Это связано с сокращением посевных площадей льна-долгунца (с 550 тыс. га в 1985 г. до 79,9 тыс. га в 2008 г.). Но несмотря на это, Российская Федерация входит в число трех ведущих стран мира вместе с Китаем и Францией, осуществляющих производство льнопродукции в больших масштабах, а удельный вес российского льноволокна в структуре мирового производства составляет около 20 %. В мире производится ежегодно около 300 тыс. тонн льноволокна (Понажев, 2005).

Ведущая роль в возрождении отрасли наряду с экономическими и техническими факторами принадлежит селекции, способной сочетать в одном сорте высокую потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость. Потенциальная урожайность волокна новых сортов льна-долгунца 20.25 ц/га и более, семян 8 . 13 ц/га. В арсенале у селекционеров имеются селекционные линии льна-долгунца с содержанием волокна 40 % и более (Марченков, 2002).

В настоящее время более 85 % посевных площадей льна-долгунца занято устойчивыми к ржавчине сортами (Лошакова и др., 2005), 19 сортов, включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, устойчивы к фузариозному увяданию, тогда как сорта льна-долгунца, устойчивые к пасмо, в Госреестре РФ на 2008 год отсутствуют.

До 1978 года пасмо являлось карантинным заболеванием для льна. Снятию карантина для льна-долгунца способствовало его широкое распространение во всех зонах возделывания культуры, хотя до настоящего время пасмо остается карантинным для льна масличного в России.

Создание сортов, устойчивых к пасмо, является одной из главных задач в селекции льна-долгунца. Решение этой проблемы невозможно без вовлечения в селекционный процесс новых источников устойчивости, для чего необходимо вести их поиск среди мирового разнообразия льна. Для повышения эффективности использования новых источников в селекции необходимо знание эколого-генетических особенностей наследования устойчивости, однако генетический контроль устойчивости льна к пасмо практически не известен. В тоже время, генетика устойчивости льна к ржавчине изучена хорошо (Flor, Comstock, 1972; Singh et al., 1981; Кутузова, 1993), имеется достаточно большой потенциал эффективных в условиях нашей станы генов устойчивости (Кутузова, 1994). Генетический контроль устойчивости к фуза-риозному увяданию льна изучен также достаточно полно, идентифицировано десять генов устойчивости (Knowles, Houston, 1956; Рожмина, 2004). Изучена генетика устойчивости к септориозу пшеницы (Septoria tritici, S.nodorum), известны эффективные гены устойчивости (Bronnimann, 1974; Nelson, Gates, 1982; Wilson, 1985; Camacho-Casa, 1989; Тырышкин, Ершова, 2004; Goodwin, 2007 и др.). Созданы сорта сельскохозяйственных культур устойчивые к сеп-ториозам.

Повышение устойчивости растений к болезням может быть достигнуто на основе интегрированного подхода к данной проблеме в системе «хозяин -паразит - среда».

В этой связи наиболее целесообразно вести селекцию на специализированных инфекционных фонах, создаваемых в различных условиях внешней среды, где проявляется разнообразие нормы реакции изучаемого признака на разных стадиях онтогенеза. В условиях инфекционного фона возможна как дифференциация селекционного материала по степени устойчивости, так и усиление интенсивности отбора по селектируемому признаку.

Цель исследований. Разработка эколого-генетических основ создания устойчивого к септориозу селекционного материала льна-долгунца на основе использования мирового генофонда льна с учетом филогенетической специализации, биологических особенностей возбудителя пасмо, гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. и культуры льна.

Задачи исследований:

• выявить закономерности развития септориоза на растениях льна-долгунца в зависимости от метеорологических условий Нечерноземной зоны РФ во время вегетации;

• изучить биологические особенности и филогенетическую специализацию гриба Septoria linicola (Speg.) Gar.;

• изучить применительно к современным сортам вредоносность болезни пасмо с использованием современных средств инструментальной оценки;

• провести поиск и выделить источники устойчивости льна к пасмо;

• определить зоны наибольшего распространения комплексно устойчивых к основным болезням форм льна;

• установить характер наследования устойчивости к пасмо у сортов различного географического происхождения и разработать эколого-генетические подходы создания устойчивых к пасмо форм льна;

• создать доноры устойчивости к пасмо и новые формы льна для использования в селекционных программах.

Научная новизна работы. Впервые определены эколого-генетические аспекты наследования устойчивости льна к септориозу. Создан новый селекционный материал льна и доноры устойчивости к пасмо.

Впервые разработан способ одновременной оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо (Septoria linicola (Speg.) Gar.) и хозяйственно полезным признакам (Патент на изобретение № 2242872 от 2004 г.), использование которого позволяет проводить отбор на эти признаки с первых этапов селекции льна-долгунца.

Впервые для Центрального района Нечерноземной зоны России установлено существенное влияние на развитие пасмо метеорологических условий июля месяца, что позволяет прогнозировать степень его развития в фазу желтой спелости и определять необходимость принятия упредительных мер для защиты льна-долгунца. Разработана математическая модель, позволяющая осуществлять прогноз.

В результате оценки мирового генофонда льна (1565 образцов) выявлены новые источники устойчивости к септориозу (пасмо). Выявлены географические зоны наибольшего количества форм льна устойчивых к основным болезням (ржавчина, фузариоз).

Уточнены условия для выделения гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., в чистую культуру, оптимизированы питательные среды для его культивирования. Впервые установлено, что в искусственных условиях возможно заражение, возбудителем пасмо растений, относящихся к другим родам.

Теоретическая и практическая ценность работы. В результате многолетней оценки мирового генофонда льна с использованием инфекционно-провокационного фона выявлены источники устойчивости к пасмо. Анализ информации по устойчивости образцов коллекции льна к основным заболеваниям (ржавчина, фузариоз, антракноз) позволил установить зоны наибольшего проявления устойчивых форм. Выявлены коллекционные образцы с комплексной устойчивостью к двум (ржавчина, фузариоз) и трем болезням (ржавчина, фузариоз, пасмо). Использование этих источников в селекционных программах позволит повысить эффективность селекционной работы по созданию устойчивых к болезням сортов льна. Создана база данных по устойчивости коллекционных образцов к основным заболеваниям (фузариозное увядание, ржавчина, антракноз, пасмо).

В результате детального анализа метеорологических данных за период с 1981 по 2007 год, с учетом развития растений льна-долгунца и степени развития пасмо в фазе желтой спелости, установлено существенное влияние на проявление пасмо осадков третьей декады мая и всего июля, что позволяет прогнозировать степень развития болезни ко времени созревания культуры и определять необходимость принятия упредительных мер.

Разработан способ оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо (возб. Septoria linicola (Speg.) Gar.) и хозяйственно полезным признакам, позволяющий создавать устойчивые и высокопродуктивные сорта льна-долгунца.

Установлено, что поражение льна-долгунца в средней и сильной степени (балл 3 и 4) приводит к снижению качества льноволокна (прочности, гибкости, метрического номера волокна), его неоднородности по длине.

Изучен характер наследования устойчивости льна к возбудителю болезни пасмо. Установлено, что признак контролируется полигенно. В систему генетического контроля степени развития пасмо существенный вклад вносят гены с аддитивным действием. В развитии пасмо присутствует разнонаправленное доминирование. Создан новый устойчивый к пасмо селекционный материал льна.

Основные положения, выносимые на защиту:

• филогенетическая специализация гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. -возбудителя пасмо, условия для его выделения и культивирования в условиях in vitro, перспективность селекционной работы на устойчивость к пасмо;

• влияние метеорологических условий вегетационного периода на степень развития пасмо; математическая модель для осуществления прогноза его развития к фазе желтой спелости, использование которой позволяет решать необходимость принятия упредительных мер для защиты льна-долгунца от пасмо;

• влияние поражения растений льна-долгунца пасмо на неоднородность льноволокна по его длине; использование компаратора цвета для определения качества льноволокна при поражении растений льна-долгунца пасмо;

• способ оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо и хозяйственно ценным признакам для использования с первых этапов селекции;

• база данных по устойчивости образцов коллекции льна к основным грибным заболеваниям (ржавчина, фузариоз, пасмо, антракноз) для использования в селекции. Коллекционные образцы с групповой устойчивостью к двум (ржавчина, фузариоз; ржавчина, антракноз), трем (ржавчина, фузариоз, пасмо) заболеваниям;

• особенности генетического контроля устойчивости льна к возбудителю болезни пасмо (Septoria linicola (Speg.) Gar.), перспективность селекции на устойчивость. Новые селекционные линии и доноры устойчивости к этому заболеванию.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на Adaptation in Plant Breeding XIV Eucarpia Congress (Финляндия, 1995), 4th Work shop of the FAO network on flax (Rouen, Франция, 1996), международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» (С.Петербург, 2001 г.), научно-практической конференции, посвященной 95-летию селекции льна-долгунца на Северо-западе России (Псков, 2005); международной научно-прак-тической конференции «Состояние и перспективы развития научных исследований по льну-долгунцу» (Торжок, 2005); Всероссийской научной школе молодых селекционеров по льну-долгунцу (Смоленская ГОСХОС, п. Сто-долище, 2006 г., Псковский НИИСХ, Псков, 2007 г.); 2-ой Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке» (С.-Петербург, 2007).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 60 печатных работ в России и за рубежом, в т.ч. 2 книги. Получено 3 патента на изобретения. Один из авторов главы «Лен» в учебнике «Частная физиология полевых культур» под редакцией Е.И. Кошкина.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Работа изложена на 284 страницах, включая 49 таблиц, 13 рисунков и 20 приложений. Список цитируемой литературы содержит 278 наименований, в том числе 98 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Курчакова, Лилия Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В результате комплексного изучения биологии возбудителя болезни льна пасмо гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., анализа многолетних данных метеорологических условий и результатов оценки устойчивости к пасмо мирового генофонда льна, использования новых способов создания инфекционного фона для условий Центрального района Нечерноземной зоны РФ разработаны эколого-генетические основы создания форм льна-долгунца, устойчивых к септориозу (пасмо).

2. Установлено, что перспективность селекционной работы на устойчивость льна к пасмо, обусловлена специализацией гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., ограниченной родом Linum.

3. Разработаны методические подходы по оптимизации выделения гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. в чистую культуру: установлена необходимость добавления к питательной среде стерилизующих агентов (стрептомицина 0,1 % или медицинской желчи 15 %); выявлены питательные среды, обеспечивающие хороший рост и спороношение возбудителя пасмо в условиях in vitro (агаризованные — Чапека, Чапека на 15% отваре стеблей льна, Билай, на основе пивного сусла; твердые -зёрна овса или льняная солома с добавлением 2% глюкозы).

4. Впервые установлена зависимость развития пасмо на льне-долгунце в Центральном районе Нечерноземной зоны РФ от метеорологических условий третьей декады мая и всего июля. Разработана математическая модель, позволяющая осуществлять прогноз развития пасмо на льне в фазу желтой спелости.

5. Разработан способ оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо и хозяйственно полезным признакам, позволяющий на первых этапах селекционного процесса проводить одновременно оценку селекционного материала по этим признакам (Патент 2242872 от 27.12.2004 г.).

6. В результате оценки (1980 - 2007 гг.) 1565 образцов коллекции льна из разных эколого-географических зон распространения культуры выявлено 6 образцов высоко- и 45 - среднеустойчивых к пасмо.

7. Впервые установлено аддитивное действие генов в системе генетического контроля устойчивости льна к пасмо, признак наследуется по типу неполного доминирования. В наследовании устойчивости льна к пасмо присутствует разнонаправленное доминирование. Доминантные аллели, обусловливающих устойчивость к пасмо, обнаружены у сортов Crystal, Natasja и Белоснежка, линии Л-75.

8. Созданы сорт льна-долгунца Белоснежка (патент № 0975 от 11.05.2001) и селекционные линии льна (5-169-0-2-2, 5-169-0-2-1, 6-159-2-3-5, 6-160-0-1-]Г-Е> J1-35-4-5-1-2 и др.), характеризующиеся высокой (более 70 %) устойчивостью к пасмо.

9. Создана и предложена для использования база данных, включающая характеристику по устойчивости к основным заболеваниям (фузариоз-ное увядание, ржавчина, пасмо, антракноз, полиспороз) 2150 образцов коллекции льна. Выявлены образцы с групповой устойчивостью к двум, трем болезням (Linota, Leona, Crystal, Aoyagi, Krajory CI, Ника, ВИР-7, Г-4918, AP-7, Желтосемяннный-2, Заря 87, Белоснежка и др.), использование которых в селекционных программах обеспечит создание новых сортов льна, устойчивых к болезням.

10. Оценка генетических ресурсов льна показала, что местные и кряжевые формы льна из Дальневосточного региона России характеризуются высокой и средней устойчивостью к ржавчине. Кроме того, формы, высокоустойчивые к ржавчине чаще выделяются среди коллекционных образцов Украины, Белоруссии, США, Литвы, Чехии, Венгрии, Франции, Голландии, Германии, а высокоустойчивые к фузариозному увяданию среди коллекционных образцов Украины, Белоруссии и США.

11. Использование компаратора цвета КЦ-3 и сканера позволило установить, что поражение растений современных сортов льна-долгунца (А-93 и Могилевский) пасмо в третьей и четвертой степени (по 4-х бальной шкале) приводит к существенному снижению качества льноволокна, его неоднородности по длине. Это подтверждено результатами традиционно используемой инструментальной оценки качества льноволокна.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Использование комплекса новых знаний о биологии возбудителя пасмо гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., его филогенетической специализации, метеорологических условий, способствующих проявлению болезни, использование принципиально нового селекционного материала, позволит повысить эффективность селекционной работы на устойчивость к пасмо, поднять качество льноволокна и сумму прибыли от его реализации.

Использовать выявленные и созданные нами доноры устойчивости к пасмо: Crystal, Белоснежка, JI-75 и селекционные линии (5-169-0-2-2, 5-1690-2-1, 6-159-2-3-5, 6-160-0-1-Х-Е, JI-35-4-5-1-2 и др.) в практической селекции льна-долгунца.

Использовать предложенный нами способ оценки гибридного материала льна-долгунца на устойчивость к пасмо и хозяйственно полезным признакам, для повышения эффективности селекционной работы на комплекс этих признаков.

При подборе исходных родительских форм для селекции, рекомендуется использовать базу данных по устойчивости коллекционных образцов льна (2150 шт.) к болезням (фузариоз, ржавчина, пасмо, антракноз), что позволит создавать новые сорта, устойчивые как к отдельным болезням, так и их комплексу. Информация о базе данных представлена на сайте ВНИИ льна: www//:vniil.narod.ru

Для определения качества льноволокна, его однородности по длине, при поражении растений льна-долгунца пасмо, рекомендуется использовать компаратор цвета КЦ 3, при этом анализ необходимо проводить волокна из срединной и комлевой частей стебля.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Курчакова, Лилия Николаевна, Торжок

1. Абрамов И.Н. Болезни сельскохозяйственных растений Дальнего Востока / И.Н.Абрамов. Дальгиз. 1939.

2. Абрамова Л.П. О целесообразности карантинной проверки льна на пасмо в условиях Северо-Западной зоны СССР/ Л.П.Абрамова // Сборник по карантину растений. Вып. 16. — 1964. — С. 85-92.

3. Агроклиматические ресурсы Калининской области. Гидрометиздат. Л-Д. 1974.- 131 с.

4. Андрианова Т.В. Таксономические критерии рода Septoria S.L.(Coelomycetes) / Т.В.Андрианова // Микология и фитопатология. -1986. 20. -4. -С.259-265.

5. Анпилогова Л.К. Устойчивость озимой пшеницы к вредоносным болезням и пути ее усиления / Л.К. Анпилогова, Г.В. Волкова // Arpo XXI. -1999.-№11.-С.12-13.

6. Анпилогова Л.К. Групповая устойчивость к болезням озимой пшеницы и пути ее усиления / Л.К. Анпилогова, Г.В. Волкова // Вестник защиты растений. 2000. - № 2. - С. 29-32.

7. Артемова C.B. Внутривидовая дифференциация популяции Septoria tritici rob.et.Desm. в Центральной-Черноземной зоне / C.B. Артемова // Материалы 2-го Всероссийского съезда по защите растений. 2005. Т.1. -2005.-С.135-136.

8. Баталова Т.С. Пасмо на льне-долгунце/ Т.С.Баталова, Е.М.Кумачева // Защита растений. 1983. - №8. - С.27.

9. Борзинова Т.И. Видовой состав возбудителей септориоза на территории Казахстана, Западной Сибири, Урала и Киргизстана / Т.И. Борзинова, М.Н. Васецкая, В.П. Судникова, Ч.А. Алипбекова // Сиб. вестник с.-х. науки. 1991. - № 3. - С. 106-108.

10. З.Вавилов Н.И Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. / Н.И. Вавилов. M - Л. 1935. - 101 с.

11. Н.Вавилов Н.И. Мировые ресурсы зерновых культур и льна. / Н.И. Вавилов. M -Л. : АН СССР. 1957. - 464 с.

12. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений. / Н.И. Вавилов. Избранные труды. Т.1У. М; Л. : Наука. -1964.

13. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям./ Н.И. Вавилов М.: Наука. - 1986. 518 с.

14. Васецкая М.Н. Септориоз на Алтае / М.Н. Васецкая, В.И. Столяров // Защита растений. 1988. № 11. - С. 15.

15. Вахрушева Т.Е. Обзор состояния вопроса о пасмо льна/ Т.Е.Вахрушева // Бюл.ВИР. 1977. - Вып.72. - С.66-74.

16. Вахрушева Т.Е. Изучение грибной и бактериальной инфекции семян льна/ Т.Е.Вахрушева// Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. - Т.64. Вып.2.

17. Вахрушева Т.Е. Оценка сортовой устойчивости льна к пасмо/ Т.Е.Вахрушева. Методические указания. Л. - 1980. — 25 с.

18. Вахрушева Т.Е. Экспресс-метод оценки льна-долгунца на устойчивость к пасмо/ Т.Е. Вахрушева// Защита растений. 1980 а. - №10. - С. 47.

19. Вахрушева Т.Е. Изучение сортовой однородности льна к пасмо / Т.Е. Вахрушева //Н.Т.Бюл. ВИР. 1985. - № 154. - С.63-65.

20. Горленко М.В. Методы фитопатологии / М.В. Горленко. М. : Колос. 1974.

21. Гуляев Г.В. Словарь терминов по генетике цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению/ Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. М.: Россельхоз-издат. -1983.-240 с.

22. Гузь А.Л. Селекционно-генетический метод в практике защиты растений / А.Л. Гузь // Защита и карантин растений. 2006. - № 3. - С.9-10.

23. Демидов Е.С. Селекция томатов на устойчивость к альтернариозу и сеп-ториозу / Е.С. Демидов // VIII Всесоюзное совещание по иммунитету с-х растений к болезням и вредителям. Тезисы докладов. Часть II. Рига. -1986.-С.88.

24. Дементьева М.И. Фитопатология / М.И. Дементьева. М.: Колос. 1977. -366 с.

25. Диагностика грибных болезней семян хлебных злаков. Методические указания. М. 1979.

26. Дмитриев А.П. Распространение и вредоносность септориоза ржи Septo-ria secalis / А.П. Дмитриев // Вестник защиты растений. 2005. - № 2. С. 77-78.

27. Дорожкин А.Н. Методы повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням / А.Н.Дорожкин, В.К.Неофитова, С.И.Бельская и др. -Мн.: Наука и техника. 1982. - 216с.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. Изд. 4-е, переизданное и доп. М.: Колос. -1979. 416 с.

29. Драгавцев В.А. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А. Драгавцев, P.A. Цильке, Б.Г. Рейтер и др. Новосибирск: Наука. - 1984. - 230 с.

30. Дымина E.B. От чего зависит развитие септориоза яровой пшеницы / Е.В. Дымина// Защита и карантин растений. -1997.- №12. С.12.

31. Жуковский П.М. Взаимоотношения между хозяином и грибным паразитом на их родине и вне ее / П.М. Жуковский // Вестник сельскохозяйственной науки. 1959. - № 6. - С.25-34.

32. Жуковский П.М. Генетические основы происхождения грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина / П.М. Жуковский // Итоги 1У Всесоюзного совещания по иммунитету растений. Вып.1. Кишинев. 1966.-С.З-17.

33. Захаренко В.А. Итоги работы Отделения защиты растений РАСХН/ В.А. Захаренко// Защита и карантин растений. 2008. - №2. - С. 71-74.

34. Зеленцов C.B. Развитие учения о центрах формирования культурных растений на примере сои Glycine max (L.) Merrill/ C.B. Зеленцов// Масличные культуры. Научно-техн. Бюл. ВНИИ масличных культур. Вып. №2 (137). Краснодар. 2007. - С. 68-77.

35. Изменение № 4 ГОСТ 10330-76 Треста льняная. Требования при заготовках. ТУ.

36. Инфекционные фоны в фитопатологии //Под ред. Ю.Н.Фадеева. М.: Колос. - 1979.-207с.

37. Ишкова Т.Н. Диагностика основных грибных болезней зерновых культур / Т.И. Ишкова, Л.И. Берестецкая, Е.Л. Гасич, М.М. Левитин, Д.Ю. Власов. С-Пб. - 2002. - 76 с.

38. Кабалкин H.A. Резервы защиты растений в СССР и за рубежом / H.A. Кабалкин // Селекция и семеноводство. 1990. - №1. - С.6 - 10.

39. Коваленко С.Н. Динамика развития септориоза ржи / С.Н. Коваленко Совершенствование технологии выращивания зерновых культур. Киев. 1984. - С.63-66.

40. Коваленко С.Н. Устойчивость сортов овса к септориозу / С.Н. Коваленко //Тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания по иммунитету сельскохозяйственных культур к болезням и вредителям. Рига декабрь 1986 г. 4.1.-Рига. 1986. С. 76.

41. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. Учебник для вузов. / Ю.Б. Коновалов. — М. : «Колос». 1999. -136 с.

42. Корнеева Е.М. Изучить биологию карантинного заболевания льна-долгунца пасмо и усовершенствовать мероприятия в борьбе с ним. В очагах заражения и оздоровления семян. Отчет о НИР за 1974-1977 гг./ Е.М.Корнеева, Н.И.Лошакова. Торжок. : ВНИИЛ. 1978. - 99с.

43. Корнеева Е.М. Итоги исследований пасмо льна /Е.М.Корнеева, Н.И.Лошакова // Лен и конопля. 1979. - №5. - С.24-27.

44. Корнеева Е.М. К системе мероприятий по борьбе с заболеванием льна-долгунца пасмо/ Е.М.Корнеева, Н.И.Лошакова// Сборник научных трудов ВНИИЛ. Торжок. - 1980. - Вып. XVI 1ю - С.44-48.

45. Косогорова Э.А. Септориоз яровой пшеницы в Тюменской области / Э.А. Косогорова // Фитосанитарное оздоровление экосистем. Материалы 2-го Всероссийского съезда по защите растений. С.-Петербург 510.12.2005. Т.1. 2005. - С.184-186.

46. Кривченко В.И. Состояние и перспективы исследований по иммунитету растений в селекции / В.И. Кривченко // Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. 1982. - Т.71. - Вып.З. - С.4-16.

47. Кудряшова Т.А. Патент № 2067627 Способ оценки качества льняной тресты. Т.А.Кудряшова, В.В.Мухин, В.А.Романов. 1996.

48. Кулаичев А.П. Методы и средства комплексного анализа данных. 4-е издание переработанное и дополненное./ А.П.Кулаичев. М. : Форум: Ин-фра-М. 2006.-512 с.

49. Курчакова Л.Н. Изучить некоторые биологические особенности Septoria linicola (Speg.) Gar. и наследование признака устойчивости к нему у льна /Л Н. Курчакова. Научный отчет за 1981-1986 гг. Торжок. 1987. - 206 с.

50. Курчакова Л.Н. Создание инфекционного фона для оценки селекционных образцов льна по устойчивости к пасмо / Л.Н.Курчакова // Селекция, семеноводство и агротехника возделывания льна-долгунца. Сб.науч.тр. Выпуск XXV. Торжок. - 1988. С. 39-41.

51. Курчакова Л.Н. Селекция льна-долгунца на устойчивость к пасмо (Septo-ria linicola (Speg.)Gar.). / Л.Н.Курчакова. Автореф. канд. дис. к.с.-х.н. -Л.Д. 1989.-16 с.

52. Курчакова Л.Н. Устойчивость образцов Национальной коллекции русского льна к основным грибным заболеваниям / Л.Н. Курчакова, Л.Н. Лошакова, Т.В.Крылова и др. Торжок. 2000. - 96 с.

53. Курчакова Л.Н. Выявить генотипы льна устойчивые к пасмо / Л.Н. Курчакова. Научный отчет за 1996-2000 гг. г. Торжок. 2001. - 71 с.

54. Кутузова С.Н. Генетика льна/ О.Н.Кутузова // Генетика культурных растений (лен, картофель, морковь, зеленные культуры, гладиолус, яблоня, люцерна). Под ред. Драгавцева В.А. С-Пб. - 1998. - С. 6-52.

55. Кутузова С.Н. Генетические основы селекции льна/ Автореф. Д.б.н. 06.01.05 и 03.00.15. С.-П., 2004. 50 с.

56. Лалич И. Пасмо болезнь льна. / И. Лалич. М. Сельхозиздат. 1962. 62 с.

57. Лескин А.Г. Особенности распространения конидий возбудителя септо-риоза в посевах пшеницы /А.Г. Лескин, Т.З. Ибрагимов, В.П. Чуприна, Г.В. Пыжикова, М.Ю. Фадеев // Вестник с.-х. науки. 1991. - № 5 (416).- С.146-149.

58. Лошакова Н.И. Об устойчивости сортов льна-долгунца к пасмо / Н.И. Лошакова, Е.М. Корнеева// Селекция и семеноводство. 1979. - №2

59. Лошакова Н.И. Разработать методы искусственного заражения льна-долгунца пасмо для целей селекции / Н.И.Лошакова. Научный отчет за 1976-1980 гг. Торжок. 1981. 99 с.

60. Лошакова Н.И. Эффективность оценки льна-долгунца по устойчивости к пасмо / Н.И.Лошакова// Селекция, семеноводство, агротехника возделывания льна-долгунца. Сб. научных трудов ВНИИЛ. Вып. XIX. Торжок.- 1982.-С. 128 -133.

61. Лошакова Н.И. Усовершенствование методики оценки устойчивости льна-долгунца к фузариозу / Н.И.Лошакова //Сборник научных трудов ВНИИЛ. Вып. ХХШ. Селекция и семеноводство и агротехника возделывания льна-долгунца. 1986. - С.52-56.

62. Лучина H.H. Биологические особенности возбудителя пасмо в БССР/ Н.Н.Лучина, Г.В.Будевич // Микология и фитопатология. 1978. - Т. 12. Вып.1. - С. 32-37.

63. Малыш Л.К. Селекция сои на устойчивость к неблагоприятным факто: рам Приамурья / Л.К. Малыш, Т.П. Рязанцева// Приемы регулирования продуктивности сои. 1988. -С. 21-28.

64. Маркявичюс В.Ю. Грибы рода Septoria и паразитируемые ими растения Литовской ССР / В.Ю. Маркавичюс. Автореф. Канд. дисс. Вильнюс. -1986. 24 с.

65. Марченков А.Н. Итоги и перспективы развития селекции льна-долгунца в России// Селекция, семеноводство, агротехника, экономика и первичная обработка льна-долгунца. Науч.труды ВНИИЛ. Вып. 30. Т. 1. 2002. — С.17-21.

66. Между народный классификатор СЭВ вида Linum Usitatissimum L. Л-Д. -1989.-42 с.

67. Менликиев M .Я. Болезни пшеницы в республике Башкортостан, причины распространения и возникновения очагов / М.Я. Менликиев, В.Д. Недорезков // Вестник защиты растений. 2000. - № 2. - С. 40-45.

68. Методические указания. Изучение коллекции льна (Linum usitatissimum L.). Л-д. 1988. 30 с.

69. Методические указания по проведению технологической оценки льно-соломы и опытов по первичной обработке льносырья / Торжок. 1972. 58 с.

70. Методические указания по селекции льна-долгунца (для опытных учреждений, работающих со льном-долгунцом). Торжок. 1987. — 64 с.

71. Методические указания по сортовому грунтовому контролю льна-долгунца. М. 1999.

72. Методические указания по фитопатологическим работам со льном-долгунцом. М.: «Колос». 1969. 32 с.

73. Методические указания по фитопатологической оценке устойчивости льна-долгунца к болезням, М. 2000. -52 с.

74. Моргунов А.И. Методы оценки устойчивости селекционного материала пшеницы к септориозу / А.И. Моргунов // Селекция и семеноводство. -1987. -№ 1.-С. 55-58.

75. Назарова Л.Н., Соколова Е.А. Прогрессирующие болезни зерновых культур/ Л.Н. Назарова // Arpo XXI. 2000. - №4. - С.2.

76. Назарова Л.Н. Прогрессирующие болезни озимой и яровой пшеницы/ Л.Н. Назарова, A.A. Мотовилин, Л.Г. Корнева, С.С. Санин //Защита и карантин растений. 2006. - №7. - С.12-14.

77. Ю.Наседкина Г.А. Хроника. Годичная сессия Всероссийского НИИЗР/ Г.А. Наседкина //Вестник защиты растений. 2006. - №2. - С.71-75

78. Натальина О.Б. Предварительное сообщение о болезни льна, вызываемой грибком и обнаруженной на Дальнем Востоке летом 1930/ О.Б. Натальина // Защита растений. 1931.- VIII. - № 2. - С. 177-182.

79. Наумов H.A. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию / H.A. Наумов Л. Колос. 1970.

80. Неофитова В.К. Фитопатологические основы селекции льна-долгунца на комплексную устойчивость к основным патогенам/ В.К. Неофитова, A.M. Богук, В.Н. Карачан, Д.Е. Портянкин// Защита растений. Сб.науч.трудов вып. IX Минск. 1984. - С. 3-9.

81. Объедков М.Г. Агроклиматические и почвенные условия в льноводной зоне / М.Г. Объедков// Лен-долгунец. М.: Россельхозиздат. 1979. - С. 10- 19.

82. Осипов Г.В. Карантинное заболевание пасмо на льне-долгунце/ Г.В.Осипов, М.А.Примаковская// Лен и конопля. 1974. - № 6. — С. 1921.

83. Отчет о работе отделения защиты растений и выполнении научно-исследовательских программ за 2003 год. М. 2004. 117 с.

84. Отчет о работе отделения защиты растений и выполнении научно-исследовательских программ за 2006 год, 2002-2006 гг. М. 2007. 157 с.

85. Отчет о работе отд. растениеводства за 2006 и 2002-2006 гг. М. 2007. -187 с.

86. Пак П.В. Повышение устойчивости полевых культур к болезням/ П.В.Пак, Н.И.Лучина.- Минск: «Ураджай». 1979.

87. Патент на селекционное достижение № 09575. Лен-долгунец. Белоснежка. 11.05.2001.

88. Патент на изобретение № 2242872 «Способ оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо (возб.8ер1:опа Ншсо1а (8ре§.)Оаг.) и хозяйственно-полезым признакам». Заявка №2002135772 от 30.12.2002 г. Зарегистрирован 27.12.2004 г.

89. Пересыпкин В.Ф. Устойчивость районированных и перспективных сортов озимой пшеницы к септориозу /В.Ф. Пересыпкин, С.Н. Коваленко // Доклады ВАСХНИЛ. 1974. - 7. - С. 4-5.

90. Пересыпкин В.Ф. Симптомы септориоза озимой пшеницы в условиях Лесостепи Украины / В.Ф.Пересыпкин, С.Н.Коваленко // Микология и фитопатология. 1977. - Т.2. - № 5. - С.411-414.

91. Попкова К.В. Практикум по сельскохозяйственной фитопатологии. / К.В.Попкова. М.: «Колос». 1976.

92. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений./ К.В.Попкова. М: «Колос». 1979. с. 272.

93. Правила по стандартизации. Правила применения межгосударственного стандарта ГОСТ 24383-89 «Треста льняная. Требования при заготовках» на территории Российской Федерации. М.: Госстандарт России. 1993.

94. Примаковская М.А. Пасмо льна/ М.А.Примаковская// Защита растений. 1971.-№2.-С. 49-50.

95. Проценко Е.П. Охраняйте льняные поля от опасной болезни — пасмо/ Е.П.Проценко.- М.: Изд. Наркомзема Союза ССР, 1944.

96. Проценко Е.П. Болезнь льна пасмо/ Е.П.Проценко// Сборник по карантину растений. М. - 1964. - Вып. 16. - С.5-63.

97. Пшиходский Г.М. Научные основы производства льнопродукции в Мо-гилевской области. / Г.М. Пшиходский, А.П. Давыдов, Л.Н. Каргополь-цев Л.Н. Горки. 2002. - 119 с.

98. Пыжикова Г.В Прогнозирование вредоносности септориоза пшеницы/ Г.В.Пыжикова, В.В. Породенко// Защита растений № 4. С. 17

99. Пыжикова Г.В. Септориоз зерновых культур/ Г.В. Пыжикова, A.A. Санина // Защита растений. 1987. - №6. - С.15-16.

100. Пыжикова Г.В. О некоторых особенностях развития основных возбудителей септориоза пшеницы / Г.В. Пыжикова // Сельскохозяйственная биология. 1985. №8. - С. 69-71.

101. Пыжикова Г.В. Репродуктивная способность возбудителей септориоза пшеницы/ Г.В. Пыжикова, А.Г. Лескин// Вестник с.-х.науки. 1987. - № 7. - С.85-88.

102. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням./ Г.Э.Рассел. М.: Колос. 1982. - 422 с.

103. Рекомендации по предотвращению рисков чрезвычайных ситуаций биогенного характера, вызываемых вредными организмами. Составитель

104. B.А. Захаренко. М. 2006. - 112 с.

105. Романенко Г.А. Агропромышленный комплекс России. Состояние, место в АПК мира. Справочно-информационное пособие. / Г.А. Романенко, А.И. Тютюнников, В.Г. Поздняков, A.A. Шутьков. М. 1999. - 540 с.

106. Рогаш А.Р. Зарубежные сорта и методы их выведения/ А.Р.Рогаш, Н.П. Ульянова // Лен и конопля. 1976. -№11.- С.37-39.

107. Рогаш А.Р. К вопросу методики гибридизации льна / А.Р.Рогаш, Г.В. Дунаева // Лен и конопля. 1969. - № 6. - С. 32-33.

108. Рожмина Т.А Генетическое разнообразие льна (Linum usitatissimum L.) и его комплексное использование в селекции/Т.А.Рожмина. Автореф. Д.б.н. 06.01.05 и 03.00.15. С.-П. 2004. - 42 с.

109. Рудаков О.Л. Иммунологические свойства септориозоустойчивых сортов / О.Л. Рудаков, Г.К. Шмелева// Селекция и семеноводство. 1985. -№1. - С.34.

110. Рудаков Ю.О. Специализация природных популяций возбудителя септориоза злаков/ Ю.О. Рудаков //Тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Рига. 1986. -Часть 1. -С.171-172.

111. Рысева Т.А. Результаты изучения некоторых образцов льна-долгунца из коллекции ВИР / Т.А.Рысева, М.Л.Никандрова // Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. Ботаника, генетика и селекция технических культур. 1999. - Т. 156. - С. 63-66.

112. Система мероприятий по борьбе с «пасмо» льна. М. 1963. 16 с.

113. Скрипка O.B. Внимание! Пасмо льна./ О.В.Скрипка, Т.П. Петропавловская. М.: МСХ СССР. 1979. - 4 с.

114. Скрипка О.В. Влияние септориоза на масличность и качество семян льна/ О.В.Скрипка, JI.T. Андреева// Масло-жировая промышленность. -1983.-№ 9. С.9-11.

115. Скрипка О.В. Вредоносность септориоза льна/ О.В.Скрипка // Защита растений. 1984. - №3. - С.41.

116. Сортовой грунтовой контроль льна-долгунца. Методические указания/ М. 1999. - 14 с.

117. Сотирова В. Генетични източници на устойчивост към Septoria lucoper-sici (Speg.) при доматите. / В.Сотирова, Р.Родева // Болгария. Генет. Селекция. -1989. Т. 22. - № 6. - С.480-484.

118. Стрижекозин Ю.А. Математические модели развития и вредоносности септориоза и бурой ржавчины пшеницы / Ю.А. Стрижекозин, Г.В.Пыжикова// Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2001. - №4. - С. 16-18.

119. Туканов И.П. Повышение устойчивости люпина к грибным и вирусным болезням / Туканов И.П., А.С.Якушева // Вестник защиты растений. -2000.- №1. С.55-58.

120. Турбин Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений. / Турбин Н.В., Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Минск: Наука и техника. - 1974. - 184 с.

121. Турбин H.B. Биология и сельское хозяйство. (Генетико-физиологические основы селекции растений). / Н.В. Турбин. 1978. М.: Знание. — 64 с.

122. Тушинский Г.Ю. Снижение продуктивности яровой пшеницы при поражении септориозом/ Г.Ю. Тушинский// Методы интенсификации селекционного процесса. Одесса. 1990. - С. 86-87.

123. Тырышкин Л.Г. Наследование устойчивости образца мягкой пшеницы MN81330 к септориозу / Тырышкин Л.Г., М.А. Ершова// Генетика. -2004. Т.40. - № 4. - С.565-568.

124. Цветков С.Г. Влияние «пасмо» на качество льнопродукции, коэффициент вредоносности болезни / С.Г. Цветков// Защита растений, выпуск 3, Бел.НИИЗР Минск : «Ураджай» . 1978. - С. 35-39.

125. Цветков С.Г. Особенности биологии и вредоносности «пасмо» на льне-долгунце в условиях Белоруссии / С.Г.Цветков, А.Я.Трафимчук// Защита растений, 1У. БелНИИЗР. 1979. С. 15-20.

126. Цветков С.Г. Влияние пасмо льна на технологические и физико-химические свойства льноволокна/ С.Г.Цветков, О.В.Скрипка, Т.В. Ас-сонова// Защита растений. 1987. - Вып. 12. - С.55-58.

127. Чайка А.К. Методы повышения комплексной устойчивости посевов культурных растений к возбудителям болезней в Приморском крае / А.К. Чайка, Н.М. Мыльников// Вестник защиты растений. -2000. -№1. С. 4348.

128. Флор Г. Увядание, ржавчина и пасмо льна/ Г.Флор// Болезни растений. Ежегодник. Мин.земледелия США. Пер. с англ. Общая ред. М.С.Дунина, М.:- 1956.-С.811-816.

129. Шаймярдянов H.A. Устойчивость пшеницы к Septoria nodorum Berk./ H.A. Шаймярдянов // Известия Тимирязевской с.-х. академии. 1989. -Вып. 6.-С. 188-192.

130. Шишлова А.М Болезни овса в Беларуси/ А.М.Шишлова, М.П. Шишлов// Сб.научных трудов БелНИИ земледелия и кормов. Вып.38. Минск. 2002.

131. Щелко Л.Г. Мировой генофонд сои источник исходных форм для селекции на иммунитет/ Л.Г.Щелко // Биология, селекция и генетика сои. Новосибирск. - 1986. - С. 15-19.

132. Ahmed A. Wheat breeding for septoria resistance in Tunisia: Identification of resistant genotype / A. Ahmed, A.R. Maamouri, M. Deghaies //Rachis. -1984. -T. 3.-N2.-P. 20-23

133. Anselme C. Recherches sur le pasmo des lins a huile / C. Anselme//. Ann. Epiphyt. -1960. 11. N2. P. 201-215.

134. Arraiano L.S. Identification of isolate-specific and partial resistance to septoria tritici blotch in 238 European wheat cultivars and breeding lines/ L.S. Arraiano, J.K.M. Brown // Plant Pathology. 2006. - Vol. 55. - P.726-738.

135. Bostwick D.E. Inheritance of Septoria glume blotch resistance in wheat/ D.E. Bostwick, H.W. Ohm, G. Shaner // Crop Science. 1993. - Vol. 33. - N 3. - P. 439-443.

136. Bourget S.J. La contribution d" Agriculture Canada a l"emelioration des cereals et des plantes fourrageres dans l"est du Canada"/ S.J. Bourget // Agriculture (Quebec). 1984. - v. 40. -N 4. - P. 29-30.

137. Brading P.A. A gene-for-gene relationship between wheat and Mycosphae-rella graminicola, the Septoria tritici blotch pathogen / P.A. Brading, E.C.P. Verstappen, G.H.J. Kema, J.K.M.Brown // Phytopathology. 2002. - vol.92. -N.4. - P. 439-445.

138. Brennan R.M. Dispersal of Septoria nodorum pycnidiospores by sisulated rain and wind/ R.M. Brennan, B.D.L. Fitt, G.S. Taylor, J. Colhoun // Phytopa-thol. 1985.-Z. 112.-291-297.

139. Brennan R.M. Dispersal of Septoria nodorum pycnidiospores by simulated raindrop in still air. / R.M. Brennan, B.D.L. Fitt, G.S. Taylor, J. Colhoun //Phytopathol. 1985. -Z. 112. -281-290.

140. Brentsel W.E. Furtyer investigation on the pasmo disease of flax/ W.E. Brentsel //Phytopathology. 1924. - vol. 14. - P.48-49.

141. Brentsel W.E. The Pasmo Disease / W.E. Brentsel // Agricultural Research. 1926. -N 1.-P.26-37.

142. Bronnimann A., Fossati A. // Proc. Neet Novi. Sad, 1973, Vienna. 1974. S.117-123.

143. Bronnimann A. Bitrag zur Genetih der Tolerans auf Septoria nodorum Berk, dei Weizen (Triticum aestivum) / A. Bronnimann// Pfl Züchtung. -1975.-75.-S. 138-160.

144. Bronnimann A. Entwicklung der Kenntnisse Hiibor Septoria nodorum Berk.im Hinblick auf die Tolerans oder Resistens- siichtung del Weison. / A. Bronnimann //Neth, J. agric., Sei. - 1982. - vol 30. - N1. - S.47-69.

145. Camacho-Casas M.A. Inheritance of Septoria Leaf Blotch and the possible influence of heading date and plant height on the disease expression in a winter wheat cross./ M.A. Camacho-Casas// 1989 Ph.D. thesis Oregon, USA, Oregon State University.

146. Camacho-Casas M.A. Septoria tritici resistance and associations with agronomic traits in a wheat cross/ M.A. Camacho-Casas, W.E. Kronstad, A.L. Scharen// Crops science. 1995. - Vol. 35. July - August. - P.971-976.

147. Clark R.V. Epidemiology. Studies on the Septoria disease of cats/ R.V. Clark, F.Z. Zelleinsky// Can.J. Bot. 1960. - 38. - P.93-102.

148. Clark R.V. Comparative tolerance of oat cultivars to septoria leaf blotch and crown rust/ R.V. Clark; D.A. Galwey// Canad. Plant Dis. Surv. 1986. - 66. -N 1. - P. 19-22.

149. Chaboche L. Lin oleagineux d hwer / L. Chaboche //Breeding for fiber and oil quality in flax, France, 7-8 November. 1995. - P. 107-111.

150. Courtenay W.H. Utilizing the genetic base in tomato breeding / W.H. Cour-tenay // Highlights agr. Res. In Ontario. 1985. V. 8. - N 8. - P. 1-3.

151. Dillman A.C. Classification of Flax./ A.C.Dillman //Varieties. 1946 Technical Bulletin.-Washington. 1953. -N.1054. -P.56.

152. Doyle A. Septoria resistance to strobilurins / By Andy Doyle // Farmers Journal: 01.02.2003 Электрон. дан. - Режим доступа: http://www.famiersiournal.ie/2003/0201/farmmanagement/crops/index.htm

153. Ecker R. The inheritance of resistance to Septoria glume blotch// R.Ecker, A. Dinnor, A. Cahaner //Plant Breedg. 1989. V. 102. - N 2. P. 113-121.

154. Eyal Z. The relationship between epidemics of septoria leaf blotch and yield losses in spring wheat/ Z. Eyal, O. Ziv // Phytopathology. -1974. 64. - P. 1385-1389.

155. Eyal Z. Genetic protection to Septoria leaf blotch of wheat / Z. Eyal, T. Da-non, E. Levi, M. Yechilevich-Auster// Ins. Nat. de la recherché agronomiques de L"Inra. 1982. -v. 11. - P. 104-117.

156. Eyal Z. The Septoria diseases of wheat: Concepts and methods of disease management/ Z. Eyal, J.M. Scharen, Prescot, M. van Ginkel. -1987. CIM-MYT, Mexico D.F.e

157. Fdhikari T.B. Microsatellite markers linked to the Stb2 and Eigenes for resistance to Septoria tritici blotch in wheat/ T.B. Fdhikari, H.Wallwork, S.B. Goodwin// Crop science. 2004. - 44 (4). - P. 1403-1411.

158. Ferguson M.W. Effect of pasmo disease on production and components of flax/ M.W. Ferguson, C.L. Lay, P.D. Evenson // Phytopathology. 1987, vol.77, No. 6. P. 805-807.

159. Flor H.H. Pasmo disease of flax/ H.H.Flor// Dakota Agr. Exp.Sta. Fargo, North Dakota. 1943. - 6. - N 1.

160. Flor H.H. Wilt, Rust and Pasmo of Flax./ H.H. Flor// USDA, Yearbook of Agriculture. 1953. - P.869-878.

161. Flor H.H. Identification of rust conditioning genes in flax cultures/ H.H. Flor

162. H.H., V.E. Comstock V.E. //Crop. Sei. 1972.-.12.-N6.-P.800-804.

163. Frecha J.H. The inheritance of resistance to Septoria nodorum in wheat / J.H. Frecha// Bot. Genet. Inst. Fitotech. Castelar. 1973. - 8. - P. 31-32

164. Jeger M.J. Components of partial resistance of wheat seedlings to Septoria nodorum/ M.J. Jeger, D.G. Jones, E. Griffiths// Euphytica. 1983. - 32. - P. 575-584.

165. Jinks I.I. Analysis of diallel crosses/ I.I. Jinks, B.L. Hayman // Maise Genetics Cooperation News Letter. - 1953. - N 27. - P. 48

166. Garassini L.A. "Pasmo" del Lino Phlyctaena linicola Speg. La Plata/ L.A. Garassini // Tercera Epocca. 1936. XX. N2. - P. 170-261.

167. Goodwin S.B. Back to basics and beyond: increasing the level of resistance to Septoria tritici blotch in wheat/ S.B. Goodwin //Australasian Plant Pathology. 2007. -36 (6) -P.532-538.

168. Goulden G.H. Breeding for Disease Resistance in Canada Part II Flax and Forage crops From the Empire. / G.H. Goulden G.H. and T.M. Stevenson //Journal of Experimental Agriculture. Oxford. 1949. Oct. - Vol. XVII. - N 68. - P.222-229.

169. Hayman B.I. The analisis of variance of diallel crasses/ Hayman B.I. // Biometrics. 1954. - N 10. - P.235.

170. Holmes S.J.I. Pasmo Disease of Linseed in Scotland/ S.J.I. Holmes// Plant Pathology. London. 1976. - vol. 25. - N1.

171. Houston B. R. Fifty-year survival of flax Fusarium wilt in the absence of flax culture / B. R. Houston, P.F. Knowles// Plant Dis. Reptr. -1949. -33. -N1.P. 38-39.

172. Hughes G.R. Wheat disease research Measurement of resistance to septoria nodorum blotch/ G.R. Hughes// Crop dev. Center Res.Rep. 1991-1992 -Saskatoon. 1994. -P.21.

173. John Colhoun Pasmo Disiase of flax / John Colhoun, Arthur E. Musketl// Nature. February 20. -1943. vol. - 151. - P. 3825.

174. Johnson T. A form of Leptosphaeria a venaria on wheat in Canada/ T.A. Johnson// Can j. Res (C). 1947. - P. 259-270.

175. Karjalainen R. Inheritance of leaf resistance to Septoria nodorum Berk, in two crossos of spring wheat / Karjalainen R. // Journal of Scintific agricultural society of Finland. Maataloustieteellinen Aikakauakirja. 1983. - vol. 55. - N 5. - P.425-430.

176. Karjalainen R. Yield reduction of spring wheat in relation to disease development caused by Septoria nodorum./ R. Karjalainen, S.J. Karjalainen // Agr. Sc. in Finland. -1990. 62. - 3. - P. 255-263.

177. Kleijer G. Chromosomal location of a dominant gene for resistance at the seedling stage to Septoria nodorum Berk, in the wheat variety "Atlas 66"/ G. Kleijer, A. Bronnimann, A. Fossati// Z. Pflanzenzucht. 1977. - 78. P. 170173.

178. Kleijer F.X. Genetic analysis of tolerance to Septoria nodorum Berk./ F.X. Kleijer// In Wheat using chromosome substation lenes Paccaud. 1980. S. Pfh. Ziientung 85. 287-293.

179. Knowles P.F. Inheritance of Resistance to Fusarium Wilt of Flax in Dakota Selection 48 49./ P.F. Knowles, B.R. Houston // Agronomy Journal. - 1955. -V.47. -Nl. - P.131-135.

180. Knowles P.F. Complementary genes cause a lethal seeding character in flax/ P.F. Knowles // Crop Science. 1956. -N2. -P.270

181. Laubscher F.X. Heritable resistance of wheat varieties to glume blotch (Septoria nodorum Berk.) / F.X. Laubscher, B. von Wechmar, D. van Schalkwyk.// Phytopath. 1966. -56. S.260-264.

182. Laroche G. Traiter comme un ble / G. Laroche // Producteur agr. Franc. -1986. v. 62. - N 383-384. - P.32.

183. Lupey A.Iu. The effect of the plasmon on the inheritance of resistance to Septoria nodorum Berk. In soft wheat / A. Iu. Lupey, E.A. Voluevich, A.A. Buloychik // Cytology and Genetics. 2000. - v. 34. - N 3. - P. 15-20.

184. Marchionatto J.B. Honos paranitos de las plantas, univos o poco conocidos en la Argentina/ J.B. Marchionatto// publ. Misc. Minist. Agric. B.Aires.1947. Sep. A.3. -N37.

185. Martelli Y. La Septoriosi (pasmo) del Lino (Linum usitatissimum L.) in Italia/ Y.Martelli // Phytopath. Medit. 1961. - 1.- N 2. - C.66-70.

186. Millikan C.R. Pasmo disease of Flax /C.R. Millikan// J. dep.Agric. Vict.1948.-XIXI. 2.

187. Mullaney E.J. Generation mean analysis to identify and partition the components of genetic resistance to Septoria nodorum in wheat. / E.J. Mullaney, J.M. Martin and A.L. Scharen.// Euphytica 1982. 31. - P. 539-545.

188. Murrey G.M. Relationship of the severity of Seproria tritici blotch of wheat to sowing time, rainfall at average susceptibility of wheat cultivars in the aria / G.M. Murrey, R.H. Martin, B.R. Cullis // Austral. J. Agr.Res. 1990. - 41. -2. - P.307-315.

189. Nelson L.R. Inheritance of resistance to Septoria nodorum in wheat. / L.R. Nelson //Crop Sei. 1980. - 20. - P.447-449.

190. Nelson L.R. Genetics of host plant resistance of wheat to Septoria nodorum./ Nelson L.R., Gates C.E. // Crop Science. 1982. -Vol. 22. July - August. - P. 771-773.

191. Oil Crops of Szeged. Cereal Research Institute. 1995. 23 p.

192. Rataj K. Septoria linicola (Speg.)Gar. V Ceskoslovensku/ K.Rataj //Sbornik Ceskoclovenske Akodemic. Zemedelskyck. Ved. 1953. -N3. - C.229-243.

193. Rillo A.O. Inheritance of resistance to Seproria tritici in Triticum aestivum subsp. Vulgare Bulgaria 88/ A.O. Rillo, R.M. Caldwell// Phytopathology. -1966.-56.-P. 597.

194. Rillo A. Cytogenetics of resistance of wheat leaf blotch (Septoria tritici) In backcrose derivatives of an Agrotricum line / A. Rillo// Crop Science. 1970. -20.

195. Rost H. Die "pasmo" Krankcheit des Lein in Europe/ H.Rost //Angewandte Botanic BandXIX. 1937. -Holf 2. - S.163-171.

196. Rodenhiser N.A. Physiologic specialization of mutation is Phlyctaena linicola Speg./N.A. Rodenhiser//Phytopathology. 1930. 20,- N12.

197. Ruffy R.C. Evaluation of resistance to Septoria nodorum in wheat / R.C. Ruffy, T.T. Hebert, C.E. Finney// Plant Dis. 1981. - 65. - P. 406-409/

198. Sackston W.E. Effect of pasmo disease on seed yield and thousand Kernel racist of Flax. Canad. Res. Sect. 1950. 28, P. 493-512.

199. Sanin S.S Disease epidemiology on crops in the European region of Russia/ Sanin S.S., Nazarova L.N., Ibragimov T.Z., Stizhekozin U.A., Chen X.//WA Phytopathology. -2006. 96 : S. 102.

200. Scharen A.L. Culturul and inoculation studies of Septoria nodorum, cause of glume blotch of wheat. / A.L. Scharen, J.M. Krupinsky // Phytopathology. 1970. 60. P. 1480-1485.

201. Scharen A. Weather and epidemics of Septoria leaf blotch of wheat / A. Scharen, Gregory, R.E. Finney// Phytopathology. -1976. 66. -P.781-785.

202. Scharen A. Detection and manipulation of resistance to Septoria nodorum in wheat / A. Scharen, Y. Krupinsky //Phytopathology. 1978. - 68. 2. - P.245-248.

203. Scharen A.L. Measurement of quantitative resistance to Septoria nodorum in wheat/ A. L. Scharen, Z. Eyal // Plant Dis. 1980. - 64. - P.492-496.

204. Scott P.R. Effects of eyespot on the on the yield of winter wheat./ P.R. Scott, T.W. Hollins// Annals of Applied biology. 1974.- 78. - 266 p.

205. Scott P.R. A genetic study on the relationship between height time of ear emergence and resistance to Septoria nodorum in wheat / P.R. Scott, P.W. Benedikz and C.J. Cox// Plant Pathol. 1982. - 31. P. 45-60.

206. Shaner G. Resistance in red soft winter wheat to Mycosphaerella gramini-cola/ Shaner G. and Finney R.E.//Phytopathology. 1982. - 72. - P.154-158.

207. Sharma H.C. Current status of wide hybridization in wheat/ H.C. Sharma, B.S. Gill//Euphytica. 1983.-32.-P. 17-31.

208. Shipton W.A. The common Septoria diseases of wheat./ W.A. Shipton W.A., W.R.Y. Boyd, A.A. Rossielle, B.Y. Sheerer //Botanical Review. -1971.-V.37.-2. -P.231-262.

209. Siddijui M.R. Survival of Septoria nodorum Berk. In wheat seed at 5°C. / M.R. Siddijui, S.B. Matheur //Plant genet. Resources Newsletter. Rome. -1988.-75/76.-7-8.

210. Singh B.M. Genetics of resistance to Alternaria lini in linseed (Linum usita-tissimum L.)/ B.M. Singh, Y.S. Chauhan// Indian Journal of Agricultural Science. 1988. -N 58. -P. 550-551.

211. Spegazzini C. Mycetes Argentinces/ C.Spegazzini //An.Muc. Nac. Buenos Aires (III). 13. 1911, P.388-390.

212. Tiedemann A.V. Epidemiologische Aspekte der Prodisposition von Weizen fur Septoria nodorum und Erysiphe graminis darch latente Ozonbelastund/ A. V.Tiedemann // Mitt.Biol. Bundesanst. Land und Forstwir. Berlin-Dahlem.-1990.-№266.- C.151.

213. Todorova V. Пасмо одна нова и опасна болеет лена / V.Todorova //Bull. Inst.bot. Sofia. 1971. - 7. - 354-349.

214. Walag H. Monosomoczna lockalizacja genow odpornosci na Septoria nodorum (Berk.) u pszenicy jarej (Triticum aestivum L.) odmina Sappoma / H.Walag, A. Dzieglo // Hodowla Rosl. Aklimat. Nasienn. 1986. T. 29. N1. -S. 11-19.

215. Walter H. An improved assessment procedure for breeding for resistance to Septoria nodorum in wheat/Н. Walter//Plant Breedg. 1990. 105, 1: 53-61

216. Wilkinson C.A. Diallel analysis of components of partial resistance to Septoria nodorum in wheat/ C.A. Wilkinson, J.P. Murphy, R.C. Ruffy //Plant Dis. 1990. 74, 1:47-50

217. Wilson R.E. Resistance to Septoria tritici in two wheat cultivars, determined by independent single dominant genes / R.E. Wilson// Australas. Plant Pathol. -1979. -8. P. 16-18/

218. Wilson R.E. Inheritance of resistance of Septoria tritici in wheat. 1985. p.33-35. In A.L. Scharen, ed. Septoria of Cereals. Proc. Workshop, Bozeman, MT, USA, 2-4 Aug. 1983. USDA-ARS Pub. No. 12. 116 pp.

219. Wheat CAP. Disease resistance. Septoria tritici blotch resistance.// Электрон. дан- Режим доступа: htt://maswheat.heat.ucdavis.edu/proto cols/Stb4/DiseaseStb4.htm

220. Zarzycka H. Sklad biologi bei Lum colletotrichum lini (Westadtochinai) in Polsce / H. Zarzycka // Bine Inst. Ochz. Roslin. 1973. - 56. - P. 196-210.

221. Zhang X. Inheritance of Septoria tritici blotch resistance in winter wheat/ X. Zhang, S.D. Haley, Y. Jin//Crop science. 2001, Vol. 41, N2 P. 323-326.